Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

МИКОЗЫ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ И ОГРАНИЧЕНИЕ ИХ ВРЕДОНОСНОСТИ (НА ПРИМЕРЕ НЕКОТОРЫХ ЛЕСНЫХ ПОРОД)

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "МИКОЗЫ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ И ОГРАНИЧЕНИЕ ИХ ВРЕДОНОСНОСТИ (НА ПРИМЕРЕ НЕКОТОРЫХ ЛЕСНЫХ ПОРОД)"



Иа правах рукописи

ШИГНИНЛ ЛАГИСА ВЛАДИМИРОВНА

МИКОЗЫ ДРЕВЕСНЫХ РАСТГЕНИЙ И ОГРАНИЧЕНИЕ ИХ ВРЕДОНОСНОСТИ (на примере некоторых лесных пород)

Специальность: 06.01.11 Защита растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Воронеж 2005

Диссертационная работа выполнена в лаборатории экофизиологни и зашиты леса Федерального государстве иного унитарного предприятия "НИИ лесной генетики и селекции" (г. Воронеж)

Офтпальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Мелькумова Елизавета Айрапетовна

доктор биологических наук, профессор Мицкевич Игорь Иванович

доктор биологических наук, профессор Буторива Анастасия Константиновна

Ведущая организация: Всероссийский НИИ защиты растений (п. Рамонь, Воронежской обл.)

Защита диссертации состоится « 29 » сентября 2005 г. в 14°° часов на заседании диссертационного совета Д 220.010.06 Воронежского государственного аграрного университета имени К. Д. Глинки, по адресу: 394087, г. Воронеж, ул. Мичурина, 1. Факс: (0732) 53-81-39

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ВГАУ им. К. Д. Глинки

Автореферат разослан « 26 » августа 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат сельскохозяйственных

наук, доцент РУСогМ^Ъг О.М.Кольцова

ОБШАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Лктуальность теми. Снижение природной устойчивости древесных растений к факторам биоповреждения, в том числе к возбудителям грибных болезней — характерное явление современности. Оно сопровождается падением продуктивности насаждений, негативными изменениями в состоянии популяций растений-хозяев и их вредоносных консументов, эрозией генофонда. Преодоление этих тенденций - актуальная проблема науки и лесного хозяйства.

Перспективность селекции - фундаментального метода ограничения вредоносности болезней - базируется на широком диапазоне естественной изменчивости растений по степени восприимчивости к патогенам. Однако, для многих лесообразующих пород, подверженных массовому поражению грибными болезнями, селекция на устойчивость декларируется, ко не проводится. Сложность и слабая проработка многих вопросов данного направления обусловлены длительностью онтогенеза, возрастными изменениями древесных растений, неоднозначностью взаимодействия их генотипов с ежегодно меняющимися и постоянно ухудшающимися условиями среды, сменой состава популяций патогенов и другими причинами. Одним из факторов отсутствия прогресса в решении названной проблемы является несовершенство системы критериев, методов оценки и отбора устойчивых форм. Фрагментарны данные о проявлении признака восприимчивости к микозам у потомства большинства древесных пород.

В области защиты лесных насаждений от микозов главной проблемой является отсутствие общепринятой методологии и практических руководств по разработке биологически и экологически обоснованных способов управления инфекционными процессами. Эффективное ограничение вредоносности патогенов необходимо для проявления и использования полезных качеств растений хозяйственно-ценных, но не обладающих устойчивостью к болезням.

Тормозом в решении обеих проблем является большой дефицит сведений об общих и частных закономерностях развития эпнфнтотических процессов в естественных и искусственных насаждениях, а также точных, документированных материалов количественной, регулярной и длительной оценки интенсивно-

ЦНБ МСХА

сти болезней по общепринятым шкалам. Источником подобной информации служат материалы фитопатологического мониторинга (ФМ), использование которых позволяет снизить риск ошибочного заключения об устойчивости древесных растений, повысить результативность селекции и расставить акценты на ключевых для зашиты биологических особенностях растений-хозяев и их патогенных коису ментов.

Исследования, способствующие решению названных проблем, имеющих научное и прикладное значение, определяющих актуальность и основные направления настоящей квалификационной работы, проведены в отношении па-тосисгем «дуб черешчатый Quercus robar L,— мучнистая роса Microsphaera alphitoides Griff, et Maubl.», «липа сибирская Tilia sïbirica Bayer — глеоспориоз Gnomon i a ttlîae (Oud.)Kleb.», «орех грецкий Juglans regia L. — антракноз Gnomo-nia leptostyla Ces. et de Not.», «сосна веймутова Pinus strobus L. - пузырчатая ржавчина Cronartium ribicola Dietr.», «тополь Populus L. - некроз коры Ciyptodi-aportae populea (Sacc. et Butin».

Цель и задачи исследований — ограничение вредоносности микозов методами селекции и лесозащиты, на основе выявленных в ходе ФМ закономерностей развития эпифитотических процессов в лесных насаждениях избранных древесных пород. Для достижения цели были решены следующие задачи:

- выявить объективные закономерности развития эпифитотических процессов в естественных и искусственных древосгоях дуба, липы, ореха, сосны в сезонной динамике и в онтогенезе растений;

- дополнить научную информацию о биоэкологических свойствах патогенов и растений-хозяев, определяющих объективность оценки и отбора устойчивого материала, способы сдерживания развития микозов;

- определить содержанке лесного ФМ, разработать научно-обоснованную систему критериев, методов оценки и отбора древесных растений с низкой степенью поражения грибными болезнями;

- дать сравнительную оценку устойчивости к соответствующим патогенам имеющегося исходного селекционно-ценного генофонда—лучших насаж-

дений и деревьев различных селекционных категорий;

- определить возможность использования плюсовых деревьев для создания постоянной лесосеменной базы, на основе результатов испытания на устойчивость к микозам их семенного и вегетативного потомства;

- оптимизировать стратегию и тактику защиты дуба, ореха, сосны и тополя от болезней на основании определения степени и порогов вредоносности и изучения основных биоэкологическнх свойств патогенов и их спутников; разработать и апробировать способы защиты дуба и ореха грецкого от микозов.

Теоретическая значимость и новизна исследований. На основании обширных фактических материалов, полученных в ходе ФМ эпифнтотнческих процессов в насаждениях древесных пород, произрастающих в различных ле-сорастительных и климатических условиях, выявлены объективные закономерности развития микозов. Показано развитие ежегодно возобновляющихся и хронических болезней, недостаточно или не изученных ранее.

Для панфитогии мучнистой росы дуба в естественных насаждениях ЦЧО и антракноза ореха грецкого в культурах Краснодарского края характерно длительное, ежегодное поражение деревьев в средней или высокой степени, и регулярный (через 10-11 лет) переход болезни в 1-годичное депрессивное состояние, связанное со спадом солнечной активности в границах ее 11-летннх циклов, Своеобразие энфитотии глеоспориоза, ход развития которой впервые прослежен в естественных насаждениях липы в Сибири, заключается в чередовании 10-летних вспышек болезни и 16,24-летних периодов депрессии патогена в пределах 118-летних циклов развития болезни, а также в повторяемости вспышек инфекции через каждые три 11-летних цикла солнечной активности, вне связи с ее уровнем. Развитие внутритканевой острой или хронической формы пузырчатой ржавчины на сосне веймутовой, впервые детально изученное в производственных и опытных насаждениях ЦЧО, отличается постепенным увеличением числа инфицированных деревьев (в зависимости от сочетания оптимальных температуры и влажности воздуха), активизацией распространения болезни в 10-летннх культурах, достигающей максимума к 30-40 годам, ростом

патологического отпада 20-летких сосен, резко снижающимся к 40-50 годам. Установлено, что распространение и развитие пузырчатой ржавчины в культу* pax сосны веймутовой семенного происхождения идет быстрее, чем на кл о новых плантациях.

Выявленные закономерности имеют теоретическое значение для обоснования методов регулирования уровня развития микозов с помощью селекции на устойчивость к патогенам и защиты растений. Впервые мониторинг микозов проведен в тесной взаимосвязи "родители-потом к и" в онтогенезе растений, в естественных насаждениях, посевах, испытательных культурах, архивах клонов, на лесосеменных и промышленных плантациях. Даны представления о характере поражаемости микозами деревьев различных видов, селекционных категорий, гибридов, форм, их семенного и вегетативного потомства, позволяющие судить о результативности и перспективности селекции на данный признак. Отобраны устойчивые к микозам насаждения, семьи, клоны, виды и отдельные деревья «плюсовые по устойчивости».

Сформулировано понятие и раскрыто содержание фстоматологического мониторинга, применительно к лесной селекции и лесозащите. Разработана система критериев, методов оценки и отбора резистентного материала.

Усовершенствован метод изучения динамики рассеивания и жизнеспособности конидий возбудителя мучнистой росы дуба и акгракноза ореха. Он синтезирован на основе нескольких базовых методов. Для улавливания конидий в воздушном пространстве плантаций впервые в фитопатологической практике использован прибор Р.Сарваса (Sarvas, 1968). Определены ключевые позиции биоэкологи патогенов, определяющие выбор направления и тактических приемов борьбы микозами. Правильность этого подхода подтверждена в ходе опытно-производственных проверок новых способов зашиты. Полученные результаты в большинстве аспектов являются новыми для науки или соответствующих регионов.

Практическая значимость. Предложенные критерии и методы оценки повышают надежность отбора растений, устойчивых к микозам. Выявленные

устойчивые естественные насаждения дуба черешчатого,, сосны веймутовой, плюсовые по устойчивости к грибным патогенам деревья, слабопоражаемые семьи и клоны сосны веймутовой и ореха грецкого могут быть использованы при составлении и реализации селекционных программ. Общие принципы идентификации устойчивого материала имеют важное методическое значение для проведения аналогичных исследований на различных видах древесных растений в других регионах. Экспериментально установленные пороги вредоносности ангракноза ореха грецкого и пузырчатой ржавчины сосны веймутовой служат обоснованием для принятия решений о необходимости зашиты.

На основе принципов обеспечения надежности и эффективности защитных технологий, охраны окружающей среды от избытка пестицидов, разработаны способы борьбы с микозами дуба и ореха, апробированные в лесных хозяйствах Воронежской области (дуб) и Краснодарского края (орех) и внедренные в Воронежской и Тамбовской областях. Предложенный комплекс мероприятий по оздоровлению насаждений сосны веймутовой применим для условий ЦЧО. Показана возможность разработки способа биологической защиты тополей от некроза коры с помощью грибов — антагонистов возбудителя болезни. Материалы исследований включены в «Рекомендации по реконструкции и улучшению насаждений ореха грецкого на северном Кавказе. - М., 1991)»; «Рекомендации по селекции, семеноводству и созданию лесных культур сосны веймутовой в ЦЧО: для опытно-производственной проверки. • Воронеж, 1996)»; «Рекомендации по отбору плюсовых деревьев дуба черешчатого в пойменных дубравах ЦЧО. — Воронеж, 2004». На основе отбора деревьев плюсовых по таксационным показателям н устойчивости к микозам, созданы испытательные культуры ореха грецкого в Краснодарском крае (1,47 га), испытательные культуры и ЛСП дуба черешчатого в лесхозах Тамбовской обл. {11,0 га) .(Ширнина, Котлярова, 2004; Ширнин, Пышкин, Ширнина, 2004, 2004а).

Обоснованность и достоверность результатов исследований обеспечена наличием многолетних данных, полученных и обработанных с помощью со временных методов учета, анализа и пакета программ биологической статист-

ки (Лакин, 1980).

Основные положения, выдвигаемые на защиту:

- выявленные закономерности развития микозов в насаждениях различных лесных пород не связаны с типом болезни и таксономическим положением возбудителей; сезонная динамика развития болезней зависит от уровня тепло- и вланеобеспеченности периода вегетации, лесорастительных условий, и, в определенной мере, от уровня солнечной активности;

- выбор критериев, методов и практические результаты отбора древесных растений на устойчивость к грибным патогенам определяются характером распространения, развития к наличием форм проявления болезней, длительностью онтогенеза и возрастными изменениями древесных растений;

- ограничение вредоносности микозов в насаждениях базируется на использовании материалов биоэкологического ФМ и ключевых моментах биологии патогенов.

Личный шкпад соискателя. Работа основана на результатах 30-летних разносторонних полевых и лабораторных исследований, выполненных лично автором, а также под его руководством и при непосредственном участии, в НИИ лесной генетики и селекции, в 1974-2004 гг., в процессе проработки тем-планов НИР Гослесхоза СССР, Минлесхоза РСФСР, Рослесхоза, Мин. природы РФ, хоздоговорных работ с Анапским СЛХ и Тамбовским Управлением лесн. хозяйства (Ком. природы по Тамб. обл.), в рамках проблем: селекция, семеноводство и зашита дуба черешчатого, селекция интродуиентов в ЦЧО, селекция и зашита ореха грецкого в Краснодарском крае. Полностью материалы полевых и лабораторных экспериментальных работ изложены в за ключ отельных отчетах НИИЛГиС под номерами государственной регистрации: 72027404 (1975 г.), 76057041, 76057044 (1980 г.), 81049776, 81049778 (1985 г.), 01.87.0 000813, 01.87.0000811 (1990г.), 01.910 044843 (1991 г.), 01.9.20 017429,01.9.10.044846 (1995г.),01.960 0000601 (2000г.).

Апробация работы. Результаты исследований были представлены в виде устных докладов или стендовых сообщений на 32-х Всесоюз. и Между на р.

си мп. и конф. микологов и лихе нол ого в (Минск, 1982; Ташкент, 1935; Каунас, 1991; М., 1994, 1997); Между нар. и регион, науч, конф. НИИЛГиС (Воронеж, 1984, 1988, 1996; 2001); Региональных науч.-проше, конф. Белоруссии и Прибалтики (Минск, 1985; Каунас-Гирионис, 1986); Всесоюз. науч.-пралгт. конф. по заиште леса от вредителей и болезней (М., 1987; Пушкино, 2000), Всесоюз. со-веш. "Состояние и перспективы развития промышленного ореховодства", М., 1989; Междунар., Всесоюз. и межресп. науч.-практ. конф. по монкгорингу и охране окружающей среды (Воронеж, 1989; М., 1991, 1996; Краснодар, 1997, 1998,1999; Минск, 1998; Белгород, 2002), Всесоюз. конф. по ведению лесн. хоз-ва в дубравах, М,- Воронеж, t991; Воронеж, 1992), Междунар. конф, "Jleco-техн. образование и наука на рубеже XXI столетия...", Львов, 1995; Всерос. науч.-практ. конф. "Интенсификация выращивания лесопосадочного материала", Йошкар-Ола, 1996; Конф. рабочей группы ИЮФРО «Изменчивость и адаптация видов дуба», США, шт. Пенсильвания, 1998; Со вещ. "Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы", М.-Тула, 2001; Междунар. конф. "Новые технологии и устойчивое управление в лесах сев. Европы", Петрозаводск, 2001; Межрегион, конф. Тенет, основы эволюции и селекции", Вороронеж, 2002; Междунар. науч. конф. "Селекция, генет. ресурсы и сохранение генофонда лесн. древ, растений /Вавнловские чтения", Минск, 2003; IV Междунар. симпоз. «Строение, свойства и качество древесины >2004», Санкт-Петербург, 2004; на заседании Воронежского отделения ВБО (Воронеж, 2005).

Публикации. Список опубликованных трудов включает 111 работ, в том числе по теме диссертации -77, среди которых: 1 информационный обзор, 11 статей в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, 2 - за рубежом, 36 - в Сб. трудов НИИЛГиС и др. изданиях; 3 рекомендации, 3 статьи с описанием авторских опытных объектов.

Спхруктура и объем диссертации. Работа изложена на 320 стр. машинописи, содержит введение, заключение, 8 глав, 78 табл., 43 рис., 510 литературный источник, в том числе 185 на иностранных языках, 8 приложений.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1 ИССЛЕДОВАНИЯ МИКОЗОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ, СПОСОБЫ ОГРАНИЧЕНИЯ ИНФЕКЦИИ

Дан анализ отечественной и зарубежной литературы об историческом развитии основных направлений исследований по селекции и защите лесных древесных растений от микозов: эпифитотиологии (Степанов, 1962; Минкевнч, 1977, 1982, 1986 и др.), селекции иа устойчивость к грибным патогенам {Райт, 1978; Я блоков A.C., 1962; Озолин, 1972 и др.) как фундаментального биометода (Крюкова, 1988; Ищенко, 1990; Мель кумова, 1996 и др.), химической защиты (Микаберидзе, 1984; Стоянов, 1985; Гусейнов, 1983 и др.), позволяющей контролировать уровень развития болезни ниже порога вредоносности, биометода защиты древесных растений от микозов (Bier, 1965 и др.). Показаны достижения н недостатки, проблемы и перспективы исследований, роль и возможности ФМ в решении обозначенных проблем. Подчеркнуто, что несмотря на большое количество публикаций, они разрознены и часто не глубоки. Сравнительно короткий путь, пройденный наукой в данных направлениях, объясняет наличие многих нерешенных проблем и отдельных вопросов, частичная реализация которых представлена в настоящей квалификационной работе.

2 УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Дана характеристика условий, в которых проводились исследовали: основные показатели умеренно-континентального климата ЦЧР, Краснодарского края н реэхо-континентального климата Кемеровской области, с акцентом на период вегетации растений. Перечислены объекты исследований в естественных и искусственных насаждениях, посевах видов древесных растений, представляющих хозяйственную или научную ценность - естественные порослевые нагорные и пойменные дубравы, насаждения липы сибирской, ореха грецкого, культуры сосны веймутовой, тополя. Насаждения дуба черешчатого, сосны веймутовой, тополя находятся в пределах Центрального.Черноземья (лесхозы Воронежской, Липецкой, Курской, Орловской, Тамбовской областей), липы си-

бирс кой - в Кемеровской области (Кемеровская обл., Кузедеевский лесхоз), ореха грецкого— в Краснодарском крае (Родниковский ССЛХ, Анапский СЛХ).

Выбор объектов исследований обусловлен значимостью видов древесных растений, широким распространением и вредоносностью их патогенных консу-ментов. черешчатый - одна из важнейший лесообразующих пород России -находится в критическом состоянии, что вызывает необходимость защиты и восстановления дубрав; среди многих причин ослабления дуба - сильное, повсеместное, ежегодное поражение мучнистой росой в течение всей жизни деревьев. Липа сибирская в уникальных реликтовых лесах Сибири периодически страдает от вспышек глеоспориоэа. Орех грецкий - ценнейшая пищевая и техническая культура, база промышленного ореховодства в Краснодарском крае и республиках Северного Кавказа, потенциальная продуктивность которого значительно снижается под влиянием возбудителя антракноза (марсониноза, бурой пятнистости). Сосна веймутоеа - быстрорастущий и продуктивный экзот, рекомендованный специалистами в области интродукции для внедрения в лесное хозяйство России и многих стран ближнего и дальнего зарубежья. Выполнение программ испытания н создания производственных культур этой породы сдерживается из-за значительного распространения пузырчатой ржавчины, роль которой в состоянии насаждений сосны веймутовой в ЦЧО оставалась неясной. Тополь — быстрорастущая порода многоцелевого назначения - подвержен поражению болезнями коры, в частности, дотишиииевым некрозом, приводящим к его ослаблению и усыханию. Избранные породы и их специализированные патогены значительно различаются по биоэкологическим свойствам. Исследование таких разных патосистем позволило получить представление об особенностях развития эпифитотических процессов, научно обосновать и разработать систему критериев и методов их оценки и отбора на устойчивость к возбудителям болезней, дать основу принципиального подхода к разработке способов защиты растений от микозов.

Для полевых стационарных исследований и проведения ФМ заложены 80

постоянных и временных пробных площадей (по 200, 300 и более деревьев). Обследованы 9 тыс. деревьев с хозяйственно ценными признаками, 360 семей и 50 клонов избранных видов (всего 36 тыс. деревьев). Особое внимание уделено малоизученным или неисследованным аспектам биологин и экологии патогенов. Испытаны 9 фунгицидов в 114 вариантах опытов по защите дуба и ореха. Проведен лабораторный анализ 1.8 тыс. листьев ореха и липы, 240 препаратов с прорастающими спорами, 650 чистых мицелиальных культур. Дана оценка патологического состояния желудей 124-х плюсовых, 694-х контрольных, 3-х минусовых деревьев и 3-х микропопуляций дуба в лесхозах Воронежской и Тамбовской областей (35,4 тыс. желудей), 1,6 тыс. плодов ореха.

В работе использованы полевые и лабораторные методы исследований: учетов развития грибной инфекции (Хохрякова, Минкевич, 1968; Гешеле, 1978; Расселл, 1982; Мозолевская и др., 1984), изучения биоэкологических особенностей развития патогенов (Гешслс, 1978; Минкевич, 1986) и растений-хозяев (Шульц, 1981), массового отбора по прямому признаку (Райт, 1978), оценки по-томств деревьев разных селекционных категорий на естественном и искусственном инфекционном фоке (Гешеле, 1978). В лабораторных экспериментах вели идентификацию возбудителей болезней методами микологического анализа на внешнюю и внутреннюю инфекцию и чистых культур (Дудка и др., 1982). Для статистической обработки данных использовали корреляционный, дисперсионный и регрессионный анализы, метод определения достоверности различий средних значений признаков по критерию Стьюдента (Лакин, 1980). Испытательные культуры закладывали в соответствии с общими методическими указаниями и рекомендациями (Доспехов, 1979) и специальными методическими разработками (Основные положения...- Воронеж; НИИЛГнС, 1982).

3 РАЗВИТИЕ ОСНОВНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО

((>иегсю гоЬиг Е.) И ОГРАНИЧЕНИЕ ИХ ВРЕДОНОСНОСТИ

К числу основных болезней дуба, имеющих значение при отборе селек-цнонно-ценного материала, широко распространенных и'приносящих значи-

тельный ущерб, относим мучнистую росу (Microsphaera alphitoides Griff, et Maubl.), шили стволов и ветвей, болезни желудей.

3.1 Закономерности рамития эпифитотии мучнистой росы. Болезнь вызвана развитием очень агрессивного патогена, поражающего все восприимчивые виды дуба, на всех этапах онтогенеза и во всем ареале их произрастания в России. Многие стороны биологии патогена были хорошо изучены (Власов, 1951; Минкевич, Микаберидзе, Стоянов, 1993 и др.). Наши исследования конкретизируют и расширяют информацию о биологии и экологии возбудителя и дают представление о развитии эпифнтотического процесса во времени (Шир-нина, 1985,1987а, 1991а, 1997а и др.).

В течение сезона вегетации максимум жизнеспособности регистрируется у конидий первой генерации и в середине эпифнтотического процесса. Пик суточной динамики рассеивания конидий отмечен в 11-13 часов. Уровень развития инфекции достоверно определяется влагообеспечениосгью воздушной среды: положительно и значительно коррелирует с относительной влажностью воздуха (г=0,53) и умеренно - с количеством осадков (г=0,4б). Заметное инги-бированне болезни (на 40%) наблюдается под влиянием техногенных выбросов (Ширнина, 1998а; Ширннна, Кир и на, Казарцева, 2002). В онтогенезе дуба степень поражения деревьев постепенно достигает максимума к 10 годам. Во времени инфекционный процесс характеризуется как длительная панфитотия, интенсивность которой ежегодно колеблется между средним и высоким уровнем (рисунок 1). С интервалом 10-11 лет болезнь переходит в 1-гэдичное депрессивное состояние, приходящееся на ветвь спада 11-летних циклов солнечной активности и регистрируется на третий год после эпохи максимума (рисунок 2).

3.2 Селекция дуба на устойчивость к мучнистой росе. Выявленные закономерности развития мучнистой росы позволяют вести отбор на устойчивость практически ежегодно, за исключением отдельных лет депрессии болезни. Перспективы селекции дуба на устойчивость к мучнистой росе обусловлены меж- и внутривидовой изменчивостью р. Quercus L. по данному признаку (Schimms, 1997 6). Дуб черешчатый и большинство видов с естественным

1981г. 1991г. 200С!г.

Рисунок 1 - Динамика развития эпифитотин мучнистой росы в период 1976-2004 гг.

1981р. 1992 г, 2002 г.

Рисунок 2 - Периоды депрессии мучнистой росы луба на фоне изменений

солнечной активности (в числах Вольфа) ь период 1974-2002 гг.

ареалом на территории бывшего СССР, сильно восприимчивы К мучнистой росе. Вероятными источниками устойчивости являются североамериканские виды дуба: Quercus boreales L„ Q.palustris Muench„ Q.rubra L.

Признаки внутривидовой дифференциации дуба черешчатого по степени устойчивости к патогену зарегистрированы в автохтонных дубравах, на ЛСП и в испытательных культурах (ИК) (Ширинна, 2001, 2002). Отбор слабовосприимчивых форм впервые начат на селекционных объектах, созданных в соответствии с современными требованиями, на максимальном уровне инфекционного фона и рассматривается как перспективное направление дальнейших исследований (Ширннн, Пышкин, Ширнина, 2002).

3.3 Способ химической защиты молодых плантаций дуба от болезни.

Необходимость борьбы с возбудителем мучнистой росы обусловлена его ежегодным развитием, вредоносностью и ростом паразитической активности. С 90-х годов XX века наряду со вторым сильно поражается и первый прирост дуба, который ранее служил лишь для слабого весеннего возобновление инфекции. Хроническое поражение растений негативно влияет на формирование анатомических структур. Сравнительное изучение радиального прироста ранней и поздней феноразновндиостеП (Ширинка, 2004; рисунок 3) показало, что в годичных слоях сильновосприимчивого раннего дуба за последние 54 года достоверно снизился на 30% радиальный прирост древесины и, в отличие от поздней разновидности, сформировалась менее плотная (на 48%) поздняя древесина с большим (на 28%) содержанием сосудов и пониженной на 7% плотностью.

Биотрофия и г- стратегия жизни возбудителя мучнистой росы свидетельствует о приоритетности защиты дуба в течение вегетационного периода (Ширннна, 1987а, 1996, 1997а, 2000). На основании исследований продолжительности активного распространения и развития болезни, периодичности образования генераций анаморфы патогена, особенностей рассеивания и жизнеспособности конидий в течение сезона вегетации, н результатов полевых испытаний системных фунгицидов трназолового ряда, разработан способ химической зашиты дуба черешчатого от болезни (Ширнина, 1985а, 1986а).

В ходе опытно-производственной проверки показана высокая биологическая и техническая эффективность байлетона 25% СП (до 98%) и положительное влияние на периферическую часть кроны — нормализация роста и развития побегов дуба (Ширнина, 1992). Затраты на борьбу снижены на 18,5 %. Окружающая среда защищается от лишней пестииндной нагрузки. Эффективность борьбы обеспечена своевременностью первой обработки, благодаря разработке оригинальной прогностической модели определения сроков появления болезни (Ширнина, 1987) и использованию системного препарата, оказывающего наиболее сильное влияние на жизнеспособность кониднй воз-

Рисунок 3 • Динамика радиального прироста дуба черешчагтого ранней (Р) и помнен (П> разновидности за период 1951-2003 гг.

будит еля (Ширнина, 1989). Применение фунгицидов триазолового ряда позволяет сократить объем обработок, подавить потенциал первичной, вторичных и зимуюшей инфекций.

3.4 Распространение и роль гнилевчх болезней дуба различной этиологии на объектах единого генетико-селекционного комплекса дуба черешчатого в ЦЧО, обусловлены возрастными изменениями дубовых древостоев. Эти микозы являются факторами, лимитирующими отбор плюсовых деревьев. Их распространение в средневозрастных нагорных дубравах достигает 40%, при скорости роста числа больных дубов в 1,5 раза за пять лет, в пойменных - колеблется в диапазоне 14-50% (Ширнина, 1982). Разница в степени поражения дает возможность отбирать наиболее здоровые насаждения в кварталах и выделах для проведения селекционных работ. На участках нагорных дубрав, включающих плюсовые деревья, лишь треть из них здоровы на фоне достоверного (Ц „ 11,97>(ю=1,98) преобладания ослабленных (48%) (Ширнина, Кобзева, ¡997). Часть селекционно-лучших экземпляров дуба с возрастом переходит в категории ослабленных (60%) или больных (10%) (Ширнина, Кобзева, 1998). Деревья сохранившие статус плюсовых имеют значительные преимущества по уровню жизнеспособности. Ресурс устойчивого материала для селекции можно увеличить за счет здоровых деревьев средней селекционной категории, обладающих высокими показателями адаптивности (Алтухов, 1989) и роста. Характерная тенденция активного распространения гнилевых болезней свидетельствуют о целесообразности постоянного ФМ с целью ревизии селекционно-ценного генофонда и отбора здоровых деревьев, используемых для сохранения и воспроизводства дубрав. Выявленные особенности развития грибных болезней дуба учтены при составлении "Рекомендаций по отбору плюсовых деревьев дуба в пойменных дубравах ЦЧР" ( Воронеж, 2004).

3.5 Патологическое состояние желудей плюсовых деревьев дуба. Особую роль в процессе воспроизводства дубрав играет качество репродуктивного материала деревьев, используемых для сбора семян. Впервые показано, что среди лучших деревьев, отобранных селекционерами для создания ПЛСБ, в

нагорной дубраве здоровые семена высокой кондиции дают лишь 10%, в пойменной - 15% плюсовых деревьев (Ширннна, Пышкин, Шнрннн, 2003). Их различия по степени поражения желудей основными видами биоповреждения -мумификацией, желудевым долгоносиком и гнилью зародыша (рисунок 4), а

Рисунок 4 • Распространение основных видов биоповрежденкя в образцах желудей плюсовых деревьев Кирсановского лесхоза Тамбовской области; по оси абсцисс - степень распространения факторов биоповреждения, %; ло оси ординат - встречаемость поражений, %

также разнокачественность семян, сформированных в разные годы, свидетельствуют о необходимости фитопатологической экспертизы ценного генофонда дуба в урожайные годы, и служат критерием для отбора деревьев, продуцирующих здоровые желуди. Данная проблема поставлена нами как перспективная и требующая основательной проработки.

4 ЭНФИТОТИЙНОЕ РАЗВИТИЕ ГЛЕОСНОРИОЗА - Gnomtmia tillae (OutL)Kieb. ЛИНЫ - Ша vbirica Kayer. И ПРОФИЛАКТИКА БОЛЕЗНИ

Возбудитель глеоспориоза липы, широко распространенный и обычный компонент лесной и лесопарковой микобиоты. В средней полосе России он слабо поражает липу мелколистную. В Сибири, в уникальных реликтовых липняках, имеющих дизъюнктивный ареал и ограниченное распространение, неоднократно отмечались вспышки глеоспориоза в наиболее крупном «Липовом

острове» в Горной Шории (Крылов, 1891; Ревердатто, 1925; Хлонов, 1965), последняя • в 1984 г.

4.1 Сезонное развитие возбудителя баяезни впервые прослежено нами во время последней энфитотийной вспышки болезни (Ширинка, 1997). В период вегетации липы медленное развитие глеоспориоза идет от мая к июню и резко ускоряется июле, благодаря максимальному для сезона вегетации в этом регионе количеству осадков (> 107 мм). Вредоносность болезни усиливается по мере снижения полноты древостоев до 0,7 и более ед., упрощения их состава до чистых липняков и продвижения вниз по южным склонам горных хребтов.

4.2 Развитие эпифитоти ческого процесса во времени представлено на основании обобщения литературных данных, с учетом выявленной нами продолжительности энфитотической вспышки болезни. Болезнь имеет локальное распространение, ограниченное пределами реликтового лесного массива. Очаги глеоспориоза сформировались здесь в результате развития пространственно изолированной, самовозобновляющейся инфекции. Несмотря на то, что возбудитель болезни постоянно присутствует в насаждениях липы, развитие глеоспориоза идет циклично, по типу пульсирующей энфитотии. Состояние липы заметно ухудшается при активизации патогена и восстанавливается после затухания болезни, что свидетельствует о сбалансированности взаимоотношений хозяина и его консумекта в ходе совместной эволюции и взаимной адаптации в пределах симпатрической популяции.

Путем сопоставления периодов развития энфитогий с графиками солнечной активности установлено, что начало двух первых вспышек зафиксировано на ветвях подъема 13-го и 16-го (Цюрихский ряд) 11-летних циклов невысокой (< 100 V/) активности Солнца, адвух последующих - на ветвях спада более активных 19- и 22-го циклов (>100 \У), Общий ход инфекционного процесса (рисунок 5) характеризуется чередованием 10-летних энфитотийных вспышек болезни и длительных периодов депрессии. Последние имеют продолжитель-носгь24, 16, 24 лет. Кривая общего хода энфиготий имеет вид синусоиды, за-

I i 12 1 2 I

1Ю1- »<11- IMS- 1*15- 1*50- 1M0- IM4-uw iK4 I»M m» i»» 1Ш »из годы

Рисунок 5 - Схема циклического развития глеоспориоза липы во времени; 1- эпитктотия, 2-депрессия болезни

коном ерность построения которой позволяет прогнозировать начало следующей вспышки глеоспориоза в 2008 г. (рисунок 6Х на ветви подъема 25-го цикла солнечной активности. История изучения энф итоги й глеоспориоза липы служит наглядным примером необходимости длительного ФМ, позволяющего установить ход эпифитотического процесса.

Рисунок 6 • Динамика развития инфекционного процесса глеоспориоза в Липовом острове; прогонозируемые ход - и дата (2008) тювой вспышки болезни; W -уровень солнечной активности

4.3 Профилактика развития глеоспориоза * липняках возможна с помощью многократного ступенчатого отбора устойчивых деревьев в периоды

энф итоги й и закладки ЛСП их семенами, а также методом превентивной зашиты древостоев с помощью системных фунгицидов. Повышение устойчивости липы к болезни, вероятно, возможно путем гибридизации с устойчивыми видами Tilia begoniifolia f. euch lora (C.Koch.) Vassil.et Milt., T. mongolica Maxim., T. americana L.

5 РАЗВИТИЕ ЭИИФИТОТИИ АНТРАКНОЗА {Gnomonia teptosiyta Ces. et de Not) ОРЕХА ГРЕЦКОГО {Jugions regia L.) И СНИЖЕНИЕ ВРЕДОНОСНОСТИ БОЛЕЗНИ

5.1 Биология возбудителя антракмоза детально изучена в Краснодарском крае. Впервые для Северного Кавказа разработана схема полного цикла развития возбудителя антракноза (Ширнина, Котлярова, 1998). Болезнь ежегодно возобновляется после стрессового воздействия весенних заморозков, в первой декаде мая. Колебания ее интенсивности зависят от уровня влаго- и те-плообеспеченности сезона вегетации, прежде всего от количества осадков в начальной стадии развития инфекции. Периоды прохождения двух стадий годового цикла равны. Степень поражения деревьев достигает максимума к концу ювенильного периода развития ореха-к 10 годам.

5.2 Развитие эпифитоти ческого процесса во времени идет, вероятно, по типу мучнистой росы дуба; колебания интенсивности болезни между средним и высоким уровнем в период 1986-1991 гг. перешли в депрессию в 1992 г.

5.3 Результаты селекции ореха на устойчивость к внтразснсау. Преодоление восприимчивости ореха к актракнозу декларируется как одна из приоритетных задач селекции, однако на практике выведение новых сортов не проводится, а среди культиваров, выращиваемых в данном регионе, нет ни одного устойчивого к антракнозу (Смирнов и др., 1991). Результаты отбора ореха на устойчивость получены на основании многолетней фитопатологической оценки видов, гибридов, сортов и форм (Ширнина, 19896,1992а, 1994а).

Наличие в родовом комплексе .1и§]ап& Ь. иммунных и устойчивых видов японо-китайской флоры ,1и$1апз сЫпегшз Мах., ], согсИКитк Мах., тапс!-$1шпса Мах., ]. гиреаПчБ Епёе1ш. и ¡. зкЬо1с11ала Мах. дает возможность получения устойчивых форм путем межвидовой гибридизации, используя их в качестве матери. На основании анализа поражаемосги гибридов, полученных краснодарскими селекционерами при межвидовых скрещиваниях, орех зибольда и о. большой предлагаем более широко апробировать как возможные доноры устойчивости к антракнозу.

Оценка поражаемосги 4-х сортов, 46 клоков, 47 семей селекционно-ценных деревьев показала сильное развитие болезни в пределах 3,0. ..4,3 баллов, снижение с годами влияния района отбора (за семь лет от 10 до 2,4 %) и значительные колебания фактора влияния семьи в пределах 0-22 %. Вследствие этого межсемейный отбор нерезультативен.

При детальных подеревных учетах впервые установлена дифференциация деревьев ореха грецкого на две неравнозначные группы (таблица I). У 20% деревьев уровень восприимчивости к возбудителю антракноэа стабилен, и ежегодно степень их поражения составляет до 2-х (0,6%), 2,1,..3(4%), 3,1...4-5 (15,4 %) баллов; для подавляющего большинства растений (80%) характерны ежегодные колебания интенсивности болезни (Ширнина, Котлярова, 2000а). Благодаря широкой амплитуде внутривидовой изменчивости ореха грецкого на фоне практически ежегодного эпнфитотийного развития болезни выявлены 15 деревьев (0,6% исходного материала) с долговременной, на протяжении 7 лет, слабой поражекностью (до 2-х баллов), то есть "плюсовых по устойчивости". Четыре из них дают плоды высокого качества. Редкая встречаемость таких биотипов подчеркивает их ценность.

ВЬервые с помошью метода парного биологического стандарта получены сведения о поражаемосги семенного потомства устойчивых и восприимчивых биотипов ореха (Ширнина, Котлярова, 2000а), что позволяет определить возможности практического использования плюсовых деревьев. Показано, что в первые три года отсутствуют достоверные различия между семьями по интен-

Таблица 1 — Соотношение числа деревьев с лабильной и стабильной реакцией на возбудителя антракноза в семьях от хозяйственно-ценных форм ореха грецкого из пятя районов собора

Район отбора материнского дерева Количество деревьев с измененной степенью развития болезни, по сравнению с предыдущим годом,% П роиент деревьев с неизменным баллом в течение 1986-89 гг.

повышенная Пониженная до 2-х 3 4 5

1987 1988 1989 1987 1988 1989

Краснодарский край 77,4 11,4 62,2 22,6 88,6 37.8 0.8 3,5 5,4 12,7

Ростовская область 214,8 25,6 92,2 85.2 74,4 7,8 1,5 6,0 9,7 5,2

Ставропольский край 84,4 59.4 32.2 15.6 40,6 67,8 1.4 4,0 7.6 6,9

Дагестан 71,0 26,3 60,0 29,0 73,7 40,0 0 1,5 6,6 3,8

Чечня, Ингушетия 82,9 42,1 51,8 17,1 57,9 48,2 0 3,9 6,8 12.6

сивностк роста, поражению антракнозом и числу устойчивых сеянцев (по 30% в обеих группах семей). Достоверное превосходство семей от устойчивых биотипов проявляется к концу ювенильного периода ореха — к 10 годам (таблица 2), Это свидетельствует о селективном преимуществе сеянцев, наиболее устойчивых при первичном отборе.

Особую ценность представляют сеянцы, сочетающие быстрый рост (на 48% в высоту и 55% по диаметру) и слабую восприимчивость к болезни, не превышающу ю порог вредоносности болезни. Такие особи редки (0,5%), выявляются в 1-2-летнем возрасте и сохраняют указанные качества до 10 лет. Оптимизированный нами порядок отбора перспективных, устойчивых к антракнозу биотипов ореха заключается в первичной оценке всех имеющихся деревьев, с маркировкой слабо пораженных, и ежегодном исключении в пределах выделенной группы форм, степень поражения которых превышает 2 балла.

5.4 Способ хищнической защиты плантаций ореха грецкого от ан-тракноза* Необходимость применения мер защиты обусловлена отсутствием устойчивых сортов и хозяйственно значимой вредоносностью возбудителя ан-

Таблица 2 - Степень лораженности ашракнозом, рост деревьев и изменчивость этих признаков в испытательных культурах ореха грецкого, й группах потомств устой-

чивых (У) н восприимчивых (В) биотипов

Категория материнского дерева I кжазжли поражснности амтракноэом и роста семенного потомства репродукции 1987 г.

возраст, лет степень нораже! (поста листьев, балл высота дерева, м Диаметр ствола, см

У 4(1941 г.) 0,81+0,16 0,56+0,05 -

в 1,45+0,07 0,76+0.03 -

БУ 1,34+0,15* 1,20+0,02** -

У 10(1997 г.) 2Г06±0,16 2.61+0.05 5,73+0,28

в 2,17+0.08* 2,97±0,Ю 6.52+0,30

БУ 1,74+0,14 4.12+0,32** 9,48+0,45**

Амплитуда коэффициента изменчивости признаков, %

У 4 (1991 г.) 90-163 43-44 -

В 58-108 34-47 -

БУ 26-27 26-27 16-16

У 10 (1997 г.) 28-32 8-13. 30-33

в 21-33 15-29 23-58

БУ 0-3 2-5 0-6

Примечание: У и В как в табл.3.11, ЬУ быстрорастущие н устойчивые ссякиы; достоверное превышение нал У или В, " - над У и В (по критерию Стыслента Та, на уровне значимости Р ос;); "-" нет данных; число деревьев в потомстве У деревьев 43 шг. В- 136 игг., БУ- 5 шт.

тракноза ореха (Ширнина, Котлярова, 1999,2000; Котлярова, Ширнина, 2000). Болезнь вызывает снижение фактического урожая более чем на 60% и основных показателей качества у 37-43% плодов, достоверное снижение массы больных орехов на 25% и их размеров на 18%, ухудшение органолептических свойств ядра, нарушение биохимических функций листьев ореха • повышение содержания белков, активности пероксидазы и снижение количества хлорофилла и крахмала. Порог врбдоносностн антракноза впервые экспериментально обоснован и определен как равный интенсивности развития болезни в 2 балла.

Гемнбиотрофия и доказанная опытным путем К-стратегия патогена (Ширнина, Котлярова, 1998) определяют приоритетность профилактики болезни. Испытание системных препаратов в полнвариантных опытах, на фоне эталонного фунгицида цинеб 25% СП, показало значительное преимущество тнлта 25% КЭ в концентрации 0,05% (Алектьев и др., 1991; Ширнина, Котлярова,

2004). Однократная превентивная обработка в апреле, в период возобновления инфекции, до мужского цветения, снижает уровень развития болезни на 97%, при отсутствии негативного воздействия на растения и следов препарата в плодах, листьях, почве. Экономическая эффективность состоит в снижении затраг на борьбу на 61,4%. В ходе 4-кратной опытно-производственной проверки в двух лесхозах Краснодарского края степень развития антракноза на плантациях снижена на 30-40%, объем урожая увеличен на 30-60%. Положительное воздействие тштта, используемого в малых дозах, на вегетативную сферу ореха приводит к нормализации роста, быстрому созреванию листьев, способствует защите окружающей среда! от пестицидного загрязнения.

6 РАЗВИТИЕ ПУЗЫРЧАТОЙ РЖАВЧИНЫ (Стонмйит гМсо1а ОШг.) СОСНЫ ВЕЙМУТОВОЙ (Ргпиз МгоЬи* £.) И ВОЗМОЖНОСТИ СДЕРЖИВАНИЯ БОЛЕЗНИ В КУЛЬТУРАХ 6.1 Биология возбудителя пузырчатой ржавчины, В пределах Центрального Черноземья сосна веймутова сильнее поражается в областях с прохладным и влажным климатом и бедными почвами (Ширника, 1977, 1989; Ширни на, Арефьев, 1983а). Внутритканевое развитие и биотрофный тип питания позволяют отнести возбудителя болезни к экдобиотрофам. Новые сведения о биологии патогена получены в ходе ФМ в 11-130-летних культурах (Ширнн-на, 1989а, 1999). Он являтся К-стратегом и имеет относительно невысокий потенциал распространения в течение вегетационного периода. Интенсивность спороношения варьирует по годам в зависимости от погодных условий сезона вегетации и возраста, снижаясь по мере старения язв. Пораженные деревья размешаются а культурах диффузно, их число нарастает постепенно, достигая максимума к 20-30 годам. Молодые инфицированные деревья гибнут через 1-3 года. В насаждениях старше 30 лет болезнь развивается замедленно, и бальные деревья гибнут через 6-10 лет, или болезнь переходит в хроническую форму. В культурах до 40-летнего возраста раковые язвы образуются в нижней части ствола, нарастают со скоростью 4-11 см в год, а длина язв тесно коррелирует с

величиной охвата ими ствола (г=9,59); позже такая зависимость отсутствует. На основе материалов ФМ, проведенного одновременно в разновозрастных насаждениях, впервые составлено представление об особенностях развития пузырчатой ржавчины в онтогенезе сосны. Активный рост числа поражений пузырчатой ржавчиной, достигающий 40-60% в молодых культурах, постепенно снижается до 12% в средневозрастных и стабилизируется на уровне 7% в приспевающих и спелых древосгоях. Скорость повышения уровня инфицирования культур определяется соотношением числа пораженных деревьев и доли их ежегодного патологического отпада. Порог вредоносности болезни определен как 5%-Ный отпад (рисунок 7), равный объему плановой санитарной рубки

п и iv v

Рисунок 7 - Объем отпала сосны веймутовой от пузырчатой ржавчины в культурах разного класса возраста; по оси абсцисс класс возраста сосны, лег, по оси ординат процент отпада пораженных деревьев

(Ширинна, 1994), Во времени развитие пузырчатой ржавчины характеризуется как непрерывный процесс ежегодной половой репродукции патогена на основном и промежуточных растениях-хозяевах.

6.2 Развитие болезни в насаждениях сосны «еймутовои. При оценке испытательных культур семенного происхождения и клоновых плантаций сосны в ЦЧО получены новые сведения о темпах н характере развития пузырчатой ржавчины, в потомстве деревьев сосны веЙмутовой разных селекционных категорий и происхождений. Заражение семей сосны ак -ш визируется в возрасте 10 лет, достигая 40-60%, патологический отпад — в 20 лет, с сохранением

этой тенденции в несколько замешенном темпе. Развитие болезни на раметах сосны аналогично таковому у корнесобственных растений, но идет медленнее (рисунок 8).

Рисунок 8 — Динамика ежегодного увеличен на числа новых заражений к привитых деревьев, погибших от пузырчатой ржавчины. По оси абсцисс годы учета, по оси ординат -число привитых .деревьев,1-больные, 2- усохшие

6.3 Селекция пяпшхеойных сосен на устойчивость к пузырчатой ржавчине, Полиморфность видов пятихвойных сосен по признаку устойчиво-стн к пузырчатой ржавчине и результаты работ ученых Сев,Америки и Зап. Европы дают основание считать селекцию одним из реальных путей преодоления болезни (Ширнина, 1999). Регионами концентрации устойчивых видов являются страны Зал. Европы (P.cembra-европейский вид, Р. рейсе-эндемик Балкан) и Азии (Р. sibiríca — приурочен к горам Южной Сибири; Р. koraíensis и Р, pumita из стран Юго-Восточной Азии; Р, excelsa - с Гималаев). Эти вилы можно использовать в качестве доноров устойчивости при гибридизации сосен. Среди деревьев разных селекционных категорий, произрастающих в производственных культурах, явные преимущества имеют плюсовые, сохраняющие статус наилучших по лесоводствеиным показателям вплоть до среднего возраста, даже в случаях поражения болезнью (Ширнина, 1999). Селекционную значимость имеют также здоровые нормально-лучшие и средние деревья, за счет использования которых можно расширить селекционный фонд вида. Однако устойчивое семенное и вегетативное потомство в возрасте до 10 лет дают лишь единичные плюсовые деревья из Моховского лесничества Орловской обл. (№ № 11/172 и 8/169 по Госреестру). Предварительно выделенные устойчивые к болезни семьи

%

£31 □ 2

и клоны могут бьггь окончательно ранжированы по данному признаку после 40 лет. Этот предел выявлен на основании ФМ в насаждениях разного возраста.

Обнаружение нот форм проявления болезни открыло новые перспективы в изучении патосистемы. Выявленные три ранее неизвестные формы пузырчатой ржавчины - «некрозная», «некрозно-пустульная» и «пустул ьно-некрозная», встречаются наряду с обычной «пустульнои» и различно влияют на рост и развитие хозяина (Белобородое, Ширнина, 1993). Их отличительные признаки: «некрозная» - без пустул на некротнзированной поверхности пораженных ветвей и стволов, с повышенной агрессивностью, приводящая пораженные деревья к быстрой гибели. Легитимность существования «некрозной» формы подтверждается наличием двух промежуточных, реже встречающихся форм - «пустульно- некрозной», со слабой некротизаиией коры и обильным образованием пустул и «некрозно-пустульной», с малочисленными пустулами на четко выраженных некрозах. Благодаря корректировке принципов отбора сосны веймутовой, положенных в основу последних рекомендаций по селекции, семеноводству н созданию новых лесных культур этой породы (Белобородое, Ширнина, Будандав, 1996), для создания ПЛСБ сосны веймутовой в ЦЧР отобраны 20 семей, сочетающих быстрый рост, нормально развитую крону и устойчивость к болезни (Ширнина, Белобородое, 1999). Предварительная оценка пораженности 2-летиих гибридов сосны веймутовой с с.гималайской на искусственном инфекционном фоне показала возможную успешность такого варианта гибридизации с целью повышения устойчивости сосны к ржавчине.

6.4 Профилактики болезни а культурах сосны веймутовой. Биотрофия, внутр!ггканевое развитие, К-сгратегия жизни возбудителя пузырчатой ржавчины, диффузное, а не очаговое распределение больных деревьев в насаждениях Центрального Черноземья, отсутствие достоверного влияния на рост сосны лучших селекционных категорий в высоту и по диаметру определяют возможность оздоровления ее культур. Наши предложения составлены на основе длительного регионального ФМ, с использованием литературной информации, и включает приемы повышения первоначальной плотности посадок, создаваемых

в соответствующих эдафических условиях, обрезки больных ветвей до 5-летнего возраста сосны, ее смешения с другими породами. Несмотря на постепенный отпад и выбраковку больных деревьев, предполагаем возможность выращивания новых и формирования имеющиеся культур сосны веймутовой с высокой полнотой и продуктивностью.

7 НЕКРОЗ КОРЫ ТОПОЛЕЙ \CrypUxBaporte populea (Sacc.) Butin]

H ВОЗМОЖНОСТИ РАЗРАБОТКИ БИОМЕТОДА ЗАЩИТЫ

Одним их негативных качеств ценных быстрорастущих видов и сортов тополей является сильная подверженность некрозно-раковым болезням, которые наносят ощутимый хозяйственный ушерб (Денбновеикнй, 1970; Соколова, )971; Басова, 1992). Несмотря на довольно полное изучение распространенности и вредоносности болезни, меры борьбы с ней не разработаны.

7.1 Виология возбудители и характер развития Снхлезии. Биологической особенностью патогена является способность поражать 2-летние ветви тополя, ослабленные засухой, морозом или резкими перепадами температур. Колонизация ветвей анаморфой патогена происходит чаще ранней весной, иногда осенью, до образования перидермы. Распространение болезни зависит от наличия видов и сортов, подверженных стрессовым влияниям абиотических факторов (Populus nigra L., P.pyramidal is Ro2ier, P. deltoids L., сорта Яблокова, русский н др.), развитие происходит внутри пораженных, некротизированных тканей. Скорость отмирания побегов зависит от сорта и составляет 1-2 года.

7.2 Роль зпифитних сапротрофпих грибов « патогенезе кори тополей. Возможности биологической защиты тополей от некроза исследованы на устойчивом тополе волосистоплодном (Populus trichoçarpa T. et G.) и восприимчивом черном пирамидальном (P. pyramidal is Rozier.). При исследовании видового разнообразия грибов (72 вида микромицетов из 36 родов, 11 семейств 3-х классов) и их свойств (Ширнина, 1983; Ширнина, Нечаева, 1984, 1986) установлено наличие в составе зпифнтной сапротрофной микобиоты 7 штаммов 5 видов грибов, проявляющих достаточно сильные антагонистические свойства

по отношению к возбудителю болезни. Отдельные штаммы тормозят прорастание спор патогена на 4-68 % и рост мицелия на 13-53 % (таблица 3).

Таблица 3 - Результат проявления антагонистических свойств сапротрофных грибов к О.

poputea при совместной прорастании спор н развитая миисяиальных колоний

Вид гриба № Степень ннгибирования. % Проис-

штамма прораста- рост первичного хождение

ние спор мииелия штамма

Alternarla tenuis 54 21,5 47,9 У

74 21,3 23,0 В

81 5,2 12,9 В

Coniothecitrm choraatospomm 3 4,4 17,1 У

var varie^atum

Stachybotris altcmans 3 32,5 47,4 в

Stemphylium sp. 21 51,8 21,0 в

25 59,3 32,S V

26 68,3 53.2 У

Примечание; у - штамм с устойчивого. В- е восприимчивою вида тополя

ZJ Разработка биологического метода защити тополей от некроза.

Экспериментальная проверка способности антагонистов предотвратить или ограничить развитие болезни, проведенная с использованием метода искусственного заражения черенков тополя с добавлением к инокулюму патогена спор и мицелия антагонистов, подтвердила существенное подавление роста и развития Dotichiza populea Sacc. et Вг: размеры некротических пятен уменьшились по сравнению с контролем в 1,7 раза (Ширнина, 1986). Для разработки биометода защиты восприимчивых тополей от дотишициевого некроза подобраны три питательные среда, на которых в массовом количестве образуются

споры антагонистов, использование которых более целесообразно. *

8 ФИТОПАТОЛОГИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ В СЕЛЕКЦИИ

НА УСТОЙЧИВОСТЬ И ЗАЩИТЕ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

В ходе длительного фнтопатологического мониторинга в насаждениях лесных древесных пород определены содержание и основные положения ФМ, критерии, методы оценки и отбора лесных древесных растений, служащие для

теоретической разработки основ селекции на устойчивость к микозам и защиты растений от грибных патогенов (Ширнина, 1993, 1994, 1996, 1997, 199$, 2000, 2001а).

8.1 Содержание фитопатаяогического мониторинга (ФМ) в лесной селекции и защите растений, ФМ является одной из составляющих общего био-мониторннга экосистем, предназначенный для регулярного н долговременного наблюдения за численностью и активностью возбудителей болезней, результатом взаимодействия растений-хозяев и патогенных консу ментов, на фоне меняющихся условий окружающей среды.

■ &2 Критерии и методы оценки на устойчивость к возбудителям ми~ козов. Главным критерием устойчивости лесных древесных растений к микозам служит отсутствие или низкая степень их лоражаемости, стабильно проявляющаяся во времени. Это положение справедливо для оценки устойчивости к возбудителям ежегодно возобновляющихся инфекций, вызываемых эпифитными облигатными биотрофами и гемибиотрофами. При хроническом поражении деревьев эндобистрофами оценивается продолжительность сохранения их статуса свободных от инфекции. Дополнительные критерии устойчивости определяются биоэкологнческими свойствами каждой породы.

Длительность онтогенеза древесных растений, изменчивость нормы реакции генотипа на меняющиеся условия среды и степени их восприимчивости к возбудителям болезней определяют неравномерность развития патологических процессов. Эти причины обусловливают необходимость многократных оценок в ходе ФМ в течение определенного, критического с точки зрения патологии, периода жизни древесных растений, с учетом силы эпифнтотии.

Выбор методов оценки селектируемого материала на устойчивость к микозам зависит от этапа и задач селекции. На первом этапе, при оценке исходного материала — автохтонных насаждений и производственных культур, используются общепринятые методы десо патологи чес кого мониторинга, позволяющего дать сравнительную оценку состояния древостоев в динамике и отобрать наиболее жизнеспособные (1-11 класс биологической устойчивости), в пределах

которых устойчивые деревья выявляются методом массового отбора. Второй этап — оценка семенного и вегетативного потомства в испытательных культурах н клоковых плантациях с помощью метода подеревной ежегодной оценки на высоком естественном инфекционном фоне, независимо от типа болезни. На данном этапе необходим учет степени, характера, динамики и форм проявления признака устойчивости с целью отбора отдельных растений, плюсовых по устойчивости, а также семей и клонов - для выделения материнских деревьев, дающих более устойчивое потомство. Предварительная оценка селекционного материала на устойчивость к микозам и первичная выбраковка сильно восприимчивых растений и семей, рамет и клонов, проводится на усиленном инфекционном фоне, путем внесения дополнительного объема источника заражения или инокуляции (возбудители антракноза и пузырчатой ржавчины). На третьем этапе селекционного процесса — при выведении новых форм растений, используются методы искусственного заражения, создания повышенного инфекционного фона и фнтопатометрической оценки.

Направление и продолжительность внутривидовой оценки зависят от типа болезни. Для видов, поражаемых инфекцией ежегодно возобновляющейся и активно распространяющейся в течение сезона вегетации, моно- или полициклического типа, достигающей эпнфитогийного развития (пятнистости, налеты мучнистой росы, ржавчины), поиск устойчивых форм доится не менее 5 лет подряд, на фоне различных погодных условий. В случаях поражения растений эндобнотрофами, распространение которых идет постепенно, с нарастанием числа заражаемых особей до достижения наивысшего, эпифитотиЙного уровня развития болезни, сроки оценки удлиняются до возраста, к которому происходит элиминация больных деревьев и сокращение объема новых заражений, когда с большой долей вероятности можно отнести к устойчивым деревья, сохранившие до этого срока статус свободных от инфекции.

S.3 Критерии и методы оценки и отбора на устойчивость к грибным патогенам. Главный критерий отбора устойчивых рас/пений - фенотипиче-скнй показатель невосприимчивости или слабой пораженности. Массовый от. 32

бор таких деревьев проводится по прямому признаку, после достижения максимального уровня инфекционного фона, в течение 5 и более лет. Семейный и клоновый отбор вполне приемлемы для сосны веймутовой, требуют доработки для ореха грецкого и перспективной разработки для дуба черешчатого.

При оценке и отборе на устойчивость в большинстве случаев необходима и достаточна относительная устойчивость к патогенным грибам, адекватная низкой степени развития инфекции не превышающей 2-х баллов (поражено 11-25% поверхности органов растений) или слабая поражаемость слабоагрессивными формами патогена. При испытании лотомств к устойчивым относят семьи или клоны с наличием не более 10% больных растений (слабое распространение инфекции) или, при первичной оценке, не более 30% деревьев (средний уровень встречаемости инфекции), пораженных минимально агрессивной формой патогена. В устойчивых семьях сосны веймутовой ежегодный патологический отпад не должен превышать 5%. В качестве дополнительных критериев отбора используют показатели биологических особенностей древесных растений, определяющих интенсивность и вредоносность болезни. Для дуба черешчатого таким критерием является принадлежность к поздней разновидности, отсутствие или небольшое количество второго прироста. У сосны веймутовой отбирают деревья, семьи и клоны с проявлением известных механизмов устойчивости - опадение больной хвои, усыхание пораженных ветвей до проникновения инфекции в ствол. Для всех пород — более позднее заражение (эффект возрастной устойчивости). Не менее важно учитывать биоэкологические особенности патогенов, определяющие силу эпифитотических процессов - фенологию, сопряженную с этапами разветия растений-хозяев, дальность и скорость распространения спор, агрессивность возбудителя и другие свойства, определяющие возможность заражения и интенсивность развития болезни.

На всех этапах отбора селективное преимущество имеют деревья, сочетающие признак устойчивости к патогенам с нормальной или повышенной продуктивностью высокого качества. Надежность отбора форм устойчивых к грибным болезням обеспечивается только при максимальном уровне развития

инфекции в течение сезона вегетации, когда ясно выражены признаки, служащие критериями отбора: для мучнистой росы дуба и глеоспороза липы — в июле, для ореха — в августе, для пузырчатой ржавчины сосны веймутовой — в мае, для тополей - с апреля-мая. Отбор устойчивых видов и форм возможен благодаря полиморфизму древесных растений, однако онтогенетическая и «средо-вая» изменчивость определяет необходимость ФМ для надежного отбора на данный признак.

Исследования биологни и экологии компонентов эпифитотических процессов в лесных насаждениях играют особую роль в процессе разработки способов защиты лесных древесных растений от грибных болезней. Предложенная последовательность решения и объем задач биоэкологического мониторинга (Шнрнина, 1998) обеспечивает получение материалов, необходимых для достижения положительного результата.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Естественные и искусственные насаждения древесных пород, играющие исключительно важную роль в хозяйстве России и в обеспечении экологической стабильности и безопасности окружающей среды, подвергаются воздействию негативных факторов, теряют устойчивость, продуктивность, средообра-зующие и защитные функции. Среди причин биоповреждения большое значение имеют наиболее широко распространенные и вредоносные грибные болезни (микозы), борьба с которыми является актуальной и приоритетной задачей фитопатологии, поскольку рентабельность выращивания и эксплуатации лесных культур напрямую зависит от их патологического состояния.

В комплексе способов ограничения развития микозов наиболее перспективной считается селекция, базирующаяся на использовании природных источников устойчивости, рассматриваемая как биометод защиты. Работы в этом направлении, активно начатые в 70-х годах прошлого века, остановилась на уровне первичного отбора. Многочисленные находки селекци онерам и деревьев не-поражаемых грибными болезнями не сопровождались, кроме единичных случа-

ев, многолетними наблюдениями. Исследования наследственных свойств устойчивых деревьев, закладка испытательных культур дня изучения патологического состояния их семенного и вегетативного потомства, за редким исключением, не. проводились. Из-за отсутствия таких данных возможность практического использования устойчивых к микозам форм оставалась неясной. Назрела очевидная необходимость тщательных исследований в рамках данной проблемы и включения вопросов селекции на устойчивость к микозам в программы селекционного улучшения древесных пород. Потребовалось расширение и углубление квалифицированной фнтопатологической оценки устойчивости растений на всех этапах селекции - от отбора исходного материала до проверки генетической ценности отселектнрованных форм.

Для восполнения существующего пробела в данной области науки нами на основе ФМ исследованы объективные закономерности развития эпифитоти-ческих процессов в насаждениях некоторых лесных древесных пород. Установлены возможности, сроки, продолжительность, периодичность оценки к отбора древесных растений с высоким уровнем сопротивляемости инфекции. Материалы ФМ свидетельствуют о неоднозначности развития микозов, требующих различных подходов к их изучению, тщательному выбору критериев и методов оценки и отбора форм невосприимчивых или слабовосприимчивых к патогенам. Уровень развития болезней в онтогенезе растений изменчив. В потомстве селекционно-лучших деревьев доминирует не устойчивость а восприимчивость к болезням. Отбор относительно устойчивых насаждений, видов и внутривидовых форм растений возможен, но отличается сложностью и длительностью. Для выделения форм, дающих более здоровое потомство, необходимы длительные испытания первично отобранного фонда устойчивых деревьев.

При отсутствии устойчивых сортов на первый план выдвигается необходимость активного управления инфекционными процессами в культурах, созданных из хозяйственно-ценного, но поражаемого материала. Однако, в отношении большинства лесных пород многие вопросы зашиты от микозов остаются открытыми. Совершенствование способов защиты растений от грибных бо-

лезнен должно базироваться на использовании методов ФМ, как важнейшего инструмента познания объективных закономерностей эпифитогических процессов, биологии и экологии патогенных грибов и их растений-хозяев, особенностей и результата взаимодействия компонентов патоснстем, в конкретных условиях среды. Сферой практической реализации ФМ является выполнение селекционных программ и разработка способов ограничения вредоносности патогенов, что, в свою очередь, определяет экономическую целесообразность разработки теоретических положений и демонстрации практических результатов его использования.

Обобщение материалов разносторонних 30-летних исследований сформулировано в следующих основных выводах:

1. Исследования микозов лесных древесных пород с целью ограничения их вредоносности методами селекции и защиты растений необходимо проводить в ходе ФМ в течение длительного времени на одних и тех же объектах.

2. В лесных насаждениях методами ФМ исследованы микозы ежегодно возобновляющиеся, способствующие ослаблению древостое в, и многолетние, острые или хронические, непрерывное развитие которых происходит во внутренних тканях дерева и всегда приводят к более или менее быстрому патологическому отпаду. Впервые установлен объективный ход развития во времени эпифитогических процессов в насаждениях дуба черешчаггого, липы сибирской, ореха грецкого, сосны веймутовой, тополей и показано, что характер развития элифитотий не зависит от типа болезни и таксономического сходства возбудителей, а определяется реакцией патогена на условия среды.

3. Мучнистая роса дуба развивается как непрерывная панфитотня в пределах всего ареала рода риегсиз Ь. в РФ. Уровень инфекционного фона колеблется от; среднего до высокого (3-3 баллов). Депрессия болезни регистрируется каждые 10-11 лег, на ветви спада 11-летних циклов солнечной активности, на третий год после эпохи максимума, что даст возможность их прогнозирования.

Подобный тип развития патологического процесса присущ и антраккозу ореха (патоген таксономическим далек от возбудителя мучнистой росы), разви-

бающегося как непрерывная эгшфитотия, ограниченная в пространстве ареалом искусственной культуры ореха на Северном Кавказе.

Развитие глеоспорноза липы в реликтовых насаждениях Сибири резко отличается от развития антракноза ореха, вызываемого таксономическн близким патогеном. Оно проходит импульсивно, в рамках 118-летнего цикла, состоящего из двух 59-летних подциююв и графически выражается синусоидой. Вспышки энфишгий, продолжительностью в 10 лет, повторяются через три 11-летних цикла солнечной активности и закономерно чередуются с 24- и 16- летними периодами депрессии. Выявленные закономерности позволяют прогнозировать очередную вспышку болезни в 2008 г.

Для пузырчатой ржавчины сосны веймутовой в ЦЧР характерно внутритканевое острое (1-3 года) или хроническое (от 6 и более лет) развитие инфекции. Распространение болезни активизируется в культурах с 10 до 20 лет, патологический отпад - с 20 лет. Снижение уровня развития инфекции начинается в средневозрастных (30-40 лет), стабилизация на низком уровне - в приспевающих и спелых древостоях (после 40 лет). Скорость распространения и развития болезни определяется погодичной динамикой соотношения числа деревьев больных и погибших от пузырчатой ржавчины.

Криптодиапорговын (дотишициевый) некроз коры тополей развивается по гемнбиотрофному типу. Распространение болезни приурочено к весеннему или осеннему сезону и зависит от наличия видов и сортов тополя, подверженных стрессам абиотического происхождения. Болезнь развивается динамично, вызывая гибель побегов и ветвей течение 1-2 лет.

4. Распространение и интенсивность сезонного развития ежегодно возобновляющихся микозов обусловлены влагообеспеченностью периода вегетации растений, оказывающей существенное влияние на патогенов.

Развитие мучнистой росы дуба достоверно и прямо коррелируют с относительной влажностью воздуха (г= 0,53 ) и суммой осадков в период вегетации (г=0,4б). Интенсивность развития болезней ореха грецкого и липы сибирской зависит от обилия осадков, выпадающих в июле (глеоспориоз липы) или в на-

чале и середине вегетационного периода (антракноз ореха), играющих решаю» щую роль в распространении инфекционного начала. Уровень распространения пузырчатой ржавчины сосны веймутовой зависит от сочетания температуры (16°С) и относительной влажности воздуха (> 70%) в период заражения сосны. Рост числа побегов тополей, пораженных некрозом коры зависит от степени воздействия стрессовых факторов (засуха, мороз).

5. Эпифитотические процессы, протекающие в насаждениях дуба череш-чэтого, сосны веймутовой и ореха грецкого имеют общие черты: постепенное нарастание с начала до середины или конца ювенильного периода растений на участках, пространственно удаленных от источников инфекции. Установление характера инфекционных процессов в лесных насаждениях служит основой выявления тенденций и прогнозирования развития микозов, определения критериев, методов, начала и продолжительности периода оценки и отбора растений устойчивых к микозам.

6. Гнили и некрозы коры относятся к болезням второго плана. Первые связаны с возрастными изменениями дуба при старении и условиями лесопро-израстания; они заслуживают внимания, поскольку активизируются в средневозрастных дубравах, предназначенных для проведения селекционных работ. Некрозы являются следствием резкого ослабления деревьев под влиянием абиотических факторов и имеют значение при сравнительной оценке культива-ров, являясь одним из показателей их устойчивости.

7. Отбираемые селекционерами фенотипически лучшие «плюсовые деревья» имеют явные преимущества перед деревьями других селекционных категорий в плане способности противостоять инфекции. Отбор устойчивых деревьев нормально-лучших и средних, обладающих оптимальной адаптивностью к условиям среды, дает возможность расширить фонд устойчивых фенотипов. Плюсовые деревья продуцируют разнокачественный семенной материал и с возрастом могут переходить в более низкие селекционные категории, что обусловливает необходимость проведения регулярного ФМ, их переаттестации и отбраковки деревьев, не пригодных для сбора желудей.

8. Семенное потомство деревьев различных селекционных категорий в ювенильном периоле поражается слабо, ежегодно варьирует по данному признаку и не имеет достоверных преимуществ перед потомством деревьев других селекционных категорий, что не позволяет их ранжирование вплоть до 10-40-летнего возраста. Отбор потомств устойчивых к болезни следует вести после достижения максимального уровня инфекционного фона, на объектах, созданных в соответствии с современными требованиям. Надежность отбора обеспечивается длительными стационарными исследованиями методами ФМ.

9. На примере ореха грецкого показано, что широкая амплитуда внутривидовой изменчивости древесных растений и эпифитотийный уровень развития инфекции, колеблющийся по годам, позволяют выявлять формы с практически значимой долговременной устойчивостью к микозам только при многолетних (не менее 5 лет) оценках. Достоверные преимущества семенного потомства «плюсовых по устойчивости» деревьев перед потомством сильнопоражаемых отсутствуют в первые годы их роста, но становятся статистически достоверными к концу ювенильного периода. Предложенный порядок отбора устойчивых деревьев базируется на их маркировке при первичной оценке всего материала и ежегодном исключении, в пределах первоначально выделенной группы, деревьев, утративших этот статус. Селективные преимущества нмекгг деревья, сочетающие быстрый рост и устойчивость к болезни.

10. Известные и вновь выявленные формы проявления микозов могут существенно различаться по распространению, агрессивности и степени негативного воздействия на состояние и рост древесных растений. Огн факты открывают новые перспективы в изучении патосмстем и позволяют вести отбор на устойчивость к болезням более результативно.

11. При отсутствии устойчивых сортов фитопатологическое состояние создаваемых и эксплуатируемых лесных культур можно улучшить с помощью химических методов управления инфекционными процессами, применяя системные фунгициды в рекомендуемом технологическом режиме предлагаемых способов защиты. В целях зашиты окружающей среды целесообразен поиск

биологических методов сдерживания микозов. Выбор стратегии химической зашиты культур древесных пород обусловлен типом трофической функции и жизненной стратегии патогенов. Тактические приемы борьбы определяются биологией, экологией и сопряженностью развития возбудителя болезни и растения-хозяина.

Способ ограничения вредоносности облигатного биотрофа с г-стратегиеЙ жизни — возбудителя мучнистой росы дуба базируется на применении системного фунгицида байлетона 25% СП и оптимизирован разработкой прогностической модели, позволяющей определить дату начала развития болезни и своевременность первой обработки кулыур, а также исследованием динамики рассеивания и жизнеспособности конидий, определяющей период, кратность опрыскиваний и интервалы между ними.

Сдерживание глеоспориоза липы в естественных насаждениях сопряжено с техническими трудностями, но, учитывая научную и историческую ценность уникальных липняков, должно проводиться перед началом энфитотий с использованием системных фунгицидов.

Профилактическая защита ореха грецкого от возбудителя антракноза — гемибиотрофа с К - стратегией жизни, основана на использовании тилта 25% КЭ с соблюдением точных сроков первой обработки плантаций. Такой прием позволяет предупредить сезонное развития болезни и снизить ее вредоносность за счет резкого ограничения первичной инфекции, играющей ведущую роль в развитии эпифитотии.

Оздоровление культур сосны веймутовой реально осуществимо с помощью предложенной системы л eco культурных мероприятий.

Предпосылкой для разработки биометода защиты тополей от дотишицие-вого некроза является наличие в эпифитной микобиоте антагонистов патогена, оказывающих экспериментально подтвержденное, сильное негативное влияние на развитие болезни.

12. Материалы ФМ, накопленные за длительный период, документированы, опубликованы могут служить хорошей базой для продолжения исследования микозов лесных древесных растений.

Предложения по использованию материале* диссертации:

Предлагаемая система критериев, методов оценки и отбора лесных древесных растений позволит формировать фонд устойчивых к микозам древесных растений. Выделенные слабопоражаемые насаждения, культуры, семьи, клоны, а также плюсовые и средние деревья с высоким уровнем жизнеспособности, могут быть использованы для создания семейственных и ююновых плантаций с целью дальнейшего изучения и проведения селекционных работ.

Классификация видов трех родовых комплексов по степени их устойчивости к патогенам является основой для составления программ получения устойчивых гибридов.

Апробированные в производственных условиях высокоэффективные способы химической защиты плантаций дуба и ореха, позволяют снизить уровень инфекционного фона, получить прибавку урожая, ограничить вредоносность патогенов и нормализовать состояние кроны деревьев. Предлагаемые агротехнические и лесохозяйственные мероприятия, лнмнтируюшие распространение и развитие пузырчатой ржавчины, направлены на оздоровление культур сосны веймутовой.

Опубликованные материалы диссертации можно использовать в вузах при чтении курса лекций по защите растений и селекции на устойчивость к микозам. Опытные объекты, заложенные нами, предназначены для дальнейших долговременных, разноплановых научных исследований.

По теме диссертации опубликованы следующие основные работы: Статьи « изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Ширнина Л.В. Роль сапротрофных грибов в патогенезе коры тополей.

I. состав грибов на поверхности ветвей /Л. В. Ширни на //Ми кол. и фитопатол 1983,- Т. 17.-К® 4.- С. 301-305.

2. Ширнина Л.В. Роль сапротрофных грибов в патогенезе коры тополей.

II. Взаимодействие прорастающих спор эпифитных сапротрофных грибов и патогена Dothichiza popuiea Sacc. et В г. /Л .В.Ширни на, М.Ю. Нечаева //Микол. и фитопатол.- 1984.-Т. 18.-K2 2.-C. 112-115.

3. Шнрннна Л.В. Роль сапротрофных грибов в патогенезе коры тополей.

III. Взаимодействие эпифитных сапротрофных грибов и паггогена Dothichiza popuiea Sacc. et Вг. /Л.В.Ширнина, М.Ю. Нечаева //Микрл, и фитопатол.- 1986.-Т.20.-№4.- С. 309-312.

4. Ширинка Л.В. Роль сапротрофных грибов в патогенезе коры тополей.

IV.Антагонистическое действие сапротрофных грибов на Dothichiza popuiea Sacc.et Вг. /Л.ВЛЛирнина //Микол. И фитопатол,- 1986.- Т. 20,- № 5,- С. 424-429.

5. Ширинка Л.В- Краткосрочный прогноз появления мучнистой росы дуба /Л.В.Ширнина //Микол. и фитопатол,- 1987,- Т.21,- №3.-С. 278-281.

6. Шнрннна Л.В. Влияние системных фунгицидов на жизнеспособность возбудителя мучнистой росы дуба /Л.В. Ширннна //Микол. и фитопатол,- 1989.Т. 23,- Na 5.- С. 481-484,

7. Ширннна Л.В. Биологический эффект действия системных фунгицидов в борьбе с мучнистой росой дуба /Л.В. Ширнина //Лесн. хоз-во. -1992. - Л® 1.-С. 48-49.

8. Шнрннна Л.В; Глеоспориоз липы в Горной Шории /Л.В.Ширнина //Лесоведение.- 1997.- № 5.- С. 90-94.

9. Ширнина Л.В. Биология возбудителя антракноза ореха грецкого в Краснодарском крае /Л.В. Ширнина, Т.Н. Котлярова //Микол. и фитопатол.-1998.-Т.32,- № б. - С. 65-71,

10. Шнрнина Л.В. Антракноз ореха грецкого в Краснодарском крае. Вредоносность патогена/Л.В. Шнрнина. Т.Н. Котлярова //Мнкол. и фитопатол.

- 2000. - Т. 34.- Ка 4. - С. 62-68.

11. Ширнина Л.В. Состояние придорожных дубрав в Воронежской области /Л.В.Ширнина, М.В.Кирина, С.Н. Каззрцева //Лесоведение.- 2002,- № 6,-С. 23-35.

Практические рекомендации и материалы по опытным объектам:

12. Алектьев П.Н. Временные рекомендации по реконструкции и улучшению насаждений ореха грецкого на северном Кавказе / П.Н. Алешъев, В.М.Каледа, Б.П.Орлов, М.Т.Сушко, Л.В.Ширнина.- М.: Минлесхоз РСФСР, 1991.-30 с. '

13. Белобородое В.М. Рекомендации по селекции, семеноводству и созданию лесных культур сосны веймутовой в ЦЧО: для опытно-производственной проверки / В.М. Белобородое, Л.В. Ширнина. П.Б. Буданцев

- Воронеж: НИИЛГиС, 1996.- 14 с.

14. Шнрннн В.К. Рекомендации по отбору плюсовых деревьев дуба че-решчатого в пойменных дубравах ЦЧО /В.К. Ширнин, Л.В. Ширнина.- Воро-неж:НИИЛГиС, 2004,- 15 с.

15. Шнрнина Л. В. Испытательные культуры ореха грецкого /Л.В. Ширнина, Т.И. Котлярова //Опытно-производственные селекционно- семеноводческие объекты НИИЛГиС.- Воронеж: НИИЛГиС, 2004.- Т. 1.- С. 190-194.

16. Ширины В. К. Испытательные культуры потомств плюсовых деревьев дуба черешчатого /В.К.Ширнин, А.Ф.Пышкин, Л.В.Ширнина //Опытно-производственные селекционно-семеноводческие объекты НИИЛГиС.- Воронеж: НИИЛГиС, 2004.-Т.1.- С. 180-182.

17. Шнрннн В.К. Лесосеменная плантация дуба черешчатого /В.К. Ширнин, А.Ф.Пышкин, Л.В.Ширнина //Опытно-производственные селекционно-семеноводческие объекты НИИЛГиС,- Воронеж: НИИЛГиС, 2004а.- Т. 2,- С. 114-121.

Прочие публикации:

Шнршша Л.В. Микофлора интродуцированных хвойных пород в ЦЧО /Л.В. Ширннна //Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород,- Воронеж: ЦНИИЛГнС, 1977,- С.Ш-Ш.

19. Шнркныа Л. В. Паразитные грибы в условиях лесосеменных участков дуба черешчагого / Л.В.Ширнина // Экол. н биол. низших раст.: Тез. докл. 9 Симпоз.микологов и лихенологов Прибалт, сов. респ. и БССР, Минск, 17-19 ноября 1982 г.- Минск, 1982,- С. 203-204.

20. Ширннна Л.В. Сравнительная поражаемость грибными болезнями и насекомыми интродуцированных и аборигенных хвойных пород /Л. В. Ширннна, Ю.Ф. Арефьев //Лесная интродукция: Тр. ЦНИИЛГиС.- Воронеж, 1983а,- С. 106-ПЗ.

21. Шнршша Л.В. Споруляция возбудителя мучнистой росы дуба черешчагого в условиях искусственного фитоценоза /Л.В. Ширннна //Изучение грибов в биогеоценозах: Матер. 3 Всесоюз.конф,- Ташкент: Фан, 1985.- С. 125-127.

22. Ширннна Л.В. Байлетон — высокоэффективный препарат для борьбы с мучнистой росой дуба /Л.В.Ширнина //Информ. листок № 429-85.- Воронежский межотраслевой террнт.ЦНТИ,- Воронеж, 1985а,- 3 с.

23. Ширннна Л.В: Оперативный метод защиты клоповых плантаций дуба от мучнистой росы / Л.В. Ширнина Шути ускорения науч.- техн. прогресса в лес. хоз-ве: Тез. докл. науч.-практ.совещ. Прибалт, респ. и Беларуссии, 26-27 июня 1986 г. Секц. I,- Каунас; Гирионнс, 1986а. - С. 268-270.

24. Ширннна Л.В. Биологические основы разработки мер защиты дуба от мучнистой росы /Л.В.Ширнина // Растит, покров Центр. Черноземья и его охрарана.- Воронеж: ВГУ, 1987а,-142-147.

25. Ширинка Л.В. Фнтопатологический мониторинг в культурах сосны веймутовой в ЦЧО / Л.В. Ширнина // Мониторинг и охрана окружающей среды ЦЧР: Тез. докл. науч.- практ. конф.-Воронеж: ВГУ, 1989а,- С. 71-72.

26. Шнрнина Л.В. Селекция ореха грецкого на устойчивость к ан-тракнозу /Л.В. Ширни на // Состояние и перспективы развития промышленного

ореховодства: Тез. докл. Всесоюз. совещ. - М., 19896. ■ С.36.

27. Ширнина Л.В. Отбор на устойчивость — один из способов защиты хвойных при интродукции /Л.В. Ширнина //Охрана лесн. экосистем и рациональное использование лесн. ресурсов: Тез. докл. Всесоюз. науч-техи. конф.-М„ 1991.-С. 130.

28. Шнрннна Л.В. Влияние экологических факторов на развитие колоний возбудителя мучнистой росы дуба Ш.В.Ширнина // Проблемы лесн. фиото-пат. и ми кол.: Тезлокл,- М.-Каунас, 1991а.- С. 78.

29. Смирнов ИД. Перспективы промышленного ореховодства на Северном Кавказе /И.А. Смирнов, М.Т. Сушко, В.М. Каледа, Б.П. Орлов, Л.В. Ширнина. М.К.Улюкииа, Н.И.Омельяненко, Т.И.Котлярова //Генетика и селекция в лесоводстве: Сб. науч. тр. - Воронеж:ЦНИИЛГиС, 1991, - С. 169177.

30. Ширнина Л.В. Устойчивость видов рода .1^1ап5 Ь, к антракнозу и возможности ее использования в селекции /Л.В. Шнрнина //Селекция быстрорастущих орехоплодных и технически ценных пород: Сб. науч.тр. Воронеж: НИИЛГиС, 1992а.-С. 75-81.

31. Ширнина Л.В. Отбор древесных растений на устойчивость к болезням как часть селекционных программ /Л.В,Ширнина // Матер, конф., посвящ. 125-летию со дня рожд. Г.Ф. Морозова .- Воронеж, 19926.-Деп, в ВНИИЦпес-ресурс, № 922лх-93.- С. 104-105.

32. Белобородое В. М. Рост и санитарное состояние сосны веймутовой в испытательных культурах /В.М. Белобородо в, Л .В.Ширнина. А.Б. Беляев, В.И.Ширяев // Генетические и экологические основы повышения продуктивности лесов: Сб. науч. тр. - Воронеж: НИИЛГиС, 1993а,- С. 76-84.

33. Шнрнина Л.В. Практический аспект фитопатологического мониторинга в лесных культурах / Л.В. Ширнина. // Проблемы лесной фнтопатоло-

гии н микологии: Тез. докл. Всерос. конф.- 27-29 сентября, Москва.-М., 1994а.-C.99-10L

34. Шнрнкна Л.В. Отбор на устойчивость к антракнозу в родовом комплексе Juglans L. как часть селекционной программы /Л.В. Ширнина //Отбор и его использование в улучшении лесных пород: Сб. науч. тр. - Воронеж: НИИЛ-ГиС, 1994а.-С.82-90.

35. Ширнина Л.В. Методшш шдходн до розробки слособт захисту дерев них рослин вщ хвороб.- Л ¡сотехтчна oce'rra i наука на рубеж! XXI столптя: Сучасний стан, проблемы i перспективы: Тез. М1жнар. конф.-Льв|в, 1995.- С. 54-55, 112.

36. Ширнння Л.В, Пути регулирования фитопатологического состояния лесных культур /Л.В. Ширнина //Влияние атмосферного загрязнения и других антропогенных и природных факторов на дестабилизацию состояния лесов центральной и восточной Европы: Тез. докл. Между нар. науч. конф. - М„ 1996. -Т. 2. -С. 58-60.

37. Ширнина Л.В. Методы решения вопросов зашиты древесных растений от грибных болезней / Л.В.Ширнина // Генет. и селекция — на службе лесу: Материалы Между нар. науч.-практ. конф., Вороиеж,23-29 июня 1996 г.- Воронеж: НИИЛГиС, 1997а,- С. 242-247.

38. Ширнння Л.В, Лесопатологическая оценка селекционных объектов дуба черешчатого / Л.В.Ширнина, С.Г.Кобзева //Генет, и селекция - на службе лесу: Матер. Междунар. науч.-практ. конф., Воронеж, 28-29 июня 1996 г.- Воронеж: НИИЛГиС, 1997,- С. 243-249.

*

39. Ширнина Л.В. Мучнистая роса дуба и способы борьбы с ней : 06-зорн.информ./Л.В. Ширнина. -М.: ВНИИЦлесресурс, 19976.- 32 с.

40. Ширнина Л.В. (Sblrnina L. V.) Variability of Oak Mildew Resistance in the Quercus L. Generic Complex / L.V. Shimina // In K.C. Steiner (ed.). Diversity and Adaptation in Jak Species: Proceedings of a conference of IUFRO Working Party 2.08.05 held Oct. 12-17, 1997b, College of Agricultural Sciences, The Pennsylvania, U.S.A., P. 217-219.

41. Шнрниня Л.В, Биоэкологическнй мониторинг патогенеза древесных растений /Л.ВДИирнина //Современные проблемы ми кол., фитопатол. и альгологии: Тез. докл.-М.: МГУ, 1998,- С. 132-133.

42. Шнрнниа Л.В. Некоторые проблемы лесопагологической оценки плюсовых деревьев дуба черешчатого /Л.В.Ширнина, С.Г. Кобзева //Дуб — порода третьего тысячелетия: Сб. науч. тр.-Гомель, 1998а.- Вып. 48,-С.191-193.

43. Шнрниня Л.В. Фитопатол о гический мониторинг в дубравах, находящихся в зоне действия автотрассы /Л.В.Ширнина //Состояние н мониторнг лесов на рубеже XXI века: Материалы Между нар. науч.-практ. конф,, Минск, 7-9апреля 1998года.- Минск, 1998а.-С. 177-180.

44. Ширнина Л.В. Оценка влияния антракноза на урожай ореха грецкого /Л.В. Ширнина, Т.Н. Котлярова //Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Тез.докл. XI Межреспубл. науч.-практ.конф., Краснодар, 10 апреля 1999г.-Краснодар: КГУ, 19996.-С39-41.

45. Ширнина Л.В. Фитопатологичеекая оценка первичного селекционного фонда сосны веймутовой в ЦЧО/ Л.В. Ширнина // Генеткко-селекционные основы улучшения лесов: Сб. науч.тр. - Воронеж: НИИЛГиС, 1999,- С. 246-260.

46. Ширнина Л.В. Опыт фитопатологии ее кой оценки сосны веймутовой при испытании семенного и вегетативного потомства /Л.В.Ширнина, В.М.Белобродов // Генетико-селекцнонные основы улучшения лесов: Сб. науч. тр.- Воронеж: НИИЛГиС, 1999а.- С. 260-274.

47. Ширнина Л.В. Новые методические подходы к созданию способов зашиты древесных растений от грибных болезней /Л.В.Ширнина //Зашита лесов России и перспективы ее развития; Тез. докл. науч.-практ. конф. - Пушкино: ВНИИЛМ, 2000,- С 42-44.

48. Ширннна Л.В. Опыт оценки семенного потомства селекционных форм ореха грецкого на устойчивость к антракнозу /Л.В.Ширнина, Т.И.Котлярова //Генетическая оценка исходного материала в лесной селекции: Сб. науч. тр. - Воронеж: НИИЛГиС, 2000а,- С. 73-83.

49. Шнрннна Л.В. Итоги многолетнего фитопатологического мониторинга на объектах лесной селекции /Л.ВШирнина //Лесн. стационар, исслед.: методы, результаты, перспективы; Материалы со вещ. - М.-Тула, 2001.-С. 506508.

50. Шнрннна Л.В. Фитопатологический контроль в процессе селекции лесных древесных растений на устойчивость н продуктивность /Л.В.Ширнина //Сб. науч. трудов /Ин-т леса HAH Беларуси.- Гомель, 2001а.- № 53.- С. 349-351.

51. Ширыина Л. В. Восприимчивость к грибным патогенам полусибсово-го потомства отселе ктированных форм лесных древесных растений /Л.В.Ширнина //Генетические основы эволюции и селекции: Материалы межрегион. конф.- Воронеж: ВГУ, 2002,- С. 211-214.

52. Ширнин В. К. Генетическая оценка по потомству плюсовых деревьев дуба черешчатого в Тамбовской области /В.К. Ширнин, А.Ф.Пышкин, Л.В.Ширнина //Генет. основы эволюции и селекции: Материалы Межрегион, конф., посвящ. 90-летию со дня рожд. проф., докт. 6 иол. наук С.И. Машки на, 16-18 октября 2002 г.- Воронеж: ВГУ, 2002а,- С. 209-211.

53. Шнрннна Л.В. Качество желудей плюсовых деревьев пойменного экотипа дуба черешчатого в Тамбовской области /Л.В.Ширнина, А.Ф.Пышкин, В.К.Ширнин// Селекция, генетические ресурсы и сохранение генофонда лесн. древесн. растен. (Вавиловскне чтения) / Между нар. науч. конф.- Гомель, 16-18 сентября 2003 г.- Гомель: Ин-т леса HAH Беларуси, 2003.- С. 248-252.

54. Шнрннна Л.В. Биоповреждения и радиальный прирост дуба череш-чато го /Л, В. Ширнииа //Строе ние, свойства и качество древесины — 2004 /Тр. IV Междунар, симпоз., 13-16 октября 2004 г.- Санкт-Петербургская гос. лесотехн. академия.- СПб, 2004.- Т. 2. - С.468-471.

55. Шнрннна Л.В. Антракноз ореха грецкого в Краснодарском крае. Защита промышленных плантаций /Л.В.Ширнина, Т.И.Котлярова // Лесохозяйст-венная информация.- 2004а.- № 3,- С. 27-32.

Подписано в печать 24.08-2005 г. Формат 60x80'/к, Бумага кн.-журн. Пл. 2,0. Гарнитура Тайме. Тираж 100 экз. Заказ № 2830 Типография ФГОУ ВПО ВГАУ 394087, Воронеж, ул. Мичурина, I

»15566

t