Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Микобиота погребенных почв

ВАК РФ 03.02.03, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "Микобиота погребенных почв"

На правах рукописи

Сахаров Дмитрий Сергеевич

МИКОБИОТА ПОГРЕБЕННЫХ ПОЧВ

Специальность 03.02.03 - микробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 11 ЮН 2011

Москва, 2011

4848433

Работа выполнена на кафедре биологии почв факультета почвоведения Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова-

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор О.Е. Марфенина

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

И.И.Сидорова

кандидат биологических наук, Т.СДемкина

Ведущее учреждение: Федеральное государственное автономное

образовательное учреждение высшего профессионального образования "Казанский (Приволжский) федеральный университет"

Защита диссертации состоится « 3/» utCjSl 2011 г. в 14 часов 00 мин. в аудитории М-2 на заседании Диссертационного совета Д 501.002.13 при Московском государственном университете имени М.ВЛомоносова по адресу: 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, д.1, строение 12, МГУ имени М.В. Ломоносова, факультет почвоведения.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведения МГУ имени М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан « » &hpd* $ 2011 г.

Приглашаем Вас принять участие в обсуждении диссертации на заседании Диссертационного совета. Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные печатью, просим направлять по вышеуказанному адресу.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

профессор JSj/W/Sl* Зенова

Палеопочвы представляют собой уникальные природные объекты. Изучение их биологических свойств рассматривают как актуальную проблему палеоэкологии и почвоведения. Особый интерес в этой связи представляют микроскопические грибы, поскольку, с одной стороны, их жизнедеятельность определяется экологическими условиями наземных экосистем, а с другой - установлена возможность длительного (тысячи и более лет) сохранения их спор в жизнеспособном состоянии в окружающей среде (Ma et al., 2000; Кочкина и др., 2007; Марфенина, 2007; Moskal-del Ноу о, 2010).

В настоящее время микробные комплексы погребенных почв сравнительно мало изучены. Однако уже установлено, что погребенные гумусовые горизонты но некоторым микробиологическим параметрам могут быть сопоставимы с современными гумусовыми горизонтами (Демкина и др, 2003, Борисов и др., 2006). Например, такие показатели, как численность микроорганизмов, запасы их биомассы, разнообразие ряда эколого-трофических групп в погребенных горизонтах, обычно превышают таковые в перекрывающих их минеральных горизонтах (Демкина и др, 2010).

Сведений о микобиоте палеопочв в настоящее время крайне мало, так как основное внимание до сих пор уделяли изучению бактериальных комплексов в погребенных почвах (Хомутова и др., 2004, Демкина и др., 2010), во вторых гумусовых горизонтах (Симеонова, 2003). Лишь в нескольких исследованиях имеются данные по численности, составу отдельных родов микромицетов (Кочкина и др., 2001; Ivanushkina et al., 2003). Более подробно изучена микобиота средневековых культурных слоев (Марфенина и др., 2004; Marfenina et al., 2008). Сведений о грибах в природных палеопочвах в настоящее время не имеется. В то же время данные о структуре, особенностях функционирования грибных комплексов, их трансформации во времени могут представлять ценный источник информации для палеоэкологических и почвенно-археологических реконструкций.

Целью данной работы было изучение свойств микобиоты естественно погребенных почв позднеплейстоценового и голоценового возраста. При исследовании ставили следующие задачи:

- определение присутствия жизнеспособных грибных зачатков и изучение структуры культивируемых грибных комплексов в палеогумусовых горизонтах палеопочв разного возраста и типа погребения;

- подбор методов исследования, позволяющих наиболее полно выявить структуру грибных комплексов в палеопочвах;

- сравнение свойств микобиоты гумусовых горизонтов погребенных почв со свойствами микобиоты перекрывающих их минеральных горизонтов и гумусовых горизонтов дневных почв;

- определение ряда экологических и молекулярных свойств типичных для палеопочв видов грибов.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА

Впервые описаны грибные комплексы погребенных палеопочв позднеплейстоценового и голоценового возраста. Исследовано распределение микобиоты в профилях почв, включающих погребенные профили палеопочв. Палеогумусовые горизонты по сравнению с перекрывающими минеральными горизонтами современных почв характеризуются увеличенным содержанием грибной биомассы, ее более разнообразной биоморфологической структурой, большим видовым разнообразием грибных комплексов культивируемых грибов. По ряду показателей грибные комплексы погребенных гумусовых горизонтов более близки к грибным сообществам современных гумусовых горизонтов, нежели чем к таковым в перекрывающих палеогсризонты минеральных слоях. Не выявлено значимых закономерностей свойств микобиоты исследованных палеопочв в зависимости от характера погребения: типа отложений (аллювий, пролюво-делювий, коллювий, тефра) и динамики погребения (интенсивности, продолжительности во времени). Штаммы, выделенные из

позднеплейстоценовых палеопочв (24,3-35,6 тыс. лет), по нуклеотидным последовательностям (участки ITS1-5,8S-ITS2 рДНК), характеризовались незначительными отличиями от штаммов тех же видов, выделенных из современных местообитаний.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ

Предложен ряд методических приемов для анализа культивируемых микроскопических грибов в погребенных почвах, наиболее результативными из которых являлись глубинные посевы при сукцессионном анализе. Показано, что микологические показатели могут быть использованы как дополнительные критерии при диагностике почв, включающих погребенные горизонты, и при реконструкции экологических обстановок прошлого. Материалы исследований используются в лекционных курсах «Почвенная микология» и «Экология почвенных эукариотных организмов» на факультете почвоведения МГУ.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ

Основные результаты работы доложены на XV Конгрессе Европейских микологов (Санкт-Петербург, 2007), 4-й международной конференции SUITMA (Nanjing, China, 2007), V Всероссийском съезде Общества почвоведов им. В.В.Докучаева (Ростов-на-Дону, 2008), Международной конференции Eurosoil-2008 (Vienna, Austria, 2008), V Международной конференции «Эволюция почвенного покрова» (Пущино, 2009), Междисциплинарном микологическом форуме (Москва, 2010).

По теме диссертации опубликовано 2 статьи, 10 тезисов докладов.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, изложения результатов экспериментов и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на страницах текста, содержит № рисунков и /J3 таблиц. Список

литературы включает fJo наименований.

S

Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю и наставнику д.б.н., проф. О.Е. Марфениной. Особую благодарность выражаю к.б.н. А.Е. Ивановой за неоценимую помощь в совместных исследованиях. Также благодарю за ценные рекомендации по тексту диссертации проф. Д.Г. Звягинцева и к.б.н. М.А. Бронникову, а за поддержку при проведении экспериментальных работ сотрудников кафедры биологии почв д.б.н. Л.М. Полянскую, д.б.н. A.J1. Степанова, к.б.н. М.В. Горленко, к.б.н. А. В. Качалкина и к.б.н. А. В. Якушева. Отдельная благодарность к.б.н. А.В. Русакову, И. В. Туровой, Э. П. Зазовской за консультации и опыт совместных почвенных полевых исследований, а к.б.н. С.Н. Седову за любезно предоставленные почвенные образцы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Объекты

Объектами исследований являлись погребенные палеопочвы, различающиеся по возрасту и типу погребения. Изучали профили почв, включающие палеогумусовые горизонты позднеплейстоценового (24,3-30,9; 27,9-35.6 тыс. лет) и голоценового (10 тыс. лет, 4,6 тыс. лет, 1,2 тыс. лет) возраста (табл. 1). Захоронение почв было связано с действием разных геологических процессов и происходило либо одномоментно в случае действия коллювиальных процессов, вулканической активности, либо более продолжительно, водными потоками: речными, морскими, озерными. Большинство исследованных объектов расположено в Европейской части России (Мурманская обл., Вологодская обл., Ленинградская обл., Смоленская обл., Ставропольский край); также исследованы образцы погребенных почв, сформированных в восточной Сибири (Республикаа Тыва, Терехольская котловина) и и Мексики (долина Толука).

В ряде случаев исследованные палеопочвы были представлены

профилями с хорошо сохранившимися горизонтами, соответствующими их

генетическим особенностям. В то же время изучены педореликты (в

б

Ленинградской и Вологодской областях), представляющие собой уникальные почвенные тела, выполненные материалом палеогоризонтов и одномоментно законсервированные геологическими процессами в толще отложений.

Таблица 1

Основные объекты исследований

Местоположение Современная почва Перекрывающий горизонт Палеогумусовыс горизонты

Возраст, тыс. лет Глубина залегания, см Сорг, % РН,ОД

Вологодская обл., п. Щетинское Абразём текстурно-дифференцирова нный Делювий покровных суглинков 24,3-30,9 115-160 0,6 5,5

Мексика, долина Толука Лндосоль (вулканическая почва) Тефра 27,9-35,6 240-280 2,0 и.Д.

Ленинградская обл., д. Низино Дерново-подзол Делювий покровных суглинков 10 74-84 3,0 4,3

Смоленская обл., П. Гнездово Аллювиальная серо гумусовая Пойменный аллювий 1,2* 68-100 1,4 7,3

Ставропольский край,п. Луначарского Темногумусовая Коллювий 1,3* 183-200 0,8 8,3

*- не менее

Ряд физико-химических характеристик погребенных почв представлен в работах (Arzhantseva et al., 2001; Bronnikova et al., 2003; Sedov et al, 2003; Иванова и др., 2006; Rusakov et al, 2007; Русаков, Никонов, 2010). Отметим, что все исследованные погребенные гумусовые горизонты характеризовались повышенным (в 2-10 раз) по сравнению с перекрывающими горизонтами содержанием органического вещества, составлявшим от 1 до 4% (С орг.) (Табл. 1).

Методы

Определение состава грибных комплексов проводили методом посева разведенной почвенной суспензии (Методы..., 1991). В качестве основной среды для выделения и учета микромицетов использовали среду Чапека для грибов, также посевы проводили на картофельно-глюкозный агар, сусло-агар и «голодный» агар. В ходе работы помимо стандартных посевов проводили также «глубинные» посевы - когда 1 мл почвенной суспензии вносили в стерильные чашки Петри, затем заливали теплой питательной средой и затем инкубировали (CBS Course of Mycology, 1998). В ряде случаев (при анализе педореликтов) почвенные суспензии подвергали предварительной термической обработке - до 50 °С в течение 30 мин. Для более полного выделения микромицетов из почвенных образцов осуществляли исследование грибной сукцессии, инициированной увлажнением навесок почвенных образцов до 60% ПВ.

Выделенные микроскопические грибы идентифицировали с помощью следующих определителей групп и родов микромицетоз: Raper et al., 1949; Ellis, 1971; Кириленко, 1977, 1978; Gams, Van Zaaven, 1982; Билай, Коваль, 1988; Pitt, 1991; Klich, Fitt, 1992; Domsh et ai„ 1993; Rifai, 1996; Новое в систематике ..., 2003 и др. Номенклатуру приводили в соответствие с базой данных Index Fungorum (http://www.indexfungorum.org). Структуру грибных комплексов характеризовали при помощи показателен чзстоты встречаемости и обилия видов выделяемых почвенных микромицетов (Мирчинк, 1988).

Для оценки отношения выделенных штаммов к температуре инкубацию проводили при температурах 5, 10, 15,20, 25 °С. Для определения реакции штаммов грибов к содержанию кислорода проводили их культивирование в микробиологических пакетах в условиях пониженных концентраций (4-10% кислорода, генераторы атмосферы GENbag Microaer (bioMerieux SA)). Также осуществляли культивирование штаммов в условиях, близких к анаэробным:

в анаэростате при замещении воздуха азотом и в стерильных флаконах с агаризованной средой при замещении воздуха аргоном.

Особенности использования штаммами грибов разных источников углерода исследовали методом мультисубстратного тестирования (Горленко, Кожевин, 2005).

Для установления различий между выделенными штаммами проводили анализ нуклеотидных последовательностей региона ITS1-5.8S-ITS2 по модифицированной методике (Zalar et al., 2008). Анализ продуктов секвенирования осуществлен в Научно-производственной компании «Синтол».

Дыхание почвенных микроорганизмов определяли

газохроматографическим методом при измерении эмиссии СОг (субстрат-индуцированного дыхания при внесении в увлаженные почвенные образцы глюкозы). Изучение биоморфологической структуры грибных сообществ проводили методом люминесцентной микроскопии (Методы ..., 1991).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Грибная биомасса в погребенных почвах

Методом прямого учета с использованием люминесцентной микроскопии нами были установлены особенности содержания и распределения грибной биомассы в почвенных профилях, включающих погребенные горизонты. Грибная биомасса в палеогумусовых горизонтах была ниже таковой в гумусовых горизонтах современных почв в 2-20 раз, но всегда превышала (как правило, в 1,5-2,5 раза) грибную биомассу перекрывающих минеральных горизонтов (табл. 2).

В составе грибной биомассы погребенных гумусовых горизонтов, также как и в перекрывающих минеральных горизонтах, преобладали споры. Доминировали преимущественно мелкие споры (d < 1,2 мкм), округлой формы, доля которых в палеогоризонтах варьировала от 60% до 85%, а в перекрывающих их горизонтах этот показатель был выше - 80-100% (рис. 1).

9

Таблица 2

Грибная биомасса в некоторых почвенных профилях с погребенными горизонтами (метод прямого учета с использованием люминесцентной микроскопии)

Современная почва с погребенными горизонтами Горизонт Глубина, CM Общая (грибная) биомасса, мг/г Длина мицелия, м/г Численность спор, млн/г

Абраз£м текстурно-дифференцированный, подстилаемый погребенным палеопедокомплексом (Вологодская обл.) BEL 0-23 1,60±0,38 780±55 2,2±0,4

D 52-70 0,04±0,01 35±4 0,6±0,1

2[G] 70-87 0,05±0,01 44±2 0,8±0,1

3[AYg] 115-160 0,08±0,01 54±2 0,9±0,2

Погребенные андосоли (Мексика, Толука) PT2-3[AU] 240-255 0,09±0,03 85±8 1,0±0,2

PT3-1[AU] 270-280 0,04±0,02 40±7 0,7±0,1

Аллювиальная серогумусовая почва с погребенными горизонтами (Смоленская обл.) AY 3-11 0,21±0,06 205±22 1,2±0,1

AYC 11-55 0,04±0,01 91*11 0,6±0,1

[AYJ 68-100 0,10±0,03 65±6 3,7±0,2

Темногумусовая почва с погребенными горизонтами (Ставропольский край) AU 0-20 0,25i0,03 145±10 2,3±0,1

D 74-102 0,07±0,01 32±7 1,040,1

3[AUC]g,mc 183-200 0,12±0,01 87±6 1,7±0,1

Во всех исследованных палеогумусовых горизонтах морфологическое разнообразие спор было больше, чем таковое в перекрывающих минеральных горизонтах (рис. 1). Это может указывать и на вероятность сохранения в палеогумусовых горизонтах грибных комплексов, обычно типичных для поверхностных горизонтов, характеризующихся запасом разнообразных спор. Однако следует отметить, что крупные покоящиеся структуры (такие, как хламидоспоры, аскоспоры, склероции), обычно присутствующие в современных органогенных горизонтах, в погребенных почвах не были обнаружены, что может определяться разрушением таких структур во времени и/или невозможность их формирования в условиях погребения.

Абразём текстурно-дифференцированный, подстилаемый погребенным палеопедокомплексом (Вологодская обл.)

Аллювиальная серогумусовая почва с погребенными горизонтами (Смоленская обл.)

Темногумусовая почва с погребенными горизонтами (Ставропольский край)

шшшшшпл

Рис. 1. Биоморфологическая структура биомассы спор в некоторых исследованных погребенных горизонтах 11

Известно, что мелкие пропагативные споры характеризуются относительно коротким периодом жизнеспособности (Beakes, 1994). Учитывая, что в исследованных погребенных почвах могут реализоваться условия, достаточные для развития микроскопических грибов, можно предположить вероятность возобновления пула грибных спор в условиях погребения.

Грибной мицелий в погребенных почвах обнаруживали, как правило, в небольших количествах (до десятков м/г почвы), превышающих таковые в перекрывающим минеральных горизонтах.

Активность почвенных микроорганизмов в образцах погребенных горизонтов, определенная газохроматографическим методом (измерение эмиссии С02), была низка (-0,01 мкмоль/г-ч) и сопоставима с таковой в перекрывающих минеральных горизонтах.

Грнбные комплексы в погребенных почвах: состав, разнообразие, структура

Для выделения наибольшего разнообразия микроскопических грибов из погребенных почв нами был апробирован ряд приемов, который включал использование разных питательных сред, проведение сукцессионного анализа при поверхностном и глубинном посевах. Наиболее результативными оказались глубинные посевы при сукцессионном анализе, позволившие существенно увеличить видовое разнообразие выделяемых микроскопических грибов по сравнению с однократными посевами.

В ряде случаев в средние сроки сукцессии из образцов погребенных гумусовых горизонтов выделялись группы грибов, не обнаруженные при однократных посевах. Например, в образцах нижней части позднеплейстоценового педореликта (Вологодская обл.) происходило интенсивное развитие грибов из родов Trichoderma и Мисог, обладающих целлюлозолитической и сахаролитической активностью (рис. 2).

Рис. 2. Изменение структуры (по обилию, %) комплекса микроскопических грибов в нижней части педореликта (24,3-30,9 тыс. лет, Вологодская обл.) в процессе грибной сукцессии

Максимальное видовое разнообразие при однократных посевах выявлено в более молодых - голоценовых палеогумусовых горизонтах. При этом, наиболее древние из изученных объектов (позднеплейстоценовые педореликты возрастом 23,9-35,6 и 10 тыс. лет) характеризовались наиболее обедненным составом грибных комплексов и их упрощенной структурой. Вместе с тем, ряд приемов, использованных для снятия фугистатического эффекта, прежде всего, метод сукцессии, позволил установить, что микобиота позднеплейстоценовых палеопочв и их фрагментов по уровню видового богатства может быть сопоставима с таковой в голоценовых погребенных почвах. Подтверждением возможности сохранения грибных комплексов в палеопочвах является то, что наибольшее разнообразие характерно для центральных частей педореликтов.

В результате исследований установлено, что палеогумусовые горизонты I по сравнению с перекрывающими минеральными горизонтами характеризуются рядом особенностей. Прежде всего, даже длительное время

I 13

являясь погребенными, они всегда содержат более разнообразную микобиоту. Такое повышенное разнообразие прослеживали в разных объектах исследования и при разных типах погребения.

Разнообразие грибных комплексов в палеогумусовых горизонтах погребенных почв, оцененное при помощи индексов Шеннона (Н) было ниже по сравнению с современными гумусовыми горизонтами, а в некоторых случаях сопоставимо с ними (табл. 3). В то же время, индексы разнообразия Шеннона для комплексов микроскопических грибов в палеогумусовых горизонтах всегда были выше в ( в 1,3-2,5 раза) таковых в перекрывающих минеральных горизонтах.

Таблица 3

Видовое разнообразие (индексы Шеннона Н) в исследованных погребенных почвах

Объект исследования Современный гумусовый горизонт Перекрывающий минеральный горизонт Палеогумусовый горизонт

Погребенный палеопедокомплекс (Вологодская обл.) 2,1 0,8 1,5

Al-Fe-гумусовый подзол с погребенным гумусовым горизонтом (Мурманская обл.) 3,2 1,9 2,4

Чернозем с погребенными горизонтами (республика Тыва) 3,5 0,7 1,2

Аллювиальная серогумусовая с погребенными горизонтами (Смоленская обл.) 2,7 1,0 2,6

Для исследованных минеральных горизонтов, перекрывающих палеопочвы, как правило, отмечалось абсолютное доминирование видов рода Penicillium. В грибных комплексах палеогумусовых горизонтов разнообразие было выше, в том числе за счет таких постоянно выделяющихся видов, как Geomyces раппогит (Link) Sigler & J.W. Carmich, представителей рода Aspergillus (главным образом, A. versicolor (Vuill.) Tirab.), Paecilomyces lilacinus (Thorn) Samson, Mucor hiernalis Wehmer и др.

Представители рода Penicillium также постоянно присутствуют и в палеогумусовых горизонтах. При этом типичными обычно являются представители подродов Furcatum и Pencillium, такие как P. simplicissimum (Oudem.) Thorn, P. janczewskii K.M. Zalessky, P. viridicatum Westling, P. expansum Link, P. brevicompactum Dierckx, Это обильно спороносящие виды, формирующие многоярусные кисточки.

Одним из наиболее типичных для палеопочв видов являлся гриб Geomyces раппогит. В ряде случаев этот вид был выделен из всех глубинных горизонтов с высокими показателями обилия и встречаемости. С наибольшим обилием (до 95%) этот гриб был выделен из местообитаний, связанных с переувлажнением и/кли промораживанием в прошлом либо в настоящем времени: из горизонтов, погребенных аллювиальными отложениями (палеопочва возрастом 1,2 гыс. лет, Смоленская обл.) и пролювиально-делювиальными отложениями (палеопочва возрастом 4,6 тыс. лет, республика Тыва). Показано, что Geomyces раппогит - гриб, типичный для холодных местообитаний, обнаруживаемый в том числе в биогеоценозах таежной и арктической зон (Tosi et al., 2005; Кочкика и др., 2007; Li et al., 2008; Ozerskaya et a'l., 2009; Loque et al., 2010).

Достаточно четко в палеогоризонтах выявляется группа грибов, не выделяемых из перекрывающих минеральных горизонтов. Прежде всего, это представители: митоспоровых грибов из родов Aspergillus (часто А. versicolor) и Trichoderma, а также зигомицетов из родов Mucor, Zygorhynchus и др.

Другой важной особенностью микобиоты погребенных гумусовых горизонтов можно считать невыявление в ее составе некоторых культивируемых групп грибов. Так, из палеогумусовых горизонтов обычно не выделялись стерильные мицелии, характерные для современных гумусовых горизонтов. Этот факт согласуется с результатами прямого учета, согласно которым абсолютное большинство грибной биомассы составляют споры.

В исследованных палеогоризонтах, как правило, не выявляются темноокрашенные грибы, которые активно развиваются на подстилках и в поверхностных гумусовых горизонтах (Domsh et al., 2007). Это может определяться отсутствием в погребенных почвах легкодоступных органических веществ, необходимых для развития этой группы грибов, а также низким содержанием кислорода.

В целом, по сравнению с современными гумусовыми горизонтами, для палеогумусовых горизонтов характерно увеличение присутствия грибов, способных расти в олиготрофных условиях. Но в отличие от перекрывающих минеральных горизонтов, в грибных комплексах погребенных гумусовых горизонтов, в ряде случаев присутствуют грибы, обладающие целлюлозолитической и сахаролитической активностями, а в отдельных случаях - фитопатогены: представители родов Fusarium, выделенные из погребенной аллювиальной серогумусовой почвы (Смоленская обл., возраст 1200 лет) и Verticillium, обнаруженные в погребенной темногумусовой почве (Ставропольский край, возраст не менее 1300 лет).

0,1 0,2 0.3 0.4 0.5 0,6 0.7 0,8 0.9 Фактор 1

^^^ - cospencHEK; яоЕсршосткыг гсркзокты -перексываюдяемиЕчалышегорззоЕш ■ -BorptSesKbieniiycoBUi горизонты

Рис. 3. Результаты факторного анализа комплексов микроскопических грибов (по встречаемости) в профиле абрззёма, подстилаемого погребенным палеопедокомплексом (24,3-30,9 тыс. лет) (Вологодская обл.).

(Цифрами 1 и II указаны разные годы исследования)

На основании факторного анализа данных, полученных в результате исследований в разные годы (рис. 3), грибные комплексы палеогумусовых горизонтов были близки друг к другу и их сходство в основном было выше с микобиотой современных поверхностных горизонтов, чем с микобиотой перекрывающих их минеральных горизонтов. При этом следует отметить, что вариабельность состава грибных комплексов в погребенных гумусовых горизонтов существенно выше таковой в перекрывающих минеральных горизонтах.

Кластерный анализ грибных комплексов почвенных профилей,

включающих одновозрастные палеогумусовые горизонты и культурные слои

(Смоленская обл., п. Гнездово) показал, что погребенные палеопочвы в

наибольшей степени были сходны с культурными слоями того же возраста

(рис. 4). Сходство всех гумусированных погребенных горизонтов было

существенно больше с современными гумусовыми горизонтами, чем с

перекрывающими минеральными горизонтами почвы.

горизонты___ _ _____ _ _

AY'(l) AY' (2) AY'(3)

[AY1(1) [AY] (2) [AY] (3) O.U(l) O.L. (2) 0,L, (3) O.L. (4) O.L. (5) OX. (6) ВГН (1) BFH (2) BFH (3)

20 40 60 80 100 %

Рис. 4. Дсндрограмма кластерного анализа комплексов микроскопических грибов (Смоленская обл., п. Гнездово). Обозначения: AY' —

поверхностные горизонты современных почв; [AY] - погребенные гумусовые горизонты, O.L. - культурные слои; BFH - минеральные горизонты современных почв. Цифрами обозначены разные горизонты групп.

Исследования свойств штаммов некоторых видов микроскопических грибов, типичных для палеопочв

Нами был исследован ряд молекулярно-биологических и экологических свойств штаммов микроскопических грибов, выделенных из палеопочв. Для этого были выбраны типичные для палеогумусовых горизонтов виды, но в

наших исследованиях менее характерные или не выделяемые из минеральных горизонтов. Таковыми были представители рода Geomyces (G. pannorum, G. vinaceus) и вид A. versicolor.

Молекулярпо-биологические свойства. На основании сопоставления последовательностей 5,8S-ITS рДНК, установлено, что штаммы рода Geomyces, выделенные из палеопочв и штаммы из современных местообитаний (по данным, депонированным в GenBank), отличались незначительно: не более одной замены на 1000 нуклеотидных позиций (рис.5).

- -Gpt3 Geomyces ретинит f J

i—Gpb! Secmyct» panwun П — — rD01S3224 Geomyces pamorumYKMfW-ZSar'J

'-1Ш3768 Geomyces pamioiwn ASGPI

-- AY873968 Geomyces jwnncrum VKM F-33G8 C)

AY873S6S Geomyces pwrnim VIM FW-2233 П AVS73966 Geomyces рмкгат v*W FW-2M П AY3ГШ Geomyces piMWWiVKM FW22M П -АШВЯ Geomyces крепкий

Рисунок 5. Кладограмма на основе анализа фрагментов 5,8S - ITS рДНК штаммов Geomyces pannorum и Geomyces vinaceus. (*) - штаммы, выделенные из исследованных палеопочв; (**) - штаммы из многолетнемерзлых пород (Genbank); (***) - штаммы-возбудители заболеваний летучих мышей (Genbank).

Отдельный кластер формировали штаммы, выделенные из многолетней мерзлоты; другой кластер образовали современные штаммы, в отношении которых установлена патогенная активность (возбудители заболеваний летучих мышей) (Chaturvedi et al., 2010). Штаммы, выделенные нами из

и:

_|£иеШ9 Gecinyces paowrum муСбОЙЗ Г")

1Еие77й) GMimycK рмюгот MYC8Q280 Г") Gbt Оеотусез раммит П IАИЙ72 Geomyces vmacsus GH 2!

Gb3 Geomyces vinaceus f) Gb5 Geomyces vinaceus И

разных погребенных почв, оказались относительно близки между собой.

В результате анализа последовательностей 5,8S-ITS рДНК штаммов A.versicolor были получены сходные результаты: штаммы, выделенные из разновозрастных местообитаний в различных географических областях, характеризовались незначительными отличиями.

Экологические свойства.

Рост при пониженных температурах. Все штаммы исследованных видов, выделенные из погребенных горизонтов, были способны к росту при пониженной температуре (5°С). При низких температурах 5°С и 10°С наблюдали выраженную лаг-фазу (до 10 сут.), а скорости радиального роста были в 3-10 раз меньше по сравнению с максимальными. Оптимальные температуры роста для активного роста и быстрого спороношения штаммов G. раппогит составили 15°С, для G. vinaceus - 10°С; для штаммов А. versicolor - 20-25°С. Для штаммов A. versicolor при пониженных (5-15°С) температурах было характерно изменение ряда морфологических признаков: некоторое уменьшение в размерах везикул, метул, фиалид, увеличение доли одноярусных конидиеносцев.

Рост при пониженном содержании кислорода. Все исследованные штаммы были способны к росту в условиях пониженного содержания кислорода (4-10%). Однако при этом наблюдали задержку роста (3-14 сут.), а скорости радиального роста снижались (в 2-3 раза) по сравнению с контролем и составляли 0,03-0,05 мм/ч. В атмосфере с пониженным содержанием кислорода все штаммы рода Geomyces формировали коремиальные структуры, а спороношсние было ограниченным. Скорости роста штаммов A. versicolor (0,02-0,04 мм/ч) были ниже в 2-5 раз по сравнению с контролем; происходило уменьшение размеров конидиеносцев, везикул и стеригм, увеличение доли одноярусных конидиеносцев (>50%).

Отношение штаммов к разным источникам углерода (мулътисубстратное тестирование). Применение метода МСТ (Горленко, Кожевин, 2005) позволило установить, что штаммы A. versicolor из более древних (плейстоценовых) палеопедокомплексов характеризовались задержкой роста (не менее 3 сут.) или его отсутствием на ряде легкодоступных углеводов (фруктоза, рамноза, рибоза, сахароза) по сравнению со штаммами из голоценовых погребенных почвах и современных местообитаний. В то же время, штаммы из плейстоценовых палеопедокомплексов чаще и быстрее развивались на более сложных источниках углерода, в отличие от штаммов из более молодых местообитаний. Это, вероятно, может быть связано с длительным пребыванием микромицетов в условиях погребенных горизонтов и адаптации к олиготрофным условиям.

Таким образом, установленные свойства штаммов свидетельствуют, что виды микроскопических грибов, обитающие в палеогоризонтах, по своим экологическим характеристикам адаптированы к условиям погребения, могут в них развиваться и размножаться.

Нами было установлено, что темноокрашенные грибы, как правило, не выделяются из палеопочв. Поскольку их способность развиваться в условиях пониженных температур известна (Frisvad, 2008), мы исследовали возможность их развития при пониженном (5-10%) содержании кислорода. Для штаммов Cladosporium cladosporioides (Fresea.) G.A. de Vries в этих условиях не было отмечено спороношения даже после 3 недель инкубирования. Однако оно наступало уже на следующие сутки после переноса культур в условия с нормальным содержанием кислорода (21%). Пигментообразование в условиях низкого содержания кислорода существенно снижалось.

Указанные особенности также были выявлены для темноокрашенного гриба Alternaria alternata (Fr.) Keissl.: спороношение этого гриба, как в условиях эксперимента, так и после его прекращения было крайне

21

ограниченным. Редукция спороношения при пониженном содержании кислорода может являться одной из причин отсутствия темноокрашенных грибов в изученных палеопочвах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате исследований выявлено, что грибные комплексы палеопочв по своим структуре и составу занимают особое положение по сравнению с перекрывающими минеральными горизонтами и гумусовыми горизонтами современных почв. В палеопочвах имеется выраженный пул грибных спор, разнообразие которого всегда выше такового в перекрывающих минеральных горизонтах и, в отдельных случаях, сопоставимо с разнообразием в современных гумусовых горизонтах. Что соответствует большему разнообразию выделяемых из палеогоризонтов культивируемых микроскопических грибов.

В исследованных голоценовых погребенных почвах часто обнаруживались микромицеты, свойственные современным поверхностным горизонтам. Позднеплейстоценовые погребенные почвы при однократных исследованиях характеризовались меньшим видовым разнообразием грибных комплексов: в них преобладали представители рода Penicillium, а доли других видов были малы. Однако при сукцессионном анализе видовое разнообразие существенно увеличивалось, в том числе, за счет выделения видов, обладающих сахаро- и целлюлозолитической активностью. Таким образом, с увеличением длительности погребения, глубина состояния покоя грибных пропагул, сохраняющихся в палеопочвах может возрастать.

На наш взгляд, в погребенных гумусовых горизонтах, относительно богатых органическим веществом, реализованы условия для частичного сохранения и дальнейшего развития микобиоты поверхностных горизонтов древних почв. Вместе с тем, погребение задает новые параметры дальнейшего функционирования той исходно погребенной микобиоты, о чем свидетельствует уменьшение содержания грибного мицелия и перестройка

грибных комплексов, элиминирование одних групп микрокопических грибов (в т.ч., стерильных мицелиев, темноокрашенных грибов) и относительное увеличение доли других грибов (прежде всего, олиготрофных). Нами установлено, что грибные комплексы в погребенных почвах в разных географических областях и независимо от характера погребения (типа процессов, вызывающих погребение, их скорости и продолжительности во времени) приобретают общие черты.

Вероятно, состав и особенности грибных комлексов в погребенных почвах, определяются не столько экологическими условиями прошлого, сколько особенностями исходных почв как субстратов для развития микобиоты, а также режимами их функционирования (влаго- и теплообеспеченностыо, наличием и миграцией легкорастворимых соединений) в погребенном состоянии.

В проведенных исследованиях обнаружена взаимосвязь экологических условий погребенных почв и свойств населяющей их микобиоты, находящейся в сравнительно неблагоприятных условиях, но способной при этом к сохранению и жизнедеятельности. Подтверждением этому может быть высокая доля в микобиоте погребенных почв грибов, известных как факультативно анаэробные (Лаврентьев, 2009; Щербакова и др., 2010): представителей родов Geomyces, Aspergillus, Mucor, Zygorhynchus и др. Наличие у штаммов, выделенных их погребенных почв, выраженной задержки роста на средах с легкодоступными углеводами, также указывает на возможность адаптации в результате погребения.

выводы

1. В исследованных позднеплейстоценовых (24,3-30,9; 27,9-35,6 тыс. лет) и голоценовых (10 тыс. лет, 4,6 тыс. лет, 1,2 тыс. лет) палеопочвах содержатся жизнеспособные диаспоры микроскопических грибов.

2. Длительное пребывание в погребенном состоянии может приводить к формированию в палеопочвах микобиоты, имеющей сходные черты в разных географических условиях и разных типах погребения.

3. Палеогумусовые горизонты разного генезиса в почвенном профиле обладают особыми микологическими свойствами. По сравнению с перекрывающими минеральными горизонтами они:

а) содержат большую грибную биомассу, в составе которой имеется более морфологически разнообразный пул спор;

б) для них характерно большее видовое разнообразие комплексов культивируемых микроскопических грибов;

в) из палеогоризонтов обычно не выявляются стерильные мицелии, темноокрашенные грибы;

г) в то же время могут содержаться виды, потребляющие легкодоступные органические субстраты, например, представители родов Trichoderma, Mucor и даже фитопатогенные грибы.

По ряду этих свойств (а,б,г) они сходны с современными гумусовыми горизонтами.

4. На основании исследования фрагментов ITS1-5,8S-ITS2 рДНК штаммов Geomyces раппогит и Aspergillus versicolor, выделенных из позднеплейстоценовых и голоценовых палеопочв, существенных различий между ними н штаммами из современных местообитаний не выявлено.

5. Свойства штаммов типичных для палеопочв видов грибов, такие как способность расти и спороносить в условиях пониженных температур, при низком уровне содержания кислорода, наличие задержки роста на сахарах, - могут быть обусловлены экологическими условиям палеогоризонтов.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ Экспериментальные статьи

1. Marfenina О., Ivanovo A., Sakharov D., Kislova Е. The mycological properties of medieval culture layers as a form of soil 'biological memory' about urbanization II] Soils & Sediments. 2008. №8. pp. 340-348.

2. Марфенина O.E., Сахаров Д.С., Иванова A.E., Русаков А.В. Микологические свойства голоценовых и позднеплейстоденовых палеогоризонтов и фрагментов палеопочв // Почвоведение. 2009. №4. с. 469478

Тезисы, труды конференций, статьи в сборниках

1. Сахаров Д.С., Марфенина О.Е., Иванова А.Е. Некоторые методические подходы к определению состава микроскопических грибов в погребенных почзах // Доклады Московского общества испытателей природы. 'Г.36. М.: ООО «Графикон-принт». 2005. С, 83-85.

2. Марфенина О.Е, Сахаров Д.С. Изменение сообществ микроскопических грибов в погребенных почвах в процессе сезонной динамики. И Доклады Московского общества испытателей природы. Т.39. М.: ООО «Графикон-принт». 2006. С. 108-113.

3. Marfenina О, Ivanovo A., Kislova Е., Sacharov D. The mycologicai properties of medieval culture layers as a form of soil "biological memory" about urbanization // Abstracts of the 4t'n International Conference on Soil of Urban, Industrial, Traffic, Mining Military Areas - SUITMA. Nanjing, China. 2007.P.14-15.

4. Marfenina O.E., Sacharov D.S., Ivanovo A.E., Fomicheva G.M, New data about fungi in buried soil // Abstracts of the XV Congress of European Mycologists. St. Petersburg, Russia. 2007. P.86-87.

5. Марфенина O.E., Иванова A.E., Сахаров Д.С. Особенности микобиоты некоторых палеопочв // Тезисы докладов V Всероссийского Общества почвоведов им. В.В.Докучаева, Ростов-на-Дону. 2008. С. 331.

6. Иванова А.Е., Губин С.В., Сахаров Д.С., Марфенина О.Е. Изменение микобиоты серых лесных почв как показатель длительности погребения // Эволюция почвенного покрова. Труды V Международной конференции «Эволюция почвенного покрова; история идей и методы, голоценовая эволюция, прогнозы». ИФХБПП РАН, Пущино. 2009. С. 236-238.

7. Marfenina.O.E, Ivanovo А.Е., Sacharov, D. S. The mycological memory in natural and anthropogenically transformed paleosoils // Eurosoil 2008 (Vienna, Austria, 2008, August 25-29). Book of Abstracts. Eds.: W.H. Blum, M.H. Gerzabek and M.Vodrazka. University of of Natural Resources and Applied Life Sciences (BOKU). P. 137.

8. Иванова A.E., Сахаров Д.С. Микромицеты мерзлотных почв Терехольской котловины (Республика Тува) // Иммунопатология, аллергология, инфектология. 2010, № 1. С. 61.

9. Сахаров Д. С., Марфенина О.Е. Некоторые экологические особенности микобиоты палеопочв // Иммунопатология, аллергология, инфектология. 2010, № 1. С. 81-82.

10. Ivanovo А.Е., D.S.Sacharov, M.A.Bronnikova. New data on microfungal communities of surface and buried permafrost-affected subarid soils of Terekholskaya depression (South-East Siberia, Tuva Republic, Russia) // IMC 9. The biology of fungi. Edinburgh, UK, August 1-6, 2010. www.imc9.info

Подписано в печать:

27.04.2011

Заказ № 5428 Тираж -100 экз. Печать трафаретная. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 www.autoreferat.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сахаров, Дмитрий Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Грибные комплексы в погребенных почах.

1.1.1. Основные представления о погребенных почвах.

1.1.2. Экологические свойства палеопочв как потенциальных местообитаний микроскопических грибов.

1.1.3. Грибные комплексы почв, включающих погребенные горизонты.

1.2. Грибные сообщества современных почв умеренных широт.

1.2.1. Особенности распределения микобиоты по почвенному профилю.

ГЛАВА II. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Методы исследования почвенной микобиоты.

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Комплексы микроскопических грибов в погребенных почвах.

3.1.1. Комплексы микроскопических грибов в позднеплейстоценовом (24,3-30,9 тыс. лет) палеопедокомплексе (Вологодская обл.).

3.1.2. Комплексы микроскопических грибов в позднеплейстоценовом (27,9-35,6 тыс. лет) палеопедокомплексе (долина Толука, Мексика).

3.1.3. Комплексы микроскопических грибов в голоценовом (10,2 тыс. лет) педореликте (Ленинградская обл.).

3.1.4. Комплексы микроскопических грибов в аллювиальной серогумусовой палеопочве с погребенными голоценовыми (1,2 тыс. лет) горизонтами (Смоленская обл.).

3.1.5. Комплексы микроскопических грибов в погребенной голоценовой (1 тыс. лет) темногумусовой палеопочве (Ставропольский край).

3.2. Исследования штаммов типичных для палеопочв видов грибов.

3.2.1. Исследование отличий между штаммами на основе анализа участков 5,8Б - 1ТБ рДНК.

3.2.2. Исследование роста штаммов, выделенных из погребенных почв, при пониженных температурах.

3.2.3. Исследование роста штаммов, выделенных из погребенных почв, при пониженном содержании кислорода.

3.2.4. Исследование роста штаммов, выделенных из погребенных почв, на разных источниках углерода.

ГЛАВА IV. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Факторы, определяющие форимрование микобиоты в погребенных почвах.

4.2. Грибные комплексы погребенных почв: черты сходства и возможные их причины.

4.2.1. Структура грибных комплексов: типичные особенности.

4.2.2. Состав грибных комплексов: микромицеты, типично присутствующие и отсутствующие в погребенных почвах.'.

4.2.3. Возможные причины сходства грибных комплексов погребенных почв.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Микобиота погребенных почв"

В последние- десятилетия' погребенные почвы привлекают все более пристальное внимание исследователей как ценные источники информации об. историческом прошлом ландшафтов, эволюции почв и биогеоценозов; сопряженных с ними. При изучении этих уникальных объектов исследования используются все новые и новые методы для расширения сведений о разнообразных свойствах погребенных почв. Изучение биологических свойств палеопочв в настоящее время рассматривают как актуальную проблему палеоэкологии и почвоведения.

Особый интерес в этой связи представляют микроскопические грибы, поскольку, с одной стороны, их жизнедеятельность определяется экологическими условиями наземных экосистем, а с другой - установлена возможность длительного (тысячи и более лет) сохранения их спор в жизнеспособном состоянии (Ма et al., 2000; Кочкина и.др., 2007; Марфенина, 2007; Moskal-del Hoyo, 2010).

В настоящее время микробные комплексы погребенных почв нельзя рассматривать как достаточно изученные. Малоисследованными остаются палеогоризонты как особые природные тела, в том числе, как местообитания почвенных организмов. Однако уже установлено, что погребенные гумусовые горизонты по некоторым микробиологическим параметрам могут быть сопоставимы с современными гумусовыми горизонтами (Демкина и др, 2003, Борисов и др., 2006). Например, такие показатели, как численность микроорганизмов, запасы их биомассы, разнообразие ряда эколого-трофических групп в погребенных горизонтах, обычно превышают таковые в перекрывающих их минеральных горизонтах (Демкина и др, 2010).

Сведений о микобиоте палеопочв в настоящее время крайне мало, так как основное внимание до сих пор уделяли изучению бактериальных комплексов в погребенных почвах (Хомутова и др., 2004, Демкина и- др.,

2010), во вторых гумусовых • горизонтах (Симеонова, 2003). Лишь в нескольких исследованиях имеются данные по численности, составу 3 отдельных родов микромицетов (Кочкина и др., 2001; ХуапшЬклпа, 2003). Более подробно изучена микобиота средневековых культурных слоев (Марфенина и др., 2004; Ма^ешпа е! а1. Микобиота природных палеопочв в настоящее время остается малоизученной. В то же время данные о структуре, особенностях функционирования грибных комплексов, их трансформации во времени могут представлять ценный источник информации для палеоэкологических и почвенно-археологических реконструкций.

Целью работы было изучение свойств микобиоты естественных погребенных почв позднеплейстоценового и голоценового возраста. При исследовании ставились следующие задачи'.

- определение присутствия жизнеспособных грибных зачатков и изучение структуры грибных комплексов в горизонтах палеопочв разного возраста и типа погребения;

- подбор методов исследования, позволяющих наиболее полно выявить структуру грибных комплексов в палеопочвах;

- сравнение свойств микобиоты погребенных почв со свойствами микобиоты перекрывающих их слоев;

- определение ряда экологических и молекулярных свойств типичных для палеопочв видов грибов.

Научная новизна. Впервые описаны грибные комплексы погребенных палеопочв позднеплейстоценового и голоценового возраста. Исследовано распределение микобиоты в профилях почв, включающих палеогоризонты. Микобиота палеогумусовых горизонтов по сравнению с перекрывающими минеральными горизонтами характеризуется увеличенным содержанием грибной биомассы, ее более разнообразной биоморфологической структурой, большим видовым разнообразием грибных комплексов культивируемых грибов. По ряду показателей грибные комплексы палеогоризонтов более близки к грибным сообществам современных гумусовых горизонтов, нежели чем к таковым в перекрывающих палеогоризонты минеральных слоях. Установлено, что в голоценовых погребенных почвах возрастом 1 тыс. лет в 4 составе микобиоты имеются виды, свойственные современным поверхностным почвенным горизонтам. Грибные комплексы древних позднеплейстоценовых палеопочв, как правило, характеризуются упрощенной структурой и наличием выраженных доминантов. Штаммы, выделенные из палеопочв (30 тыс. лет), по нуклеотидным последовательностям (участки ITS1-5,8S-ITS2 рДНК), характеризовались незначительными отличиями от штаммов тех же видов, выделенных из современных местообитаний.

Практическая значимость. Предложен ряд методических приемов для анализа культивируемых микроскопических грибов в погребенных почвах. Показано, что микологические показатели могут быть использованы как дополнительные критерии при диагностике почв, включающих погребенные горизонты, и при реконструкции экологических обстановок прошлого. Материалы исследований используются в лекционных курсах «Почвенная микология» и «Экология почвенных эукариотных организмов» на факультете почвоведения МГУ.

Апробация работы. Основные результаты работы доложены на XV Конгрессе Европейских микологов (Санкт-Петербург, 2007), 4-й международной конференции SUITMA (Nanjing, China, 2007), V Всероссийском съезде Общества почвоведов им. BIB. Докучаева (Ростов-на-Дону, 2008), Международной конференции Eurosoil-2008 (Vienna,- Austria, 2008), V Международной конференции «Эволюция почвенного покрова» (Пущино, 2009), Междисциплинарном микологическом форуме (Москва, 2010).

По теме диссертации опубликовано 2 статьи, 10 тезисов докладов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, изложения результатов экспериментов и их обсуждения, заключения, выводов и списка использованной литературы. Работа изложена на 143 страницах

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Сахаров, Дмитрий Сергеевич

выводы

1. В исследованных позднеплейстоценовых (24,3-30,9; 27,9-35,6 тыс. лет) и голоценовых (10 тыс. лет, 4,6 тыс. лет, 1,2 тыс. лет) палеопочвах содержатся жизнеспособные диаспоры микроскопических грибов.

2. Длительное пребывание в погребенном состоянии формирует микобиоту, имеющую сходные черты в разных географических условиях и разных типах погребения.

3. Палеогумусовые горизонты разного генезиса в почвенном профиле обладают особыми микологическими свойствами. По сравнению с перекрывающими минеральными горизонтами они: а) содержат большую грибную биомассу, в составе которой имеется более морфологически разнообразный пул спор; б) для них характерно большее видовое разнообразие комплексов культивируемых микроскопических грибов; в) из палеогоризонтов обычно не выявляются стерильные мицелии, темноокрашенные грибы; г) в то же время могут содержаться виды, потребляющие легкодоступные органические субстраты, например, представители родов Trichoderma, Mucor и даже фитопатогенные грибы.

По ряду этих свойств (а,б,г) они сходны с современными гумусовыми горизонтами, а не перекрывающими минеральными горизонтами и слоями.

4. На основании исследования фрагментов ITS1-5,8S-ITS2 рДНК штаммов Geomyces раппогит и Aspergillus versicolor, выделенных из позднеплейстоценовых и голоценовых палеопочв, существенных различий между ними и штаммами из современных местообитаний не выявлено.

5. Свойства штаммов типичных для палеопочв видов грибов, такие как способность расти и спороносить в условиях пониженных температур, при низком уровне содержания кислорода, наличие задержки роста на сахарах, - могут быть обусловлены экологическими условиям палеогоризонтов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате исследований выявлено, что грибные комплексы палеопочв но своим структуре и составу занимают особое положение по сравнению с перекрывающими минеральными горизонтами и гумусовыми горизонтами современных почв. В палеопочвах имеется выраженный пул грибных спор, разнообразие которого всегда выше такового в перекрывающих минеральных горизонтах, и, в отдельных случаях, сопоставимо с разнообразием в современных гумусовых горизонтах. Что соответствует большему разнообразию выделяемых из палеогоризонтов культивируемых микроскопических грибов.

В исследованных голоценовых погребенных почвах часто обнаруживались микромицеты, свойственные современным поверхностным горизонтам. Позднеплейстоценовые погребенные почвы при однократных исследованиях характеризовались меньшим видовым разнообразием грибных комплексов: в них преобладали представители рода Pénicillium,, а доли других видов были малы. Однако при сукцессионном анализе видовое разнообразие существенно увеличивалось, в том числе, за счет выделения видов, обладающих сахаро- и целлюлозолитической активностью. Таким образом, с увеличением длительности погребения, глубина состояния покоя грибных пропагул, сохраняющихся в палеопочвах может возрастать.

На наш взгляд, в погребенных гумусовых горизонтах, относительно богатых органическим веществом, реализованы условия для частичного сохранения и дальнейшего развития микобиоты поверхностных горизонтов древних почв. Вместе с тем, погребение задает новые параметры дальнейшего функционирования той исходно погребенной микобиоты, о чем свидетельствует уменьшение содержания грибного мицелия и перестройка грибных комплексов, элиминирование одних групп микрокопических грибов (в т.ч., стерильных мицелиев, темноокрашенных грибов) и относительное увеличение доли других грибов (прежде всего, олиготрофных). Нами установлено, что грибные комплексы! в погребенных почвах в разных географических областях и независимо от характера погребения (типа процессов, вызывающих погребение, их скорости и продолжительности во времени) могут приобретать общие черты.

Вероятно, состав и особенности грибных комплексов в погребенных почвах, определяются не столько экологическими условиями прошлого, сколько особенностями исходных почв как субстратов для развития микобиоты, а также режимами их функционирования (влаго- и теплообеспеченностью, наличием и миграцией легкорастворимых соединений) в погребенном состоянии.

В проведенных исследованиях обнаружена взаимосвязь экологических условий погребенных почв и свойств населяющей их микобиоты, находящейся в сравнительно неблагоприятных условиях, но способной при этом к сохранению и жизнедеятельности. Подтверждением этому может быть высокая доля в микобиоте погребенных почв грибов, известных как факультативные анаэробы (Лаврентьев, 2009; Щербакова и др., 2010): представителей родов Geomyces, Aspergillus, Mucor, Zygorhynchus и др. Наличие у штаммов, выделенных их погребенных почв, выраженной задержки роста на средах с легкодоступными углеводами, также указывает на подобную адаптацию в результате погребения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сахаров, Дмитрий Сергеевич, Москва

1. Александрова А. В. Грибы рода Trichoderma Pers.: Fr. Таксономия, географическое распространение и экологические особенности : автореф. дис. . канд. биол. наук . М., 2000. - 20 с.

2. Александрова A.B., Заяц А.Л., Великанов Л.Л., Сидорова И.И. Разнообразие почвенных микромицетов в лесных экосистемах в Тверской области // Микология и фитопатология. 2006. - Т. 40. - Вып. 1. С. 3-12.

3. Александровский А.Л. Голоценовые погребенные почвы северной половины Русской равнины: автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1972. — 24 с.

4. Александровский А.Л. Эволюция почв Восточно-Европейской равнины в голоцене. М.: Наука, 1983. - 150 с.

5. Александровский А.Л. Эволюция почвенного покрова Русской равнины в голоцене // Почвоведение. 1995 -№3. - С. 190-197.

6. Александровский А.Л., Караваева H.A., Таргульян В.О. Эволюция почв бореальных равнин Евразии и Северной Америки в голоцене // История развития почв СССР в голоцене. Пущино, 1984. - С. 17-18.

7. Архангельская Т.А., Прохоров М.В., Мазиров М.А. Годовая динамика температуры пахотных почв палеокриогенных комплексов Владимирского ополья // Криосфера Земли. 2008. — № 3. С. 80-86.

8. Атлас Вологодской области: учебное пособие / гл. ред. Е. А. Скупинова: ВГПУ. Спб; Череповец: Аэрогеодезия: Порт-Апрель, 2007. -108 с.

9. Безуглова О. С., Морозов И. В., Кутровский М. А. Погребенные почвы Недвиговского городища (Приазовье) и роль древнего антропогенного фактора в формировании чернозёмов // Почвоведение. 2008. - № 1. С. 1726.

10. Берсенева О: А., Саловарова В. П., Приставка' А. А. Почвенные микромицеты основных природных зон // Известия Иркутского государственного университета. Серия «Биология. Экология». — 2008. — Т. 1.- № 1. С. 3-9.

11. И. Билай В.И., Коваль Э.З. Аспергиллы. Киев: Наукова думка, 1988. 204 с.

12. Борисов А.В. Демкина Т.С., Демкин В.А. Палеопочвы и климат Ергеней в эпоху бронзы IV—II тысячелетия до н.э. -М.: Наука, 2006. 210 с.

13. Валдайских В.В. Экологические особенности формирования почв на местах древних антропогенных нарушений (на примере лесостепной зоны Западной Сибири): автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург. — 2007.- 24 с.

14. Васильева Д.И. Почвы и условия почвообразования на территории степной зоны самарского Заволжья в раннем и среднем суббореале: автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск. — 2004. - 25 с.

15. Великанов Л.Л., Сидорова И.И. Роль грибов в формировании мико-и микробиоты почв естественных биоценозов // Труды Звенигородской биологической станции. 2001. - Т. 3: С. 61—72.

16. Великанов Л. Л., Сидорова И.И., Курини С. Пространственное распределение грибов рода ТпсЬоёегта в почвах Звенигородской биологической станции Московского государственного университета // Микология и фитопатология. 1999. — Т. 33. — С. 101-106.

17. Виноградова К. А., Шаркова, Т. С., Александрова А. В. Анализ межпопуляционных взаимодействий почвенных грибов и актиномицетов // Микология и фитопатология. — 2005. — № 3. — С. 23-26.

18. Величко А.А. Природный процесс в голоцене, М.: Наука. 1973. -255 с.

19. Величко А.А., Морозова Т.Д. Особенности палеогеографического подхода при изучении ископаемых и современных почв // Изучение иосвоение природной среды. М.: Изд-во Ин-та географии АН СССР, 1976 — С. 108-122.

20. Геннадиев А.Н. Почвы и время: модели развития. М.: МГУ, 1990.

21. Герасимов И.П. Погребенные почвы и их палеографическое значение // Материалы Всесоюзного совещания по изучению четвертичного периода.- М. 1961.- Т. 1.- С. 224-231.

22. Герасимов И.П. Природа и сущность древних почв // Почвоведение. — 1971. -№1. С. 3-10.

23. Глазовская М.А. Погребенные почвы, методы их изучения и их палеографическое значение // Вопросы географии. 1956. С. 59-68.

24. Головченко A.B., Полянская JI.M. Особенности годовой динамики микроорганизмов в почвах южной тайги // Почвоведение. 2000. - №4. С. 474-477.

25. Головченко A.B., Полянская JIM. Сезонная динамика численности и биомассы микроорганизмов по профилю почвы // Почвоведение. 1996. — №10. С. 1227-1233.

26. Гольева A.A. Микробиоморфные комплексы почвенно-ландшафтных систем: генезис, география, информационная роль: автореф. дис. . канд. биол. наук. М. - 2006. - 42 с.

27. Гольева A.A., Александровский A.JL, Целищева J1.K. Фитолитный анализ голоценовых палеопочв // Почвоведение. 1994 — № 3. С. 34-40.

28. Горленко М.В., Кожевин П.А. Мультисубстратное тестирование природных микробных сообществ. -М.: МАКС Пресс, 2005. 88 с.

29. Демкин В.А., Борисов A.B., Алексеев А.О., Демкина Т.С., Алексеева Т.В., Хомутова Т.Э. Археологическое почвоведение: новые подходы в изучении истории природы и общества // Почвоведение: История. Социология. Методология. -М.: Наука. 2005. С. 324-330.

30. Демкин В.А., Дергачева М.И. Археологическое почвоведение: история становления, проблемы и перспективы // Почвы Национальное достояние России: Материалы IV съезда Докучаевского общества почвоведов. - Новосибирск: "Наука-центр". - 2004. - С. 177-179.

31. Демкин В.А. Палеопочвоведение и археологии: интеграция в изучении природы и общества. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН. - 1997. - 213 с.

32. Демкин В.А., Демкина Т.С. Археологическое почвоведение на пороге третьего тысячелетия // Проблемы Эволюции Почв. Материалы IV всероссийской конференции. Пущино. - 2003. - С. 29-34.

33. Демкина Т.С. Грибная биомасса различных типов почв: дис. . канд. биол. наук. Пущино, 1986. 168 с.

34. Демкина Т.С., Борисов A.B., Демкин В.А. Микробные сообщества подкурганных почв степной зоны // Проблемы Эволюции Почв. Материалы IV Всероссийской конференции. Пущино. - 2003. - С. 53-59.

35. Демкина Т.С., Борисов A.B., Демкин В.А. Микробные сообщества палеопочв археологических памятников пустынно-степной зоны // Почвоведение. 2000 - №9. - С. 1117-1126.

36. Демкина Т.С., Хомутова Т.Э:, Каширская H.H., Стретович И.В., Демкин В.А. Микробиологические исследования палеопочв археологических памятников степной зоны // Почвоведение. 2010 - №2. С. 213-220.

37. Дергачева М.И. Археологическое почвоведение. Новосибирск: Изд-во СО РАН. - 1997. - 228 с.

38. Дергачева М.И., Зыкина В:С., Волков И.А. Проблемы и методы изучения ископаемых почв. Новосибирск: Изд-во Ин-та геол. и геоф. СО АН СССР, 1984. 90 с.

39. Добровольская Т.Г., Головченко A.B., Максимова И.А., Чернов И.Ю. Микробные сообщества лесных биогеоценозов // Рассеянные элементы в бореальных лесах. М.: Наука. - 2004. - С. 188 - 218.

40. Дьяков Ю. Т. Грибы и растения. М.: Угол. - 2006. - 120 с.

41. Заварзин Г.А, Рожнов C.B. Выветривание и палеопочвы // Палеопочвы и индикаторы континентального выветривания в истории биосферы / Отв. ред. C.B. Рожнов, В.А. Демкин. Серия «Гео-биологические процессы в прошлом». М.: ПИН РАН - 2010. С 4-10.

42. Звягинцев Д.Г. Почва, и микроорганизмы. — М.: Изд-во МГУ. -1987.-256 с.

43. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Добровольская Т.Г., Зенова Г.М.,

44. Лысак Л.В., Мирчинк Т.Г. Вертикально-ярусная организация микробных121сообществ лесных биогеоценозов // Микробиология. — 1993. — Т. 62. № 1. — С. 5-36.

45. Иванов И. В. Эволюция почв степной зоны в голоцене. М.: Наука. -1992.- 143 с.

46. Иванов И.В., Демкин В.А., Губин C.B. Вопросы истории развития почв в голоцене. Пущино: НЦ БИ. - 1984. - 24 с.

47. Иванов И.В., Хохлова О.С. Археологическое почвоведение: задачи, методы исследования, дискуссионные проблемы // Почвоведение: История. Социология. Методология. -М.: Наука. 2005. - С. 330-335.

48. Иванова А.Е., Марфенина O.E., Кислова Е.Е., Зазовская Э.П. Микологические характеристики культурного слоя средневекового поселения на дерново-карбонатных почвах // Почвоведение. 2006 - №1. -С. 62-71.

49. Исаева О.В., Глушакова A.M., Гарбуз С.А., Качалкин A.B., Чернов И.Ю. Эндофитные дрожжевые грибы в запасающих тканях растений // Известия РАН. Серия биологическая. -2010. № 1. - С. 34^3.

50. Кириленко С.К. Атлас родов почвенных грибов (Ascomycetes и Fungi imperfecti). Киев: Наука Думка. - 1977. — 127 с.

51. Кочкина Г.А., Иванушкина Н.Е., Акимов В.Н., Гиличинский Д.А., Озерская С.М. Галопсихротолерантные грибы рода Geomyces из криопэгов и морских отложений Арктики // Микробиология. — 2007. — Т. 76. №1. — С. 39-47.

52. Кожевин П.А., Полянская JIM., Звягинцев Д.Г. Динамика развития различных микроорганизмов в почве // Микробиология. 1979. - №4 -С. 490-494.

53. Кураков A.B., Лаврентьев Р.Б., Нечитайло Т.Ю., Голышин П.Н., Звягинцев Д.Г. Разнообразие факультативно-анаэробных мицелиальных микроскопических грибов в почвах // Микробиология. 2008. - №1- с. 103— 112.

54. Лаврентьев Р.Б. Факультативно-анаэробные микроскопические грибы в почвах: автореф. дис. . канд. биол. наук. М. - 2009. - 25 с.

55. Маданов П.В., Войкин Л.М., Тюрменко А.Н. Вопросы палеопочвоведения и эволюции почв Русской равнины в голоцене // История развития почв СССР в голоцене. Пущино - 1984. - С. 22-23.

56. Макарова H.A. Влияние уплотнения почвы на развитие микроскопических грибов: дис. . канд. биол. наук. -М., 1986. 165 с.

57. Марфенина O.E. Возможности почвенно-микологической индикации древних антропогенных воздействий // Проблемы Эволюции Почв. Материалы IV всероссийской конференции., Пущино. 2003. - С. 8894.

58. Марфенина O.E. Антропогенная экология почвенных грибов. М.: Медицина для всех - 2005. - 196 с.

59. Марфенина O.E. Свойства почвенной микобиоты как одна из форм биотической памяти почв // Память почв: Почва как память биосферно-геосферно-антропосферных взаимодействий. Под ред. В.О.Таргульяна, С.В.Горячкина. М.: Наука. 2007.

60. Марфенина O.E., Горбатовская Е.В., Горленко М.В. Микологическая характеристика культурных слоев почв древнерусских поселений //Микробиология. 2001. - №6. С. 855-859.

61. Марфенина O.E., Иванова А.Е., Кислова Е.Е. Особенности микобиоты современных и древних городских почв // Грибы в природных и антропогенных экосистемах. СПб.: «Босто-Спектр». - 2005. - Т.1. - С. 387392.

62. Методы почвенной микробиологии и биохимии. Уч. пособие. М.: Изд-во МГУ. - 1991. - 304 с.

63. Михненко Е.А. Исследование роста и развития Aspergillus fumigatus при аноксии // Иммунопатология, аллергология, инфектология. 2010, № 1. С. 26.

64. Морина О.М., Холоден Е.Э., Лобанов С.А., Дербенцева A.M. Динамика температур почв при антропогенных нагрузках: учеб. пособие. — Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та — 2008 115 с.

65. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ- 1988. -220 с.

66. Мишустин E.H. Ассоциации почвенных микроорганизмов. — М.: Наука, 1975. 105 с.

67. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир. - 1992.- 184 с.

68. Никонов A.A., Русаков A.B. Уникальная находка раннеголоценовой погребенной почвы на южном побережье финского залива: условия нахождения, залегание, возраст // Почвоведение. — 2010. — №1. — С. 18-29.

69. Никонов A.A., Русаков A.B., Коркка М.А., Спиридонова Е.А. Находка раннеголоценовой почвы на южном побережье Финского залива и ее палеогеографическая интерпретация // Доклады Академии наук 2005 - Т. 403 -№1. -С. 106-111.

70. Никонов В.В., Лукина Н.В., Полянская Л.М., Паникова А.Н. Особенности распространения микроорганизмов в Al-Fe-гумусовых подзолах северо—таежных еловых лесов: природные и техногенные аспекты // Микробиология. 2001. - №3. - С. 374-383.

71. Новиков В.В., Степанов А.Л. Биологическая активность древнекультурного агрозема с погребенными горизонтами (Иверский монастырь, XVII в.) // Микробиология. 2000. - № 3. - С. 441-446.

72. Новое в систематике и номенклатуре грибов. Под ред. Дьякова Ю.Т., Сергеева Ю.В. М.: Национальная Академия Микологии. - Медицина для всех. - 2003. - С. 136-163.

73. Озерская С.М. Структура комплексов почвенных грибовмикромицетов двух лесных биоценозов зоны смешанных лесов: дис.канд.биол'. наук. М., 1980.142 с.

74. Подгорная A.A., Дергачева М.И., Захарова Е.Г. Гумус палеопочв курганного могильника Санаторный—1 (Западная Сибирь) и реконструкция условий педогенеза на его основе // Вестник Томского Государственного Университета. 2009. -№328. - С 119-201.

75. Полянская Л.М. Микробная сукцессия в почве: автореф. дис. . докт. биол. наук. М. 1996. - 96 с.

76. Полянская Л.М., Гейдебрехт В.В., Степанов А.Л., Звягинцев Д.Г. Распределение численности и биомассы микроорганизмов по профилям зональных типов почв // Почвоведение. — 1995. — №3. С. 322— 328.

77. Русаков A.B., Новиков B.B. Биологическая активность современных и погребенных почв исторического центра Санкт-Петербурга // Микробиология. 2003. - №1. - С. 117-125.

78. Русаков A.B., Никонов A.A. Характеристика реликтовых позднеплейстоценовой и раннеголоценовой почв в клиновидных структурах на южном побережье финского залива // Почвоведение. 2010. №7. - С. 788800.

79. Рябогина Н.Е., Якимов A.C. Палинологические и палеопочвенные исследования на археологических памятниках: анализ возможностей и методика работ // Вестник археологии, антропологии и этнографии. 2010. -№2. С. 189-201.

80. Семионова H.A. Оценка функционального и таксономического разнообразия микробных комплексов генетических горизонтов почв: автореф. дис. . канд. биол. наук. М. - 2003. - 24 с.

81. Соколов И.А. Почвообразование на ледниковых и перигляциальных равнинах // История развития почв СССР в голоцене. Пущино, 1984. — С 15-17.

82. Соколов И.А. Теоретические проблемы генетического почвоведения. Изд.2-ое. — Новосибирск: Гуманитарные технологии. 2004. -288 с.

83. Соколов И.А., Таргульян В.О. Взаимодействие почвы и среды: «почва-память» и «почва-момент» // Изучение и освоение природной среды. М.: Изд-во Ин-та географии АН СССР. - 1976. - С. 150 - 165.

84. Таргульян В.О. Концепция памяти почв: развитие фундаментальной базы генетического почвоведения // Многоликая география. Развитие идей И.П.Герасимова (к 100-летию со дня рождения). 2005. С. 114-131.

85. Таргульян В.О., Александровский A.JI. Эволюция почв в голоцене (проблемы, факты, гипотезы) // История биоценозов СССР в голоцене. М.: Наука- 1976.-С. 57-78.

86. Тухбатова Р.И. Микробиологическая характеристика археологических памятников на территории республики татарстан : автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань, 2008. 23 с.

87. Хабибуллина Ф. Почвенная микобиота естественных и антропогенно нарушенных экосистем северо-востока европейской части России: автореф. дис. . докт. биол. наук. Сыктывкар, 2009. 40 с.

88. Хантулев А.А., Гагарина'Э.И. и др. Эволюция почвенного покрова Северо-запада РСФСР в позднем плейстоцене и голоцене // Естественная и антропогенная эволюция почв. Пущино: Изд. АН СССР. - 1988. - С. 33-44.

89. Хомутова Т.Э., Демкина Т.С., Демкин В.А. Оценка суммарной и активной микробной биомассы разновозрастных подкурганных палеопочв // Микробиология. 2004. - №2. С. 241-247.

90. Чалышев В.И. Методика изучения ископаемых почв. М.: Недра, 1978. 72 с.

91. Шералиев А. Ш. Распространение грибов рода Fusarium в почвах Чаткальского горнолесного заповедника // Микробиол. журн. 2002. — № 3. — С. 38-41.

92. Щербакова, В.А., Кочкина, Г.А., Иванушкина, Н.Е., Лауринавичюс, К.С., Озерская, С.М., Акименко, В.К. Исследование роста грибов Geomycespannorum в условиях анаэробиоза // Микробиология. 2010. - Т. 79. - № 6. -С. 848-851.

93. Beakes G.W. Sporulation Of Lower Fungi // The growing fungus: edited by Neil A.R. Gow and Geoffrey M. Gadd. Chapman & Hall. 1994. - P. 339-359.

94. Bergero R, Girlanda M, Varese G.C., Intili D., Luppi A.M. Psychrooligotrophic fungi from Arctic soils of Franz Joseph Land // Polar Biol. -1999.-V. 21. P. 61-368.

95. Bridge P., Spooner B. Soil fungi: diversity and detection. Plant Soil. -2003.-V. 232. P. 147-154.

96. Buscot F., Varma A. (eds.). Microorganisms in soils: Roles in genesis and functions. Soil Biology. V.3. - Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg. 2005. 422 p.

97. Carlile M. J., Watkinson S.C., Gooday G.W. The Fungi. 2nd Ed. Academic press. San Diego. San Francisco.New York. Boston. 2001. 588 p.

98. Cronin T.M. Principles of Paleoclimatology. New York: Columbia University Press. 1999. 560 p.

99. Dighton J:, White J.F., Oudemans, P. (eds.) The Fungal Community. Its Organization and'Role; in the Ecosystem. 3rd Edition. Boca Raton, FL: Taylor & Francis Group, CRC Press. 2005. 964 p.

100. Domsh K.I-L, Gams W., Andersen T.-H. Compendium of soil fungi. London: Acad: Press, 1993. V.l. 859 p.113; Domsh K.H., Gams W., Anderson T.-H. Compendium of soil fungi. II IW-Verlag Eching, 2007. 672 p.

101. Geiser D.M., Klich M.A., Frisvad J.C., Peterson S.W., Varga J., Samson: R.A. The current status of species recognition and identification in Aspergillus. Stud. Mucol. - 2007. - V. 59; - P. 1-10.

102. GenBank/EMBL/DDJB (2011). International Nucleotide Sequence Database Collaboration. Database.

103. URL: http://www.ncbi:nlm.nih.gov/projects/collab/129' ' ■ ' "

104. Gornitz V. (ed.). Encyclopedia of Paleoclimatology and Ancient Environments. Springer, Dordrecht. 2009. 1048 p.

105. Griffin D.M. Soil physical factors and the ecology of fungi. Influence of the soil atmosphere // Trans. Br. mycol. Soc. 1966. - V. 49. - P. 115-119.

106. Ellis M.B. Dematiaceous hyphomycetes. Commonwealth Mycological Institute Kew, Surrey, England, 1971. 581 p.

107. Finotti E., Paolino C., Lanci, B., Mercantini R. Metabolic Differences Between Two Antarctic Strains of Geomyces pannorum // Current Microbiology. -1996.-V. 32.-P. 7-10.

108. Frisvad J.C. Fungi in Cold Ecosystems // Psychrophiles: From Biodiversity to Biotechnology. Springer Verlag, Berlin. 2008. P. 137-156.

109. Houbraken J., Due M., Varga J., Meijer M., Frisvad J.C., Samson R.A. Polyphasic taxonomy of Aspergillus section Usti. Stud. Mycol. - 2007. V. 59. -P. 107-128.

110. Ivanushkina N.E., Kochkina G.A., Demkina T.S. Aspergillus spp. in palaeosols of archaeological monuments in the steppe zone of the lower Volga / /The XIV Congress of European Mycologists, Katsiveli, Yalta, Crimea, Ukraine 22-27 September 2003. P. 60.

111. Kavanagh K. (ed.) Fungi: Biology and Applications. Chichester: John Wiley & Sons, Ltd. 2005. 280 p.

112. Kjoller A., Struwe, S. Microfungi in Ecosystems: Fungal Occurrence and Activity in Litter and Soil // Oikos. 1982. - V. 39. - №3. - P. 389-422.

113. Klich A., Pitt J.I. A laboratory guide to common Aspergillus species and their teleomorphs. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation, Reprinted 1992. 116 p.

114. Kurek E, Kornillowicz-Kowalski A, Slomka A, Melke J. Characterization of soil filamentous fungi communities isolated from various130micro-relief forms in the high Arctic tundra (Bellsund Region, Spitzbergen) // Pol Polar Res. 2007. - V.28. P. 57-73.

115. Li Y., Sun B., Liu S., Jiang L., Liu X., Zhang H., Che Y. Bioactive asterric acid" derivatives from the Antarctic ascomycete fungus Geomyces sp // J. Nat. Prod. -2008. -V. 71. P. 1643-1646.

116. Liew E.C.Y., Guo L.D., Ranghoo V.M., Goh T.K., Hyde K.D. Molecular approaches to assessing fungal diversity in the natural environment// Fungal Diversity. 1998. V. 1. P. 1-17.

117. Loque C.P., Medeiros A.O., Pellizzari F.M., Oliveira E.C., Rosa C.A., Rosa L.H. Fungal community associated with marine macroalgae from Antarctica // Polar Biol. 2010. - V. 33. - P. 641-648.

118. Liitzow M., Kiïgel-Knabner I., Ludwig B. Stabilization mechanisms of organic matter in four temperate soils: development and application of a conceptual model // J. Plant Nutr. Soil Sci. 2008. - V. 171. - P. 111-124.

119. Ma L, Rogers S.O., Catranis C.M., Starmer T.S. Detection and characterization of ancient fungi entrapped in glacial ice // Mycologia. 1999. - V. 92.-P. 286-295.

120. McRae C.F., Hocking A.D., Seppelt R.D. Pénicillium species from terrestrial habitats in the Windmill Islands, East Antarctica, including a new species, Pénicillium antarcticum // Polar Biol. — 1999 V. 21. - P. 97-111.

121. Moskal-del Hoyo M., Wachowiak M., Blanchette R. A. Preservation of fungi in archaeological charcoal // Journal of Archaeological Science. 2010. -№37. -P. 2106-2116.

122. Ozerskaya S.M., Kochkina G.A., Ivanushkina N.E., Gilichinsky D.A. Fungi in permafrost // Permafrost soils, Soil Biology, 16. (Ed: R. Margesin). Springer, New-York, 2009. P. 85-95.

123. Pitt J.I. A laboratory guide to common Penicillium species // Commonwealth Scientific and Industrial Research Organization, Reprinted 1991. 188 p.

124. Pavarina E.C, Durrant L.R. Growth of Lignocellulosic-Fermenting Fungi on Different Substrates Under Low Oxygenation Conditions // Applied Biochemistry and Biotechnology. 2002. - V. 98-100. - P. 663-667.

125. Retallack G.J. Soils of the Past, 2nd ed. New York, Blackwell Science. 2001. 416p.

126. Rusakov A.V., Korkka M.A., Kerzum P.P, Simakova A.N. Paleosols in the moraine-mantle loam sequence of northeastern Europe: The memory of pedogenesis rates and evolution of the environment during OIS3 // Catena. -2007.-V. 71.-P. 456-466.

127. Sobek E. A., Zak J. C. The Soil FungiLog procedure: method and analytical approaches toward understanding fungal functional diversity // Mycologia. 2003. - № 95. - P. 590-602.

128. Sonjak S, Frisvad JC, Gunde-Cimerman N., 2006. Penicillium mycobiota in Arctic subglacial ice. Microbial Ecol 52: 207-216.

129. Taylor T.N., Osborn J.M. The importance of fungi in shaping the paleoecosystem // Review of Palaeobotany and Palynology. 1996. - V. 90. - P. 249-262.

130. Tosi S., Casado B., Gerdol R.3 Caretta G. Fungi isolated from Antarctic mosses // Polar Biol. 2002. - V. 5. P. 262-268.

131. Tosi, S., Onofri S., Brusoni M., Zucconi L., 2005. Response of Antarctic soil fungal assemblages to experimental warming and reduction of UV radiation. Polar Biol 28: 470^182.

132. Turova I.V., Bronnikova M.A., Chichagova O. A. Slope terrasing as an example of early medieval landscape exploitation and transformation in piedmonts of the North Caucasus //Proceedings of conference Soil and Archaeology, 2001, parti.

133. Sedov S., Solleiro-Rebolledo E., Gama-Castro J.E. Andosol to Luvisol evolution in Central Mexico: timing, mechanisms and environmental setting // Catena. 2003. - 2003. - V. 54. - P. 495-513.

134. Turenne C.Y., Sanche S.E., Hoban D.J., Karlowsky J.A., Kabani A.M. Rapid identification of fungi by using the ITS2 genetic region and an automated fluorescent capillary electrophoresis system // J Clin Microbiol. 1999. - V. 37. — P. 1846-1851.

135. Weinstein R.N., Montiel P.O., Johnstone K. Influence of growth temperature on lipid and soluble carbohydrate synthesis by fungi isolated from Fellfield soil in the maritime Antarctic // Mycologia. 2000. - V. 92. - P. 222229.

136. Wu Z., Blomquist G., Westermark S.-O., Wang X.-R. Application of PCR and probe hybridization techniques in detection of airborne fungal spores in environmental samples // J. Environ. Monit. 2002. - V. 4. - P. 673-678.

137. Wu Z., Tsumura Y., Blomquist G., Wang X.-R. 18S rRNA Gene Variation among Common Airborne Fungi, and Development of Specific Oligonucleotide Probes for the Detection of Fungal Isolates // Appl. Environ. Microbiol. 2003. - V.69. P. 5389-5397.

138. Zazovskaya E., Bronnikova M. Cultural layers of Medieval towns as a result of pedoantropogenic irreversible change in soil system of urban environment // Proceedings of conference Soil and Archaeology, 2001, parti.

139. Zalar P., Gostincar C., de Hoog G., Ursic V., Sudhadham M., Gunde-Cimerman N. Redefinition of Aureobasidium pullulans and its varieties // Studies in Mycology. 2008. - V. 61. - P. 21-38.