Микробиологическая характеристика археологических памятников на территории Республики Татарстан

Тухбатова, Резеда Ильгизовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Микробиологическая характеристика археологических памятников на территории Республики Татарстан
ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "Микробиологическая характеристика археологических памятников на территории Республики Татарстан"

На правах рукописи

□03440331

Тухбатова Резеда Ильгизовна

МИКРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

АРХЕОЛОГИЧЕСКИХ ПАМЯТНИКОВ НА ТЕРРИТОРИИ РЕСПУБЛИКИ ТАТАРСТАН

03.00.07 - микробиология 03.00.04 - биохимия

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 6 ОПТ 2008

Казань - 2008

003448331

Работа выполнена на кафедре микробиологии биолого-почвенного факультета ГОУ ВПО «Казанский государственный университет им. В.И.Ульянова-Ленина»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Алимова Фарида Кашифовна

Официальные оппоненты. доктор биологических наук, в. н. с.

Марфенина Ольга Евгеньевна

(Московский государственный университет им. М. Ю.

Ломоносова, г. Москва)

доктор биологических наук, профессор Багаева Татьяна Вадимовна (Казанский государственный университет им. В.ИУльянова-Ленина, г. Казань)

Ведущая организация: Академия наук Республики Татарстан

Защита состоится 30 октября 2008 г. в 1300 часов на заседании диссертационного Совета Д 212.081.08. при Казанском государственном университете по адресу. 420008, г.Казань, ул. Кремлевская, д. 18

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. Н.И Лобачевского Казанского государственного университета

Автореферат разослан «29» сентября 2008 г.

Ученый секретарь

диссертационного Совета . ^

доктор биологических наук, профессор — З.И Абрамова

ОБШАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В последние десятилетия происходит значительное усиление процессов техногенной деградации естественных экосистем, которые сопровождаются изменениями и разрушением почв, а вместе с тем трансформацией или потерей выполняемых ими биосферных и биогеоценотических функций, что может привести к труднопрогнозируемым последствиям (Добровольский, Никитин, 1990, 2000; Соколов и др., 2004). Проблема сохранения и восстановления почв, подвергающихся все большей антропогенной и техногенной нагрузке, является на сегодня одной из приоритетных в рамках защиты окружающей среды.

Чтобы оценить масштабы и спрогнозировать последствия современных форм деградации естественных экосистем, необходимо изучать процессы их реградации или восстановления - как в целом, так и отдельных их компонентов. Среди компонентов экосистем почвенная составляющая является одной из наиболее важных, будучи связующим звеном их функционирования. В зависимости от способности почв восстанавливать свой исходный облик, и, следовательно, выполнять свои функции, будет зависеть регенерационная способность экосистем в целом.

Для изучения восстановительной способности почв за длительные промежутки времени археологические памятники оказались наиболее подходящим объектом. Наши предки дали начало уникальному природному эксперименту, длящемуся уже несколько сотен и даже тысяч лет, позволяющему оценить скорость и особенности восстановления почв. На сегодня считается, что в рамках генетического почвоведения процесс становления и эволюции профиля экспериментально практически не изучаем (Соколов, 2004). Почвообразование же на обнаженных породах разновозрастных археологических памятников может служить такой экспериментальной моделью, что имеет большое значение в рамках экологических исследований.

Современные нарушения почвенного покрова намного более масштабны и разнообразны, чем древние. Особую тревогу вызывает глобальное уменьшение запасов органического вещества в почвах (Русский чернозем, 1983; Пузаченко и др., 2006; Adams, 2004 и др.). В связи с этим остро встают вопросы о скорости гумусонакопления и направленности процессов восстановления почв при разных типах нарушений в долгосрочном прогнозе, а также принципиальной возможности почв достигать своего первоначального состояния.

Известно, что почвенные микроорганизмы являются неотъемлемой составной частью почвы. Практически все процессы, протекающие в ней, в той или иной степени связаны с жизнедеятельностью микроорганизмов (Звягинцев, 2005). Поэтому характеристика микробного сообщества отно-

сится к числу важнейших диагностических показателей, отражающих условия почвообразования (Демкин, 1997).

Цель настоящей работы - оценка степени измененности биологической активности в местах проживания древнего населения в условиях лесостепной зоны Волжско-Камской лесостепи через 1000 - 3000 лет после их нарушений в результате деятельности древнего человека.

Основные задачи исследования:

1. Оценить биологическую активность современных выщелоченных черноземов Алексеевского и Камско - Устьинского районов в местах сооружения археологических памятников, незатронутых деятельностью человека.

2. Исследовать биологическую активность древних черноземов Камско - Устьинского района, погребенных под периферийным валом, трансформировавшихся в гидроморфных и автоморфных условиях в течении 1000 лет на примере Больше - Кляринского городища (VIII - X вв. н. э.).

3. Определить характер и особенности нарушений биологической активности новообразованных в гидроморфных и автоморфных условиях почв за период 1000 лет на поверхности вала в результате антропогенной деятельности при формировании древнего городища.

4. Определить характер и особенности нарушений биологической активности палеопочв за период 3000 лет в местах сооружения захоронений на примере Мурзихинского II могильника (VIII - VI вв. до н. э.).

5. Изучить изменение видового состава, популяционной структуры и стратегии жизни рода Trichoderma новообразованных, погребенных и фоновых почв за период 1000 -3000 лет.

6. Определить возможности использования биологических методов изучения почв в решении археологических задач.

Научная новизна работы. Впервые исследована биологическая активность черноземов, погребенных под периферийным валом, трансформировавшихся в гидроморфных и автоморфных условиях в течение 1000 лет Больше - Кляринского городища Камско - Устьинского района Республики Татарстан.

Впервые исследована биологическая активность погребенных черноземов в останках человеческих захоронений Мурзихинского II могильника Алексеевского района Республики Татарстан.

Впервые дана оценка степени сохранности плодородия в пределах почвенного профиля лесостепной зоны Волжско-Камской лесостепи через 1000-3000 лет после ухода человека на основе комплексного детального

сравнительного изучения состояния биохимической и микробиологической активности древних памятников.

Впервые выявлены сукцессионные изменения состава микромицетно-го сообщества рода Trichoderma и его популяционной структуры в палео-почвах в результате действия древнего человека. Показано, что характерным для погребенных почв Мурзихинского II могильника был вид Н schweinitzii/ Т. citrinoviride, для Больше - Кляринского городища и современных горизонтов - Т. asperellum, для последнего отмечены различия в ITS последовательности при расщеплении на клоны, а также аналогичными видами, но выделенных из современных горизонтов.

Практическая значимость работы. Полученные результаты по почвенному мониторингу могут быть использованы в учебном процессе, для реконструкции динамики палеоклиматических условий лесостепной зоны Волжско-Камской лесостепи за последние 3000 лет, для прогнозирования изменения микробных сообществ в природном и антропогенном трендах развития почв.

Рассмотрена роль микроорганизмов и биологической активности почв в формировании гумусового слоя в ходе эволюции новообразования и консервации в условиях погребенных почв.

Показана возможность восстановления биологической активности и видового разнообразия современных антропогенно нарушенных почв за счет интродукции почвенных микроорганизмов палеопочв. Получены положительные отзывы от предприятий по предварительным опытам по использованию штаммов Trichoderma из погребенных почв в сельскохозяйственной биотехнологии.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Погребенные почвы в местах проживания древнего населения (1000 - 3000 лет назад) характеризуется достоверными изменениями биологической, активности, определяемых.характером деятельности древнего человека.

2. В новообразованных гидроморфных горизонтах отмечено полное восстановление содержания гумуса и биологической активности в отличие от слабовосстановленных автоморфных горизонтов.

3. Древние горизонты характеризуются большим видовым разнообразием, меньшей гетерогенностью популяций рода Trichoderma по сравнению с современными видами микромицета.

4. Популяционная структура видов Trichoderma характеризуется тенденцией к увеличению клонов с меньшей скоростью роста и большей конкурентоспособностью в ходе эволюции.

5. Наиболее типичным видом Мурзихинского II могильника был вид Н. schweinitzii/ Т. citrinoviride, Больше - Кляринского городища и современных горизонтов - Т. asperellum.

6. Выявлены изоляты секции Longibrachiatum из погребенных почв, которые по данным молекулярно-генетического анализа могут располагаться в основе филогенетического древа и являться предковым для современных видов.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на итоговых научно-образовательных конференциях Казанского государственного университета (Казань, 2004 - 2008), «Ферменты микроорганизмов: структура, функции, применение» (Казань, 2005), «Грибы и водоросли в биоценозах» (Москва, 2006), «Итоги и перспективы научных исследований по проблеме экологии человека и гигиены окружающей среды» (Москва, 2006), «9th International Workshop on Trichoderma and Gliocladium» (Vienna, 2006), «Symposium of Biology Students (Ancona, 2006), «Экология и биология почв» (Ростов-на-Дону, 2006), «Биология- наука 21 века» (Пущино, 2006, 2007), «Ломоносов - 2007» (Москва, 2007), «International Mycological SymBioSE» (2006), «Успехи медицинской микологии» (Москва, 2007), «Межвузовская конференция молодых ученых и студентов (Казань, 2007), «Научно-техническое творчество молодежи» (Москва, 2007), «Микроорганизмы и биосфера» (Москва, 2007), «XV Congress of European Mycologists» (Saint Petersburg, 2007), «Симбиоз» (Казань, 2008).

Публикации. По результатам диссертации опубликовано 50 научных работ, в том числе 3 статьи в реферируемых журналах, рекомендуемых ВАК, и 1 учебное пособие.

Структура и объем работы. Общий объем диссертации 150 страниц. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов исследований, обсуждения результатов, выводов, заключения, списка литературы, приложения. Работа содержит 13 таблиц и 50 рисунков. Список литературы включает 196 источников, в том числе 160 иностранных.

Место проведения работы и благодарности. Работа выполнена на кафедрах микробиологии и биохимии ГОУ ВПО КГУ. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.б.н., доц. Алимовой Фариде Кашифовне за внимательное отношение к работе; д.б.н., проф. Ильинской О.Н. за возможность проведения микробиологических исследований на базе кафедры микробиологии; к.х.н., к.б.н. Мельникову Л. В. за помощь при отборе и физико-химическом анализе образцов почв; с.н.с Га-

пусову А.В, за помощь при хпоматографических исследованиях ячотфиксации и респираторной активности почв; инж. Мочаловой Н.К. и инж. Пономаревой А.З. за консультации при проведении микробиологического мониторинга почв; к.б.н., асс. Зсленихину ГТ.В. за помощь при проведении микрофотосъемки грибов; к.б.н., асс. Кравцовой О.А. и к.б.н., доц. Ризва-нову А.А., аспиранту Ибрагимовой И. И. за помощь в проведении молеку-лярно-генетических исследований штаммов Trichoderma\ к.б.н., с.н.с. Ак-беровой Н.И. за консультации по статистической обработке данных; аспиранту Морозову М.В. за помощь в проведении АСМ-микроскопии; д.б.н. Дружининой И. С. (Vienna University of Technology, Австрия) за помощь при проведении секвенирования изолятов Trichoderma; к.б.н., н.с. Сквор-цову (ВНИИВИ) и инж. Мельниковой Т.А. (ОАО «Холод») за помощь в проведении исследований ферментативной активности; с.н.с. Глушко Н.И. и к.б.н., с.н.с. Куликову С.Н. (ФГУН КНИЭМ) за помощь в получении и изучении свойств грибных антигенов; аспирантам и студентам лаборатории сельскохозяйственной биохимии и биотехнологии кафедры биохимии.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Материалы и методы исследований

Отбор образцов почвы из Мурзихинского II могильника Алексеевско-го района РТ.

Мурзихинский II могильник расположен в 3-3,5 км к востоку от бывшего с. Мурзиха, в 5 км к северо-западу от с. Алексеевск. Образцы почвы были отобраны из внутренней части 2 человеческих черепов, обнаруженных во время археологических раскопок на Мурзихинском II могильнике. Первый череп был найден в погребении 196, принадлежал мужчине 30 лет, представителю постмаклашеевской культуры (8-6 вв. до н.э., ранний железный век). Второй был извлечен из погребения 162, пол его не определен.

Как было показано почвоведами, образцы почвы попали в погребения при захоронении из верхней части горизонта [Ai] старопахотного выщелоченного чернозема. Структурно-агрегатный анализ показал, что, несмотря на весьма низкое для данной разновидности по гранулометрическому составу содержание гумуса в сравнении с собственно целинными аналогами (6,6% при содержании физической глины 65% и илистой фракции 45%), почва характеризуется хорошим структурным состоянием. Распределение гумуса во фракциях однородное (Мельников, 2005).

Отбор образцов почвы из Больше-Кляринского городища.

Создание Больше-Кляринского городища относится к булгарскому раннему периоду. Расположено оно в 1 км к северо-западу от с. Большие Кляри Камско-Устьинекого района РТ на левом берегу речки Сухой Уле-мы. Площадь 33 ООО м".

Болыне-Кляринское городище - характерное для данной культуры городище-убежище, представляющее собой комплекс сопряженных валов и рвов (рис. 1). Время строительства объекта относится ориентировочно к УШ-Х вв. Почвенный покров при формировании древнего городища имел уклон, вследствие чего одна часть вала располагалась выше, а другая ниже уровня моря с различными условиями увлажненности атмосферными осадками. Тип почвы в исследуемом районе отнесен к среднемощному среднегумусному тяжелосуглинистому выщелоченному чернозему. Погребенная почва под периферийным валом представляет собой гумусовый слой, трансформировавшийся в гидроморфных (Гп) и автоморфных (Ап) условиях, вследствие чего сформировались различные условия консервации гумусового горизонта. Почвенный покров над погребенной почвой представлен периферийным валом и представляет собой новообразованный гумусовый слой, также трансформировавшийся в гидроморфных (Гн) и автоморфных (Ан) условиях.

Отбор образцов проводили при полевом обследовании фортификационных сооружений городища в 2004-2005 гг. Пробы отбирали из 1) погребенной почвы под периферийным валом, 2) новообразованного в течение 1 тыс. лет чернозема в верхней части толщи вала, 3) целинного чернозема, располагавшегося в стороне от городища, незатронутого деятельностью человека (табл. 1).

Рис. 1.1- археологический раскоп и разрез черноземной почвы, испытывающей сезонный гидроморфизм, 2 - фоновый разрез выщелоченного чернозема, 3 - разрез насыпи вала и черноземной почвы в автоморфных условиях.

Образцы почвы (табл. 1) отобраны в соответствии с правилами отбора проб для микробиологического анализа с соблюдением условий стерильности из нескольких точек каждого слоя насыпи или выборочных слоев и гор. А1 погребенных почв и их современных аналогов.

В дальнейшем образцы для каждого слоя/горизонта усредняли (Методы 1991).

Почвенные микробные сообщества исследованных объектов характеризовали по численности и активности.

Таблица 1

Характеристика чернозема в районе Больше-Кляринского городища и Мурзихинского II могильника ___

Варианты опыта Горизонт Мощность, см Гумус, % рН с, % Валовое содержание Ы, %

Мурзихииский 11 могильник

Мк-контроль (целина) [А,] 0-10 6,37 6,2 4,8 12,3 0,245

Мн- новообразованная почва [А,] 0-35 6,5 6,3 3,4 11,5 0,367

Мп1 - погребенная почва [А,] 70-110 6,6 6,6 3,7 11,8 0,217

Мп2 - погребенная почва [А,] 80-120 6,6 6,7 3,8 12,2 0,256

Больше - Кляринское городище

Ц-контроль 1 гд , (целина) | 10-40 7,72 6,9 4,5 13,7 0,266

автомор( ные горизонты

Гн - новообразованная почва [А,] 20-40 8,0 6,4 4,6 13,2 0,409

Гнк - новообразованный коричневый слой [ЕА1] 122-130 3,75 6,4 2,2 11,6 0,118

Гп1 - погребенная почва [А1,] 130-148 7,9 6,3 4,6 10,9 0,420

Гп2 - погребенная почва [АЬ] 148-158 7,86 6,3 4,5 12,3 0,423

гидромор >ные горизонты

Ан - новообразованная почва [А,] 20-52 5,6 6,2 3,2 14,7 0,218

Ап1 - погребенная почва [АЬ] 52-77 6,45 7,9 2,1 16,9 0,222

Ап2 - погребенная почва [А12] 77-89 6,7 8,3 3,7 17,2 0,107

Определение численности микроорганизмов в почве проводили мето-

дом прямого счета в люминесцентном микроскопе по Звягинцеву и Коже-

вину и посева на питательные среды (Головченко и др., 1995; Кожевин, 1989; Методы ..., 1991). Количественный учет грибов проводился методом Хансена в модификации Мирчинк (1988).

Активность азотфиксации в почве измеряли методом Харди в модификации Умарова [Гарусов с соавт., 2006], определение активности почвенного дыхания осуществляли на газовом хроматографе [Гарусов с соавт., 2006].

Углерод микробной биомассы рассчитывали по скорости субстрат -индуцированного дыхания с использованием коэффициента пересчета 40,04 (Anderson, Domsch, 1978).

Выделение Trichoderma из образцов почвы проводили методом серийных разведений с последующим высевом на среду с пароморфогенным веществом (Бенкен, Хацкевич, 1972).

Моноспоровые культуры грибов получали методом разведения кони-диальной суспензии в различных модификациях (Васин, 1966; Кузнецов и др., 1968), (Лихачев, 1994).

Идентификация по морфологическим признакам проводилась по ключу Александровой (Александрова с соавт., 2001), Samuels (2003) и Chaverri (2003), молекулярно-генетическим методом и методом ООП (объектно-ориентированный подход) по Тарасову (2006).

Изучение морфологии поверхности спор Trichoderma проводили при помощи атомно-силового микроскопа NTEGRA Prima (NT-MDT). Изображения были получены полуконтактным методом [Миронов, 2004; Бухараев с соавт., 2006].

Выделение ДНК. ПЦР-анализ, секвенирование. ДНК было выделено из свежего мицелия фенол/хлороформным методом (Druzhinina et al., 2005).

Участки ядерной рДНК, содержащие ITS1 и 2 и ген tefl, были ампли-фицированы в реакции ПЦР и секвенированы с использованием комбинации праймеров: SR6R (S'-AAG TAG AAG TCGTAA CAA GG-3') и LR1 (5'-GGT TGG TTT CTT TTC CT-3'); EF1-728F (5'-CAT CGA GAA GTT CGA GAA GG-3') и EF1-986R (5'-TAC TTG AAG GAA CCC ITA CC-3').

Молекулярную идентификацию нуклеотидных последовательностей проводили с использованием программы Tricho Mark - TrichoBLAST.

Результаты секвенирования фрагмента гена tefl обрабатывали при помощи пакета программ Lasergene 5.03 (DNASTAR, Inc., США). Программа SeqMan использовалась для анализа сиквенсных хроматограмм. Программа MegAlign использовалась для выравнивания последовательностей и экспорта их в формате GCG.

Вегетативную совместимость моноспоровых клонов изучали по Дьякову и Долговой (1995).

Антягояистнчегуую яктинность и конкурентоспособность изоля-тов Trichoderma определяли методом встречных культур на среде Чапека (Симонян и Мамиконян, 1982).

Гетерогенность популяций выделенных изолятов оценивали по их разделению на культурально-морфологические типы (КМТ) и появлению секторов при росте на чашках Петри (Дьяков, 1998).

Определение ксиланазной. нротеазной и целлюлазной активностей изолятов Trichoderma проводили по Кониг и Скворцову (Konig, 2002, Скворцов, 2007).

Определение фитотоксичности культуральной жидкости и почвы проводили на семенах растений (Методы ..., 1991).

Статистическую обработку результатов проводили с помощью электронных таблиц Microsoft Excel, Statgraphics plus 2.1.

Результаты исследований и их обсуждение

1. Биологическая активность выщелоченных черноземов в районе археологических памятников

1.1. Оценка биологической активности современных горизонтов в районе расположения памятников.

В процессе комплексного почвенно-археологического изучения Больше - Кляринского городища было установлено, что система фортификации, состоящая из кольцевых линий, рвов и валов, после своего создания в VIII - X вв. н. э. оказалась накопительным коллектором атмосферных осадков. В результате, погребенные черноземные почвы, под периферийным валом, главным образом, в нижней части склона стали испытывать воздействие инфильтрационного стока поверхностных вод (гидроморфные горизонты), почвы, приуроченные к верхней части склона, не испытывали в процессе трансформации влияние избыточного переувлажнения (авто-морфные горизонты). В их морфологическом облике признаков гидромор-физма не обнаруживали (Мельников, 2005). В толще насыпи вала была выделена новообразованная черноземная почва. За предполагаемый период гумификации (около 1 тыс. лет) содержание гумуса в верхней части профиля достигло такой же величины, как и в фоновой целинной или залежной почве (около 8%).

Сравнительный микробиологический анализ современных горизонтов почв, неподверженных антропогенному воздействию, показал, что выщелоченные черноземы Камско-Устьинского района (место расположения городища) характеризуются увеличением интенсивности дыхания (в 3 раза выше), азотфиксации (в 2 раза) и численности отдельных групп микроорганизмов: гетеротрофов (в 2 раза), актиномицетов (в 1,5 раза) и олиготро-фов (в 1,5 раза) по сравнению с Алексеевским районом (место расположения могильника). Микроорганизмов - педотрофов и спорообразующих бак-

терий, численно преобладавших в последнем районе, в 2 и 5 раз выше, соответственно, чем в черноземах Камско-Устьинского района.

Наблюдаемые нами различия вероятно связано с физико-химическим параметрами почв и географическим расположением исследуемых объектов (Звягинцев, 2005).

В почве могильника отмечено возрастание гумусразлагающих микроорганизмов (более чем в 5 раз) по сравнению с почвой Камско-Устьинского района, чем объясняется более низкое содержание гумуса в этом регионе (6,3%), в то время как почва в районе городища на 1 % больше.

Таким образом, при равных одинаковых типах черноземов (выщелоченных) нами отмечается различие в содержании гумуса, что коррелирует с активацией различных групп микроорганизмов и подтверждает ранее отмеченную рядом авторов роль микроорганизмов в разложении гумуса (За-варзин, 2003, Звягинцев, 2005).

1.2. Микробиологический анализ погребенных и новообразованных почв в районе Больше-Кляринского городища.

Рассматривались горизонты чернозема, погребенного под периферийным валом, и новообразованного в толще вала, а также новообразованный коричневый слой (табл. 1).

По данным численности микроорганизмов коричневый слой характеризуется наименьшей напряженностью процессов, за исключением молоч-но - кислых бактерий - деструкторов, кислотообразователей. Коричневый слой характеризуется вкраплениями кремния, что может подтверждать активность молочно - кислых бактерий и их участие в минералообразовании. Ранее было отмечено, что результатом деятельности кислотообразующих микроорганизмов является накопление кремния и других минералов (Нетрусов, 2004, Бабьева, 2005). Присутствие кремнеземистой присыпки также может быть результатом повышенной интенсивности промывания атмосферными осадками (Копосов, 2004).

По данным коэффициентов минерализации, одиготрофности в коричневом слое отмечена также и слабая функциональная активность. Выявлена также тенденция к снижению интенсивности азотфиксации и дыхания в коричневом слое по сравнению с черноземами (во сколько). Вероятным объяснением более низкого содержания гумуса (3,75%, что в 2 раза ниже, чем в черноземах) в коричневом слое является отмеченная нами низкая количественная характеристика и напряженность микробиологических процессов. Этой слой можно рассматривать как промежуточный от стадии разрушения и образования минералов к накоплению органического вещества с последующим формированием гумусового слоя. Вероятно, это связано с попаданием в этот слой минерального вещества при сооружении городища древним человеком.

Сравнительный анализ гидроморфных и автоморфных участков, погребенных в течение 1000 лет и новообразованных в результате деятельности человека, показал, что в гидроморфной новообразованной почве содержание гумуса восстанавливается до уровня погребенной, а в атоморф-ной новообразованной почве - снижается на 1%. Эти данные полностью коррелируют с биологической активностью в исследованных районах. Предполагается, что гидроморфные условия способствуют консервации гумуса при погребении почв (Мельников, 2005) и увеличению его при новообразовании.

При исследовании пула микроорганизмов черноземов нами отмечено в погребенных почвах возрастание численности сульфатредуцирующих и спорообразующих бактерий (в 2 и 3 раза, соответственно) на фоне снижения метаболического коэффициента. Показана высокая потенциальная активность гетеротрофного блока микроорганизмов по уровню интенсивности дыхания в опытах in vitro. По данным Демкина (2007) актуальная интенсивность в палеопочвах должна снижаться, однако по данным Заварзи-на (2003) активность микроорганизмов может возрастать при уменьшении размера агрегатов и увеличении их поверхности. Структурно-агрегатный состав является одним из важных показателей, характеризующих состояние почвы и может служить важным признаком при выявлении изменений, которым подверглась почва, погребённая под толщей вала; главным образом, её верхний горизонт (А 1). Показано, что на территории городища со временем в результате диагенеза, происходит изменение структурного состава в сторону укрупнения структурных отделыюстей (глыбистый состав) (Мельников, 2005). Отмечено некоторое уменьшение содержания фракций среднего размера в образцах погребённой почвы в пользу фракций более крупного размера. Анализ же состава водопрочных агрегатов показал резкое уменьшение содержания крупных фракций и увеличения более мелких, что особенно заметно на гидроморфном образце (Мельников, 2005). Таким образом, наблюдаемое нами возрастание потенциальной респираторной активности можно объяснить уменьшением размеров агрегатов.

В гидроморфном погребенном слое количество микроорганизмов - активных гумусообразователей ниже, чем в новообразованном (на 20%), что привело к консервации в данном слое процентного содержания гумуса на уровне 7,9% и в аналогичной почве мы, наоборот, наблюдаем возрастание гумуса при интенсификации процессов. В новообразованном по сравнению с погребенным гидроморфным слоем отмечено возрастание гетеротрофных, разлагающих минеральные формы азота и денитрифицирующих микроорганизмов (в 5,7 и 6 раз, соответственно) на фоне снижения количества спорообразующих и сульфатредуцирующих бактерий (3 и 7 раз, соответственно). Одновременно с отсутствием разницы в численности автохтонной микрофлоры, участвующей в процессе гумусоразложения, можно отметить

возрастание жизнеспособности и активности в новообразованном горизонте, и снижение их активности в палеопочве, чем вероятно вызвана некоторая незначительная тенденция к увеличению содержания гумуса до 8,0% по сравнению с погребенной.

Перегруппировка в соотношении биомасс бактерий и грибов происходит за счет увеличения численности бактерий в гидроморфной почве, что вероятно связано с увеличением содержания гумуса в новообразованной почве.

Сравнительный анализ автоморфных погребенных и новообразованной почвы на валу показал, что в условиях консервации в автоморфных погребенных горизонтах отмечена разница в содержании гумуса от 6,46,7% до 5,6%. Таким образом, в новообразованной почве мы наблюдаем тенденцию к разрушению гумуса.

Показателем активности почвенных гетеротрофных микроорганизмов является дыхание, а азотфиксирующих бактерий - интенсивность азотфик-сации. В автоморфной погребенной почве нами отмечено возрастание как численности, так и потенциальной активности газообмена и азотфикси-рующей активности (Цховребов, Каргалев, 2000).

В автоморфном новообразованном слое отмечено увеличение численности молочно - кислых бактерий, автохтонной микрофлоры, бактерий, потребляющих минеральные формы азота, участвующих в процессах разложения гумуса. При их высокой активности в почве создается низкий поток доступных питательных веществ, что является стимулирующим фактором для олиготрофов, способных развиваться только в таких условиях. Вероятно следствием возрастания численности и жизнедеятельности молочно - кислых бактерий, автохтонной микрофлоры является снижение содержания гумуса.

Таким образом, в автоморфных горизонтах в ряду от погребенных к новообразованной почве отмечена тенденция к снижению содержания гумуса на фоне изменения напряженности микробиологической активности.

Микроорганизмами-индикаторами являются молочно - кислые бактерии, автохтонная микрофлора и потребляющие минеральные формы азота.

Таким образом, описана общая биологическая активность исследованных районов. Она характеризуется большей напряженностью в районе расположения городища.

1.3. Микробиологический анализ погребенных и новообразованных почв в районе Мурзихинского II могильника.

Сравнительный анализ современного горизонта и погребенных почв в районе могильника показал увеличение в последних численности спорооб-разующих бактерий, педотрофов, олиготрофов, денитрификаторов и кло-стридий (в 5, 10, 11, 3 и 7 раз, соответственно). В современных горизонтах

отмечено увеличение интенсивности дыхания и азотфиктяции (на 15 — 20%).

Сравнительный анализ погребенного чернозема Алексеевского района с почвами Камско - Устьинского района показал, что в гидроморфном горизонте выше численность гетеротрофов, бактерий, потребляющих минеральные формы азота, сульфатредукторов, а также интенсивность азотфик-сации и дыхания; в автоморфных горизонтах выше денитрификаторов, клостридий, чем в могильнике (в 3 и 6 раз, соответственно).

В могильнике выше численность педотрофов, олиготрофов (на 17 и 13%, соответственно).

По содержанию гумуса почвенные горизонты схожи с автоморфным горизонтом (6,6%), в гидроморфном - на 1% больше.

Новообразованные автоморфные и гидроморфные горизонты характеризуются тенденцией к восстановлению общей биологической активности и содержания гумуса, однако полное восстановление гумусового горизонта и сходство с целинными аналогами, где наблюдались естественные эволю-ционно - сукцессионные изменения, отмечено только в последнем случае, что вероятно связано со степенью структурированности, биологической активностью и комплексом физико - химических факторов, наибольшее значение среди которых имеет фактор увлажнения.

Выявлены новообразованные гидроморфные горизонты, характеризующиеся тенденцией к восстановлению по данным общей биологической активности, а также новообразованные автоморфные горизонты характеризующиеся более медленной тенденцией к восстановлению активности и содержания гумуса.

2. Характеристика Тпс1ю(1егта из погребенных почв

Известно, что ответственными за плодородие и супрессивность почв являются представители рода Тпс1юс1егта. Погребенные почвы являются природными резервуарами сохранения численности и видового разнообразия видов рода .Тпскойегта, где частота встречаемости составляет более 60%. Современные горизонты характеризуются снижением частоты встречаемости (0-7%) и видового разнообразия (менее 4-5 видов) (Алимова, 2006). Из исследованных образцов почв нами было выделено 135 изолятов рода Тгккойегта.

Выделенные изоляты были идентифицированы по морфологическим признакам, молекулярно-генетическому анализу 1Т8-областей рДНК и с использованием объектно-ориентированного подхода - новый формат описания морфологических признаков (Тарасов, 2006). Нами была предпринята попытка построения новой систематики рода ТпсИоЛегта по формализованным морфологическим и фенотипическим признакам. Иерархическая систематическая модель при использовании в практических целях облада-

ет рядом преимуществ: ее использование ускоряет процесс идентификации изолятов и уменьшает число ошибок. Программа была использована нами, наряду с морфологическими, культуральными и молекулярно - генетическими признаками, для построения классификации изолятов Trichoderma, выделенных из погребенных почв.

В погребенных почвах было выделено 17 видов Trichoderma. Наиболее распространенным и часто встречающимся оказался вид Т. citrinoviride. На втором месте по распространенности стоит T. longibrachia-tum, на третьем - 71 atroviride. Далее следуют T. harzianum, T. hamatum, Т. oblongisporum, T. viride, T. koningii, Т asperellum, T. saturnisporum, T. spirale. Также нами была выделена группа новых, неидентифицируемых изолятов. Морфологический анализ с использованием АСМ-микроскопии позволил выделить изоляты одного вида (T. asperellum) с разными по структуре поверхностями: от гладкой из гидроморфного горизонта до шероховатой из автоморфного.

В большинстве случаев изоляты представлены агрегатами гетерогенных популяций. Сравнение общих частот реакций совместимости (63%) и несовместимости (37%) указывает на наличие тенденции относительного сдвига в сторону реакций смешанного типа и вегетативной совместимости. Исследование кинетических параметров при различных температурах позволило выявить изоляты с различной стратегией жизни: г- стратеги и к-стратеги. Выявлены конкурентоспособные холодостойкие (10-14°С) и ме-зофильные виды (25-28°С) с высокой антагонистической активностью к фитопатогенам и ростстимулирующей активностью в отношении яровой пшеницы. При изучении взаимоотношений с растениями выявлены хозяин-специфичные и органотропные виды с различной степенью положительного и отрицательного воздействия на растение. Выявлены виды -симбиотрофы бактерий рода Azotobacter. Для отдельных видов отмечено положительное влияние на азотфиксирующую активность чернозема на 14 день после интродукции: максимальное увеличение азотфиксации при внесении 2 изолятов T. citrinoviride (по сравнению с контролем в 3 раза). Положительное влияние на респираторную активность показано для Т. koningii, Т asperellum (превышение контроля в 2,5 раза) и T. harzianum (в 3 раза)

Изоляты рода Trichoderma, выделенные из палеопочв, характеризуются высокой целлюлазной, протеазной и ксиланазной активностями. Максимальная целлюлазная активность установлена у изолята Т spp328 и составила 1,1986 IUml-1, максимальная протеазная активность у изолята Т spp323 и соответствует 229,7508 IU1-1, максимальная ксиланазная активность у Tspp.302 и составила 8,8173 IU/ml.

В состав аборигенных изолятов Trichoderma, входят гетерогенные и моноспоровые клоны, представленные двумя культурально - морфологи-

ческимк типами (II, IV) Моноспоровые изоляты рола Тг1сЪо(1егта, выщеп-ляющиеся из гетерогенных популяций, характеризуются более высокой антагонистической активностью по отношению к # охухрогит, преобладанием вегетативного типа несовместимости и высоким гидролазным комплексом ферментов.

Изучение вегетативной совместимости, конкурентоспособности, кинетических параметров, антагонистической активности позволило выявить стратегии жизни изолятов Тпскос/егта из погребенных почв (рис. 3). По-пуляционная структура видов характеризуется тенденцией к увеличению клонов с к-стратегией в ходе эволюции, что указывает на переход в ходе сукцессии от молодых экосистем к более зрелым и снижению видового разнообразия (рис. 2).

| » 311 т 311(1)—

Рис 2. Скорость роста изолята Т эрр 311 из погребенной почвы Мурзихинского II могилышка на среде КГЛ при 28°С.

Рисунок 3. Антагонистическая активность изолятов Т. эрр. 326 и Т. врр. 326(1) на среде Чапека при 15'С.

При исследовании интродукции видов ТпсНоёегта в выщелоченный чернозем было показано, что наибольшее достоверное влияние на азот-фиксирующую активность почвы оказывают изоляты видов Т. аэрегеИит 211 (из погребенных почв Больше-Кляринского городища) и Т.ЫтпсМг'и1е 319 (из погребенных почв Мурзихинского II могильника).

Биотический аспект изучения ГпсИос/егша предполагает обязательное изучение её взаимоотношения с эдификаторами, которыми являются фото-трофные организмы.

трофные организмы.

Главным регулирующим фактором типа взаимоотношений является спектр метаболитов, выделяемых растением, вид растения, стадия онтогенеза, физико-химические свойства почв, а также спектр возбудителей внутренней инфекции. Отмечена зависимость типа воздействия на растение от концентрации метаболитов Trichoderma и типов источника азота и углерода в питательной среде. Эффект разведения вызывал разнонаправленный эффект на растения от стимуляции до ингибирования роста и развития. Использование в составе питательной среды при культивировании Т. asperellum 302 источников азота NaN02 и KN03 оказало стимулирующее действие на рост корней и проростков (длина, сырая и сухая масса) и KN03 на прорастание семян пшеницы сорта «Люба», а использование (NH4)2S04 - ингибирующее. Использование в составе питательной среды при культивировании Т. asperellum 302 источников углерода маннита и этилового спирта оказало стимулирующее действие на рост корней и проростков (длина, сырая и сухая масса) и прорастание семян пшеницы сорта «Люба», а использование сахарозы - ингибирующее.

При исследовании влияния культуральной жидкости различных изо-лятов Trichoderma на рост и развитие проростков и корней пшеницы сорта «Люба» отмечена следующая закономерность: наибольшее количество фи-тотоксических видов выделено для изолятов из могильников (53% токсичные, 34% - стимуляторы, 13% - нейтральный тип воздействия), затем - из погребенных почв городища (42% - токсичные, 38% - стимуляторы, 20% -нейтральный тип воздействия). Среди изолятов современных горизонтов почв обнаружены виды, как со стимулирующим (55%), так и нейтральным (16%) и отрицательным (31%) типами воздействия на растения.

Фитотоксическое действие изолятов из погребенных почв, вероятно, связано с активацией токсинообразования у эндогенных фитопатогенных микроорганизмов семян, сортовыми особенностями современных зерновых культур и конкуренцией с растением за питательные вещества в почве. Усиление токсинообразования .фитопатогенным микроорганизмом Fusarium spp. при обработке семян микроорганизмами-антагонистами отмечал также Монастырский (2004).

Длительное отсутствие контакта с растениями в глубинных слоях почвы привело к селекции изолятов с K-стратегией жизни, мощным гид-ролазным комплексом и отрицательным типом взаимодействия с современными сортами растений.

Изучение антигенных свойств при выращивании Т. asperellum 302, выделенной из погребенной почвы, и Т. asperellum 18, выделенной из современного горизонта, на жидкой среде Чапека, показало, что при примерно одинаковом выходе сухой биомассы на объем питательной среды, Т. asperellum 18 в составе экстрагируемых антигенов содержала большее коли-

чество белков и углеводов, чем T.asperellum 302. Поскольку именно экстрагируемые антигены грибов содержат наибольшее количество аллергенов, это позволяет предположить, что потенциально T.asperellum 302 является источником меньшего количества веществ, способных вызывать аллергические реакции, по сравнению с Т. asperellum 18.

Выводы

1. Биологическая активность современных выщелоченных черноземов Камско - Устьинского района характеризуется большей напряженностью и функциональной активностью микроорганизмов, отвечающих за плодородие, что коррелирует с более высоким содержанием гумуса (8%) по сравнению с Алексеевским районом (6,5%).

2. В ряду от погребенных гидроморфных и автоморфных до новообразованных гидроморфных и автоморфных горизонтов отмечена тенденция к увеличению биологической активности и содержания гумуса на фоне активации гумусобразующих микроорганизмов и снижение биологической активности и содержания гумуса, соответственно, на фоне активации гу-мусразлагающих.

3. В антропогенно - нарушенных почвах могильника отмечено полное восстановление биологической активности и содержания гумуса за период 3 тыс. лет.

4. Отмечена высокая частота встречаемости микромицетов рода Trichoderma, снижающееся в ряду от 60% до 4-5%, и преобладание в па-леопочвах Т. citrinoviride и Т. longibrachiatum sect. Longibrachiatum, в отличие от современных, где больше Т. asperellum. Обнаружение микромицетов секции Longibrachiatum подтверждает их принадлежность к палео-почвам, так как именно эта группа представлена в основании филогенетического древа.

5. Представители секции Longibrachatum могут являться маркерами древних палеопочв.

6. Микробиологический • мониторинг может быть использован для оценки степени восстановленное™ археологических памятников и выявления эволюции рода микроорганизмов за определенный период.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

I. Алимова Ф.К. Взаимоотношения Trichoderma, распространенной на территории республики Татарстан, с микроорганизмами и растениями / Р.И. Тухбатова, Д.И. Тазетдинова, Ф.Э.А. Кабрера, Л.Ю. Каримова. // Грибы и водоросли в биоценозах - 2006: Материалы международной конференции, посвященной 75-летию Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова: Москва, 31 января - 3 февраля 2006 г. - М.: МАКС Пресс, 2006.-С. 12-13.

2. Тазетдинова Д.И. Оценка факторов риска, обусловленных загрязнением почв / Р.И. Тухбатова, Ф.Э.А. Кабрера, Ф.К.Алимова, Е.А. Тафее-ва // Итоги и перспективы научных исследований по проблеме экологии человека и гигиены окружающей среды. - Москва, 2006. - С. 477-482.

3. Karimova L.Yu. Biodiversity and ecophysiology of Tricho-derma/Hypocrea strains isolated from the human skull dated as VIII-VI B.C. discovered in the Murzichinsk II Tomb (Republic Tatarstan, Russia) / F.K. Ali-mova, I. Druzhinina, R.I. Tukhbatova, D.I. Tazetdinova, C.P. Kubicek // 9th International Workshop on Trichoderma and Gliocladium, April 6-8, 2006, Vienna, Austria. 2006. - P. 42.

4. Cabrera F.H.A. Interaction of fungi genus Trichoderma from the Republic of Tatarstan with microorganisms and plants / R.T. Mukhametshina, R.I. Tukhbatova, D.I. Tazetdinova, F.K. Alimova // 10th annual Symposium of Biology Students in Europe, Ancona, 2-10 August, 2006 - P. 125.

5. Alimova F.K. Trichoderma/Hypocrea from Russia (Tatarstan Republic) - interaction with microorganism and plants / L.Yu. Karimova, R.I. Tukhbatova, F.H.A. Cabrera, D.I. Tazetdinova // 8th International Mycological Congress, 21-26 August, 2006. Cairns Convention Centre Queensland, Australia. -P. 204.

6. Алимова Ф.К. Использование психрофильного вида Trichoderma для восстановления супресивности почв республики татарстан / Ф.К. Алимова, Ф.Э.А. Кабрера, Р.И. Тухбатова, Р.Т. Мухаметшина, Д.И. Тазетдинова // Материалы Международной научной конференции «Экология и биология почв», Ростов-на-Дону 19-22 апреля 2006г. - Ростов-на-Дону, 2006.-С 10.

7. Шишкин А. В. Кинетическая характеристика изолятов микромице-та рода Trichoderma секции: Trichoderma, Pachybasium, Longibrachiatum, выделенных из разных источников местообитания / А. В. Шишкин, Э. А. Рафаилова, Ф.Э.А. Кабрера, Р.Т. Мухаметшина, Д.И. Тазетдинова, Р.И. Тухбатова, Ф.К. Алимова. // Сборник тезисов XIV международной конференции студентов,.аспирантов и.молодых ученых «Ломоносов - 2007», Москва. - С. 100.

8. Рафаилова Э. А. Морфологическая характеристика изолятов мик-ромицета рода Trichoderma секции: Trichoderma, Pachybasium, Longibrachiatum, выделенных из разных источников местообитания / Э.А. Рафаилова, А.В. Шишкин, Ф.Э.А. Кабрера, Р.Т. Мухаметшина, Д.И. Тазетдинова, Р.И. Тухбатова, Ф.К. Алимова // Сборник тезисов XIV международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2007»-С. 103.

9. Cabrera F. Н. A. Identification and phytotoxical properties of fungi genus Trichoderma from ancient lands / F. H. A. Cabrera, R. T. Mukhametshina, E. A. Rafailova, A. B. Shishkin, R. I. Tukhbatova, , D. I.

Tazetdinova, F К. Alimnva // Сборник тезисов XIV международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2007» - С. 103 - 104.

lO.Cabrera F. H. A. Interaction of fungi genus Trichoderma from the Republic of Tatarstan with microorganisms and plants / F. H. A. Cabrera, R. T. Mukhametshina, R.I. Tukhbatova, D. I. Tazetdinova, F. K. Alimova, // International Mycological SymBioSE Italy 2006, p. 82-83.

П.Алимова Ф.К.. Биотехнология. Промышленное применение грибов рода Trichoderma'. учебно-методическое пособие / Ф.К.Алимова, Д.И. Та-зетдинова, Р.И. Тухбатова. - Казань: УНИПРЕСС ДАС, 2007. - 234 стр.

12.Тухбатова Р.И. Характеристика потенциально патогенных видов Trichoderma, выделенных на территории республики Татарстан / Р.И. Тухбатова, Д.И. Тазетдинова, Ф.К. Алимова // Пятый Всероссийский конгресс по медицинской микологии. 28-30 марта 2007. "Успехи медицинской микологии". Том X. Глава I. Современная эпидемиология микозов человека. Организация борьбы с массовыми грибковыми инфекциями. - С. 31.

13.Скворцов Е.В. Использование Trichoderma в процессе переработки отходов спиртового производства / Е.В.Скворцов, Р.И. Тухбатова, Д.И. Тазетдинова, Т.А. Мельникова, Ф.К.Алимова / Ученые записки Казанского государственного университета. — в печати.

14.Рафаилова Э.А. УДК 579.64 Сравнительные морфологические характеристики изолятов микромицетов рода TRICHODERMA, выделенных из разных местообитаний и влияние абиотических факторов на рост и размножение микромицетов / Э.А. Рафаилова, A.B. Шишкин, А.Ф. Кабрера, Д.И. Тазетдинова, Р. И. Тухбатова; Казанск. Гос. Ун-т. - Казань, 2007. -14 е.: 7 ил.- Библиогр.: 20 назв. - Рус. - Деп. В ВИНИТИ 07.05.07 № 505-В2007.

15.Рафаилова Э.А. Высокопродуктивный штамм - продуцент ксиланаз для кормопроизводства /Э. А. Рафаилова, Р. И. Тухбатова, Д.И. Тазетдинова // VII Всероссийская выставка научно-технического творчества молодежи НТТМ-2007, Москва, 26-29 июня 2007 г., 242-243 с.

16 Кабрера Ф.Э.А. Trichoderma koningii в биологическом контроле Fusarium oxysporum / Ф.Э.А. Кабрера, Р.Т. Мухаметшина, Э.А. Рафаилова, Д.И. Тазетдинова, Р.И. Тухбатова // Материалы международной научной конференции "Микроорганизмы и биосфера", Москва, 2007 г., 48-49 с.

¡7.Подбор компонентов питательных сред для биотехнологические важных штаммов грибов рода Trichoderma / Ф.Э.А. Кабрера, C.B. Молина, Р.Т. Мухаметшина, Э.А. Рафаилова, Д.И. Тазетдинова, Р.И. Тухбатова // Материалы 3 международной молодежной конференции "Актуальные аспекты современной микробиологии", Москва, 2007 г., 42-43 с.

18.Рафаилова Э.А. Молекулярно-генетический анализ изолятов рода Trichoderma, выделенных из различных экологических ниш / Э.А. Рафаи-

лова, Д.И. Тазетдинова, Р.И. Тухбатова // Материалы 3 международной молодежной конференции "Актуальные аспекты современной микробиологии", Москва, 2007 г., 94-95 с.

19.Рафаилова, Э.А. Первые находки в гидросфере антропогенного ландшафта Trichoderma brevicompactum на территории РТ. / Э.А. Рафаило-ва, Р.И. Тухбатова, Д.И. Тазетдинова, Ф.Э.А. Кабрера, Р.Т. Мухаметшина, Ф.К.Алимова // Вода: химия и экология. - в печати.

20.R. I. Tukhbatova. The l lypocreaJTrichoderma strains isolated from ecosystems in Tatarstan Republic (Russia) / R. I. Tukhbatova, D. I. Tatzetdinova, F. K. Alimova, I. S. Druzhinina // XV Congress of European Mycologists, Saint Petersburg, 2007, p. 152-154.

21.Тазетдинова Д.И. Биопрепарат для культивирования безвирусного картофеля / Д.И. Тазетдинова, Р.И. Тухбатова, Э.А. Рафаилова, Ф.К. Алимова // Вестник биотехнологии и физико-химической биологии им. Ю.А. Овчинникова. - 2008. -Т.З, №3. - С. 18-22.

22.Тазетдинова Д.И. Основы компостирования в сельском хозяйстве / Д.И. Тазетдинова, Ф.К. Алимова, H.H. Кузнецова, Р.И. Тухбатова, И.А. Дегтярева, А.Х. Яппаров // Рекомендации. - Казань, 2008. - 19 с.

23.Тазетдинова, Д.И. Перспективные методы сельскохозяйственной биотехнологии / Д.И. Тазетдинова, Ф.К. Алимова, O.P. Латыпов, Р.И. Тухбатова, А.Х. Яппаров // Рекомендации. - Казань, 2008. - 19 с.

24.Алимова Ф.К., Р.И. Тухбатова, Д.И Тазетдинова. Штамм гриба Trichoderma asperellum и способ его применения. № 2008108035 от 12.05.2008. (Принято к рассмотрению).

25.Алимова Ф.К., Р.И. Тухбатова, Д.И. Тазетдинова, Е.В.Скворцов Штамм гриба Trichoderma asperellum и способ его применения. №2008108034/13(008691). (Принято к рассмотрению).

26.Куликов, С.Н. Влияние ионов металлов (Zn2+, Cu2+, Fe21) на антигенные свойства производственного штамма Trichoderma asperellum Samuels / С.Н.Куликов, С.А.Лисовская, Х.Г. Хиад, Ю.А.Тюрин, Д.И. Тазетдинова, Р.И. -.Тухбатова, Н.И.Глушко, Ф.К.Алимова // Проблемы Медицинской Микологии. - Т. 10, № 3 - в печати.

27.Рафаилова, Э.А. Влияние активированной воды на микромицеты рода Trichoderma / Э.А. Рафаилова, Р.И. Тухбатова, Д.И. Тазетдинова, Ф.К.Алимова // Вода: химия и экология. - 2008. - №2. - С. 35-40.

28.Тазетдинова, Д.И. Влияние загрязнения тяжелыми металлами на целлюлазную активность почв Альметьевского района республики Татарстан/ Д.И. Тазетдинова, Р.И. Тухбатова, Э.А. Рафаилова, Ф.К. Алимова // Почвоведение. - в печати.

29. Тухбатова, Р.И. Микроорганизмы палеопочв республики Татарстан / Р.И. Тухбатова, Д.И. Тазетдинова, Ф.К.Алимова, Л.В.Мельников

// Ученые записки Казанского государственного университета. - 2008. -Т. 150, кн.2,-С. 225-230.

30. Рафаилова, Э.А. Влияние абиотических факторов на рост и размножение микромицетов рода Тпскойегта / Э. А. Рафаилова, А. В. Шишкин, Э.А.Ф. Кабрера, Д.И. Тазетдинова, Р.И. Тухбатова, Ф.К.Алимова // Ученые записки Казанского государственного университета. - 2008. - Т. 150, кн.2. - С.167-175.

Просьба отзывы отправлять по факсу: (843) 238-71-21 или на e-mail: resedushka@bk.ru.

Подписано в печать 29 09 08 Размер бумаги 60x80 1/16 Печать наИБО Уел печ л. 1,5 Заказ №202 Тираж 100.

С готового оригинал - макета отпечатано в ГУПП «Аэрон»

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тухбатова, Резеда Ильгизовна

глубиной, тогда как горизонт [В2] палеопочв может содержать больше ДНК по сравнению с вышележащими слоями и даже превышать таковое в горизонте [В2] современной почвы. Микробные сообщества исследованных почв достоверно отличаются друг от друга. Так, в современной светлокаштановой почве насчитывается более сотни микробных риботипов, каждый из которых представляет определенную группу микроорганизмов, имеющую идентичные последовательности анализируемого участка гена рРНК. В палеопочве выявлено около 80 риботипов, причем до 40 риботипов являются общими для обеих почв. Около 70% риботипов современной и 60% риботипов погребенной почвы являются специфическими для соответствующего микробного сообщества. Мы полагаем, что различия в распределении содержания ДНК и в структуре микробных сообществ изученных разновозрастных почв связаны с различными природными условиями, существовавшими в исследуемом регионе в древности и в настоящее время. К числу других новых направлений почвенно-археологических работ относятся исследования магнитных и минералогических свойств подкурганных палеопочв. Была установлена прямая зависимость величин магнитных характеристик современных почв со среднегодовыми осадками (Mäher et al., 2003). Было определено количество атмосферных осадков для нескольких природных районов Нижнего Поволжья в различные археологические эпохи. Расчеты показали, что на севере Ергенинской возвышенности среднегодовая норма атмосферных осадков на рубеже IV-III тыс. до н.э., в XIX-XVII вв. до н.э., в III в. н.э. составляла около 350 мм. В IV и в XIII-XIV вв. н.э. среднегодовая норма увеличивалась до 380 и 420 мм, соответственно. Полученные данные полностью согласуются с климатическими реконструкциями, проведенными для данного региона с использованием почвенных (содержание гумуса, легкорастворимых солей, карбонатов и др.) и микробиологических показателей (Борисов, 2002, Демкина и др., 2003).

Использование комплекса методов (морфолого-химические, магнитные, минералогические, радиоуглеродный, микробиологические, биохимические, молекулярно-генетические) для исследования палеопочв разновозрастных курганов эпох энеолита, бронзы, раннего железа и средневековья (IV тыс. до н.э.-XIV в. н.э.) в различных районах восточноевропейских степей позволило нам получить новые представления об истории развития почв и природной среды, оценить их роль в жизни древних обществ. Установлено, что поздний энеолит (IV тыс. до н.э.) характеризовался повышенной атмосферной увлажненностью, превышавшей современную увлажненность. Облик ландшафтов соответствовал их современным, более северным ареалам. Эпоха бронзы (конец IV-II тыс. до н.э.) отличалась резкими изменениями климатических условий, которые обуславливали неоднократную миграцию границ почвенно-географических зон (подзон). Природная обстановка, наиболее близкая современной, имела место в конце IV - первой половине III тыс. до н.э. в период существования ямной и майкопской культурно-исторических общностей. Исследования серии курганов бронзового века с использованием радиоуглеродного датирования (возраст памятников 5100±50, 4410±100, 4260±120, 4120±70 и

3960±40 лет) позволили детально реконструировать ход природных событий в III тыс. до н.э. Установлено, что в хроноинтервале 4400-3900 лет назад резко активизировались процессы соленакопления, дегумификации, окарбоначивания, эрозии почв, что привело к опустыниванию ландшафтов и широкому распространению в регионе на рубеже III-II тыс. до н.э. эродированных, засоленных, карбонатных каштановидных палеопочв, не имеющих аналогов в современном почвенном покрове. Причиной этого послужила катастрофическая аридизация климата, вызвавшая самый масштабный палеоэкологический кризис в южнорусских степях за последние

6000 лет. Среднегодовая норма атмосферных осадков снизилась не менее чем на 100 мм. Произошедшие природные события существенно отразились на хозяйственном укладе катакомбных племен эпохи средней бронзы, обусловил их переход от полуоседлого образа жизни к кочевому скотоводству (Шишлина, 2000). В этот же период зафиксированы упадок и даже гибель древних цивилизаций Передней Азии в связи с опустыниванием и засолением земель (Глушко, 1990, Weiss, Courty, 1993). Во второй половине

II тыс. до н.э. произошло увлажнение климата, повлекшее за собой значительные эволюционные преобразования почв со сдвигом ландшафтных рубежей к югу. В регионе резко увеличилась численность населения, хозяйство вновь оседлых срубных племен позднебронзового века приобрело комплексный характер (придомное скотоводство, земледелие). В раннем железном веке (I тыс. до н.э. - IV в. н.э.) происходило чередование относительно влажных и засушливых климатических периодов продолжительностью от 100 до 300-400 лет. Как правило, это приводило к изменениям почв лишь на родовом и видовом уровнях. Аридная эпоха, приходившаяся на конец II - первую четверть I тыс. до н.э., способствовала появлению в евразийских степях нового типа хозяйства - кочевого скотоводства. Усиление засушливости и континентальности климата в 1У-И вв. до н.э. активизировало миграцию раннесарматских племен с Южного Урала в Нижнее Поволжье. Эпоха средневековья в природном отношении подразделяется на аридный (У-Х1 вв.) и влажный (ХП-Х1У вв.) периоды, причем последний можно считать климатическим оптимумом со среднегодовым количеством осадков примерно на 50 мм выше современного. В это время активизировались процессы гумусообразования, рассоления и рассолонцевания почв, произошла перестройка карбонатного профиля, резкие преобразования претерпели почвенные микробные сообщества. Показано, что в целом эпоха развитого средневековья была более гумидной, чем ранние временные интервалы нашей эры и современность.

Следует отметить, что почвенно-археологические работы в России в большей степени ориентированы на изучение курганов, тогда как за рубежом - стоянок, поселений, городищ. Вероятно, именно это определяет отечественную специфику археологических аспектов интегративных исследований, в которых значительное место занимают вопросы, связанные с реконструкцией погребального обряда древних народов.

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Тухбатова, Резеда Ильгизовна

Выводы

1. Биологическая активность современного выщелоченного чернозема Камско-Устьинского района характеризуется большей напряженностью и функциональной активностью микроорганизмов, что коррелирует с содержанием гумуса (8%) по сравнению с Алексеевским районом (6,5%).

4. Отмечено преобладание в палеопочвах Т. citrinoviride и Т. longibrachiatum sect. Longibrachiatum, в отличие от современных, где больше Т. asperellum.

5. Представители секции Longibrachiatum можно рассматривать как одни из биоиндикаторных организмов в исследованных погребенных черноземных почвах.

6. Микробиологический мониторинг целесообразно использовать для оценки степени восстановленности почв археологических памятников и выявления изменения свойств микроорганизмов за определенный период.

Заключение

Известно, что почвенные микроорганизмы являются неотъемлемой составной частью почвы. Практически все процессы, протекающие в ней, в той или иной степени связаны с жизнедеятельностью микроорганизмов. Поэтому характеристика микробного сообщества относится к числу важнейших диагностических показателей, отражающих условия почвообразования.

За последние 10-15 лет убедительно показано, что микробиологическая характеристика погребенных почв является весьма информативной и может быть использована при изучении педогенеза, а также динамики природных условий в масштабе геологического времени. В частности, это подтверждается исследованиями Звягинцева в тундровой зоне России, Гиличинского с соавторами, Фридмана и других в Антарктиде и Арктике, где в вечномерзлых разновозрастных отложениях микробный комплекс оказался надежно законсервированным и сохранил исходные особенности. Известны работы ряда зарубежных авторов по изучению микробиологии глубоких (от нескольких десятков до сотен метров) осадочных пород, не подверженных влиянию мерзлотных явлений. Показано присутствие активных микроорганизмов в этих отложениях, хотя их возраст составляет сотни тысяч лет. Вместе с тем, практически отсутствуют данные, характеризующие микробиоценозы более молодых палеопочв. В этих работах только констатируется наличие живых микроорганизмов в погребенных почвах.

Палеопочвы, в зависимости от степени консервации, сохраняют ряд свойств с момента погребения, а, следовательно, это должно быть отражено в соответствующих параметрах их микробного сообщества. Микробиологические параметры являются важнейшими характеристиками почвы наряду с физико-химическими и агрохимическими показателями. Нами были исследованы такие показатели как численность и микробная биомасса, количественная и функциональная структура сообщества микроорганизмов, респираторная активность и интенсивность азотфиксации.

158

Сравнительный микробиологический анализ современных горизонтов фоновых почв показал, что выщелоченные черноземы Камско-Устьинского района (место расположения городища) характеризуются более высоким уровнем интенсивности дыхания (в 3 раза выше), азотфиксации (в 2 раза), биомассы и численности отдельных групп микроорганизмов: гетеротрофов (в 2 раза), бактерий, потребляющих минеральные формы азота (в 1,5 раза) и олиготрофов (в 1,5 раза) по сравнению с Алексеевским районом (местом расположения могильника). Микроорганизмов - педотрофов и спорообразующих бактерий, численно преобладавших в последнем районе, в 2 и 5 раз выше, соответственно, чем в черноземах Камско-Устьинского района. Наблюдаемые нами различия вероятно связаны с физико-химическими параметрами почв и географическим расположением исследуемых объектов. Таким образом, при равных одинаковых типах черноземов (выщелоченных) в современных целинных почвах нами отмечается различие в содержании гумуса, что коррелирует с активацией различных групп микроорганизмов и подтверждает ранее отмеченную рядом авторов роль микроорганизмов в разложении гумуса.

Сравнительный анализ современной фоновой, новообразованной на поверхности вала и погребенной почв городища, трансформировавшихся в гидроморфных условиях водного режима, показал, что в погребенной почве возрастает численность спорообразующих, сульфатредуцирующих бактерий, клостридий и бактерий рода АгоШЬас1ег на фоне увеличения респираторной активности и процессов минерализации органического вещества.

В погребенном слое количество микроорганизмов - активных гумусообразователей ниже, чем в новообразованном (на 20%), что привело к консервации в данном слое процентного содержания гумуса на уровне 7,9%, и в аналогичной почве мы, наоборот, наблюдаем возрастание гумуса при интенсификации процессов. В новообразованной по сравнению с погребенной почвой отмечено возрастание гетеротрофных, потребляющих минеральные формы азота и денитрифицирующих микроорганизмов и

159 увеличение метаболического коэффициента. Можно отметить возрастание жизнеспособности и активности в новообразованной почве и снижение активности в палеопочве автохтонной микрофлоры, участвующей в процессе гумусоразложения, чем вероятно вызвана некоторая незначительная тенденция к увеличению содержания гумуса до 8,0% по сравнению с погребенной почвой.

Сравнительный анализ погребенной и новообразованной на валу почвы, трансформировавшейся в автоморфных условиях водного режима, показал, что в условиях консервации в погребенной почве сохранилось более высокое содержание гумуса - 6,4-6,7%) против 5,6%. Таким образом, в новообразованной почве мы наблюдаем тенденцию к разрушению гумуса.

В автоморфном новообразованном слое отмечено увеличение численности автохтонной и олиготрофной микрофлоры, бактерий, потребляющих минеральные формы азота, участвующих в процессах разложения гумуса, гетеротрофов на фоне возрастания метаболического коэффициента. При их высокой активности в почве создается низкий поток доступных питательных веществ, что является стимулирующим фактором для олиготрофов, способных развиваться только в таких условиях. Вероятно, следствием возрастания численности и жизнедеятельности этих групп является снижение содержания гумуса.

Сравнительный анализ гидроморфных и автоморфных почв, погребенных в течение 1000 лет и новообразованных в результате деятельности древнего человека, показал, что в гидроморфной новообразованной почве содержание гумуса восстанавливается до уровня погребенной, а в автоморфной новообразованной почве - снижается на 1%.

Эти данные полностью коррелируют с биологической активностью в исследованных районах. Предполагается, что гидроморфные условия

160 способствуют консервации гумуса при погребении почв и увеличению его при новообразовании.

Новообразованные автоморфные и гидроморфные горизонты характеризуются тенденцией к восстановлению общей биологической активности и содержания гумуса, однако полное восстановление гумусового горизонта и сходство с целинными аналогами, где наблюдались естественные эволюционно - сукцессионные изменения, отмечено только в последнем случае, что вероятно связано со степенью структурированности, биологической активностью и комплексом физико-химических факторов, наибольшее значение среди которых имеет фактор увлажнения.

Сравнительный анализ современной и погребенной почв в районе могильника показал увеличение в последних численности спорообразующих бактерий, педотрофов, олиготрофов, денитрификаторов и клостридий на фоне увеличения содержания биомассы и метаболического коэффициента. В современной почве отмечено увеличение интенсивности дыхания и азотфиксации (на 15 - 20%). Новообразованная и погребенная почвы схожи по содержанию гумуса и структуре микробного сообщества, что позволяет сделать выводы о полном восстановлении биологической активности почвы.

Сравнительный анализ погребенного чернозема Алексеевского района с почвами Камско - Устьинского района показал, что в гидроморфной почве выше численность гетеротрофов, бактерий, потребляющих минеральные формы азота, сульфатредукторов, олиготрофов и бактерий рода АюгоЪаМег, а также интенсивность азотфиксации и дыхания; в автоморфной - выше денитрификаторов и клостридий. В почве могильника выше численность спорообразующих и молочно-кислых бактерий, педотрофов. По содержанию

161 гумуса почвенные горизонты схожи с автоморфной почвой (6,6%), в гидроморфной - на 1% больше. Таким образом, описана общая биологическая активность почв в районе расположения археологических памятников - Болыпе-Кляринского городища и Мурзихинского II могильника. Биологическая активность убывает в ряду гидроморфные почвы городища - почвы могильника - автоморфные почвы городища.

Известно, что ответственными за плодородие и супрессивность почв являются представители рода Тпскос1егта. Погребенные почвы являются природными резервуарами сохранения численности и видового разнообразия видов рода Тпскос1егта, где частота встречаемости составляет более 60%. Современные антропогенные ландшафты характеризуются резким снижением частоты встречаемости (0-7%) и видового разнообразия (менее 45 видов). Нами были охарактеризованы изоляты рода Тпскос1егта, выделенные из погребенных почв Болыпе-Кляринского городища (Камско-Устьинский район) и Мурзихинского II могильника (Алексеевский район). Изоляты Тпс1юс1егта, выделенные из погребенных почв, отличались от современных более высокой интенсивностью окраски колоний; более пышным ростом воздушного мицелия; наличием у представителей секции Ьо^1ЬгасЫШит способности выделять ярко-желтый пигмент в среду и сильно выраженного кокосового запаха; высокой гетерогенностью популяций, антагонистической активностью по отношению к К охузрогит и ферментативной активностью, фитотоксичностью по отношению с современным сортам культурных растений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тухбатова, Резеда Ильгизовна, Казань

1.Абызов, С.С. Микрофлора ледникового щита Центральной Антарктиды: дис. .докт. биол. наук 03.00.07. Защищена 04.06.2001 / С.С. Абызов; Институт микробиологии РАН. - Москва, 2001. - 63 л.

2. Александрова, A.B. Первая находка Trichoderma saturnisporum в России / A.B. Александрова, Л.Л. Великанов // Микология и фитопатология. 1999. - Т.ЗЗ, вып. 5. - С.304-306.

3. Александрова, A.B. Грибы рода Trichoderma Pers.: таксономия, географическое распространение и экологические особенности: автореф. дис. . канд. биол. наук / A.B. Александрова; Московский гос. ун-т. Москва, 2000. - 20 л.

4. Александрова, A.B. Влияние гриба Trichoderma harzianum на почвенные микромицеты / A.B. Александрова, Л.Л. Великанов // Микология и фитопатология. 2000. - Т. 34, вып. 3. - С. 68-77.

5. Александрова, A.B. Исторический обзор и современная система рода Trichoderma / A.B. Александрова, Л.Л. Великанов, И.И. Сидоров // Микология и фитопатология. 2004. - Том 38, вып.1. - С. 3-23.

6. Алимова, Ф.К. Промышленное применение грибов рода Trichoderma / Ф.К. Алимова Казань: Унипресс: ДАС, 2006. - 268 с.

7. Алимова, Ф.К. Trichoderma/Hypocrea (Fungi, Ascomycetes, Hypocreales): таксономия и распространение / Ф. К. Алимова; Казань: Казанский, гос. ун-т, 2007. 264 с.

8. П.Ананьева, Н.Д. Оценка устойчивости микробных комплексов почв к природным и антропогенным воздействиям / Н.Д. Ананьева, Е.В. Благодатская, Т.С. Демкина // Почвоведение. 2002. - №5. - С. 580-587.

9. Ананьева, Н.Д. Соотношение грибов и бактерий в биомассе разных типов почв, определяемое селективным ингибированием / Н. Д. Ананьева, Е. А. Сусьян, О. В. Чернова и др. // Микробиология. — 2006. — Т. 75, № 6. С. 807-813.

10. Андреюк, Е.И. Почвенные микроорганизмы и интенсивное землепользование / Е.И. Андреюк, Г.А. Путинская, А.Н. Дульгеров Киев: Наук, думка, 1988. - 192 с.

11. М.Бабьева, И.П. Биология почв / И.П. Бабьева, Г. М. Зенова М.: Изд-воМГУ, 1989.-336 с.

12. Бенкен, A.A. Параморфогенные вещества в практике фитопатологических исследований / A.A. Бенкен, JI.K. Хацкевич // Микология и фитопатология.- 1972. Т.6, вып.2. - С. 174-177.

13. Безуглова, О.С. Погребенные почвы Недвиговского городища (Приазовье) и роль древнего антропогенного фактора в формировании черноземов / О.С. Безуглова, И.В. Морозов, М.А. Кутровский // Почвоведение. 2008. - №1. - С. 17-26.

14. Бирюкова, О.Н. Гумусное состояние погребенных почв лессовых отложений Минусинского межгорного прогиба / О.Н. Бирюкова, Д.С. Орлов, М.В. Бирюков // Почвоведение. 2008. - №5. - С. 533-544.

15. Борисов, A.B. Развитие почв пустынно-степной зоны ВолгоДонского междуречья за последние 5000 лет: автореф. дис. . канд. биол. наук / A.B. Борисов; МГУ. Москва, 2002. - 23 л.

16. Валдайских, В.В. Экологические особенности формирования почв на местах древних антропогенных нарушений (на примере лесостепной зоны Западной Сибири): автореф. канд. биол. наук /В.В. Валдайских; Уральский гос. ун-т. Екатеринбург, 2007. - 24 л.

17. Возняковская, Ю.М. Оценка биологического состояния чернозема под различными севооборотами / Ю.М. Возняковская, Ю.Ф. Курдюков, Ж.П. Попова, Л.П. Лощинина // Почвоведение. 1996. - №9. - С. 1107-1111.

18. Гарусов, Н. И. Газовая хроматография в биологическом мониторинге почвы: Учебное пособие для студентов и аспирантов Казань: Казанский государственный университет им. В. И. Ульянова-Ленина. - 2006. -92 с.

19. Гиличинский, Д.А. Длительность сохранения микроорганизмов в постоянно мерзлых осадочных породах и погребенных почвах / Д.Г. Звягинцев, С. А. Благо датский и др. // Микробиология. 1985. - Т. 54. -вып.1.-С. 44-49.

20. Глушко, Е.В. Историко-географические исследования ландшафтов Западного Ирака по космическим снимкам // Известия ВГО. 1990. - Т. 122. - Вып.З. - С. 255-262.

21. Громовых, Т.И. Фитопатогенные микромицеты сеянцев хвойных в Средней Сибири: видовой состав, экология, биологический контроль: автореф. дис. . докт. биол. наук / Т.И. Громовых; МГУ. Москва, 2002. -34 с.

22. Губайдуллин, A.M. Фортификация городищ Волжской Булгарии (монография). Казань, 2002.

23. Демкин, В.А. Палеопочвоведение и археология: интеграция в изучении истории природы и общества / В.А. Демкин. Пущино: НТИ ПНЦ РАН, - 1997.-213с.

24. Демкина, Т.С. Сравнительная характеристика микробных сообществ курганных насыпей, подкурганных и современных почв степной зоны нижнего Поволжья / A.B. Борисов, М.В. Ельцов, В.А. Демкин // Почвоведение. 2007.- № 6.- С. 738-748.

25. Демкина, Т.С. Микробные сообщества палеопочв археологических памятников пустынно-степной зоны / Т.С. Демкина, A.B. Борисов, В.А. Демкин // Почвоведение. 2000. - № 9. - С. 1117-1126.

26. Демкина, Т.С. Палеопочвы и природная среда Северных Ергеней в эпохи энеодита и бронзы (IV-II тыс. до н.э.) / Т.С. Демкина, A.B. Борисов,

27. B.А. Демкин // Почвоведение. 2003. - № 6. - С. 655-669.

28. Демкина, Т. С. Микробиологические исследования подкурганных палеопочв пустынно-степной зоны Волго-Донского междуречья / A.B. Борисов, В.А. Демкин // Почвоведение. 2004. - № 7.1. C.853-859.

29. Добровольская, Т.Г. Бактериальное разнообразие почв: оценка методов и возможностей, перспектив / Т.Г. Добровольская, JI.B. Лысак, Г.М. Зенова, Д.Г. Звягинцев // Микробиология. 2001. - Т. 40. - №2. - С. 149-167.

30. Добровольский, Г.В. Функции почв в биосфере и экосистемах / Г.В. Добровольский, Е.Д. Никитин. М.: Наука.- 1990. - с.251.

31. Добровольский, Г.В. Растровая электронная микроскопия почв / С.А. Шоба. М.: Изд-во МГУ, 1978. - 143с.

32. Добровольский, Г.В. Почва, микробы и азот в биосфере / Г.В. Добровольский, М.М. Умаров // Природа. 2004. - № 6. - С. 15

33. Дьяков, Ю.Т. Вегетативная несовместимость у фитопатогенных грибов / Ю.Т. Дьяков, A.B. Долгова. М.: МГУ, 1995. - 161с.

34. Дьяков, Ю.Т. Использование метода электрофореза белков для исследований по таксономии и изменчивости грибов / Ю.Т. Дьяков, Т.И. Пантелеймонова, Л.И. Московкин // Итоги науки и техники. Ботаника. М.:ВИНИТИ. -1980.-Т.З- с. 111-118.

35. Дьяков, Ю.Т. Дивергенция популяций фитопатогенного гриба Phytophtora infenstans (Mont.) de Вагу в связи со специализацией к растениям-хозяевам / Ю.Т. Дьяков, A.B. Долгова, И.Н. Рыбакова, С.Ф. Багирова // Журн.общ.биологии.- 1994-Т.55.- С. 179-188.

36. Дьяков, Ю.Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов / Ю.Т. Дьяков // Изд. дом Муравей. Научная редакция, 1988. 382 с.

37. Дьяков, Ю. Т. Введение в генетику грибов / Ю. Т. Дьяков, Ä. Т. Шнырева, А. Ю. Сергеев // Изд. : "Академия", 2005. 304 с.

38. Дьяков, Ю.Т. Общая и молекулярная фитопатология / Ю.Т. Дьяков, О.Л. Озерецковская, В.Г. Джавахия, С.Ф. Багирова // М.: Об-во фитопатологов.-2001-с.302.

39. Евдокимова, Г. А. Микроорганизмы тундровых и лесных подзолов Кольского севера / Г.А.Евдокимова, Н.П. Мозгова. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2001.-184 с.

40. Емцев, В.Т. Микробиология: учебник для вузов / В.Т. Емцев, E.H. Мишустин. 5-е изд., перераб. и доп. - Москва: Дрофа, 2005. - 445, 3. е.: ил. - С. 256-270.

41. Заварзин, Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии / Г.А. Заварзин ; Ин-т микробиологии.- М.:Наука, 2003. 348с.

42. Захарова, Н.Г. Микробиологический мониторинг почв: Учебное пособие/ Н.Г.Захарова, Ф.К Алимова, С.Ю. Егоров // Казань: Казанский государственный университет им. В.И.Ульянова-Ленина, 2005. 82 с.

43. Звягинцев, Д.Г. Экологическая роль микробных метаболитов / Д.Г. Звягинцев, Е. М. Тульская, И. В. Асеева и др. М.: Изд-во МГУ, 1986. -236 с.

44. Звягинцев, Д.Г. Почва и микроорганизмы / Д.Г. Звягинцев. — М.: Изд-во МГУ, 1987.-256 с.

45. Звягинцев, Д.Г. Диагностические признаки различных уровней загрязнения почвы нефтью / Д.Г. Звягинцев, B.C. Гузев, C.B. Левин // Почвоведение. 1989. - №1. - С. 72-78.

46. Звягинцев, Д.Г. Микробиологические и биохимические показатели загрязнения свинцом дерново-подзолистой почвы / Д.Г.

47. Звягинцев, A.B. Кураков, М.М. Умаров, 3. Филин // Почвоведение. 1997. -№9.- С. 2-8.

48. Звягинцев, Д.Г. Экология актиномицетов / Д.Г. Звягинцев, Г.М. Зенова. М.: Геос, 2001. - 258 с.

49. Звягинцев, Д.Г. Биология почв / Д.Г. Звягинцев, И.П. Бабьева, Г.М. Зенова. М.: Изд-во МГУ, 2005. - 445с.

50. Зенова, Г.М. Разнообразие актиномицетов в наземных экосистемах / Г.М. Зенова, Д.Г. Звягинцев. М.: Изд-во МГУ, 2002. - 120 с.

51. Золотун, В.П. Развитие почв юга Украины за последние 50-45 веков: автореф. дис. . докт. с.-х. наук / В.П. Золотун; Киев, 1974. 44 с.

52. Игнатьев, В.И. Татарский ярус центральных и восточных областей Русской платформы. Ч. 2. Фации и палеогеография. / В.И. Игнатьев.- Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1963. 337 с.

53. Каверзнева, Е.Д. Стандартный метод определения протеолитической активности для комплексных препаратов протеиназ / Е.Д. Каверзнева // Прикладная биохимия и микробиология. 1971. - Т. 7. - №2. -С.225-228.

54. Карягина, JI.A. Оценка плодородия почвы по биологическим показателям // Микробиологические основы повышения плодородия почв. -Минск, 1983. С. 101-103.

55. Кожевин, П.А. Люминисцентно-микроскопическое изучение комплекса микроорганизмов и отдельных микробных популяций в почве: автореф. дис. . канд. биол. наук / П.А. Кожевин; Москва, 1976. 21с.

56. Копосов, Г.Ф. Черноземы Республики Татарстан / Г.Ф. Колосов.- Казань: Казанский гоударственный университет им. В.И. Ульянова-Ленина, 2004.- 108 с.

57. Крупенников, И.А. Почвенный покров Молдовы: прошлое, настоящее, управление, прогноз / И.А. Крупенников. Кишинёв: Штиница, 1992.-265 с.

58. Ленглер, И. Современная микробиология. Прокариоты: в 2-х томах. Т.1. : пер. с анг. / Й. Ленглер, Г. Древе, Г. Шлегель. М.: Мир, 2005. -656 с.v>

59. Ленглер, И. Современная микробиология. Прокариоты: в 2-х томах. Т.2. : пер. с анг. / Й. Ленглер, Г. Древе, Г. Шлегель. М.: Мир, 2005.- 496 с.

60. Лихачев, А.Н. Культуральные и биологические особенности штаммов Trichoderma lignorum / А.Н. Лихачев // Вестник МГУ. Биология.-1998. -с.103-104.

61. Мако, Г.А. Экологические аспекты Trichoderma harzianum в черноземах Татарстана: дис. . канд. биол. наук 03.00.07. Защищена 20.05.2000 / Г.А. Мако; Казанский гос. ун-т. Казань, 2000. - 156 с.

62. Марфенина, O.E. Прорастание спор микроскопических грибов как показатель антропогенного воздействия на почву / O.E. Марфенина, H.A. Макарова, JI.B. Попова // Вестник МГУ. 1989. - сер. 17, Почвоведение. -№4.-С. 64-68.

63. Марфенина, O.E. Микроскопические грибы во внешней среде города / O.E. Марфенина, А.Б. Кулько, А.Е. Иванова, М.В. Согонов // Микология и фитопатология. 2002. - Т.36. - вып.4. - С. 22-32.

64. Марфенина, O.E. Микологическая характеристика культурных слоев почв древнерусских поселений / O.E. Марфенина, Е.В. Горбатовская, М.В.Горленко //Микробиология. 2001. - Т.76. - С. 855-859.

65. Марфенина O.E. Антропогенная экология почвенных грибов. -М.: Медицина для всех, 2005. 196 с.

66. Марфенина, O.E. Грибные сообщества почв раннесредневековых поселений таёжно-лесной зоны / O.E. Марфенина, А.Е. Иванова, Е.Е.Кислова, Э.П. Зазовская, И.Ю. Чернов // Почвоведение. 2008. -№7. -С. 850-860.

67. Методы почвенной микробиологии и биохимии: Учебное пособие / под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: Изд-во МГУ, 1991. - 312 с.

68. Микроорганизмы и охрана почв / под ред Д.Г. Звягинцева. М.: Изд-во МГУ, -1989. - 206 с.

69. Миронов, B.JI. Основы сканирующей зондовой микроскопии /

70. B.Л. Миронов. М.: Мир, 2004. - 144 с.

71. Мирчинк, Т.Г. Почвенная микология / Т.Г. Мирчинк. М.: Изд-во МГУ, 1988. - 220 с.

72. Монастырский, O.A. Токсинообразующие грибы, паразитирующие на зерне // O.A. Монастырский // Arpo XXI. 2001. - № 11.1. C. 6-7.

73. Наугольных, C.B. Тайна Котельнича разгадана / C.B. Наугольных // Природа. 2001. - № 7. - С. 20-27.

74. Нетрусов, А.И. Экология микроорганизмов: Учеб. для вузов /

75. A.И. Нетрусов, Е.А. Бонч-Осмоловская, В.М. Горленко и р.; под ред. А.И. Нетрусова. М.: Издательский центр «Академия», 2004. - 272 с.

76. Новоселова, Е.И. Структурно-функциональная трансформация биогеоценоза при нефтяном загрязнении и пути его восстановления / Е.И. Новоселова // Монография. Уфа: РИО БашГУ, 2004. - 126 с.

77. Паников, Н.С. Кинетика микроорганизмов: Общие закономерности и экологические приложения / Н.С. Паников. М.: Наука, 1992.-311 с.

78. Перельман В.И. Краткий справочник химика / В.И. Перельман -М.: Изд-во химич. литер., 1963. 620 с.

79. Перельман, А.И. Геохимия ландшафтов пустынь пермского периода / Е.Н Борисенко // Изв. РАН. 1999- Сер. геогр. - № 6. - С. 32-38.

80. Полянская, Л.М., Биомасса грибов в различных типах почв / Л.М. Полянская, В.В. Гейдебрехт, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. 1995. -№5. - С. 566-572.

81. Полянская, Л. М. Ауторегуляция прорастания конидий микромицетов рода Тпскойегта / Л. М. Полянская, Т. Е. Толстухина, Г. А Кочкина, Н. Е. Иванушкина, С. М. Озерская, О. Т Ведина, Д. Г. Звягинцев // Микробиология.- 2004.- Т. 73.- С. 94-98.

82. Русаков, А. А. Биологическая активность современных и погребенных почв исторического центра Санкт-Петербурга / А.А. Русаков,

83. B.И. Новиков // Микробиология. 2003. - Т.72. - №1. - С. 117-125.

84. Савостьянова, З.А. К истории почвенного покрова степной зоны Хакасии / З.А. Савостьянова, В.Д. Нащокин // Почвенные условия выращивания защитных насаждений. Красноярск, 1974. С. 7-35.

85. Садыкова, В. С. Изменчивость ТпсРюс1егта а$реге11ит и отбор штаммов для создания биопрепаратов на гидролизном лигнине: дис. . канд. биол. наук 03.00.24 М. Защищена 23.02.2003 / В. С. Садыкова ; Московский, гос. ун-т. Красноярск, 2003. - 135л.

86. Салем, М.А.Х. Влияние антропогенных воздействий на биологическую активность выщелоченного чернозема Республики Татарстан: дис. . канд. биол. наук 03.00.07, 03.00.04. Защищена 15.10.2005 / М.А.Х. Салем; Казанский гос. ун-т. Казань, 2005. - 159 с.

87. Сидорова, И.И. Макросистема грибов: методология и изменения последнего десятилетия. В сб.: Новое в систематике и номенклатуре грибов /

88. Под ред. Ю.Т.Дьякова, Ю.В. Сергеева М.: Изд-во «Национальная академия микологии. Медицина для всех», 2003. - С.3-15.

89. Скворцов Е.В. Биосинтез ксиланаз аборигенными изолятами Trichoderma / Е.В. Скворцов, Ф.К. Алимова, Д.М. Абузярова // Вестник Казанского технологического университета. Казань: Отечество. - №1. -2005.-С. 251-255.

90. Соколов, И.А. Теоретические проблемы генетического почвоведения / И.А. Соколов. Новосибирск: Гуманитарные технологии, 2004. - 288 с.

91. Соколова, Т.А. Почвенная кислотность. Кислотно-основная буферность почвы / Т.А. Соколова, И.И. Толпешта, С.Я. Трофимов // Учебное пособие по некоторым главам курса химии почв. Тула: Гриф и К.,2007.-96 с.

92. Степанов, A.JI. Оценка интенсивности дыхания, азотфиксирующей и денитрифицирующей активности горно-луговых альпийских почв Северо-Западного Кавказа / А.Л. Степанов, В.Г. Онипченко // Вестник МГУ. 1989. - Сер. 17. - №2. - С. 55-56.

93. Таргульян, В.О. Кутанный комплекс текстурно-дифференцированных почв. / В.О. Таргульян, М.А. Бронникова. М.: Академкнига, 2005. - 257 с.

94. Твердохлебов, В.П. Континентальные аридные формации востока европейской России на рубеже палеозоя и мезозоя: автореф. дис. . д-ра геол.-минерал. наук. / В.П. Твердохлебов; Саратов, 1996 32 с.

95. Терехова, В.А. Генетическая нестабильность грибов / В.А. Терехова, Ю.Т. Дьяков // Микология и фитопатология. 1986. - Т.20. - №3. -С. 233-240.

96. Терехова, В.А. Электрофоретические маркёры в изучении изменчивости фитопатогенных грибов / В.А. Терехова // Молекулярная генетика микроорганизмов. М.: Наука, 1988. - С. 24-35.

97. Терехова, В.А. Микромицеты в экологической оценке водных и наземных экосистем / В.А. Терехова // Ин-т. проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Ин-т экологического почвоведения МГУ. М.: Наука, 2007. - 215 с.

98. Теппер, Е.З. Микроорганизмы рода Nocardia и разложение гумуса / Е.З. Теппер. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1993. - 199 с.

99. Трофимов, С.Я. Минеральные компоненты почв / С .Я. Трофимов, Т.А. Соколова, Т.Я. Дронова, И.И. Толпешта // Учебное пособие по некоторым главам курса химии почв. Тула: Гриф и К., 2007. - 104 с.

100. Умаров, М.М. Ассоциативная азотфиксация / М.М. Умаров. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. 211 с.

101. Умаров, М.М. Микробиологическая трансформация азота в почве / М.М. Умаров, A.B. Кураков, A.JI. Степанов. М.: Геос, 2007. - 138 с.

102. Филипчук, О.Д. Использование супрессивности почвы в защите растений от возбудителей инфекций / О.Д. Филипчук, М.С. Соколов, Т.В. Павлова //Агрохимия. 1997. - № 8.- С. 81-92.

103. Хлебникова, Г.М. Количественная оценка микроорганизмов в многолетнемёрзлых отложениях и погребённых почвах / Г.М. Хлебникова, Д.А. Гиличинский и др. // Микробиология.- 1990. Т.59. - С.148-155.

104. Цховребов, B.C. Эволюция почв в историческом цикле на примере Ипатовского кургана могильника / B.C. Цховребов , И.В. Каргалев // Циклы. Материалы второй Международной конференции. Ставрополь, 2000г. С.69-75.

105. Чалышев, В.И. Открытие ископаемых почв в пермских и триасовых отложениях / В.И. Чалышев // Докл. АН СССР. 1968 - Т. 182. -№2. - С. 426-430.

106. Чижевский, A.A. Ананьинские (постмаклашеевские) стелы // Древности Евразии: от ранней бронзы до раннего средневековья. Памяти B.C. Ольховского. Москва, 2005. С.268-300.

107. Чулкина, В.А. Агротехнический метод защиты растений / В.А. Чулкина, Е.Ю. Торопова, Ю.И. Чулкин, Г.Я. Стецов. М.: Маркетинг, 2000. -336 с.

108. Шишлина, Н.И. Потенциальный сезонно-хозяйственный цикл носителей катакомбной культуры северо-западного Прикаспия: проблема реконструкции / Н.И. Шишлина // Труды Государственного Исторического музея. 2000. - Вып. 120. - С.54-71.

109. Яблоков, A.B. Фенетика: эволюция, популяция, признак. М.: Наука, 1980.- 135 с.

110. Якименко, О.С. Гумусное состояние современных и погребенных вулканических почв Мексики и его значение дляпалеогеографическрй интерпретации тефро-почвеных серий / О.С. Якименко, С.Н. Седов, Э. Соллейро // Почвоведение. 2007. - №3. - С. 302-309.

111. Adams, J. Soil amplification in Ottawa from urban strong groun motion records // Ninth Canadian Conference on Earthquake Engineering, Ottawa, Ontario, Canada, 26-29 June 2004. P. 133-138.

112. Ait-Lahsen, H. An antifungal Exo-a-l,3-glucanase (AGN13.1) from the biocontrol fungus Trichoderma harzianum / H. Ait-Lahsen, A. Soler, M. Rey, J. De La Cruz, E. Monte, A. Llobell // Appl. Environ. Microbiol. 2001. - Vol. 67.-P. 5833-5869.

113. Anderson, J.P.E. A physiological method for the quantative measurement of microbial biomass in soils / K.H. Domsch // Soil Biol.Bioshem. -1978. Vol.10. - N.3. - P. 215-221.

114. Andrews, J,H. R and K-selection and microbial ecology / J.H. Andrews, R.F. Harris // Adv. Microb. Ecol. 1986. - V.9. - P. 99-144.

115. Baath, E. Effects of heavy metals in oil on microbial processes and population / E. Baath // Water, air and soil pollution. 1989. - №47. - P. 335-379.

116. Benítez, T. Biocontrol mechanisms of Trichoderma strains / T. Benitez, AM. Rincón, M.C. Limón, A.C. Codón // International Microbiology. -2004,-№7.-P. 249-260.

117. Bissett J. Seven new taxa of Trichoderma from Asia / J.Bissett, G.Szakacs, C.A.Nolan, I.S.Druzhinina, C.M.Kullnig-Gradinger, C.P.Kubicek // Can. J. Bot. 2003.-№ 81. - P. 570 -586.

118. Bissett J. A revision of the genus Trichoderma. II. Infrageneric classification. // Can. J. Bot. 1991a - № 69. - P. 2357-2372.

119. Bissett, J. A revision of the genus Trichoderma. III. Sect. Pachybasium / Can. J. Bot. 1991b. - №69. - P. 2373-2417.

120. Bissett, J. Trichoderma brevicompactum sp. nov. / G. Kraus, I. Druzhinina, H.J. Prillinger, G. Szakacs, W. Gams, C.P. Kubicek // Mycologia. -№96(5).-P. 1059-1073.

121. Brockman, F.J. Microbiology of vadose zone paleosoils in South-Central Washington State / T.L. Kieft, J.K. Fredrickson, B.N. Bjornstad, S.W. Li, W. Spangenburg, P.E. Long // Microb.Ecol. 1992. -N.23. - P. 279-301.

122. Bulat, S.A. UP-PCR analysis ITS1 ribotiping of Trichoderma and Gliocladium fungi / M. Lubeck, N.V. Mironenko, D.F. Jensen, P.S. Lubeck // My col. Res. 1998. - №102. - P. 933-943.

123. Chaverri, P. Hypocrea/Trichoderma (Ascomycota, Hypocreales, Hypocreaceaej: Species with green ascospores / P. Chaverri, G.J. Samuels // Stud. Mycol.-2004. V. 48.-P. 1-116.

124. Chaverri, P. Hypocrea phyllostachydis and its Trichoderma anamorph, a new bambusicolous species from France / P. Chaverri, F. Candoussau, G.J. Samuels // Mycol. Progr.- 2004.- No 3. P. 29 -35.

125. Chaverri, P. Hypocrea/Trichoderma: species with conidiophore elongations and green conidia / P. Chaverri, L.A. Castlebury, B.E. Overton, G.J. Samuels // Mycologia. 2003. - № 95. p. 1100-1140.

126. Chaverri, P. Hypocrea nigrovirens, a new species with gliocladium-like anamorph / P. Chaverri, G.J. Samuels, E.L. Stewart, L. Umana // Mycologia. -2003b. №96. - P. 758-763.

127. Corwell, F.S. Microbiological comparison of surface soil & unsaturated subsurface soil from a semiarid high desert / F.S. Corwell // Appl. and Environm. 1989. - V.55. - № 9. - P. 2420-2423.

128. Dodd, S.L. Examination of Trichoderma phylogenies derived from ribosomal DNA sequence data / R.N. Crowhurst, A.G. Rodrigo, G.J. Samuels, R.A. Hill, A. Stewart // Mycol. Res. 2001. -N. 104. - P. 23-34.

129. Doi, N. Note of Trichoderma and its allies 4. A list of teleomorphic species with Trichoderma or its allied anamorphs hitherto known / Y. Doi // Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo. 1979. - Ser. B. - Vol.5. - N.4. - P. 117-123.

130. Doi, N. Note of Trichoderma and its allies 4. A list of species names proposed for the genus Trichoderma II / Y. Doi // Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo. -1986. Ser. B. - Vol.12. -N.l. - P.l-15.

131. Druzhinina, I.S. Hypocrea flavoconidia, a new species with yellow conidia from Costa Rica / I. Druzhinina, P.Chaverri, P.Fallah, C.P.Kubicek, G.J. Samuels // Stud. Mycol 2004. - № 50. - P. 401- 407.

132. Druzhinina, I.S. A DNA-barcode for strain identification in Trichoderma / I. Druzhinina, A. Koptchinski, M. Komon, J. Bisset, G. Szakacs, C.P. Kubicek // J. Zhejiang Univ. SCI 2005. - V. 6B. - № 2. - P. 100-112.

133. Druzhinina, I.S. The first 100 Trichoderma species characterized by molecular data / I.S. Druzhinina, A.G. Kopchinskiy, C.P. Kubicek // Mycoscience. 2006. - P. 55-64.

134. Druzhinina, I.S. Fungal genus Hypocrea/Trichoderma: from barcodes to biodiversity / I.S. Druzhinina, C.P. Kubicek, M. Komon- Zelazowska // J. Zhejiang Univ. SCI. 2008. - P. 753-763.

135. Friedl, M.A. Carbon source dependence and photostimulation of conidiation in Hypocrea atroviridis / M.A. Friedl, C.P. Kubicek, I.S. Druzhinina // Applied and Environmental Microbiology. 2008. - Vol.74. - №1. - P. 245-250.

136. Friedmann, E.I. Antarctic microbiology. Willey-Liss, 1993. - P. 2420-2423.

137. Gams, W. CBS Course of Mycology / W. Gams, E.S. Hoekstra, A. Aproot. Centralbureau foor Schimmelcultures, Baarn, the Nandherlands, 1983. -250 p.

138. Gams, W. What exactly is Trichoderma harzianum / W. Gams, W. Meyer // Mycologia. 1998. - Vol.90. - N.5. - P. 901-913.

139. Gomez I. Genetic diversity and vegetative compatibility among Trichoderma harzianum isolates /1. Gomez, I. Chet, A. Herreraestrela // Molecular and General Genetics. 1997. - Vol. 256. - P. 127-135.

140. Harman, G.E. Trichoderma species opportunistic, avirulent plant symbionts / G.E. Harman, C.R. Howell, A. Viterbo, I. Chand, M. Lorito // Nat. Rev. Microbiol. - 2004. - Vol.2. - N. 1. - P. 43-56.

141. Kindermann, J. Phylogeny of the genus Trichoderma based on sequence analysis of the internal transcribed / J. Kindermann, Y.El-Ayouti, G.J. Samuels, C.P. Kubicek // Fungal Genet. Biol. 1998. - Vol.24. - P.298-309.

142. König, J. Determination of xylanase, glucanase, and cellulase activity / R.Grasser, H.Pikor, K.Vogel // Anal Bioanal Chem. 2002.- 374.-P.80-87.

143. Kraus, G. Trichoderma brevicompactum sp. nov. / G. Kraus, I.S. Druzhinina, J. Bissett, H.J. Prillinger, G. Szakacs, A. Koptchinskiy, W. Gams, C.P. Kubicek // Mycologia. 2004. - N.96. - P. 1057-1071.

144. Kubicek, C.P. Trichoderma: from genes to biocontrol / C.P. Kubicek, R.L. Mach, C.K. Peterbauer, M. Lorito // J. of Plant Pathology. 2001. - Vol. 83. -№2.-P. 11-23.

145. Kubicek, C.P. Genandic and mandabolic diversity of Trichoderma: a case study on South East Asian isolates / C.P. Kubicek, J. Bissett, I.S. Druzhinina, C.M. Kulling-Gradinger, G. Szakacs // Fungal Genand. Biol. 2003. - N.38. - P. 310-319.

146. Kuhls, K. Molecular evidence that the asexual industrial fungus Trichoderma reesei is a clonal derivative of the ascomycete Hypocrea.jecorina II Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1996. - №93. - P. 7755-7760.

147. Kullnig-Gradinger, C.C. Molecular identification of Trichoderma species from Russia, Siberia and the Himalaya / C.C. Kullnig-Gradinger, G.Szakacs, C.P.Kubicek // Mycol. Res. 2000. - V. 104. - P. 1117-1125.

148. Kullnig-Gradinger, G.M. Phylogeny and evolution of the genus Trichoderma a multiscene approach / G.M. Kullnig-Gradinger, G.Szakacs, C.P. Kubicek //Mycol Res. 2002. - № 106. - P.757-767.

149. Lieckfeldt, E. A morphological and molecular perspective of Trichoderma viride: is it one or two species / E. Lieckfeldt, G.J.Samuels, H.I. Nirenberg, O.Petrini //. Appl Environ Microbiol. 1999. - № 65. - P.2418-2428.

150. Lieckfeldt, E. An evaluation of the use of ITS sequences in the taxonomy of the Hypocreales / E. Lieckfeldt, K.A. Seifert // Stud Mycol. 2000. -№ 45. -P.35-44.

151. Lieckfeldt, E. Molecular taxonomy of Trichoderma and Gliocladium and theit teleomorphs / E. Lieckfeldt, C.P. Kubicek, G.E. Harman. London.: Taylor and Francis, 1998. - 303 p.

152. Lieckfeldt, E. Trichoderma aureoviride: phylogenetic position and characterization / E. Lieckfeldt, C.M. Kulling, C.P. Kubicek, G.J. Samuels, T. Borner // Mycol. Res. 2001. - №105. - P. 313-322.

153. Lubeck, M. The Hypocreaceae of China. A new species of the genus Hypocrea II Mycotaxon. 2003. - №136. - P. 277-282.

154. Marfenina, O.E. Is there am increase of health risks due to the impact of environmental pollution on outdoor microfungal growth / O.E. Marfenina // Zentr. Bacteriol. 1996. - V.285. - P. 5-10.

155. Meyer, B. Archaeopteris is earliest known tree / B. Meyer, S.E. Scheckler, J. Wendt // Nature. 1991. - V.398. - P. 700-701.

156. Meyer, W. The use of DNA-fingerprint analysis in the classification of some species of the Trichoderma aggregate / R. Morawets, T. Borner, C.P. Kubicek // Curr. Genet. 1992. - №21. - P. 27-30.

157. Muthumeenakshi, S. Intraspecific molecular variation among Trichoderma harzianum isolates colonizing mushroom compost in British Isles / S. Muthumeenakshi, A.E. Brown, D.A. Seaby // Microbiology. 1994. - №140. - P. 769-777.

158. Overton, B. E. Taxonomy and phylogenetic relationships of nine species of Hypocrea with anamorphs assignable to Trichoderma section Hypocreanum / B. E. Overton, E. L. Stewart, D.M. Geiser // Studies in Mycology. -2006.-№56.-P. 39-65.

159. Rifai, M. A. A revision of the genus Trichoderma. / M. A. Rifai // -My col. Pap. 1969. - Vol.116. - P. 1 - 56

160. Roszak, D.B. Survival strategy of bacteria in the environment / D.B. Roszak, R.R. Colwell // Microbiol. Rev. 1987. - V.51. - №3. - P. 365-379.

161. Samuels, G.J. Trichoderma species associated with the green mold epidemic of commercially grown Agaricus bisporus / G.J. Samuels, S.L. Dodd, W. Gams, L.A. Castlebury, O. Petrini // Mycologia. 2002. - № 94. - P. 146-170.

162. Samuels, G.J. Trichoderma ovalisporum: a new endophytic species with potential to control frosty pod rot of cocoa // Mycol. Prog. 1994. - V.3, №3. -P. 257-263.

163. Samuels, G.J. The Hypocrea schweinitzii complex and Trichoderma sect. Longibrachiatum. / G.J. Samuels, O. Petrini, K. Kuhls, E. Lieckfeldt, C.P. Kubicek // Studies in Mycology 1998. - № 41. - P. 1-54.

164. Samuels, G.J. Trichoderma: a review of biology and systematics of the genus // Mycol. Res. 1999. - Vol. 100. - P. 923-935.

165. Samuels, G.J. Trichoderma species associated with the green mold epidemic of commercially grown Agaricus bisporus / G.J. Samuels, S.L. Dodd, W. Gams, L.A. Castlebury, O. Petrini // Mycologia. 2003. - № 94. - P. 146-170.

166. Sanz, L. Expression of an a-l,3-glucanase during mycoparasitic interaction of Trichoderma asperellum / M. Montero, J. Redondo, A. Llobell, E. Monte // FEBS Journal. 2005. - Vol. 272. - P. 493-499.

167. Smith, B.N. Two categories of 13Crl2C ratios for higher plants / B. N. Smith, S. Epstein // Plant Physiol. 1990. - V.47. - P. 380-384.

168. Steiner, G.W. Soil fungistasis: sensitivity of spores in relation to germination time and size / I.L. Lockwood // Phytopatology. 1969. - Y.59. -N.8.-P. 1084-1092.

169. Taylor, J.W. Phylogenandic species recognition and species concepts in fungi / J.W. Taylor, D.J.Jacobson, S.Kroken, T.Kasuga, D.M.Geiser, D.S.Hibbandt, M.C.Fisher //Fungal Genand. Biol. 2002- № 31. - P. 21-32.

170. Tiedje, J.M. Opening the black box of soil microbal diversity / J.M. Tiedje, S. Asuming-Brempong, K. Nuesslein. T.L. Marsh, S.J. Flynn // Appl. Soil Ecol.- 1999. -Vol. 13.-P. 109-133.

171. Torsvik, V. Cell extraction method // Molecular Ecol. Manual. -1995.-Vol. 1. №31. - P. 1-15.

172. Viterbo, A. Antifungal activity of a novel endochitinase gene (chit36) from Trichoderma harzianum Rifai TM / A. Viterbo, S. Haran, D. Friesem, O. Ramot, I. Chet // FEMS Microbiol. Lett. 2001. - Vol. 200. - P. 169-174.

173. Viterbo, A. Significance of lytic enzymes from Trichoderma spp. in the biocontrol of fungal plant pathogens / A. Viterbo, O. Ramot, L. Chemin, I. Chet // Ant. van Leeuw. 2002. - Vol. 81. - P. 549-556.

174. Weiss, T.J. The genesis and collapse of third millennium North Mesopotamia civilization / T.J. Weiss, M.-A. Courty // Science. 1993. - Vol.261. -P. 995-1004.

175. Yang, W. The Nekpoort paleosol at Strata 1 Gaborone, Botswana: soil formation during the Great Oxidation Event / W. Yang, H.D. Hoiland // Am. J. Sci. 1997. - V.303. - P. 187-220.

176. Yuan, Zhi-Lin. Trichoderma chlorosporum, a new record of endophytic fungi from Dendrobium nobile in China / Zhi-Lin Yuan, Yi-Cun Chen, Chu-Long Zhang, Fu-Cheng Lin, Lian-Qing Chen // Mycosystema. 2008. - P. 608-610.

177. Zak, J.C. Response of soil fungal communities to disturbance / J.C. Zak, G.C. Caroll, D.T. Wicklow. New York: Marcel Dekker. 1991.-425 p.

Информация о работе

Тухбатова, Резеда Ильгизовна
кандидата биологических наук
Казань, 2008
ВАК 03.00.07

Диссертация

Микробиологическая характеристика археологических памятников на территории Республики Татарстан - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы