Альго-цианобактериальная флора и особенности ее развития в антропогенно нарушенных почвах

Кондакова, Любовь Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Альго-цианобактериальная флора и особенности ее развития в антропогенно нарушенных почвах
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Альго-цианобактериальная флора и особенности ее развития в антропогенно нарушенных почвах"

005055ОО"

---------~~ На правах рукописи

КОНДАКОВА Любовь Владимировна Л

АЛЬГО-ЦИАНОБАКТЕРИАЛЬНАЯ ФЛОРА И ОСОБЕННОСТИ ЕЕ РАЗВИТИЯ В АНТРОПОГЕННО НАРУШЕННЫХ ПОЧВАХ (на примере почв подзоны южной тайги Европейской части России)

03.02.08 - Экология 03.02.01 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 2 НОЯ 2012

Сыктывкар - 2012

005055660

Работа выполнена на кафедре экологии Вятского государственного гуманитарного университета и в лаборатории биомониторинга Института биологии Коми НЦ УрО РАН

Научный консультант- доктор биологических наук, профессор ДОМРАЧЕВА Людмила Ивановна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, доцент, ФГБУН Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, старший научный сотрудник ХАБИБУЛЛИНА Флюза Мубараковна

доктор биологических наук, доцент, ФГБУН Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, ведущий научный сотрудник АРТАМОНОВА Валентина Сергеевна

доктор биологических наук, профессор,

Башкирский государственный педагогический университет

им. М. Акмуллы,

заведующий кафедрой

КАБИРОВ Рустэм Расшатович

Ведущая организация: Башкирский государственный университет

Защита диссертации состоится 19 декабря 2012 года в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 при ФГБУН Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28 факс (8212) 24-01-63 E-mail: dissovet@ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 24

Автореферат разослан « & » PC&t&J^CtJL-- 2012 года. Ученый секретарь

диссертационного совета, доктор биологических наук

Кудяшева

Алевтина Григорьевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Экономическое развитие стран и регионов, растущие объемы промышленного и аграрного производства, энергетики, транспорта и т. п. приводят к тому, что степень деградации природных комплексов постоянно нарастает, и ее масштабы увеличиваются. Антропогенные воздействия на природные системы приводят к изменению состава биоты и функционирования биотических комплексов. Почва является неотъемлемой частью любой наземной экосистемы и основным природным банком микроорганизмов. Деградация почв носит глобальный характер, является одной из самых главных причин экологического кризиса (Добровольский, Никитин, 2006; Добровольский, 2012). Среди почвенной биоты ведущая роль в функционировании микробоценозов принадлежит фо-тотрофным микроорганизмам - водорослям и цианобактериям (ЦБ). Являясь первичными продуцентами, они образуют многообразные трофические цепи с различными группами гетеротрофных организмов, благодаря чему оказывают существенное влияние на формирование и функционирование почвенных и наземных экосистем (Голлербах, Штина, 1969, 1976; Гецен, 1985, 1990; Панкратова, 1981; Кабиров, 1991, 1995; Артамонова, 2002; Дубовик, 1995; Шарипова, 2006; Домра-чева, 1998, 2005; Зенова, Звягицев, 1994; Зенова, 1986; Патова, 1996; Кузяхметов, 2006; Новаковская, Патова, 2012 и др.).

Сравнительный анализ структуры и функционирования фототрофных комплексов является основой для оценки уровня и степени антропогенных изменений почвы, прогноза последствий ее деградации и возможных путей восстановления. Почвенные водоросли чувствительны к различным видам загрязнения окружающей среды. В современных условиях отмечается все большее разнообразие специфических поллютантов, которые попадают в окружающую среду в процессе деятельности комплекса промышленных и сельскохозяйственных предприятий. В Кировской области к числу особо опасных экологических объектов относятся Ки-рово-Чепецкий химический комбинат, объект по уничтожению химического оружия «Марадыковский» в Оричевском районе, полигон захоронения ядохимикатов в Кильмезском районе и некоторые другие.

Изучение альго-цианобактериальных комплексов почв, испытывающих различные виды и уровни антропогенных воздействий, является актуальным и позволяет выявить реакцию организмов на специфические загрязнители, установить степень адаптации к действию возмущающих факторов, определить возможность использования определенных видов и группировок для оценки состояния почв, наметить пути биологической рекультивации.

Цель работы. Выявление видового состава и установление общих закономерностей структуры альго-цианобактериальных комплексов в природных, при-родно-техногенных и урбанизированных экосистемах Кировской области.

Задачи исследования

1. Сравнительное изучение группировок водорослей и цианобактерий природных, агрогенных, природно-техногенных и урбанизированных экосистем на территории Кировской области.

2. Оценка роли водорослей и ЦБ в индикации водного режима агрогенно преобразованных почв.

3. Выявление особенностей организации фототрофных микробных комплексов при загрязнении почвы минеральными и органическими поллютантами.

4. Изучение специфики фототрофных комплексов почв урбанизированных территорий.

5. Разработка методов биоиндикации и биотестирования с использованием микроорганизмов различных систематических групп.

Научная новизна. Впервые проведен сравнительный анализ видового, группового состава прокариотных и эукариотных фототрофов, численности и биомассы альго-цианобактериальных комплексов почв в природных, природ-но-техногенных и урбанизированных ландшафтах подзоны южной тайги Европейского Северо-Востока и предложена концепция организации альго-цианобактериальных комплексов исследованных экотопов.

В результате многолетних (30 лет) исследований альгофлоры тяжелых минеральных гидроморфных почв в их естественном состоянии и после агромелиоративных приемов установлено, что после осушения и глубокого рыхления формируется структура альгоценозов окультуренных пахотных почв. Она сохраняется в течение длительного времени, что подтверждает высокую эффективность данных мероприятий.

На основе результатов полевых и лабораторных исследований доказано, что под воздействием различных поллютантов в почвах техногенно нарушенных и урбанизированных территорий наблюдается трансформация альго-цианобактериальных комплексов, которая проявляется в резком падении их видового разнообразия, монофикации, снижении плотности популяций, изменении доминирующих группировок, меланизации мицелия микромицетов.

Впервые выявлены виды цианобактерий и водорослей наиболее толерантных и чувствительных к антропогенным воздействиям различной интенсивности. Установлено, что с возрастанием техногенной нагрузки происходит снижение роли эукариотных водорослей и цианофитизация фототрофных комплексов, в которых в зависимости от характера загрязняющих веществ лидирующие позиции занимают гетероцистные (азотфиксирующие) или безгетероцистные формы ЦБ.

Впервые при изучении «цветения» почвы урбанизированных территорий выявлена специфика качественного и количественного состава данного феномена в различных зонах города. Предложено к числу наиболее значимых биоиндикационных критериев оценки состояния урбаноземов относить анализ «цветения» городских почв и субстратов.

Показана особая роль многовидовых биопленок с доминированием Nostoc commune в загрязненных экотопах как центра повышенной микробиологической активности в наземном ярусе. Доказана способность биопленок к самовосстановлению структуры после механического разрушения с сохранением исходного группового состава микроорганизмов и выявлена потенциальная способность цианобактериальных комплексов в ремедиации загрязненных почв.

Защищаемые положения

щих группировок, изменении экологической структуры, соотношении эукариот-ных и прокариотных микрофототрофов. Ранжирование уровня загрязнения почв при первичном биомониторинговом исследовании обеспечивается комплексом методов и приемов альгоиндикации, микологического анализа и цианобактери-апьного биотестирования.

2. Особенности организации группировок почвенных водорослей и ЦБ пахотных минеральных оглееных почв подтверждают высокую эффективность и длительное последействие агромелиоративных мероприятий (осушения и глубокое рыхления).

3. В техногенных экосистемах присутствие в почве поллютантов различной химической природы приводит к быстрой трансформации апьгосинузий, характер которой обусловлен природой загрязнителя и типом почвы.

4. Биопленки Nostoc commune играют особую роль в наземных разрастаниях фототрофов в техногенных экосистемах как центры повышенной биологической активности, структурообразователи (за счет нитчатых и мицелиальных форм) и сорбенты тяжелых металлов - природные ремедиаторы почв.

5. Комплексный подход с использованием альго-цианобактериальных группировок позволяет унифицировать оценку состояния почв агрогенных, техногенных и урбанизированных территорий на степень ее загрязнения и деградации.

Практическая значимость работы

Разработана методика биотестирования токсичности среды на основе определения дегидрогеназной активности почвенных ЦБ с использованием 2,3,5-трифе-нилтетразолия хлорида (ТТХ).

Оптимизирован метод микологического анализа состояния почвы по соотношению в структуре популяций микромицетов форм с окрашенным (меланизи-рованным) и бесцветным мицелием, который прошел государственную аттестацию для целей экологического мониторинга в районах действия предприятий по уничтожению химического оружия (№ 224.03.13.148 / 2009). Разработанные методики с использованием ЦБ и микромицетов могут быть рекомендованы для диагностики состояния почв в системах экологического мониторинга природных и техногенных территорий.

Получен патент на изобретение № 2421261 Способ окислительного жидко-фазного обезвреживания пестицидов фосфорсодержащего яда (в соавторстве: Зяблицев В. Е., Зяблицева Е. В., Сысолятина Е. И., Ашихмина Т. Я., Кондакова JI. В., Зяблицева М. В.).

Выявлены виды цианобактерий, резистентные к различным загрязняющим веществам, перспективные для разработки препаратов биоремедиационной направленности.

Результаты проведенных исследований включены в учебные и учебно-методические пособия и использованы в лекционных курсах по общей экологии, экологии популяций и сообществ, экологическому мониторингу (химический факультет Вятского государственного гуманитарного университета), почвенной микробиологии и микробной биотехнологии (агрономический факультет Вятской государственной сельскохозяйственной академии) и биомониторинга (химический факультет Вятского государственного университета).

Личный вклад автора в работу. Диссертационная работа является результатом многолетних (с 1979 по 2012 гг.) альгологических исследований. Автором

проведен комплекс полевых работ на природных, агрогенных, техногенных и урбанизированных территориях, включающий обработку более 2,5 тыс. почвенных образцов, планирование и проведение модельных опытов. Осуществлены анализы качественного и количественного состава апьгофлоры, обработка и интерпретация экспериментальных данных, которые получены лично автором или при его непосредственном участии.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались: на международных конференциях и симпозиумах «Мелиорация, использование и охрана почв Нечерноземной зоны» (1980); «Биологические проблемы Севера» (Сыктывкар, 1981); на VI Делегатском съезде ВОП (Тбилиси, 1981); на Всесоюзных и Всероссийских конференциях и симпозиумах «Отражение достижений ботанической науки в учебном процессе естественных факультетов педагогических институтов (Пермь, 1983); «Микроорганизмы в сельском хозяйстве (Москва, 1986); «Актуальные проблемы современной альгологии» (Черкассы, 1987); «Биодинамика почв» (Таллин, 1988); на VIII Делегатском съезде ВОП (Новосибирск, 1989); «Экология и охрана окружающей среды» (Пермь, 1995); на III съезде Докучаевского общества почвоведов (Суздаль, 2000); «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга» (Сыктывкар, 2001); «Algae in Terrestrial Ecosystems» (Канев, Украина, 2005); «Автотрофные микроорганизмы» (Москва, 2005); «Альгологические исследования: современное состояние и перспективы на будущее» (Уфа, 2006); «Современные проблемы загрязнения почв» (Москва, 2007); на V съезде Всероссийского общества им. Докучаева (Ростов-на-Дону, 2008); «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (Пермь, 2009); «Инновационные технологии - в практику сельского хозяйства» (Киров, 2009); «Водоросли: таксономия, экология, использование в мониторинге» (Сыктывкар, 2009); «Научные исследования как основа охраны природных комплексов, заповедников и заказников» (Киров, 2009); «Современные проблемы загрязнения почв» (Москва, 2010); «Водоросли и цианобактерии в природных и сельскохозяйственных экосистемах» (Киров, 2010); Биоморфологические чтения к 150-летию X. Раункиера» (Киров, 2010); «Региональные и муниципальные проблемы природопользования» (2000, 2002, 2004, 2006, 2008, 2010); на Всероссийских конференциях «Актуальные проблемы экологического мониторинга» (Киров, 2001-2011); на IV Международной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Киев, 2012); на VI съезде Всероссийского общества им. Докучаева (Петрозаводск, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 130 научных работ, в том числе 6 коллективных монографий, 1 патент (№ 2421261), 15 статей в журналах из перечня ВАК РФ.

Струюура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, включающего 544 источника, из них 135 на иностранных языках. Работа изложена на 356 страницах, содержит 111 таблиц, 60 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Водоросли и цианобастерии антропогенно нарушенных почв

(обзор литературы)

Основное внимание уделено информации об антропогенном влиянии на почвенные альгоценозы и сравнительному анализу реакций почвенных водорослей и ЦБ на различные виды воздействий на агрогенных, техногенных и урбанизированных территориях.

Показано что микроорганизмы могут использоваться с целью улучшения фитосанитарного состояния почв и ликвидации последствий техногенного токсического загрязнения.

Сделан акцент на возможность использования водорослей и ЦБ в качестве биоиндикаторов и лабораторных тест-объектов при проведении мониторинга окружающей среды агрогенных и техногенных территорий.

Глава 2. Объекты и методы исследования

Работа выполнена в рамках научного направления отечественной школы почвенной альгологии, созданной Э. А. Штиной и М. М. Голлербахом.

Исследования проводились с 1979-2012 гг. на базе кафедры экологии Вятского государственного гуманитарного университета в лаборатории биомониторинга Института биологии Коми НЦ УрО РАН и ВятГГУ, а также на кафедре ботаники, физиологии растений и микробиологии имени Э. А. Штиной Вятской государственной сельскохозяйственной академии. Изучалась альгофлора почв фоновых, агрогенных, природно-техногенных и урбанизированных территорий подзоны южной тайги Кировской области. В качестве фоновой территории был выбран Государственный природный заповедник «Нургуш».

На протяжении 30 лет в агрогенных системах изучали почвенную альгоф-лору на тяжелых переувлажненных пахотных почвах с естественным водным режимом и после проведения агромелиоративных мероприятий (осушения и глубокого мелиоративного рыхления).

К техногенно преобразованным территориям в рамках исследования отнесены зоны влияния вблизи объекта хранения и уничтожения химического оружия (ОХУХО) «Марадыковский», Кирово-Чепецкого химического комбината (КЧХК) и Кильмезского полигона захоронения ядохимикатов в Кировской области.

ОХУХО расположен в Оричевском районе в долине р. Вятки. На данном объекте более 50 лет хранились авиационные химические боеприпасы, содержащие отравляющие вещества кожно-нарывного и нерво-паралитического действия (иприт, люизит, зарин, зоман, У-газы). С 2006 г. начал функционировать завод по уничтожению химического оружия. Наряду с общепромышленными загрязняющими веществами для данного объекта характерны специфические загрязнители (фосфор-, мышьяк-, хлорорганические соединения).

Кирово-Чепецкий химический комбинат является крупнейшим химическим предприятием на Европейской территории России. Природный комплекс в районе КЧХК испытывает мощное техногенное воздействие вследствие деятельности промышленных предприятий с большим разнообразием источников загрязнения. Перечень загрязняющих веществ, содержащихся в атмосферных выбросах и сбро-

сах содержит более 140 наименований, в т. ч. аммонийный и нитратный азот, фосфаты, тяжелые металлы, радионуклиды и соединения фтора.

Кильмезский полигон захоронения ядохимикатов расположен вблизи границы Кильмезского и Немского районов Кировской области. В середине 70-х годов XX века здесь было проведено захоронение пестицидов общей массой около 590 т, из них 52 т - пестициды 1-го и 2-го классов опасности, хлороргани-ческие, медь-, мышьяк-, ртуть-, цинксодержащие соединения.

В качестве урбанизированной исследовалась территория г. Кирова, испытывающая высокую антропогенную нагрузку вследствие воздействия промышленных предприятий, транспорта и жилищно-коммунального хозяйства.

На всех перечисленных территориях изучалась почвенная альгофлора с целью экологической оценки почвенной среды, выявления толерантных, индикаторных видов водорослей и ЦБ и специфики структуры альго-цианобактериаль-ных комплексов.

Видовой состав почвенных водорослей изучали общепринятыми в почвен-но-альгологических исследованиях методами (Голлербах, Штина, 1969; Штина, Голлербах, 1976): микроскопированием свежевзятой почвы и культуральными методами, из которых предпочтение отдавали чашечным культурам со стеклами обрастания. Разработаны приемы комплексной альгоиндикации, основанной на использовании группы методов: флористический анализ, групповой анализ «цветения» почвы, сукцессионный анализ. Количественный учет фототрофных микроорганизмов проводили прямым микроскопическим методом на мазках (Домра-чева, 2005) с выделением 5 основных эколого-морфологических групп водорослей и ЦБ: одноклеточные зеленые и желтозеленые, нитчатые зеленые и желтозеленые, диатомовые водоросли, безгетероцистные и гетероцистные формы цианобакте-рий. На этих же препаратах вели прямой подсчет длины грибного мицелия. Биомассу водорослей и ЦБ определяли объемно-расчетным методом, биомассу мик-ромицетов определяли по JI.M. Полянской (1996). Результаты количественного учета обрабатывались стандартными статистическими методами с применением современного программного обеспечения - Microsoft Excel 2003, Statistica 6.0, Mapinfo 7.5.

Для определения уровня токсического воздействия поллютантов на циано-бактерии использовали модификацию тетразольно-топографического метода определения дегидрогеназной активности живых клеток (Домрачева, Кондакова и др., 2008).

Химический анализ почвенных образцов проводился с использованием метода инверсионного электрохимического анализа на вольтамперометрическом анализаторе «Экотест-ВА» с датчиком «Модуль ЕМ-04», методом атомно-адсорб-ционнной спектроскопии на приборе «Спектр-5», хроматографическим методом на жидкостном ионном хроматографе «Аквилон».

Глава 3. Почвенные водоросли и цианобактерии Государственного природного заповедника «Нургуш»

Изучение почвенной альгофлоры заповедника проводилось с 1996 г. Почвенные образцы отбирались с участков пойменных и суходольных лугов, хвой-но-широколиственного леса и соснового бора охранной зоны заповедника.

Альгофлора луговых фитоценозов на исследуемых территориях представлена 83 видами почвенных водорослей и ЦБ. Наиболее богата в видовом отношении альгофлора пойменных разнотравно-злаковых лугов. По числу видов преобладают зеленые водоросли - 45,7%. Желтозеленые водоросли составляли 27,1%, цианобактерии (= синезеленые водоросли) - 18,6%. Доминантами сообщества являлись: Ыоз^с рипсН/огте, Р1гогт1сИит аиШтпа!е, С1г1атус1отопаз gloeogama, Р1еигосЫопз ругепо1с1о$а, Р. соттиШШ, Мопойт я1^1оЬо$а, ЕшИ£так)$ magnus, В()1гусИорх1х епеили, Нап12ХсЫа атр/гюхуз. Спектр жизненных форм -Х2оСЬ12С11Р|, НяВ611ус1|-2 (рис. 1). Преобладают теневыносливые и требовательные к влажности виды (Х-форма) и виды-убиквисты (СЬ-форма), способные при благоприятных условиях разрастаться на поверхности почвы.

ГПЗ "Нургуш"

Лесной фитоценоз Луговой фитоценоз Всего

Рис. 1. Спектр жизненных форм почвенных водорослей и цианобактерии Государственного природного заповедника «Нургуш»

Видовое разнообразие почвенных водорослей и ЦБ суходольных лугов заповедника представлено 55 видами. В данном сообществе доминирующие позиции в видовом отношении занимают зеленые водоросли (43,6%), и ЦБ (30,9%). Доминантами сообщества являются: Nostoc linckia, Phormidium autumnale, Ph. formosiim, Eustigmatos magnus, Pleurochloris pyrenoidosa, виды родов Chlamydo-monas, Chlorococcum, Kiebsormidium flaccidum. Спектр жизненных форм: Ci6X|2PioCh7H5B4hydr|. На первое-второе места выходят виды, формирующие при благоприятных условиях тонкие слизистые пленки на поверхности почвы (С-форма), и теневыносливые виды, обитающие на поверхности и в толще почвы (Х-форма). С-форма включает азотфиксаторы, представленные на изучаемых лугах видами: Cylindrospermum licheniforme, С. muscico/a, Nostoc punctiforme, N. linckia, N. paludosum, Tolypothrix tenuis. Коэффициент флористической связи Съеренсена-Чекановского пойменного и суходольного лугов равняется 0,64.

В почвах лесных фитоценозов преобладают зеленые (Chlorella vulgaris, Sti-chococcus chodatii, Chlamydomonas gloeogama, Bracteacoccus minor, Kiebsormidium flaccidum) и желтозеленые (Monodus coccomyxa, Eustigmatos magnus, Pleurochloris lobata, P. commutata, Monodus pyreniger, M. coccomyxa, Xanthonema exilé) водоросли, что согласуется с литературными данными о видовом составе водорослей

лесных почв (Алексахина, Штина, 1984; Штина и др., 1998; Новаковская и др., 2006). В лесных фитоценозах выявлено 63 вида водорослей и цианобактерий. В составе жизненных форм преобладают представители X-, С- и Ch-форм - видов теневыносливых, влаголюбивых, широко распространенных в альгоценозах.

В изученных почвах заповедника выявлено 99 видов, в т. ч. Cyanophyta - 27 (27,3%), Bacillariophyta - 6 (6,1%), Xanthophyta - 20 (20,2%), Eustigmatophyta - 4 (4,0%), Chlorophyta - 42 (42,4%). Видовое разнообразие водорослей в почвах под травянистой растительностью богаче, чем в лесных почвах.

Соотношение основных отделов почвенных водорослей заповедника близко к сводным данным по Кировской области (Штина, 1997): Cyanophyta - 27,7, Bacillariophyta - 11,0, Xanthophyta и Eustigmatophyta - 20,4, Chlorophyta - 39,9 (%).

Состав альгофлоры заповедника дает возможность рассматривать данную территорию как фоновую.

Глава 4. Альгологический мониторинг в оценке водного режима пахотных дерново-подзолистых оглеенных почв

Одним из объектов мелиорации являются тяжелые почвы. Эти почвы образовались в условиях длительного или кратковременного избыточного увлажнения, сельскохозяйственное использование их возможно только после осушения. Почти полное отсутствие данных об эффективности глубокого рыхления в Нечерноземной зоне явилось причиной постановки в 80-х годах XX века специальных наблюдений (Зайдельман, 1975,2003; Зайдельман и др., 1978).

Многолетние исследования реакции водорослей и цианобактерий на изменение водного режима тяжелых минеральных почв с разной степенью признаков гидроморфизма были выполнены на трех стационарах Кировской области («Ива-кинские пашни», «Перекоп», «Коробовские пашни»). Данные почвы являются фоновыми для осушенных почв (см. табл. 1).

Установлено, что в пахотных гидроморфных почвах с естественным водным режимом с увеличением степени оглеения изменяется характер группировок почвенных водорослей и цианобактерий: видовое разнообразие, комплекс видов доминантов, встречаемость, состав жизненных форм, численность клеток. Глубокая перестройка альгофлоры в длительно переувлажненных дерново-перегнойных глеевых почвах заключается в увеличении общего видового разнообразия, в основном за счет амфибиальных и гидрофильных видов, изменении доминирующего комплекса, уменьшении плотности популяций микрофототрофов. Нами показано, что подобные изменения альгофлоры характерны для минеральных гидроморфных почв в целом.

Индикаторными видами избыточного увлажнения минеральных почв являются: Cylindrospermum stagnale, С. majus, Calothrix gracilis, С. elenkinii, Pseudana-baena galeata, Trichromus variabilis, Nitzschia palea, Euglena mutabilis, Closterium pusillum, Cosmarium anceps, C. cucurbita, C. subcrenatum. Сопоставление альгофлоры почв разной степени оглеения позволило выявить их специфические виды, число которых с усилением оглеения увеличивается. Глеевая почва по своим водно-физическим свойствам приближается к болотной почве. Специфическими видами глеевой почвы являются амфибиальные и гидрофильные виды: Synechocystis salina, Cylindrospermum stagnale, Microchaete teñera f. minor, Calothrix gracillis, 10

Pseudanabaena galeata, Oscillatoria limosa, Phormidium inundatum, Ph. molle, Ph. uncinatum, Lyngbya martensiana, Characiopsis minima, Bumilleria sicula, Lobomonas denticulata, Cartería pascheri, C. sphagnicola, Gonium pectorale, Pandorina morum, Tetraëdron minimum и др.

Таблица 1

Видовой состав альгофлоры пахотных гндроморфных неосушенных почв _ (1 - число видов, 2 - доля процента) __

Почва Cyanophyta Chlorophyta Xanthophyta + Eustigmatophyta Bacilla-rio-phyta Всего

1 1 2 1 1 2 1 1 2 1 I 2 1 1 2

«Пвакинские пашни»

Дерново-подзолистая неоглеенная 20 28,2 28 39,4 15 21,1 8 11,3 71 100

Дерново-подзолистая глубокооглеенная 20 28,6 28 40 14 20 7 10 70 100

Дерново-подзолистая глееватая 29 32,2 34 38,9 18 20 8 8,9 89 100

Дерново-перегнойная глеевая 34 35,8 36 37,9 18 18,9 7 7,4 95 100

«Перекоп»

Дерново-подзолистая неоглеенная 25 58,1 10 23,3 5 11,6 3 7 43 100

Дерново-подзолистая глееватая 19 61,3 7 22,6 2 6,4 3 9,7 31 100

Дерново-перегнойная глеевая 26 56,5 12 26,1 4 8,4 4 8,7 46 100

«Коробовские пашни»

Дерново-подзолистая неоглеенная 4 36,4 4 36,4 - - 3 27,2 11 100

Дерново-подзолистая глееватая 5 33,3 5 33,3 1 6,7 4 26,7 15 100

Дерново-перегнойная глеевая 9 19,6 20 43,5 10 21,7 7 15,2 46 100

Примечание: «-» - виды не обнаружены.

Изучение распространения водорослей по профилю оглеенных почв показало общую закономерность — уменьшение числа видов водорослей с глубиной, что сопоставимо с ранее полученными данными (Bristol-Roach, 1927; Штина, 1959; Носкова, 1968; 1972). В профилях изученных почв резкое сокращение числа видов водорослей происходит с глубины водоупорного иллювиального горизонта 20-40 см. В глубинных горизонтах видовое разнообразие уменьшается от неог-лееной почвы (верх катены) к глеевой (низ катены).

При осушении кратковременно переувлажненных дерново-подзолистых глееватых почв альгофлора неосушенной и осушенной почв сохраняет сходство, но при этом в осушенной почве возрастает численность клеток водорослей и ЦБ. При осушении длительно переувлажненных дерново-перегнойных глеевых почв происходит перестройка состава альгофлоры, изменяется комплекс видов-доми-нантов, формируются группировки водорослей окультуренных пахотных почв

(табл. 2). Однако, осушение переувлажненных почв без глубокого рыхления не дает значительного эффекта, так как в осушенных почвах сохраняется плотный водоупорный горизонт, препятствующий свободному передвижению избыточной влаги в дрены.

Таблица 2

Число видов водорослей в неосушенных и осушенных оглеенных почвах массива «Ивакинские пашни» (1 — число видов; 2 — доля процента)_

Почва Cyanophyta Bacil-lario-phyta Xanthophyta + Eustigma-to-phyta Chlo-ro-phyta Всего видов

1 2 1 2 1 2 1 2 1 2

Неосушенная дерново-подзолистая глееватая (фон) 29 32,6 8 9,0 18 20,2 34 38,2 89 100

Осушенная дерново-подзолистая глееватая 28 32,9 6 7,1 16 18,8 35 41,2 85 100

Осушенная рыхленная дерново-подзолистая глееватая 30 30,9 7 7,3 24 24,7 36 37,1 95 100

Неосушенная рыхленная дерново-подзолистая глееватая 25 29,1 9 10,5 18 20,9 33 38,3 86* 100

Неосушенная дерново-перегнойная глеевая (фон) 20 38,5 4 7,7 8 15,3 20 38,5 52 100

Осушенная дерново-перегнойная глеевая 22 33,3 4 6,1 15 22,7 25 37,9 66 100

Осушенная рыхленная дерново-перегнойная глеевая 21 27,6 4 5,3 17 22,4 32 42,1 76** 100

* встретился вид из отдела Chrysophyta.

** встречено 2 вида из отделов Phyrrophyta и Euglenophyta.

Неблагоприятные свойства тяжелых почв устраняет специальный агротехнический прием - глубокое мелиоративное рыхление (Зайдельман, 1977; 1982). В результате глубокого рыхления увеличивается видовое разнообразие водорослей в подпахотном горизонте по сравнению с нерыхленной почвой. По призмам рыхления высокое разнообразие водорослей сохраняется до глубины рыхления. Более глубоко проникают те виды водорослей, которые обычно не встречаются в глубинных горизонтах и характерны для поверхностного слоя почвы - виды родов Cylindrospermum, Phormidium, а также диатомовые Hantzschia amphioxys, Pinnu-laria borealis, Р. intermedia, Luticola mutica и др.

В подвергнутых глубокому рыхлению дерново-подзолистых глееватых и дерново-перегнойных глеевых почвах отмечена более разнообразная альгофлора и более высокая (в 2—5 раз) численность водорослей. В пленках «цветения» численность водорослей на рыхленной глееватой почве достигала 8,1—16,1 млн кл./см2, при этом 12

общая длина трихомов водорослей составляла от 18,2 до 47,9 м/см2. На неосушенной почве численность составляла 2,2-4,3 млн кл./см2, длина трихомов - 4,2-10 м/см2.

Длительные наблюдения последействия агромелиоративных мероприятий на альгофлору показали эффективность осушения и глубокого мелиоративного рыхления тяжелых оглеенных минеральных почв. За данный период в осушенных рыхленных почвах дерново-подзолистой глееватой и дерново-перегнойной глее-вой коэффициент флористической связи Съеренсена-Чекановского увеличился с 0,49 до 0,8. Это указывает на окультуривание дерново-перегнойных глеевых почв, проявляющееся в коренной перестройке состава альгофлоры и подтверждает долговременный положительный эффект осушения и глубокого рыхления.

Глава 5. Почвенные альгосннузни техногенных территорий

Комплексные многолетние исследования альгофлоры лесных и луговых фи-тоценозов проводились в зоне влияния объекта хранения и уничтожения химического оружия (ОХУХО) «Марадыковский» (см. рис. 2). В почвах под лесными фитоценозами выявлен 71 вид водорослей. Отмечено преобладание зеленых водорослей (представители родов Chlamydomonas, Chlorella, Соссотуха, Sticho-coccus, Klebsormidium) и желтозеленых (виды родов Botrydiopsis, Characiopsis, Eustigmatos). Количественный учет водорослей методом прямой микроскопии был проведен в 2004-2010 гг. и охватывал 48 лесных биогеоценозов. Максимальная численность (около 4 млн кл./г) и биомасса (свыше 300 кг/га) водорослей и ЦБ характерна для подзолистых песчаных и супесчаных почв сосняков. В то же время под сосняками на дерново-подзолистых почвах численность водорослей не превышает 500 тыс. кл./г. Следовательно, в одних и тех же типах лесов численность водорослей, в первую очередь, определяется свойствами почвы. Количественный анализ альгофлоры показал, что в лесных фитоценозах, независимо от типа леса, численность и биомасса водорослей приурочена к типу почвы. На подзолистых песчаных и супесчаных почвах под сосновыми, еловыми и березовыми лесами максимальная численность водорослей выражается в млн кл./г. В этих же формациях леса, сформированных на других почвах — дерново-подзолистых супесчаных, болотно-подзолистых и дерновых оглеенных, этот показатель существенно ниже. Основной вклад в формирование биомассы вносят зеленые водоросли. Исключение составляют болотно-подзолистые и дерново-оглеенные почвы, в которых численность и биомасса диатомей в два с лишним раза выше показателей, отмеченных для зеленых водорослей.

В почвах луговых фитоценозов ОХУХО выявлено 123 вида водорослей, в том числе: Cyanophyta - 36 (29,3%), Bacillariophyta - 12 (9,8%), Xantophyta - 24 (19,5%), Eustigmatophyta - 3 (2,4%), Euglenophyta - 1 (0,8%), Chlorophyta - 47 (38,2%). Максимальное видовое обилие характерно для дерново-подзолистой супесчаной (71 вид) и дерново-подзолистой суглинистой почвы (69 видов). Меньшее видовое разнообразие отмечено в дерновой оглееной почве (58 видов).

Во всех типах луговых почв данного района исследования преобладают зеленые и желтозеленые водоросли. Наибольшее видовое разнообразие ЦБ встречено в аллювиальной дерновой почве (23 вида). Повышенная влажность почвы, характерная для пойменных и низинных материковых лугов (аллювиально-дерно-вые и дерново-оглеенные почвы), способствует развитию амфибиальных и гид-

рофильных видов водорослей, таких, как Calothrix gracilis, Tichonema granulata, Oscillatoria splendida, Nitzschia palea, Pleurochloris inaequalis, Chamydomonas conversa, Lobomonas denticulata, Cylindrocystis crassa, C. brebissonii, Closterium pusil-lum, Cosmarium anceps, C. cucurbita, Cartería sphagnicola, Penium borgeamim, Kleb-sormidium rivulare, Euglena mutabilis и др. В то же время в дерново-подзолистых почвах суходольных лугов преобладают эдафофильные виды: Cylindrospermum licheniforme, С. catenatum, Leptolyngbya foveolarum, Nostoc punctiforme, N. mus-corum, Hantzschia amphioxyx, Luticola mutica, Pleurochloris pyrenoidosa, Chlorella vulgaris, виды родов Chlamydomonas, Chlorococcum, Klebsormidium.

ОХУХО

Луговые фитоценозы Лесные фитоценозы

■ Cyanophyta ■ Chlorophyta ■ Xarithuphyld Eustigmatuphytd ■ Bacillariophyta л Eugleriophyta

Рис. 2. Видовой состав почвенных водорослей и цианобактерий луговых и лесных фитоценозов в зоне влияния ОХУХО

Количественные показатели альгофлоры резко различаются в зависимости от типа почвы (табл. 3). Так, минимальные показатели численности водорослей в дерново-подзолистых почвах (суходольные луга) составляют 66 тыс. кл./г, а максимальные - от 500 до 800 тыс. кл./г. В почвах изученных лугов (аллювиальные дерновые и дерновые оглеенные) эти показатели существенно выше от 400 466 тыс. кл./г до 2000-3000 тыс. кл./г.

Таблица 3

Количественные показатели альго-микологических комплексов

в почвах луговых фитоценозов в зоне влияния ОХУХО

Тип почвы Численность водо эослей, тыс. кл./г Длина мицелия, м/г

минимальная максимальная минимальная максимальная

Дерново-подзолистая суглинистая 66±7,7 480±92,4 23,5±0,32 176,3±30,4

Дерново-подзолистая супесчаная 66±11,5 797±25,0 47,6±6,5 288,0±53,2

Аллювиальная дерновая 400±19,9 2067±171,6 16,3±2,4 130,2±14,5

Дерновая оглеенная 466±25,7 3310±246,0 29,4±4,6 355,2±64,0

Суммарные запасы водорослево-грибной биомассы в луговых почвах достаточно велики, могут достигать 800-1800 кг/га. Эта биомасса лабильна, неоднократно обновляется в течение вегетационного сезона, повышая уровень всех биологических процессов, протекающих в почве (первичный продукционный процесс и накопление органического вещества, пул экзоферментов, активизация бактериальной микрофлоры, альго- и микофагов и т. п).

Для аллювиальной дерновой и дерновой оглеенной почв характерно доминирующее развитие водорослей по сравнению с микромицетами - 48—67% в структуре биомассы. Микологический анализ показал (рис. 3), что в загрязненных почвах представительство темноокрашенных грибов превышает 50%, причем для некоторых почв существенно, достигая 95,7% в аллювиальной дерновой глеевой почве.

Аллювиальная дерновая оподзоленная

Аллювиальная дерновая глеевая

Среднеподзолистая песчаная

Дерново-подзолистая супесчаная

■ Загрязненные □ Фоновые

40 60 80 100

Доля темноокрашеных грибов, %

Тип почвы

Рис. 3. Соотношение в структуре популяций микромицетов бесцветных и окрашенных форм в загрязненных и фоновых почвах

Изучение состояния альго-цианобактериальных группировок проводилось в зоне влияния Кирово-Чепецкого химического комбината (КЧХК). Почвы в районе КЧХК нейтральные и слабокислые. В пробах почв отмечены близкие или превышающие ПДК концентрации соединений ртути, свинца, цинка, кадмия, никеля, нитратного и аммонийного азота. На части территории почвы загрязнены радионуклидами '37Св, Микрофлора на участках отбора почвенных образцов развивается в специфических условиях, среди которых, возможно, особое значение имеет регулярное затопление территории в период паводка, а из антропогенных факторов: нарушенность почвенного покрова, химическое и радиационное загрязнение.

Комплексный анализ альгофлоры в районе КЧХК проведен на 7 участках (№ 904, 906, 907, 913, 918, 920, 921). Выявлено 42 вида водорослей и цианобактерий. В составе альгофлоры преобладают зеленые водоросли (до 80-83%). Обеднен видовой состав желтозеленых, эустигматофитовых водорослей и ЦБ, среди последних практически отсутствуют азотфиксирующие виды. На участках в районе КЧХК по сравнению с аналогичным участком заповедника «Нургуш» отмечено снижение общего видового разнообразия альгофлоры на 40%, а на отдельных участках до 90% (см. табл. 4), что значительно превышает критический уровень в 50% (Каби-ров и др., 2010). На данных участках из сообществ водорослей выпадают чувствительные к загрязнению виды отделов ХапйюрИуй! и Eustigmatophyta. На некоторых

участках района КЧХК желтозеленые водоросли, считающиеся индикаторами чистых почв, не выявлены. ЦБ представлены безгетероцистными формами. Экологическая структура альгофлоры участков района КЧХК представлена видами, толерантными к действию неблагоприятных факторов среды (СЬ-жизненная форма), теневыносливыми (Х-форма) и влаголюбивыми (В-форма).

Таблица 4

Таксономическая и экологическая структура группировок водорослей и ЦБ на пойменном участке заповедника «Нургуш» _и в районе Кирово-Чепецкого химического комбината_

№ участков Видовое обилие Видовая структура Формула экобиоморф

Контроль (ГПЗ «Нургуш») 70 С13З32Ж19Д6 X2oChi2CiiPiiH8B6hydr2

904 12 С.ЗбЖгДз СЬзВзС2Х2Р|Ьу(1г|

906 15 С4З5Ж0Д6 ВбРзСЬзХ^Ьусй-,

907 11 С1З7Ж3Д0 Ch5 Х3Н2Р1

913 22 С5313Ж,Дз Ch8P5C3B3hydr2Hi

918 16 С4З9Ж2Д1 ChiPjHjCjBiX.hydr,

920 10 С1З8Ж0Д1 Ch4C2X1BiPihydri

921 6 С1З5ЖСД0 CI14C1B1P1

На всех участках р-на КЧХК 42 С8З23Ж5Д6 Ch ioX7B6P6C6H3amph2hydr2

Примечания-. - С - цианобактерии; 3 - зеленые водоросли; Ж - желтозеленые и эустигматофи-товые водоросли; Д - диатомовые водоросли. Жизненные формы: Ch-, X-, B-, P-, C-, H-, amph-(амфибиальные), hydr- (гидрофильные виды). Обозначение участков приведено в соответствии с принятой нумерацией площадок экомониторинга, проводимого лабораторией биомониторинга на данной территории.

Количественное обилие фототрофных популяций свидетельствует о том, что этот показатель достаточно высок во всех почвенных образцах (до 8,5 млн кл./г). Максимальная численность клеток (7-8 млн/г) в почвах наблюдалась на прибрежных участках р. Елховки (906 и 921), довольно близких по всем химическим и радиохимическим показателям. При этом численность клеток создается различными группами фототрофов. Так, в заболоченной почве (906) водоросли составляют 81,7%, а в аллювиальной дерновой почве (921) основной вклад в структуру популяций вносят безгетероцистные ЦБ. Отсутствие гетероцистных (азотфиксирующих) цианобактерий обусловлено высокой обеспеченностью почв азотом. При определении биомассы изучаемых микроорганизмов установлено, что она колеблется от 200 до 850 кг/га в слое почвы 0-5 см.

Неблагополучное состояние почв на участках отбора образцов диагностируется также по наличию микромицетов с окрашенным мицелием (более 50%).

К опасным техногенным объектам области относится Кильмезский полигон захоронения ядохимикатов.

Площадка захоронения пестицидов представляет опасность для окружающей среды, так как в случае потери могильником непроницаемости токсические вещества смогут попасть в окружающую среду: почву, грунтовые воды, водоемы. Почва, обладая сорбционной способностью, аккумулирует пестициды на длительное время. В иммобилизации пестицидов важная роль принадлежит почвенным микроорганизмам. 16

Для исследования альго-микологических комплексов в районе Кильмезского полигона захоронения ядохимикатов было заложено 8 участков (1К - 8К). На всех участках преобладают кислые почвы (дерново-подзолистые, подзолистые). По результатам определения элементного состава отмечено превышение ПДК (ОДК) кадмия (2,6 мг/кг при ОДК 1 мг/кг) и цинка (202 мг/кг при ОДК 110 мг/кг) в верхнем горизонте почв на участке 6К. В образцах с участка 7К содержание мышьяка 7,9 и 11,8 мг/кг при ОДК 5 мг/кг, цинка 111 и 140 мг/кг при ОДК 110 мг/кг.

В почвах с территории района Кильмезского полигона захоронения ядохимикатов выявлено 56 видов почвенных водорослей, в том числе: СуапорЬу1а - 8, СЫогорЬу1а - 33, Хат1торЬу1а - 8, Eustigmatophyta - 4, ВасШапорЬ^а - 3. Ведущим отделом является СЫогорЬ^а - 58,9%. В подзолистых песчаных почвах объекта (1К, 5К, 8К) выявлено 38 видов водорослей: СуапорИу1а - 1 (2,6%), СЫого-рЬу1а - 28 (73,7%), ХапЛорЬ^а - 6 (15,8%), Eustigmatophyta - 2 (5,3%), ВасШапо-рЬу1а - 1 (2,6%). Видовое разнообразие представлено, в основном, зелеными водорослями. В аллювиальных перегнойно-глеевых почвах (участки 4К, 6К, 7К, 2К) выявлено 36 видов почвенных водорослей: СуапорЬ^а - 6, СЫогорЬу1а - 21, Хап-111орЬу1а - 6, Еи5%та1:ор11у1а — 2, ВасШапорЬ^а - 1. В фоновом для гидроморф-ных почв варианте (2К) видовое разнообразие оказалось ниже опытных участков. При этом на участке 6К, на котором отмечено превышение ПДК (ОДК) кадмия и цинка, видовое разнообразие водорослей почти в 3 раза (26 видов) выше фонового (9 видов). Спектры жизненных форм водорослей участков мониторинга показывают, что в зоне влияния ядомогильника преобладают толерантные к техногенным воздействиям виды (СЬ-форма), виды влаголюбивые, формирующие тонкие слизистые пленки (С-форма).

Анализ количественных характеристик популяций водорослей и ЦБ показал, что их обилие в почвах колеблется в значительных пределах (табл. 5).

При определении соотношения в структуре популяции микромицетов, форм с окрашенным и бесцветным мицелием, было выявлено, что минимальный уровень загрязнения характерен для фоновых площадок (2К, 8К), а максимальный - для участков 5К, 6К и 7К, где доля окрашенных форм мицелия составляет свыше 70%.

Таблица 5

Количественная характеристика фототрофных популяций в районе

Кильмезского полигона захоронения ядохимикатов (тыс. кл./г почвы)

№ участка Водоросли ЦБ Фототрофы (всего)

1К 350±15 1933±84 2283±99

5К 220±7 300±13 520±20

8К (фон) 440±12 970±20 1410±32

4К 670±50 1270±220 1940±54

6К 1667±48 430±10 2097±58

7К 170±7 730±70 900±77

2К (фон) 320±12 500±8 820±20

ЗК 934±49 1630±49 2567±98

Таким образом, комплексный анализ химических и биологических показателей свойств почв в окрестностях Кильмезского полигона захоронения ядохимикатов указывает на проявление в них признаков деградации. На исследуемой тер-

ритории по сравнению с аналогичными фоновыми почвами отмечены изменения в соотношении основных отделов почвенных водорослей и цианобактерий, отмечено уменьшение общего видового разнообразия. Наибольшее развитие получают зеленые водоросли - убиквисты (58,9%), значительно снижено развитие цианобактерий (14,3%) и диатомовых водорослей (5,4%). В то же время максимальные количественные характеристики популяций фототрофов присущи ЦБ.

Глава б. Почвенные водоросли и цианобактерии в урбоэкосистеме г. Кирова

Альгофлора почв г. Кирова достаточно разнообразна и представлена эдафо-фильными видами из отделов Cyanophyta, Bacillariophyta, Xanthophyta, Chloro-phyta. Всего в урбаноземах г. Кирова выявлено 123 вида и разновидности водорослей. По видовому разнообразию преобладают ЦБ (43,1%). Это более чем в 1,5 раза выше видового разнообразия цианобактерий в изученных почвах фоновой территории ГПЗ «Нургуш». В почвах города в 1,5-2 раза ниже фоновых экосистем разнообразие желтозеленых и эустигматофитовых водорослей.

Состав городской альгофлоры изучался в почвах с разным характером и уровнем антропогенной нагрузки: промышленной, транспортной, селитебной, рекреационной зонах. По общему числу видов водорослей и ЦБ все исследуемые зоны г. Кирова имеют близкие значения (табл. 6).

Наименьшее видовое разнообразие имеют представители отдела Xanthophyta, что, согласно литературным данным, указывает на загрязнение городских почв. Коэффициенты Съеренсена-Чекановского при сравнении промышленной, транспортной и рекреационной зон близки и составляют 0,64-0,67. Толерантность к антропогенной и техногенной нагрузке проявляют Phormidium autumnale, Ph. boryanum, Microcoleus vaginatus, Nostoc punctiforme, Hantzschia amphioxys, Luticola mutica, Bracteacoccus minor, Chlamydomonas gloeogama, Chlorella vulgaris, Cocco-myxa confluens, Stichococcus minor.

Таблица 6

Таксономический состав альгофлоры в разных функциональных зонах г. Кирова__

Отделы Промышленная Транспортная Селитебная Рекреационная Всего

Cyanophyta 32 26 31 22 53

Bacillariophyta 11 10 И 9 12

Xanthophyta 3 2 4 10 13

Eustigmatophyta 2 1 1 3 3

Chlorophyta 23 24 13 29 41

Euglenophyta - 1 - - 1

Всего 71 64 60 73 123

Примечание-. «-» - виды не обнаружены.

Сравнение жизненных форм показывает наибольшее сходство промышленной и селитебной зон: на первое место выходят представители Р-формы - нитчатые ЦБ, тяготеющие к участкам с нарушенным почвенным покровом, обладающие ксероморфной структурой; на второе место — представители С-формы - виды, формирующие слизь, в том числе азотфиксаторы; третье место — В-форма — 18

диатомовые. В транспортной зоне увеличивается число видов СЬ-формы (убиквисты), но первое и третье места занимают представители Р- и С-форм. Состав жизненных форм отличается в рекреационной зоне, где преобладают по числу видов представители Х- С- и СЬ-форм (табл. 7), что ближе к фоновым почвам.

Таблица 7

Экологическая структура водорослей и цианобактерий зон г. Кирова _(1 - число видов, 2 - доля процента)_

Эдафо- Амфиби- Гидро-

Зона фильные альные фильные Формула экобиоморф

1 2 1 2 1 2

Промышленная 68 95,8 2 2,8 1 1,4 Р^ВцСРюХэСЬвЬВДатрИгМ^ус!!-!

Транспортная 62 96,9 1 1,6 1 1,6 Р^СЬ^ВтСРтХтНзМттрЬ^уск,

Селитебная 59 98,3 - - 1 1,7 Р19В11Ср8СЬ8Х6СзМ2Н211ус1г|

Рекреационная 71 97,3 1 1,4 1 1,4 Х15Ср12С11иС1оР9В9Н4М1ашр111Ьус1г1

Особую роль в биодиагностике состояния городских почв играет «цветение». В биопленках «цветения» формируются ценозы, для которых характерны все типы биотических связей. Плотность популяций фототрофов и структурные особенности «цветения» почв в разных зонах города отражены в таблице 8.

Таблица 8

Показатели численности клеток водорослей и цианобактерий в пленках «цветения» в различных зонах города (тыс./см2) _

Зона обследования Зеленые водоросли Диатомовые водоросли Безгетероцистные цианобактерии Гетероцистные цианобактерии Всего

Промышленная 1265±40 515±20 5850±150 18600±1000 26300

Селитебная 446±42 2050±57 17978±781 - 20474

Рекреационная - 540±30 10660±500 7070±213 18270

Транспортная 200±10 610±20 43360±900 3500±210 46860

Для «цветения» городских почв характерна высокая плотность клеток в почвах во всех зонах - от 18 до 47 млн/см . При этом увеличение степени техногенной нагрузки не приводит к снижению популяционной плотности. Так, в транспортной зоне отмечены максимальные показатели количественного обилия -более 40 млн кл./см2 почвы. Изучение структуры популяций альгоценозов при «цветении» почв показало безусловное доминирование ЦБ во всех зонах города: 87,8-98,3%, что соответствует цианофитизации. В то же время среди ЦБ наблюдается неодинаковое представительство безгетероцистных и гетероцистных форм в структуре популяций. Максимальное развитие безгетероцистных ЦБ (100%) характерно для почв селитебной зоны, максимум развития азотфиксирующих ЦБ (76,1%) наблюдается в промышленной зоне.

Таблица 9

Сравнительная характеристика группировок «цветения» почвы _в промышленной зоне г. Кирова_

Показатель | Район биохимзавода | Район ТЭЦ-5

Численность клеток фототрофов, млн/см^

Гетероцистные ЦБ 32,2±6,0 19,7±2,6

Безгетероцистные ЦБ 28,8±0,8 72,2±4,4

Диатомеи 1,8±0,2 1,22±0,027

Всего фототрофов 62,8±7,0 93,12±7,0

Длина нитей ЦБ, м/см2

Гетероцистные ЦБ 128,0 78,8

Безгетероцистные ЦБ 43,2 108,3

Всего 171,2 187,1

Структура популяций ЦБ, %

Гетероцистные ЦБ 52,79 21,4

Безгетероцистные ЦБ 47,21 78,6

Структура популяций фототрофов, %

ЦБ 97,13 98,7

Водоросли 2,87 1,3

Длина мицелия микромицетов, м/см2

Окрашенный 48,96±9,6 36,8±2,3

Бесцветный 32,0±3,2 14,4±0,6

Всего 80,96±12,8 51,2±2,9

Структура популяций микромицетов, %

Окрашенный 60,47 71,87

Бесцветный 39,53 28,13

Суммарная длина нитей ЦБ и мицелия микромицетов, м/см2

Всего | 252,2 | 187,1

Изучение «цветения» почвы в позднеосенний период в зоне действия различных промышленных предприятий показало (табл. 9) что это явление имеет такие общие признаки: необычайно высокую плотность популяций фототрофов (68— 93 млн клеток/см2), которая ранее никогда не фиксировалась; абсолютное доминирование ЦБ (97-98%); высокая суммарная длина нитей ЦБ (171-187 м/см2); преобладание в структуре популяций микромицетов с окрашенным мицелием (60-72%); большой вклад в формирование сетчато-нитчатой структуры разрастаний фототрофов дают нити ЦБ и мицелий микромицетов (187-252 м/см2).

В целом, «цветение» городских почв можно рассматривать как положительное явление, поскольку способствует быстрому обогащению почвы доступным органическим веществом и азотом. Присутствие в альго-цианобактериальных ценозах нитчатых ЦБ и мицелия грибов способствует укреплению субстрата, скрепляя минеральные частицы почвы.

Сравнительный анализ альгофлоры и спектры жизненных форм изученных почв фоновых, природно-техногенных территорий и города Кирова представлен на рисунках 4 и 5.

ГПЗ"Нургуш" ОХУХО КЧХК Кильмезский г. Киров

ядомогильник

■ СуапорЬу1а иСЫогорЬуГа ■ Хап1ЬорИу1а+Еи511§таЮрЬу1а ■ Ваа11апор11у1а ■ Всего

Рис. 4. Состав водорослей в почвах фоновой территории, экологически опасных объектов Кировской области и г. Кирова (число видов)

ich

I hyrir М

■ amph

1 - ГПЗ "Нургуш"; 2 - ОХУХО "Мпрядыкойскмй"; 3 - КЧХК; 4 - Кильмезский полигон; 5 - г.

Киров

Рис. 5. Спектр жизненных форм почвенных водорослей и цианобактерий ГПЗ «Нургуш», природно-техногенных объектов Кировской области и г. Кирова

Обеднение видового разнообразия и перестройка структуры альгоценозов в почвах участков КЧХК и Кильмезского полигона захоронения ядохимикатов указывают на их загрязнение. В спектрах жизненных форм водорослей в природных экосистемах ведущее место занимают Х-; С-; Р-формы (ГПЗ «Нургуш»). На участках, испытывающих техногенное воздействие (КЧХК, Кильмезский полигон), на первое место выходят виды-убиквисты (Ch-форма).

Анализ видового состава альгофлоры почв фоновых и природно-техногенных территорий региона показывает, что можно выделить две группы фототрофов.

1-я группа - виды, характерные для фоновых почв и в тоже время устойчивые к загрязнению (Nostoc punctiforme, Nostoc muscorum, Nostoc linckia, Trichro-

mus variabilis, Cylindrospermum muscicola, Phormidium autumnale, Ph. boryanum, Microcoleus vaginatus, Chlamydomonas gloeogama, Bracteacoccus minor, Chlorella vulgaris, Síichococcus minor, Hantzschia amphioxys, Luticola mutica и др.). Данные виды перспективны в разработке биоремедиационных мероприятий.

2-я группа — фототрофы, специфичные для конкретных экосистем (например, для ГПЗ «Нургуш»: Synechocystis minuscula, Phormidium dimorphum, Chamy-domonas platurrhyncha, Ch. incisa, Ch. oblonga, Monodus subglobosa, M. Coc-comyxoides; для КЧХК: Oscillatoria splendida, Chamydomonas snowiae, Apodo-chloris polymorpha, Tetraedron minimum, Navícula cryptocephala). Данные виды можно рассматривать как индикаторные на определенные виды загрязняющих веществ.

Глава 7. Реакция водорослей и цианобактерий на химическое загрязнение почв

При техногенном загрязнении почвы поллютанты естественной природы и искусственно синтезированные изменяют структуру фототрофных микробных сообществ. Исследования, проведенные нами в природных условиях с имеющимся уровнем загрязнения, а также с искусственно внесенными загрязняющими веществами показывают, что при загрязнении происходит цианофитизация альгоценозов.

В результате ликвидации химического оружия в окружающей среде вблизи мест уничтожения боеприпасов могут оказаться такие формы техногенного фосфора, как метилфосфоновая кислота (МФК) и пирофосфаты (ПФН). Проведение прямого микроскопического количественного учета клеток фототрофов в модельных полевых опытах выявило, что доминирующими группировками в загрязненных почвах становятся цианобактерии (табл. 10).

На урбаноземах было испытано действие такого соединения, как азид натрия (табл. 10), который используется в сухом виде при производстве взрывчатых веществ. Для решения проблемы его конверсии в мирное время пытаются отыскать реальные пути его утилизации, безопасные для окружающей среды, в частности, для дегельминтизации городских территорий.

Таблица 10

Влияние поллютантов на структуру популяций водорослей и ЦБ (%)

Вариант Водоросли Цианобактерии

Метилфосфоновая кислота. Почва дерново-подзолистая

Контроль 97,0 3,0

МФК 56,7 43,3

Пирофоефат натрия. Почва аллювиальная дерновая

Контроль 14,0 86,0

ПФН 8,2 91,8

Азид натрия. Урбанозем

Контроль 72,5 27,5

Азид натрия 25,3 84,7

Таким образом, именно среди цианобактерий следует вести поиск штам-мов-ремедиаторов загрязненных почв. Видами, устойчивыми к различным формам техногенного загрязнения, являются РЬогт1й1ит аиШтпа1е, Р1есктета Ьогу-22

anum, Calothrix elenkinii, Trichromus variabilis, Cylindrospermum muscicola, виды рода Nostoc.

Широкое распространение в почвах ЦБ и их выживание в загрязненных средах делает эти организмы перспективными объектами в разработке методов биотестирования. Нами разработан метод оценки токсичности различных поллю-тантов по определению дегидрогеназной активности ЦБ с использованием 2,3,5-трифенилтетразолий хлорида (ТТХ), который, акцептируя мобилизованный дегидрогеназой водород, превращается в 2,3,5-трифенилформазан (ТФФ), имеющий красную или малиновую окраску. Пригодность метода для целей биотестирования испытали, используя различные растворы солей, а также почвенные вытяжки. Например, степень чувствительности ЦБ N. paludosum к такому токсиканту, как ацетат свинца, зависит от его концентрации: повышение концентрации РЬ приводит к резкому снижению дегидрогеназной активности клеток (табл. 11).

Таблица 11

Влиянне свинца на жизнеспособность клеток Nostoc paludosum (%)

РЬ, мг/л Клетки живые Клетки мертвые

Контроль (диет, вода) 98,09±0,62 1,90

30 95,79±0,91 4,21

300 82,08±7,05 17,92

30000 5,99±1,9 94,01

60000 3,35±1,9 96,65

Предложенный тетразольно-топографический метод определения дегидрогеназной активности в клетках цианобактерий может успешно функционировать в системе биологического мониторинга окружающей среды, являясь существенным дополнением к сертифицированным методикам биотестирования состояния объектов окружающей среды на различные виды загрязнений.

Глава 8. Nostoc commune - особая микробная сфера

Анализ литературных данных (Гецен, 1985; Дубовик, 1995; Патова и др., 1998; Патова и др., 2000; Закирова 2006; Закирова, Дубовик, 2006) и проведенные нами опыты (Домрачева и др., 2007; Kondakova et al., 2008; Домрачева и др., 2008; Домрачева и др., 2009; Горностаева и др., 2011) показывает, что биопленки Nostoc commune — природные многовидовые комплексы микроорганизмов различной систематической принадлежности, включая водоросли, другие виды гетероцист-ных и безгетероцистных цианобактерий, бактерии-сапротрофы, микромицеты. Степень агрегации организмов в биопленках очень велика за счет выделения слизи и наличия нитчатых и мицелиальных форм микроорганизмов. По нашим данным, популяционная плотность организмов в биопленке составляет несколько миллиардов клеток на 1 г воздушно сухой пленки, при этом доля доминанта N. commune превышает 80%, а суммарная длина мицелия микромицетов достигает 2 км/г пленки. Уникальные экологические особенности N. commune обусловлены его способностью становиться эдификатором многовидовых альго-цианобакте-риальных ценозов с богатым спектром гетеротрофных спутников.

В качестве примера приводим результаты флористического анализа состава фототрофов, группового состава фототрофного комплекса, гетеротрофного ком-

плекса биопленок N. commune, отобранных у автомобильной дороги. Флористический анализ выявил в пленках N. commune 23 вида цианобактерий и водорослей, входящих в фототрофный блок природных биопленок N. commune, в том числе 14 видов ЦБ, 7 видов зеленых водорослей и 2 вида - желтозеленых.

Результаты по численности фототрофных микроорганизмов в пересчете на 1 г воздушно-сухих корочек N. commune представлены на рисунке 6, сапротроф-ных - на рисунке 7.

Численность, млрд. клеток/г

■ Nostoc commune

■ Другие гетероцистные циа-юоактерии

■ БГЦ ц^анобактерии

■ Одноклеточныезеленые водоросли

■ Нитчатые зеленые водоросли

Рис. б. Групповой состав фототрофного комплекса Nostoc commune

Численность, млн. КОЕ/г

■ Аммоиифшатооы

■ Слигонитоофи/ы

■ Актиногницеты

■ Грибы

Рис. 7. Групповой состав сапротрофного комплекса Nostoc commune

Суммарная численность клеток ЦБ и водорослей в пленке составляет около 3 млрд. на 1 г. На долю эдификатора N. commune приходится свыше 80% численности популяций фототрофов. Вклад водорослей невелик - 4,63%. Обильна са-протрофная микрофлора (свыше 5 млн КОЕ/г). Хотя грибы имеют минимальную численность (по результатам количественного учета методом посева на питательные среды), тем не менее, суммарная длина их мицелия составляет 2000 м/г и, следовательно, можно говорить об их существенном вкладе в формирование нос-токового ценоза, приобретающего в данном случае структуру лишайниковопо-добной «псевдоткани». 24

В серии опытов с биопленками N. commune определяли изменения в структуре популяций под влиянием поллютантов (биопленки собраны у автодороги) и способность биопленок к самосборке (биопленки собраны у железной дороги). Испытуемыми поллютантами были бензин и соли тяжелых металлов: C11SO4, Pb(CH3COO)2, Zn(CH3COO)2. Изменение структуры альго-микологических сообществ под влиянием различных загрязняющих веществ проявляется в изменении соотношения водорослей и ЦБ, а также в перераспределении доли популяций микромицетов с бесцветным и окрашенным мицелием (табл. 12).

Таблица 12

Изменение структуры поверхностных микробных комплексов _ под влиянием поллютантов (доля процента)_

Вариант Фототрофы Мицелий микромицетов

водоросли цианобактерии бесцветный окрашенный

Контроль 0,17 99,83 86,8 13,2

Бензин 3,85 96,15 1,6 98,4

РЬ/+ 5,75 94,25 18,4 81,6

Си" 16,91 83,09 45,4 54,6

Zn" 100 - 0,1 99, 1

Действие поллютантов на фототрофный блок проявляется в перераспределении группировок ЦБ и выходе на доминирующие позиции их безгетероцистных форм.

Среди наиболее устойчивых видов фототрофов выделены и водоросли, и ЦБ. Из ЦБ в вариантах с внесением поллютантов в массе развиваются Phormidium formosum, Phormidium boryanum, Phormidium uncinatum, Leptolyngbya foveolarum, доминантами среди зеленых водорослей являются Chlorella vulgaris, Bracteacoc-cus minor, Sticococcus chodatii.

Реакция микромицетов на внесение поллютантов заключается в резком увеличении в структуре комплексов микромицетов вклада грибов с меланизировн-ным мицелием, вплоть до 98% (бензин) - 99,1% (цинк).

В другом модельном опыте изучали возможность самосборки искусственно разрушенных природных биопленок N. commune, отобранных у железной дороги (табл. 13).

Таблица 13

Фототрофный комплекс природной и восстановленной бнопленки

Nostoc commune

Группы фототрофов Содержание природной биопленки(%) Содержание восстановленной биопленки(%)

Nostoc commune 81,64 85,16

Другие гетероцистные цианобактерии 2,53 7,88

БГЦ цианобактерии 10.85 2,65

Одноклеточные зеленые водоросли 4,98 4,31

Анализ структурных особенностей материнской и восстановленной биопленок показывает, что и в дочерней биопленке доминирование сохраняется за N.

commune, причем в дочерней пленке степень его доминирования даже возрастает. В целом соотношение между азотфиксирующими и безгетероцистными формами в исходной и восстановленной пленках меняется несущественно (92,87% к 7,13% - в материнской;. 94,85% к 5,15% - в дочерней). Все выявленные изменения в структуре дочерней биопленки столь невелики, что можно постулировать доказанным процесс самосборки биопленки N. commune из механически разрушенного сообщества.

Наличие поверхностных микробиологических пленок имеет еще один экологический аспект, связанный как с выделением клетками слизи, так и массовым разножением нитчатых и мицелиальных форм. Доказано, что в результате развития биопленок увеличивается устойчивость почвенных агрегатов, сетча-то-нитчатая цианобактериальная структура скрепляет почвенные частицы и играет определенную противоэрозионную роль.

Выводы

1. Впервые в сравнительном аспекте проведен анализ особенностей формирования альгогруппировок почв природных, агрогенных, техногенно-преобразо-ванных и урбанизированных экосистем на территории Кировской области. Показано, что видовое обилие микрофоторофов складывается из представителей всех отделов почвенных водорослей и цианобактерий, а характер доминирования и численность видов определяются типом почвы, фитоценоза и спецификой поллю-тантов. В исследованных почвах фоновой территории Государственного природного заповедника «Нургуш» выявлено 99 видов водорослей и цианобактерий, в пахотных почвах - 185, в почвах зоны влияния объекта хранения и уничтожения химического оружия - 125, в почвах зоны действия Кильмезского полигона захоронения пестицидов — 56, в почвах в районе влияния Кирово-Чепецкого химического комбината - 42, на территории г. Кирова - 123 вида.

2. Реакция водорослей и цианобактерий в гидроморфных почвах с естественным водным режимом свидетельствует о том, что с увеличением степени ог-леения изменяется характер группировок почвенных водорослей и цианобактерий: видовое разнообразие, комплекс видов доминантов, встречаемость, состав жизненных форм, численность клеток. Перестройка альгофлоры в длительно переувлажненных дерново-перегнойных глеевых почвах заключается в увеличении общего видового разнообразия, в основном за счет амфибиальных и гидрофильных видов, изменении доминирующего комплекса, уменьшении плотности популяций микрофототрофов.

3. Доказана эффективность влияния агромелиоративных мероприятий -осушения и глубокого мелиоративного рыхления на альгофлору гидроморфных минеральных почв. В рыхленных осушенных почвах увеличивается видовое разнообразие водорослей, в основном за счет желтозеленых - показателей окультуренных почв, в 2—5 раз возрастает их численность. Эффективность последействия агромелиоративных приемов сохраняется в течение 30 лет. Происходит сближение видового состава альгофлоры осушенных рыхленных дерново-подзолистых глееватых и дерново-перегнойных глеевых почв, резко различающихся в их естественном состоянии, что показывает увеличение значения коэффициента флористической связи Съеренсена-Чекановского от 0,49 до 0,8.

4. Состав микрофлоры почв, испытывающих влияние объекта хранения и уничтожения химического оружия, Кирово-Чепецкого химического комбината, а также Кильмезского полигона захоронения ядохимикатов показывает, что длительное воздействие поллютантов приводит к стабилизации структурно-групповых особенностей альго-цианобактериальных группировок по таксономическому составу. Это проявляется на уровне видового обилия водорослей и цианобакте-рий, своеобразия экологической структуры, представленной жизненными формами, количественного обилия фототрофов и микромицетов. В наиболее загрязненных почвах в альго-цианобактериальном комплексе происходит перераспределение таксонов в пользу Cyanophyta. Кроме того, при интенсивном загрязнении почвы такими поллютантами, как свинец, мышьяк, метилфосфоновая кислота, пирофосфат натрия, азид натрия в микробных комплексах стремительно возрастает вклад микромицетов в сложение суммарной биомассы.

5. Анализ видового состава альгофлоры свидетельствует о том, что наиболее устойчивыми видами, толерантными к любым загрязняющим веществам в изученных экосистемах, являются Nostoc commune, N. linckia, N. muscorum, N. punctiforme, Trichromus variabilis, Phormidium autumnale, Ph. uncinatum, Ph. boryanum, Leptolyngbya foveolarum, L. fragile, Microcoleus vaginatus (Cyanophyta); Chlamydomonas gloegama, Chlorella vulgaris, Bracteacoccus minor, Sticho-coccus chodatii (Chlorophyta); Hantzschia amphioxys, Luticola mutica (Bacillariophyta). Данные виды могут служить биотехнологической основой создания микробных препаратов, предназначенных для биоремедиации загрязненных почв. Наряду с толерантными видами, в каждом педоценозе выявлены специфические виды. Максимальное представительство специфичных видов из отдела Cyanophyta характерно для почв объекта хранения и уничтожения химического оружия и г. Кирова. Создание базы данных по специфическим видам служит основой определения пределов толерантности конкретных видов к конкретным пол-лютантам.

6. Выявлены следующие специфические особенности альгофлоры почв городских территорий: увеличение видового разнообразия с абсолютным доминированием представителей Cyanophyta (до 53% видового обилия); ксерофикация аль-гоценозов с коэффициентом аридности, равным 1,3, что в 2 раза превышает зональный коэффициент и соответствует степной зоне; увеличение плотности фото-трофных популяций до высокой численности при «цветении» почвы - от 18 до 93 млн клеток/см2, при этом до 98% количественного обилия составляют представители Cyanophyta; развитие микромицетов при «цветении» почвы с длиной мицелия от 14 до 80 м/см , с преобладанием меланизированных форм (68,3%) в структуре популяций в почвах промышленной и транспортной зон города. Присутствие в наземных ценозах нитчатых цианобактерий и мицелия грибов (суммарной длиной 187-252 м/см2) способствует укреплению верхнего слоя городских почв.

7. Реакция микрофототрофов на воздействие токсикантов в режиме «доза -эффект» в серии модельных лабораторных и полевых опытах показала, что при внесении в почву таких соединений, как хлорид мышьяка, метилфосфоновая кислота, пирофосфат натрия, азид натрия происходит снижение доли эукариотных водорослей в структуре популяций микрофототрофов с одновременным возрастанием процентного содержания цианопрокариот. Данные результаты свидетельствуют о потенциальных возможностях цианобактерий в ремедиации загрязненных почв.

8. Установлена экологическая роль природных биопленок с доминированием Nostoc commune. Выявлен видовой и групповой состав, количественные характеристики биопленок N. commune, взятых из различных техногенных эко-топов. Доказано, что структуру биопленок слагают водоросли и цианобактерии с общей численностью до 3 млрд. кл./г и численностью сапротрофных микроорганизмов свыше 5 млн КОЕ/г. Под влиянием различных поллютантов происходит трансформация сообщества, которое выражается в изменении плотности популяции, перераспределении группировок ЦБ, изменении доминантов. Впервые доказан факт восстановления биопленок N. commune при их механическом разрушении, что свидетельствует об их высокой экологической пластичности в природе.

9. Разработанный тетразольно-топографичекий метод биотестирования среды с использованием различных штаммов ЦБ показал высокую чувствительность этих микроорганизмов к разнообразным поллютантам минерального и органического происхождения, их концентрации, возможность определять уровень загрязнения и степень токсичности по жизнеспособности клеток ЦБ. Доказано, что применение популяций ЦБ как биоремедиаторов, способных к детоксикации поллютантов, и биотестеров, высоко чувствительных к наличию загрязняющих веществ, определяется плотностью их популяций и степенью агрегированности клеток: в форме биопленок цианобактерии - организмы-деструкторы и сорбенты поллютантов; культуры диффузные с малым титром - идеальные организмы для биотестирования.

10. Разработаны основы биодиагностики состояния почвы на основании комплексного подхода, позволяющие оценить степень ее загрязнения по определенным критериям. О чистоте почвы и ее биологическом «здоровье» свидетельствует полночленность наземных разрастаний («цветение» почвы) с представительством всех фототрофных групп (Cyanophyta, Chlorophyta, Xanthophyta, Eustigma-tophyta, Bacillariophyta); естественный ход сезонных сукцессии в альгоценозах; преобладание в структуре популяций микромицетов, входящих в состав биопленок «цветения», форм с бесцветным мицелием. Выявлены признаки неблагополучия, загрязнения и деградации почвы: монофикация наземных сообществ «цветения» почвы с доминированием немногих видов при возможно большой плотности популяций; нарушение хода сезонных сукцессии; преобладание в структуре популяций микромицетов форм с окрашенным мицелием.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии:

Кондакова JI. В., Домрачева JI. И. Флора Вятского края. Часть 2. Водоросли (Видовой состав, специфика водных и почвенных биоценозов). Киров: ОАО «Кировская областная типография», 2007. 192 с.

Домрачева JI. И., Кондакова JI. В. и др. Биомониторинг и биотестирование почв // Биоиндикаторы и биотестсистемы в оценке окружающей среды техногенных территорий / Алалыкина Н. М., Ашихмина Т. Я., Бородина Н. В., Видякин А. И., Да-бах Е. В., Домнина Е. А., Домрачева JL И., Кантор Г. Я., Кондакова Л. В. и др. Киров: О-Краткое, 2008. С. 68-105. 28

Кондакова JI. В. Микрофлора почв лесных биогеоценозов // Леса Кировской области / Под ред. А. И. Видякина, Т. Я. Ашихминой, С. Н. Новоселова. Киров: ОАО «Кировская областная типография», 2008. С. 62-64.

Kondakova L. V., Domracheva L. J., Pegushina О. A. Soil Disbalance and Nostoc commune II Soil Contamination. New York: New Research. 2008. C. 189-199.

Кондакова JI. В., Домрачева Jl. И. Использование водорослей для биоконтроля состояния почвы при ее химическом загрязнении // Водоросли: таксономия, экология, использование в мониторинге / Редакц. коллегия: Е. Н. Патова, М. В. Гецен, С. С. Баринова, Л. Н. Волошко, Л. Г. Корнева, С. Ф. Комулайнен, Л. Е. Сигарева, А. С. Стенина, М. И. Ярушина. Екатеринбург: УрО РАН, 2011. С. 294-299.

Домрачева Л. И., Широких И. Г., Кондакова Л. В. Микробная детоксикация тяжелых почв // Биологический мониторинг природно-техногенных систем / Под общей ред. Т. Я. Ашихминой, Н. М. Алалыкиной / Т. Я. Ашихмина, Н. М. Алалы-кина, Л. И. Домрачева, И. Г. Широких, С. Ю. Огородникова, Г. Я. Кантор, Е. В. Дабах, С. Г. Скугорева, А. И. Видякин, С. В. Пестов, Т. К. Головко, Л. В. Кондакова и др. Сыктывкар, 2011. (Коми научный центр УрО РАН) С. 19-26.

Домрачева Л. И., Кондакова Л. В. Биоремедиационные возможности почвенных цианобактерий // Биологический мониторинг природно-техногенных систем / Под общей ред. Т. Я. Ашихминой, Н. М. Алалыкиной / Т. Я. Ашихмина, Н. М. Алалыкина, Л. И. Домрачева, И. Г. Широких, С. Ю. Огородникова, Г. Я. Кантор, Е. В. Дабах, С. Г. Скугорева, А. И. Видякин, С. В. Пестов, Т. К. Головко, Л. В. Кондакова и др. Сыктывкар, 2011. (Коми научный центр УрО РАН) С. 26-38.

Домрачева Л. И., Кондакова Л. В. и др. Применение тетразольно-топо-графического метода определения дегидрогеназной активности цианобактерий // Биологический мониторинг природно-техногенных систем / Под общей ред. Т. Я. Ашихминой, Н. М. Алалыкиной / Т. Я. Ашихмина, Н. М. Алалыкина, Л. И. Домрачева, И. Г. Широких, С. Ю. Огородникова, Г. Я. Кантор, Е. В. Дабах, С. Г. Скугорева, А. И. Видякин, С. В. Пестов, Т. К. Головко, Л. В. Кондакова и др. Сыктывкар, 2011. (Коми научный центр УрО РАН) С. 113-120.

Кондакова Л. В., Домрачева Л. И. Специфика альго-микологических комплексов городских почв // Биологический мониторинг природно-техногенных систем / Под общей ред. Т. Я. Ашихминой, Н. М. Алалыкиной / Т. Я. Ашихмина, Н. М. Алалыкина, Л. И. Домрачева, И. Г. Широких, С. Ю. Огородникова, Г. Я. Кантор, Е. В. Дабах, С. Г. Скугорева, А. И. Видякин, С. В. Пестов, Т. К. Головко, Л. В. Кондакова и др. Сыктывкар, 2011. (Коми научный центр УрО РАН) С. 267287.

Статьи в журналах, рекомендуемых ВАК Минобрнауки РФ:

Dabakh Е. V., Domracheva L. I., Kondakova L. V., Varaksina A. I. Algo-mycological complexes in soils upon their chemical pollution // Eurasion Soil Science. V. 39, Supplement 1. Desember, 2006. P. 591-597.

Ашихмина Т. Я., Домрачева Л. И., Кондакова Л. В., Огородникова С. Ю., Кочурова Т. И., Кантор Г. Я. Биоиндикация и биотестирование природных сред как основа экологического контроля на территории зоны защитных мероприятий объекта по уничтожению химического оружия // Российский химический журнал. 2007. Том LI. № 2. С. 59-63.

Огородникова С. Ю., Кондакова JI. В., Домрачева J1. И., Фокина А. И., Ашихмина Т. Я., Олькова А. С. Защитная роль Nostoc commune для семян сельскохозяйственных культур при действии токсикантов (модельные опыты) // Проблемы региональной экологии. 2008. № 2. С. 96-100.

Кондакова Л. В., Огородникова С. Ю., Ашихмина Т. Я., Домрачева Л. И. Влияние метилфосфоновой кислоты на развитие водорослей в почве // Ботанический журнал. 2009. Т. 94. № 1. С. 42-48.

Ашихмина Т. Я., Домрачева Л. И., Огородникова С. Ю., Олькова А. С., Кантор Г. Я., Кондакова Л. В. Изучение воздействия фосфорсодержащих поллютан-тов на почвенные микроорганизмы // Российский химический журнал. 2010. Том LIV. № 4. С. 183-186.

Кондакова Л. В., Домрачева Л. И., Олькова А. С., Ашихмина Т. Я., Да-бах Е. В. Изменение структурной организации альго-микологических почвенных комплексов при загрязнении пирофосфатом натрия // Проблемы региональной экологии. 2010. № 1. С. 50-54.

Ашихмин С. П., Домрачева Л. И., Жданова О. Б., Кондакова Л. В., Муто-швили Л. Р., Попов Л. Б. Экологические аспекты применения азида натрия в качестве консерванта и дезинфектанта почв урбанизированных территорий // Российский паразитологический журнал. 2010. № 2. С. 24-29.

Кондакова Л. В. Альгологический мониторинг пахотных дерново-подзолистых оглеенных почв в оценке эффективности агромелиоративных мероприятий // Теоретическая и прикладная экология. 2010. № 2. С. 50-57.

Кондакова Л. В., Домрачева Л. И., Олькова А. С. Влияние пирофосфата натрия на альгоценозы почв Кировской области // Ботанический журнал. Т. 96. 2011. №4. С. 494-503.

Кондакова Л. В. Альгоиндикационная характеристика минеральных гидроморфных почв // Теоретическая и прикладная экология. 2011. № 1. С. 80-86.

Кондакова Л. В. Специфика альгофлоры в ризосфере ячменя и сорных растений // Теоретическая и прикладная экология. 2011. № 2. С. 65-70.

Кондакова Л. В. Сравнительный анализ альгофлоры почв экологически опасных объектов на территории Кировской области // Теоретическая и прикладная экология, 2011. № 3. С. 52-60.

Горностаева Е. Л., Фокина А. И., Кондакова Л. В., Злобин С. С., Березин Г. И. Содержание тяжелых металлов и групповой состав фототрофов в природных биопленках Nostoc commune как отклик на особенности местообитания // Вестник Уральской медицинской академической науки. 2011. № 4/1. С. 167-168.

Ефремова В. А., Кондакова Л. В., Домрачева Л. И., Вечтомов Е. М. Специфика «цветения» почвы в техногенных зонах города (на примере г. Кирова) // Теоретическая и прикладная экология. 2012. № 2. С. 85-89.

Домрачева Л. И., Ашихмина Т. Я., Кондакова Л. В., Березин Г. И. Реакция почвенной микробиоты на действие пестицидов (обзор) // Теоретическая и прикладная экология. 2012. № 3. С. 4—18.

В прочих изданиях:

Кондакова Л. В. Влияние глубокого мелиоративного рыхления на биологическую активность почвы // Мелиорация, использование и охрана почв Нечерноземной зоны. М., 1980. С. 38-39. 30

Штина Э. А., Кондакова JI. В., Маркова Г. М. Водоросли, общая численность микроорганизмов // Эколого-гидрологические основы глубокого мелиоративного рыхления почв / Под ред. Ф. Р. Зайдельмана. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1986. С. 60-61.

Кондакова JI. В. Альгофлора пахотных оглеенных почв как показатель к проведению осушительной мелиорации // Вятская земля в прошлом и настоящем. Киров. 1992. Т. 2. С. 56-59.

Кондакова Л. В., Бусыгина Е. А. Почвенные водоросли - биоиндикаторы состояния почв и водного режима // Проблемы оценки состояния почв растительного и животного мира. Киров. 1995. С. 52-53.

Бусыгина Е. А., Кондакова Л. В. Модельные опыты по изучению индикационного значения водорослей на условия увлажнения минеральных субстратов // Проблемы оценки состояния почв растительного и животного мира. Киров. 1995. С. 11-12.

Кондакова Л. В. Использование почвенных водорослей в мониторинге техногенных и фоновых территорий Кировской области // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: теория, методика, практика. Сб. материалов Всероссийской научной школы. Киров. 2004. С. 180—183.

Ашихмина Т. Я., Алалыкина Н. М., Кондакова Л. В., Тимонюк В. М., Кан-. тор Г. Я. Разработка системы биоиндикаторов для целей экологического мониторинга // Вестник ВятГГУ. Киров. 2004. № 10. С. 75-80.

Кондакова Л. В., Домрачева Л. И., Огородникова С. Ю., Ашихмина Т. Я. Инварианты организации фототрофных микробных сообществ дерново-подзолистой почвы при действии метилфосфоновой кислоты // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспект. Сб. материалов Всероссийской научно-практической конференции. Киров. 2005. С. 62-65.

Кондакова Л. В. Альгологическая оценка агромелиоративных мероприятий (эффект последствия) // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспект. Сб. материалов Всероссийской научно-практической конференции. Киров. 2005. С. 130-132.

Дабах Е. В., Кондакова Л. В., Домрачева Л. И. Экологическая оценка состояния почв в районе арсенала химического оружия в Кировской области // Научный вестник Чернивецкого университета. 2005. Выпуск 257. С. 61-66.

Домрачева Л. И., Дабах Е. В., Кондакова Л. В., Фокина А. И. Аль-го-микологические и фитотоксические комплексы при химическом загрязнении почвы // Экология и почвы: Матер, лекций и докладов 13-й Всерос. школы. Пу-щино, 2006. Т. 5. С. 88-98.

Домрачева Л. И., Кондакова Л. В., Огородникова С. Ю., Фокина А. И., Пе-гушина О. А. Микроорганизмы как одно из звеньев превращения ксенобиотиков // Круговорот элементов в экосистемах и почвах: Матер. Всерос. школы «Экология почвы». Пущино, 2007. Том IV. С. 21-22.

Домрачева Л. И., Кондакова Л. В., Огородникова С. Ю., Фокина А. И., Пе-гушина О. А. Апьго-цианобактериальные комплексы в диагностике состояния почвы, загрязненной свинцом и метилфосфоновой кислотой // Современные проблемы загрязнения почв: Матер. II междунар. науч. конф. М., 2007. Т. 2. С. 341-343.

Домрачева JI. И., Кондакова Л. В., Пегушина О. А., Фокина А. И. Биопленки Nostoc commune — особая микробная сфера // Теоретическая и прикладная экология. 2007. № 1.С. 15-19.

Кондакова Л. В., Домрачева Л. И., Ашихмина Т. Я., Олькова А. С. Состояние альго-микологических комплексов как основа биодиагностики загрязнения почвы // Фундаментальные достижения в почвоведении, экологии, сельском хозяйстве на пути к инновациям: I Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием; 23-25 апреля 2008 г. М.: МАКС Пресс, 2008. С. 211-212.

Домрачева Л. И., Ашихмина Т. Я., Огородникова С. Ю., Кондакова Л. В., Кантор Г. Я., Фокина А. И., Олькова А. С. Оценка степени токсичности метил-фосфоновой кислоты по реакции фотосинтезирующих организмов // Научно-технические аспекты обеспечения безопасности при уничтожении, хранении и транспортировке химического оружия: Тез. докл. IV науч. практ. конф. Москва, 2008. С. 250-252.

Кондакова Л. В., Олькова А. С. , Домрачева Л. И. , Огородникова С. Ю. , Ашихмина Т. Я. Сравнительный эффект воздействия органического (метилфос-фоновая кислота) и минерального (пирофосфат натрия) фосфора на почвенную альгофлору // Региональные и муниципальные проблемы природопользования: Матер. X всерос. науч.-практ. конф. Киров, 2008. С. 110-111.

Жданова О. Б., Ашихмин С. П., Распутин П. Г., Кондакова Л. В., Домрачева Л. И., Попов Л. Б. Возможность применения азида натрия для обеспечения биобезопасности почв урбанизированных территорий // Региональные и муниципальные проблемы природопользования: Матер. X всерос. науч.-практ. конф. Киров, 2008. С. 105-108.

Фокина А. И., Домрачева Л. И., Широких И. Г., Кондакова Л. В., Огородникова С. Ю. Микробная детоксикация тяжелых металлов (обзор) // Теоретическая и прикладная экология. 2008. № 1. С. 4-11.

Домрачева Л. И., Кондакова Л. В., Ашихмина Т. Я., Огородникова С. Ю., Олькова А. С., Фокина А. И. Применение.тетразольно-топографического метода определения дегидрогеназной активности цианобактерий в загрязненных средах // Теоретическая и прикладная экология. 2008. № 2. С. 23-28.

Кондакова Л. В., Домрачева Л. И. Специфика поверхностных фототрофных группировок вблизи ТЭЦ-5 г. Кирова // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Сб. материалов VI Всероссийской научно-практической конференции с международным участием в 2 частях. Часть 1. Киров: О-Краткое, 2008. С. 189-191.

Домрачева Л. И., Кондакова Л. В., Олькова А. С. Структурная организация биопленок Nostoc commune при пирофосфатном загрязнении // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Сб. материалов VI Всероссийской научно-практической конференции с международным участием в 2 частях. Часть 1. Киров: О-Краткое, 2008. С. 196-199.

Ашихмина Т. Я., Домрачева Л. И., Кондакова Л. В., Огородникова С. Ю. Альгоиндикация загрязнения почв метилфосфоновой кислотой // Мониторинг природных экосистем: Статьи Всерос. науч.-практ. конф. Пенза, 2008. С. 111-114.

Ашихмина Т. Я., Домрачева Л. И., Домнина Е. А., Кантор Г. Я., Кочурова Т. И., Кондакова Л. В., Огородникова С. Ю., Олькова А. С., Панфилова И. В. Система био-32

логического мониторинга компонентов природной среды в районе хранения и уничтожения химического оружия «Марадыковский» Кировской области // Теоретическая и прикладная экология. 2008. № 4. С. 32-39.

Домрачева JI. И., Кондакова JL В., Попов JI. Б., Зыкова Ю. Н. Биоремедиа-ционные возможности почвенных цианобактерий // Теоретическая и прикладная экология. 2009. № 1. С. 8-17.

Домрачева Л. И., Зыкова Ю. Н., Кондакова Л. В. Поллютанты как пусковой механизм сукцессий альгоценозов // Теоретическая и прикладная экология. 2009. № 3. С. 23-27.

Кондакова Л. В., Домрачева Л. И. Относительное обилие альго- и микоф-лоры в почвах луговых фитоценозов // Теоретическая и прикладная экология. 2009. № 3. С. 89-93.

Кондакова Л. В. Сообщества почвенных водорослей некоторых фитоценозов заповедника «Нургуш» // Научные исследования, как основа охраны природных комплексов, заповедников и заказников: Матер. Всерос. науч.-практ. конф. Киров, 2009. С. 94-98.

Кондакова Л. В. , Домрачева Л. И. , Зыкова Ю. Н. Зимняя вегетация почвенной альгофлоры // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Сб. материалов VII Всерос. науч.-практ. конф. в 2 частях. Ч. 2. Киров: ООО «Лобань», 2009. С. 18-20.

Кондакова Л. В. Альгологический мониторинг мелиорированных дерново-подзолистых оглеенных почв // Инновационные технологии — в практику сельского хозяйства. Матер. Всерос. научн.-практ. конф., посвященной 65-летию агрономического факультета: Сборник научных трудов. Киров: Вятская ГСХА, 2009. С. 180-184.

Зыкова Ю. Н., Кондакова Л. В., Домрачева Л. И. Альгологическая и микологическая характеристика грунтов вблизи ТЭЦ-5 г. Кирова // Инновационные технологии - в практику сельского хозяйства. Матер. Всерос. научн.-практ. конф., посвященной 65-летию агрономического факультета: Сборник научных трудов. Киров: Вятская ГСХА, 2009. С. 148-152.

Домрачева Л. И., Кондакова Л. В. Микромицеты лесных почв - количественная характеристика // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Сб. материалов седьмой международной конференции. Пермь, 7—13 сентября 2009. Пермь, 2009. С. 58-60.

Зыкова Ю. Н., Кондакова Л. В., Домрачева Л. И. Сравнительная характеристика поверхностных разрастаний микроорганизмов промышленной и парковой зон г. Кирова // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Сб. матер. УП Всерос. научн.-практ. конф. в 2 частях. Ч. 2. Киров: ООО «Лобань», 2009. С. 20-24.

Кондакова Л. В. Почвенные водоросли ГПЗ «Нургуш» // Современные проблемы биомониторинга и биоиндикации: Сб. матер. VIII Всерос. научн.-практ. конф. с междунар. участием. Ч. 2. Киров: ООО «Лобань», 2010. С. 94—97.

Кондакова Л. В., Висич В. А. Флора почвенных водорослей г. Кирова // Водоросли и цианобактерии в природных и сельскохозяйственных экосистемах: Матер, междунар. науч.-практ. конф., посвященной 100-летию со дня рождения профессора Эмилии Адриановны Штиной. Киров: Вятская ГСХА, 2010. С. 177-182.

Домрачева Л. И., Кондакова JI. В. «Цветение» почвы: специфика в агро-и урбоэкосистемах // Водоросли и цианобактерии в природных и сельскохозяйственных экосистемах: Матер, междунар. науч.-практ. конф., посвященной 100-летию со дня рождения профессора Эмилии Адриановны Штиной. Киров: Вятская ГСХА, 2010. С. 99-107.

Кондакова Л. В. Использование классификации жизненных форм почвенных водорослей в экологической характеристике альгоценозов // Биологические типы Христена Раункиера и современная ботаника: Матер. Всерос. научн. конф. «Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения X. Раункиера». Киров: Изд-во ВятГГУ, 2010. С. 140-148.

Ефремова В. А., Кондакова JI. В. Качественные и количественные характеристики «цветения» почв в районах промышленных предприятий г. Кирова // Биологический мониторинг природно-техногенных систем: Сб. матер. Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием в 2 частях. Ч. 2. (г. Киров, 29-30 ноября 2011 г.). Киров: ООО «Лобань», 2011. С. 174-177.

Кондакова Л. В., Горностаева Е. А., Домрачева Л. И. Самосборка природных биопленок с доминированием Nostoc commune II Биологический мониторинг природно-техногенных систем: Сб. материалов Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием в 2 частях. Ч. 2. (г. Киров, 29-30 ноября 2011 г.). Киров: ООО «Лобань», 2011. С. 169-174.

Кондакова Л. В. Почвенные водоросли луговых и лесных фитоценозов государственного природного заповедника «Нургуш» // Тр. гос. природного заповедника «Нургуш». Том 1. Киров: ООО «Типография «Старая Вятка», 2011. С. 70-75.

Патент на изобретение № 2421261 Способ окислительного жидкофазного обезвреживания пестицидов фосфорсодержащего яда (в соавторстве: Зяблицев В. Е., Зяб-лицева Е. В., Сысолятина Е. И., Ашихмина Т. Я., Кондакова Л. В., Зяблицева М. В.).

Методические и учебные пособия

Штина Э. А., Кондакова Л. В., Маркова Г. М. Биоиндикация воды с использованием водорослей (альгоиндикация) // Экология родного края. Киров. 1996. С. 297-308.

Кондакова Л. В., Бусыгина Е. А. Использование почвенных водорослей для биоиндикации состояния почв // Экология родного края. Киров. 1996. С. 332-342.

Алалыкина Н. М., Ашихмина Т. Я., Кондакова Л. В. Фенология и региональный экологический мониторинг (учебное пособие). Сыктывкар, 2004. 104 с.

Ашихмина Т. Я., Кантор Г. Я., Васильева А. Н., Тимонюк В. М., Кондакова Л. В., Ситяков А. С. Экологический мониторинг (учебное пособие) / Под ред. Т. Я. Ашихминой. М.: «Академический проспект», 2005, 2006, 2007. 416 с.

Кондакова Л. В., Ашихмина Т. Я., Алалыкина Н. М., Бурков Н. А., Домрачева Л. И., Огородникова С. Ю., Кантор Г. Я., Сазанова М. Л., Хохлов А. А. Региональная экология (учебное пособие) / Под ред. Л. В. Кондакова. Киров: ВятГГУ, 2006. 278 с.

Региональная экология / Под ред. Л. В. Кондаковой. Учебное пособие. Киров: ВятГГУ. 2009. 221 с.

Подписано в печать 01.10.2012 г. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Усл. печ. л. 2,25. Тираж 100 экз. Заказ № 279.

Отпечатано

в полиграфическом цехе Издательства ВятГГУ, 610002, г. Киров, ул. Ленина, 111, т. (8332) 673-674

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Кондакова, Любовь Владимировна, Киров

Минобрнауки России Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Вятский государственный гуманитарный университет»

(ВятГГУ)

На правах рукописи 0520135001 4 л И

Кондакова Любовь Владимировна

АЛЬГО-ЦИАНОБАКТЕРИАЛЬНАЯ ФЛОРА И ОСОБЕННОСТИ ЕЁ

РАЗВИТИЯ В АНТРОПОГЕННО НАРУШЕННЫХ ПОЧВАХ (на примере почв подзоны южной тайги Европейской части России)

03.02.08 — Экология (биология), биологические науки 03.02.01 — Ботаника (биологические науки)

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Людмила Ивановна Домрачева

Киров-2012

Оглавление

Введение...........................................................................................................5

Глава 1. Водоросли и цианобактерии антропогенно нарушенных почв (обзор литературы)........................................................................................12

1.1. Альгофлора антропогенно нарушенных почв.................................12

1.2. Биоремедиационные возможности цианобактерий........................21

Глава 2. Объекты и методы исследования..................................................34

2.1. Характеристика районов исследования...........................................34

2.2. Методы исследования........................................................................39

2.2.1. Изучение видового состава альгофлоры.................................39

2.2.2. Количественный учёт альгофлоры..........................................41

2.2.3. Альгоиндикация........................................................................43

2.2.4. Характеристика альго-микологических комплексов.............54

2.2.5. Микологический анализ...........................................................55

2.2.6. Биотестирование........................................................................57

2.2.7. Использование ГИС для информационного сопровождения мониторинга природных сред и объектов...................................................60

Глава 3. Почвенные водоросли и цианобактерии

Государственного природного заповедника «Нургуш»............................62

Глава 4. Альгологический мониторинг в оценке водного режима пахотных дерново-подзолистых оглеенных почв........................................................77

4.1. Альгофлора неосушенных минеральных гидроморфных почв.....81

4.2. Влияние осушения и глубокого мелиоративного рыхления на группировки почвенных водорослей.........................................................106

4.2.1. Влияние осушения тяжёлых минеральных почв

на группировки почвенных водорослей....................................................106

4.2.2. Влияние глубокого мелиоративного рыхления на группировки почвенных водорослей................................................................................113

4.3. Альгологическая оценка эффекта последействия агромелиоративных приёмов ....................................................................118

4.4. Реакция сообществ почвенных водорослей пахотных почв на техногенное загрязнение (в условиях лабораторного опыта).................121

4.5. Водоросли дренажной воды и магистральных каналов...............122

4.6. Специфика альгофлоры ризосферы и ризопланы культурных

и сорных растений.......................................................................................124

Глава 5. Почвенные альгосинузии техногенных территорий.................131

5.1. Водоросли и цианобактерии лесных и луговых экосистем в зонах влияния объекта хранения и уничтожения химического оружия «Марадыковский» (ОХУХО)......................................................................131

5.1.1. Альгофлора лесных фитоценозов ОХУХО «Марадыковский»........................................................................................138

5.1.2. Альгофлора луговых фитоценозов ОХУХО «Марадыковский»........................................................................................145

5.2. Водоросли и цианобактерии экосистем в зоне влияния Кирово-Чепецкого химического комбината (КЧХК)..............................156

5.3. Водоросли и цианобактерии экосистем в районе Кильмезского полигона захоронения ядохимикатов........................................................175

5.4. Сравнительный анализ альгофлоры почв экологически опасных объектов на территории Кировской области и г. Кирова........184

Глава 6. Почвенные водоросли и цианобактерии в урбоэкосистеме

г. Кирова.......................................................................................................193

6.1. Альгофлора г. Кирова......................................................................193

6.2. Почвенные водоросли и цианобактерии промышленной, транспортной, селитебной и рекреационной зон города Кирова...........209

6.3. Внутрипочвенные фототрофные микробные комплексы............215

6.4. «Цветение» городских почв............................................................219

Глава 7. Реакция водорослей и цианобактерий на химическое загрязнение почв..........................................................................................244

7.1. Загрязнение тяжелыми металлами (ацетат свинца)......................244

7.2. Загрязнение продуктами трансформации

отравляющих веществ.................................................................................249

7.3. Влияние азида натрия на почвенные водоросли и цианобактерии..............................................................................................269

Глава 8. Nostoc commune - особая микробная сфера...............................275

8.1. Биология и экология Nostoc commune............................................275

8.2. Ценотические связи..........................................................................279

8.3. Реакция Nostoc commune на техногенное воздействие.................282

8.4. Защитная роль Nostoc commune для семян сельскохозяйственных культур при действии токсикантов (модельные опыты).........................291

Выводы.........................................................................................................297

Литература....................................................................................................301

Приложения..................................................................................................357

Введение

Актуальность проблемы. Экономическое развитие стран и регионов, растущие объемы промышленного и аграрного производства, энергетики, транспорта и т.п. приводят к тому, что степень деградации природных комплексов постоянно нарастает и ее масштабы увеличиваются. Антропогенные воздействия на природные системы приводят к изменению состава биоты и функционирования биотических комплексов. Почва является неотъемлемой частью любой наземной экосистемы и основным природным банком микроорганизмов. Деградация почв носит глобальный характер, является одной из самых главных причин экологического кризиса (Добровольский, Никитин, 2006; Добровольский, 2012). Среди почвенной биоты ведущая роль в функционировании микробоценозов принадлежит фототрофным микроорганизмам - водорослям и цианобактериям (ЦБ). Являясь первичными продуцентами, они образуют многообразные трофические цепи с различными группами гетеротрофных организмов, благодаря чему оказывают существенное влияние на формирование и функционирование почвенных и наземных экосистем (Голлербах, Штина, 1969; Штина, Голлербах, 1976; Гецен, 1985, 1990; Панкратова, 1981; Кабиров, 1991, 1995; Артамонова, 2002; Дубовик, 1995; Ша-рипова, 2006; Домрачева, 1998, 2005; Зенова, Звягинцев, 1994; Зенова, 1986; Патова, 1996; Кузяхметов, 2006; Новаковская, Патова, 2012 и др.).

Сравнительный анализ структуры и функционирования фототрофных комплексов является основой для оценки уровня и степени антропогенных изменений почвы, прогноза последствий ее деградации и возможных путей восстановления. Почвенные водоросли чувствительны к различным видам загрязнения окружающей среды. В современных условиях отмечается все большее разнообразие специфических поллютантов, которые попадают в окружающую среду в процессе деятельности комплекса промышленных и сельскохозяйственных предприятий. В Кировской области к числу особо опасных экологических объектов относятся Кирово-Чепецкий химический комбинат,

объект по уничтожению химического оружия «Марадыковский» в Оричев-ском районе, полигон захоронения ядохимикатов в Кильмезском районе и некоторые другие.

Цель работы. Выявление видового состава и установление общих закономерностей структуры альго-цианобактериальных комплексов в природных, природно-техногенных и урбанизированных экосистемах Кировской области.

Задачи исследования

2. Оценка роли водорослей и ЦБ в индикации водного режима агроген-но преобразованных почв.

3. Выявление особенностей организации фототрофных микробных комплексов при загрязнении почвы минеральными и органическими поллютанта-ми.

4. Изучение специфики фототрофных комплексов почв урбанизированных территорий.

ропейского Северо-Востока и предложена концепция организации альго-цианобактериальных комплексов исследованных экотопов.

самовосстановлению структуры после механического разрушения с сохранением исходного группового состава микроорганизмов и выявлена потенциальная способность цианобактериальных комплексов в ремедиации загрязненных почв.

Защищаемые положения

1. Антропогенная нагрузка обусловливает значительные изменения видовой структуры и количественных характеристик альго-цианобактериальных комплексов, что проявляется в перестройке таксономической структуры, смене лидирующих группировок, изменении экологической структуры, соотношении эукариотных и прокариотных микрофототро-фов. Ранжирование уровня загрязнения почв при первичном биомониторинговом исследовании обеспечивается комплексом методов и приемов альго-индикации, микологического анализа и цианобактериального биотестирования.

3. В техногенных экосистемах присутствие поллютантов различной химической природы в почве приводит к быстрой трансформации альгосину-зий, характер которой обусловлен природой загрязнителя и типом почвы.

4. Биопленки Nostoc commune играют особую роль в наземных разрастаниях фототрофов в техногенных экосистемах как центры повышенной биологической активности, структурообразователи (за счет нитчатых и ми-целиальных форм) и сорбенты тяжелых металлов - природные ремедиаторы почв.

Практическая значимость работы

Разработана методика биотестирования токсичности среды на основе определения дегидрогеназной активности почвенных ЦБ с использованием 2,3,5-трифенилтетразолия хлорида (ТТХ).

Оптимизирован метод микологического анализа состояния почвы по соотношению в структуре популяций микромицетов форм с окрашенным (меланизированным) и бесцветным мицелием, который прошел государственную аттестацию для целей экологического мониторинга в районах действия предприятий по уничтожению химического оружия (№224.03.13.148 / 2009). Разработанные методики с использованием ЦБ и микромицетов могут быть рекомендованы для диагностики состояния почв в системах экологического мониторинга природных и техногенных территорий.

Получен патент на изобретение № 2421261 Способ окислительного жидкофазного обезвреживания пестицидов фосфорсодержащего яда (в соавторстве: Зяблицев В.Е., Зяблицева Е.В., Сысолятина Е.И., Ашихмина Т.Я., Кондакова Л.В., Зяблицева М.В.).

Выявлены виды цианобактерий, резистентные к различным загрязняющим веществам, перспективные для разработки препаратов биоремедиа-ционной направленности.

Личный вклад автора в работ}'. Диссертационная работа является результатом многолетних (с 1979 по 2012 гг.) альгологических исследований. Автором проведен комплекс полевых работ на природных, агрогенных, техногенных и урбанизированных территориях, включающий обработку более

2,5 тыс. почвенных образцов, планирование и проведение модельных опытов. Осуществлены анализы качественного и количественного состава альгофло-ры, обработка и интерпретация экспериментальных данных, которые получены лично автором или при его непосредственном участии.

2007); на V съезде Всероссийского общества им. Докучаева (Ростов-на-Дону,

2008); «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (Пермь, 2009); «Инновационные технологии - в практику сельского хозяйства» (Киров, 2009); «Водоросли: таксономия, экология, использование в мониторинге» (Сыктывкар, 2009); «Научные исследования как основа охраны природных комплексов, заповедников и заказников» (Киров, 2009); «Современные проблемы загрязнения почв» (Москва, 2010); «Водоросли и цианобактерии в природных и сельскохозяйственных экосистемах» (Киров, 2010); Биоморфологические чтения к 150-летию X. Раункиера» (Киров, 2010); «Региональные и муниципальные проблемы природопользования» (2000, 2002, 2004, 2006, 2008,

2010); на Всероссийских конференциях «Актуальные проблемы экологического мониторинга» (Киров, 2001-2011); на IV Международной конференции «Актуальны

Информация о работе

Кондакова, Любовь Владимировна
доктора биологических наук
Киров, 2012
ВАК 03.02.08

Диссертация

Альго-цианобактериальная флора и особенности ее развития в антропогенно нарушенных почвах - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы