Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Микробная трансформация азота и углерода в горно-луговой альпийской почве Тебердинского заповедника

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "Микробная трансформация азота и углерода в горно-луговой альпийской почве Тебердинского заповедника"

На правах рукописи

Кизилова Анна Константиновна

МИКРОБНАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ АЗОТА И УГЛЕРОДА В ГОРНОЛУГОВОЙ АЛЬПИЙСКОЙ ПОЧВЕ ТЕБЕРДИНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

Специальность 03.00.07 - микробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2006

Работа выполнена на кафедре биологии почв факультета почвоведения Московского Государственного университета им. М.В. Ломоносова

Научный руководитель:

доктор биологических наук

Степанов А.Л.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук кандидат биологических наук

Ананьева Н.Д. Кравченко И.К.

Ведущее учреждение:

Сочинский Национальный парк

Защита диссертации состоите

СиЛ- 2006 г. В 15 ч. 30

мин. в

аудитории М-2 на заседании диссертационного совета К.501.001.05 при МГУ им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992 Москва, ГСП-2, Ленинские горы, МГУ, факультет почвоведения.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведения МГУ.

Автореферат разослан _ 2006 года.

Приглашаем Вас принять участие в обсуждении диссертации на заседании диссертационного совета. Отзывы на автореферат в 2-х экземплярах просим направлять по адресу: 119992 Москва, ГСП-2, Ленинские горы, МГУ, факультет почвоведения, Ученый совет.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

профессор Г.М. Зенова

Актуальность темы: В настоящее время накоплен большой материал, характеризующий круговорот азота и углерода в тундровых, лесных, степных и пустынных экосистемах. В гораздо меньшей степени изучены особенности циклов этих элементов в горно-луговых почвах (Онипченко, 1995).

Отличительной особенностью высокогорных почв является аккумуляция большого количества углерода и азота в составе относительно слабогумифицированного органическо1 о вещества Основная причина, определяющая эту особенность горно-луговых почв, заключается в том, что активность микробных процессов в экстремальных условиях высокогорий невысока - резкие колебания температуры, короткий вегетационный период и высокая кислотность почвы - определяют медленную минерализацию органических соединений и, как следствие, дефицит важнейших биофилышх элементов, определяющих продуктивность альпийских фитоценозов (Павлов, 1990). Считается, что в силу этих обстоятельств активность азотфиксации в высокогорных почвах не может быть высокой, поэтому возникает вопрос о том, за счет чего обеспечивается высокое разнообразие и продуктивность альпийских растительных сообществ, каков механизм, покрывающий дефицит азота в альпийских почвах. Особый интерес представляют исследования эталонных горно-луговых почв Тебердинского государственного заповедника. Следует отметить, что последнее исследование микробной трансформации азота и углерода в альпийских почвах хребта Малая Хатипара проводилось в 1988 г. (Степанов, Онипченко, 1989), что дает дополнительную возможность проследить за динамикой развития микробных сообществ в горно-луговых альпийских сообществах за последние 15 лет. Целью диссертационной работы является выяснение особенностей микробной трансформации азота и углерода в горно-луговой альпийской почве хребта Малая Хатипара на территории Тебердинского государственного заповедника под различными ^ито&ДШШАР л л ь н * я

3

екл |

В задачи исследования входило:

1. Сравнить интенсивность трансформации органического вещества аэробными и анаэробными сообществами почвенных микроорганизмов (эмиссии углекислого газа и метана) в горно-луговой альпийской почве под различными фитоценозами хребта Малая Хатипара.

2. Исследовать активность процессов азотфиксации и денюрификации в тех же фитоценозах.

3 Определить общую численность микроорганизмов, численность азотфиксирующих и денитрифицирующих бактерий.

Научная новизна. Обнаружена повышенная активность фиксации молекулярного азота из атмосферы в альпийских лишайниковых пустошах, расположенных в верхней части склона хребта Малая Хатипара, за счет азотфикс ирующего симбионта лишайников и высокого уровня симбиотической азотфиксации, благодаря развитию на этой территории особого вида клевера (Trifolium polyphillum), встречающегося исключительно в альпийских сообществах. Впервые показано, что альпийские лишайниковые пустоши играют определяющую роль в обеспечении азотом остальных альпийских сообществ, расположенных ниже в геохимической катене. В альпийских коврах, аккумулирующих влагу и минеральный азот была отмечена наибольшая активность денитрификации и метанообразования. Сделан вывод о том, что наиболее важным фактором, определяющим процессы микробной трансформации азота и углерода в горно-луговых почвах является тип растительного сообщества и его положение в биогеохимической катене.

Практическая значимость. Результаты исследования могут быть взяты за основу при разработке систем рационального использования и устойчивого развития альпийских экосистем Обнаруженные особенности круговорота азота и углерода в альпийских сообществах

4

применимы для оценки циклов азота и углерода в других экстремальных экосистемах, например, в тундрах, арктических и антарктических зонах. Полученные данные включены в курсы лекций, читаемые на факультете почвоведения Московского государственного университета.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на международных конференциях «Ломоносов-2002» и «Ломоносов-2004»; 6-ой и 7-ой Путинских школах-конференциях молодых ученых "Биология - наука XXI века" (Пущино, 2002, 2003); IV Всероссийском съезде Докучаевского общества почвоведов (Москва, 2004); V международной конференции «Устойчивое развитие горных территорий: проблемы и перспективы интеграции науки и образования» (Владикавказ, 2004); научной конференции «Проблемы экологии горных территорий» (Нальчик, 2004); V и VI научно-практических конференциях «Проблемы устойчивого развития регионов рекреационной специализации» (Сочи, 2004,2005). Публикации. Основное содержание работы опубликовано в 4 экспериментальных статьях и 9 тезисах.

Объем работы. Диссертация включает 6 глав и состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, результатов исследования и их обсуждения, выводов, списка литературы, включающего 90 наименований (из них 58 на иностранных языках) и приложения. Работа изложена на 110 страницах машинописного текста, содержит 3 таблиц и иллюстрирована 29 рисунками и 4 фотографиями. Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю д.б.н. А.Л. Степанову, сотруднику кафедры геоботаники биологического факультета Московского университета д.б.н. В.Г. Онипченко, сотруднику кафедры общего почвоведения факультета почвоведения МГУ М.И. Макарову, профессорам Д.Г. Звягинцеву и М.М Умарову, сотрудникам кафедры биологии почв.

5

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Объекты исследования

Работа проводилась на горно-луговой альпийской почве («Классификация почв России», 1997) под разными типами альпийских фитоценозов, расположенных на северо-восточных отрогах хребта Малая Хатипара в Тебердинском государственном биосферном заповеднике. Выбранные участки резко отличались по экологическим условиям, видовому составу растительности и фитопродуктивноспг альпийские лишайниковые пустоши (АЛЛ), пестроовсяницевые луга (ПЛ), гераниево-копеечниковые луга (ГКЛ) и альпийские ковры (АК) Также сообщества альпийского пояса дифференцируются по своей приуроченности к разным частям геохимической катеньг АЛЛ занимают элювиальные позиции, ПЛ - аккумулятивно-транзитные, ГКЛ транзитно-аккумулятивные, а АК - аккумулятивные. Почвообразующей породой для данной территории является элювий биотитового сланца с высоким содержанием кварца (дам АЛП и ПЛ) и смешанный элюводелювий сланца и гранита (для ГКЛ и АК) Диагностические свойства горно-луговых почв - это малая мощность почвенного профиля, высокая каменистость, кислая и сильнокислая реакция, ненасыщенность основаниями, хорошо развитый дерновый горизонт с большим количеством корней растений. Полевые исследования и отбор почвенных образцов проводились в течение периода с 2002 по 2004 год на северо-восточных отрогах хребта Малая Хатипара в Тебердинском государственном заповеднике.

Образцы почв (или газовые пробы, в случае полевых исследований) отбирали однократно или в течение летнего периода времени в виде индивидуальных образцов верхнего горизонта почв. Отбор образцов осуществляли по стандартной методике (Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991). Общая характеристика исследованных почв приведена в таблице 1.

6

Таблица 1. Общая характеристика почв альпийских сообществ.

Сообщество АЛП ПЛ гкл АК

Мощность гумусовых горизонтов,

см (Аа+А+АВ) 15-20 20-24 19-22 16-17

рН горизонта Ас!

(водная вытяжка) 5,6 5,1 5,1 4,7

рН горизонта Ас! (КС1) 4,0 4,0 4,1 4,1

Каменистость слоя 0-10 см

(объемные %) 13 10 9 5

Потери от

прокаливания гор. АЛ, % 18 23 22 29

Общий азот в горизонте А<1, % 0,77 0,73 0,56 1,32

Запасы гумуса в слое 0-40 см

кг/м2 15,6 19,6 23,0 32,5

Водопроницаемость (коэффициент фильтрации,

мм/мин) 1,1 3,7 5,4 1,9

Содержание подвижных форм элементов

минерального питания в горизонте Ас1,

мг/100 г почвы N 1,2 3,2 4,2 6,1

Р 0,6 0,5 0,8 0,7

К 29 19 31 61

Методы исследования

Определение величины потока парниковых газов проводили методом эмиссионных камер. Пробы воздуха отбирали через прокладку в изоляторе немедленно после его установки, а затем еще два раза через равные промежутки времени (т). Общее время инкубации составляло 12 часа при определении эмиссии СО2, и 12-48 часов при определении эмиссии N20 и СН4.

Определение активности денитрификаши. азотфиксашш и эмиссии метана проводили в присутствии ацетилена, который вводили во внутренний объем изолятора (10% от объема камеры). Присутствие ацетилена в газовой фазе позволяет заблокировать процесс денитрификации на стадии образования закиси азота (N20), а также ингибировать микробное поглощение метана, обособив таким образом процесс образования метана (Bädard & Knowles, 1989).

Потенциальную активность дыхания и Фиксации молекулярного азота, интенсивность эмиссии и поглощения метана и закиси азота определяли после обогащения образцов почв соответствующими субстратами согласно «Методам почвенной микробиологии и биохимии» (1991).

Измерение концентрации СО-,. CIL и №Р осуществляли методом газовой хроматографии (Степанов, Лысак, 2002).

Численность микроорганизмов в горно-луговой альпийской почве определяли методом посева на плотные питательные среды и методом предельных разведений с использованием жидких питательных сред. Статистическую обработку данных проводили при помощи программы Excel.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Актуальная эмиссия парниковых газов из горно-луговой почвы Тебердинского заповедника

Изучение суточной динамики процессов выделения и поглощения парниковых газов в горно-луговой альпийской почве под разными фитоценозами показало, что интенсивность эмиссии всех парниковых газов увеличивается к середине дня и спадает к вечеру (рис. 1) Такие результаты можно объяснить большим температурным разбросом в высокогорьях в течение дня - от нуля градусов утром (7 часов) до 25-30 °С градусов днем (14-15 часов) с постепенным снижением температуры к вечеру (рис. 2). Таким образом, дальнейшие полевые исследования активности процессов азотфиксации, интенсивности дыхания и др. проводили в интервале от 12 до 16 часов дня.

Рис. 1. Суточная динамика микробных процессов, I - ДИ

т, с

7.00 11.00 13.00 16.00 18.00 время суток

Рис. 2. Изменение температуры в течение дня

Опенка интенсивности дыхания почвы на протяжении вегетационных периодов 2002-2004 гг. под разными фитоценозами показала, что наибольшая эмиссия диоксида углерода отмечалась под гераниево-копеечниковыми лугами.

Что касается минимальной активности процесса, то таковая была зафиксирована в почве под альпийскими лишайниковыми пустошами (рис. 3). Такие результаты хорошо соотносятся с содержанием органического вещества в почвах под исследованными растительными сообществами: больше всего органического вещества в пересчете на гумус было обнаружено в почве гераниево-копеечниковых лугов, а почва пустошей отличалась минимальным его количеством.

Следует отметить незначительный поток углекислого газа из почвы под пестроовсяницевыми лугами, что совпадает со значительной аккумуляцией органического вещества вследствие минимальной влажности.

АЛП ПЛ ГКЛ АК альпийски« сообщества

Рис. 3. Актуальная активность дыхания в горно-луговой альпийской почве, I - ДИ

В отличие от диоксида углерода, наибольшая эмиссия метана была отмечена в альпийских коврах (рис. 4). Это обусловлено значительным содержанием органического вещества и влажностью АК вследствие аккумулятивной позиции этого сообщества в биогеохимической катепе.

Меньше всего метана выделялось из почвы под сообществом альпийских лишайниковых пустошей. Таких результатов вполне следовало ожидать, так как сообщество пустошей характеризуется минимальным содержанием органического вещества и занимает на склоне элювиальную позицию. Эта тенденция отчетливо прослеживается на протяжении трех лет исследования, мало меняясь даже в относительно засушливые года.

Таким образом, повышенную влажность вследствие аккумулятивной позиции в катене следует считать определяющим фактором в микробной трансформации углерода в альпийских почвах.

2.5 2 1,5 1

0,5 0

□ среднее|

АЛП ПЛ ГКЛ АК альпийски* сообщества

Рис 4 Актуальная активность метаногенеза в горно-луговой альпийской почве, I - ДИ

Исследование актуальной нитрогеназной активности в горнолуговой альпийской почве неожиданно показало, что наиболее интенсивно фиксация молекулярного азота протекает в почве под альпийскими лишайниковыми пустошами (рис. 5)

Рис 5. Актуальная активность азотфиксации в горно-луговой альпийской почве, I - ДИ

Повторные исследования на протяжении двух вегетационных сезонов только подтвердили эту закономерность Детальное изучение и консультации с геоботаниками позволили установить, что это явление

12

обусловлено присутствием лишайников и особого вида клевера Trifolium polyphillum (рис. 6), способного развиваться в экстремальных природных условиях. Этот вид клевера встречается только в сообществе альпийских лишайниковых пустошей, ни в альпийских лугах, ни в альпийских коврах Trifolium polyphillum обнаружен не был Более того, наличие лишайников за счет азотфиксирующего симбионта стимулирует нитрогеназную активность почвы в периоды, исключающие вегетацию клевера

Достаточно активно фиксация азота из атмосферы шла также и в почве под гераниево-копеечниковыми лугами, что вполне объяснимо, так как в почве этого сообщества было отмечено наибольшее количество свободноживущих азотфиксаторов.

Что касается денитрификации, то следует отметить высокую интенсивность процесса в почве под альпийскими коврами (рис 7) Такие результаты мы можем объяснить тем, что сообщество альпийских ковров, занимая аккумулятивную позицию на склоне, характеризуется

Рис. 6 Trifolium polyphillum

наибольшей влажностью и самой высокой концентрацией минерального азота среди изученных экосистем, что создает благоприятные условия для протекания процесса денитрификации.

АЛП ПЛ ГКЛ АК альпийски» сообщества

Рис. 7. Актуальная активность денитрификации в горно-луговой альпийской почве, I - ДИ

В целом, полученные нами оценки актуальной активности азотфиксации несколько превосходят данные, приводимые для альпийских сообществ Пиренеев (Tosca, Labrone, 1991), тундр и лугов высокоширотной Арктики в Канаде (Karagatzides et al., 1995; Henry, Svoboda, 1996) Более близка к нашим данным активность азотфиксации в сообществах альпийских пастбищ в Австралии (Carr et al., 1990). Интенсивность дыхания почв альпийских биогеоценозов Малой Хатипары в сравнении с другими высокогорными растительными сообществами (Нахуцришвили и др., 1997) может быть оценена как средняя.

Потенциальная эмиссия парниковых газов из горно-луговой почвы

Тебердинского заповедника

Результаты определения потенциальной биологической активности показали, что наибольшего значения интенсивность дыхания микробной биомассы достигала в почве под гераниево-копеечниковыми лугами и хорошо коррелировала с общей численностью микроорганизмов (рис. 8), которая также достигала своего максимума в почве под гераниево-копеечниковым луговым альпийским сообществом.

Определение потенциальной активности образования метана показало, что максимальная активность процесса наблюдалась в почве под альпийскими коврами, где интенсивность выделения этого газа достигала 0,62 нг/г час (рис. 9). Это совпадает с данными полевых исследований и определяется теми же причинами, а именно аккумулятивной позицией данного сообщества в геохимической катене (ковры располагаются в нижней части склона и в понижениях рельефа), вследствие чего почва альпийских ковров обладает повышенной

М -

|исреднее!

АПП ПЛ ГКЛ АК альпийские сообщества

Рис. 8. Потенциальная активность дыхания в горно-луговой альпийской почве, I - ДИ

влажностью, что создает благоприятные условия для развития метанобразующих бактерий В почве под остальными альпийскими фитоценозами образование метана шло намного медленнее, чем под коврами.

АПП ГШ ГКЛ АК

альпийские сообщества

Рис. 9. Потенциальная активность метаногенеза в горно-луговой альпийской почве, I - ДИ Изучение потенциальной активности азотфиксации показало, что в

исследованных экосистемах скорость фиксации азота колебалась в

пределах от 0,4 до 0,9-1 нг Ы/г час (рис. 10) и мало менялась по разным

годам исследования, что, вероятно, определяется широко

распространенной способностью к азотфиксации среди разных

таксономических и физиологических групп бактерий, входящих в

доминанты при разных экологических условиях.

Рис. 10. Потенциальная активность азотфиксации в горно-луговой альпийской почве, I - ДИ

При этом на протяжении трех вегетационных периодов наибольшая потенциальная активность денитрификации была зафиксирована под АК. Скорость процесса достигала 1,24 нг N-N20 /г час. В остальных экосистемах скорость денитрификации была существенно ниже. Полученные нами результаты обусловлены тем, что АК отличаются самой высокой концентрацией минерального азота среди изученных сообществ и повышенной влажностью вследствие того, что располагаются в нижней части склона и в понижениях рельефа. Соответственно, в этих фитоценозах складываются условия, оптимальные для развития денитрифицирующих бактерий (рис. 11).

Рис. 11. Потенциальная активность денитрификации в горно-луговой альпийской почве, I - ДИ

В целом, результаты определения потенциальной активности процессов микробной трансформации азота и углерода в горно-луговой почве указывают на то, что эти параметры коррелируют с общей численностью соответствующих групп микроорганизмов.

Общая численность и численность отдельных групп микроорганизмов горно-луговой почвы Тебердинского заповедника

По нашим данным общая численность микроорганизмов во всех изученных экосистемах невысока. Наименьшая численность микроорганизмов отмечена в почве под АЛЛ - 104 клеток на грамм почвы, а наибольшая - под АК - 106 клеток на грамм почвы. Среди микроорганизмов, вырастающих на безазотистой среде Эшби наибольшая численность бактерий, способных фиксировать молекулярный азот, - 105 клеток на грамм почвы - была зафиксирована под ГКЛ, что определяется общим запасом органического вещества в почве Больше всего дегаприфихаторов - 105 клеток на грамм почвы -было обнаружено в почве под альпийскими коврами (рис. 12).

7т

жмймшеовбидояа

Рис.12. Численность микроорганизмов, I - ДИ

Схема микробной трансформации углерода и азота в горно-луговой

альпийской почве

Полученные нами данные свидетельствуют о высокой активности азотфиксации в АЛЛ (рис. 13) Занимая доминирующее (самое высокое) положение на склоне, АЛЛ влияют на перераспределение азота по всей геохимической катене. Поступление молекулярного азота

осуществляется главным образом за счет присутствия лишайников и клевера многолистного - Trifolium polyphillum, благодаря которому активность процесса фиксации азота достигает своего максимума. Азот, который поступает в ночву АЛЛ за счет азотфиксации, перемещаясь по всей катене с осадками, аккумулируется в ее нижней части (АК). Там, благодаря повышенной влажности, складываются благоприятные условия для денитрификации и метанообразования, а процессы аэробной трансформации органического вещества (эмиссия СО2) наиболее активно протекают в ГКЛ и ПЛ.

Рис.13. Схема перераспределения азота по катене

ВЫВОДЫ:

1 Альпийские растительные сообщества, сосредоточенные на малой территории, существенно различаются по уровню биологической активности почвы. Так, интенсивность дыхания оказалась максимальной под гераниево-копеечниковыми лугами, что коррелирует с содержанием органического вещества и общей численностью микроорганизмов.

2. Метан наиболее активно выделялся из почв под альпийскими коврами, отличающимися относительно высоким содержанием органического вещества и повышенной влажностью.

3 Изучение процесса азотфиксации показало, что под альпийскими лишайниковыми пустошами фиксация атмосферного азота в почве шла наиболее интенсивно по сравнению с остальными экосистемами за счет азотфиксирующего симбионта лишайников и высокого уровня симбиотаческой азотфиксации, благодаря развитию на этой территории особого вида клевера (Trifolium polyphillum), встречающегося исключительно в данных альпийских сообществах.

4. Высокая денитрифицирующая активность наблюдалась в почве под альпийскими коврами, что определяется наибольшим содержанием минерального азота среди изученных экосистем вследствие их положения в нижней части склона.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Kizilova А.К., Stepanov AL., Makarov M.I. Microbial transformation of nitrogen and carbon compounds in mountain-meadow alpine soil of Malaya Khatipara ridge, the North Caucasus // Phytopedon, 2004, v.3, No.l, p 67-71.

2 Кизилова A.K., Степанов A.JI. Интенсивность азотфиксации и дешпрификации в горно-луговых альпийских почвах г. Малая Хатипара / Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника, вып.21, Москва, 2004, с.150-155.

3. Кизилова А.К., Степанов AJI., Макаров М.И. Микробная трансформация азота и углерода в горно-луговой альпийской почве хребта Малая Хатипара // Вестник Московского университета, сер. 17 (почвоведение), 2005, № 1, с.40-43.

4. Кизилова, А.К., Степанов A.JI. Особенности протекания азотфиксации и денитриф икации в некоторых альпийских экосистемах Сб. трудов IX международной конференции «Ломоносов-2002», 2002, с 53-54.

5. Кизилова, А.К., Степанов А.Л. Особенности протекания азотфиксации и дешпрификации в горно-луговой альпийской почве. Сб трудов 6-ой Путинской школы-конференции молодых ученых "Биология - наука XXI века", 2002, с. 54.

6 Кизилова, А.К., Степанов А.Л. Микробная трансформация соединений углерода в горно-луговой альпийской почве хребта Малая Хатипара. Сб трудов 7-ой Путинской школы-конференции молодых ученых "Биология - наука XXI века", 2003, с. 40.

7 Кизилова А К., Степанов А.Л.. Микробная трансформация соединений азота в горно-луговой альпийской почве хребта Малая Хатипара. Сб. трудов 4го Всероссийского съезда Докучаевского общества почвоведов, 2004, с. 145-147.

21

8 Кизилова А.К, Степанов А.Л. Биологическая активность ненарушенной горно-луговой альпийской почвы хребта Малая Хатипара территории Тебердинского заповедника. Сб. трудов V международной конференции «Устойчивое развитие горных территорий' проблемы и перспективы интеграции науки и образования», Владикавказ, 2004, с. 32-33.

9 Кизилова А.К., Степанов А.Л. Микробная трансформация соединений углерода в горно-луговой альпийской почве хребта Малая Хатипара. Сб. трудов научной конференции «Проблемы экологии горных территорий», Нальчик, 2004, с.34-42.

10. Кизилова А.К., Степанов А Л. Биологическая активность горнолуговой альпийской почвы Тебердинского заповедника. Сб. трудов XI международной конференции «Ломоносов-2004», 2004, с 89-91

11. Кизилова А.К., Степанов А.Л.. Некоторые особенности цикла азота в горно-луговой альпийской почве Тебердинского заповедника. Сб трудов V научно-практической конференции «Проблемы устойчивого развития регионов рекреационной специализации», Сочи, 2004, с.56-63.

12. Кизилова А.К., Степанов АЛ., Макаров М.И Активность микробных процессов в горно-луговой альпийской почве хребта Малая Хатипара, Тебердинский заповедник. Сб трудов VI научно-практической конференции «Проблемы устойчивого развития регионов рекреационной специализации», Сочи, 2005, с.32-41.

к исполнению 18/01/2006 Исполнено 19/01/2006

Заказ № 20 Тираж: 100 экз.

ООО «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 Москва, Варшавское ш., 36 (095) 975-78-56 (095)747-64-70 www.autoreferat.ru

¿se?-

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кизилова, Анна Константиновна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. Физико-географические условия района работ и описание объектов исследования

1.1. Географическое положение и рельеф. ф 1.2. Климат.

1.3. Геология и почвы.

1.4. Классификация высокогорной растительности.

1.4.1. Выделение поясов.

1.4.2. Основные типы растительности альпийского пояса.

1.4.3. Альпийские лишайниковые пустоши.

1.4.4. Пестроовсяницевые луга.

1.4.5. Гераниево-копеечниковые луга.

1.4.6. Альпийские ковры.

ГЛАВА II. Микробные процессы образования и поглощения парниковых газов в почвах.

2.1. Дыхание почвы.

2.2. Процесс денитрификации.

2.3. Образование метана.

ГЛАВА III. Циклы азота и углерода в альпийских сообществах.

3.1. Фиксация молекулярного азота.!.

3.2 Влияние температуры на процесс фиксации азота.

3.3 Минерализация соединений азота.

Ф' 3.4 СОг и минерализация соединений азота.

3.5 Влияние температуры на процесс минерализации азота.

3.6 Влияние снежного покрова на процесс минерализации азота.

3.7 Денитрификация и минерализация.

ГЛАВА IV. Объекты и методы исследования.

4.1. Общая характеристика образцов почв.

4.2. Методы учета общей численности микроорганизмов.

4.3 Методы определения биологической активности почвы.

4.3.1 Полевые методы определения эмиссии парниковых газов.

4.3.2. Определение потенциальной эмиссии парниковых газов.

ГЛАВА V. Актуальная эмиссия парниковых газов из горно-луговой альпийской почвы.

5.1. Температура.

5.2. Эмиссия углекислого газа.;. ф 5.3. Эмиссия метана.!.

5.4. Фиксация молекулярного азота.

5.5. Денитрификация.

5.6 Сравнение результатов.

ГЛАВА VI. Потенциальная биологическая активность горно-луговой альпийской почвы.

6.1. Микробное дыхание.

6.2. Эмиссия метана.

6.3. Фиксация молекулярного азота.

6.4. Денитрификация.

6.5. Численность микроорганизмов.

6.6. Схема перераспределения азота и углерода по катене.

6.7. Сравнение результатов

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Микробная трансформация азота и углерода в горно-луговой альпийской почве Тебердинского заповедника"

Актуальность темы: В настоящее время накоплен большой материал, характеризующий круговорот азота и углерода в тундровых, лесных, степных и пустынных экосистемах. В гораздо меньшей степени изучены особенности циклов этих элементов в горно-луговых сообществах (Онипченко, 1995).

Разнообразие растительного покрова в зоне высокогорных лугов связано с резкими различиями в экологических факторах, обусловленными мезорельефом территории. Сочетание гребней, склонов разной крутизны и экспозиции, западин на склонах и выположенных участков у их подножий определяет, прежде всего, неравномерное распределение атмосферных осадков между этими элементами рельефа и интенсивную геохимическую миграцию продуктов выветривания и почвообразования. Особое значение имеет разная интенсивность аккумуляции снежного покрова, которая не только контролирует условия влагообеспеченности, но и определяет различия в длительности вегетационного периода. Особенно резко эти различия проявляются в альпийском поясе, где на наветренных склонах снежный покров может полностью отсутствовать, а в цирках у подножия склонов его мощность может достигать 5 м и более. В бесснежных и малоснежных местообитаниях вегетация растений начинается уже в мае, тогда как в местах наибольшей аккумуляции снежный покров сходит только в июле, а вегетационный период не превышает двух месяцев (Вертелина с соавт., 1996).

Отличительной особенностью высокогорных почв является аккумуляция большого количества углерода и азота в составе относительно слабогумифицированного органического вещества. Основная причина, определяющая эту особенность горно-луговых почв, заключается в том, что активность микробных процессов в экстремальных условиях высокогорий невысока (резкие колебания температуры, короткий вегетационный период и высокая кислотность почвы определяют медленную минерализацию органических соединений и лимитируют нитрификацию). Некоторые исследователи (Павлов, 1990) считают что, несмотря на большое содержание органического вещества, именно азот играет ярко выраженную определяющую роль в обеспечении продуктивности альпийских фитоценозов. Считается, что активность азотфиксации в альпийских почвах не может быть высокой из-за обычного отсутствия в альпийских фитоценозах симбиотических азотфиксаторов, например, ольхи, облепихи, характерных для лесных почв или бобовых растений (Онипченко, 2005). В этой связи возникает вопрос о том, за счет чего обеспечивается высокое разнообразие и продуктивность альпийских растительных сообществ, каков механизм, покрывающий дефицит азота в альпийских почвах. В этой связи особый интерес представляют исследования эталонных горно-луговых почв Тебердинского государственного заповедника. Следует отметить, что последнее исследование микробной трансформации азота и углерода в альпийских почвах хребта Малая Хатипара проводилось в 1989 г, что дает дополнительную возможность проследить за динамикой развития микробных сообществ в горно-луговых альпийских сообществах за последние 15 лет.

Целью диссертационной работы является изучение особенностей микробной трансформации азота и углерода в горно-луговой альпийской почве хребта Малая Хатипара на территории Тебердинского государственного заповедника под различными фитоценозами. В задачи исследования входило:

1. Сравнить интенсивность трансформации органического вещества аэробными и анаэробными сообществами почвенных микроорганизмов (эмиссии С02 и метана) в горно-луговой альпийской почве под различными фитоценозами хребта Малая Хатипара.

2. Исследовать активность процессов азотфиксации и денитрификации в тех же фитоценозах.

3. Определить общую численность микроорганизмов, численность азотфиксирующих и денитрифицирующих бактерий.

Научная новизна. Обнаружена повышенная активность фиксации молекулярного азота из атмосферы в альпийских лишайниковых пустошах, расположенных в верхней части склона хребта Малая Хатипара, за счет азотфиксирующего симбионта лишайников и высокого уровня симбиотической азотфиксации, благодаря развитию на этой территории особого вида клевера (:Trifolium polyphyllum), встречающегося исключительно в альпийских сообществах. Впервые показано, что альпийские лишайниковые пустоши играют определяющую роль в обеспечении азотом остальных альпийских сообществ, расположенных ниже в геохимической катене. В альпийских коврах, аккумулирующих влагу и минеральный азот была отмечена наибольшая активность денитрификации и метанообразования. Сделан вывод о том, что наиболее важным фактором, определяющим процессы микробной трансформации азота и углерода в горно-луговых почвах является тип растительного сообщества и его положение в биогеохимической катене.

Практическая значимость. Результаты исследования могут быть взяты за основу при разработке систем рационального использования и устойчивого развития альпийских экосистем. Обнаруженные особенности круговорота азота и углерода в альпийских сообществах применимы для оценки циклов азота и углерода в других экстремальных экосистемах, например, в тундрах, арктических и антарктических зонах. Полученные данные включены в курсы лекций, читаемые на факультете почвоведения Московского государственного университета.

Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю д.б.н. A.J1. Степанову, сотруднику кафедры геоботаники биологического факультета Московского университета д.б.н. В.Г. Онипченко, сотруднику кафедры общего почвоведения факультета почвоведения МГУ М.И. Макарову, профессорам Д.Г. Звягинцеву и М.М. Умарову, сотрудникам кафедры биологии почв.

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Кизилова, Анна Константиновна

ВЫВОДЫ:

1. Альпийские растительные сообщества, сосредоточенные на малой территории, существенно различаются по уровню биологической активности почвы. Так, интенсивность дыхания оказалась максимальной под гераниево-копеечниковыми лугами, что коррелирует с содержанием органического вещества и общей численностью микроорганизмов.

2. Метан наиболее активно выделялся из почв под альпийскими коврами, отличающимися относительно высоким содержанием органического вещества и повышенной влажностью.

3. Изучение процесса азотфиксации показало, что под альпийскими лишайниковыми пустошами фиксация атмосферного азота в почве шла наиболее интенсивно по сравнению с остальными экосистемами за счет азотфиксирующего симбионта лишайников и высокого уровня симбиотической азотфиксации, благодаря развитию на этой территории особого вида клевера (Trifolium polyphyllum), встречающегося исключительно в данных альпийских сообществах.

4. Высокая денитрифицирующая активность наблюдалась в почве под альпийскими коврами, что определяется наибольшим содержанием минерального азота среди изученных экосистем вследствие их положения в нижней части склона.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кизилова, Анна Константиновна, Москва

1. Алиев Г.А. Почвы Большого Кавказа. Баку: Элм, 1978, - 158 стр.

2. Бедошвили Д.Д. Классификация альпийских лугов Лагодехского государственного заповедника//Бот. Журн., 1988, т. 73, с. 1438 1446.

3. Вальтер Г. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика т.З. Тундры, луга, степи, внетропические пустыни. /М.: Прогресс, 1975. 430 с.

4. Вертелина О.С., Онипченко В.Г., Макаров М.И. Первичные минералы и процессы выветривания в высокогорных почвах Тебердинского заповедника // Вестник Моск. Ун-та, сер. 17 Почвоведение, 1996, № 1, с.З 10.

5. Владыченский А.С., Гришина J1.A. Почвы Тебердинского заповедника / Динамика, структура почв и современные почвенные процессы (Сб. научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР). М.: 1987, с. 65 87.

6. Воробьева Ф.М. Классификация высокогорной растительности Тебердинского заповедника // Флора и растительность заповедников РСФСР (Сб. научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР), отв. ред. Забродин В.А, М.: 1981, с. 88-107.

7. Воробьева Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника / Тр. Тебердинский государственный заповедник. Ставрополь, 1977, т. 9, с. 37 87.

8. Восканян В.Е. О флоре и растительности верхней части альпийского и субнивального поясов горы Капутджух // Биол. Журн.Армении, 1977, т. 30, № 12, с. 33-36.

9. Гаджиев В.Д., Алиев Д.А., Кулиев В.Ш., Вагабов З.В. Высокогорная растительность Малого Кавказа (в пределах Азербайджана). Баку: Элм, 19.90. 212 с.

10. Гришина JI.A., Онипченко В.Г., Макаров М.И., Ванясин В.А. Изменчивость свойств горно-луговых альпийских почв Северо -Западного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение, 1993, № 3, с. 5 12.

11. Долуханов А.Г. Растительный покров. Кавказ. М.: Наука, 1966, с. 223 255.

12. Долуханов А.Г., Сахокия М.Ф., Харадзе А.Л. К вопросу о высокогорных растительных поясах Кавказа / Тр. Тбилисский ботанический институт. Тбилиси, 1941, т. 8, с. 113 138.

13. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование // Растительность Европейской части СССР. М.: Наука, 1980, с. 10-20.

14. Кимеридзе К.Р. Закономерности размещения высокогорных лугов в бассейнах рек Ингури и Цхенисцкали // Флора и растительность Сванети. Тбилиси, 1985, с. 220 239.

15. Классификация почв России, М., 1997 г.

16. Ливеровский Ю.А. Почвы центральной части северных склонов Большого Кавказа // Проблемы генезиса и географии почв. М.: Наука, 1987, с. 199-206.

17. Методы почвенной микробиологии и биохимии, М.: Издательство Московского университета, 1991

18. Микеладзе P.M. К познанию альпийских ковров Юго-Осетии // проблемы ботаники, 1960, т. 5, с. 170 181.

19. Нахуцришвили Ш. Растительность Южного Грузинского нагорья // Проблемы ботаники, том VII, Наука, М.-Л.

20. Огуреева Г.Н. Принципы геоботанического картографирования и районирования горных стран // Итоги науки и техники, ВИНИТИ. Сер. Биогеография. М., 1980, т.З, с. 132 164.

21. Онипченко В.Г. Альпийские лишайниковые пустоши в системе высокогорных сообществ // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1986, с. 4 8.

22. Онипченко В.Г. Структурно-функциональные особенности альпийских фитоценозов Северо-Западного Кавказа / Дисс. Д.б.н./ МГУ им. Ломоносова/ Биолог, фак. М., 1995. - 383 стр.

23. Онипченко В.Г., Оншцешсо В.В. Климатические особенности альпийских пустошей // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1986, с.9 24.

24. Онипченко В.Г. Дифференциальная реакция видов на пересадки в другие сообщества: долговременные эксперименты на высокогорных лугах // Доклад на семинаре «Популяционная и системная экология», 2005.

25. Определитель бактерий Берджи. В 2-х т.: Пер. 9-го амер. изд. Т.2/ Беркли Р., Бок Э., Бун Д. и др.; Под ред. Хоулта Дж. и др. -М.: Мир, 1997. -800 С.

26. Павлов П.А. Кавказский заповедник. // Заповедники СССР. Заповедники Кавказа. — М., Мысль, 1990.

27. Почвенная карта мира. Пересмотренная легенда. Рим: ФАО, - 136 стр.

28. Серебряков А.К. Почвы Тебердинского государственного заповедника//Тр./ Ставрополь, 1957, т. 1, с. 51 84.

29. Сохадзе Е.В. О месте высокогорной растительности в системе ботанико-географического районирования горных стран // Проблемы ботаники. Новосибирск, 1979, т. 14, вып. 1, с. 104 110.

30. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометиздат 1966 - 1967, т. 13, №2-3.-492 стр.

31. Станюкович К.В. Растительность высокогорий СССР // Тр./ Совет по изучению произв. сил Тадж.ССР. Сталинабад: Изд-во АН Тадж. ССР, 1960, вып. 1, т. 1. 172 стр.

32. Степанов A.JL, Онипченко В.Г. Оценка интенсивности дыхания, азотфиксирующей и денитрифицирующей активности горно-луговых альпийских почв Северо-Западного Кавказа // Вестник. Моск. Ун-та, сер. 17, Почвоведение №2, 1989 г., стр. 55-57.

33. Тумаджанов И.И. Горно-луговые ландшафты Тебердинского заповедника // Тр. / Тбилисский ботанический институт. Тбилиси, 1953, т. 15, с. 251 -284.

34. Тушинский Г.К. Геоморфологический очерк Тебердинского заповедника //Тр./ Тебердинский государственный заповедник. Ставрополь, 1957, т. 1, с. 3 49.

35. Фридланд В.М. Почвы высокогорий Кавказа // Генезис и география почв. М.: Наука, 1966, с. 43 82.

36. Харадзе A.J1. К ботанико-географическому районированию высокогорий Большого Кавказа // Проблемы ботаники. М.- Л.: Наука, 1966, т. 8, с. 75 89.

37. Шальнев В.А., Серебряков А.К., Чикалин А.Н. Горно-луговые почвы хребта Малая Хатипара / Тр. Тебердинский государственный заповедник, Ставрополь, 1977, т. 9, с. 88 104.

38. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - 400 с.

39. Юрцев Б.А., Кучеров И.Б., Микропоясный ряд тундровых сообществ северного горного склона (среднее течение реки Паляваам на западе Чукотского нагорья) как отражение градиента нивальности // Бот. Журн, 1993, т. 78, № 1, с. 24 44.

40. Adams JM, Faure H., Faure-Denard L, McGlade JM, Woodward FI (1990) Increases in terrestrial carbon storage from the last glacial maximum to the present, Nature 348: 711-714

41. Alexander V (1974) A synthesis of IBP Tundra Biome circumpolar study of nitrogen fixation. In Holding OW, MacLean SF and Flanagan PW (eds), Soil Organisms and Decomposition in Tundra. Stockholm: Tundra Biome Steering Committee, 109-121

42. Alexander, V., 1975: Nitrogen fixation by blue-green algae in polar and subpolar regions. In Stewart, W.D.P. (ed.), Nitrogen Fixation by Free-Living Microorganisms. IBP vol. 6. Cambridge University Press, Cambridge, 175188.

43. Alexander, V., Billington, M., and Schell, D., 1978: Nitrogen fixation in arctic and alpine tundra. In Tieszen, L. L. (ed), Vegetation and Production Ecology of an Alaskan Arctic Tundra. New York: Springer-Verlag, 539-558.

44. Anderson JM (1991) The effects of climate change on decomposition processes in grassland and coniferous forests. Ecol, Appl. 1, 326-347

45. Basilier K., Granhall U., Stenstrom T-A (1978) Nitrogen fixation in wet minerotrophic moss communities of a subarctic mire. Oikos 31: 236-246.

46. Bedard C, Knowles R (1989) Physiology, biochemistry, and specific inhibitors of CH4, NH4+, and CO oxidation by methanotrophs and nitrifiers. Microbiol Rev. 1989 Mar;53(l):68-84. Review.

47. Billings WD (1988) Alpine vegetation. In: Barbour MG, Billings WD (eds.), North American terrestrial vegetation. Cambridge University Press, Cambridge, pp 391-420.

48. Bowman WD (1992) Inputs and storage of nitrogen in winter snowpack in an alpine ecosystem. . Arctic and Alpine Research: 24: 211-215.

49. Bowman WD, Theodose ТА, Schardt JC, Conant RT (1993) Constraints of nutrient availability on primary production in two alpine tundra communities. Ecology, 74: 2085-2097.

50. Brooks PD, Scmidt SK, Sommerfeld D & Musselman R (1993) Distribution and abundance of microbial biomass in waning Rocky Mountain Snowpacks. Eastern Snow Conference, Proc. Pp 301-306

51. Brooks PD, Schmidt SK, Williams MW (1996) Microbial activity under seasonal alpine snowpacks, Niwot Ridge, CO. Biogeochemistry 32: 93-113.

52. Brooks PD, Schmidt SIC, Williams MW (1997) Winter production of C02 and N20 from alpine tundra: environmental controls and relationship to inter-system С and N fluxes. Oecologia 110: 403-413.

53. Brown AD, Lund LJ, and Leuking MA (1990) Integrated Soil Processes Studies at Emerald Lake Watershed. Final Rep., Contr. A5-204-32. Calif. Air Resources. Board, Sacramento, CA.

54. Braun С & Zumft WG (1991) Marker exchange of the structural genes for nitric oxide reductase blocks the denitrification pathway of Pseudomonas stutzeri at nitric oxide. J Biol Chem. 266(34): 22785-8.

55. Carr SM, Turner JS (1990) The ecology of the Bogong high plains. I. The environmental factors and the grassland communities. Australian Journal of Botany 7:12-33.

56. Chapin FS III, Van Cleeve K, Tieszen TT (1975) Seasonal nutrient dynamics of tundra vegetation at Barrow, Alaska. Arctic and Alpine Research 73: 209-226.

57. Costin AB (1955) Alpind soils in Australia with reference to conditions in Europe and New Zealand // Journal of Soil Science 6: 35-50.

58. Ellenberg H (1988) Vegetation ecology of Central Europe // 4th ed. Cambridge: Cambridge University Press, 731 p.

59. Fislc MC, Schmidt SK (1996) Microbial responses to nitrogen additions in alpine tundra soils. Soil Biology and Biochemistry 28: 751-755.

60. Fisk MC, Schmidt SK, Seastedt T (1998) Topographic patterns of above- and belowground production and nitrogen cycling in alpine tundra. Ecology 75:880-891.

61. Flanagan PW, Bunnell FL (1980) Microflora activities and decomposition. In: Brown J, Miller PC, Tieszen LL, Bunnell FL (Eds), Arctic Ecosystems: The Coastal Tundra at Barrow, Alaska, Academic Press, Stroudsburg, Pennsylvania, USA, pp 291-334

62. Funic DE, Pullman ER, Peterson KM, Crill P, Billings WD (1994) The influence of water on carbon dioxide, carbon monoxide and methane fluxes from taiga bog microcosms. Global Biogeochem. Cycles 8, 271-278.

63. Gilichinsky D (1995) Microbial life in permafrost: a historical review. Permafrost and Periglacial Processes 6: 243-250

64. Gorham E (1991) Northern peatlands: role in the carbon cycle and probable responses to. the global wanning. Ecological Applications 1: 182-195

65. Haag, R. W. (1974) Nutrient limitations to plant production in two tundra communities. Canadian Journal of Botany, 53: 103-116.

66. Hackl E, Zechmeister-Boltenstern S & Kandeler E (2000) Nitrogen dynamics in different types of pasture in the Austrian Alps. Biol Fertil Soils 32: 321-327

67. Haselwandter A, Hofmann A, Holzmann H-P and Read DJ (1983) Availability of nitrogen and phosphorus in the nival zone of the Alps. Oecologia 57: 266-269.

68. Heal OW, French DD (1974) Decomposition of organic matter in tundra. In Soil Organisms and Decomposition in Tundra. Eds. AJ Holding, OW Heal, SF Maclean Jnr, Flanagan PW, pp. 279-309. Tundra Biome Committee, Stockholm.

69. Henry, G., Svoboda J. (1986) Dinitrogen fixation (acethylene reduction) in high arctic sedge meadow communities. Arctic and Alpine Research, 18: 181-187.

70. Home AJ (1972) The ecology of nitrogen fixation on Signy Island, South Orkney Islands. British Antarctic Survey Bulletin 27: 1-18

71. Jacot, K., Luscher, A., Nosberger, J. And Harwig, U. (2000) The relative contribution of symbiotic N2 fixation and other nitrogen sources to grassland ecosystems along an altitudinal gradient in the Alps. Plant and Soil 225: 201 -211.

72. Jaeger CH, Monson RK (1992) The adaptive significance of nitrogen storage in Bistorta bistortoides, an alpine herb. Oecologia 92: 578-585.

73. Karagatzides JD, Kumar1 AJ, Gough WA, Bolton KA, Tsuji LJ (2001) Testing the validity of a critical sulfur and nitrogen load model in southern Ontario, Canada, using soil chemistry data from MARYP. Environ Monit Assess. 2001 Jul; 69(3):221-30.

74. Knowles R, Denike D (1974) Effect of ammonium-, nitrite- and nitrate-nitrogen on anaerobic nitrogenase activity in soil. Soil Biology and Biochemistry 6: 353-358

75. Knowles R (1981) Denitrification. In: Paul EA, Ladd JN (Eds.) Soil Biochemistry, vol 5, Marcel Deldcer, New York, pp 323-369.

76. Kroneck PM, Riester J, Zumft WG, Antholine WE (1990) The copper site in nitrous oxide reductase. Biol Met. 3(2): 103-9.

77. Lewis WM Jr & Grant MC (1980) Relationship between snow cover and winter losses of dissolved substances from a mountain watershed. Arctic and Alpine Research 12: 11-17

78. McCarty GW, Bremner JM (1992) Regulation of assimilatory nitrate reductase activity in soil by microbial assimilation of ammonium. Proc Natl AcadSci USA. Jan 15;89(2):453-6.

79. McCarty GW, Bremner JM (1993) Effects of Mn2+ and Mg2+ on assimilation of N03- and NH4+ by soil microorganisms. Proc Natl Acad Sci U SA. Oct 15;90(20):9403-7.

80. Mikan C, Schimel JP & Doyle AP (2002) Temperature controls of microbial respiration in arctic tundra soils above and below freezing. Soil Biology & Biochemistry 34: 1785-1795

81. Mishustin EM (1978) Ecological variability of soil microorganisms. In: MW Loutit and JAR Miles (eds). Microbial ecology. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, pp 105-109

82. Muller M (1987) Bodenbildung auf Sililcatunterlage in der Alpinen Stufe des Oberengadins (Zentralalpen, Schweiz) // Catena 14: 419-437.

83. Nakhoutsrishvili G., Ozenda P. (1998) Aspects geobotaniques de lahaute montagne dans le Caucase essai de comparaison avec les Alpes. Ecologie, 1998, t. 29, f. 1-2, pp. 139-144.

84. Ostroumov VE, Siegert С (1996) Exobiological aspects of mass transfer in microzones of permafrost deposits. Advances in Space Research 18: 79-86

85. Panikov NS (1999) Fluxes of C02 and CH4 in high latitude wetlands: measuring, modeling and predicting response to climate change. Polar Research 18(2): 237-244

86. Papen H, von Berg R, Hinlcel I, Thoene B, Rennenberg H (1990) Heterotrophic nitrification by Alcaligenes faecalis: N02-, N03-, N20, and NOф production in exponentially growing cultures. Appl Environ Microbiol. 19891. Aug;55(8):2068-72.

87. Pate JS (1989) Synthesis, transport and utilization of products of symbiotic nitrogen fixation. In: Poulton JE, Romero JT, Conn EE (eds) Plant Nitrogen Metabolism. Plenum, New York, pp 65-119.

88. Preston CM, Marshall VG, McCullough К & Mead DJ (1990) Fate of 15N-labeled fertilizer applied on snow at two sites at British Columbia. Can. J. For. Res. 20:1583-1592.

89. Rehder H, Schafer A (1978) Nutrient turnover studies in alpine ecosystems IV. Communities of Central Alps and comparative survey. Oecologia (Berlin), 34: 309-327.

90. Ren T, Roy R, Knowles R (2000) Production and consumption of nitric oxide by three methanotrophic bacteria. Appl Environ Microbiol. 2000 Sep;66(9):3891-7.

91. Retzer JL (1974) Alpine soils // Arctic and Alpine Environment. Ives JD, Barry RG (eds). London: Methuen and CO, 771-802.

92. Robinson CH, Wookey PA, Lee JA, Callaghan TV, Press MC (1998b) Plant community responses to simulated environmental change in a high Arctic polar semi desert. Ecology 79, 856-866.

93. Robinson CH (2002) Controls on decomposition and soil nitrogen availability at high latitudes. Plant and Soil 242: 65-81

94. Rosch C, Mergel A, Bothe H (2002) Biodiversity of denitrifying and dinitrogen-fixing bacteria in an acid forest soil. Appl Environ Microbiol. 2002 Aug; 68(8): 3818-29.

95. Simek M, Jisova L & Hopkins DW (2002) What is so-called optimum pH for denitrification in soil? Soil Biology & Biochemistry 34: 1222-1234

96. Simek M, Cooper JE (2002) The influence of soil pH on denitrification -progress towards the understanding of this interaction over the last 50 years. European Journal of Soil Science.

97. Sommerfeld RA, Mosier AR & Musselman RC (1993) C02, CH4 and N20 flux through the Wyoming snowpack. Nature 361: 140-143

98. Sommerfeld RA, Massman WJ, Musselman RC (1996) Diffusional flux of C02 through snow: Spatial and temporal variability among alpine-subalpine sites. Global Biogeochemical Cycles 10: 473-482.

99. Sparrow SD, Sparrow EB, Cochran VL (1992) Decomposition in forests and fallow subarctic soils. Biol. Fertil. Soils 14, 253-259.

100. Stoddart JL (1994) Long term changes in watershed retention ognotrogen: its causes and aquatic consequences. In Baker LA (ed)

101. Environmental Chemistry of Lakes and Reservoirs, Adv. Chem. Ser. № 237pp 223-284). Amer. Chem. Soc., Washington, DC, USA.th

102. Supplement to soil classification system (7 Approximation) // Soil Survey Staff, Soil Conservation;Service, USDA, 1967. -207 p.

103. Swift MJ, Heal OW, Anderson JM (1979) Decomposition in terrestrial ecosystems. Blaclcwell Scientific Publications, Oxford.

104. Takaya N, Watsuji TO, Nakamura A, Shoun H (2003). Denitrification of nitrate by the fungus Cylindrocarpon tonlcinense. Biosci Biotechnol Biochem. 2003 May; 67(5): 1115-20.

105. Tiedje JM (1988) Ecology of denitrification and dissimilatory nitrate reduction to ammonium. In: Zehnder A.J.B., (Ed), Biology of Anaerobic Microorganisms, Wiley, New York, pp 179-244

106. Tosca C, Labroue L (1981) Le cycle de l'azote dans les milieux supra-forestiers des Pyrenees Centrales: contribution a 1'evaluation des gains. Acta Oecologica Vol 2(16)1: 41-52.

107. Tosca C, Labroue L, (1991) Diversite specifique et evolution des groupements vegetaux supra forestiers des Pyrenees centrales. Vegetatio, Vol. XXXIX, Fasc. 3 : 161 170.

108. Umarov MM (1990) In Soils and the Greenhouse Effect (Bouwman A.F., Ed.) P.263, John Wiley and Sons Ltd.

109. Umarov MM, Shabayev VP, Smolin VYu, Mamedov NM (1993) Nitrogenase activity in the rhizosphere and Triticale yield with mixed nitrogen-fixing microbial cultures applied Eurasian Soil-Science 9, 70-75.

110. De Vries GE, Harms N, Maurer K, Papendrecht A, Stouthamer AH (1988) Physiological regulation of Paracoccus denitrificans methanol dehydrogenase synthesis and activity. JBacteriol. 1988 Aug; 170(8): 3731-7.

111. Walker MD, Webber PJ, Arnold EH, Ebert-May D (1994) Effects of inter-annual climate variation on above ground phytomass in alpine vegetation. Ecology, 75 393-408.

112. Walter H, Harnickel E, Mueller-Dombois D (1975) Klimadiagramm-Karten. Stuttgart: Gustav Fischer, 36 S.

113. Welker JM, Fahnestock JT, Jones MH (2000) Annual C02 flux in dry and moist arctic tundra: field responses to increases in summer temperatures and winter snow depth. Climatic Change 44: 139-150

114. Williams MW, Caine N, Baron J, Sommerfeld R and Sanford R (1993) Regional assessment of nitrogen saturation in the Rocky Mountains. Eos, Trans. Amer. Geophys. Union 74 (43): 257.

115. Wojciechowski, M. F., and Heimbrook, M. E., 1984: Dinitrogen fixation in alpine tundra, Niwot Ridge, Front Range, Colorado, USA. Arctic and Alpine Research, 16: 1-10.

116. Yavitt JB, Cleveland CC (1998) Microbial Consumption of Atmospheric Isoprene in a Temperate Forest Soil. Appl Environ Microbiol. Jan;64(l):172-177.

117. Zak DR, Groffman PM, Christensen S, Pregitzer ICS & Tiedje JM (1990) The vernal dam plant-microbe competition for nitrogen in northern hardwood forests. Ecology 71: 651-656

118. Zimov SA, Daviodov SP, Voropaev YV, Prosiannikov SF, Chapin MC, Chapin FS (1996) Siberian C02 efflux in winter as a CO2 source and cause of seasonality in atmospheric C02. Climatic Change 33: 111-120

119. Zumft WG (1997) Cell biology and molecular basis of denitrification. Microbiol Mol Biol Rev. Dec; 61(4): 533-616.