Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Микробные комплексы верховых торфяников

ВАК РФ 03.02.03, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "Микробные комплексы верховых торфяников"

На правах рукописи

Богданова Ольга Юрьевна

МИКРОБНЫЕ КОМПЛЕКСЫ ВЕРХОВЫХ ТОРФЯНИКОВ: СТРУКТУРА, БИОМАССА, ЭКОЛОГИЯ

Специальность 03.02.03 - микробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

г і моя 2013

Москва-2013

005539485

Работа выполнена на кафедре биологии почв факультета почвоведения Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Звягинцев Дмитрий Григорьевич

Официальные оппоненты: Васильева Лина Васильевна

доктор биологических наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт микробиологии имени С.Н.Виноградского Российской академии наук, ведущий научный сотрудник

Кузнецова Татьяна Александровна

кандидат биологических наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н.Северцова Российской академии наук, научный сотрудник

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное

образовательное учреждение высшего профессионального образования Томский Государственный Педагогический Университет

Защита состоится 17 декабря 2013 года в 15:30 в аудитории М-2 на заседании диссертационного совета Д 501.002.13, при Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, факультет почвоведения.

С диссертацией можно ознакомиться в Фундаментальной библиотеке Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Автореферат разослан «14» ноября 2013 года

Приглашаем Вас принять участие в обсуждении диссертации на заседании диссертационного совета или прислать отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные печатью, по адресу: 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, факультет почвоведения, Ученый совет

Ученый секретарь -

диссертационного совета "^ЛУЛ Зенова Галина Михайловна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Торфяные болота являются крупнейшим депозитарием устойчивого органического углерода. Мировой пул углерода торфов составляет около 455 млрд. т (Gorham, 1991; Smith et al., 2004), не менее трети этого пула приходится на Россию (Вомперский и др., 1999). Верховые болота на территории нашей страны по площади и запасам торфа преобладают над всеми другими типами болот. Показано, что верховые торфяники являются бесценными природными кладовыми микроорганизмов. Об этом свидетельствуют данные прямых микроскопических методов, с помощью которых была выявлена высокая численность микроорганизмов в их толще (Головченко и др., 2007, 2008). Верховые торфяники, обладая высокими запасами микробной биомассы, тем не менее, характеризуются низкими темпами минерализации торфа.

Анализ причин замедленной деструкции верхового торфа, который проводится уже более века, продолжает привлекать внимание исследователей. В качестве факторов, тормозящих процесс деструкции верхового торфа, различные авторы (Moore, 1989; Aerts et al., 1999; Verhoeven, 1999; Заварзин, 2003; Freeman, 2004; Бамбалов, 2006; Turetsky et al., 2008; Stalheim et al., 2009; Hajek et al., 2011) называют анаэробиоз, повышенную кислотность, низкую температуру, недостаток элементов минерального питания, токсичность фенольных соединений, разобщенность субстрата, ферментов и микробных клеток, химическую устойчивость сфагнума. Несмотря на множество высказанных гипотез, на основании которых ученые пытаются объяснить, какие именно экологические факторы определяют скорость деструкции верхового торфа, этот вопрос до сих пор остается дискуссионным. Кроме того, нет обстоятельных исследований, в которых было бы изучено, как влияют различные экологические факторы на микробные сообщества, осуществляющие процесс разложения растительных остатков в верховых торфяниках. Остается нерешенным вопрос о жизнеспособности микроорганизмов в верховых торфяниках, особенно на глубине, где возраст слоев определяется тысячелетиями.

Цель работы. Оценка влияния экологических факторов на численность, биомассу и активность микроорганизмов в верховых торфяниках.

Задачи исследования:

1. Определить жизнеспособность микроорганизмов в верховых торфяниках.

2. Изучить в динамике показатели обилия и активности микроорганизмов в верховом торфянике:

2.1. в микроаэрофильных условиях;

2.2. при перемешивании слоев;

2.3. при низких температурах;

2.4. при механическом измельчении сфагнума.

Научная новизна. Впервые, с помощью прямых люминесцетно-микроскопических методов определена жизнеспособность бактерий в толще верховых торфяников. Живые клетки бактерий удалось обнаружить по всему профилю. Их доля была максимальной в верхних слоях (до 55%), с глубиной она убывала и не превышала 25% в нижней толще. В торфяниках оказалась самой высокой доля покоящихся клеток, которая увеличивалась вниз по профилю до 75-95%, и самой низкой была доля мертвых клеток. Впервые, моделируя разные условия для разложения верхового торфа в условиях микрокосма, установлено, что недостаток кислорода в толще верхового торфяника определяет резкое снижение микробной биомассы с глубиной за счет угнетения развития как грибов, так и бактерий. Улучшение водно-воздушного режима за счет перемешивания слоев торфа активирует деятельность главных деструкторов растительных остатков - грибов. В хорошо аэрируемых образцах в 2-7 раз увеличивается их биомасса, и в 2 раза возрастает эмиссия С02. Впервые показано, что живой сфагнум после механической обработки становится доступным субстратом для микробной деструкции. В измельченных образцах живого сфагнума в 2-4 раза увеличивается общая микробная биомасса и в 2 раза - эмиссия С02 за счет активного развития как грибов, так и бактерий. Отсутствие механического измельчения сфагнума в естественных условиях, связанное с низкой численностью и разнообразием почвенных беспозвоночных животных, может быть одним из главных факторов,

определяющим низкую скорость разложения сфагнума на начальных этапах.

4

Практическая значимость. Результаты проведенных исследований вносят весомый вклад в решение вопроса о причинах медленного разложения верхового торфа, а также могут быть полезными для прогнозирования темпов деструкции верхового торфа в связи с глобальным изменением климата.

Полученные данные могут быть использованы в лекционных курсах по экологии микроорганизмов и болотоведению.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были представлены на всероссийских и международных конференциях, в том числе: VII Международной конференции «Современное состояние и перспективы развития микробиологии и биотехнологии» (Минск, 2010), VII Всероссийской с международным участием научной школе «Болота и биосфера» (Томск, 2010) и Третьем Международном полевом симпозиуме «Западносибирские торфяники и цикл углерода: прошлое и настоящее» (Ханты-Мансийск, 2011).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 6 печатных работ, из них 2 статьи в реферируемых журналах, входящих в список журналов, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ для опубликования результатов диссертационных работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на страницах, содержит рисунка, состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследований, экспериментальных результатов, заключения, выводов и списка литературы (/2-3S источников, из них f^Lf на иностранных языках).

Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 10-04-00415-а и № 13-04-00536-а.

Автор искренне благодарен своему научному руководителю профессору Д.Г. Звягинцеву за постоянную поддержку и неподдельный интерес к работе, ценные советы при планировании экспериментов, обсуждении полученных данных и подготовке публикаций. Автор особо признателен к.б.н. A.B. Головченко и к.б.н. Т.Г. Добровольской за помощь на всех этапах выполнения работ по теме диссертации, профессору AJI. Степанову за содействие в измерении эмиссии диоксида углерода, к.б.н. Т.В. Глуховой и к.б.н. А.Г. Ковалеву (ФГБУН Институт лесоведения РАН) за помощь в отборе образцов и в описании объектов исследования. Автор благодарит профессора И.Ю. Чернова и весь коллектив кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ имени М.В. Ломоносова за плодотворное сотрудничество и ценные советы при подготовке материалов диссертации к защите.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Объектами исследования были верховые торфяники, расположенные в Тверской области и являющиеся постоянными пробными площадями Западнодвинского лесо-болотного стационара ФГБУН Института лесоведения РАН (56°09'с.ш., 32°10'в.д. и 56°09'с.ш., 32°08'в.д.). По современной классификации почв, исследуемые торфяники отнесены к типу торфяных олиготрофных почв и подтипам типичные и остаточно эутрофные (Классификация и диагностика почв России, 2004).

Для определения жизнеспособности бактерий образцы отбирали из двух верховых торфяников. Один из них (торфяник 1) является частью грядово-мочажинного сфагнового безлесного болота. Залежь сложена верховым торфом до 2 м - слаборазложившимся (3-15%), от 2 до 3,5 м - среднеразложившимся (25-35%), от 3,5 до 4,2 м — переходным торфом и подстилается органо-силикатным сапропелем. Значение pH варьирует по профилю от 2,7 до 4,3. Другой из торфяников (торфяник 2) - часть болотного массива центрально-олиготрофного хода развития, находящийся на стадии резковыпуклого болота с облесенными склонами. Исследуемый торфяник расположен в верхней части одного из таких склонов под сосняком пушицево-сфагновым. Растительность представлена сосной (Pinus sylvestris), пушицей {Eriophorum sp.), клюквой (Oxycoccus palustris), разными видами сфагнума, среди которых доминируют сфагнум магелланский (Sphagnum magellanicum) и сфагнум бурый (S. fuscum). Залежь сложена верховым торфом до 1,5 м - слаборазложившимся (3-20%), от 1,5 до 4,5 м - среднеразложившимся (25-35%), от 4 до 4,5 - переходным торфом, от 4,5 до 5,0 м - низинным торфом и подстилается органо-минеральными отложениями. Значение pH варьирует по профилю от 2,8 до 4,5.

Для выявления жизнеспособности грибного мицелия образцы отбирали из торфяника 2 во влажный и сухой период года. Анализировали слои: 5-10; 1015; 15-50 и 50-100 см.

В модельных опытах использовали образцы из верхней толщи верхового торфяника 2.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Методика модельных опытов. Для определения влияния микроаэрофильных условий на показатели обилия микроорганизмов был заложен модельный опыт, в котором образцы из верхних и нижних слоев верхового торфяника 2 были помещены в аэробные и микроаэрофильные условия. Микроаэрофильный режим создавали путем 5-кратного вакуумирования и заполнения азотом камер анаэростатов. Навески отбирали и анализировали на 0,3,7,15,30-е сутки.

Влияние усиления аэрации (путем перемешивания торфа) на функционирование микробных комплексов верховых торфяников оценивали в процессе годового мониторинга в условиях микрокосма. Из торфяника 2 были взяты два монолита объемом 15 см х 15 см х 30 см. Один из монолитов без нарушения его структуры был сразу помещен в вегетационный сосуд. Другой монолит был разобран по слоям. Вес каждого слоя составил в среднем 1-2 кг. Эти слои ТО (5-10 см), Т1 (10-15 см), Т2 (15-30 см) были помещены в емкости, где поддерживалась постоянная исходная влажность и производилось перемешивание почвы на 0, 7, 14, 30, 60, 90, 120, 150, 180, 270 и 360-е сутки. В эти же сроки отбирали и анализировали одновременно с аэрируемыми образцами навески из слоев ненарушенного монолита.

Влияние низких температур на показатели обилия микроорганизмов

изучали в годичном модельном опыте. Для этого из торфяника 2 были взяты два

монолита объемом 15 см х 15 см х 30 см. Один из монолитов в течение года

хранили при комнатной температуре (20-24°С), другой - при температуре

холодильника (4-6°С). На 0, 30, 60, 90, 120, 150, 180, 270 и 360-ые сутки из этих

монолитов отбирали и анализировали одновременно образцы из слоев ТО (5-10

см), Т1 (10-15 см) и Т2 (15-30 см).

Влияние механического разрушения сфагнума на численность, структуру и

активность микробных комплексов определяли в модельном опыте.

Рассматривали следующие варианты: живой сфагнум (верхняя зеленая часть

растения длиной около 5 см) и очес сфагнума (нижняя часть растения

желтовато-бурого цвета длиной около 5 см) в нативном состоянии (контрольные

образцы); живой сфагнум и его очес, подвергшиеся механическому

7

измельчению ножницами до крупнодисперсных частиц длиной 5-7 мм, и живой сфагнум и его очес, обработанные на микроизмельчителе тканей РТ-2 до мелкодисперсных частиц длиной 0,5-0,7 мм. Средний вес образцов в вегетационных сосудах составлял около 1 кг. Отбор и анализ образцов для проведения микробиологического анализа производили на 0, 3, 7, 14, 30, 60, 90, 120, 150,180-е сутки.

На всех стадиях сукцессии модельных опытов осуществляли контроль влажности.

Методика определения численности и биомассы микроорганизмов. В

качестве основного приема предварительной обработки образцов для микробиологического анализа использовали ультразвуковое диспергирование на диспергаторе Bandelin Sonopuls HD 2070.

Численность и биомассу микроорганизмов определяли прямым методом с использованием люминесцентной микроскопии (Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991). При количественном учете клеток бактерий препараты окрашивали водным раствором акридина оранжевого, а для окраски мицелия и спор грибов применяли калькофлуор белый. Жизнеспособность бактерий определяли с помощью флуоресцентного двухкомпонентного красителя L7012 (LIVE/DEAD BacLight bacterial viability kit.), грибного мицелия - с использованием акридина оранжевого.

Осуществляли пересчет количества микробных клеток на 1 г сухого торфа.

Расчеты прокариотной биомассы проводили, учитывая, что биомасса сухого вещества для одной бактериальной клетки объемом 0,1 мкм3 составляет 2х10'14 г (Кожевин и др., 1971). Эукариотную микробную биомассу вычисляли с учетом замеренного диаметра спор и мицелия грибов по формуле (для мицелия - 0,628 (z*])2 хЮ"6 г, для спор - 0,836(г2)3 хЮ"'2 г; где гх - радиус мицелия; г2 -радиус грибной споры) (Полянская, 1996).

Эмиссию диоксида углерода определяли методом газовой хроматографии (Степанов, 2002). Степень разложения торфа определяли классическим микроскопическим методом (метод Варлыгина) (ГОСТ 28245-89).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ МИКРООРГАНИЗМОВ В ВЕРХОВЫХ ТОРФЯНИКАХ

Грибной мицелий

В очесе сфагнового мха, независимо от гидротермических условий, доля живого мицелия достигала максимальных значений (96-98%). С глубиной жизнеспособность мицелия падала: плавно (до 77-82%) во влажный период и резко (до 43-60%) в сухой период отбора образцов. В нижнем слое (75-100 см), независимо от срока отбора образцов, доля жизнеспособного мицелия была в 2 раза ниже, чем в верхнем слое и составляла 43-50% от общею количества учитываемого мицелия (табл. 1).

Таблица 1

Показатели жизнеспособности грибного мицелия в разных слоях верхового

торфяника

Влажный период Сухой период

Слой (см) Длина мицелия (км/г торфа) % живого мицелия Длина мицелия (км/г торфа) % живого мицелия

Калькофлуор белый Акридин оранжевый Калькофлуор белый Акридин оранжевый

ТО (5-10) 4,5±0,2 4,3±0,4 96 10,4±0,6 10,3±0,2 98

Т1 (10-15) 5,8±0Д 4,4±0,6 77 2,8±0,4 1,2±0,1 43

Т2 (15-50) 6,3±0,1 5,2±0,4 82 2,4±0,2 1,5±0,4 60

ТЗ (75-100) 1,2±0,2 0,5±0,05 43 0,4±0,05 0,2±0,03 50

Абсолютные показатели обилия жизнеспособного грибного мицелия в большей степени зависели от срока отбора образцов. Во влажный период наблюдали его равномерное распределение в большей части профиля, в сухой период - резкое падение (на 1-2 порядка) с глубиной. Максимальной длины (10,3 км/г торфа) жизнеспособный грибной мицелий достигал в слое ТО в сухой период отбора образцов, когда влажность образцов уменьшалась на 50%. В слое ТЗ длина жизнеспособного мицелия была самой низкой и составляла 200-500 м/г сухого торфа (табл. 1).

Таким образом, грибная биомасса в верхних слоях исследуемых торфяников представлена преимущественно живым мицелием. В нижних слоях (на глубине 75-100 см) на 1-2 порядка уменьшается его длина, а доля не превышает 50%.

Бактерии

Общая численность бактерий, установленная с помощью красителя Ь7012, варьировала в верховых торфяниках от 2 до 24 млрд. клеток/г сухого торфа. Показатели обилия бактерий, полученные при окрашивании препаратов стандартным для бактерий красителем - акридином оранжевым, были в 2-4 раза выше, чем при окраске Ь7012, но только в верхней толще исследуемых торфяников. В глубоких слоях различия между красителями были минимальными. Оба красителя выявили равномерное распределение бактерий по профилю торфяников (рис. 1).

Клетки с неповрежденной мембраной (живые), светящиеся зеленым цветом после окраски препаратов Ь7012, были обнаружены по всему профилю торфяников. Их численность варьировала от 0,3 до 7 млрд. клеток/г сухого торфа. Доля убывала с глубиной: от 25-55% в верхних слоях до 4-25% - в нижней толще (рис. 2).

Доля клеток бактерий с поврежденной мембраной (мертвых), светящихся красным цветом после окраски препаратов Ь7012, была значительно меньше, чем доля живых клеток. В верхней толще она составила в среднем 16-19%, в глубоких слоях - 3-5% (рис. 2).

При окрашивании бактерий красителем Ь7012 в поле зрения кроме клеток, флюоресцирующих зеленым и красным цветом, были выявлены клетки желтого и оранжевого цветов. Данное явление отмечали и другие исследователи, связывая его с изменением барьерной функции мембраны вследствие покоящегося состояния клетки (ВоиЬэ й а1., 1999). Доля покоящихся клеток варьировала в торфяниках от 25 до 95%. Она увеличивалась вниз по профилю независимо от типа торфяника (рис. 2).

Таким образом, жизнеспособные клетки бактерий удалось обнаружить по всему профилю торфяников. Доля живых клеток была максимальной в верхних слоях (до 55%), с глубиной она убывала и не превышала 25% в нижней толще. Доля покоящихся клеток, напротив, увеличивалась в 2-3 раза вниз по профилю и в глубоких слоях достигала 75-95%. Доля мертвых клеток была самой низкой - в среднем 9% по профилю.

торфяник 1

торфяник 2

0-5

5-20

20-50

50-100

100-150

150-200

200-250

250-275

275-300

1< 1 1 4

н *

N

Ч

N

і \

V т Г і

1 1 і

т '

/ /

/ /

■ ) > \ і \ і \і

ъ / ' / 1 / *

Н Н !

/

>

*

»

' /

Ж ....... |............4—'

0-4

4-8

8-15

25-50

50-100

100-150

150-200

200-250

250-300

*

1 1

\ ъ

\

\

\

V

1 ■ < » 1

к 1 ; і , !*■ ; ■

\ 1 \ і

т '

/ /

/ / 1 ш / 1

-ш-1 / 1 ' 1 1 і

р j

-•-2 * 1

1 *

И 1 /

1

1 Л

9,2 9,6 10,0 10,4 10,8

9,2 9,6 10,0 10,4 10,8

IgN

Рис. 1. Численность бактерий в разных слоях верховых торфяников, выявленная с помощью акридина оранжевого (1) и красителя Ь7012 (2). N - клеток/г торфа

верховой торфяник 1 О 25 50 75 100 %

верховой торфяник 2 0 25 50 75 100 %

Рис. 2. Доля живых (1), покоящихся (2) и мертвых клеток (3) бактерий в разных слоях верховых торфяников, выявленная с помощью красителя Ь7012

ДИНАМИКА ПОКАЗАТЕЛЕЙ ОБИЛИЯ И АКТИВНОСТИ МИКРООРГАНИЗМОВ В ВЕРХОВОМ ТОРФЯНИКЕ В МОДЕЛЬНЫХ ОПЫТАХ

Микроаэрофильные условия

Верховой торф из-за высокой обводненности следует рассматривать как

набор аэробных и анаэробных мезо- и микросред, поэтому даже в верхней

толще торфяника недостаток кислорода может оказать влияние на активность

микроорганизмов. Особенно чувствительны к ограничению по кислороду

грибы, требующие для распространения мицелия достаточно большого

12

пространства с постоянной концентрацией кислорода.

Как показал модельный опыт, грибной мицелий при недостатке кислорода развивался плохо во всех слоях торфяника, кроме самого верхнего слоя (ТО), представленного очесом сфагнового мха. В этом слое его длина была выше в 24 раза в микроаэрофильных условиях, чем в аэробных практически на всех этапах сукцессии (рис. 3).

ТО Т1 Т2 тз

Рис. 3. Динамика длины грибного мицелия в разных слоях верхового торфяника в аэробных (1) и микроаэрофильных (2) условиях. N - м/г торфа

Бактерии, также как и грибы, отреагировали на ограничения по кислороду снижением численности. Она была в 2-8 раз меньше в микроаэрофильных условиях, чем в аэробных во все слоях, кроме ТО. В этом слое различия между вариантами опыта были мало заметными.

Общие запасы микробной биомассы во всех слоях, кроме ТО, в условиях дефицита кислорода бы ли ниже чем в аэробных условиях в среднем в 3 раза, а максимально на порядок.

Микроаэрофильные условия внесли корректировку в морфологическую структуру грибного комплекса только нижних слоев торфяника - в сторону увеличения относительного обилия спор. Их доля была в среднем в 2 раза выше в условиях дефицита кислорода.

Таким образом, при недостатке кислорода во всех слоях верхового торфяника, кроме верхнего, происходит снижение микробной биомассы за счет угнетения развития как грибов, так и бактерий. Очес сфагнового мха оказался субстратом, в котором микроаэрофильные условия стимулировали развитие грибного мицелия.

Усиление аэрации за счет перемешивания слоев

Перемешивание слоев верхового торфяника, как результат нарушения его естественной структуры, способствует улучшению водно-воздушного режима и снимает ряд факторов (анаэробиоз, разобщенность субстрата, ферментов и микробных клеток и т.д.), тормозящих развитие микроорганизмов, осуществляющих процесс деструкции торфа.

Как показал модельный опыт, перемешивание способствовало увеличению длины грибного мицелия. Практически на всех этапах сукцессии его длина в перемешиваемых образцах была в среднем в 6 раз, а максимально в 10 раз выше, чем в образцах монолита (рис. 4).

ТО Т1 Т2

Рис. 4. Динамика длины грибного мицелия на разных этапах сукцессии в монолите (1) и перемешиваемых образцах (2). N - м/г торфа

В результате перемешивания слоев торфа происходило увеличение численности базидиомицетов в 2-10 раз.

Перемешивание не оказало стимулирующего эффекта на показатели обилия прокариотных микроорганизмов. В хорошо аэрируемых образцах численность бактерий на одних этапах сукцессии была сравнима с таковой в образцах монолита, на других - была даже в 2-3 раза меньше. Однако определение таксономической структуры сапротрофного бактериального комплекса в исследуемых вариантах опыта показало, что при перемешивании меняется соотношение групп внутри этого комплекса в сторону увеличения доли бактерий-гидролитиков (Кухаренко и др., 2010).

Перемешивание торфа способствовало увеличению общей микробной биомассы. Она была минимально в 2 раза, а максимально в 7 раз выше в аэрируемых образцах, чем в образцах монолита. Различия между вариантами опыта были более выражены в слоях ТО и Т1, тогда как в слое Т2 они были менее очевидны (рис. 5).

Рис. 5. Динамика микробной биомассы на разных этапах сукцессии в монолите (1) и перемешиваемых образцах (2)

В микробной биомассе во всех вариантах опыта и на всех стадиях сукцессии доминировала грибная составляющая (85-99%), которая и определяла ее динамику на протяжении всего опыта. На долю бактериальной биомассы приходилось соответственно от 1 до 15%. Только в слое Т2 в конце опыта относительная доля прокариот увеличивалась до 40%. Перемешивание, как фактор, внесло корректировку в соотношение биомасс в сторону увеличения доли грибной биомассы.

В морфологической структуре грибного комплекса исследуемых образцов доминировал мицелий (60-99%), и только в слое Т2 на последних стадиях сукцессии преобладали споры (60-74%). Перемешивание слоев торфа способствовало увеличению доли мицелия и сведению к минимуму доли спор в грибном комплексе.

Улучшение водно-воздушного режима сопровождалось ростом интенсивности дыхания микробного сообщества. Так, уже через месяц после начала эксперимента эмиссия С02 в перемешиваемых образцах ТО и Т1 превысила в 1,5-2 раза величину потока диоксида углерода из монолитных образцов торфа. Выявленная тенденция сохранялась до конца опыта. В слое Т2 на протяжении первых трех месяцев перемешиваемые образцы и образцы монолита достоверно не различались, однако к концу эксперимента различия между вариантами по эмиссии СО2 были такими же, как и в верхних слоях торфяника.

Показателем интенсивности деструкции торфа является степень его разложения, которая при усилении аэрации в результате постоянного перемешивания слоев спустя год после начала эксперимента увеличилась в 8 раз в слое Т1 (от 5 до 40%), в 2 раза - в слое Т2 (от 10 до 20%) и осталась на том же уровне, что и в начале опыта (5%) в очесе сфагнового мха (ТО). Отсутствие изменений в ТО, даже при его постоянном перемешивании, объясняется устойчивостью тканей сфагнума, обусловленной особым составом углеводов, которые с трудом поддаются разложению микроорганизмами (Со1еу е1 а1., 1985; 81а1Ье1ш е1 а1., 2009; ^'ек е1 а1., 2010).

Низкие температуры

В торфяниках - огромные запасы влаги, они характеризуются низкой теплопроводностью и относятся к холодным почвам (Ефимов, 1986). Температурные колебания в течение суток наблюдаются только в верхних слоях. На глубине температура более постоянная и составляет 4-6 °С. Именно этот температурный диапазон был использован в модельном опыте при определении влияния низких температур на структуру микробных сообществ, осуществляющих процесс деструкции торфа.

При низкой температуре во всех анализируемых слоях численность и биомасса бактерий были в 2-4 раза меньше, чем при комнатной температуре. Выявленная закономерность прослеживалась практически на всех этапах сукцессии.

Низкие температуры активировали развитие грибного мицелия в слое ТО. Длина его на протяжении всего опыта была в 2-3 раза выше при 4-6 °С, чем при температуре 20-24 °С. В слоях Т1 и Т2 на одних этапах сукцессии длина мицелия была выше при комнатной температуре, на других - при низкой температуре инкубирования. После анализа показателей обилия грибов в этих слоях создается впечатление, что развития мицелия не происходит. Однако было показано, что в условиях низких температур в структуре грибного комплекса меняется соотношение учитываемых групп грибов. Так, доля базидиомицетов в процессе годового мониторинга постепенно нарастала и к концу опыта достигала максимальных значений (80-100%).

Долговременное выдерживание монолита при низкой температуре стимулировало развитие микробного пула только в слое ТО. Через месяц после начала опыта в этом слое фиксировали пятикратное превышение микробной биомассы по сравнению с начальным значением, тогда как при температуре 2024 °С существенный прирост биомассы (в 3 раза) наблюдали только к концу второго месяца. В слоях Т1 и Т2 четкой корреляции между микробной биомассой и температурой не выявлено (рис. 6).

м г/г 75 -60 -45 -30 -

ґ^ г^ь г^а па

75 60 45 30

30 60 90 120 150 180 270

Рис. 6. Динамика микробной биомассы на разных этапах сукцессии в монолитах при температуре 20-24°С (1) и 4-6°С (2)

Динамику микробной биомассы определяла грибная составляющая. Температурный режим не влиял на морфологическую структуру грибного комплекса. В обоих вариантах опыта в ней доминировал его активный компонент - мицелий. Его доля составляла 88-99%. Иную морфологическую структуру грибного комплекса наблюдали только в слое Т2: на последних стадиях годовой сукцессии в обоих вариантах опыта в ней преобладали споры.

Таким образом, анализ воздействия температуры, при которой выдерживались монолиты торфяника, позволил сделать заключение об адаптации грибов, обитающих в торфяниках, к низким температурам, которые характерны для этих местообитаний.

Нарушение структуры сфагнума путем его механического разрушения

До последнего времени почти не обсуждалась в качестве лимитирующего фактора химическая устойчивость сфагнума, которая определяет низкую скорость деструкции этого мха на начальных этапах. Она связана как с особым химическим составом тканей сфагнума (Со1еу й а1., 1985; Б^Игат е1 а!., 2009;

18

Hajek et al., 2010), так и с отсутствием в верховых торфяниках животных, способных размельчать сфагновые мхи (Козловская, 1976; Рахлеева, Седова, 2002).

Установлено (Иванов и др., 2004; Ivanov et al., 2008), что в результате механической обработки сфагнума увеличивается содержание водорастворимой полисахаридной фракции, и уменьшается содержание водорастворимой фракции полифенолов, т.е. измельченный сфагнум должен становиться более доступным субстратом для деструкции. Микробиологический аспект этого предположения был проверен в модельном опыте.

Было показано, что после механического измельчения живого сфагнума длина грибного мицелия увеличивалась в 2-3 раза практически на всех этапах сукцессии. Максимальное превышение было выявлено в мелкодисперсных образцах на 3, 7, 14-ые сутки (рис. 7). Общая численность учитываемых грибов в механически измельченных образцах могла возрастать не только за счет увеличения площади десорбции, но и за счет выхода грибов непосредственно из клеток сфагнума (Untiedt, Mueller, 1985; Грум-Гржимайло, 2013).

5,2 4,8 4,4 4,0 3,6 3,2 2,8 2,4 2,0

Рис. 7. Динамика длины грибного мицелия на разных этапах сукцессии в контрольных образцах (к) и при механической обработке живого сфагнума (1 -крупнодисперсные образцы; 2 - мелкодисперсные образцы). N - м/г торфа

Численность бактерий была в среднем в 2 раза выше в измельченных образцах на протяжении всего опыта. Максимальные показатели были характерны для мелкодисперсных образцов на 60, 90 и 120-е сутки. Имела место также тенденция увеличения численности бактерий к концу эксперимента, независимо от варианта опыта (рис. 8).

и,б

11,4 11,2 11,0 Ю,8 §1 10,6 Ю,4 10,2 10,0 9,8 9,6

Рис. 8. Динамика численности бактерий на разных этапах сукцессии в контрольных образцах (к) и при механической обработке живого сфагнума (1 -крупнодисперсные образцы; 2 - мелкодисперсные образцы). N - клеток/г торфа

Механическое измельчение живого сфагнума способствовало увеличению общей микробной биомассы в 2-4 раза. Различия между измельченными и контрольными образцами проявлялись сразу после механического воздействия, сохранялись на протяжении 3-х месяцев и нивелировались к концу опыта (рис. 8). Увеличение микробной биомассы на первых этапах опыта идет за счет десорбции микроорганизмов с поверхности измельченных частиц и распада микроколоний (Звягинцев, 1987). Максимальные показатели микробной биомассы были выявлены в мелкодисперсных образцах. Они достигали 49-56 мг/г мха на 7-е и 14-е сутки опыта (рис. 9).

О 3 7 14 30 60 90

120 150 180 <УТК"

Рис. 9. Динамика микробной биомассы на разных этапах сукцессии в контрольных образцах (к) и при механической обработке живого сфагнума (1 — крупнодисперсные образцы; 2 - мелкодисперсные образцы)

Иные тенденции были выявлены при механической обработке очеса сфагнума. Увеличение микробной биомассы (в 2-3 раза) при измельчении наблюдали только в течение первых 2-х недель опыта. В остальные сроки превышение микробной биомассы (в 2-7 раз) фиксировали уже в контрольных образцах.

Динамику микробной биомассы в исследуемых образцах, независимо от варианта опыта, определяла грибная составляющая (56-98%). В ее структуре преобладал мицелий (35-98%), на долю грибных спор приходилось от 2 до 36%. К концу эксперимента в микробной биомассе уменьшалась доля грибного мицелия, и увеличивалась доля спор грибов. Доля бактерий на протяжении практически всего опыта была низкой и варьировала от 2 до 9%, и лишь к концу опыта (на 150-180 сутки) она увеличивалась до 14-44%.

Механическая обработка живого сфагнума способствовала увеличению интенсивности потока С02 в течение первых двух недель эксперимента. Эмиссия достигала максимальных значений (27-54 мкм С02/г сутки) в мелкодисперсных образцах и была в 1,5-2 раза выше, чем в контроле

Таким образом, механическое измельчение живого сфагнума способствовало увеличению общей микробной биомассы в 2-4 раза за счет активного развития как грибов, так и бактерий. Максимальные показатели обилия микроорганизмов и интенсивности потока С02 были выявлены при механической обработке образцов живого сфагнума до мелкодисперсной фракции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наши исследования показали, что микроорганизмы находятся в жизнеспособном состоянии по всему профилю верхового торфяника. В глубоких слоях существенно возрастает доля покоящихся форм. Последние, не теряя жизнеспособности, могут длительно пребывать в многометровой толще торфяников, поддерживая запасы «живого» углерода в болотных экосистемах.

При рассмотрении основных факторов, лимитирующих функционирование микроорганизмов в верховых торфяниках, было установлено, что микроаэрофильные условия приводят к снижению микробной биомассы за счет угнетения развития как грибов, так и бактерий. Улучшение водно-воздушного режима торфяника (путем перемешивания слоев) нашло широкий отклик в развитии грибного сообщества. В хорошо аэрируемых образцах существенно увеличивались показатели обилия грибов, и была высокой численность базидиомицетов - энергичных деструкторов растительных остатков. Перемешивание слоев торфяника приводило не только к увеличению показателей обилия грибов, но и активировало их деятельность, результатом которой является разложение верхового торфа.

Анализ воздействия температуры, при которой выдерживались монолиты торфяника, позволил сделать заключение об адаптации грибов, обитающих в торфяниках, к низким температурам, которые характерны для этих местообитаний.

Очес сфагнового мха оказался субстратом, в котором способны активно функционировать микроорганизмы, благодаря их адаптации к постоянной смене природных условий (аэрация, температура и т.д.).

Механическое измельчение живого сфагнума способствовало увеличению общей микробной биомассы и эмиссии СОг за счет активного развития как грибов, так и бактерий. Эффект от механического воздействия возрастал с увеличением степени измельчения сфагнума. Соответственно, если в верхней толще верховых торфяников были бы высокими биомасса и разнообразие почвенных беспозвоночных животных, активно измельчающих растительные ткани, то деструкция сфагнума происходила бы более быстрыми темпами, чем она проходит в реальном времени (потеря массы составляет лишь 10-20% в год). Низкие численность и разнообразие сапрофагов, способных размельчать сфагновые мхи, может быть весомым фактором, ответственным за их низкую скорость разложения на начальных этапах.

выводы

1. В микробном пуле верхового торфяника преобладает грибная биомасса. Она представлена преимущественно живым мицелием. Его доля в верхних слоях составляет 96-98%, в нижних слоях - не превышает 50%.

2. Впервые люминесцентно-микроскопическим методом определена жизнеспособность бактерий по всему профилю верховых торфяников. Доля живых клеток была максимальной в верхних слоях (до 55%) и не превышала 25% в нижней толще. Доля мертвых клеток была самой малочисленной. Количество покоящихся клеток существенно увеличивалось с глубиной до 75-95%.

3. Моделирование микроаэрофильных условий в верхней метровой толще верхового торфяника привело к снижению микробной биомассы за счет угнетенного развития как грибов, так и бактерий.

4. Усиление аэрации за счет перемешивания слоев верхового торфа активировало деятельность почвенных грибов. Об этом свидетельствовали: увеличение длины грибного мицелия в среднем в 6 раз, грибной биомассы - в 4 раза и эмиссии С02 - в 2 раза.

5. Грибы, обитающие в торфяниках, адаптированы к низким температурам, которые характерны для этих местообитаний.

6. Впервые установлено, что механическое измельчение живого сфагнума способствует увеличению общей микробной биомассы в 2-4 раза и эмиссии С02 в 2 раза за счет активного развития как грибов, так и бактерий. Показатели обилия микроорганизмов и интенсивности потока С02 возрастают с увеличением степени измельчения сфагнума.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Головченко A.B., Богданова О.Ю., Степанов АЛ., Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Функционирование микробных комплексов при аэрации слоев верхового торфяника // Почвоведение. - 2010.— № 9.-С. 1100-1108.

2. Головченко A.B., Семенова Т.А., Добровольская Т.Г., Богданова О.Ю., Кухаренко О.С. Влияние температуры на структуру микробных сообществ верхового торфяника (модельные опыты) // Вестник ТГПУ. -2010. - Вып. 3 (93). - С. 92-99.

3. Головченко A.B., Добровольская Т.Г., Семенова Т.А., Богданова О.Ю., Кухаренко О.С., Степанов А.Л. Структура и функционирование микробных сообществ в торфяных почвах верхового типа - модельный эксперимент / Функционирование микробных комплексов в верховых торфяниках - анализ причин медленной деструкции торфа. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2013. — С. 73-80.

4. Головченко A.B., Добровольская Т.Г., Кухаренко О.С., Семенова Т.А., Богданова О.Ю., Звягинцев Д.Г. Влияние аэрации и температуры на структуру и функционирование микробных комплексов верхового торфяника (модельные опыты) // Материалы VII Всероссийской с международным участием научной школы «Болота и биосфера». Томск: Изд-во Томского государственного педагогического университета, 2010. -С. 36-41.

5. Добровольская Т.Г., Головченко A.B., Кухаренко О.С., Богданова О.Ю., Павлова H.A., Зенова Г.М. Влияние аэрации на функционирование микробных комплексов верхового торфяника в модельном эксперименте // Материалы VII Международной конференции «Современное состояние и перспективы развития микробиологии и биотехнологии». Минск: Беларуская навука, 2010. - С. 23-25.

6. Головченко A.B., Богданова О.Ю., Глухова Т.В. Жизнеспособность грибного мицелия в торфяниках // Материалы Третьего международного полевого симпозиума «Западно-Сибирские торфяники и цикл углерода:

прошлое и настоящее». Ханты-Мансийск: Новосибирск, 2011. - С. 10.

24

Подписано в печать: 11.11.13 Тираж: 100 экз. Заказ № 132 Отпечатано в типографии «Реглет» г. Москва, ул. Ленинский проспект, д.2 8(495)978-66-63, www.reglet.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Богданова, Ольга Юрьевна, Москва

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова

Факультет почвоведения

На правах рукописи

04201365708

Богданова Ольга Юрьевна

МИКРОБНЫЕ КОМПЛЕКСЫ ВЕРХОВЫХ ТОРФЯНИКОВ: СТРУКТУРА, БИОМАССА, ЭКОЛОГИЯ

Специальность 03.02.03 - микробиология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель д.б.н., профессор Д.Г. Звягинцев

Москва-2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ...................................................................................3

Научная новизна...........................................................................4

Практическая значимость................................................................5

Апробация работы.........................................................................5

Публикации..................................................................................6

Объем и структура работы...............................................................6

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ....................................................................7

1.1. Торфяные почвы: распространение, классификация, среда обитания микроорганизмов...................................................................7

1.2. Микробный пул в торфяниках.................................................13

1.3. Жизнеспособность микроорганизмов в торфяниках......................16

1.4. Таксономический состав и функции микроорганизмов в торфяниках..........................................................................18

1.5. Анализ экологических факторов, лимитирующих функционирование микробных комплексов в верховых торфяниках..............................25

1.5.1. Недостаток кислорода...................................................25

1.5.2. Кислая реакция среды....................................................29

1.5.3. Низкие температуры......................................................31

1.5.4. Недостаток элементов минерального питания.......................34

1.5.5. Токсичность фенольных соединений...................................38

1.5.6. Устойчивость сфагновых мхов..........................................40

2. ОБЪЕКТЫ................................................................................46

3. МЕТОДЫ..................................................................................53

4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ....................................................58

4.1. Жизнеспособность микроорганизмов верховых торфяниках..........58

4.1.1. Грибной мицелий..........................................................58

4.1.2. Бактерии.....................................................................60

4.2. Динамика показателей обилия и активности микроорганизмов в верховом торфянике в модельных опытах...................................63

4.2.1. Микроаэрофильные условия............................................63

4.2.2. Усиление аэрации за счет перемешивания слоев....................73

4.2.3. Низкие температуры.......................................................86

4.2.4.Нарушение структуры сфагнума путем его механического разрушения..........................................................................97

ЗАКЛЮЧЕНИЕ...........................................................................109

ВЫВОДЫ...................................................................................111

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...............................................................112

ВВЕДЕНИЕ

Торфяные болота являются крупнейшим депозитарием устойчивого органического углерода. Мировой пул углерода торфов составляет около 455 млрд. т (Gorham, 1991; Smith et al., 2004), не менее трети этого пула приходится на Россию (Вомперский и др., 1999). Верховые болота на территории нашей страны по площади и запасам торфа преобладают над всеми другими типами болот. Показано, что верховые торфяники являются бесценными природными кладовыми микроорганизмов. Об этом свидетельствуют данные прямых микроскопических методов, с помощью которых была выявлена высокая численность микроорганизмов в их толще (Головченко и др., 2007, 2008). Верховые торфяники, обладая высокими запасами микробной биомассы, тем не менее характеризуются низкими темпами минерализации торфа.

Анализ причин замедленной деструкции верхового торфа, который проводится уже более века, продолжает привлекать внимание исследователей. В качестве факторов, тормозящих процесс деструкции верхового торфа, различные авторы (Moore, 1989; Aerts et al., 1999; Verhoeven, 1997; Заварзин, 2003; Freeman, 2004; Бамбалов, 2006; Turetsky et al., 2008; Stalheim et al., 2009; Hajek et al., 2011) называют анаэробиоз, повышенную кислотность, низкую температуру, недостаток элементов минерального питания, токсичность фенольных соединений, разобщенность субстрата, ферментов и микробных клеток, химическую устойчивость сфагнума. Несмотря на множество высказанных гипотез, на основании которых ученые пытаются объяснить, какие именно экологические факторы определяют скорость деструкции верхового торфа, этот вопрос до сих пор остается дискуссионным. Кроме того, нет обстоятельных исследований, в которых было бы изучено, как влияют различные экологические факторы на микробные сообщества, осуществляющие процесс разложения растительных остатков в верховых торфяниках. Остается нерешенным вопрос о жизнеспособности микроорганизмов в верховых

торфяниках, особенно на глубине, где возраст слоев определяется тысячелетиями.

Целью работы стала оценка влияния экологических факторов на численность, биомассу и активность микроорганизмов в верховых торфяниках.

Были поставлены следующие задачи:

1. Определить жизнеспособность микроорганизмов в верховых торфяниках.

2. Изучить в динамике показатели обилия и активности микроорганизмов в верховом торфянике:

2.1. в микроаэрофильных условиях;

2.2. при перемешивании слоев;

2.3. при низких температурах;

2.4. при механическом измельчении сфагнума.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА

Впервые с помощью прямых люминесцетно-микроскопических методов определена жизнеспособность бактерий в толще верховых торфяников. Живые клетки бактерий удалось обнаружить по всему профилю. Их доля была максимальной в верхних слоях (до 55%), с глубиной она убывала и не превышала 25% в нижней толще. В торфяниках оказалась самой высокой доля покоящихся клеток, которая увеличивалась вниз по профилю до 75-95%, и самой низкой была доля мертвых клеток. Впервые, моделируя разные условия для разложения верхового торфа в условиях микрокосма, установлено, что недостаток кислорода в толще верхового торфяника определяет резкое снижение микробной биомассы с глубиной за счет угнетения развития как грибов, так и бактерий. Улучшение водно-воздушного режима за счет перемешивания слоев торфа активирует деятельность главных деструкторов растительных остатков - грибов. В хорошо аэрируемых образцах в 2-7 раз увеличивается их биомасса, и в 2 раза возрастает эмиссия СО2. Впервые

показано, что живой сфагнум после механической обработки становится доступным субстратом для микробной деструкции. В измельченных образцах живого сфагнума в 2-4 раза увеличивается общая микробная биомасса и в 2 раза - эмиссия СОг за счет активного развития как грибов, так и бактерий. Отсутствие механического измельчения сфагнума в естественных условиях, связанное с низкой численностью и разнообразием почвенных беспозвоночных животных, может быть одним из главных факторов, определяющим низкую скорость разложения сфагнума на начальных этапах.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ

Результаты проведенных исследований вносят весомый вклад в решение вопроса о причинах медленного разложения верхового торфа, а также могут быть полезными для прогнозирования темпов деструкции верхового торфа в связи с глобальным изменением климата.

Полученные данные могут быть использованы в лекционных курсах по экологии микроорганизмов и болотоведению.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ

Основные положения диссертационной работы были представлены на всероссийских и международных конференциях, в том числе: VII Международной конференции «Современное состояние и перспективы развития микробиологии и биотехнологии» (Минск, 2010), VII Всероссийской с международным участием научной школе «Болота и биосфера» (Томск, 2010) и Третьем Международном полевом симпозиуме «Западносибирские торфяники и цикл углерода: прошлое и настоящее» (Ханты-Мансийск, 2011).

ПУБЛИКАЦИИ

По результатам исследований опубликовано 6 печатных работ, из них 2 статьи в реферируемых журналах, входящих в список журналов, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ для опубликования результатов диссертационных работ.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ

Диссертация изложена на 137 страницах, содержит 39 рисунков, состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследований, экспериментальных результатов, заключения, выводов и списка литературы (239 источников, из них 144 на иностранных языках).

Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 10-04-00415-а и № 13-04-00536-а.

Автор искренне благодарен своему научному руководителю профессору Д.Г. Звягинцеву за постоянную поддержку и неподдельный интерес к работе, ценные советы при планировании экспериментов, обсуждении полученных данных и подготовке публикаций. Автор особо признателен к.б.н. A.B. Головченко и к.б.н. Т.Г. Добровольской за помощь на всех этапах выполнения работ по теме диссертации, профессору А.Л. Степанову за содействие в измерении эмиссии диоксида углерода, к.б.н. Т.В. Глуховой и к.б.н. А.Г. Ковалеву (ФГБУН Институт лесоведения РАН) за помощь в отборе образцов и в описании объектов исследования. Автор благодарит профессора И.Ю. Чернова и весь коллектив кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ имени М.В. Ломоносова за плодотворное сотрудничество и ценные советы при подготовке материалов диссертации к защите.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Торфяные почвы: распространение, классификация, среда обитания

микроорганизмов

Болота являются важнейшим компонентом биосферы, обеспечивающим ее устойчивость. Болотные системы влияют на водный и тепловой режимы прилегающих территорий. Они участвуют в аккумуляции и перераспределении одних химических элементов и выносе за пределы болота других, выполняя, таким образом, геохимическую функцию. В болотах происходит синтез новых веществ. Болотные системы способны поглощать значительные количества загрязняющих веществ, поступающих из атмосферы. Болота служат стоком атмосферного СО2 и источником СН4. В глобальном масштабе болота являются и источником Ог, который практически не используется на деструкцию растительных остатков. Таким образом, болотные системы влияют и на газовый состав атмосферы [Инишева, 2009].

Болотные почвы встречаются во многих климатических зонах и являются интразональными [Ефимов, 1986]. Торфяные болота распределены по поверхности Земли крайне неравномерно. Их площадь наиболее значительна в северном полушарии. Болотные экосистемы доминируют в субарктической и бореальной зонах и занимают примерно 3,7 - 4 млн. км . Высокая заболоченность территории характерна для Финляндии, Канады, США, Швеции, Польши, Норвегии. По С.Э. Вомперскому все заболоченные

л

оторфованные земли в России занимают 3,69 млн. км , площадь торфяных болот составляет 1,42 млн. км [Вомперский и др., 1994]. Наибольшей заторфованностью отличаются территории Северо-запада России, севера европейской части России, а также Западной Сибири (рис. 1).

Болотные экосистемы являются важнейшим компонентом глобального цикла углерода. Несмотря на то, что торфяные болота занимают всего лишь около 3-5% (4 млн. км ) земной поверхности, они содержат в себе до 1/3 общего углерода почв [Gorham, 1991; Vitt, 1994; Limpens, Berendse, 2003]. Запасы

углерода в торфяниках во всем мире оцениваются примерно в 250-450 Гт [Тигипеп ег а1., 2002]. Запасы углерода в торфяниках, расположенных на территории России, составляют 97-133 млрд. т [Вомперский и др., 1994].

'Мурманск,

Калининград

Ростов-на-Дону

!<0.06% 0.06-0.3 0.3-1.1

1.1-3.2

3.2-8.8 8.8-24 24-67

Доля площади земель занятых болотными экосистемами [%)__

Рис. 1. Степень заболоченности территории России (по: Информационные ресурсы национальной стратегии и плана действий по сохранению биоразнообразия России, \уеЬ-атлас (www.sci.aha.ru))

Первоначально многие ученые относили торфяные образования к поверхностным геологическим породам, а болота рассматривались как участок суши, где происходит напластование торфа. Этой точки зрения придерживались Н.М. Сибирцев, К.А. Вебер, А.К. Каяндер, В.В. Кудряшов. Другие ученые (А.Ф. Флеров, И.Р. Лоренц и др.) отождествляли болото с растительным сообществом, требующего для своего развития избыточного увлажнения [Денисенков, 2000]. Позднее в 1886 В.В. Докучаевым был выделен отдельный класс типичных болотных почв, описан тип особого болотного

почвообразовательного процесса [Ефимов, 1986]. Р.И. Аболин определил болото как географический ландшафт, характеризующийся избыточным увлажнением, наличием специфической гидрофильной растительности, а также особого болотного типа почвообразования [Денисенков, 2000].

Раньше вся торфяная залежь отождествлялась с торфяной почвой, однако позже толщу торфяной залежи разделили на торфяную почву (или деятельный слой) и торфорганогенную породу (или инертный слой). К собственно торфяной почве стали относить только верхний слой торфяника (до 70 см), нижняя граница которого совпадала с максимальным уровнем опускания грунтовых вод в летний период и нижней границей корнеобитаемого слоя. Позднее в работах В.К. Бахнова было показано, что торфяник представляет собой профильное почвенное тело: все слои торфяника связаны обменом веществ и энергии. Верхние горизонты торфяника соответствуют современным условиям почвообразования, нижние - предшествующим [Бахнов, 1986, 2006; Головченко и др., 2008].

В современной литературе часто можно встретить разделение профиля торфяника на 2 слоя: акротельм и катотельм. Акротельмом называют верхний, чаще до 70 см, аэрируемый слой торфяника с рыхлой пористой структурой. Именно здесь наиболее интенсивно протекают процессы влаго- и теплообмена. Ниже располагается катотельм - более плотный слой торфа, постоянно насыщенный водой. Для верховых торфяников характерно периодическое поднятие и опускание уровня грунтовых вод, во время которых акротельм может быть практически полностью насыщен влагой. Полагают, такие флуктуации уровня воды способствуют лучшему насыщению кислородом верхнего торфяного слоя, что приводит к активизации микроорганизмов. Во время снижения уровня грунтовых вод происходит интенсификация процессов разложения растительных остатков в акротельме и превращение их в торф [Moore, 1995].

Процесс заболачивания территории происходит в результате взаимодействия ряда факторов: климатического, гидрологического,

фитоценотического и др. Оптимальные условия для заболачивания территории и накопления торфа складываются в лесной зоне, для которой характерны умеренные летние температуры, большое количество осадков и слабое испарение [Пьявченко, 1963]. Ряд ученых считает, что вода, поступающая на болото, является главным источником элементов минерального питания для растительности. На раннем этапе развития болото питают преимущественно грунтовые воды разной степени минерализации. Накопление торфа приводит к ухудшению аэрации почвы и изоляции растений от грунтовых вод. Возрастает роль атмосферной влаги в питании болота. Происходит смена растительных сообществ на менее требовательные к условиям питания. Соответственно, меняется и тип торфа на менее обогащенный элементами минерального питания [Ефимов, 1986]. Однако другие исследователи полагают, что роль влаги в питании болотной растительности значительно преувеличена. Основным источником зольных компонентов они называют состав минерального субстрата, предшествующего торфонакоплению [Бахнов, 1986, 2006].

В зависимости от характера питания и расположения в рельефе болота подразделяют на три типа: низинные, переходные и верховые.

В питании низинных болот определяющую роль играют грунтовые воды, богатые минеральными веществами. Зольность низинных торфяников может составлять 6-18%. Отличительной чертой зольного состава низинного торфа является повышенное содержание в нем кальция. Низинные болота часто располагаются в пониженных участках рельефа. Низинный торф характеризуется нейтральной или слабощелочной реакцией (рН>5), высокой объемной массой, насыщенностью основаниями. Растительность низинных болот представлена древесными, кустарниковыми, травянистыми, моховыми сообществами.

Верховые болота располагаются чаще всего на водоразделах, увлажняются атмосферными водами, бедными элементами минерального питания. Зольность верховых торфяников не превышает 4%, состав золы во многом определяется

составом атмосферной пыли. Верховой торф характеризуется повышенной кислотностью (р№=2,5-5), незначительной объемной массой, высокой влагоемкостью, ненасыщенностью основаниями. Основными растениями-торфообразователями являются сфагновые мхи. На повышенных участках преобладают Sphagnum fuscum, S. magellanicum, на пониженных - S. balticum, S. angustifolium.

Переходные болота развиваются в условиях обедненного водно-минерального питания, поэтому торфа переходного типа характеризуются низкой зольностью (до 8%) и слабокислой реакцией. Растительность представлена сфагновыми и гипновыми мхами, травами и кустарничками [Денисенков, 2000].

Кроме того, существует подразделение болот на евтрофные, мезотрофные и олиготрофные, которые являются синонимами соответственно низинных, переходных и верховых болот [Бахнов, 1986].

По современной классификации почв России [Классификация и диагности�