Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Азот в системе почва-растение в альпийских экосистемах Северо-Западного Кавказа
ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение
Автореферат диссертации по теме "Азот в системе почва-растение в альпийских экосистемах Северо-Западного Кавказа"
На правах рукописи
ЛЕОШКИНА НАТАЛЬЯ АЛЕКСАНДРОВНА
АЗОТ В СИСТЕМЕ ПОЧВА-РАСТЕНИЕ В АЛЬПИЙСКИХ ЭКОСИСТЕМАХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА
Специальность 03.00.27 - почвоведение
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
2 5 мд?
Москва, 2010
003494555
Работа выполнена на кафедре общего почвоведения факультета почвоведения Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова
Научный руководитель
доктор биологических наук, профессор М.И. Макаров
Официальные оппоненты
Ведущая организация
доктор биологических наук, профессор A.B. Кураков;
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник М.А. Орлова
Учреждение Российской академии наук Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН
Защита диссертации состоится «3 0» марта 2010 года в 30 ^
в аудитории М2 на заседании диссертационного совета Д 501.001.57 при МГУ им. М.В. Ломоносова по адресу 119991, ГСП-1, г. Москва, Ленинские горы, МГУ, факультет почвоведения
Автореферат разослан «¿Л ф^р, 2010 года
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведения МГУ
Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные печатью, просьба отправлять по указанному адресу ученому секретарю диссертационного совета
Ученый секретарь
диссертационного совета,
доктор биологических наук, профессор
A.C. Никифорова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы
Из-за труднодоступности высокогорных районов альпийские экосистемы остаются относительно мало изученными, хотя ученые разных стран проявляют все возрастающий интерес к их исследованию (Владыченский, 1990; Гришина и др., 1993; Онипченко, 1995; Макаров и др., 1999; Глазовская М.А., 2005; Meurk, 1978; Marijnne, Bliss, 1980; Bowman et al., 1996; Brooks et al., 1996; Jacot et al., 2000; Bowman, Fisk, 2001; Freppaz et al., 2007 и др.). С одной стороны, такой интерес связан с тем, что высокогорные экосистемы остаются слабо подверженными локальному и региональному антропогенному влиянию, что предоставляет возможность изучать естественные природные процессы в условиях катастрофического сокращения распространения естественных экосистем. С другой стороны, изучение экосистем холодного климата, к которым относятся альпийские экосистемы, становится актуальным в связи с глобальными изменениями в биосфере, поскольку в таких экосистемах изменения в структуре и закономерностях функционирования проявляются наиболее резко (Шатворян, 1989; Bowman et al., 1995; Chapín et al., 1995; Fisk., Schmidt, 1996).
В прошлом веке начало стремительно меняться существовавшее длительное время динамическое равновесие в биосферном цикле азота (Умаров и др., 2007). Для изучения процессов азотного цикла в наши дни все более активно применяется метод естественных концентраций изотопа lsN. Опубликован ряд работ, касающихся характеристики изотопного состава азота разных компонентов естественных экосистем (Кореньков и др., 1989; Муравин и др., 2001; Ме-няйло, Хангейт, 2006; Feigin et al., 1974; Garten, 1993; Handley, Raven, 1992; Gebauer, Teylor, 1999; Gebauer, Meyer, 2003; Hobbie, Hobbie, 2008 и др.). Однако интерпретация результатов анализа изотопного состава природных объектов все еще представляет определенную сложность, поскольку он определяется совокупным действием разнонаправленных процессов фракционирования изотопов.
Цель работы
Изучение особенностей состояния азота в системе почва-растение и оценка применимости метода естественной концентрации изотопа l5N для характеристики процессов трансформации соединений азота в альпийских экосистемах Северо-Западного Кавказа.
Задачи исследования
1. Изучить содержание и сезонную динамику подвижных форм азота в горно-луговых почвах.
2. Изучить активности процессов минерализации органических соединений азота и нитрификации и их сезонную динамику.
3. Определить изотопный состав азота разных азотосодержащих соединений почвы и оценить его связь с процессами минерализации и нитрификации.
4. Оценить содержание азота в разных компонентах надземной фитомассы альпийских сообществ в зависимости от его доступности.
5. Исследовать взаимосвязь между изотопным составом азота листьев растений альпийских сообществ и источником азотного питания.
Научная новизна
Проведенные исследования характеризуют особенности состояния азота в системе почва-растение в четырех биогеоценозах альпийского пояса Тебер-динского государственного биосферного заповедника, занимающих около 80% его площади. Почвы детально охарактеризованы по содержанию и динамике подвижных форм азота, активностям процессов минерализации органических соединений азота и нитрификации и их динамике. Впервые в горно-луговых альпийских почвах Северо-Западного Кавказа определен изотопный состав отдельных фракций азота. Проанализирована связь между содержанием подвижных форм азота, процессами минерализации и нитрификации и концентрацией изотопа 15М в почвенном азоте и его отдельных фракциях. Показано, что содержание изотопа 15Ы в почвах является интегральной характеристикой интенсивности круговорота азота, а соотношение изотопов азота в разных компонентах экосистемы дает представление об интенсивности отдельных микробиологических процессов трансформации его соединений. Проанализирована связь между содержанием азота в листьях альпийских растений, величиной б15М и изменением этих величин при изменении условий азотного питания. Показано, что изотопный состав листьев растений альпийского пояса в целом отражает изотопный состав источника азотного питания. Полученные результаты свидетельствуют о высоком потенциале метода естественных концентраций изотопа 15Ы для получения новых знаний о функционировании высокогорных экосистем.
Практическая значимость диссертации
Полученные результаты пополняют имеющиеся знания о состоянии азота в альпийских экосистемах, необходимые для понимания механизмов процессов, протекающих в естественных условиях. Данные о динамике содержания азота разных фракций и интенсивностях процессов трансформации азота в почве могут быть использованы для построения моделей и прогнозирования возможных изменений в экосистемах холодного климата при изменении внешних условий, что актуально в условиях постоянно растущей антропогенной нагрузки и глобального изменения климата.
Апробация диссертации
Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на XI, XIII и XVI Международных научных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2004, 2006, 2009» (Москва, 2004, 2006, 2009), IX и XII Докучаевских молодежных чтениях (Санкт-Петербург, 2006, 2009), II Международной научно-практической конференции «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2009) и XVI школе «Экология и почвы. Роль абиотических факторов в почвообразовании» (Пущино, 2009).
Публикации
По теме диссертации опубликовано 4 статьи (из них 2 в рецензируемых журналах) и 6 тезисов докладов.
Структура и объем диссертации
Диссертационная работа изложена на /Ь { страницах, включает таблиц, рисунков; состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, включающего /%" наименований (из них /£[£ на иностранных языках).
Автор выражает благодарность научному руководителю М.И. Макарову и коллективу кафедры общего почвоведения за оказанные внимание, поддержку и неоценимую помощь в работе, а также профессору кафедры геоботаники биологического факультета МГУ В.Г. Онипченко за предоставленную возможность работать на участках длительного эксперимента на высокогорном стационаре МГУ «Малая Хатипара».
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Введение
Обоснована актуальность работы, дана краткая характеристика состояния проблемы, сформулированы цель и задачи исследования.
Глава 1. Азот в почвах и растениях экосистем холодного климата (литературный обзор)
Глава состоит из двух разделов. В первом разделе обсуждены особенности процессов трансформации соединений азота в экосистемах холодного климата. Приведены данные о содержании подвижных форм азота в почвах различных альпийских и тундровых экосистем, а также об активностях в них процессов азотфиксации, аммонификации, нитрификации и денитрификации (Тит-лянова, 1979; Булатникова и др., 2003; Кизилова и др., 2006; Haselwander et al., ЮЯГ Oiblir. et 2!., 199!; Kis'hr.d, 1995; Bcv.rr.ar. ct a!., 19%; D.ook* a al., 1996, Cheng et al., 1998; Lipson et al., 1999; Jacot et al., 2000; Miller, Bowman, 2002; Freppaz et al., 2007 и др.). Во втором разделе обсуждены содержание азота в растениях экосистем холодного климата и особенности их азотного питания (Манаков, 1972; Владыченский, 1990; Макаров и др., 1999; Базилевич, Титля-нова, 2008; Berendse, Aerts, 1987; Korner, 1989; Chapin et al., 1990; Bowman et al., 1993; Thseodose, Bowman, 1997; Onipchenko, Zobel, 2000; Monson et. al., 2001; Soudzilovskaia et al., 2005 и др.).
Глава 2. Естественное содержание изотопа 1SN в почвах и растениях (литературный обзор)
Глава состоит из трех разделов. В первом описан метод стабильных изотопов и приведена характеристика используемых величин (Галимов, 1968; Му-равин и др., 2001; Dawson et al., 2002; Hoefs, 2004). Во втором охарактеризован изотопный состав азота разных почв и отдельных азотсодержащих соединений; описаны закономерности распределения l5N по профилю почвы (Кореньков, Безвершенко, 1988; Меняйло, Хангейт, 2006; Cheng et al., 1964; Delwiche, Steyn, 1970; Rennie et al., 1976; Nadelhoffer et al., 1996; Hogberg, 1997; Hobbie et al., 1999, 2000, 2005; Martinelli et al., 1999; Miller, Bowman, 2002; Quideau et al., 2003; Choi et al., 2003; Makarov et al., 2008 и др.). Третий раздел посвящен характеристике изотопного состава азота в растениях и его связи с изотопным со-
ставом азота почв и биологическими особенностями отдельных видов (Онип-ченко, Макаров, 2006; Shearer et al., 1978; Handley, Scrimgeour, 1997; Chalot, Brun, 1998; Gebauer, Taylor, 1999; Martineiii et al., 1999; Evans, 2001; Hobbie, Hobbie, 2008 и др.).
Глава 3. Объекты и методы исследования
Объектами исследования послужили четыре биогеоценоза, занимающие около 80% площади альпийского пояса Тебердинского государственного биосферного заповедника и формирующиеся на разных элементах мезорельефа (рис. 1). Эти биогеоценозы представлены альпийской лишайниковой пустошью (АЛП), пестроовсяницевым лугом (ПЛ), гераниево-копеечниковым лугом (ГКЛ) и альпийским ковром (АК). Основным фактором, определяющим различия между сообществами, является мощность снежного покрова, формирование которого в зимний период связано с перераспределением снега по элементам мезорельефа. АЛП расположена на гребнях и верхних выпуклых частях склонов, где за счет сильных ветров снежные покров маломощный или отсутствует; растительный покров несомкнутый, значительную роль играют лишайники. ПЛ расположен на склоне в местах с аккумуляцией снега от 0,5 до 1,5 м; в фитоценозе абсолютно доминирует плотнодерновинный злак Festuca varia. ГКЛ занимает западины на склонах с аккумуляцией снега 2-4 м; растительное сообщество наиболее продуктивное с доминированием Hedysarum caucasicum и Geranium gymnocaulon. AK расположен у подножий склонов с аккумуляцией снега 5 м и более; растительное сообщество низкопродуктивное с преобладанием видов розеточного разнотравья. Почвы всех сообществ горно-луговые альпийские (Классификация и диагностика почв СССР, 1977) или Умбриковые Лептосоли (IUSS Working Group WRB, 2007). Подробные описания растительных сообществ и почв приведены во многих ранее опубликованных работах (Гришина, Макаров, 1986; Онипченко, 1986; Онипченко, Онищенко, 1986; Гришина и др., 1993; Онипченко, 1995; Вертелина и др., 1996; Вертелина и др., 1999; Макаров и др., 1999; Воробьева, Онипченко, 2001; Булатникова и др., 2003; Чередниченко, 2003; Кизилова и др., 2006 и др.).
В почвах определялось содержание аммонийного и нитратного азота (N-NH4+ и N-NO3") в 2002 и 2003 гг. и динамика содержания этих форм азота в разные сроки 2005-2006 гг. Также в 2003 г. определено содержание азота растворимых органических соединений (N-POC). N-NH4+, N-NO3" и N-POC экстраги-
7
решались из почвы 1 М КС1 при отношении почва : раствор 1:5. Определение 14-№1/, N-N03" и общего экстрагируемого N производилось колориметрически на автоматическом анализаторе БкаЬг 8АКр1ш Содержание 1Ч-РОС определялось по разности между общим содержание азота в растворе и содержанием его минеральных форм.
Определены активности процессов минерализации органических соединений азота и нитрификации в годовом цикле 2002-2003 гг. и динамика активностей этих процессов по сезонам в 2005-2006 гг. Для этого смешанные образцы из верхнего горизонта (0-10 см) просеивались через сито с диаметром отверстий 7 мм, помещались в пластиковые контейнеры (10x5x12 см), на дне которых находились ионообменные смолы (катионит КУ-2 и анионит АВ-17) для улавливания выщелачиваемых из почвы 1Ч-МН4+ и N-N03"" и инкубировались в естественных условиях. Активность минерализации рассчитана по приросту количества неорганических соединений азота за время инкубации, а активность
Рис. 1. Схема расположения объектов исследования на элементах мезорельефа
АЛП
ПЛ
Преимущественное направление ветров ■4-
Снежный покров в зимний период
Изотопный состав N определен в естественных почвах (общий азот (N06iu), N-NH4+\ N-POC) и в почвах после инкубирования (N-NH/, N-N03", N-РОС). Для определения изотопного состава неорганических форм азота их предварительно концентрировали модифицированным методом диффузии аммиака (Holmes et al., 1997; Holmes et al., 1998), a N-POC концентрировали методом лиофилизации.
Все определения проводились в воздушно-сухих образцах, просеянных через сито с диаметром отверстий 2 мм, в пяти повторностях.
Для альпийских фитоценозов определена надземная биомасса и масса ветоши прошлых лет, надземная биомасса отдельных видов и концентрация азота в этих компонентах. Определение проводилось по укосам 2002 г. на контрольных участках и после четырех лет внесения мочевины из расчета 9 г N/м2 (всего по 8 укосов для каждого варианта). Определение азота проводилось в 5 укосах из 8 методом мокрого озоления с колориметрическим окончанием (Аринушки-на, 1970; Kandeler, 1996).
Два раза за вегетационный период 2005 г. в 5 повторностях определено содержание N и его изотопный состав в листьях доминантных видов растений с целью определения динамики и связи этих параметров. Содержание азота определялось методом сухого озоления на автоматическом анализаторе Elemental Vario EL.
Зависимость изотопного состава азота в листьях альпийских растений от изотопного состава источника питания изучена в полевом эксперименте с внесением в почву в течение двух лет разных азотсодержащих соединений (NH4CI, 6I5N -8%о и KNO3, 51SN +10%о). По окончании эксперимента в листьях доминантных видов определено содержание N и его изотопный состав. Для оценки фракционирования изотопов азота при поглощении и ассимиляции проведен эксперимент по выращиванию альпийских растений в лабораторных условиях из семян с использованием тех же источников азотного питания.
Все определения изотопного состава проведены на масс-спектрометре Deltaplus (Th ermo Finnigan, Germany), последовательно соединенном с CN анализатором Carbo Erba NC 2500. Значения SI5N рассчитывались следующим образом (стандартом являлся N2 воздуха):
5ISN, %о = [(aTOM%'sNo5pa3eU - атом%|5ЫСта„дарт)/атом%'5Ыстандарт]*1000
Глава 4. Результаты и обсуждение
4.1. Азот и процессы его трансформации в альпийских почвах
Преобладающей формой неорганического азота в почвах всех изученных сообществ является N-NH4+, что характерно для высокогорных почв и почв экосистем холодного климата на равнинах (Гришина и др., 1993; Cheng et al., 1998; Schmidt et al., 2002; Miller, Bowman, 2002; Jonasson et al., 2006). Содержание N-NH4+ в верхнем горизонте варьирует в пределах от 10 до 41 мг/кг мелкозема. Самая низкая концентрация N-NH/ отмечена в почве АЛП, занимающей элювиальную позицию, а самая высокая - в почве ГКЛ. Близкие значения приводятся для альпийских почв Скалистых гор Колорадо и арктических почв Канады (Lipson et al., 1999; Miller, Bowman, 2002; Edwards et al., 2006). В то же время в почвах Тирольских Альп и в тундровых почвах Аляски содержание N-NH/ ниже полученных нами значений (Haselwandter et al., 1983; Kielland, 1995; Schimel et al., 2004), а в почвах субальпийских лугов итальянских Альп нескоп kr* о Rp-rruf^ (Freppaz et а!., 2007).
Содержание N-N03~ во всех почвах на один-два порядка ниже по сравнению с N-NI-Lt+ и в разные годы варьирует от 0,1 до 2,2 мг/кг. Содержание этой формы азота выше в почвах более сухих местообитаний (АЛП и ГШ). Другие исследователи также отмечают низкое или очень низкое содержание нитратов в экологически сходных почвах (Brooks et al, 1996; Schmidt et al., 2002; Jonasson et al., 2006).
45
40 -j-35 -30 25
Z 20 15 10 5
□ АЛП
апл ■ гкл
□ AK
май 2005
август сентябрь май 2006 2005 2005
Рис. 2. Динамика содержания N-NH/ в горно-луговых почвах
г
I
1
май 2005 июль 2005 август сентябрь май 2006 июль 2006 2005 2005
Рис. 3. Динамика содержания N-N03" в горно-луговых почвах
Содержание N-POC в верхнем горизонте изученных почв превышает содержание N-NH/ в среднем в два раза и варьирует в пределах от 31 мг/кг в почве АЛЛ до 75 мг/кг в почве АК.
Для минеральных форм азота характерно сезонное изменение их концентраций. Концентрация N-NbL|+ максимальна в начале вегетационного периода и постепенно снижается к его концу во всех исследованных почвах (рис. 2), что связано с иммобилизацией азота микроорганизмами и растениями. В почве ; АЛП содержание N-NH4+ в мае 2005 г. было почти в два раза выше, чем в мае 2006 г. Такая разница, вероятно, связана с тем, что зимой 2004-2005 гг. из-за отсутствия снежного покрова почва АЛП сильно промерзала, и гибель микроорганизмов привела к появлению большого количества легкоминерализуемого субстрата (Brooks et al., 1996; Lipson et al., 1999).
Для сезонного изменения концентрации N-N03 характерна иная закономерность. В почвах трех сообществ (АЛП, ПЛ, АК) концентрация N-N03 минимальна в начале вегетации и возрастает в несколько раз к осени, что связано I с постепенным просыханием почвы после периода снеготаяния. Исключением является только почва ГКЛ, для которой одинаково низкое (от 0,2 до 0,3 мг/кг) содержание N-N03~ отмечено в течение всего периода наблюдений (рис. 3).
Активность минерализации по результатам годового инкубирования почв в 2002-2003 гг. была выше в почвах луговых сообществ (ПЛ и ГКЛ; около 70 мг N/кг почвы в год) по сравнению с почвами экстремальных местообитаний
(АЛП и АК; 55-60 мг N/кг в год) (табл. 1). Активность минерализации положительно коррелирует с содержанием N-NH/ (г=0,48, Р<0,05). Более высокие концентрации N-NH/ и активности минерализации в почвах луговых сообществ свидетельствуют о более благоприятных условиях для проявления биологической активности в средней части склона. Именно здесь отмечена максимальная продуктивность фитоценозов (Онипченко, 1995; Леошкина и др., 2005; Alpine ecosystems.., 2004) и потенциальная активность ряда микробиологических процессов (Кизилова и др., 2006).
Таблица 1. Минерализация, нитрификация и уменьшение содержания N-POC (AN-РОС) в инкубационном эксперименте (в скобках приведено стандартное отклонение)
Растительное Минерализация, Нитрификация, AN-POC, мг/кг
сообщество мг/кг/год мг/кг/год
AJlil 55,2 (9,4) 20,9 (4,3) 6,0 (2,0)
ГШ 71,3(15,1) 34,5 (4,1) 10,4(2,3)
ГКЛ 72,9(10,3) 61,8 (9,0) 12,9 (3,1)
AK 60,8(12,5) 16,9 (4,2) 5,2 (2,7)
Во всех изученных почвах во время инкубации происходит снижение содержания N-POC (табл. 1), хотя оно в несколько раз меньше количества минерализовавшегося N. При этом AN-POC положительно коррелирует с активностью минерализации (г=0,45, Р<0,05), что дает основание считать эту группу азотсодержащих соединений ближайшим резервом для минерализации, а не столь большое снижение содержания N-POC свидетельствует о его постоянном обновлении.
Интенсивность минерализации снижается в течение вегетационного периода примерно в три раза с 0,3-1,0 до 0,1-0,3 мг N/кг в сутки (рис. 4). Подобно разнице в содержании N-NH/, получена принципиальная разница в активности минерализации весной 2005 и 2006 гг. в почве АЛП. Полученная весной 2005 г. отрицательная величина «нетто» минерализации, вероятно, связана с активной иммобилизацией азота микробным сообществом, восстанавливающимся после суровой зимы 2004-2005 гг. (Brooks et al., 1996; Lipson et al., 1999).
За период вегетации с 7 июля (с 23 мая для АЛП) по 23 сентября 2005 г. в почвах АЛП, ПЛ, ГКЛ и АК минерализовалось 10, 36, 57 и 20 мг/кг N1, соответственно. Однако если для почвы АЛП в качестве начального периода вегетации использовать показатель 2006 г., то минерализация в ней составит 30 мг Ы/кг, что превысит показатель для почвы АК.
| 0,75
h>.
" 0,5 ш
г 0,25 Z
s 0
-0,5
май-июль'05 июль- август- сентябрь'05май-июль'06 aBrycf05 сентябрь'05 июль ___(май)'Об
Рис, 4. Динамика активности минерализации в горно-луговых почвах
В зимний период в альпийских почвах продолжается минерализация органических соединений азота, причем ее активность практически не отличается между изученными почвами и составляет 0,10-0,15 мг N/кг в сутки. Благодаря большой длительности зимнего периода, минерализация органических соединений азота за это время составляет не менее половины от суммарной годовой минерализации в почвах трех изученных сообществ, и только в почве ГКЛ на зимнюю минерализацию приходится около трети от годовой величины (рис. 5). Значительная микробная активность была зафиксирована и в других альпийских и арктических почвах зимой при температуре почвы -5 °С (Brooks et al., 1996; Hobbie, Chapín, 1996).
И
1
1
и 1 ■ И Зима 2005-2006
40- 1 1 - г □ Вегетационный период 2005 г.
АЛП ПЛ ГКЛ АК
Рис. 5. Минерализация в горно-луговых почвах в годовом цикле 2005-2006 гг.
Активность нитрификации также заметно выше в почвах луговых сообществ (ГШ и ГКЛ) по сравнению с почвами АЛП и АК, занимающими крайние положения на элементах мезорельефа. По результатам годового эксперимента 2002-2003 гг. интенсивность нитрификации изменяется в пределах от 17 до 62 мг 1Ч/кг в год (табл. 1). Однако по сумме сезонных активностей в 2005-2006 гг. она не превысила 2 мг И/кг в год. Более высокие значения интенсивности нитрификации в почвах при длительном инкубировании могут быть связаны с постепенной активизацией ферментов, участвующих в этом процессе. Так, интенсивность нитрификации оказалось заметно выше в почвах после инкубирования в течение двух лет по сравнению с почвами после инкубирования в течение года (Булатникова и др., 2003; Макагоу е1 аГ, 2003).
Динамика интенсивности нитрификации в течение вегетационного сезона противоположна динамике интенсивности минерализации органических соединений азота. Наиболее активно в большинстве исследованных почв (ПЛ, ГКЛ, АК) процесс протекает в конце вегетационного периода (рис. 6). Несмотря на повышенное содержание доступного для нитрификации субстрата (Ы-ЫН4+) в начале вегетации, ее активность в почвах в это время очень низкая, что может быть связано с насыщенностью почвы водой после схода снежного покрова и длительным сохранением высокой влажности почвы. В зимний период процесс нитрификации в изученных почвах не отмечен (рис. 6). Падение содержания нитратов от осени к весне может быть связано с протеканием денитрификации.
Например, в альпийском поясе Скалистых гор Колорадо зимняя эмиссия N20 может на порядок превышать величины, характерные для вегетационного периода (Brooks et al., 1997).
Рис. 6. Динамика активности нитрификации в горно-луговых почвах
4.2. Изотопный состав азота в альпийских почвах
Изотопный состав азота в изученных альпийских почвах отличается как между разными азотсодержащими соединениями в пределах одной почвы, так и между одинаковыми формами N разных почв (табл. 2).
Величина 5lsNo5ll, варьирует от 3,2 до 5,0%о. Более высокие значение отмечены в почвах FKJT и ПЛ. 5I3N06„ положительно коррелирует с интенсивностью минерализации органических соединений азота (г=0,59, Р<0,01) и нитрификации (г=0,63, Р<0,01). Таким образом, величина 5|5Ыоб1Ц оказывается выше в почвах с более интенсивным протеканием процессов трансформации соединений азота и может служить интегральной характеристикой их активности. Близкие значения 515Ы06Щ приводятся для почв сухих альпийских лугов в горах Колорадо (Miller, Bowman, 2002).
Величина S'^N-NH/ ниже по сравнению с 6I:'N05IU и варьирует в пределах от -2,6 до 2,0%о. Закономерность ее изменения аналогична изменению величины 5l3No5m, т. е. вниз по склону от почвы АЛЛ к ГКЛ происходит ее увеличение с -2,6 до 2%о, а в почвах АК она снова снижается до 0,3%о (табл. 2). S"N-POC, напротив, превышает 5l:,No5m и изменяется в пределах от 7,3 до 10,0%о. Мини-
мальное значение 5|5Ы-РОС обнаружено в почве АЛП, а максимальное - в почве АК.
Таблица 2. 615М в разных соединениях N в почве (%о) (в скобках приведено стандартное отклонение, п=5)
Группа соединений N Растительное сообщество
АЛП ПЛ ГКЛ АК
Естественная почва
Кэбщ 3,2 (0,2) 4,3 (0,2) 5,0 (0,2) 4,5 (0,2)
N-NH/ -2,6 (0,9) -0,3 (1,0) 2,0 (0,6) 0,3 (0,8)
N-POC 7,3 (0,4) 9,1 (0,8) 8,0(1,0) 10,0 (0,8)
Почва после инкубации (эксперимент по определению минерализации и нитрификации)
N-NH/ 6,6 (0,6) 15,7 (2.2) 12.7(1,Я) Я 1 Г1 /П
N-N03" -8,8 (0,7) -14,1 (1,5) -4,2(1,5) 9,8 (0,9)
N-POC 8,6 (0,6) 9,6 (0,4) 10,2(1,1) 9,7 (0,5)
Таким образом, по величине 51SN азотсодержащие соединения горнолуговых альпийских почв можно расположить в ряду: 5,5N-NH4+ < S'5N0gm < 5l5N-POC.
В результате инкубирования почв Sl5N-NHt+ возрастает на 8-16%о, достигая 6,6-15,7%о. Наиболее высокие величины 515N-NH4+ после инкубации отмечены в почвах луговых сообществ, где наиболее активно протекали процессы минерализации и нитрификации (табл. 1). 5I5N-N03" в почвах после инкубации имеет отрицательные значения, варьирующие в пределах от —4,2 до -14,1%о. Большая разница между 5,5N-NH4+ и 515N-N03" и положительная корреляционная связь интенсивности нитрификации с величиной 6I5N-NH.4+ (г=0,66, Р<0,001 и г=0,75, Р<0,001 для почв до и после инкубации соответственно) свидетельствуют о том, что процесс нитрификации контролирует обогащенность N-NH4+ изотопом ,SN. Значительная разница в величинах 51SN-NH4+ и S15N-N03", возникающая в процессе нитрификации, показана и другими авторами (Feigin et al., 1974; Mariotti et al., 1981; Koopmans et al., 1997; Kramer et al., 2003). Полученное нами увеличение 61SN-NH4+ в ходе инкубирования почв по сравнению с вели-
чинами, характерными для естественных почв, свидетельствует о повышенной активности нитрификации в условиях эксперимента.
Роль аммонификации в фракционировании изотопов азота менее очевидна, и на этот счет существуют разные суждения (Shearer, Kohl, 1986; Nadelhoffer et al., 1996; Högberg, 1997). Если для наших почв в качестве минерализуемого субстрата рассматривать растительный материал, то фракционирование изотопов относительно невелико, поскольку величины 515N листьев растений альпийских фитоценозов и N-NH4+ почвы достаточно близки (табл. 2, 3). Однако, если в качестве субстрата для минерализации рассматривать N органического вещества почвы, фракционирование в ходе минерализации должно быть существенным, поскольку N-NH/ содержит меньше изотопа 1SN по сравнению с No6lll и особенно с N-POC (табл. 2).
4.3. Азот и его изотопный состав в альпийских растениях
Изученные альпийские сообщества отличаются по продуктивности. Максимальными запасами фитомассы характеризуются луговые сообщества (ГКЛ и ГШ). Отличается и накопление ветоши в указанных фитоценозах (рис. 7). Формируясь на почвах с разной доступностью азота и характеризуясь разным видовым составом растений, изученные фитоценозы отличаются по концентрации азота в биомассе. Меньше всего азота содержится в биомассе высших растений фитоценоза АЛП (0,91% N), а самая богатая азотом биомасса отмечена в фитоценозе ГКЛ (2,50% N). Вследствие разницы в фитомассе и концентрации в ней азота отличается и аккумуляция элемента в надземной фитомассе (рис. 8). Большее количество азота аккумулируется в фитомассе луговых сообществ.
Искусственное увеличение доступности азота при внесении мочевины приводит к увеличению надземной биомассы во всех сообществах и к сокращению относительного количества ветоши, что свидетельствует об интенсификации биологического круговорота (рис. 9). Существенного изменения видового разнообразия высших растений при этом не происходит, однако в составе АЛП сильно сократилась доля лишайников (рис. 9). Возросла и концентрация азота в биомассе; это повышение обратно пропорционально начальной концентрации элемента. Возрастание биомассы и концентрации азота в ней привело к увеличению накопления азота надземной фитомассой альпийских фитоценозов (рис. 10). Таким образом, в наибольшей степени на изменение условий питания реагируют самые бедные и низкопродуктивные сообщества, тогда как наиболее
17
богатое и продуктивное сообщество ГКЛ оказывается более устойчивым к такому воздействию.
1200 1000
800 5 600 400 200 О
I
АЛП
I лишаиники
□ ветошь
р надземная биомасса сосудистых растений
ПЛ
ГКЛ
АК
Рис. 7. Надземная фитомасса альпийских сообществ
■ лишайники
□ ветошь
□ надземная биомасса сосудистых растений
Рис. 8. Аккумуляция азота надземной фитомассой альпийских сообществ
Индивидуальные виды внутри сообщества заметно отличаются по содержанию азота в листьях. От начала вегетационного периода к его концу концентрация азота уменьшается. Отличается и величина листьев индивидуальных видов, однако она практически не меняется в течение вегетационного периода (табл. 3). Для изученных видов достоверной связи между концентрацией
азота в листьях и величиной 5,3N не прослеживается, но для одного вида, произрастающего в разных сообществах, наблюдается прямая корреляционная зависимость между концентрацией азота и величиной 5ISN. Например, для Nardus stricta и Phleum alpinum коэффициенты корреляции составляют 0,77 и 0,84 (Р<0,001) соответственно.
.
д
АЛП ПЛ ГКЛ АК
□ надземная биомасса сосудистых растений
□ ветошь
■ лишайники
Рис. 9. Относительное изменение надземной фитомассы альпийских сообществ при
внесении мочевины, %
зоо
250 200 150 100 — 50 о -50 -100
XL
АЛП
ПЛ
ГКЛ
JZL
АК
□ надземная биомасса сосудистых растений
□ ветошь
|лишаиники
Рис. 10. Относительное изменение аккумуляции азота надземной фитомассой альпийских сообществ при внесении мочевины, %
При увеличении доступности азота в почве за счет внесения его неорганических форм (ЫП,С1, 515Ы -8%о и КЫ03, 5|3Ы +10%о) изменение концентрации азота в листьях альпийских растений неодинаково для разных видов (табл. 4)
Таблица 3. Содержание N (%) и величина 5'5Ы (%о) в листьях альпийских растений (в скобках приведено стандартное отклонение, п=5).
Вид июль август
N,% S15N, %0 N, % %o
АЛП
Vaccinium vitis-idaea 1,27 (0,06) -2,8 (0,5) 1,23 (0,14) -2,7 (0,9)
Festuca ovina 1,21 (0,06) -3,6 (0,7) 1,19(0,09) -2,5 (0,9)
Campanula tridentata 2,35 (0,28) -4,4 (0,8) 2,03 (0,15) -3,4 (0,8)
Antennaria dioica 1,33 (0,13) -5,6 (0,7) 1,31 (0,11) -5,4 (0,5)
Carex umbrosa 1,76(0,13) -0,4 (0,9) 1,29(0,10) -1,2(0,9)
Anemona speciosa 2,42 (0,21) -2,2(0,6) 2,05 (0,15) -2,1 (0,6)
Trifolium polyphyllum 2,66 (0,09) -2,6 (0,4) 2,01 (0,09) , -2,6 (0,7)
ПЛ
Leontondon hispidus 2,95 (0,39) -4,1 (0,8) 2,07 (0,14) -5,0 (0,4)
Scorzonera cana 2,89 (0,20) -5,1(1,1) 2,33 (0,14) -6,4 (0,7)
Nardus stricta 1,79 (0,10) -3,4 (0,5) 1,39 (0,06) -3,6 (0,7)
Festuca varia 1,79 (0,22) -3,6(0,7) 1.19(0.. 10) .á ^ (c\
Taraxacum confusum 2,85 (0,16} -4,5 Í0,7) 2,31 (0,22) -4,7 (0,4)
ГКЛ
Nardus stricta 2,06 (0,12) -2,7(1,0) 1,63 (0,09) -2,1 (0,4)
Phleum alpinum 3,11(0,47) -2,2(0,6) 1,69(0,20) -2,5 (0,4)
Geranium gymnocaulon 3,35 (0,23) -2,6 (0,7) 2,33 (0,08) -2,5 (0,4)
Hedysarum caucasicum 5,26 (0,25) -1,4(0,2) 3,49 (0,31) -1,3 (0,4)
Matricaria caucasica 3,88 (0,37) -2,8 (0,6) 2,57 (0,34) -3,010,7)
AK
Phleum alpinum 3,91 (0,54) -1,6(1,1) 1,73 (0,26) -1,7(1,3)
Sibbaldia procumbens 3,63 (0,47) -2,2 (0,6) 2,31 (0,20) -3,0 (0,8)
Nardus stricta 2,53 (0,38) -0,6 (0,9) 1,99 (0,28) -0,9 (0,8)
Taraxacum stevenii 4,29 (0,23) -3,8 (0,6) 3,14 (0,32) -4,0 (0,9)
Minuartia aizoides 2,56 (0,43) -1,2 (0,8) 1,75 (0,24) -2,7 (0,7)
При внесении NH4CI 8I5N листьев почти всех видов уменьшается, однако это уменьшение неодинаково. Например, уменьшение 5ISN на 3-5%о отмечено у Festuca ovina и Carex umbrosa в сообществе АЛП и Nardus stricta в сообществах ГКЛ и АК. При внесении KN03 515N листьев всех видов заметно возрастает, однако, это увеличение тоже неодинаково. Например, увеличение на 6 и более %о отмечено для Campanula tridentate и Antennaria dioica в составе АЛП, Matricaria caucasica в составе ГКЛ, Taraxacum stevenii в составе АК и др. Как правило, если у вида наблюдается значительное уменьшение 815N листьев при внесении хлорида аммония, то при внесении суммы NH4CI и KN03 также происходит
уменьшение этой величины или ее незначительное увеличение. Если же у вида наблюдается максимальное увеличение 5ISN при внесении нитрата калия, то при внесении суммы источников азота увеличение 5I5N также выше по сравнению с другими видами (табл. 4).
Таким образом, изотопный состав листьев альпийских растений в целом отражает изотопный состав источника азотного питания и позволяет определить предпочтительное поглощение аммонийной или нитратной форм азота отдельными видами. Однако интерпретация результатов может быть затруднена фракционированием изотопов азота при поглощении и ассимиляции. Представление о таком фракционировании дают результаты лабораторного вегетационного эксперимента.
При выращивании растений с использованием KNO3 (5l5N=10%o) экспериментальные значения 5I5N для всех видов оказались ниже рассчитанных (с учетом вклада азота семян и источника, но без учета фракционирования) (рис. 11), то есть дискриминация тяжелого изотопа азота при поглощении и ассимиляции N-NO3' наблюдается в разной степени у всех видов.
В то же время, при выращивании растений с использованием NH4CI (6I5N=-8%o) экспериментально полученные величины для ряда видов оказалась выше расчетных (рис. 12). Вероятно, такой результат связан с тем, что при внесении NH4CI в условиях эксперимента протекал процесс нитрификации, который привел к увеличению 5I5N-NH4+ и образованию N-NO3" с более низкими значениями 515N. Отсутствие «утяжеления» азота в листьях таких видов как Campanula tridentate, Taraxacum stevenii, Matricaria caucasica и Scorzonera сапа может быть связано с преимущественным поглощением ими нитратной формы или с более сильной дискриминацией тяжелого изотопа по сравнению с другими видами, что согласуется с данными изотопного состава и с результатами полевого эксперимента (табл. 3, 4). Таким образом, наличие фракционирования изотопов при поглощении и ассимиляции азота затрудняет интерпретацию данных изотопного анализа и позволяет судить об особенностях питания отдельных видов только на качественном уровне.
Таблица 4. Изменение концентрации азота и его изотопного состава в листьях альпийских растений при внесении дополнительных источников азотного питания (в скобках приведено стандартное отклонение). I - относительное изменение концентрации азота (%), II - изменение о15К (%о)
Сообщество/вид + NH4CI, Ô,5N=-8%O + KNO3, 6ISN=10% + NH4CI+KNO3
I II I II I II
АЛП
Vaccinium vitis-idaea 2 -1,4 5 3,4 15 2,4
Festuca ovina 71 -4,9 45 2,2 50 -1,9
Campanula tridentata 28 0,2 9 6,6 21 3,0
Antennaria dioica 31 1,4 15 8,1 21 4,1
Carex umbrosa 57 -3,8 25 4,0 35 -0,1
Anemone speciosa 13 -0,2 14 5,7 15 5,0
Trifolium /julyphyiium 8 0,6 12 6,6 10 6,2
ПЛ
Leontodon hispidas 16 L -0,9 22 8,5 17 3,1
Scorzonera cana 0 -0,4 5 9,8 18 4,9
N ardus stricta 25 -2,0 28 5,9 22 2,6
Festuca varia 23 -1,3 24 8,1 27 4,3
ГКЛ
N ardus stricta 26 -3,0 20 3,2 12 0,9
Phleum alpinum 34 -2,0 34 4,6 40 0,9
Geranium gymnocaulon 21 -0,4 8 5,3 13 2,9
Hedysarum caucasicum 1 -0,1 4 1,0 3 0,4
Matricaria caucasica 19 -2,0 17 6,3 18 3,7
AK
Phleum alpinum 23 -2,8 33 2,7 16 -1,2
Sibbaldia procumbens 52 -1,1 44 5,3 43 2,5
N ardus stricta 32 -3,8 28 3,7 25 0,8
Taraxacum s te ve ni i 40 -0,9 27 6,2 26 4,8
Minuartia aizoides 118 -1,2 70 6,5 88 2,4
—
:11 1 ~ * 11П 1 _ -]
ш
13 расчет □ эксперимент
.5 я я с— го=
■ £1 ЗЯ ?Е яЗ
,е Е
спго
•2" Я
«« .!!£ Е 2 ^'5. ®
гГ с <и С С
и 5 ®Ц '5_о дга 3® 5а яИ
ГО * « О
ЙЕ
II ¡3
"О Я
со
со Р
: Е I
го
Рис. 11. Величина 5' N альпийских растений, выращенных из семян с использованием
КШ3 (+10%о)
! -й £ ; го п
- с с
Ж 5 5 § го го -
•Я Л и о 'С и
11131-
»ее
I о ч 2 го -а го го о О
>. ГО П) С ьи и и И га СО
« 1 с - -
с Я Е ГО а) :
го -£ =3 X > ■
О -О О ГОШ-
Е
Е =
£г
л
—
□ расчет П эксперимент
Рис. 12. Величина 515И альпийских растений, выращенных из семян с использованием
Ш4С1 (-8%о)
Проделанная работа позволила выявить ряд особенностей функционирования альпийских экосистем Северо-Западного Кавказа, связанных с разной доступностью минеральных форм азота и сделать 9 основных выводов.
Выводы
1. Изученные горно-луговые почвы характеризуются невысоким содержанием неорганических форм азота. Концентрация Ы-ЫН4+ варьирует в пределах 12-
41 мг/кг почвы, минимальное значение отмечено в почве АЛЛ. Концентрация N-N03" ниже на один-два порядка и в разные годы варьирует в пределах 0,12,2 мг/кг почвы, минимальные показатели характерны для почв более влажных местообитаний (ГКЛ и АК).
2. Концентрации 1Ч-МН4+ и N-N03" в почвах изменяются во времени. От начала вегетационного периода к его концу концентрация N-N11/ в почвах разных биогеоценозов уменьшается с 18-41 до 12-18 мг/кг. Концентрация N-N03", напротив, увеличивается от начала вегетационного периода к его концу, возрастая с 0,1-0,7 до 0,2-1,0 мг/кг в 2006 г.
3. Интенсивность минерализации органических соединений азота выше в почвах луговых сообществ (ГШ и ГКЛ), где она составляет около 70 мг Мкг в год, по сравнению с почвами АЛП и АК (55-61 мг Ы/кг в год). В течение периода вегетации во всех почвах происходит уменьшение интенсивности минерализации с 0,33-1,07 до 0,12-0,28 мг И/кг в сутки. В зимний пепипд ?.ктие-ности минерализации в изученных почвах близки и составляют 0,10-0,15 мг ГМсг в сутки.
4. Интенсивность нитрификации также выше в почвах луговых сообществ (ГШ и ГКЛ), хотя в разные годы этот показатель может очень сильно варьировать, например, от 2 до 60 мг И/кг в год для почвы ГКЛ. В течение периода вегетации 2006 г. во всех почвах, кроме АЛП, происходит увеличение интенсивности нитрификации с 0,002-0,008 до 0,024-0,031 мг 1М/кг в сутки. В зимний период нитрификация в изученных почвах не отмечена.
5. Изотопный состав азота в изученных почвах различается. Величина 515Мо6щ варьирует от 3,2 (АЛП) до 5,0%о (ГКЛ) и положительно коррелирует с интен-сивностями процессов минерализации и нитрификации (г=0,59, Р<0,01 и г=0,63, Р<0,01 соответственно), что позволяет использовать ее в качестве интегральной характеристики активности процессов трансформации соединений азота в почве.
6. Разные азотсодержащие соединения почвы отличаются по величине 015Ы и образуют следующий ряд: 515К-1МН4+ < б'5М„бш < б151Ч-РОС. Величина 5|3Ы-МН4+ положительно коррелирует с интенсивностью нитрификации (г=0,66, Р<0,001 и г=0,75, Р<0,001 для естественных почв и почв инкубационного эксперимента соответственно), что позволяет использовать ее для характеристики относительной активности нитрификации в почве.
7. Концентрация азота в надземной биомассе изученных альпийских фитоцено-зов различается. Наиболее бедна азотом надземная биомасса сообщества АЛП (0,91% N), а самая богатая биомасса характерна для сообщества ГКЛ (2,50% N). При этом содержание азота в листьях индивидуальных видов одного фитоценоза может различаться в 2 раза. При увеличении доступности азота наибольшие изменения в надземной биомассе и относительном содержании в ней азота происходят в фитоценозе АЛП, тогда как более богатые фитоценозы реагируют в меньшей степени. Индивидуальные виды, содержащие больше азота, также в меньшей степени увеличивают его концентрацию при искусственном внесении элемента.
8. Величина 51SN листьев отдельных видов внутри сообществ заметно отличается, достигая максимальной разницы в 5%о в сообществе АЛП, и не меняется в течение периода вегетации, что позволяет использовать ее для характеристики физиологических особенностей совместно произрастающих видов. Величина 5I5N листьев одного вида, произрастающего в разных сообществах, положительно коррелирует с концентрацией в них азота и может быть использована для характеристики доступности азота для питания растений.
9. Величина 51SN листьев альпийских растений в целом отражает изотопный состав источника азотного питания и может быть использована для определения предпочтительного поглощения разных форм азота отдельными видами. Установлено, что альпийские растения семейств Роасеае и Суреггасеае предпочитают N-NH/, тогда как ряд видов разнотравья, например, Scorzonera сапа и Taraxacum stevenii, предпочитают N-N03\ Вместе с тем, дискриминация изотопа 15N при поглощении и ассимиляции позволяет оценивать предпочтительное поглощение определенных форм азота только на качественном уровне.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1. Леошкина Н.А. Влияние дополнительного внесения элементов минерального питания на продуктивность и состав фитоценоза альпийской лишайниковой пустоши // Тезисы докладов XI Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-2004». Секция Почвоведение. М., 2004.
2. Леошкина H.A. Развитие и химический состав альпийских фитоценозов при разной доступности азота и фосфора // Сборник материалов IX Доку-чаевских молодежных чтений. Санкт-Петербург, 2006.
3. Леошкина H.A. Минерализация органических соединений азота и нитрификация в горно-луговых альпийских почвах // Тезисы докладов XIII Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-2006». Секция Почвоведение. М., 2006.
4. Леошкина H.A., Макаров М.И., Петрова C.B., Онипченко В.Г. Аккумуляция азота и фосфора в альпийских фитоценозах при изменении доступности элементов // Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника. Выпуск 30. М., 2005.
5. Макаров М.И., Леошкина H.A., Ермак A.A., Малышева Т.И Сезонная динамика минерализации органических соединений азота и нитрификации в горно-луговых альпийских почвах Тебердинского заповедника // Труды Тебсрднкско! о i осу дарственного биосферного заповедника. Выпуск 27. М„ 2007.
6. Леошкина H.A. Использование естественных концентраций стабильного изотопа 15N для изучения процессов трансформации азота на примере почв альпийского пояса Северо-Западного Кавказа // Сборник материалов XII Докучаевских молодежных чтений. Санкт-Петербург, 2009/
7. Леошкина H.A. Использование естественной концентрации стабильного изотопа lsN в тканях альпийских растений при изучении поведения азота в системе почва-растение // Тезисы докладов XVI Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломо-носов-2009». Секция Почвоведение. М., 2009.
8. Леошкина H.A. Изучение альпийских экосистем с использованием данных о естественном содержании стабильного изотопа азота 15N в их компонентах // II Международная научно-практическая конференция «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования. Астрахань, 2009.
9. Макаров М.И., Леошкина H.A. Фосфор фульватной фракции органического вещества почв // Почвоведение. 2009. № 3.
10.Леошкина H.A. Влияние доступности азота на альпийские фитоценозы // Естественные и технические науки. 2010. № 1.
Подписано в печать 24.02.10 Формат 60x88 1/16. Объем 1 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 908 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119991 г.Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к. А-102
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Леошкина, Наталья Александровна
Введение.
Глава 1. Азот в почвах и растениях экосистем холодного климата
1.1. Особенности процессов трансформации соединений азота в экосистемах холодного климата.
1.1.1. Азотфиксация.
1.1.2. Аммонификация и нитрификация.
1.1.3. Денитрификация.
1.2. Особенности растений альпийских фитоценозов.
1.2.1. Приспособленность альпийских растений к условиям существования.
1.2.2. Азот в растительных тканях.
Глава 2. Естественное содержание изотопа 15N в почвах и растениях
2.1. Изотопный состав природных объектов; способы его выражения и методы определения.
2.2. Изотопы азота.
2.2.1. Изотопный состав азота почв.
2.2.1.1. Общий азот почвы.
2.2.1.2. Азот неорганических соединений почвы.
2.2.1.3. Азот микробной биомассы.
2.2.1.4. Влияние удобрений на естественный изотопный состав азота почв.
2.2.1.5. Изотопный состав азота и активность процессов азотного цикла.
2.2.2. Изотопный состав азота растений.
Глава 3. Объекты и методы исследования
3.1. Общая характеристика района исследования.
3.1.1. Географическое положение. Рельеф.
3.1.2. Климат.
3.2. Объекты исследования.
3.2.1. Растительные сообщества.
3.2.2. Почвы.
3.3. Методы исследования.
3.3.1. Подвижный азот в альпийских почвах.
3.3.2. Процессы минерализации органических соединений азота и нитрификации.
3.3.3. Изотопный состав азота почв.
3.3.4. Азот в надземной фитомассе альпийских сообществ.
3.3.5. Азот и его изотопный состав в листьях альпийских растений.
3.3.5.1. Взаимосвязь между концентрацией азота в листьях и его изотопным составом.
3.3.5.2. Зависимость изотопного состава азота листьев растений от источника питания
3.3.5.2.1. Полевой эксперимент.
3.3.5.2.2. Лабораторный вегетационный эксперимент.
Глава 4. Результаты и обсуждение
4.1. Азот и процессы его трансформации в горнолуговых альпийских почвах.
4.1.1. Подвижный азот в горно-луговых альпийских почвах.
4.1.2. Сезонная динамика содержания минеральных форм азота.
4.1.3. Минерализация органических соединений азота и нитрификация.
4.1.4. Сезонная динамика минерализации органических соединений азота и нитрификации.
4.2. Изотопный состав азота в горно-луговых альпийских почвах.
4.2.1. Изотопный состав азота разных соединений почвы.
4.2.2. Изменение изотопного состава при инкубации почв.
4.3. Азот и его изотопный состав в альпийских растениях
4.3.1. Аккумуляция азота надземной фитомассой альпийских фитоценозов.
4.3.2. Реакция альпийских фитоценозов на изменение условий питания.
4.3.3. Динамика содержания азота и величины 5bN в листьях альпийских растений.
4.3.4. Концентрации азота величины 515N в листьях альпийских растений при дополнительном внесении разных минеральных форм азота в почву.
4.3.5. Фракционирование изотопов азота альпийскими растениями.
Выводы.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Азот в системе почва-растение в альпийских экосистемах Северо-Западного Кавказа"
Альпийские экосистемы формируются в суровых условиях высокогорий и встречаются в горных системах разных климатических поясов на разных континентах. Из-за труднодоступности этих регионов в настоящее время они остаются относительно малоизученными. Однако ученые разных стран проявляют все больший интерес к их изучению. Исследования высокогорных сообществ ведутся в России (Гришина и др., 1993; Онипченко, 1995; Макаров и др., 1999; Глазовская М.А., 2005; Иванова, 2006; Кизилова и др., 2006 и др.) и за рубежом. В США ряд работ посвящен изучению альпийских сообществ Скалистых гор Колорадо (Bowman et а 1., 1996; Brooks eta 1., 1996; Bowman, Fisk, 2001 и др.), в Европе подобные сообщества изучаются в Альпах (Jacot et al., 2000 a, b; Freppaz et al., 2007 и др.). Также исследования альпийских сообществ проводились в горах Канады и Новой Зеландии (Meurk, 1978; Marijnne, Bliss, 1980).
Альпийские почвы имеют ряд отличительных особенностей, связанных со спецификой экологических условий высокогорий. Одной из основных можно назвать высокое содержание слабогумифицированного органического вещества и неразложившихся растительных остатков при низком содержании доступных форм элементов минерального питания, прежде всего, азота. Низкое содержание доступных форм азота определяется низкой интенсивностью микробиологических процессов в условиях сурового климата. Однако почвы высокогорий обладают высоким потенциалом перехода ассоциированного с органическим веществом азота в доступные формы при увеличении интенсивности минерализации (Fisk, Schmidt, 1995; Makarov et al., 2003).
Растения альпийских фитоценозов также имеют отличительные особенности, позволяющие существовать в суровых условиях высокогорий. Такими особенностями являются относительно большой запас подземной биомассы, расположение корней в почвенном профиле, образование симбиозов с целью максимально эффективного потребления элементов минерального питания и т.д. (Holch et al., 1941; Berendse, Aerts, 1987; Korner, 1989; Bowman et al., 1993).
Азот является одним из важнейших биофильных элементов. К настоящему моменту круговорот азота достаточно хорошо изучен для экосистем различных климатических зон, однако все еще остаются нерешенные вопросы. Например, до сих пор не до конца изучены механизмы, связанные с включением азота в органическое вещество почвы при гумификации и его высвобождением в процессе минерализации. Сейчас эти и другие процессы азотного цикла изучаются с привлечением современных инструментальных методов.
Со второй половины прошлого века для изучения процессов, протекающих в биосфере, начали использовать метод стабильных изотопов (Кореньков, Безвершенко, 1988; Dawson et al., 2002). В экологии используются две его разновидности: дополнительное внесение изотопов в систему (использование метки) и определения естественных концентраций стабильных изотопов в компонентах экосистемы. Наибольшее внимание в этих исследованиях уделяется таким элементам, как углерод, водород, кислород и азот, поскольку именно они составляют основную часть ресурсов, влияющих на биогеохимические циклы в природных экосистемах и определяющих развитие биогеоценозов.
Работы с использованием естественной концентрации изотопа 15N охватывают как прикладные направления исследований (загрязнение окружающей среды азотосодержащими удобрениями, трансформация и эффективность азотных удобрений в агроценозах, биологическая фиксация молекулярного азота бобовыми и другими растениями) (Кореньков, Безвершенко, 1988), так и изучение круговорота азота в естественных экосистемах (Feigin et al., 1974; Handley, Raven, 1992; Garten, 1993; Gebauer, Teylor, 1999; Gebauer, Meyer, 2003; Hobbie, Hobbie, 2008 и др.). Встречаются исследования круговорота азота с использованием естественных концентраций 15N и в высокогорных экосистемах, однако, таких работ немного (Miller, Bowman, 2002).
Несмотря на активное изучение варьирования естественной концентрации I5N в объектах биосферы, до сих пор нет единого мнения о границах применимости этого метода для изучения биогеохимического цикла азота. Это связано со сложностью интерпретации результатов изотопного анализа природных объектов, поскольку естественная концентрация стабильного изотопа определяется целым комплексом факторов, а многие микробиологические процессы меняют изотопный состав одного компонента экосистемы в противоположных направлениях. Например, нитрификация приводит к обогащению изотопом bN аммонийного азота почвы и образованию нитратов с меньшим содержанием этого изотопа, тогда как денитрификация, напротив, приводит к увеличению содержания 15N в нитратном азоте почв (Robinson, 2001).
Особенно важным изучение высокогорных сообществ и других экосистем холодных местообитаний становится в настоящее время в связи с глобальным изменением климата и возрастающей антропогенной нагрузкой на окружающую среду, поскольку такие экосистемы очень чувствительны к любым изменениям внешних условий. Именно такие экосистемы будут в первую очередь реагировать на глобальные изменения в биосфере, изменяя свою структуру и закономерности функционирования. В связи с этим в последние годы возрастает интерес к субарктическим и арктическим экосистемам Северной Америки, Европы и Азии, которые экологически наиболее сходны с высокогорными сообществами (Giblin et al., 1991; Chapin et al., 1995; Kielland, 1995; Cheng et al., 1998 и др.).
Глобальные изменения влекут за собой изменения круговорота важнейших элементов. Поддерживавшееся длительное время динамическое равновесие в содержании различных форм азота в экосистемах и в биосфере в целом, начало стремительно меняться в прошлом веке (Умаров и др., 2007). Поэтому анализ поведения азота является важным для понимания и прогноза возможных изменений в функционировании экосистем. По некоторым данным, именно доступность азота ограничивает продуктивность высокогорных сообществ (Шатворян, 1989, Bowman et al., 1993), а в результате увеличивающегося антропогенного воздействия на окружающую среду может реализоваться потенциал перехода азота органического вещества почв таких экосистем в доступные формы (Mitchell et al., 1990).
Цель
В связи с этим, целью настоящей работы являлось изучение особенностей состояния азота в системе почва-растение и оценка применимости метода естественной концентрации изотопа 15N для характеристики процессов трансформации соединений азота в альпийских экосистемах Северо-Западного Кавказа.
Задачи
В задачи исследования входило:
1. Изучить содержание и сезонную динамику подвижных форм азота в горно-луговых почвах.
2. Изучить активности процессов минерализации органических соединений азота и нитрификации и их сезонную динамику.
3. Определить изотопный состав азота разных азотосодержащих соединений почвы и оценить его связь с процессами минерализации и нитрификации.
4. Оценить содержание азота в разных компонентах надземной фитомассы альпийских сообществ в зависимости от его доступности.
5. Исследовать взаимосвязь между изотопным составом азота листьев растений альпийских сообществ и источником азотного питания.
Научная новизна
Проведенные исследования характеризуют особенности состояния азота в системе почва-растение в четырех биогеоценозах альпийского пояса Тебердинского государственного биосферного заповедника, занимающих около 80% его площади. Почвы детально охарактеризованы по содержанию и динамике подвижных форм азота, активностям и динамике процессов минерализации органических соединений азота и нитрификации. Впервые в горно-луговых альпийских почвах СевероЗападного Кавказа определен изотопный состав отдельных фракций азота. Проанализирована связь между содержанием подвижных форм азота, процессами минерализации и нитрификации и концентрацией изотопа bN в почвенном азоте и его отдельных фракциях. Показано, что содержание изотопа 15N в почвах является интегральной характеристикой интенсивности круговорота азота, а соотноше1ше изотопов азота в разных компонентах экосистемы дает представление об интенсивности отдельных микробиологических процессов трансформации его соединений. Проанализирована связь между содержанием азота в листьях альпийских растений, величиной 515N и изменением этих величин при изменении условий азотного питания. Показано, что изотопный состав листьев растений альпийского пояса в целом отражает изотопный состав источника азотного питания. Полученные результаты свидетельствуют о высоком потенциале метода естественных концентраций изотопа 15N для получения новых знаний о функционировании высокогорных экосистем.
Практическая значимость диссертации
Полученные результаты пополняют имеющиеся знания о состоянии азота в альпийских экосистемах, необходимые для понимания механизмов процессов, протекающих в естественных условиях. Данные о динамике содержания азота разных фракций и интенсивностях процессов трансформации азота в почве могут быть использованы для построения моделей и прогнозирования возможных изменений в' экосистемах холодного климата при изменении внешних условий, что актуально в условиях постоянно растущей антропогенной нагрузки и глобального изменения климата.
Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Леошкина, Наталья Александровна
ВЫВОДЫ
1. Изученные горно-луговые почвы характеризуются невысоким содержанием неорганических форм азота. Концентрация N-NH4+ варьирует в пределах 12-41 мг/кг почвы, минимальное значение отмечено в почве АЛП. Концентрация N-N03" ниже на один-два порядка и в разные годы варьирует в пределах 0,1-2,2 мг/кг почвы, минимальные показатели характерны для почв более влажных местообитаний (ГКЛ и АК).
2. Концентрации N-NH4+ и N-N03~ в почвах изменяются во времени. От начала вегетационного периода к его концу концентрация N-NH4+ в почвах разных биогеоценозов уменьшается с 18-41 до 12-18 мг/кг. Концентрация N-N03~, напротив, увеличивается от начала вегетационного периода к его концу, возрастая с 0,1-0,7 до 0,2-1,0 мг/кг в 2006 г.
3. Интенсивность минерализации органических соединений азота выше в почвах луговых сообществ (ПЛ и ГКЛ), где она составляет около 70 мг N/кг в год, по сравнению с почвами АЛП и АК (55-61 мг N/кг в год). В течение периода вегетации во всех почвах происходит уменьшение интенсивности минерализации с 0,33-1,07 до 0,12-0,28 MrN/кг в сутки. В зимний период активности минерализации в изученных почвах близки и составляют 0,10-0,15 MrN/icr в сутки.
4. Интенсивность нитрификации также выше в почвах луговых сообществ (ПЛ и ГКЛ), хотя в разные годы этот показатель может очень сильно варьировать, например, от 2 до 60 мг N/кг в год для почвы ГКЛ. В течение периода вегетации 2006 г. во всех почвах, кроме АЛП, происходит увеличение интенсивности нитрификации с 0,002-0,008 до 0,024-0,031 мг N/кг в сутки. В зимний период нитрификация в изученных почвах не отмечена.
5. Изотопный состав азота в изученных почвах различается. Величина Sl3No6lII варьирует от 3,2 (АЛП) до 5,0%о (ГКЛ) и положительно коррелирует с 'интенсивностями процессов минерализации и нитрификации (г=0,59, Р<0,01 и г=0,63, Р<0,01 соответственно), что позволяет использовать ее в качестве интегральной характеристики активности процессов трансформации соединений азота в почве.
6. Разные азотсодержащие соединения почвы отличаются по величине SbN и образуют следующий ряд: 815N-NH4+ < 815No6,n < S15N-POC. Величина 815n-nh4r положительно коррелирует с интенсивностью нитрификации (г=0,66, Р<0,001 и г=0,75, Р<0,001 для естественных почв и почв инкубационного эксперимента соответственно), что позволяет использовать ее для характеристики относительной активности нитрификации в почве.
7. Концентрация азота в надземной биомассе изученных альпийских фитоценозов различается. Наиболее бедна азотом надземная биомасса сообщества АЛП (0,91% N), а самая богатая биомасса характерна для сообщества ГКЛ (2,50% N). При этом содержание азота в листьях индивидуальных видов одного фитоценоза может различаться в 2 раза. При увеличении доступности азота наибольшие изменения в надземной биомассе и относительном содержании в ней азота происходят в фитоценозе АЛП, тогда как более богатые фитоценозы реагируют в меньшей степени. Индивидуальные виды, содержащие больше азота, также в меньшей степени увеличивают его концентрацию при искусственном внесении элемента.
8. Величина SI5N листьев отдельных видов внутри сообществ заметно отличается, достигая максимальной разницы в 5%о в сообществе АЛП, и не меняется в течение периода вегетации, что позволяет использовать ее для характеристики физиологических особенностей совместно произрастающих видов. Величина 815N листьев одного вида, произрастающего в разных сообществах, положительно коррелирует с концентрацией в них азота и может быть использована для характеристики доступности азота для питания растений.
9. Величина 515N листьев альпийских растений в целом отражает изотопный состав источника азотного питания и может быть использована для определения предпочтительного поглощения разных форм азота отдельными видами. Установлено, что альпийские растения семейств Роасеае и Суреггасеае предпочитают N—NH4", тогда как ряд видов разнотравья, например, Scorzonera сапа и Taraxacum stevenii, предпочитают N-NO.\ Вместе с тем, дискриминация изотопа 15N при поглощении и ассимиляции позволяет оценивать предпочтительное поглощение определенных форм азота только на качественном уровне.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Леошкина, Наталья Александровна, Москва
1. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: МГУ. 1970.
2. Бабьееа И.П., Зеноеа Г.М. Биология почв. М.: МГУ, 1989. 336 С.
3. Базшевич Н.И., Титляноеа А.А. Биотический круговорот на пяти континентах: азот и зольные элементы в природных наземных экосистемах. Новосибирск. И-во СО РАН. 2008. 381 С.
4. Булатникова И.В., Макаров М.И., Малышева Т.Н., Волков А.В. Минерализация органических соединений азота и нитрификация в горнолуговых альпийских почвах Северо-Западного Кавказа // Вестн. Моск. унта, сер. Почвоведение. 2003. № 2. С. 8-14.
5. Ваганов И.Е. Влияние внесения элементов минерального питания на миграцию и аккумуляцию азота и фосфора в горно-луговых почвах // Дипломная работа, кафедра общего почвоведения. М.: МГУ (рукопись). 2004.
6. Вертелина О.С., Онипченко В.Г., Макаров М.И. Первичные минералы и процессы выветривания в высокогорных почвах Тебердинского заповедника //Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 1996. № 1. С. 310.
7. Вертелина О.С., Макаров М.И., Малышева Т.Н. Микроморфология горно-луговых почв ' альпийского пояса Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника. Вып. 15. М. 1999. С. 41-50.
8. Владыченский А. С. Некоторые особенности биологического круговорота в биогеоценозах альпийского пояса Западного Кавказа // Почвоведение. 1990. № 1. С. 120-130.
9. Воронина И.Н., Онипченко В.Г., Игнатьева О.В. Компоненты биологического круговорота на альпийских лишайниковых пустошах Северо-Западного Кавказа//Почвоведение. 1986. № 1. С. 29-37.
10. Воробьева Ф.М., Онипченко В.Г. Сосудистые растения Тебердинского заповедника (аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников. Вып. 99. М. 2001. 99 С.
11. Галимов Э.М. Гео химия стабильных изотопов углерода. М., Недра. 1968. 222 С.
12. Глазовская М.А. К проблеме относительного возраста субаэральных горно-луговых и горно-лесных почв Тянь-Шаня // Почвоведение. 2005. №12. С. 1423-1435.
13. Глянъко А.К. Физиолого-биохимические особенности усвоения растениями нитратного и аммонийного азота. Иркутск. 1991 (рукопись).
14. Гришина Л.А. Биологический круговорот и его роль в почвообразовании. М.: Из-во Моск. Ун-таю 1974.
15. Заболоцкая Т.Г., Юдинцева И.И., Хмелинин И.Н. Агрохимия подзолистых почв севера. Ленинград: Наука. 1982. 136 С.
16. Иванова B.C. Сравнительная характеристика горно-луговых и дерново-луговых почв // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2006. № 1.С. 17-21.
17. Игнатенко ИВ., Пугачев А.А. Биологический круговорот в горнолуговых тундрах северного побережья Охотского моря // Экология. 1981. № 6. С. 82-85.
18. Каргалъцев В.И. Горно-луговые почвы Карачаево-Черкессии, их характеристика и использование. Тр. Ставропольского НИИСХ. 1976. Вып. 30.
19. Качинский Н.А. Физика почв. М., 1965.
20. Кизшова А.К., Степанов А.Л., Макаров М.И. Биологическая активность горно-луговых альпийских почв Тебердинского заповедника // Почвоведение. 2006. № 1. С. 77-80.
21. Ковда В.А. Современное состояние азота в биосфере // Круговорот и баланс азота в системе почва удобрение - растение - вода // М.: Наука, 1979.
22. КононоваМ.М. Органическое вещество, его природа, свойства и методы изучения. М.: Изд-во АН СССР. 1963. 314 С.
23. Коренъков Д.А., Безвершенко М.Г. Использование природных изотопных эффектов в почвоведении и агрохимии // Агрохимия, 1988. № 12, с. 108-118.
24. Кореньков Д.А., Борисова Н.И., Зерцалов В.В., Семенов Ю.И. Изотопный состав азота некоторых типов почв СССР и его пространственное варьирование // Почвоведение. 1989. № 3. С. 38-40.
25. Кудеяров В.Н. Цикл азота в почве и эффективность удобрений. М.: Наука. 1989. 216 С.
26. Леошкина Н.А. Влияние доступности азота на альпийские фитоценозы // Естественные и технические науки. 2010. № 1.
27. Макаров М.И. Изотопный состав азота в почвах и растениях: использование в экологических исследованиях (обзор) // Почвоведение. 2009 № 12. С. 1432-1445.
28. Макаров М.И., Малышева Т.Н., Недбаев Н.П., Петрова С.В. Закономерности аккумуляции фосфора органических соединений в горных почвах и отдельных гранулометрических фракциях // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2000. № 2. С. 8-13.
29. Макаров М.И., Онипченко В.Г., Малышева Т.Н., Салпагаров А.Д. Сезонная динамика температуры почвы и некоторые параметры климата в экосистемах альпийского стационара «Малая Хатипара» // Труды Тебердинского заповедника. Вып. 27. М., 2007. С. 30-41.
30. Манаков К.П. Продуктивность и биологический круговорот в тундровых биогеоценозах Кольского полуострова. Л.: Наука. 1972. 147 С.
31. Меняйло О.В., Хангейт Б.А. Стабильные изотопы углерода и азота в лесных почвах Сибири // Доклады АН. 2006. Т. 408. № 5. С. 1-4.
32. Минеев В.Г. Агрохимия. М.: МГУ, 1990. 486 С.
33. Муравин Э.А., Рыбаков А.В., Козлов А.А. Содержание и изотопный состав кислотногидролизуемого азота дерново-подзоличтой почвы в различных частях склона при обычной и противоэрозионной обработках // Агрохимия, 2001, № 8, с. 5-10.
34. Муравин Э.А., Черников В.А., Рыбаков А.В., Козлов А.А., Касицкий Ю.И., Хлыстовский А.Д., Игнатов В.Г. Изотопный состав азота дерново-подзолистой почвы после длительного применения удобрений // Агрохимия. 2002. № 6. С. 34-43.
35. Онипченко В.Г. Состав, структура и продуктивность фитоценозов // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во мое. ун-та. 1986. С. 41-57.
36. Онипченко В.Г. Структурно-функциональная организация альпийских фитоценозов Северо-Западного Кавказа. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук. М., 1995. На правах рукописи.
37. Онипченко В.Г., Опищенко В.В. Климатические особенности альпийских пустошей // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во мое. ун-та. 1986. С. 9-24.
38. АЪ.Титлянова А.А. Биологический круговорот азота и зольных элементов в травяных биогеоценозах. Новосибирск: Наука. 1979.
39. Титлянова А.А., Наумова Н.Б., Косых Н.П. Круговорот углерода в луговых экосистемах // Почвоведение. 1993. № 3. С. 32-39.
40. Щербакова Е.М. Древнее оледенение Большого Кавказа. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1973. 272 С.
41. Alpine ecosystems in the Northwest Caucasus {Ed. KG. Onipchenko). Dordrecht, Boston, London: Kluwer Academic Publishers. 2004. 410 P.
42. Berg В., Staaf H. Leaching, accumulation and release of nitrogen in decomposing forest litter // Ecol. Bull. Stockholm. 1981. V. 33. P. 292-301.
43. Berendse F.R., Aerts Nitrogen-use efficiency: A biologically meaningful definition? Functional Ecology. 1987. V. 1: 293-296.
44. Billings W.D. Arctic and alpine vegetation: similarities, differences and susceptibility to disturbances // Bioscience. 1973. 23: 697-704.
45. Billings W.D., Richter D.D. Changes in stable isotopic signatures of soil nitrogen and carbon during 40 years of forest development // Oecologia. 2006. V. 148. P. 325-333.
46. Bowman W.D., Fisk M.C. Primary production // Structure and function of an alpine ecosystem. Edited by Bowman W.D, Seastedt T.R. Oxford university press. 2001. 339 P. P. 177-197.
47. Bowman W.D., Schardt J.C., Schmidt S.K. Symbyotic N2-fixation in alpine tundra: ecosystem input and variation in fixation rates among communities // Oecologia. 1996. 108. P. 345-350.
48. Bowman W.D., Theodose T.A., Fisk M.C. Physiological and production responces of plant grows to increase in limitation resources in alpine tundra: Implications for differential community response to environmental change. Oecologia. 1995. 97: 93-99.
49. Bowman W.D., Theodose T.A., Schardt J.C., Conant R.T. Constraints of nutrient availability on primary production in two alpine tundra communities // Ecology. 1993. V. 74. № 7. P. 2085-2097.
50. Brooks P.D., Schmidt S.K., Williams M.W. Winter production of CO2 and N20 from alpine tundra: environmental controls and relationship to inter-system С and N fluxes // Oecologia. 1997. V. 110. P. 403-413.
51. Brooks P.D., Williams M. W., Schmidt S.K. Microbial activity under alpine snowpacks, Niwot Ridge, Colorado // Biogeochemistry. 1996. V. 32. P. 93-113.
52. Brooks P.D., Williams M.W. Snowpack controls on nitrogen cycling and export in seasonally snow-covered catchments // Hydrological Processes. 1999. V. 13. P. 2177-2190.
53. ChaJot M., Brun A. Physiology of organic nitrogen acquisition by ectomycorrhizal fungi and ectomycorrhizas // FEMS Microbiol. Rev. V. 22. P. 21-44.
54. Chapin F.S., Moilanen S.L., Kiel land K. Preferential use of organic nitrogen for growth by a non-mycorrhizal arctic sedge //Nature. 1990. 361. P. 150-153.
55. Chapin F.S., Shaver G.R., Giblin A.E., Nadelhoffer K.G., Laundre J.A. Responses of arctic tundra to experimental and observed changes in climate // Ecology. 1995. V. 76. P. 694-711.
56. Cheng H.H., Bremmer J.M., Edwards A.P. Variations of nitrogen-15 abundance in soils // Science. 1964. V. 146. P. 1574-1575.
57. Cheng IV., Virginia R.A., Oberbauer S.F., Gillespie C.T., Reynolds J.F., Tenhunen J.D. Soil nitrogen, microbial biomass, and respiration along an Arctic toposequence 11 Soil Sci. Soc. Am. J. 1998. V. 62. P. 654-662.
58. Choi W.J., Ro H.M., Lee S.M. Natural ,5N abundance of inorganic nitrogen in soils treated with fertilizer and compost under changing moisture regimes // Soil Biol. Biochem. 2003. V. 35. P. 1493-1500.
59. Connin S.L., Feng X., Virginia R.A. Isotopic discrimination during long-term decomposition in'an arid land ecosystem // Soil Biol, and Biochem. 2001. V. 33. P. 41-51.
60. Conrad R. Microbial Rev. 1996. V. 60. № 4. P. 609-640.
61. Costin A.B. Alpine Soils in Australia with Reference to conditions in Europe and New Zeland//Journal of Soil Science. 1971. № 1. V. 22. P. 35-50.
62. Costin A.B., Halthworth E.G., Wood M. Studies in Pedogenesis in New South Wales. III. The Alpine Humus Soils // Journal of Soil Science. 1952. № 2. P. 190-218.
63. Crine J.M., Mack M.C. Nutrients in senesced leaves: comment // Ecology. 1998. V. 79. №5. P. 1818-1820.
64. Dawson Т.Е., Mambelli S., Planboeck A.H., Templer P.H., Tu K.P. Stable isotopes in plant ecology // Annu. Rev. Ecol. Syst. 2002. 33: 507-559.
65. De/wiche С.С., Steyn P.L. Nitrogen isotope fractionation in soils and microbial reactions //Environ Sci. Technol. 1970. V. 4. P. 929-935.
66. Dijbtra P., Ishizu A, Doucett R.R., Hart S.C., Schwartz E., Menyailo О. V.,1 -j 1с
67. Hungate B.A. С and N natural abundances of the soil microbial biomass // Soil Biol. Biochem. 2006. 38, № 11. P. 3257.
68. Dorich R. A., Nelson D. W. Evaluation of manual cadmium reduction methods for determination of nitrate in potassium chloride extracts of soils // Soil Sci. Soc. Am. J. 1984. - V. 48. - P. 72-75.
69. Edwards K.A., McCulloch J., Kershaw G. P, Jefferies R. L. Soil microbial and nutrient dynamics in a wet Arctic sedge meadow in late winter and early spring // Soil Biology Biochem. 2006. V. 38. P. 2843-2851.
70. Emmerton K.S., Callaghan T.V., Jones H.S., Leake J.R., Michelsen A., Read D.J. Assimilation and isotopic fractionation of nitrogen by myccorhizal fungi // New Phitol. 2001. V. 151. P. 503-511.
71. Evans R.D. Physiologocal mechanisms influencing plant nitrogen isotopic composition // Trends Plant Sci. 2001. 6: 121-126.
72. Feigin A., Shearer G., Kohl D.H., Commoner B. The amount and nitrogen-15 content of nitrate in soil profiles from two central Illinois fields in a corn-soybean rotation // Soil Sci Soc Am Proc. 1974. 38. P. 465-471.
73. Fisk M.C., Schmidt S.K. Nitrogen mineralization and microbial biomass nitrogen dynamics in three alpine tundra communities // Soil Sci. Soc. Am. J. 1995. V. 59. P. 1036-1043.
74. FiskM.C., Schmidt S.K. Microbial responses to nitrogen additions in alpine tundra soil // Soil Biol. Biochem. 1996. V. 28. P. 751-755.
75. FiskM.C., Schmidt S.K, Seastedt T.R. Topographic patterns of above- and belowground production and nitrogen cycling in alpine tundra // Ecology. 1998. V. 79. P. 2253.
76. Garten C.T. Variation in foliar 15N abundance and the availability of soil nitrogen on Walker Branch Watershed // Ecology. 1993. 74, № 7. P. 2098.1 с 1-5
77. Gebauer G., Meyer M. N and С natural abundance of autotrophic and myco-heterotrophic orhids provides insight into nitrogen and carbon gain from fungal associations //New Phytol. 2003. V. 160. P. 209-223.
78. Gebauer G., Taylor A.F.S. 15N natural abundance in fruit bodies of different functional groups of fungai in relation to substrate utilization // New Phytol. 1999. V. 142. P. 93-101.
79. Giblin A.E., Nadelhoffer K.J., Shaver G.R., Laundre J.A., McKerrow A.J. Biogeochemical diversity along a riverside toposequence in arctic Alaska // Ecological Monographs. 1991. V. 61. P. 415-435.
80. Goodman P.J. Nitrogen fixation, transfer and turnover in upland and lowland swards, using 15N isotope dilution // Plant Soil. 1988. V. 112. P. 247-254.
81. Gough L., Osenderg C. W., Grsoss K.L., Collins S.L. Fertilization effect on species density and primary productivity in herbaceous plant communities // Oicos. June, 2000. 89 № 3. P. 428-439.
82. HandleyL.L., Raven J.A. The use of natural abundance of nitrogen isotopes in plant physiology and ecology // Plant Cell Environ. 1992. 15: 965-985.
83. Handley L.L., Scrimgeour C.M. Terrestrial plant ecology and 15N abundance: the present limits to interpretation for uncultivated systems with original sata from a Scottish old fields // Adv Ecol. Res. 1997. 27: 133-212.
84. Handley L.L., Azcon R., Ruiz Lozano J.M., Scrimgeour Plant 815N associated with Arbuscular mycorrhization, drough and nitrogen deficiency // Rapid Communications in mas-spectrometry. V. 13. P. 1320-1324.
85. Hart S.C., Gunther A.J. In situ estimates of annual net nitrogen mineralization and nitrification in a subarctic watershed // Oecologia. 1989. V. 80. P. 284-288.
86. Haselwandter К., Hofmann A., Holzmann H.-P., Read D.J. Availability of nitrogen and phosphorus in the nival zone of the Alps // Oecologia. 1983. Vol. 57. P. 266-269.
87. Herman D.J., Rundel P. W. N isotope fractionation in burned and unburned chaparrel soils // Soil Sci Soc Am J. 1989. 53. P. 1229.101 .Hesse P.R. A textbook of chemical analysis. New York.: Chemical Publishing Co. Inc., 1972. 520 P.
88. Hobbie E.A., Hobbie J.E. Natural abundance of bN in nitrogen-limited forests and tundra can estimate nitrogen cycling through mycorrhizal fungi: a review // Ecosystems. 2008. V. 11. P. 815-830.
89. Hobbie E.A., Chapin III F.S. Winter regulation of tundra litter carbon and nitrogen dynamics // Biogeochemistry. 1996. V. 35. P. 327-338.
90. Hobbie E.A., Macko S.A., Shugart H.H. Insights into nitrogen and carbon dynamics of ectomycorrhizal and saprotrophic fungi from isotopic evidence.
91. Holch A.E., Hertel E. W., Oakes W.O., Whitwell H.H. Root habits of certain plants in the foothill and alpine belts of Rocky Mountain National Park // Ecological Monographs. 1941. 11. P. 329-345.
92. Holzmann H.-P., Haselwandter K. Contribution of nitrogen fixation to nitrogen nutrition in an alpine sedge community (Caricetum curvulae) // Oecologia. 1988. V. 76. P. 298-302.
93. Hogberg P. 15N natural abundance in soil-plant systems // New Phytol. 1997. 137. №2. P. 179.
94. Hogberg P., Alexander I.J. Roles of root symbioses in African woodland and forest: evidence from 15N abundance and foliar analysis // J. Ecol. 1995. V. 83. P. 217-224.
95. Hogberg P., Hogberg M.N., Quist M.E., Ekblad A. Nasholm T. Nitrogen isotope fractionation during nitrogen uptake by ectomycorrhizal and non-mycorrihizal Pinus sylvestris //New Phytol. 1999. V. 142. P. 569-576.
96. Hogberg P., Hogbom L., Schinkel H., Hogberg M., Johannisson C., Wallmark H. 15N abundance of surface soils, roots and mycorrhizal in profiles of European forest soils // Oecologia. 1996. V. 108. P. 207-215.
97. Jacot K.A., Liischer A., Nosberger J., Hartwig U.A. (1) Symbiotic N2 fixation of variouse legume species along an altitude gradient in the Swiss Alps // Soil Biology and Biochemistry. 2000. V. 32. P. 1043-1052.
98. Jacot K.A., Liischer A., Nosberger J., Hartwig U.A. (2) The relative contribution of symbiotic N2 fixation and other nitrogen sources to grassland ecosystems along an altitudinal gradient in the Alps // Plant Soil. 2000. V. 225. P. 201-211.
99. Ml. Jaeger C.H., Monson R.K., Fisk M., Schmidt S.K. Seasonal partitioning of nitrogen by plants and soil microorganisms in an alpine ecosystem // Ecology. 1999. 80. P. 1883-1891.
100. Jonasson S., Havstrom M., Callaghan T.V. In situ mineralization of nitrogen and phosphorus of arctic soils after perturbations simulating climate change // Oecologia. 1993. - Vol. 95. - P. 179-186.
101. Jones D.L., Shannon D., Murphy D. V., Farrar J. Role of dissolved organic nitrogen (DON) in soil N cycling in grassland soils // Soil Biol and Biochem. 2004. V. 36. P. 749-756.
102. Kahmen A., Wanek W., Buchmann N. Foliar 515N values characterize soil N cycling and reflect nitrate or ammonium preference of plants along a temperate grassland gradient. Oecologia. 2008. V. 156 (4). P. 861-870.
103. Kandeler E. Ammonium // Methods in soil biology. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag. 1996. P. 406-408.
104. Karamanos R.E., Rennie D.A. Chandes in natural 15N abundance associated with pedogenic processes in soil. II. Changes on different slope position // Can. J. Soil Sci. 1980. V. 60. P. 365-372.
105. Kerley S.J., Jarvis S.C. The use of nitrogen-15 natural abundance in white clover (Trifolium repens L.) to determine nitrogen fixation under different management practices // Biol. Fertil. Soils. 1997. V. 24. P. 147-152.
106. Kessler W., Boiler B.S., Nosberger J. Distinct influence of root and shoot temperature on nitrogen fixation by white clover // Annals of Botany. 1990. V. 65. P. 341-346.
107. Kiegley R.B. Effects of experimental treatment on Kobresia myosuroides with implications for the potential effect of acid deposition. Ph. D. Diss., University of Colorado, Boulder. 1987.
108. Kielland K. Landscape patterns of free amino acids in arctic tundra soils // Biogeochemistry. 1995. - Vol. 31. - P. 85-98.
109. Koba K., Tokuchi N., Yoshioka Т., Hobbie E.A., Iwatsubo G. Natural abundance of nitrogen-15 in a forest soil // Soil Sci Soc Am J. 1998. 62. P. 778.
110. Koopmans C.J., van Dam D., Tietema A,, Verstraten J.M. Natural 15N abundance in two nitrogen saturated forest ecosystems // Oecologia. 1997. Vol. 111. P. 470-480.
111. Korner Ch. Alpine plant life. Berlin.: Springer. 1999. 343 P.
112. Korner Ch. The nutritional status of plant from high altitudes. A wordwide comparison. Oecologia. 1989. 53. P. 352-354.
113. Lipson D.A., Schmidt S.K., Monson R.K. Links between microbial population dynamics and nitrogen availability in an alpine ecosystem // Ecology.1999. V. 80. P. 1623-1631.
114. Makarov M.I., Glaser В., Zech W., Malysheva T.I., Bulatnikova I. V., Volkov A. V. Nitrogen dynamics in alpine ecosystems of the northern Caucasus 11 Plant Soil. 2003. V. 256. P. 389-402.
115. Makarov M.I., Malysheva T.I., Cornelissen J.H.C., van Logtestijn R.S.P., Glasser B. Consistent patterns of I5Ndistribution through soil profiles in diverse alpine and tundra ecosystems // Soil Biol. Biochem. 2008. V. 40. P. 1082-1089.
116. Marijnne G.S., Bliss L.C. Alpine lichen-dominated communites in Alberta and Yukon.Canad. J. Bot. 1980. V. 58. № 20.
117. Menyailo O.V., Hungate B.A. Stable isotope discrimination during soil denitrification: production and consumption of nitrous oxide // Global Biogeochem cycles. 2006. V. 20.
118. Miller A.E., Bowman W.D. Variation in nitrogen-15 natural abundance and nitrogen uptake traits among co-occurring alpine species: do species partition by nitrogen form? // Oecologia. 2002. V. 130. P. 609-616.
119. Miller A.E., Bowman W.D Alpine plants show species-level differences in the uptake of organic and inorganic nitrogen // Plant and Soil. 2003. Vol. 250. P. 283-292.
120. Mitchell J.F.B., Manabe S., Tokioka Т., Meleshoko V. Equilibrium climate change // J.T. Houghton, G.J. Jenkins, J.J. Ephraums (Eds.). Climate change, the IPCC scientific assessment. Cambrige University Press. 1990. P. 131-172.
121. Monson R.K., Mullen R., Bowman W.D. Plant Nutrient Relations // Structure and function of an alpine ecosystem. Edited by Bowman W.D., Seastedt T.R. Oxford university press. 2001. 339 P. 198-221.
122. Nadelhoffer K.J., Fry B. Nitrogen isotope studies in forest ecosystems. In: Lajtha K, Michener RH (eds) Stable isotopes in ecology and environmental sciences // Blackwell Scientific, Boston. 1994. P. 23.
123. Nadelhoffer K., Shaver G., Fry В., Giblin A., Johnson L., McKane R. 15N natural abundances and N use by tundra plants // Oecologia. 1996. 107. № 3. P. 386-394.
124. Nason G.E., Pluth D.J., McGill W.B. Volatilization and foliar spring and fall application of nitrogen-15 urea to a Douglas-fir ecosystem // Soil Sci. Soc. Am. J. 1988. V. 52. P. 821-828.
125. Onipchenko V.G., Semenova G.V. Comparative analysis of the floristic richness of alpine communities in the Caucasus and the Central Alps // Journal of Vegetation Science. 1995. 6: 299-304.
126. Onipchenko V.G., Zobel M. Mycoriza, vegetative mobility and response to disturbance of alpine plants in the Northwestern Caucasus // Folia Geobotanica. 2000. 35. P. 1-11.
127. Quideau S.A., Graham R.C., Feng X., Chadwick O.A. Natural isotopic distribution in soil surface horizons differentiated by vegetation // Soil Sci. Am. J. 2003. V. 67. P. 1544-1550.
128. Powlson D.S., Saffigna P.G., Kragt-Cottaar M. Denitrification at sub-optimal temperatures in soils from different climatic zones // Soil Biol, and Biochem. 1988. V. 20. № 5. P. 719-723.
129. Portl K., Zechmeister-Boltenstern S., Wanek W., Ambits P., Berger T.W. Natural 15N abundance of soil N pools and N20 reflect the nitrogen dynamics of forest soils // Plant Soil. 2007. V 295. P. 79-94.
130. Press M.C., Potter J. A., Burke M.J. W., Callaghan T.V., Lee J. A. Responces of a subarctic dwarf shi;ub heath community to simulated environmental changes // Journal of Ecology. 1998. V. 86. № 2. P. 315-327.
131. Rehder H., Schafer A. Nutrient turnover studies in alpine ecosystems IV. Communities of the Central Alps and comparative survey // Oecologia. 1978. V. 34. P. 309-327.
132. Rennie D.A., Paul E.A., Johns L.E. Natural nitrogen-15 abundance ofisoils and plant samples // Can. J. Soil Sci. 1976. V. 56. P. 43-50.
133. Retzer J.L. Alpine Soils of the Rocky Mountains // Journal of Soil Science. 1956. № 1. V. 7. P. 22-32.
134. Riga A., van Praag H.J., Brigode N. Rapport isotopique naturel de L'azote dans quelques sols forestiers at agricoles de Belgique soumis a divers traitement culturaux //' Geoderma. 1971. V. 6. P. 213-222.
135. Robinson D. 515N as an integrator of the nitrogen cycle // Trends Ecol. Evol. 2001. V. 16. P. 153-162.
136. Schimel J.P., Bennett J. Nitrogen mineralization: challenges of a changing paradigm // Ecology. 2004. Vol. 85. №3. P. 591-602.
137. Schmidt I.K, Jonasson S., Michelsen A. Mineralization and microbial immobilization of N and P in arctic soils in relation to season, temperature and nutrient amendment // Applied Soil Ecol. 1999. V. 11. P. 147-160.
138. Schmidt I.K., Jonasson S., Shaver G.R., Michelsen A., Nordin A. Mineralization and distribution of nutrients in plants and microbes in four arctic ecosystems: responses to warming // Plant Soil. 2002. V. 242. P. 93-106.
139. Schmidt S., Handley L.L., Sangtiean T. Effects of nitrogen source and ectomycorrhizal association on grows and S15N of two subtropical Eucalyptus species from contrasting ecosystems. Func Plant Biol. 2006. V. 33. P. 367-379.
140. Schmidt S.K., Lipson D.A. Microbial growth under the snow: Implications for nutrient and allelochemical availability in temperate soils // Plant Soil. 2004. V. 259. P. 1-7.
141. YlS.Seastedt T.R. Soils // Structure and function of an alpine ecosystem. Edited by Bowman W.D, Seastedt T.R. Oxford university press. 2001. 339 P. P. 157173.
142. Shearer G., Kohl D.H. N2-fixation in field settings: Estimation based onnatural 15N abundance // Aust J Plant Physiol. 1986. 13. P. 699.
143. Shearer G., Kohl D.H., Chien S.H. The nitrogen-15 abundance in a widevariety of soils // Soil Sci Soc Am Journal. 1978. V. 42. P. 899-902.
144. Shearer G., Kohl D.H. No-fixation in field settings: Estimation based onnatural 15N abundance // Aust. J. Plant Physiol. 1986. V/ 13. P. 699-756.
145. Soudzilovskaia N.A., Onipchenko V.G., Cornelissen J.H.C., Aerts R. Biomass production, N:P ratio and nutrient limitation in a Caucasian alpine tundra plant community // J. Vegetation Sci. 2005. V. 16. P. 399-406.
146. SVenning MM, Jimttila O., Solheim B. Symbiotic grows in indigenous white clover (Trifolium repens) with local Rhizobium-leguminosarum biovar trofoili II Physiol. Plantarum. 1991. V. 83. P. 381-389.
147. Swift M.J., Heal O.W., Anderson J.M. Decomposition in terrestrial ecosystems. Oxford: Blacwell SP. 1979. 372 P.
148. Talrose V.L., Ljubimova A.K. Secondary Processes in the Ion Source of a Mass Spectrometer (Reprint from 1952). J. Mass Spectrom. 1998. V. 33. P. 502—504.
149. Tennakoon K.U., Pate J.S., Arthur D. Ecophysiologocal aspects of the woody root hemiparasote Santalum acuminatum (R. Br.) A. DC and its common hosts in South Western Australia // Ann. Bot. 1997. 80: 245-256.
150. Tseodose T.A., Bowman W.D. Nutrient availability, plant abundance, and species diversity in two alpine tundra communities // Ecology. 1997. 78. P. 1861-1872.
151. Tiessen H., Karamanos R.E., Stewart J. W.В., Selles F. Natural nitrogen-15 abundance as an indicator of soil organic matter transformation in native and cultivated soils // Soil Sci. Am. J. 1984. V. 48. P. 312-315.
152. Trentbath B.R., Diggle A.J. An interpretative model of carbon and nitrogen transformation applide to a residue incubation experiment // Austr. J. Agric Res. 1998. V. 49. P. 537-553.
153. Vitousek P.M., Shearer G., Kohl D.H. Foliar 15N natural abundance in Hawaiian rainforest: patterns and possible mechanisms // Oecologia. 1989. V. 78. P. 383-388.
154. White C.S., Gosz J.R. Factors controlling nitrogen mineralization and nitrification in forest ecosystems in New Mexico // Biol Fertil Soils. 1987. 5. P. 195-202.
155. Williams M.W., Bales R.C., Brown A.D., Melack J.M. Fluxes and transformations of nitrogen in a high-elevation catchment, Sierra Nevada // Biogeochemistry. 1995, V. 28. P. 1-31.
156. Wilson D.J., Jefferies R.L. Nitrogen mineralization, plant growth and groose herbivore in an Arctic Costal Ecosystems // The Journal of Ecology. 1996. Vol. 84. №6. P. 841-851.
157. Yoneyama T. Characterization of natural 15N abundance of soils // Eds: T.W. Boutton, S.I. Yamasaki. Mass Spectrometry of Soils. Marsel Dekker, New York, Basel and Hong Kong. 1996. P. 205-223.
158. Yoneyama Т., Kouno K, Yazaki J. Variation of natural 15N abundance of crops and soil in Japan with special reference to the effect of soil conditions and fertilizer application // Soil Sci Plant Nutr. 1990. 36. P. 667.
159. Yoshida N. l5N depleted N20 as a product of nitrification // Nature. 1988. 335. P. 528-529.
160. Zhao В., Maeda M., Ozaki Y. Natural 15N and 13C abundance in Andisols influenced by long-term fertilization management in Japan // Soil Svi. Plant Nutr. 2002. V. 48. P. 555-562.
-
Леошкина, Наталья Александровна
-
кандидата биологических наук
-
Москва, 2010
-
ВАК 03.00.27
- Трансформация соединений азота в системе "почва-микроорганизмы-растения" в альпийских экосистемах Тебердинского заповедника
- Длительность жизни листьев растений гераниево-копеечниковых лугов и альпийских ковров Северо-Западного Кавказа
- Почвы высокогорий Северо-Западного Кавказа под различными растительными сообществами
- Экспериментальный анализ устойчивости альпийских растений Северо-Западного Кавказа к отчуждению надземной биомассы
- Разногодичная динамика и конкуренция на альпийских лишайниковых пустошах и пестроовсяницевых лугах Тебердинского заповедника
