Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

СТРУКТУРА КОМПЛЕКСОВ АКТИНОМИЦЕТОВ В БИОГЕОЦЕНОЗАХ НА ОСУШЕННЫХ ТОРФЯНИКАХ

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "СТРУКТУРА КОМПЛЕКСОВ АКТИНОМИЦЕТОВ В БИОГЕОЦЕНОЗАХ НА ОСУШЕННЫХ ТОРФЯНИКАХ"

А-Ш6-/

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М. В. ЛОМОНОСОВА ФАКУЛЬТЕТ ПОЧВОВЕДЕНИЯ

На правах рукописи УДК 631. 461

ШИРОКИХ Ирина Геннадьевна

СТРУКТУРА КОМПЛЕКСОВ АКТИНОМИЦЕТОВ В БИОГЕОЦЕНОЗАХ НА ОСУШЕННЫХ ТОРФЯНИКАХ

Специальность 03,00.07 — микробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва — 1993

Работа выполнено на К пропс ко Л лугоДолотной опытной сташшн к кафедре биологии почв факультета 1 1очвоведения Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова.

Научный руководитель — доктор биологических паук, профессор Д. Г. Звягин цез.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук Л. П. Терехова, кандидат биологических паук С. Н. Дедыш.

Ведущая организация — .Московская сельскохозяйственная академия имени

К. Д. Тимирязева, ^

Зашита диссертации состоится * ¿8-3 » 1993 года, на заседа-

нии Специализированного совета но микробиологи ¡г н агрохимии К 053.05.86 на факультете Почвоведения .МГУ по адресу: 119899, Москва, Воробьевы горы, МГУ, факультет Почвоведения, аудитория М-2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета Почповедеппя МГУ.

р

Автореферат разослан ¡993 года.

Ученый секретарь Специализированного сонета

И., П. Бабьева

Актуальность проблемы. Торфяные болота занимают особо« место в природе. Их площадь оценивается в 500 млн. га (Bord'na Mona, 1984), что составляет 3,8% обшей земной поверхности. В Кировской области около 410 тыс, га болот, из них 75% низинных и переходных с потенциально плодородными торфяными почвами.

Осушительная мелиорация вызывает коренные изменения в болотных биогеоценозах, а последующая промышленная добыча торфа на топливо и удобрения приводит к полному уничтожению болотных систем, происходит превращение их в техногенные ландшафты, которые подлежат рекультивации. При разработке возможных путей рекультивации выработок состояние микробной системы может быть использовано в качестве индикатора направления процессов, протекающих'в почве.'Показателем состояния микробной системы могут служить актнномнцеты. Она играют важную роль в трансформации органического вещества торфяных почв. Их энергичная деятельность совпадает с усилением процессов разложения органического вещества, в связи с чем в почвах низинного типа абсолютное н относительное содержание актиномицетов выше, чем в верховом и переходном торфе. ,

Исследования актнномпцетногосостава микробного комплекса торфяных почв малочисленны и ограничены определением численности представителей рода Streptomyces.

Цель работы. Сравнительное исследование структуры комплексов актиномицетов в биогеоценозах на осушенных торфяниках для характеристики биоразнообразня наземных экосистем.'

Задачи исследования. 1. Разработка методических приемов для селективного выделения актиномицетов из почвенного, напочвенного и надпочвенного ярусов. 2. Сравнительная характеристика структуры комплексов почвенных актиномицетов в низинных торфяных почвах и выработанных торфяниках при их хозяйственном освоении. 3. Определение степени перекрывания экологических ниш представителей постоянно выделяемых родов актиномицетов в низинных почвах для выяснения степени однородности комплекса актиномицетов, 4, Изучение динамики численности актиномицетов — представителей доминирующих родов комплекса в ходе сукцессии, инициированной увлажнением торфяной почвы в условиях модельного опыта. 5. Выявление закономерностей распределения .актиномицетов по элементам ярусно-вертикальной структу-ч ры биогеоценозов. -

Научная новиэна. Впервые в сравнительном аспекте охарактеризована структура комплексов актиномицетов в низинных торфяных почвах при различных способах их хозяйственного использования. Установлено, что наиболее значительные перестройки структуры комплексна ктжщнлжиштгре а л и iy ющ и ее я через изменения показателей т^Кве^/^ашюбртадай} частоты встречаемости, I Моск. кка.^кии Г

I ну. Н. ТНЧШЯ563Э. - 1 ■ 1

соотношения типичных и случайных родов, числа и состава типичных доминантных родов в комплексе, происходят при выработке торфа и дальнейшей рекультивации выработанных торфяников, что в свою очередь позволит использовать комплекс актнномине-тов в целях биодиагностики нарушенных болотных экосистем и разработки способов их восстановления.

Впервые на родовом уровне выявлены сукцессигонные изменения в комлексе актиномицетов низинной торфяной почвы. Сукцессион-ный фактор использован для определения степени пространственной разобщенности представителей постоянно выделяющихся из почвы родов актиномицетов, что является характеристикой степени однородности комплекса актиномицетов.

Впервые выявлена возможность стратификации актиномицетов, реализующаяся в изменении численностн и таксономического разнообразия актиномицетов "по элементам ярусно-вертикальной структуры биогебценозов на осушенных торфяниках. Установлено, что характер стратификации зависит от типа экосистемы и степени ее хозяйственного использования.

Практическая значимость. Полученные данные по сравнительной характеристик комплексов актиномицетов биогеоценозов могут быть применены при выборе способов хозяйственного использования низинных торфяных почв и рекультивации выработанных торфяников, Разработаны рекомендации для направленного выделения из низинных торфяных почв и других элементов биогеоценозов представителей родов Streptomyces, Streptosporangium, Micro-monbspora, Saccharomonospora, актиномицетов с условным названием группы «Mi'cropoiyspora». Рекомендации могут быть полезны для оценки природных ресурсов микроорганизмов, как потенциальных агентов биотехнологических процессов.

Результаты исследований структуры комплексов актиномицетов в биогеоценозах на торфяниках включены в методическое руководство «Почвенные актнномицеты» (Зенова, 1992).

- Апробация работы. Основные положения : диссертации были доложены на Всесоюзной конференции «Торф в народном хозяйстве» (Томск, 1991), Всесоюзной конференции «Биология почв антропогенных ландшафтов» (Днепропетровск, 1991), научно-практической конференции «Болотный ландшафт» (Киров, 1991), Всесоюзной конференции «Микроорганизмы в сельском хозяйстве» (Пущино, 1992), региональной конференции «Проблемы оптимизации н использования растительности и растительных ресурсов на Европейском севере» (Архангельск, 1992), Девятом Международном конкрессе по торфу (Уппсала, 1992), естественно-научных краеведческих чтениях «Проблемы изучения,^использования и охраны природы Кировской области» (Киров, 1992), на совместном

заседании Российского общества почвоведов и кафедры биологии почв факультета Почвоведения МГУ (1993).

Публикации. По материалам диссертации,опубликовано 10 работ, 1 работа в печати.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на_Страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литера- * туры, _глав экспериментальной части, выводов, списка литературы, включающего ^-:—названий (из них _на иностранных языках). Работа иллюстрирована ^_таблицами и_

рисунками.

Автор выражает глубокую признательность Г. М. Зеновой и И. А. Вертоградскои за помощь при проведении . работы. Автор благодарит П. А. Кожевина и Е. А. Дмитриева за консультации в процессе выполнения работы.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследования служили осушенные торфяники низинного типа На территории Кировской лугоболотной- опытной станции. Станция расположена на массиве торфа, значительная часть которого была подвергнута промышленной выработке, Формирующиеся на выработанных торфяниках почвы отличаются по ряду свойств от ненарушенных торфяных почв. Были выбраны два "ряда торфяных субстатов: ненарушенная почва (добыча торфа не проводилась): 1) целинная почва, 2) при использовании в севообороте, 3) при пастбищном использовании; и выработанный торф (добычаторфа закончена в 1965 г.); 4): при естественном зарастании, 5) при сельскохозяйственной и 6) лесохозянственной рекультивации, В диссертации приведены краткие характеристики изучаемых почв, мощность торфа, степень разложения, ботанический состав. Целинная торфяная почва была взята в качестве контроля, с которым сравнивались по структуре комплексов актиномицетов все остальные субстраты,

Образцьгторфа иа каждом участке отбирали 3 раза за вегетационный период в 10 точках методом случайных проб с глубины 0—10 см, в лесу — нз подстилки и почвы отдельно. Для выяснения роли пространственного и временного факторов в варьировании значений численности актнномнцетов образцы отбирали по профилю торфяной залежи до глубины 0,6 м с интервалом в 20 см в 5 фиксированных реперами точках 4 раза за вегетационный период. , ,

Для проведения модельных опытов использовали воздушно-сухие-образцы торфяной почвы и выработанных торфяников разной степени ■ окультуренности. Инициируя микробную сукцессию,

сухой торф увлажняли до 60%' от полной влагоемкостн. Микробиологические посевы проводили в момент инициации сукцессии и через 1, 3, 7, 18, 30, 60 суток.

Образцы растительных субстратов отбирали по элементам ярусно-вертикальной структуры трех биогеоценозов: пастбищного, лесного н формирующегося при естественном зарастании вырабо-■ тайного торфяника.

„ Дифференцированный учет актнномицетов проводили методом поверхностного посева из разведении (Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991) на твердые питательные среды: казеин-глицериновый агар (Kutziier, 1981) ji среду с пропнонатом на трия (Rowbaiham, Cross, 1977). В качестве селективного приема почву н растительные субстраты перед посевом прогревали в течение 1 часа при 100° для ограничения роста иемпцелиальных бактерий. Инкубировали 2—3 недели при 28° и 45°.

Родовую идентификацию актнномицетов вели по определителю* Берги (Bergey's Manual..., 1989), видовую — по определдтелю Га-узе и др. (1983),

Для характеристики структуры комплекса почвенных актнномицетов использовали показатели частоты встречаемости (Мирчинк, 1984), индексы разнообразия Шеннона (Одум, 1986). Для сравнения структуры комплексов актнномицетов использовали коэффициенты Соренсена . (Мэгарран, 1992) и кластерный анализ (Андреев, 1980).

Совместное использование пространственной и временной час-. тот встречаемости позволило выделить типичные и случайные роды, и виды в комплексе антиномицетов. Типичные доминирующие роды и виды характеризуются высокой пространственной и временной частотами встречаемости (выше 60.%), типичные частые роды имеют пространственную и временную частоты встречаемости более 30.%', для типичных редких родов и видов пространственная частота менее 30%, временная — более 30%'.. Для случайных родов и видов оба показателя не превышают 30%. -

Экспериментальные данныеобработаны статистически с приме* нением дисперсионного (Дмитриев, 1972) и 'непараметрических (Благовещенский и др., 1985) методов анализа.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Численность и таксономический состав актнномицетов в низинных торфяных почвах к выработанных торфяниках

Комплекс актнномицетов, выделяемых на среде с пропнонатом натрия, представлен постоянно выделяющимися из исследованных почв представителями родов актнномицетов Streptomyces, Strepto-

гегЫсШшт.Мсготогтрога, вассИаготопоброга, 51гер(озрогапешт 4 и актиномицетами, которые мы условно'называем группой «Мкго-ро1\т5рога». Это актиномнцеты, которые характеризуются наличием коротких депочек'спор на воздушном н субстратном мицелии и IV типом клеточной стенки.

Общая численность представителей всех перечисленных родов актиномнцетов в ненарушенной целинной торфяной почве низинного типа составила 0,3-Ю6—1,4-Ю6 КОВ/г торфа в зависимости от сезона и незначительно изменялась при окультуривании целинного торфяника (рис. I).

Значительно более бедным субстратом в отношения актиномицетов по сравнению с'целинной торфяной почвой представляется

выработанный торфяник, где численность актнномнцетов в течение 25 лет после окончания выработки сохраняется на уровне на два порядка ниже, чем в ненарушенной торфяной почве, и сопоставима с количеством актиномицетов на глубине 30—40 см целинной тор-' фяной почвы. Сельскохозяйственная рекультивация выработанного торфяника значительно увеличивает численность актиномицетов до 0,2-10®—1,0-J О6 КОЕ/г. Лесохозяйственное освоение за тот же период не привело к достоверному возрастанию численности актиномицетов. Количественная представленность актиномицетов увеличивается в ряду субстратов: выработанный торфяник — целинная торфяная почва — торфяная почва в севообороте — торфная почва под залуженнем — рекультивированный выработанный торфяник.

Выяснение роли пространственного и временного факторов в варьировании численности актиномицетов осуществляли методом дисперсионного анализа с разложением обшей дисперсии на составляющие для оценки значимости влияния каждого фактора на величину результативного признака — численности актиномицетов.

Полученные результаты позволяют считать, что на распределение плотности актиномицетов в верхних-слоях торфяной залежи (до 40 см) оказывают существенное влняние неконтролируемые, случайные явления, а влняние пространственного и временного факторов оцениваются как незначимые. В варьировании значений численности актиномицетов влияние пространственного фактора возрастает вниз по профилю торфяной залежи. На глубине 40—60 см влняние пространственного фактора в общем варьировании показателя численностн оказывается значимым (Pods) и составляет 31%. Роль фактора времени не доказана, и срок отбора образца может рассматриваться наряду с другими случайными причинами.

Превалирующее влияние пространственной: неоднородности среды на распределение плотности актиномицетов, обнаруженное в глубоких .слоях торфа,'сохраняется некоторое время и после выработки торфа при естественном зарастании остаточного слоя. Дисперсионный анализ результатов определения общей численности актнномнцетов в фиксированных тЬчках выработанного торфяника показал, что пространственный фактор определяет варьирование значений численности на 54%, а на остальные 46% оно связано с влиянием временного и случайных факторов. , .

Проведение сельскохозяйственной рекультивации коренным образом изменяет картину долевого участия факторнального варьирования в; общей изменчивости результирующего признака. При длительном применении минеральных удобрений пространственный фактор теряет свою значимость вследствие выравнивания структуры почвенного покрова. Варьирование значений численности актиномицетов в рекультивированном'торфянике лишь в 37;%' - случаев связано с местоположением точки отбора образца и влиянием

б

случайных факторов, а на 63% определяется временем отбора об-' разца. . . ,

Несмотря на значительные пространственные и временные колебания численности актиномицетов внутри биотопа, они не перекрывают диапазоны в численности актиномицетов при переходе от одного биотопа к другому,: Такое заключение позволяют сделать результаты рангового анализа данных по определению численности актиномицетов в. трех различных биотопах. Для сравнения трех выборок значений численности была использована гипотеза о равенстве центров распределения выборок. Если нулевая гипотеза неверна, то наблюдается значительное отклонение среднего ранга группы от среднего ранга всей совокупности. Выполненные расчеты дают основание считать, что центры распределения значений численности актиномицетов в различных биотопах различаются иа уровне значимостиа =0,01. В то же время, результаты анализа выборок, порученные в пределах одного биотопа, но в разные сроки, не отвергают нулевую гипотезу о равенстве центров распределения. Колебания численности актиномицетов в торфянике пере-, крываются нзмененнями^численностн при его сельскохозяйственном освоении или промышленной добыче торфа, что дает основание для использования показателя численности в характеристике комплекса актиномицетов.

Снижение численности мезофпльных и термотолерантных форм актиномицетов вниз по профилю торфяных почв происходит постепенно, так что даже в глубоких слоях (0,6 м) плотность актиномн-цетного населения остается достаточно высокой — 103—105 КОЕ/г (рис. 2). Отмечается, некоторое увеличение, численности актиномицетов в слое 0,5—0,6 м по сравнению со слоем 0,4—0,5 м. В целинной торфяной почве,-.имеющей более выраженный и глубокий профиль, увеличение численности отмечается на глубине 0,5—0,6 м и для некоторых родов прослеживается до глубины 2,0 м.

Распределение представителей порядка Actinon1yceta]es по профилю торфяных почв свидетельствует, о проникновении актиномицетов в более глубокие слои торфа по сравнению с распределением этих организмов по профилю зональных почв (Звягинцев к др., 1991).

Новыми представляются данные, полученные при'наблюдении за распределением термотолерантных актиномицетов в торфяных почвах, где максимальная численность некоторых родов обнаружена в слое 0,1—0,3 м, а не в поверхностном слое торфа.

Индекс разнообразия актиномицетов, отражающий величину их родового спектра, в выработках в среднем выше, чем. в ненарушенных торфяных; почвах, что может быть связано с большей ге-терогённостък* остаточного слоя'тофра. Выявлено снижение родового разнообразия актиномицетов к осени в выработанных торфя-

о » 2 J 4 S

sa. 20 30 SO' ïp M

эЕЕжхжххж

53ВЙ&)

mww

• »

<f > г s v m»

i IJJJLÎ.

1—1 -I- 1"Г"

«Е

MQ

SO »

О

f=j 1 *

e \шш4< Ыш^а

Рис. 2, Изменение численности различных родов актиномнцетов по профилю целинной (А, Е) . . и рекультивированной (В, Г) торфяных почв. А, 8, — температура культивирования 28°, Б, Г — температура культивирования 45',, ■ а — Streptomyces, 6 ~ Micromonospora, в — Si rep tovert Ici Hi ont, г —'гр. «Micropoiyspora». д — Saccharomonospora

никах, в то время как в ненарушенных торфяных почвах, так же как в зональной дерново-подзолистой почве (Сорокина, '1Ô90), раз-

нообразие актиномицетов, как правило, в осенний период увеличивается.

Таксономический состав актиномицетов наиболее разнообразен в выработанном торфянике при естественном зарастании. Актнно-мицеты представлены здесь во все сроки наблюдений шестью родами: Э^ер^тусез, ЭиерЬч'егисШшт, ЛНсготопоэрога, ЗассИаго-ri^onospora/Streptosporaпgшm, актнномццеты группы «М1сгоро1у-зрога», в то время как в других субстратах отдельные роды актиномицетов не выявляются. Родовое разнообразие актиномицетов в торфяных почвах наибольшее в случае^редкого заселения субстрата микроорганизмами при плотном заселении число родов становится меньшим.

Таким образом, территории, где проведена добыча торфа на топливо, и удобрения — выработанные торфяники — при естественном зарастании остаются длительное время (25 лет) значительно более'бедными субстратами в отношении численной представленности актиномицетов по сравнению с целинной торфяной почвой низинного типа. Сельскохозяйственная рекультивация выработанных торфяников, проводимая в течении 25 лет, увеличивает численность актиномицетов во вновь формирующихся почвах, и она достигает уровня численности, регистрируемого в ненарушенной почве низинного типа, длительно используемой в сельском хозяйстве., Л есорекультивацця на выработанном торфянике практически не увеличивает численность актиномицетов в почве, формирующейся на территории выработки.

Специфической особенностью профиля торфяной почвы низинного, типа как целинной, так и выработанной, является высокая плотность актиномицетного населения, отмечаемая вплоть до глубоких горизонтов. - \

При низкой 'численности актиномицетов выработанный торфяник отличается от целинной торфяной почвы высокими показателями индексов разнообразия, обусловленными более широким спектром родовой представленности актиномицетов, что характерно для нарушенных экосистем, .

Структура комплексов актиномицетов низинных торфяных почв

Совместное использование пространственной н временной частот встречаемости-различных родов актиномицетов позволило определить структуру комплексов актиномицетов в ряду торфяных почв при различных способах их хозяйственного использования.

В актиномицетном комплексе целинной торфяной почвы представители почти всех выделяемых на используемой среде родов

являются типичными Доминирующими йли часто встречающимися (рис.'3). По-видимому, это обстоятельство связано с тем «"особенностями торфяных почв, которые являются органичивающими факторами для развития мицелиальных прокариот н не благоприятствуют появлению случайных видов". Таксономическая структура комплекса, в котором-большинство родов являются типичными, ^еобычпа для почв зональных типов, где в большинстве случаев типичными являются представители стрептомицетов н.мнкромоно-спор. Относительно высокая частота встречаемости других актино-мицетных родов в торфяных почвах, очевидно, может рассматриваться как ответная реакция на стресс, вызванный осушением торфяной залежи. Характерным признаком комплекса-актиноми-цетов торфяных почв является постоянное присутствие сахаромо- » носпор и микрополиспор, редких в почвах зональных типов. Сельскохозяйственное освоение ненарушенной торфяной-почвы незначительно изменяет структуру комплекса актиномицетов. Так, представители рода Засс^аготопозрога из разряда типичных доминирующих родов в целинной почве переходят-в разряд, случайных при пастбищном использовании и не встречаются совсем в варианте с севооборотом. Актиномицеты'группы «М1Сгоро1узрога», часто встречающиеся в целинной торфяной почве, лишь случайно выделяются из почвы, длительно используемой в севообороте. -

В. противоположность ненарушенным торфяникам проведение лесной и, особенно, сельскохозяйственной- рекультивации выработанных торфяников сильно изменяет структуру комплекса актино-мицетов, меняя число и состав типичных доминирующих' родов. Так, сельскохозяйственное освоение выработки расширяет спектр типичных доминантных родов с 2 до 5. Практически все выделяемые роды становятся доминантными, поскольку возрастает их пространственная и временная частоты встречаемости. Лесная рекультивация, напротив, ведет к редукции комплекса актиномицетов за счет выпадения отдельных родов (рис.3).

Комплекс актиномицетов выработанного торфяника отличается по численности, набору типичных доминирующих и часто встречающихся видов и соотношению типичных и случайных видов ¿т -комплекса актиномицетов дерново-подзолистых шочв, расположенных на прилегающих к торфянику водоразделах. Сравнение ком. плекса почвенных актиномицетов, выделяемых на казеин-глицериновом агаре и формирующихся в различных условиях, проведенное с помощью расчетов коэффициентов Сорен.сена, показало; что степень различий комплексов неосвоенного выработанного торфяника и дерново-подзолистой почвы меньше ^Кб = 91%), чем различие комплексов рекультивированной и зональной дерново-подзолистой почвы (К з—80%).

Таким образом, структура комплексов актиномицетов низинных 10 *

ШУ; ЕЕЗ?

Рис, 3, Структура комплексов почвенных актиномицетов ? в ряду субстратов: — типичные доминирующие роды, в — типичные часто встречающиеся роды, б — типичные редко встречающиеся,' г — случайные, д — род не обнаружен. - • 1 — целинный торфяник, 2 — торфяная почва в севообороте, 3— торфяная почва пастбища, 4 — выработанный торфяник, • 5 — рекультивированная почва в севообороте, 6 — рекультивированная почва под лесом — подстилка,.7 — почва.

И

»

торфяных почв имеет специфические черты, отличающие ее от комплексов актиномицетов зональных почв:

— представители почти всех выделяемых родов актиномицетов являются типичными доминирующими или часто встречающимися в комплексе;

— постоянное присутствие в комплексе сахаромоиоспор и «микрополиспор>, редко встречающихся в зональных типах почв; .

— численность и разнообразие актиномицетов сохраняется высоким в глубоких.горизонтах торфа (на глубине 0,6—0,9 м).

Наиболее значительные перестройки в структуре комплекса, проявляющиеся в изменении показателей индексов разнообразия, частоты встречаемости, соотношении типичных и случайных родов, числа' и состава типичных доминантных родов в-комплексе, происходят при выработке торфа и дальнейшей рекультивации выработанных торфяников, что позволяет использовать комплекс актиномицетов в целях биоиндикйцнн нарушенных болотных экосистем и разработки способов их восстановления. -"'■.'„''■ '

Динамика численности актиномицетов в ходе сукцессии, инициированной увлажнением

В целях получения информации о взаимоотношениях популяций актиномицетов внутри комплекса, были проведены модельные опыты по наблюдению за динамикой численности актиномицетов в ходе сукцессии, инициированной увлажнением воздушно-сухих образцов торфяной почвы н выработанных торфяников разной степени окультуренности. . . ■

Общая численность актиномицетов в образцах старопахотной почвы в момент увлажнения составляла 7,4-Ю5 КОЕ/г торфа. К третьим суткам после увлажнения почвы наблюдалось снижение общей численности актиномицетов до !,6 -105 КОЕ/г, затем численность снова возрастала, с 7-х по 20-е сутки стабилизировалась на уровне 3/ЫО5 — 3,1-105 КОЕ/г и снижалась к 60-м суткам до 3,2-ÍO3 КОЕ/г торфа. Основные изменения численности актиномицетов происходили за счет представителей родовJ Streptomyces, Streptosporangium, Micromonospora.

Динамика общей численности актиномицетов в ходе сукцессии, инициированной увлажнением рекультивированной выработанной почвы, имела свои особенности. В момент увлажнения общая численность актиномицетов составила 8,7-Ю5 КОЕ/г торфа, а к 3-м суткам достигала максимума — 1,Ы0® КОЕ/г. На седьмые сутки отмечено снижение общей численности актиномицетов до 6,Ь105 КОЕ/г торфа, затем новое возрастание до 9,5-10s КОЕ/г-к 60-м суткам. Основные изменения численности в этом случае происхо-

■дйлй- за счет представителей родов З^ерЬэтусеэ, ЗассЬагопюпо-йрога, Мкготопозрога. .

Данные эксперимента показывают, что для динамики актино-мнцетной популяции в почвах характерны затухающие колебательные тенденции, что, очевидно, связано с перестройкой структуры популяции актиномицетов — объектов со сложными жизненными циклами, включающими мицелнальную и споровую стадии.

Полученную информацию можно использовать для направленного выделения актиномицетов, принадлежащих к различным ро-.дам, из торфяных почв. Наиболее благоприятные условия для выделения представителей родов 51гер1ошусез и Мкготопозрога складыватся на начальных этапах сукцессии. Для представителей родов 8ассЬагошопо5рога и 51гер1озрогап£шт, напротив, благоприятные условия создаются на промежуточной стадии.

Основываясь на данных по динамике численности четырех родов актиномицетов, постоянно выделяемых на среде с пропионатом натрия, рассчитано попарно перекрывание экологических ниш. Наиболее близки экониши следующих пар объектов: виды родов ЗассИаготопозрога н актиномицеты группы «М1сгоро1у5рога» (0,951), Мктотопоэрога и ¿1гер1о5рогапдшт (0,716), ЗассНаго-топозрога и М*[сгошогю5рога (0,963). Наиболее разобщенными оказались ниши у представителей родов Streptosporangiшn и 5а-ссЬагбтопозрога (0,082).

Если рассматривать степень перекрывания ниш как коэффициент конкуренции видов (Джиллер, 1988), то конкурентные взаимоотношения в/почве наиболее вероятны для представителей:родов Мкготопоэрога и ЗассНаготопоэрога; ЭассЬагопюпозрога и актиномицетов группы «Мкгоро1у5рога». Виды родов Streptospoгang¡um и 5ассЬаготопо$рйга, имеющие разные экологические позиции, не являются в почве,сильными конкурентами.

Таким образом, сукцессионный фактор использован намн для определения степени пространственной разобщенности представителей постоянно выделяющихся из почвы родов актиномицетов,' что позволяет определить наличие наиболее вероятных конкурентных взаимоотношений среди родов комплекса и сделать вывод о неоднородности комплекса почвенных актиномицетов с точки зрения их пространственной разобщенности н конкуренции взаимоотношений между ними.

Распределение актнномицетов в пределах ярусно-вертн калькой структуры биогеоценозов на торфяниках

Исследовали закономерности распределения представителей порядка Асипотусе1а1ез по элементам ярусно-вертнкалыюн. струк-( туры биогеоценозов (БГЦ) в зависимости от режима хозяйствен-" ного использования: пастбищного, лесного, при естественном зарастании выработанного торфяника. Распределение актнномицетов по элементам-ярусно-вертикальной структуры в каждом из исследованных БГЦ в период активной вегетации растений имеет свои особенности ,(рйс. 4). В пастбищном н лесном бомах максимальная численность актнномицетов отмечена в (напочвенных ярусах, где идут активные процессы деструкции растительных остатков — в подстилке, дернине, а также в верхних горизонтах почвы. Наиболее высокая плотность актиномицетного населения приходится в пастбищном'БГЦ на дернину — до 20 млн. КОЕ/г. При переходе от дернины к почве численность актнномицетов снижается на порядок, составляя 1,7—4,1 млн. КОЕ/г и постепенно убывает вниз по профилю до десятков тысяч КОЕ в нижних горизонтах почвы. На поверхности пастбищных растении актиномицеты встречались единично и в отдельные сроки наблюдений. Численность актнномицетов, обнаруженных на поверхности отмерших частей пастбищных растений (войлок, ветошь) достигала 390—400 тыс. КОЕ/г. " субстрата.

Рис. 4. Распределение актнномицетов по элементам вертикальной структуры биогеоценозов на выработанных торфяниках {I л II) и торфяной почве I — лесовосстановлепне.-И —: естественное Зарастание, III — пастбище; Р — растительный ярус, L, F, Н — слои подстилки, В — войлок, Д — дерннна, П — почва.

В лесном БГЦ на выработанном торфянике главной сферой обитания актиномнцетов явилась подстилка. В соответствии с разными стадиями превращения опада в толще подстилки дифференцировали'несколько подгоризонтов, В слое Ь плотность актиномнцетов оказалась невелика — 1,7—7,9 тыс. КОЕ/г и была соизмерима с плотностью на поверхности живых растений нижнего яруса. В слоях И и Н, соответствующим более поздним этапам деструкции растительного ■ опада, численность актиномнцетов увеличилась до сотен тысяч КОЕ/г, достигая своего максимума в пределах этого лесного бнома. I? нижележащих почвенных слоях актнномицеты встречались значительно реже—, 27—75 тыс. КОЕ/г. Эти результаты противоположны данным, полученным для лесной подстилки л почвы зональных дерново-подзолистых почв, где численность актиномнцетов в почве превышает таковую в подстилке (Звягинцев и др., 1987), Выявленное несовпадение связано, очевидно/ с качественно иным субстратом,' который представляет собой выработанный торфяник, по сравнению с минеральными горизонтами дерново-подзолистых почв. С поверхности живых хвоинок сосны выделить актнномицеты не удалось. Такие субстраты," как трава и мхи, характеризовались практически равной численностью — 1,1—8,1 тыс. КОЕ/г, но различались по таксономическому составу актиномнцетов, обнаруженных на нх поверхности.

В условиях вновь формирующегося БГЦ на выработанном торфянике при естественном зарастании наиболее высокая численность актиномнцетов обнаружена в растительном ярусе. В водорослевых разрастаниях и на поверхности мхов и лишайников она составляла 10—34 тыс." КОЕ/г, а в остаточном слое торфа была почти в 10 раз ниже. Распределение актиномнцетов с максимумом плотности в растительном ярусе связано со спецификой вновь формирующегося БГЦ. В условиях первичного почвообразовательного процесса функционирование гетеротрофов происходит, очевидно, как за счет прижизненных выделений водорослей, лишайников и мхов, так и за счет образования прочных ассоциаций с водорослями,- - ~

По вертикальной структуре биогеоценозов, меняется не только численность, но и таксономический состав актиномицетного комплекса* На рис. 5,показано распределение различных представителей комплекса актиномнцетов по компонентам вертикальной структуры лесного биогеоценоза на выработанном торфянике. На фоне постоянно присутствующих во всех ярусах представителей рода 31гер1ошусез, в каждом из ярусов появляются или исчезают виды Других актиномицетных родов. Так, на травах к стрептомицетам присоединяются виды рода васс^аготопозрога и АИсготопозрога, на мхах — микромоноспоровые и представители родов 51гер1о5ро-гап£1*ит, ЗассЬаготопоэрога. В верхнем слое подстилки микромо-

I

15

Рис. 5. Распределение представителей разных родов актиномицетов по элементам вертикальной структуры лесного Б ГЦ на выработанном торфянике: Др — деревья, Тр — травы, Мх — мхи, Ь, Р, Н — слон подстилки;

1 — г ер 1от усе 8, 2 — А\1сготопо?рога, 3 — ЗШер^рогапйшт, ■ 4 — ЗассИаготопоБрога, 5 — гр. «М!сгоро1у$рог'а».

носпоровые виды составляют уже значительную часть в общем комплексе актиномицетов, учитываемых на выбранной среде — 21—25%, а в слоях И и Н их доля в комплексе может изменяться от 5% до 78% в зависимости от сезона, В почвенном ярусе лесного БГЦ наряду со стрептомнцетамн (73,3%) обнружпваются микро-моноспоровые вндц (9,4%), виды рода Зкер^рогапдшт (17,9%), актиномииесты группы «М1сгоро1уарога» (0,3%).

Подобную схему смены актнномицетных таксонов по ярусно-вертикальной структуре наблюдали в пастбищном БГЦ и БГЦ, формирующемся при естественном зарастании выработанного тор--фяника. Таксономическое разнообразие в большей мере свойственно подстилке в лесу, почве — на пастбище п при естественном зарастании выработанного торфяника. Стрептомицеты, обнаруживаясь постоянного всех ярусах," создают некую непрерывность, природный континуум в распределении актиномицетов по ярусно-вер-тикальной структуре болотных БГЦ. На фоне стрептомицетов от яруса к ярусу происходит смена представителей других родов актиномицетов. Эти неоднородные, индивидуальные комбинации можно рассматривать как проявление дискретности актнномицетных комплексов. Общебиологическая закономерность в распределении сообществ организмов — сочетание непрерывности и дискретности — находит подтверждение на уровне мицелиальных прокариот,

Актиномицетные комплексы, характерные для разных элементов ярусно-вертикальной структуры каждого БГЦ, проявляют спет *

»

цифичность в большей степени, нежели комплексы адекватных. ярусов различных биогеоценозов на осушенных торфяниках,

Влервые выявлена возможность стратификации актнномицетов, реализующаяся в изменении численности и таксономического разнообразия актнномицетов по элементам ярусно-вертикальной структуры биогеоценозов fca осушенных торфяниках. Установлено, что характер стратификации зависит от типа экосистемы и степени ее хозяйственного использования. ,

' ВЫВ о д ы

1, Численность актнномицетов в низинной торфяной почве составляет от нескольких сотен до 1,5 млн, КОЕ/г почвы.

2, Комплекс актиномнцетов представлен в исследованных почвах родами Streptomyces, Streptoverticillium, Streptosporangium, Micromonospora,' Saccitaromonospora, актнномицетами группы «Mi его polys рог а»,- . ■

3, Впервые установлено, что структура комплексов актиномнцетов низинных торфяных почв имеет специфические черты, отличающие ее от комплексов актнномицетов зональных почв:

— постоянное присутствие в комплексе сахаромоноспоровых и актнномицетов группы «Micropolyspora», редких в зональных типах почв; ■■ ■ 1 '

\ — представители почти всех выявленных родов актнномицетов отнесены в разряд ,типичных в комплексе, в то время как в зональных типах почв типичными являются лишь роды Streptomyces, Micromonospora;

— численность и разнообразие актиномнцетов остаются довольно высокими даже на глубине 0,6—0,9 м.

-4. Впервые в сравнительном аспекте охарактеризована структура комплексов актиномнцетов в низинных торфяных почвах при различных способах их хозяйственного использования и последующей рекультивации. Установлено, что наиболее значительные перестройки структуры комплексов актнномицетов происходят при выработке торфа и дальнейшей рекультивации выработанных торфяников, что позволяет использовать комплекс актиномнцетов в целях биоиндикации нарушенных болотных экосистем и разработки способов их восстановления.

5. Впервые выявлены закономерности распределения представителен . порядка Actinomycetales . по элементам ярусно-вертикальной структуры биогеоценозов на осушенных торфяниках. Уста-N новлено, что характер вертикальной стратификации актнномицечрв (изменение численности и таксономического "состава) зависит от типа экосистемы п степени ее хозяйственного использования.

Распределение актнномицетов по элементам вертикальной

структуры исследованных биогеоценозов подчиняется общебиоло-гнческой закономерности в распределении сообществ организмов — одновременному сочетанию непрерывности и дискретности.

6. Характер динамики популяции актиномицетов в ходе сукцессии, инициированной увлажнением торфа, косвенно свидетельствует о перестройке структуры популяций актиномицетов — объектов со сложными жизненными циклами, включающими мицелп-альную и споровую стадии. Сукцессионный фактор использован для расчета степени перекрывания экологических ниш, постоянно выделяемых из торфов родов актиномицетов. Наиболее близкими оказались эконнши у иредставтелей родов Л^сготопоэрога и Ба-ссЬаготопозрога (0,963), Лисготопоэрога ' и З^ер^рогапдшт (0,716), у видов рода ЭассЬаготопозрога и актиномицетов группы «М1сгоро1у5рога» (0,959). Наиболее разобщены эконищц у представителен родов Streptospoгang¡unl и БассЬаготоповрога (0,082). Таким образом, конкурентные взаимоотношения в комплексе наиболее вероятны для представителей родов АИсготопоэрога и 5а-ссЬагопюпозрога, БассЬаготопозрога и актиномицетов труппы «М1Сгоро1у5рога>.

Материалы диссертации опубликованы в работах:

-

I. Широких И. Г., 3 е н о в а Г, М. Перестройка структуры комплексов -почвенных актнномнцетов при выработке торфа н последующей рекультивации// Тез. докл. Всесоюз. конф, «Торф в народном хозяйстве», Томск; 25—28 нюня,

1991. С. 149_150.

. 2. Зенов а Г, М, Ш и рокнх И. Г., Л ыс а к Л. В., 3 в яг и н ц ев Д. Г. .Мезофнльные и термофильные актиномицеты в рекультивируемых торфяниках подзоны южной тайгн// Почвоведение, 1991. 12. С. 54—61,

3, 3 в я г н н ц е в Д. Г., 3 е н о в а Г. М„ Ш н р о к и х И. Г. Структура комплекса актнномнцетов в торфяниках// Микробиология, 1992. Т.; 61, вып. 2. С. 323—329. . .

4. Широких И. Г. Влияние минеральных удобрений на комплекс почвенных актнномнцетов// Тез. докл. конф. «Микроорганизмы в сельском хозяйстве». Пущнно, 20—24 января, 1992. С. 214,

. 5. Широких II. Г. Индикативная роль актнномнцетов в торф я но-болотных биогеоценозах//"Тез. докл. конф. «Проблемы оптимизации и использования растительных ресурсов на Европейском севере». Архангельск, 1992. С. 41—42.

6. Широких И, Г. Распределение актнномнцетов по вертикальной структуре *' торф я но-болотных биогеоценозов// Проблемы изучения, использования и -охраны природы Кировской области. Киров, 1992. С. 56—57, ' 7. Шнро ких И, - Г., Широких А, А, Использование микробного комплекса в бноинднкации торфяников// Там же, С. 109—110.

8. V е г t о q г a d s к а у a I. A., S h i г о k i b h .. I. G„ S h i г о к i к h A. A. 'Ecological aspects of peatland soils and cutover bogs cultivation// Proceedings

of the 9th International Peat Congress. Uppsala, Sweden, June 22—26. 1992, vol. I. P. 215—222. '

9. 3 e и о в а Г.М., Широки* И. Г., 3 в я г и н ц e в Д. Г. Изменение комплекса почвенных актнномнцетов при длительном применении минеральных удобрений на выработанном торфянике //Вестн. МГУ. сер. почвоведение. 1993. 2, С. 43—47. ' -

10. Широких И. Г. Изменение комплекса почвенных актнномнцетов под влиянием минеральных удобрений// Луга на болотах. Сб. науч. тр. Кировской лугоболотной опытной станции, Киров, 1993. С. 61—67.

II. 3 в я г и н ц е в Д. Г., 3 е н о в а Г. М„ Ш и р о к и х И. Г, Актиномицеты в пределах вертикальной структуры торфяно-болотных биогеоценозов// Микробиология. В печати.

Кировская областная типография. 1993 г. Зак. 1521