Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура комплексов актиномицетов в биогеоценозах на осушенных торфяниках

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "Структура комплексов актиномицетов в биогеоценозах на осушенных торфяниках"

Московский государственный университет

м им. Л1. В. ЛОМОНОСОВА

факультет почвоведения

На правах рукописи УДК 631. 461

ШИРОКИХ Ирина Геннадьевна

СТРУКТУРА КОМПЛЕКСОВ АКТИНОМИЦЕТОВ В БИОГЕОЦЕНОЗАХ НА ОСУШЕННЫХ ТОРФЯНИКАХ

Специальность 03.00.07 — микробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

.Москва — 1993

Работа выполнена па Кировской лугоболотной опытной станции и кафедре биологии почв факультета Почвоведения Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Д. Г. Звягинцев.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук Л. П. Терехова, кандидат биологических наук С. Н. Дедыш.

Ведущая организация — Московская сельскохозяйственная академия имени К. А. Тимирязева. "

Защита диссертации состоится ' 33 » 1993 года, па заседа-

нии Специализированного совета по микробиологии и агрохимии К 053.05.86 на факультете Почвоведения МГУ по адресу: 119899, Москва, Воробьевы горы, МГУ, факультет Почвоведения, аудитория М-2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета Почвоведения МГУ.

/3

Автореферат разослан «. .1993 года.

Ученый секретарь Специализированного совета

И. П. Бабьева

Актуальность проблемы. Торфяные болота занимают особое место в природе. Их площадь оценивается в 500 млн. га (Bord па Mona, 1984), что составляет 3,8% общей земной поверхности. В Кировской области около 410 тыс. га болот, из них 75% низинных н переходных с потенциально плодородными торфяными почвами.

Осушительная мелиорация вызывает коренные изменения в болотных биогеоценозах, а последующая промышленная добыча торфа на топливо и удобрения приводит к полному уничтожению болотных систем, происходит превращение их в техногенные ландшафты, которые подлежат рекультивации. При разработке возможных путей рекультивации выработок состояние микробной системы может быть использовано в качестве индикатора Направления процессов, протекающих в почве. Показателем состояния микробной системы могут служить актиномнцеты. Они играют важную роль в трансформации органического вещества торфяных почв. Их энергичная деятельность совпадает с усилением процессов разложения органического вещества, в связи с чем в почвах низинного типа абсолютное н относительное содержание актиномнцетов выше, чем в верховом и переходном торфе.

Исследования актиномицетного состава микробного комплекса торфяных почв малочисленны и ограничены определением численности представителей рода Streptomyces.

Цель работы. Сравнительное исследование структуры комплексов актиномнцетов в биогеоценозах на осушенных торфяниках для характеристики биоразнообразня наземных экосистем.

Задачи исследования. I. Разработка методических приемов для селективного выделения актиномнцетов из почвенного, напочвенного и надпочвенного ярусов. 2. Сравнительная характеристика структуры комплексов почвенных актиномнцетов в низинных торфяных почвах и выработанных торфяниках при нх хозяйственном освоении. 3. Определение степени перекрывания экологических шин представителей постоянно выделяемых родов актиномнцетов в низинных почвах для выяснения степени однородности комплекса актиномнцетов. 4. Изучение динамики численности актиномнцетов — представителей доминирующих родов комплекса в ходе сукцессии, инициированной увлажнением торфяной почвы в условиях модельного опыта. 5. Выявление закономерностей распределения актиномнцетов по элементам ярусно-вертикальной структуры биогеоценозов.

Научная новизна. Впервые в сравнительном аспекте охарактеризована структура комплексов актиномнцетов в низинных торфяных почвах при различных способах их хозяйственного использования. Установлено, что наиболее значительные перестройки структуры комплекса актпномицетов, реализующиеся через изменения показателей индексов разнообразия, частоты встречаемости,

соотношения типичных и случайных родов, числа и состава типичных доминантных родов в комплексе, происходят при выработке торфа и дальнейшей рекультивации выработанных торфяников, что в свою очередь позволит использовать комплекс актнномнце-тов в целях биодиагностики нарушенных болотных экосистем и разработки способов их восстановления.

Впервые на родовом уровне выявлены сукцессионные изменения в комлексе актиномицетов низинной торфяной почвы. Сукцессион-ный фактор использован для определения степени пространственной разобщенности представителей постоянно выделяющихся из почвы родов актиномицетов, что является характеристикой степени однородности комплекса актиномицетов.

Впервые выявлена возможность стратификации актиномицетов, реализующаяся в изменении численности и таксономического разнообразия актиномицетов по элементам ярусно-вертикальной структуры биогеоценозов на осушенных торфяниках. Установлено, что характер стратификации зависит от типа экосистемы и степени ее хозяйственного использования.

Практическая значимость. Полученные данные по сравнительной характеристике комплексов актиномицетов биогеоценозов могут быть применены при выборе способов хозяйственного использования низинных торфяных почв и рекультивации выработанных торфяников. Разработаны рекомендации для направленного выделения из низинных торфяных почв и других элементов биогеоценозов представителей родов Бкеркнпусез, Зкер^эрогапдшт, М1сго-топозрога, БассИаготопозрога, актиномицетов с условным названием группы «Мкгоро1у5рога». Рекомендации могут быть полезны для оценки природных ресурсов микроорганизмов, как потенциальных агентов биотехнологических процессов.

Результаты исследований структуры комплексов актиномицетов в биогеоценозах на торфяниках включены в методическое руководство «Почвенные актнномнцеты» (Зенова, 1992).

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на Всесоюзной конференции «Торф в народном хозяйстве» (Томск, 1991), Всесоюзной конференции «Биология почв антропогенных ландшафтов» (Днепропетровск, 1991), научно-практической конференции «Болотный ландшафт» (Киров, 1991), Всесоюзной конференции «Микроорганизмы в сельском хозяйстве» (Пущино, 1992), региональной конференции «Проблемы оптимизации и использования растительности и растительных ресурсов на Европейском севере» (Архангельск, 1992), Девятом Международном конкрессе по торфу (Уппсала, 1992), естественно-научных краеведческих чтениях «Проблемы изучения, использования и охраны природы Кировской области» (Киров, 1992), на совместном

заседании Российского общества почвоведов и кафедры биологии почв факультета Почвоведения МГУ-(1993).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, 1 работа в печати. у^

Структура и объем работы. Диссертация изложена на ^Сустра-ницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, у_глав экспериментальной части, выводов, списка литературы, включающего -3 _названий (из них /о* пя иностранных языках). Работа иллюстрироваиа * У таблицами и * ' рисунками.

Автор выражает глубокую признательность Г. М. Зеновои и И. А. Вергоградской за помощь при проведении работы. Автор благодарит П. А. Кожевина и Е. А. Дмитриева за консультации в процессе выполнения работы.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследования служили осушенные торфяники низинного типа на территории Кировской лугоболотной опытной станции. Станция расположена на массиве торфа, значительная часть которого была подвергнута промышленной выработке. Формирующиеся на выработанных торфяниках почвы отличаются по ряду свойств от ненарушенных торфяных почв. Были выбраны два ряда торфяных субстатов: ненарушенная почва (добыча торфа пе проводилась): 1) целинная почва, 2) при использовании в севообороте, 3) при пастбищном использовании; и выработанный торф (добыча торфа закончена в 1965 г.): 4) при естественном зарастании, 5) при сельскохозяйственной и 6) лесохозяйственной рекультивации. В диссертации приведены краткие характеристики изучаемых почв, мощность торфа, степень разложения, ботанический со- -:тав. Целинная торфяная почва была взята в качестве контроля,. : которым сравнивались по структуре комплексов актиномпцетов зсе остальные субстраты.

Образцы торфа на каждом участке отбирали 3 раза за вегета-игонный период в 10 точках методом случайных проб с глубины )—10 см, в лесу — из подстилки и почвы отдельно. Для выяспе-шя роли пространственного и временного факторов в варьировании шачений численности актиномпцетов образцы отбирали по профилю торфяной залежи до глубины 0,6 м с интервалом в 20 см в> 5 фиксированных реперамичточках 4 раза за вегетационный пе-)иод.

Для проведения модельных опытов использовали воздушно-:ухие образцы торфяной почвы и выработанных торфяников разной степени окультуренности. Инициируя микробную сукцессию,

сухой торф увлажняли до 60%' от полной влагоемкости. Микробиологические посевы проводили в момент инициации сукцессии и через 1, 3, 7, 18, 30, 60 суток.

Образцы растительных субстратов отбирали по элементам ярусно-вертикальной структуры трех биогеоценозов: пастбищного, лесного и формирующегося при естественном зарастании выработанного торфяника. *

Дифференцированный учет актиномицетов проводили методом поверхностного посева из разведений (Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991) на твердое питательные среды: казеин-глицериновый агар (Kutzner, 1981) и среду с пропионатом на трия (Rowbatharn, Cross, 1977). В качестве селективного приема почву и растительные субстраты перед посевом прогревали в течение 1 часа при 100° для ограничения роста немнцелиальных бактерий. Инкубировали 2—3 недели при 28° и 45°.

Родовую идентификацию актиномнцетов вели по определителю Берги (Bergey's Manual..., 1989), видовую — цо определителю Га-узе и др. (1983).

Для характеристики структуры комплекса почвенных актиномицетов использовали показатели частоты встречаемости (Мирчинк, 1984), индексы разнообразия Шеннона (Одум, 1986). Для сравнения структуры комплексов актиномицетов использовали коэффициенты Соренсена (Мэгарран, 1992) и кластерный анализ (Андреев, 1980).

Совместное использование пространственной и временной частот встречаемости позволило выделить типичные и случайные роды и виды в комплексе антпномицетов. Типичные доминирующие роды и виды характеризуются высокой пространственной и временной частотами встречаемости (выше 60%), типичные частые роды имеют пространственную и временную частоты встречаемости более 30%', для типичных редких родов и видов пространственная частота менее 30%, временная — более 30%.. Для случайных родов и видов оба показателя не.превышают 30%.

Экспериментальные данные обработаны статистически с применением дисперсионного (Дмитриев, 1972) и непараметрических (Благовещенский и др., 1985) методов анализа.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Численность и таксономический состав актиномицетов в низинных торфяных почвах и выработанных торфяниках

Комплекс актиномицетов, выделяемых на среде с пропионатом натрия, представлен постоянно выделяющимися из исследованны? почв представителями родов актиномицетов Streptomyces, Strepto

ггИсШшт, ЛИсгошопозрога, БассИаготопоэрога, Streptosporangiuní актиномицетами, которые мы условно называем группой «Мюго-ю1уврога». Это актиномицеты, которые характеризуются наличи-« коротких цепочек спор на воздушном и субстратном мицелии и V типом клеточной стенки.

Общая численность представителей всех перечисленных родов ктиномицетов в ненарушенной целинной торфяной почве низин-эго типа составила 0,3-10е—1,4-106 КОЕ/г торфа в зависимости г сезона н незначительно изменялась при окультуривании целин-эго торфяника (рис. 1).

Значительно более бедным субстратом в отношении актнноми-гтов по сравнению с целинной торфяной почвой представляется

Ьп

Ж *

Ю-

£0-

50-

Ч.0--

01

2 . ОД 8

Рис. 1. Численность актиномицетов в ряду торфяных субстратов: 1 — выработанный торфяник при естественном зарастании,

2 — выработанный торфяник под лесовосстановлением,

3 — выработанная рекультивированная торфяная почва,

4 — целинная торфяная почва, 5 — торфяная почва в севообороте, 6 — торфяная почва под залужениеи (пастбище).

выработанный торфяник, где численность актиномицетов в течени 25 лет после окончания выработки сохраняется на уровне на дв порядка ниже, чем в ненарушенной торфяной почве, и сопоставим с количеством актиномицетов на глубине 30—40 см целинной тор фяиой почвы. Сельскохозяйственная рекультивация выработанног торфяника значительно увеличивает численность актиномицетов д 0,2-10®—1,0-106 КОЕ/г. Лесохозяйсгвенное освоение за тот же перио не привело к достоверному возрастанию численности актиномиц* тов. Количественная представленность актиномицетов увеличив; етсн в ряду субстратов: выработанный торфяник — целинная то{ фяная почва — торфяная почва в севообороте — торфная почв под залуженпем — рекультивированный выработанный торфянш Выяснение роли пространственного и временного факторов варьировании численности актиномицетов осуществляли методо дисперсионного анализа с разложением обшей дисперсии на с< ставляющие для оценки значимости влияния каждого фактора п величину результативного признака — численности актиномицето: Полученные результаты позволяют считать, что на распред' лепие плотности актиномицетов в верхних слоях торфяной залеж (до 40 см) оказывают существенное влияние неконтролируемы случайные явления, а влияние пространственного и временно1 факторов оцениваются как незначимые. В варьировании значени численности актиномицетов влияние пространственного фактор возрастает вниз по профилю торфяной залежи. На глубине 40—(: см влияние пространственного фактора в общем варьировании п< казателя численности оказывается значимым (Р005) и составлж 31%. Роль фактора времени не доказана, и срок отбора образ!, может рассматриваться наряду с другими случайными причинам Превалирующее влияние пространственной неоднородное среды на распределение плотности актиномицетов, обнаружение в глубоких слоях торфа, сохраняется некоторое время и после bi работки торфа при естественном зарастании остаточного слоя. Д сперсионный анализ результатов определения общей численное актиномицетов в фиксированных точках выработанного торфянш показал, что пространственный фактор определяет варьирован! значений численности на 54%, а на остальные 46% оно «связано влиянием временного и случайных факторов.

Проведение сельскохозяйственной рекультивации' коренным о « разом изменяет картину долевого участия факториального варь рования в общей изменчивости результирующего признака. П] длительном применении минеральных удобрений пространственпь фактор теряет свою значимость вследствие выравнивания стру туры почвенного покрова. Варьирование значений численности а тиномицетов в рекультивированном торфянике лишь в 37;% сл чаев связано с местоположением точки отбора образца и влиянш

пучайных факторов, а на 63% определяется временем отбора об-азца.

Несмотря на значительные пространственные и временные коле-ания численности актиномицетов внутри бпотопа, они не перерывают диапазоны в численности актиномицетов при переходе от цного биотопа к другому. Такое заключение позволяют сделать езультаты рангового анализа данных по определению числениос-и актиномицетов в трех различных биотопах. Для сравнения трех ыборок значений численности была использована гипотеза о ра-гнстве центров распределения выборок. Если нулевая гипотеза еверна, то наблюдается значительное отклонение среднего ранга руппы от среднего ранга„всей совокупности. Выполненные рас-еты дают основание считать, что центры распределения значении исленности актиномицетов в различных биотопах различаются а уровне значимости^ =0,01. В то же время, результаты анализа ыборок, полученные в пределах одного биотопа, но в разные срои, не отвергают нулевую гипотезу о равенстве центров распреде-ения. Колебания численности актиномицетов в торфянике перерываются изменениями численности при его сельскохозяйствен-ом освоении или промышленной добыче торфа, что дает основа-не для использования* показателя численности в характеристике омплекса' актиномицетов.

Снижение численности мезофнльных и термотолерантных форм ктиномицетов вниз по профилю торфяных почв происходит постоянно, так что даже в глубоких слоях (0,6 м) плотность актиномп-, етного населения остается достаточно высокой — 103—105 КОЕ/г эис. 2). Отмечается некоторое »увеличение численности актино-ицетов в слое 0,5—0,6 м по сравнению со слоем 0,4—0,5 м. В глинной торфяной почве, имеющей более выраженный и глубокий эофиль, увеличение численности отмечается на глубине 0,5—0,6 м для некоторых родов прослеживается до глубины 2,0 м.

Распределение представителей порядка АсНпотуч^акз по эофилю торфяных почв свидетельствует о проникновении актино-ицетов в более глубокие слои торфа по сравнению с распределе-тем этих организмов по профилю зональных почв (Звягинцев и э„ 1991).

Новыми представляются данные, полученные при наблюдении 1 распределением термотолерантных актиномицетов.в торфяных эчвах, где максимальная численность некоторых родов обнаружена в слое 0,1—0,3 м, а не в поверхностном слое торфа.

Индекс разнообразия актиномицетов, отражающий величину < родового спектра, в выработках в среднем выше, чем в ненару-енных торфяных почвах, что может быть связано с большей ге-:рогенностью остаточного .слоя тофра. Выявлено снижение родо-)го разнообразия актиномицетов к осени в выработанных торфя-

0 12^4}

ю гс '30

70

о I г з ч ¡ц»

ПЮНВЙ

,ЧЧУ N Ч чГ"

93}

-о I г { ч (

ш ¿о но

50

60

0 г 1 113 4 5

ю

л\\л%т\\ччи ЛМ

• ¡0 ■

чо жям-ж-гжЛ)

50

НВЯИЯ'т,

60 II пи; •

В \ПЯП7ГЦ{ [эагЦ#

Рис. 2. Изменение численности различных родов актиномицетов по профилю целинной (А, Б) и рекультивированной (В, Г) торфяных почв. « А, В. — температура культивирования 28°, Б, Г — температура культивирования 45°, а — Б^ер^отусез, б — ЛНсготопоэрога, в ■— 8!гер1оуегИсП1шт, г — гр. «ЛНсгорЫуврога», д — ЗассЬаготопоБрога

никах, в то время как в ненарушенных торфяных почвах, так как в зональной дерново-подзолистой почве (Сорокина, 1990), раз

нообразие актиномицетов, как правило, в осенний период увеличивается.

Таксономический состав актиномицетов наиболее разнообразен в выработанном торфянике при естественном зарастании. Актино-мицеты представлены здесь во все сроки наблюдений шестью родами: Б^ер^тусеэ, 51херк>уегисШшт, Мкготоповрога, БассИаго-топоэрога, 51герк>5рогапдшт, актиномицеты группы «ЛИсгоро1у-эрога», в то время как в других субстратах отдельные роды актиномицетов не выявляются. Родовое разнообразие актиномицетов в торфяных почвах наибольшее в случае редкого заселения субстрата микроорганизмами при плотном заселении число родов становится меньшим.

Таким образом, территории, где проведена добыча торфа на топливо и удобрения — выработанные торфяники — при естественном зарастании остаются длительное время (25 лет) значительно более бедными субстратами в отношении численной представленности актиномицетов по сравнению с целинной торфяной почвой низинного типа. Сельскохозяйственная рекультивация выработанных торфяников; проводимая в течении 25 лет, увеличивает численность актиномицетов во вновь формирующихся почвах, и она достигает уровня численности, регистрируемого в ненарушенной почве низинного типа, длительно используемой в сельском хозяйстве. Лесорекульгивацня на выработанном торфянике практически не увеличивает'численность актиномицетов в почве, формирующейся на территории выработки.

Специфической особенностью профиля торфяной- почвы низинного типа как целинной, так и выработанной, является высокая плотность актиномицетного населения, отмечаемая вплоть до глубоких горизонтов.

При низкой численности актиномицетов выработанный торфяник отличается от целинной торфяной почвы высокими показателями индексов разнообразия, обусловленными более широким спектром родовой представленности актиномицетов, что характерно для нарушенных экосистем.

Структура комплексов актиномицетов низинных торфяных почв

Совместное использование пространственной и временной час-тог встречаемости различных родов актиномицетов позволило определить структуру комплексов актиномицетов в ряду торфяных почв при различных способах их хозяйственного использования.

В актиномицетном комплексе целинной торфяной почвы представители почти всех выделяемых на используемой среде родов

являются типичными доминирующими или часто встречающимися (рис. 3). По-видимому, это обстоятельство связано с теми особенностями торфяных почв, которые являются органичивающими факторами для развития мицелиальных прокариот и не благоприятствуют появлению случайных видов. Таксономическая структура комплекса, в котором большинство родов являются типичными, необычна для почв зональных типов, где в большинстве случаев типичными являются (Представители стрептомицетов и микромоно-спор. Относительно высокая частота встречаемости других актино-мицетных родов в торфяных почвах, очевидно, может рассматриваться как ответная реакция на стресс, вызванный осушением торфяной залежи. Характерным признаком комплекса эктиноми-цетов торфяных почв является постоянное присутствие сахаромо-носпор н микрополиспор, редких в почвах зональных типов. Сельскохозяйственное освоение ненарушенной тбрфяной почвы незначительно изменяет структуру комплекса актиномицетов. Так, представители рода ЗассЬаготопоэрога из разряда типичных доминирующих родов в целинной почве переходят в разряд случайных при пастбищном использовании и не встречаются совсем в варианте с севооборотом. Актиномицеты группы «М1сгоро]узрога», часто встречающиеся в целинной торфяной почве, лишь случайно выделяются из почвы, длительно используемой в севообороте.

В противоположность ненарушенным торфяникам проведение лесной и, особенно, сельскохозяйственной рекультивации выработанных торфяников сильно изменяет структуру комплекса актиномицетов, меняя число и состав типичных доминирующих родов. Так, сельскохозяйственное освоение выработки расширяет спектр типичных доминантных родов с 2 до 5. Практически все выделяемые роды становятся доминантными, поскольку возрастает их пространственная и временная частоты встречаемости. Лесная рекультивация, напротив, ведет к редукции комплекса актиномицетов за счет выпадения отдельных родов (рис. 3).

¡Комплекс актиномицетов выработанного торфяника отличается по численности, набору типичных доминирующих и.часто встречающихся видов и соотношению типичных и случайных видов от комплекса актино.мицетов дерново-подзолистых шочв, располо-. женных на прилегающих к торфянику водоразделах. Сравнение ком. плекса почвенных актиномицетов, выделяемых на казеин-глицериновом агаре и формирующихся в различных условиях, проведенное с помощью расчетов коэффициентов Соренсена, показало, что степень различий комплексов неосвоенного выработанного торфяника и дерново-подзолистой почвы меньше (Кэ = 91%), чем различие комплексов рекультивированной и зональной дерново-подзолис-. той почвы (К в —80%).

Таким образом, структура комплексов актиномицетов низинных

Рис. 3. Структура комплексов почвенных актиномицетов в ряду субстратов: а — типичные доминирующие роды, в — типичнее часто встречающиеся роды, 6 — типичные редко встречающиеся, г — случайные, г''-'- д — род не обнаружен.

1 — целинный торфяник, 2 — торфяная почва в севообороте, 3 — торфяная почва пастбища, 4 — выработанный торфяник, 5 — рекультивированная почва в севообороте, 6 — рекультивированная почва под лесом — подстилка, 7 — почва.

торфяных почв имеет специфические черты, отличающие ее от комплексов актиномицетов зональных почв:

— представители почти всех выделяемых родов актиномице-. тов являются типичными доминирующими или часто встречающимися в комплексе;

— постоянное присутствие в комплексе сахаромоноспор и «микрополиспор», редко встречающихся в зональных типах почв;

— численность и разнообразие актиномицетов сохраняется высоким в глубоких горизонтах торфа (на глубине 0,6—0,9 м).

Наиболее значительные перестройки в структуре комплекса, проявляющиеся в изменении показателей индексов разнообразия, частоты встречаемости, соотношении типичных и случайных родов, числа и состава типичных доминантных родов в комплексе, происходят при выработке торфа и дальнейшей рекультивации выработанных торфяников, что позволяет использовать комплекс актиномицетов в целях биоиндикации нарушенных болотных экосистем и разработки способов их восстановления.

Динамика численности актиномицетов в ходе сукцессии, инициированной увлажнением

В целях получения информации о взаимоотношениях популяций актиномицетов внутри комплекса, были проведены модельные опыты по наблюдению за динамикой численности актиномицетов в ходе сукцессии, инициированной увлажнением воздушно-сухих образцов торфяной почвы и выработанных торфяников разной степени окультуренности.

Общая численность актиномицетов в образцах старопахотной почвы в . момент увлажнения составляла 7,4-Ю5 КОЕ/г торфа. К третьим суткам после увлажнения почвы наблюдалось снижение общей численности актиномицетов до 1,6-105 КОЕ/г, затем численность снова возрастала, с 7-х по 20-е сутки стабилизировалась на уровне 3,7*105—3,ЫО.5 КОЕ/г и снижалась к 60-м суткам до. 3,2-103 КОЕ/г торфа. Основные изменения численности актиномицетов происходили за счет представителей родов Streptomyces, Streptosporangium, Micromonospora.

Динамика общей численности актиномицетов в ходе сукцессии, инициированной увлажнением рекультивированной выработанной почвы, имела свои особенности. В момент увлажнения общая численность актиномицетов составила 8,7 • 105 КОЕ/г торфа, а к 3-м суткам достигала максимума ■— 1,Ы06 КОЕ/г. На седьмые сутки отмечено снижение общей численности актиномицетов до 6,1-Ю5 КОЕ/г торфа, затем новое возрастание до 9,5-1Q5 КОЕ/г к 60-м суткам. Основные изменения численности в этом случае пронсхо-

дили за счет представителей родов $1гер1отусез, ЗассЬаготойо-врога, Д'Ысготопозрога.

Данные эксперимента показывают, что для динамики актино-мицетной популяции в почвах характерны затухающие колебательные тенденции, что, очевидно, связано с перестройкой структуры популяции актнномицетов —• объектов со сложными жизненными циклами, включающими мицелиальную и споровую стадии.

Полученную информацию можно использовать для направленного выделения актнномицетов, принадлежащих к различным родам, из торфяных почв. Наиболее благоприятные условия для выделения представителей родов Б^ер^тусев и Дисготопоэрога складыватся на начальных этапах сукцессии. Для представителей родов БассИаготопозрога и 51:гер1:о8рогаг^шт, напротив, благоприятные условия создаются на промежуточной стадии.

Основываясь на данных по динамике численности четырех родов актнномицетов, постоянно выделяемых на среде с пропионатом натрия, рассчитано попарно перекрывание экологических ниш. На. иболее близки экоииши следующих пар объектов: виды родов БассИаготопозрога и актиномицегы группы «ДИсгоро^рога» (0,951), М^готолоэрога н Б^ерЬзрогапдшт (0,716), ЭассЬаго-топозрога и Мгсготопозрога (0,963). Наиболее разобщенными оказались ниши у представителей родов БЬерЬзрогаг^ипп и Ба-ссИагошопозрога (0,082).

Если рассматривать степень перекрывания ниш как коэффициент конкуренции видов (Джиллер, 1988), то конкурентные взаимоотношения в почве наиболее вероятны для представителей родов ДУсготопозрога и ЗасЫтаготопоэрога; ЗассЬаготопозрога и актнномицетов группы «М1сгоро1узрога». Виды родов Streptosporangium и БассЬаготопозрога, имеющие разные экологические позиции, не являются в почве сильными конкурентами.

Таким образом, сукцессионный фактор использован нами для определения степени пространственной разобщенности представителей постоянно выделяющихся из почвы родов актнномицетов, что позволяет определить наличие наиболее вероятных конкурентных взаимоотношений среди родов комплекса и сделать вывод о неоднородности комплекса почвенных актнномицетов с точки зрения их пространственной разобщенности и конкуренции взаимоотношений между ними.

Распределение актиномицетов в пределах

ярусно-вертикальной структуры биогеоценозов на торфяниках

Исследовали закономерности распределения представителей порядка АсИпошусе1а1е8 по элементам ярусно-вертикальной структуры биогеоценозов (БГЦ) в зависимости от режима хозяйственного использования: пастбищного, лесного, при естественном зарастании выработанного торфяника. Распределение актиномицетов по элементам ярусно-вертикальной'структуры в каждом из исследованных БГЦ в период активной вегетации растений имеет свои особенности (рис. 4). В пастбищном и лесном бомах максимальная численность актиномицетов отмечена в напочвенных ярусах, где идут активные процессы деструкции растительных остатков — в подстилке, дернине, а также 'в верхних горизонтах почвы. Наиболее высокая плотность актнномицетного населения приходится в пастбищном БГЦ на дернину —до 20 млн. КОЕ/г. При переходе от дернины к почве численность актиномицетов снижается на порядок, составляя 1,7—4,1 млн. КОЕ/г и постепенно убывает вниз по профилю до десятков тысяч КОЕ в нижних горизонтах почвы. На поверхности пастбищных растений актиномицеты встречались единично и в отдельные, сроки наблюдений. Численность актиномицетов, обнаруженных на поверхности отмерших частей пастбищных растений. (войлок, ветошь) достигала 390—400 тыс. КОЕ/г. субстрата.

Рис. 4. Распределение актиномицетов по элементам вертикальной структуры биогеоценозов на выработанных торфяниках (I и II) и торфяной почве (III): I ■— лесовосстановление, II — естественное зарастание, III — пастбище; Р — растительный ярус, L, F, Н — слои подстилки, В — войлок, Д — дернина, П — почва.

В лесном БГЦ на выработанном торфянике главной сферой обитания актиномицетов явилась подстилка. В соответствии с разными стадиями превращения опада в толще подстилки дифференцировали несколько ибдгоризонтов. В слое I, плотность актиномицетов оказалась невелика — 1,7—7,9 тыс. КОЕ/г н была соизмерима с плотностью на поверхности живых , растений нижнего яруса. В слоях И и II, соответствующим более поздним этапам деструкции растительного опада, численность актиномицетов увеличилась до сотен тысяч КОЕ/г, достигая своего максимума в пределах этого лесного биома. В нижележащих почвенных слоях актиномицеты встречались значительно реже — 27—75 тыс. КОЕ/г. Эти результаты противоположны данным, полученным для лесной подстилки и почвы зональных дерново-подзолистых почв, где численность актиномицетов в по^ве превышает таковую в подстилке (Звягинцев и др., 1987). Выявленное несовпадение связано, очевидно, „с качественно иным субстратом, который представляет собой выработанный торфяник, по сравнению с минеральными горизонтами дерново-подзолистых почв. С поверхности живых хвоинок сосны выделить актиномицеты не удалось. Такие субстраты, как трава и мхи, характеризовались практически равной численностью — 1,1—8,1 тыс. КОЕ/г, но различались по таксономическому составу актиномицетов, обнаруженных на их поверхности.

В условиях вновь формирующегося БГЦ на выработанном торфянике при естественном зарастании наиболее, высокая численность актиномицетов обнаружена в растительном ярусе. В водорослевых разрастаниях и на поверхности мхов п лишайников она составляла 10—34 тыс. КОЕ/г, а в остаточном слое торфа была почти в 10 раз ниже. Распределение актиномицетов с максимумом плотности в растительном ярусе связано со спецификой вновь формирующегося БГЦ. В условиях первичного почвообразовательного процесса функционирование гетеротрофов происходит, очевидно, как за счет прижизненных выделений водорослей, лишайников и мхов, так и за счет образования прочных ассоциаций с водорослями. »

По вертикальной структуре биогеоценозов меняется не только численность, но и таксономический состав актиномицетного комплекса. На рис. 5 показано распределение различных представителей комплекса актиномицетов по компонентам вертикальной структуры лесного биогеоценоза на выработанном торфянике. На фоне постоянно присутствующих во всех ярусах представителей рода 5(хер1;огпусе5, в каждом из ярусов появляются или исчезают виды других актиномицетных родов. Так, на травах к стрептомицетам присоединяются виды рода ЗассЬаготопоБрога и Мкготопоэрога, на мхах — микромоноспоровые и представители родов З^ер^эро-гапдшт, ЗассЬаготопоэрога. В верхнем слое подстилки микромо-

Рис. 5. Распределение представителей разных родой актиномицетов по элементам вертикальной структуры лесного БГЦ на выработанном торфянике: Др — деревья, Тр — травы, Мх — мхи, Ь, Р, Н — слои подстилки;

1 — 84гер1отусез, 2 — ЛМсготопоэрога, 3 — 81гер(о5рогап^шт, 4 — БассЬаготопоярога, 5 — гр. «МкгорЫуврога».

носиоровые виды составляют уже значительную часть в общем комплексе актиномицетов, учитываемых на выбранной среде — 21—25%, а в слоях Р и Н их доля в комплексе может изменяться от 5% до 78% в зависимости от сезона. В почвенном ярусе лесного БГЦ наряду со стрептомицетами (73,3%) обнруживаются микро-моноспоровые виды (9,4%), виды рода Б^ер^рогапдшт (17,9%), актинолшцесты группы «Мтсгоро1узрога» (0,3%).

Подобную схему смены актиномицетных таксонов по ярусно-вертикальной структуре наблюдали в пастбищном БГЦ и БГЦ, формирующемся при естественном зарастании выработанного торфяника. Таксономическое разнообразие в большей мере свойственно подстилке в лесу, почве — на пастбище и при естественном зарастании выработанного торфяника. Стрептомпцеты, обнаруживаясь постоянно во всех ярусах, создают некую непрерывность, при-, родный континуум в распределении актиномицетов по ярусно-вер-тикальной структуре болотных БГЦ. На фоне стрептомицетов от яруса к ярусу происходит смена представителей других родов актиномицетов. Эти неоднородные, индивидуальные комбинации можно рассматривать как проявление дискретности актиномицетных комплексов. Общебиологическая закономерность в распределении сбобществ организмов — сочетание непрерывности и дискретности— находит подтверждение на уровне мицелнальных прокариот. .

Актпномицетные комплексы, характерные для разных элементов ярусно-вертикальной структуры каждого БГЦ, проявляют спе-

цпфпчдюсть в большей степени, нежели комплексы адекватных ярусов различных биогеоценозов на осушенных торфяниках.

Впервые выявлена возможность стратификации актиномицетов, реализующаяся в изменении численности и таксономического разнообразия актиномицетов по элементам ярусно-вертикалыюй структуры биогеоценозов на осушенных торфяниках. Установлено, что характер стратификации зависит от типа экосистемы и степени ее хозяйственного использования.

ВЫВОДЫ

1. Численность актиномицетов в низинной торфяной почве составляет от нескольких сотен до 1,5 млн. КОЕ/г почвы.

2. Комплекс актиномицетов представлен в исследованных почвах родами Бкер^тусез, 51гер1оуегИсППшп, Б^ерк^рогаг^шт, Масготопоэрога, ЗассЬаготопозрога, актпномицетами группы «М1'сгоро1узрога».

3. Впервые установлено, что структура комплексов актиномицетов низинных торфяных почв имеет специфические черты, отличающие ее от комплексов актиномицетов зональных почв:

— постоянное присутствие в комплексе сахаромоноспоровых и актиномицетов группы «Мкгоро1узрога», редких в зональных типах почв;

— представители почти всех выявленных родов актиномицетов отнесены в разряд типичных в комплексе, в то время как в зональных типах почв типичными являются лишь роды Бкер^ту-сеэ, МщготопоБрога;

— численность и разнообразие актиномицетов остаются довольно высокими даже на глубине 0,6—0,9 м.

4. Впервые в сравнительном аспекте охарактеризована структура комплексов актиномицетов в низинных торфяных почвах при различных способах их хозяйственного использования и последующей рекультивации. Установлено, что наиболее значительные перестройки структуры комплексов актиномицетов происходят при выработке торфа и дальнейшей рекультивации выработанных торфяников, что позволяет использовать комплекс актиномицетов в целях биоиндикации нарушенных болотных экосистем и разработки способов их восстановления.

5. Впервые выявлены закономерности распределения представителен порядка Асипотусе1а1ез по элементам ярусно-верти-

кальной структуры биогеоценозов на осушенных торфяниках. Установлено," что характер вертикальной стратификации актиномицетов (изменение численности и таксономического состава) зависит от типа экосистемы и степени ее хозяйственного использования.

Распределение актиномицетов по элементам вертикальной

структуры исследованных биогеоценозов подчиняется общабиоло-гической закономерности в распределении сообществ организмов — одновременному сочетанию непрерывности и дискретности.

6. Характер динамики популяции актиномицетов в ходе сукцессии, инициированной увлажнением торфа, косвенно свидетельствует о перестройке структуры популяций актиномицетов — объектов со сложными жизненными циклами, включающими мицели-альную и споровую стадии. Сукцессионный фактор использован для расчета степени перекрывания экологических ниш, постоянно выделяемых из торфов родов актиномицетов. Наиболее близкими оказались зкониши у представгелей родов Мкготоповрога и Ба-ссНаготопоэрога (0,963), Мкготопоэрога и 51гёр1озрогапд1ат (0,716), у видов рода Басс^аготопозрога и актиномицетов группы «М1сгоро1у5рога» (0,959). Наиболее разобщены экониши у представителей родйв Б^ерк^рогандшт и ЗассЬаготопозрога (0,082). Таким образом, конкурентные взаимоотношения в комплексе наиболее вероятны для представителей родов Мюготопозрога и Ба-ссЬаготопозрога, ЗассЬаготопоэрога и - актиномицетов группы «М1сгоро1узрога».

Материалы диссертации опубликованы в работах:

1. Широких И. Г., Зенова Г. М. Перестройка структуры комплексов почвенных актиномицетов при выработке торфа и последующей рекультивации// Тез. дом. Всесоюз. конф. «Торф в народном хозяйстве», Томск, 25—28 июня, 1991. С. 149—150.

2. Зенова Г. М., Широких И. Г., Л ы с а к Л. В., 3 в я г и н ц е в Д. Г. Мезофильные и термофильные актиномицеты в рекультивируемых торфяниках подзоны южной тайги// Почвоведение, 1991. 12. С. 54—61.

3. Звягинцев Д. Г., Зенова Г. М., Широких И. Г. Структура комплекса актиномицетов в торфяниках// Микробиология, 1992. Т. 61, вып. 2. С. 323—329.

4. Широких И. Г. Влияние минеральных удобрений на комплекс почвенных актиномицетов// Тез. докл. конф. «Микроорганизмы в сельском хозяйстве». Пущнпо, 20—24 января, 1992. С. 214.

5. Широких И. Г. Индикативная роль актиномицетов в торфяно-болотных биогеоценозах// Тез. докл. конф. «Проблемы оптимизации и использования растительных ресурсов на Квропейском севере». Архангельск, 1992. С. 41—42.

6. Широких И. Г. Распределение актиномицетов по вертикальной структуре торфяно-болотных биогеоценозов// Проблемы изучения, использования и охраны природы Кировской области. Киров, 1992. С. 56—57.

7. Широких И. Г., Широких А. А. Использование микробного комплекса в биоиндикацни торфяников// Там же, С. 109—110.

8. Vertoqradskaya 1. A., S h i г о k i к h I. G., S h i г о к i к h А. А. licological aspects of peatland soils and cutover bogs cultivation// Proceedings

of the 9th International Peat Congress Uppsala, Sweden, June 22—26. 1992, vol. I. P. 215—222.

9. 3 e н о в а Г. M., Широких И. Г., 3 в я г и н ц е в Д. Г. Изменение комплекса почвенных актиномицетов при длительном применении минеральных удобрений на выработанном торфянике //В.естн. МГУ. сер. почвоведение. 1993. 2. С. 43—47.

10. Широких И. Г. Изменение комплекса почвенных актиномицетов под влиянием минеральных удобрений// Луга на болотах. Сб. науч. тр. Кировской лугоболотной опытной станции. Киров, 1993. С. 61—67.

11. Звягинцев Д. Г., Зенова Г. М., Широких И. Г. Актиномицеты в пределах вертикальной структуры торфяно-болотных биогеоценозов// Микробиология. В печати.

Кировская областная типография. 1993 г. Зак. 1521