Микозы древесных растений и ограничение их вредоносности

Ширнина, Лариса Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Микозы древесных растений и ограничение их вредоносности
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Микозы древесных растений и ограничение их вредоносности"

На правах рукописи

ШИРНИНА ЛАРИСА ВЛАДИМИРОВНА

МИКОЗЫ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ И ОГРАНИЧЕНИЕ ИХ ВРЕДОНОСНОСТИ (на примере некоторых лесных пород)

Специальность: 06.01.11 Зашита растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Воронеж 2005

Диссертационная работа выполнена в лаборатории экофизиологии и защиты леса Федерального государственного унитарного предприятия "НИИ лесной генетики и селекции" (г. Воронеж)

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Мелькумова Елизавета Айрапетовна

доктор биологических наук, профессор Минкевич Игорь Иванович

доктор биологических наук, профессор Буторина Анастасия Константиновна

Ведущая организация: Всероссийский НИИ зашиты растений (п. Рамонь, Воронежской обл.)

Зашита диссертации состоится « 29 » сентября 2005 г. в 14°° часов на заседании диссертационного совета Д 220.010.06 Воронежского государственного аграрного университета имени К. Д. Глинки, по адресу: 394087, г. Воронеж, ул. Мичурина, 1. Факс: (0732) 53-81-39

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ВГАУ им. К. Д. Глинки

Автореферат разослан « 26 » августа 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

О.М. Кольцова

ЛДОб'Ч

I/6 ¥№

ОБШАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Снижение природной устойчивости древесных растений к факторам биоповреждения, в том числе к возбудителям грибных болезней - характерное явление современности. Оно сопровождается падением продуктивности насаждений, негативными изменениями в состоянии популяций растений-хозяев и их вредоносных консументов, эрозией генофонда. Преодоление этих тенденций - актуальная проблема науки и лесного хозяйства.

Перспективность селекции - фундаментального метода ограничения вредоносности болезней - базируется на широком диапазоне естественной изменчивости растений по степени восприимчивости к патогенам. Однако, для многих лесообразующих пород, подверженных массовому поражению грибными болезнями, селекция на устойчивость декларируется, но не проводится. Сложность и слабая проработка многих вопросов данного направления обусловлены длительностью онтогенеза, возрастными изменениями древесных растений, неоднозначностью взаимодействия их генотипов с ежегодно меняющимися и постоянно ухудшающимися условиями среды, сменой состава популяций патогенов и другими причинами. Одним из факторов отсутствия прогресса в решении названной проблемы является несовершенство системы критериев, методов оценки и отбора устойчивых форм. Фрагментарны данные о проявлении признака восприимчивости к микозам у потомства большинства древесных пород.

В области зашиты лесных насаждений от микозов главной проблемой является отсутствие общепринятой методологии и практических руководств по разработке биологически и экологически обоснованных способов управления инфекционными процессами. Эффективное ограничение вредоносности патогенов необходимо для проявления и использования полезных качеств растений хозяйственно-ценных, но не обладающих устойчивостью к болезням.

сти болезней по общепринятым шкалам. Источником подобной информации служат материалы фитопатологического мониторинга (ФМ). использование которых позволяет снизить риск ошибочного заключения об устойчивости древесных растений, повысить результативность селекции и расставить акценты на ключевых для защиты биологических особенностях pací ений-хозяев и их патогенных консу ментов.

Исследования, способствующие решению названных проблем, имеющих научное и прикладное значение, определяющих актуальность и основные направления настоящей квалификационной работы, проведены в отношении па-тосистем «дуб черешчатый Quercus robur L, мучнистая poca Microsphaera alphitoides Griff, et Maubl.», «липа сибирская Tilia sibirica Bayer глеоспориоз Gnomonia tiliae (Oud.)KIeb.», «орех грецкий Juglans regia L. - антракноз Gnomo-nía leptostyla Ces. et de Not.», «сосна веймутова Pinus strobus L. - пузырчатая ржавчина Cronartium ribicola Dietr », «тополь Populus L. - некроз коры Cryptodi-aportae populea (Sacc. et Butin».

Цель и задачи исследований - ограничение вредоносности микозов методами селекции и лесозащиты, на основе выявленных в ходе ФМ закономерностей развития эпифитотических процессов в лесных насаждениях избранных древесных пород. Для достижения цели были решены следующие задачи:

- выявить объективные закономерности развития эпифитотических процессов в естественных и искусственных древостоях дуба, липы, ореха, сосны в сезонной динамике и в онтогенезе растений;

- дополнить научную информацию о биоэкологических свойствах патогенов и растений-хозяев, определяющих объективность оценки и отбора устойчивого материала, способы сдерживания развития микозов;

- определить содержание лесного ФМ, разработать научно-обоснованную систему критериев, методов оценки и отбора древесных растений с низкой степенью поражения грибными болезнями;

- дать сравнительную оценку устойчивости к соответствующим патогенам имеюще! ося исходного селекционно-ценного генофонда - лучших насаж-

дений и деревьев различных селекционных категорий;

- определить возможность использования плюсовых деревьев для создания постоянной лесосеменной базы, на основе результатов испытания на устойчивость к микозам их семенного и вегетативного потомства;

- оптимизировать стратегию и тактику защиты дуба, ореха, сосны и тополя от болезней на основании определения степени и порогов вредоносности и изучения основных биоэкологических свойств патогенов и их спутников: разработать и апробировать способы защиты дуба и ореха грецкого от микозов.

Теоретическая значимость и новизна исследований. На основании обширных фактических материалов, полученных в ходе ФМ эпифитотических процессов в насаждениях древесных пород, произрастающих в различных ле-сорастительных и климатических условиях, выявлены объективные закономерности развития микозов. Показано развитие ежегодно возобновляющихся и хронических болезней, недостаточно или не изученных ранее.

Для панфитотии мучнистой росы дуба в естественных насаждениях ЦЧО и антракноза ореха грецкого в культурах Краснодарского края характерно длительное, ежегодное поражение деревьев в средней или высокой степени, и регулярный (через 10-11 лет) переход болезни в 1-годичное депрессивное состояние, связанное со спадом солнечной активности в границах ее 11 -летних циклов. Своеобразие энфитотии глеоспориоза, ход развития которой впервые прослежен в естественных насаждениях липы в Сибири, заключается в чередовании 10-летних вспышек болезни и 16, 24-летних периодов депрессии патогена в пределах 118-летних циклов развития болезни, а также в повторяемости вспышек инфекции через каждые три 11-летних цикла солнечной активности, вне связи с ее уровнем. Развитие внутритканевой острой или хронической формы пузырчатой ржавчины на сосне веймутовой, впервые детально изученное в производственных и опытных насаждениях ЦЧО, отличается постепенным увеличением числа инфицированных деревьев (в зависимости от сочетания оптимальных температуры и влажности воздуха), активизацией распространения болезни в 10-легних культурах, достигающей максимума к 30-40 годам, ростом

патологического отпада 20-летних сосен, резко снижающимся к 40-50 годам. Установлено, что распространение и развитие пузырчатой ржавчины в культурах сосны веймутовой семенного происхождения идет быстрее, чем на клоповых плантациях.

Выявленные закономерности имеют теоретическое значение для обоснования методов регулирования уровня развития микозов с помощью селекции на устойчивость к патогенам и зашиты растений. Впервые мониторинг микозов проведен в тесной взаимосвязи "родители-потомки" в онтогенезе растений, в естественных насаждениях, посевах, испытательных кульгурах, архивах клонов, на лесосеменных и промышленных плантациях. Даны представления о характере поражаемости микозами деревьев различных видов, селекционных категорий, гибридов, форм, их семенного и вегетативного потомства, позволяющие судить о результативности и перспективности селекции на данный признак. Отобраны устойчивые к микозам насаждения, семьи, клоны, виды и отдельные деревья «плюсовые по устойчивости».

Сформулировано понятие и раскрыто содержание фитонатологического мониторинга, применительно к лесной селекции и лесозащите Разработана система критериев, методов оценки и отбора резистентного материала.

Усовершенствован метод изучения динамики рассеивания и жизнеспособности конидий возбудителя мучнистой росы дуба и антракноза ореха. Он синтезирован на основе нескольких базовых методов. Для улавливания конидий в воздушном пространстве плантаций впервые в фитопатологической практике использован прибор Р.Сарваса (5агуав, 1968). Определены ключевые позиции биоэкологи патогенов, определяющие выбор направления и тактических приемов борьбы микозами. Правильность этого подхода подтверждена в ходе опытно-производственных проверок новых способов защиты. Полученные результаты в большинстве аспектов являются новыми для науки или соответствующих регионов.

Практическая значимость. Предложенные критерии и методы оценки повышают надежность отбора растений, устойчивых к микозам. Выявленные

устойчивые естественные насаждения дуба черешчатого, сосны веймутовой, плюсовые по устойчивости к грибным патогенам деревья, слабопоражаемые семьи и клоны сосны веймутовой и ореха грецкого могут быть использованы при составлении и реализации селекционных программ. Общие принципы идентификации устойчивого материала имеют важное методическое значение для проведения аналогичных исследований на различных видах древесных растений в других регионах. Экспериментально установленные пороги вредоносности антракноза ореха грецкого и пузырчатой ржавчины сосны веймутовой служат обоснованием для принятия решений о необходимости защиты.

На основе принципов обеспечения надежности и эффективности защитных технологий, охраны окружающей среды от избытка пестицидов, разработаны способы борьбы с микозами дуба и ореха, апробированные в лесных хозяйствах Воронежской области (дуб) и Краснодарского края (орех) и внедренные в Воронежской и Тамбовской областях. Предложенный комплекс мероприятий по оздоровлению насаждений сосны веймутовой применим для условий ЦЧО. Показана возможность разработки способа биологической защиты тополей от некроза коры с помощью грибов - антагонистов возбудителя болезни. Материалы исследований включены в «Рекомендации по реконструкции и улучшению насаждений ореха грецкого на северном Кавказе. - М., 1991)»; «Рекомендации по селекции, семеноводству и созданию лесных культур сосны веймутовой в ЦЧО: для опытно-производственной проверки. - Воронеж, 1996)»; «Рекомендации по отбору плюсовых деревьев дуба черешчатого в пойменных дубравах ЦЧО. - Воронеж, 2004». На основе отбора деревьев плюсовых по таксационным показателям и устойчивости к микозам, созданы испытательные культуры ореха грецкого в Краснодарском крае (1,47 га), испытательные культуры и ЛСП дуба черешчатого в лесхозах Тамбовской обл. (11,0 га) .(Ширнина, Котлярова, 2004; Ширнин, Пышкин, Ширнина, 2004, 2004а).

Обоснованность и достоверность результатов исследований обеспечена наличием многолетних данных, полученных и обработанных с помощью со временных методов учета, анализа и пакета программ биологической статисти-

ки (Лакин, 1980).

Основные положения, выдвигаемые на защиту:

- выявленные закономерности развития микозов в насаждениях различных лесных пород не связаны с типом болезни и таксономическим положением возбудителей; сезонная динамика развития болезней зависит от уровня тепло- и влагообеспеченности периода вегетации, лесорастительных условий, и, в определенной мере, от уровня солнечной активности:

- выбор критериев, методов и практические результаты отбора древесных растений на устойчивость к грибным патогенам определяются характером распространения, развития и наличием форм проявления болезней, длительностью онтогенеза и возрастными изменениями древесных растений;

- ограничение вредоносности микозов в насаждениях базируется на использовании материалов биоэкологического ФМ и ключевых моментах биологии патогенов.

Личный вклад соискателя. Работа основана на результатах 30-летних разносторонних полевых и лабораторных исследований, выполненных лично автором, а также под его руководством и при непосредственном участии, в НИИ лесной генетики и селекции, в 1974-2004 гг, в процессе проработки тем-планов НИР Гослесхоза СССР, Минлесхоза РСФСР, Рослесхоза, Мин природы РФ, хоздоговорных работ с Анапским СЛХ и Тамбовским Управлением лесн. хозяйства (Ком природы по Тамб. обл.), в рамках проблем- селекция, семеноводство и защита дуба черешчатого, селекция интродунентов в ЦЧО, селекция и зашита ореха грецкого в Краснодарском крае Полностью материалы полевых и лабораторных экспериментальных работ изложены в заключительных отчетах НИИЛГиС под номерами государственной регистрации: 72027404 (1975 г.), 76057041, 76057044 (1980 г), 81049776, 81049778 (1985 г), 01 87 0 000813, 01 87.0000811 (1990г ), 01 910 044843(1991 г). 01 9.20 017429,01 9 10 044846 (1995 г.), 01.960 0000601 (2000 г.).

Апробация работы. Результаты исследований были представлены в виде устных докладов или стендовых сообщений на 12-х Всесоюз и Междучар

симп. и конф. микологов и лихенологов (Минск, 1982; Ташкент, 1985; Каунас, 1991; М., 1994, 1997); Междунар. и регион, науч. конф. НИИЛГиС (Воронеж, 1984, 1988, 1996; 2001); Региональных науч.-произв. конф. Белоруссии и Прибалтики (Минск, 1985; Каунас-Гирионис, 1986); Всесоюз. науч.-практ. конф. по защите леса от вредителей и болезней (М., 1987; Пушкино, 2000), Всесоюз. со-вещ. "Состояние и перспективы развития промышленного ореховодства", М., 1989; Междунар., Всесоюз. и межресп. науч.-практ. конф. по мониторингу и охране окружающей среды (Воронеж, 1989; М„ 1991, 1996; Краснодар, 1997, 1998, 1999; Минск, 1998; Белгород, 2002), Всесоюз. конф. по ведению лесн. хоз-ва в дубравах, М.- Воронеж, 1991; Воронеж, 1992), Междунар. конф. "Лесо-техн. образование и наука на рубеже XXI столетия...", Львов, 1995; Всерос. науч.-практ. конф. "Интенсификация выращивания лесопосадочного материала", Йошкар-Ола, 1996; Конф. рабочей группы ИЮФРО «Изменчивость и адаптация видов дуба», США, шт Пенсильвания, 1998; Совещ. "Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы", М.-Тула, 2001; Междунар. конф. "Новые технологии и устойчивое управление в лесах сев. Европы", Петрозаводск, 2001; Межрегион, конф. "Генет. основы эволюции и селекции", Вороронеж, 2002; Междунар. науч. конф. "Селекция, генет. ресурсы и сохранение генофонда лесн. древ, растений /Вавиловские чтения", Минск, 2003; IV Междунар. симпоз. «Строение, свойства и качество древесины -2004», Санкт-Петербург, 2004; на заседании Воронежского отделения ВБО (Воронеж, 2005).

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 320 стр. машинописи, содержит введение, заключение, 8 глав, 78 табл.. 43 рис., 510 литературный источник, втом числе 185 на иностранных языках, 8 приложений.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1 ИССЛЕДОВАНИЯ МИКОЗОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ, СПОСОБЫ ОГРАНИЧЕНИЯ ИНФЕКЦИИ

Дан анализ отечественной и зарубежной литературы об историческом развитии основных направлений исследований по селекции и защите лесных древесных растений от микозов- эпифитотиологии (Степанов, 1962; Минкевич, 1977, 1982, 1986 и др.), селекции на устойчивость к грибным патогенам (Райт, 1978; Яблоков A.C., 1962; Озолин, 1972 и др.) как фундаментального биометода (Крюкова, 1988; Ищенко, 1990; Мелькумова, 1996 и др.), химической защиты (Микаберидзе, 1984; Стоянов, 1985; Гусейнов, 1983 и др.), позволяющей контролировать уровень развития болезни ниже порога вредоносности, биометода защиты древесных растений от микозов (Bier, 1965 и др.). Показаны достижения и недостатки, проблемы и перспективы исследований, роль и возможности ФМ в решении обозначенных проблем. Подчеркнуто, что несмотря на большое количество публикаций, они разрознены и часто не глубоки. Сравнительно короткий путь, пройденный наукой в данных направлениях, объясняет наличие многих нерешенных проблем и отдельных вопросов, частичная реализация которых представлена в настоящей квалификационной работе.

2 УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Дана характеристика условий, в которых проводились исследовани. основные показатели умеренно-континентального климата ЦЧР, Краснодарского края и резко-континентального климата Кемеровской области, с акцентом на период вегетации растений. Перечислены объекты иссле()ований в естественных и искусственных насаждениях, посевах видов древесных растений, представляющих хозяйственную или научную ценность - естественные пороелевыс нагорные и пойменные дубравы, насаждения липы сибирской, ореха грецкого культуры сосны веймутовой, тополя. Насаждения дуба черешчатого, сосны веймутовой, тополя находятся в пределах Центрального Черноземья (лесхозы Воронежской, Липецкой, Курской, Орловской, Тамбовской областей), липы си-

бирской - в Кемеровской области (Кемеровская обл., Кузедеевский лесхоз), ореха грецкого - в Краснодарском крае (Родниковский ССЛХ, Анапский СЛХ).

Выбор объектов исследований обусловлен значимостью видов древесных растений, широким распространением и вредоносностью их патогенных консу-ментов Дуб черешчатый - одна из важнейший лесообразующих пород России -находится в критическом состоянии, что вызывает необходимость защиты и восстановления дубрав; среди многих причин ослабления дуба - сильное, повсеместное, ежегодное поражение мучнистой росой в течение всей жизни деревьев. Липа сибирская в уникальных реликтовых лесах Сибири периодически страдает от вспышек глеоспориоза. Орех грег{кий - ценнейшая пищевая и техническая культура, база промышленного ореховодства в Краснодарском крае и республиках Северного Кавказа, потенциальная продуктивность которого значительно снижается под влиянием возбудителя антракноза (марсониноза, бурой пятнистости). Сосна веймутова - быстрорастущий и продуктивный экзот, рекомендованный специалистами в области интродукции для внедрения в лесное хозяйство России и многих стран ближнего и дальнего зарубежья Выполнение программ испытания и создания производственных культур этой породы сдерживается из-за значительного распространения пузырчатой ржавчины, роль которой в состоянии насаждений сосны веймутовой в ЦЧО оставалась неясной. Тополь - быстрорастущая порода многоцелевого назначения - подвержен поражению болезнями коры, в частности, дотишициевым некрозом, приводящим к его ослаблению и усыханию. Избранные породы и их специализированные патогены значительно различаются по биоэкологическим свойствам. Исследование таких разных патосистем позволило получить представление об особенностях развития эпифитотических процессов, научно обосновать и разработать систему критериев и методов их оценки и отбора на устойчивость к возбудителям болезней, дать основу принципиального подхода к разработке способов защиты растений от микозов.

Для полевых стационарных исследований и проведения ФМ заложены 80

постоянных и временных пробных площадей (по 200, 300 и более деревьев). Обследованы 9 тыс деревьев с хозяйственно ценными признаками, 360 семей и 50 клонов избранных видов (всего 36 тыс. деревьев). Особое внимание уделено малоизученным или неисследованным аспектам биологии и экологии патогенов Испытаны 9 фунгицидов в 114 вариантах опытов по защите дуба и ореха Проведен лабораторный анализ 1.8 тыс листьев ореха и липы, 240 препаратов с прорастающими спорами, 650 чистых мицелиальных культур Дана оценка патологического состояния желудей 124-х плюсовых, 694-х контрольных, 3-х минусовых деревьев и 3-х микропопуляций дуба в лесхозах Воронежской и Тамбовской областей (35,4 тыс. желудей), 1,6 тыс. плодов ореха.

В работе использованы полевые и лабораторные методы исследований: учетов развития грибной инфекцич (Хохрякова, Минкевич, 1968; Гешеле, 1978, Расселл, 1982; Мозолевская и др., 1984), изучения биоокологических особенностей развития патогенов (Гешеле, 1978; Минкевич, 1986) и растений-хозяев (Шульц, 1981), массового отбора по прямому признаку (Райт, 1978), оценки по-томств деревьев разных селекционных категорий на естественном и искусственном инфекционном фоне (Гешеле, 1978). В чабораторных жспери-чентах вели идентификацию возбудителей болезней методами микологического анализа на внешнюю и внутреннюю инфекцию и чистых культур (Дудка и др., 1982). Для статистической обработки данных использовали корреляционный, дисперсионный и регрессионный анализы, метод определения достоверности различий средних значений признаков по критерию Стьюдента (Лакин, 1980). Испытательные культуры закладывали в соответствии с общими методическими указаниями и рекомендациями (Доспехов. 1979) и специальными методическими разработками (Основные положения ..- Воронеж: НИИЛГиС, 1982).

3 РАЗВИТИЕ ОСНОВНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО

(Quercus robur L.) И ОГРАНИЧЕНИЕ ИХ ВРЕДОНОСНОСТИ

К числу основных болезней дуба, имеющих значение при отборе селекционно-ценного материала, широко распространенных и приносящих значи-

тельный ущерб, относим мучнистую росу (Microsphaera alphitoides Grift', et Maubl), гнили стволов и ветвей, болезни желудей.

3.1 Закономерности развития эпифитотии мучнистой росы. Болезнь вызвана развитием очень агрессивного патогена, поражающего все восприимчивые виды дуба, на всех этапах онтогенеза и во всем ареале их произрастания в России. Многие стороны биологии патогена были хорошо изучены (Власов, 1951; Минкевич, Микаберидзе, Стоянов, 1993 и др.) Наши исследования конкретизируют и расширяют информацию о биологии и экологии возбудителя и дают представление о развитии эпифитотического процесса во времени (Ширнина, 1985, 1987а, 1991а, 1997а и др.).

В течение сезона вегетации максимум жизнеспособности регистрируется у конидий первой генерации и в середине эпифитотического процесса. Пик суточной динамики рассеивания конидий отмечен в 11-13 часов. Уровень развития инфекции достоверно определяется влагообеспеченностью воздушной среды: положительно и значительно коррелирует с относительной влажностью воздуха (г=0,53) и умеренно - с количеством осадков (г=0,46). Заметное инги-бирование болезни (на 40%) наблюдается под влиянием техногенных выбросов (Ширнина, 1998а; Ширнина, Кирина, Казарцева, 2002). В онтогенезе дуба степень поражения деревьев постепенно достигает максимума к 10 годам. Во времени инфекционный процесс характеризуется как длительная панфитотия, интенсивность которой ежегодно колеблется между средним и высоким уровнем (рисунок 1). С интервалом 10-11 лет болезнь переходит в 1 -годичное депрессивное состояние, приходящееся на ветвь спада 11-летних циклов солнечной активности и регистрируется на третий год после эпохи максимума (рисунок 2).

3.2 Селекция дуба на устойчивость к мучнистой росе. Выявленные закономерности развития мучнистой росы позволяют вести отбор на устойчивость практически ежегодно, за исключением отдельных лет депрессии болезни. Перспективы селекции дуба на устойчивость к мучнистой росе обусловлены меж- и внутривидовой изменчивостью р Quercus L. по данному признаку (Schirnina, 1997 б). Дуб черешчатый и большинство видов с естественным

I I I I I I I I I I I I 1 I I I I I I I I I I I I I I I

1981i 1992 1 2002 г

Рисунок 1 - Динамика развития эпифитотии мучнистой росы в период 1976-2004 гг

1981г 1992 1 . 2002 г

Рисунок 2 - Периоды депрессии мучнистой росы дуба на фоне изменений

солнечной активности (в числах Вольфа) в период 1974-2002 гг

ареалом на территории бывшего ГССР, сильно восприимчивы к мучнистой росе. Вероятными источниками устойчивости являются североамериканские виды дуба: Quercus boreales L., Q.palustris Muench , Q. rubra L.

Признаки внутривидовой дифференциации дуба черешчатого по степени устойчивости к патогену зарегистрированы в автохтонных дубравах, на ЛСП и в испытательных культурах (ИК) (Ширнина, 2001, 2002) Отбор слабовосприимчивых форм впервые начат на селекционных объектах, созданных в соответствии с современными требованиями, на максимальном уровне инфекционного фона и рассматривается как перспективное направление дальнейших исследований (Ширнин, Пышкин, Ширнина, 2002).

3.3 Способ химической защиты молодых плантаций дуба от болезни.

Необходимость борьбы с возбудителем мучнистой росы обусловлена его ежегодным развитием, вредоносностью и ростом паразитической активности. С 90-х годов XX века наряду со вторым сильно поражается и первый прирост дуба, который ранее служил лишь для слабого весеннего возобновление инфекции. Хроническое поражение растений негативно влияет на формирование анатомических структур. Сравнительное изучение радиального прироста ранней и поздней феноразновидностей (Ширнина, 2004; рисунок 3) показало, что в годичных слоях сильновосприимчивого раннего дуба за последние 54 года достоверно снизился на 30% радиальный прирост древесины и, в отличие от поздней разновидности, сформировалась менее плотная (на 48%) поздняя древесина с большим (на 28%) содержанием сосудов и пониженной на 7% плотностью.

Биотрофия и г- стратегия жизни возбудителя мучнистой росы свидетельствует о приоритетности защиты дуба в течение вегетационного периода (Ширнина, 1987а, 1996, 1997а, 2000). На основании исследований продолжительности активного распространения и развития болезни, периодичности образования генераций анаморфы патогена, особенностей рассеивания и жизнеспособности конидий в течение сезона вегетации, и результатов полевых испытаний системных фунгицидов триазолового ряда, разработан способ химической защиты дуба черешчатого от болезни (Ширнина, 1985а, 1986а).

В ходе опытно-производственной проверки показана высокая биологическая и техническая эффективность байлетона 25% СП (до 98%) и положительное влияние на периферическую часть кроны - нормализация роста и развития побегов дуба (Ширнина, 1992). Затраты на борьбу снижены на 18,5 %. Окружающая среда защищается от лишней пестицидной нагрузки. Эффективность борьбы обеспечена своевременностью первой обработки, благодаря разработке оригинальной прогностической модели определения сроков появления болезни (Ширнина, 1987) и использованию системного препарата, оказывающего наиболее сильное влияние на жизнеспособность конидий воз-

Рисунок 3 - Динамика радиального прироста дуба черешчатого ранней (Р) и по ¡дней (П) разновидности за период 1451-2003 ¡г

будителя (Ширнина, 1989) Применение фунгицидов триазолового ряда позволяет сократить объем обработок, подавить потенциал первичной, вторичных и зимующей инфекций.

3.4 Распространение и роль гнчлевых болезней дуба различной иппологии на объектах единого генетико-селекционного комплекса дуба черешчатого в ЦЧО, обусловлены возрастными изменениями дубовых древостоев. Эти микозы являются факторами, лимитирующими отбор плюсовых деревьев. Их распространение в средневозрастных нагорных дубравах достигает 40%, при скорости роста числа больных дубов в 1,5 раза за пять лет, в пойменных - колеблется в диапазоне 14-50% (Ширнина, 1982). Разница в степени поражения дает возможность отбирать наиболее здоровые насаждения в кварталах и выделах для проведения селекционных работ. На участках нагорных дубрав, включающих плюсовые деревья, лишь треть из них здоровы на фоне достоверного 11,97>1о5^1,98) преобладания ослабленных (48%) (Ширнина, Кобзева, 1997). Часть селекционно-лучших экземпляров дуба с возрастом переходит в категории ослабленных (60%) или больных (10%) (Ширнина, Кобзева, 1998). Деревья сохранившие статус плюсовых имеют значительные преимущества по уровню жизнеспособности. Ресурс устойчивого материала для селекции можно увеличить за счет здоровых деревьев средней селекционной категории, обладающих высокими показателями адаптивности (Алтухов, 1989) и роста. Характерная тенденция активного распросфанения гнилевых болезней свидетельствуют о целесообразности постоянного ФМ с целью ревизии селекционно-ценного генофонда и отбора здоровых деревьев, используемых для сохранения и воспроизводства дубрав. Выявленные особенности развития грибных болезней дуба учтены при составлении "Рекомендаций по отбору плюсовых деревьев дуба в пойменных дубравах ЦЧР" ( Воронеж, 2004).

3.5 Патологическое состояние желудей плюсовых деревьев дуба. Особую роль в процессе воспроизводства дубрав играет качество репродуктивного материала деревьев, используемых для сбора семян. Впервые показано, что среди лучших деревьев, отобранных селекционерами для создания ПЛСБ, в

нагорной дубраве здоровые семена высокой кондиции дают лишь 10%, в пойменной - 15% плюсовых деревьев (Ширнина. Пышкин Ширнин, 2003) Их различия по степени поражения желудей основными видами биоповреждения -мумификацией, желудевым долгоносиком и гнилью зародыша (рисунок 4), а

О 1...10 11...30 31...SO S1.-.100

Рисунок 4 - Распространение основных видов биоиовреждения в образцах желудей плюсовых деревьев Кирсановского лесхоза Тамбовской области, по оси абсцисс - степень распространения факторов биоповреждения, %, по оси ординат - встречаемость поражений. %

также разнокачественность семян, сформированных в разные годы, свидетельствуют о необходимости фитопатологической экспертизы ценного генофонда дуба в урожайные годы, и служат критерием для отбора деревьев, продуцирующих здоровые желуди Данная проблема поставлена нами как перспективная и требующая основательной проработки.

4 ЭНФИТОТИЙНОЕ РАЗВИТИЕ ГЛЕОСПОРИОЗА - Gnumoniu tiliae (Oud.)Kleb. ЛИПЫ - Tilia sibirica Bayer. И ПРОФИЛАКТИКА БОЛЕЗНИ

Возбудитель глеоспориоза липы, широко распространенный и обычный компонент лесной и лесопарковой микобиоты. В средней полосе России он слабо поражает липу мелколистную В Сибири, в уникальных реликтовых липняках, имеющих дизъюнктивный ареал и ограниченное распространение, неоднократно отмечались вспышки глеоспориоза в наиболее крупном «Липовом

острове» в Горной Шории (Крылов, 1891; Ревердатто, 1925; Хлонов, 1965), последняя - в 1984 г.

4.1 Сезонное развитие возбудителя болезни впервые прослежено нами во время последней энфитотийной вспышки болезни (Ширнина, 1997). В период вегетации липы медленное развитие глеоспориоза идет от мая к июню и резко ускоряется июле, благодаря максимальному для сезона вегетации в этом регионе количеству осадков (> 107 мм). Вредоносность болезни усиливается по мере снижения полноты древостоев до 0,7 и более ед., упрощения их состава до чистых липняков и продвижения вниз по южным склонам горных хребтов.

4.2 Развитие эпифитотического процесса во времени представлено на основании обобщения литературных данных, с учетом выявленной нами продолжительности энфитотической вспышки болезни. Болезнь имеет локальное распространение, ограниченное пределами реликтового лесного массива. Очаги глеоспориоза сформировались здесь в результате развития пространственно изолированной, самовозобновляющейся инфекции. Несмотря на то, что возбудитель болезни постоянно присутствует в насаждениях липы, развитие глеоспориоза идет циклично, по типу пульсирующей энфитотии. Состояние липы заметно ухудшается при активизации патогена и восстанавливается после затухания болезни, что свидетельствует о сбалансированности взаимоотношений хозяина и его консумента в ходе совместной эволюции и взаимной адаптации в пределах симпатрической популяции.

Путем сопоставления периодов развития энфитотий с графиками солнечной активности установлено, что начало двух первых вспышек зафиксировано на ветвях подъема 13-го и 16-го (Цюрихский ряд) 11-летних циклов невысокой (<" 100 активности Солнца, а двух последующих - на ветвях спада более активных 19- и 22-го циклов (>100 W). Общий ход инфекционного процесса (рисунок 5) характеризуется чередованием 10-летних энфитотийных вспышек болезни и длительных периодов депрессии. Последние имеют продолжительность 24, 16, 24 лет. Кривая общего хода энфитотий имеет вид синусоиды, за-

I 2 12] 2 1

1Ю1- 1901- 1925- 1935- 1950- 1%0- 19841900 1914 1934 1949 1959 1983 1993 годы

Рисунок 5 - Схема циклического развития глеоспориоза типы во времени, 1- чггитикния 2-депреесия болезни

кономерносгь построения которой позволяет прогнозировать начало следующей вспышки глеоспориоза в 2008 г. (рисунок 6), на ветви подъема 25-го цикла солнечной активности. История изучения энфитотий глеоспориоза липы служит наглядным примером необходимости длительного ФМ, позволяющего установить ход эпифитотического процесса.

Рисунок в - Динамика развития инфекционного процесса пеоспорио;а в Липовом осзрове прогонозируемые ход (- - -) и дата (2008) повой вспышки болезни, - уровень амнечной активное! и

4.3 Профилактика развития глеоспориоза в липняках возможна с помощью многократного ступенчатого отбора устойчивых деревьев в периоды

энфитотий и закладки ЛГП их семенами, а также методом превентивной защиты древостоев с помощью системных фунгицидов. Повышение устойчивости липы к болезни, вероятно, возможно путем гибридизации с устойчивыми видами Tilia begoniifolia f. euchlora (С Koch.) Vassil.et Mill., T. mongolica Maxim., T. americana L.

5 РАЗВИТИЕ ЭПИФИТОТИИ АНТРАКНОЗА (Gnomoniu leptostyla Ces. et de Not) ОРЕХА ГРЕЦКОГО {Jugions regia L.) И СНИЖЕНИЕ ВРЕДОНОСНОСТИ БОЛЕЗНИ

5.1 Биология возбудителя антракноза детально изучена в Краснодарском крае. Впервые для Северного Кавказа разработана схема полного цикла развития возбудителя антракноза (Ширнина, Котлярова, 1998). Болезнь ежегодно возобновляется после стрессового воздействия весенних заморозков, в первой декаде мая. Колебания ее интенсивности зависят от уровня влаго- и те-плообеспеченности сезона вегетации, прежде всего от количества осадков в начальной стадии развития инфекции. Периоды прохождения двух стадий годового цикла равны. Степень поражения деревьев достигает максимума к концу ювенильного периода развития ореха - к 10 годам.

5.2 Развитие эпифитотического процесса во времени идет, вероятно, по типу мучнистой росы дуба: колебания интенсивности болезни между средним и высоким уровнем в период 1986-1991 гг. перешли в депрессию в 1992 г.

5.3 Результаты селекции ореха на устойчивость к антракнозу. Преодоление восприимчивости ореха к антракнозу декларируется как одна из приоритетных задач селекции, однако на практике выведение новых сортов не проводится, а среди культиваров, выращиваемых в данном регионе, нет ни одного устойчивого к антракнозу (Смирнов и др., 1991). Результаты отбора ореха на устойчивость получены на основании многолетней фитопатологической оценки видов, гибридов, сортов и форм (Ширнина, 19896, 1992а, 1994а)

Наличие в родовом комплексе Juglans L. иммунных и устойчивых видов японо-китайской флоры Juglans chinensis Max., J. cordiformis Max., J mand-shurica Max., J. rupestris Engelm. и J sieboldiana Max. дает возможность получения устойчивых форм путем межвидовой гибридизации, используя их в качестве матери. На основании анализа поражаемости гибридов, полученных краснодарскими селекционерами при межвидовых скрещиваниях, орех зибольда и о большой предлагаем более широко апробировать как возможные доноры устойчивости к антракнозу

Оценка поражаемости 4-х сортов, 46 клонов, 47 семей селекционно-ценных деревьев показала сильное развитие болезни в пределах 3,0 .4,3 баллов, снижение с годами влияния района отбора (за семь лет от 10 до 2,4 %) и значительные колебания фактора влияния семьи в пределах 0-22 %. Вследствие этого межсемейный отбор нерезультативен.

При детальных подеревных учетах впервые установлена дифференциация деревьев ореха грецкого на две неравнозначные группы (таблица 1). У 20% деревьев уровень восприимчивости к возбудителю антракноза стабилен, и ежегодно степень их поражения составляет до 2-х (0,6%). 2,1 ,.3(4%), 3,1. ..4-5 (15,4 %) баллов; для подавляющего большинства растений (80%) характерны ежегодные колебания интенсивности болезни (Ширнина, Котлярова, 2000а). Благодаря широкой амплитуде внутривидовой изменчивости ореха грецкого на фоне практически ежегодного эпифитотийного развития болезни выявлены 15 деревьев (0,6% исходного материала) с долговременной, на протяжении 7 лет, слабой пораженностью (до 2-х баллов), то есть "плюсовых по устойчивости" Четыре из них дают плоды высокого качества. Редкая встречаемость таких биотипов подчеркивает их ценность.

Впервые с помощью метода парного биологического стандарта получены сведения о поражаемости семенного потомства устойчивых и восприимчивых биотипов ореха (Ширнина, Котлярова, 2000а), что позволяет определить возможности практического использования плюсовых дерерьев Показано, что в первые три года отсутствуют достоверные различия между семьями по интен-

Таблица 1 - Соотношение числа деревьев с лабильной и стабильной реакцией на возбудителя антракноза в семьях от хозяйственно-ценных форм ореха грецкого из пяти районов отбора

Район отбора материнского дерева Количество деревьев с измененной степенью развития болезни, по сравнению с предыдущим годом, % Процент деревьев с неизменным баллом в течение 1986-89 гг

повышенная Пониженная до 2-х 3 4 5

1987 1988 1989 1987 1988 1989

Краснодарский край 77,4 11,4 62,2 22,6 88,6 37,8 0,8 3,5 5,4 12,7

Ростовская область 214,8 25,6 92,2 85,2 74,4 7.8 1,5 6,0 9,7 5,2

Ставропольский край 84,4 59,4 32,2 15,6 40,6 67,8 40,0 ~ 1,4 0 4,0 7,6 6,9

Дагестан 71,0 26,3 60,0 29,0 73,7 1,5 6,6 3,8

Чечня, Ингушетия 82,9 42,1 51,8 17,1 57,9 48,2 0 3,9 6,8 12,6

сивности роста, поражению антракнозом и числу устойчивых сеянцев (по 30% в обеих группах семей). Достоверное превосходство семей от устойчивых биотипов проявляется к концу ювенильного периода ореха - к 10 годам (таблица 2). Это свидетельствует о селективном преимуществе сеянцев, наиболее устойчивых при первичном отборе.

Особую ценность представляют сеянцы, сочетающие быстрый рост (на 48% в высоту и 55% по диаметру) и слабую восприимчивость к болезни, не превышающую порог вредоносности болезни. Такие особи редки (0,5%), выявляются в 1-2-летнем возрасте и сохраняют указанные качества до 10 лет. Оптимизированный нами порядок отбора перспективных, устойчивых к антракнозу биотипов ореха заключается в первичной оценке всех имеющихся деревьев, с маркировкой слабо пораженных, и ежегодном исключении в пределах выделенной группы форм, степень поражения которых превышает 2 балла.

5.4 Способ химической защиты плантаций ореха грецкого от антракноза. Необходимость применения мер защиты обусловлена отсутствием устойчивых сортов и хозяйственно значимой вредоносностью возбудителя ан-

Таблица 2 - Степень пораженности антракнозом, рост деревьев и изменчивость этих признаков в испытательных культурах ореха грецкого, в группах поточств устой-

чивых (У) и восприимчивых (В) биотипов

Категория Показатели пораженности антракнозом и роста семенного потомства репродукции 1987 г

материн- возраст, степень пораженно- высота Диаметр

ского лет сти листьев, балл дерева, ствола.

дерева м см

У 4(1991 г) 0,81+0,16 0,56+0,05 -

В 1,45+0,07 0,76+0,03 -

ЬУ 1,34+0 15* 1,20+0,02** -

У 10 (1997 г) 2,06-г0 16 2,61+0 05 5,73+0,28

в 2,17+0,08* 2,97+0,10 6,52+0,30

БУ | 1,74г0,14 4,12+0 32** 9,48+0,45**

Амплитуда коэффициента изменчивости признаков, %

У 4(1991 г) 90-163 43-44 -

В 58-108 34-47 -

БУ [ 26-37 26-27 16-16

У 40(1997 г) 28-32 8-13 30-33

В 21-33 15-29 23-58

БУ | 0-3 2-5 0-6

Примечание У и В как в табл 3 11 БУ быстрорастущие и устойчивые ссянцы, *- достоверное превышение над У или В, ** - над У и В (по кржерию Слькпента на уровне значимости Р оо5>. "-" нет данных, число деревьев в потомстве У деревьев 48 шт, В - 136 шт ,

БУ- 5 шт

тракноза ореха (Ширнина, Котлярова, 1999, 2000; Котлярова, Ширнина, 2000). Болезнь вызывает снижение фактического урожая более чем на 60% и основных показателей качества у 37-43% плодов, достоверное снижение массы больных орехов на 25% и их размеров на 18%, ухудшение органолептических свойств ядра, нарушение биохимических функций листьев ореха - повышение содержания белков, активности пероксидазы и снижение количества хлорофилла и крахмала. Порог вредоносности антракноза впервые экспериментально обоснован и определен как равный интенсивности развития болезни в 2 балла.

Гемибиотрофия и доказанная опытным путем К-страте! и я патогена (Ширнина, Котлярова, 1998) определяют приоритетность профилактики болезни. Испытание системных препаратов в поливариантных опытах, на фоне эталонного фунгицида цинеб 25% СП, показало значительное преимущество тилта 25% КЭ в концентрации 0,05% (Алентьев и др., 1991, Ширнина, Котлярова.

2004). Однократная превентивная обработка в апреле, в период возобновления инфекции, до мужского цветения, снижает уровень развития болезни на 97%, при отсутствии негативного воздействия на растения и следов препарата в плодах, листьях, почве Экономическая эффективность состоит в снижении затрат на борьбу на 61,4%. В ходе 4-кратной опытно-производственной проверки в двух лесхозах Краснодарского края степень развития антракноза на плантациях снижена на 30-40%, объем урожая увеличен на 30-60%. Положительное воздействие тилта, используемого в малых дозах, на вегетативную сферу ореха приводит к нормализации роста, быстрому созреванию листьев, способствует защите окружающей среды от пестицидного загрязнения.

6 РАЗВИТИЕ ПУЗЫРЧАТОЙ РЖАВЧИНЫ (Стопатйит пЫсо1а ОШг.) СОСНЫ ВЕЙМУТОВОЙ (Яш эНоЬиз /-.) И ВОЗМОЖНОСТИ СДЕРЖИВАНИЯ БОЛЕЗНИ В КУЛЬТУРАХ 6.1 Биология возбудителя пузырчатой ржавчины. В пределах Центрального Черноземья сосна веймутова сильнее поражается в областях с прохладным и влажным климатом и бедными почвами (Ширнина, 1977, 1989, Ширнина, Арефьев, 1983а). Внутритканевое развитие и биотрофный тип питания позволяют отнести возбудителя болезни к эндобиотрофам. Новые сведения о биологии патогена получены в ходе ФМ в 11 -130-летних культурах (Ширнина, 1989а, 1999). Он являтся К-стратегом и имеет относительно невысокий потенциал распространения в течение вегетационного периода. Интенсивность спороношения варьирует по годам в зависимости от погодных условий сезона вегетации и возраста, снижаясь по мере старения язв I Сраженные деревья размещаются в культурах диффузно, их число нарастает постепенно, достигая максимума к 20-30 годам. Молодые инфицированные деревья гибнут через 1-3 года. В насаждениях старше 30 лет болезнь развивается замедленно, и больные деревья гибнут через 6-10 лет, или болезнь переходит в хроническую форму. В культурах до 40-летнего возраста раковые язвы образуются в нижней части ствола, нарастают со скоростью 4-11 см в год, а длина язв тесно коррелирует с

величиной охвата ими ствола (г 9,59); позже такая зависимость отсутствует. На основе материалов ФМ, проведенного одновременно в разновозрастных насаждениях, впервые составлено представление об особенностях развития пузырчатой ржавчины в онтогенезе сосны. Активный рост числа поражений пузырчатой ржавчиной, достигающий 40-60% в молодых культурах, постепенно снижается до 12% в средневозрастных и стабилизируется на уровне 7% в приспевающих и спелых древостоях. Скорость повышения уровня инфицирования культур определяется соотношением числа пораженных деревьев и доли их ежегодного патологического отпада. Порог вредоносности болезни определен как 5%-ный отпад (рисунок 7), равный объему плановой санитарной рубки

в ^ . »_ . . , 9 4

2 1 0

II № IV V ткс

Рисунок 7 - Объем отпада сосны веймутовой от пузырчатой ржавчины в кутьтурах рашого класса возраста, по оси абсцисс класс возраста сосны, лет, по оси ординат процент отпада пораженных деревьев

(Ширнина, 1994). Во времени развитие пузырчатой ржавчины характеризуется как непрерывный процесс ежегодной половой репродукции патогена на основном и промежуточных растениях-хозяевах.

6.2 Развитие болезни в насаждениях сосны веймутовой. При оценке испытательных культур семенного происхождения и клоновых плантаций сосны в ЦЧО получены новые сведения о темпах и характере развития пузырчатой ржавчины, в потомстве деревьев сосны веймутовой разных селекционных категорий и происхождений. Заражение семей сосны ак -тивизируется в возрасте 10 лет, достигая 40-60%, патологический отпад - в 20 лет, с сохранением

этой тенденции в несколько -замедленном темпе Развитие болезни на раметах сосны аналогично таковому у корнесобственных растений, но идет медленнее (рисунок 8).

Рисунок 8 - Динамика ежегодного увеличения числа новых заражений и привитых деревьев, погибших от пузырчатой ржавчины По оси абсцисс юды учета, по оси ординат -число привитых деревьев,%, 1- больные, 2- усохшие

6.3 Селекция пятихвойных сосен на устойчивость к пузырчатой ржавчине. Полиморфность видов пятихвойных сосен по признаку устойчивости к пузырчатой ржавчине и результаты работ ученых Сев. Америки и Зап. Европы дают основание считать селекцию одним из реальных путей преодоления болезни (Ширнина, 1999). Регионами концентрации устойчивых видов являются страны Зап. Европы (P.cembra - европейский вид, Р рейсе - эндемик Балкан) и Азии (Р. sibirica - приурочен к горам Южной Сибири; Р. koraiensis и Р. pumita из стран Юго-Восточной Азии; Р. excelsa - с Гималаев). Эти виды можно использовать в качестве доноров устойчивости при гибридизации сосен. Среди деревьев разных селекционных категорий, произрастающих в производственных культурах, явные преимущества имеют плюсовые, сохраняющие статус наилучших по лесоводственным показателям вплоть до среднего возраста, даже в случаях поражения болезнью (Ширнина, 1999). Селекционную значимость имеют также здоровые нормально-лучшие и средние деревья, за счет использования которых можно расширить селекционный фонд вида. Однако устойчивое семенное и вегетативное потомство в возрасте до 10 лет дают лишь единичные плюсовые деревья из Моховского лесничества Орловской обл. (№ № 11/172 и 8/169 по Госреестру). Предварительно выделенные устойчивые к болезни семьи

и клоны могут быть окончательно ранжированы по данному признаку после 40 лет. Этот предел выявлен на основании ФМ в насаждениях разного возраста.

Обнаружение новых форм проявления болезни открыло новые перспективы в изучении патосистемы. Выявленные три ранее неизвестные формы пузырчатой ржавчины - «некрозная», «некрозно-пустульная» и «пустульно-некрозная», встречаются наряду с обычной «пустульной» и различно влияют на рост и развитие хозяина (Белобородое, Ширнина, 1993). Их отличительные признаки: «некрозная» - без пустул на некротизированной поверхности пораженных ветвей и стволов, с повышенной агрессивностью, приводящая пораженные деревья к быстрой гибели. Легитимность существования «некрозной» формы подтверждается наличием двух промежуточных, реже встречающихся форм - «пустульно- некрозной», со слабой некротизанией коры и обильным образованием пустул и «некрозно-пустульной», с малочисленными пустулами на четко выраженных некрозах. Благодаря корректировке принципов отбора сосны веймутовой, положенных в основу последних рекомендаций по селекции, семеноводству и созданию новых лесных культур этой породы (Белобородое, Ширнина, Буданцев, 1996), для создания ПЛСБ сосны веймутовой в ЦЧР отобраны 20 семей, сочетающих быстрый рост, нормально развитую крону и устойчивость к болезни (Ширнина, Белобородое, 1999). Предварительная оценка пораженности 2-летних гибридов сосны веймутовой с с.гималайской на искусственном инфекционном фоне показала возможную успешность такого варианта гибридизации с целью повышения устойчивости сосны к ржавчине.

6.4 Профилактики болезни в культурах сосны веймутовой. Биотрофия, внутритканевое развитие, К-стратегия жизни возбудителя пузырчатой ржавчины, диффузное, а не очаговое распределение больных деревьев в насаждениях Центрального Черноземья, отсутствие достоверного влияния на рост сосны лучших селекционных категорий в высоту и по диаметру определяют возможность оздоровления ее культур. Наши предложения составлены на основе длительного регионального ФМ, с использованием литературной информации, и включает приемы повышения первоначальной плотности посадок, создаваемых

в соответствующих эдафических условиях, обрезки больных ветвей до 5-летнего возраста сосны, ее смешения с другими породами. Несмотря на постепенный отпад и выбраковку больных деревьев, предполагаем возможность выращивания новых и формирования имеющиеся культур сосны веймутовой с высокой полнотой и продуктивностью.

7 НЕКРОЗ КОРЫ ТОПОЛЕЙ \Cryptodiaportepopuiea (Sacc.) Butin]

И ВОЗМОЖНОСТИ РАЗРАБОТКИ БИОМЕТОДА ЗАЩИТЫ

Одним их негативных качеств ценных быстрорастущих видов и сортов тополей является сильная подверженность некрозно-раковым болезням, которые наносят ощутимый хозяйственный ущерб (Денбновецкий, 1970; Соколова, 1971; Басова, 1992). Несмотря на довольно полное изучение распространенности и вредоносности болезни, меры борьбы с ней не разработаны.

7.1 Биология возбудителя и характер развития болезни. Биологической особенностью патогена является способность поражать 2-летние ветви тополя, ослабленные засухой, морозом или резкими перепадами температур Колонизация ветвей анаморфой патогена происходит чаще ранней весной, иногда осенью, до образования перидермы. Распространение болезни зависит от наличия видов и сортов, подверженных стрессовым влияниям абиотических факторов (Populus nigra L., P.pyramidalis Rozier, P. deltoids L., сорта Яблокова, русский и др.), развитие происходит внутри пораженных, некротизированных тканей. Скорость отмирания побегов зависит от сорта и составляет 1-2 года.

7.2 Роль эпифитных сапротрофных грибов в патогенезе коры тополей. Возможности биологической защиты тополей ог некроза исследованы на устойчивом тополе волосистоплодном (Populus trichocarpa T. et G ) и восприимчивом черном пирамидальном (Р. pyramidalis Rozier ). При исследовании видового разнообразия грибов (72 вида микромицетов из 36 родов, 11 семейств 3-х классов) и их свойств (Ширнина, 1983; Ширнина, Нечаева, 1984, 1986) установлено наличие в составе эпифитной сапротрофной микобиоты 7 штаммов 5 видов грибов, проявляющих достаточно сильные антагонистические свойства

по отношению к возбудителю болезни Отдельные штаммы тормозят прорастание спор патогена на 4-68 % и рост мицелия на 13-53 % (таблица 3).

Таблица 3 - Результат проявления антагонистических свойств сапротрофных грибов к О

рори!еа при совместном прорастании спор и развитии мицслиальных колоний

Вид гриба № Степень ингибирования, % Проис-

иггамма прораста- рост первичного хождение

ние спор мицелия штамма

Alternaría tenuis 54 21,5 47,9 У

74 21,3 23,0 В

81 5,2 12,9 В

Coniothecium chomatosporum 3 4,4 17,1 У

var vanegatum

Stachybotns alternans 3 32,5 47,4 В

Stemphylium sp 21 51,8 21,0 В

25 59,3 32,5 У

26 68,3 53,2 У

I Примечание У - штамм с устойчиво! о, В- с восприимчиво! о вида тополя

7.3 Разработка биологического метода защиты тополей от некроза.

Экспериментальная проверка способности антагонистов предогвратить или ограничить развитие болезни, проведенная с использованием метода искусственного заражения черенков тополя с добавлением к инокулюму патогена спор и мицелия антагонистов, подтвердила существенное подавление роста и развития БойсЫга рори!еа Басс. & Вг: размеры некротических пятен уменьшились по сравнению с контролем в 1,7 раза (Ширнина, 1986). Для разработки биометода защиты восприимчивых тополей от дотишициевого некроза подобраны три питательные среды, на которых в массовом количестве образуются

споры антагонистов, использование кошрых более целесообразно. <

8 ФИТОПАТОЛОГИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ В СЕЛЕКЦИИ

НА УСТОЙЧИВОСТЬ И ЗАЩИТЕ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

В ходе длительного фитопатологического мониторинга в насаждениях лесных древесных пород определены содержание и основные положения ФМ, критерии, методы оценки и отбора лесных древесных растений, служащие для

теоретической разработки основ селекции на устойчивость к микозам и защиты растений от грибных патогенов (Ширнина, 1993, 1994, 1996, 1997, 1998, 2000, 2001а).

8.1 Содержание фитопапюлогического мониторинга (ФМ) в лесной селекции и защите растений ФМ является одной из составляющих общего биомониторинга экосистем, предназначенный для регулярного и долговременного наблюдения за численностью и активностью возбудителей болезней, результатом взаимодействия растений-хозяев и патогенных консументов, на фоне меняющихся условий окружающей среды.

8.2 Критерии и методы оценки на устойчивость к возбудителям микозов. Главным критерием устойчивости лесных древесных растений к микозам служит отсутствие или низкая степень их поражаемости, стабильно проявляющаяся во времени Это положение справедливо для оценки устойчивости к возбудителям ежегодно возобновляющихся инфекций, вызываемых эпифитными облигатными биотрофами и гемибиотрофами. При хроническом поражении деревьев эндобиотрофами оценивается продолжительность сохранения их статуса свободных от инфекции. Дополнительные критерии устойчивости определяются биоэкологическими свойствами каждой породы.

Длительность онтогенеза древесных растений, изменчивость нормы реакции генотипа на меняющиеся условия среды и степени их восприимчивости к возбудителям болезней определяют неравномерность развития патологических процессов. Эти причины обусловливают необходимость многократных оценок в ходе ФМ в течение определенного, критического с точки зрения патологии, периода жизни древесных растений, с учетом силы эпифитотии.

Выбор методов оценки селектируемого материала на устойчивость к микозам зависит от этапа и задач селекции. На первом этапе, при оценке исходного материала - автохтонных насаждений и производственных культур, используются общепринятые методы лесопатологического мониторинга, позволяющего дать сравнительную оценку состояния древостоев в динамике и отобрать наиболее жизнеспособные ( 1-П класс биологической устойчивости), в пределах

которых устойчивые деревья выявляются методом массового отбора. Второй ■этап - оценка семенного и вегетативного потомства в испытательных культурах и клоповых плантациях с помощью метода подеревной ежегодной оценки на высоком естественном инфекционном фоне, независимо от типа болезни На данном этапе необходим учет степени, характера, динамики и форм проявления признака устойчивости с целью отбора отдельных растений, плюсовых по устойчивости, а также семей и клонов - для выделения материнских деревьев, дающих более устойчивое потомство. Предварительная оценка селекционного материала на устойчивость к микозам и первичная выбраковка сильно восприимчивых растений и семей, рамет и клонов, проводится на усиленном инфекционном фоне, путем внесения дополнительного объема источника заражения или инокуляции (возбудители антракноза и пузырчатой ржавчины). На третьем этапе селекционного процесса - при выведении новых форм растений, используются методы искусственного заражения, создания повышенного инфекционного фона и фитопатометрической оценки.

Направление и продолжительность внутривидовой оценки зависят от типа болезни. Для видов, поражаемых инфекцией ежегодно возобновляющейся и активно распространяющейся в течение сезона вегетации, моно- или нолицик-лического типа, достигающей эпифитотийного развития (пятнистости, налеты мучнистой росы, ржавчины), поиск устойчивых форм длится не менее 5 лет подряд, на фоне различных погодных условий В случаях поражения растений эндобиотрофами, распространение которых идет постепенно, с нарастанием числа заражаемых особей до достижения наивысшего, эпифитотийного уровня развития болезни, сроки оценки удлиняются до возраста, к которому происходит элиминация больных деревьев и сокращение объема новых заражений, когда с большой долей вероятности можно отнести к устойчивым деревья, сохранившие до этого срока статус свободных от инфекции.

8.3 Критерии и методы оценки и отбора на устойчивость к грибным патогенам. Главный критерий отбора устойчивых растений - фенотипиче-ский показатель невосприимчивости или слабой пораженности. Массовый от-

бор таких деревьев проводится по прямому признаку, после достижения максимального уровня инфекционного фона , в течение 5 и более лет. Семейный и клоновый отбор вполне приемлемы для сосны веймутовой, требуют доработки для ореха грецкого и перспективной разработки для дуба черешчатого

При оценке и отборе на устойчивость в большинстве случаев необходима и достаточна относительная устойчивость к патогенным грибам, адекватная низкой степени развития инфекции не превышающей 2-х баллов (поражено 11 -25% поверхности органов растений) или слабая поражаемость слабоагрессивными формами патогена. При испытании потомств к устойчивым относят семьи или клоны с наличием не более 10% больных растений (слабое распространение инфекции) или, при первичной оценке, не более 30% деревьев (средний уровень встречаемости инфекции), пораженных минимально агрессивной формой патогена. В устойчивых семьях сосны веймутовой ежегодный патологический отпад не должен превышать 5%. В качестве дополнительных критериев отбора используют показатели биологических особенностей древесных растений, определяющих интенсивность и вредоносность болезни. Для дуба черешчатого таким критерием является принадлежность к поздней разновидности, отсутствие или небольшое количество второго прироста. У сосны веймутовой отбирают деревья, семьи и клоны с проявлением известных механизмов устойчивости - опадение больной хвои, усыхание пораженных ветвей до проникновения инфекции в ствол. Для всех пород - более позднее заражение (эффект возрастной устойчивости). Не менее важно учитывать биоэкологические особенности патогенов, определяющие силу эпифитотических процессов - фенологию, сопряженную с этапами развития растений-хозяев, дальность и скорость распространения спор, агрессивность возбудителя и другие свойства, определяющие возможность заражения и интенсивность развития болезни.

На всех этапах отбора селективное преимущество имеют деревья, сочетающие признак устойчивости к патогенам с нормальной или повышенной продуктивностью высокого качества Надежность отбора форм устойчивых к

грибным болезням обеспечивается только пр! рздс^щод^ уровне развития

библиотека

33 С. Петербург

' О» МО «|т >

инфекции в течение сезона вегетации, когда ясно выражены признаки, служащие критериями отбора: для мучнистой росы дуба и глеоспороза липы - в июле, для ореха - в августе, для пузырчатой ржавчины сосны веймутовой - в мае, для тополей - с апреля-мая. Отбор устойчивых видов и форм возможен благодаря полиморфизму древесных растений, однако онтогенетическая и «средо-вая» изменчивость определяет необходимость ФМ для надежного отбора на данный признак.

Исследования биологии и экологии компонентов эпифитотических процессов в лесных насаждениях играют особую роль в процессе разработки способов защиты лесных древесных растений от грибных болезней. Предложенная последовательность решения и объем задач биоэкологического мониторинга (Ширнина, 1998) обеспечивает получение материалов, необходимых для достижения положительного результата.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Естественные и искусственные насаждения древесных пород, играющие исключительно важную роль в хозяйстве России и в обеспечении экологической стабильности и безопасности окружающей среды, подвер! аются воздействию негативных факторов, теряют устойчивость, продуктивность, средообра-зующие и защитные функции. Среди причин биоповреждения большое значение имеют наиболее широко распространенные и вредоносные грибные болезни (микозы), борьба с которыми является актуальной и приоритетной задачей фитопатологии, поскольку рентабельность выращивания и эксплуатации лесных культур напрямую зависит от их патологического состояния.

ев, многолетними наблюдениями Исследования наследственных свойств устойчивых деревьев, закладка испытательных культур для изучения патологического состояния их семенного и вегетативного потомства, за редким исключением, не проводились. Из-за отсутствия таких данных возможность практического использования устойчивых к микозам форм оставалась неясной. Назрела очевидная необходимость тщательных исследований в рамках данной проблемы и включения вопросов селекции на устойчивость к микозам в программы селекционного улучшения древесных пород. Потребовалось расширение и углубление квалифицированной фитопатологической оценки устойчивости растений на всех этапах селекции - от отбора исходного материала до проверки генетической ценности отселектированных форм.

Для восполнения существующего пробела в данной области науки нами на основе ФМ исследованы объективные закономерности развития эпифитоти-ческих процессов в насаждениях некоторых лесных древесных пород. Установлены возможности, сроки, продолжительность, периодичность оценки и отбора древесных растений с высоким уровнем сопротивляемости инфекции. Материалы ФМ свидетельствуют о неоднозначности развития микозов, требующих различных подходов к их изучению, тщательному выбору критериев и методов оценки и отбора форм невосприимчивых или слабовосприимчивых к патогенам. Уровень развития болезней в онтогенезе растений изменчив. В потомстве селекционно-лучших деревьев доминирует не устойчивость а восприимчивость к болезням. Отбор относительно устойчивых насаждений, видов и внутривидовых форм растений возможен, но отличается сложностью и длительностью Для выделения форм, дающих более здоровое потомство, необходимы длительные испытания первично отобранного фонда устойчивых деревьев.

лезней должно базироваться на использовании методов ФМ, как важнейшего инструмента познания объективных закономерностей эпифитотических процессов, биологии и экологии патогенных грибов и их растений-хозяев, особенностей и результата взаимодействия компонентов патосистем, в конкретных условиях среды Сферой практической реализации ФМ является выполнение селекционных программ и разработка способов ограничения вредоносности патогенов, что, в свою очередь, определяет экономическую целесообразность разработки теоретических положений и демонстрации практических результатов его использования.

Обобщение материалов разносторонних 30-летних исследований сформулировано в следующих основных выводах:

2. В лесных насаждениях методами ФМ исследованы микозы ежегодно возобновляющиеся, способствующие ослаблению древостоев, и многолетние, острые или хронические, непрерывное развитие которых происходит во внутренних тканях дерева и всегда приводят к более или менее быстрому патологическому отпаду. Впервые установлен объективный ход развития во времени эпифитотических процессов в насаждениях дуба черешчатого, липы сибирской, ореха грецкого, сосны веймутовой, тополей и показано, что характер развития эпифитотий не зависит от типа болезни и таксономического сходства возбудителей, а определяется реакцией патогена на условия среды.

3. Мучнистая роса дуба развивается как непрерывная панфитотия в пределах всего ареала рода (^иегсив Ь. в РФ. Уровень инфекционного фона колеблется от среднего до высокого (3-5 баллов). Депрессия болезни регистрируется каждые 10-11 лет, на ветви спада 11-летних циклов солнечной активности, на третий год после эпохи максимума, что дает возможность их прогнозирования.

Подобный тип развития патологического процесса присущ и антракнозу ореха (патоген таксономическим далек от возбудителя мучнистой росы), разви-

вающегося как непрерывная эпифитотия, ограниченная в пространстве ареалом искусственной культуры ореха на Северном Кавказе.

Развитие глеоспориоза липы в реликтовых насаждениях Сибири резко отличается от развития антракноза ореха, вызываемого таксономически близким патогеном. Оно проходит импульсивно, в рамках 118-летнего цикла, состоящего из двух 59-летних подциклов и графически выражается синусоидой. Вспышки знфитотий, продолжительностью в 10 лет, повторяются через три 11-летних цикла солнечной активности и закономерно чередуются с 24- и 16- летними периодами депрессии. Выявленные закономерности позволяют прогнозировать очередную вспышку болезни в 2008 г.

Для пузырчатой ржавчины сосны веймутовой в ЦЧР характерно внутритканевое острое (1-3 года) или хроническое (от 6 и более лет) развитие инфекции. Распространение болезни активизируется в культурах с 10 до 20 лет, патологический отпад - с 20 лет. Снижение уровня развития инфекции начинается в средневозрастных (30-40 лет), стабилизация на низком уровне - в приспевающих и спелых древостоях (после 40 лет). Скорость распространения и развития болезни определяется погодичной динамикой соотношения числа деревьев больных и погибших от пузырчатой ржавчины.

Криптодиапортовый (дотишициевый) некроз коры тополей развивается по гемибиотрофному типу Распространение болезни приурочено к весеннему или осеннему сезону и зависит от наличия видов и сортов тополя, подверженных стрессам абиотического происхождения. Болезнь развивается динамично, вызывая гибель побегов и ветвей течение 1 -2 лет.

4. Распространение и интенсивность сезонного развития ежегодно возобновляющихся микозов обусловлены влагообеспеченностью периода вегетации растений, оказывающей существенное влияние на патогенов.

Развитие мучнистой росы дуба достоверно и прямо коррелируют с относительной влажностью воздуха (г= 0.53 ) и суммой осадков в период вегетации (г=0,46). Интенсивность развития болезней ореха грецкого и липы сибирской зависит от обилия осадков, выпадающих в июле (глеоспориоз липы) или в на-

чале и середине вегетационного периода (антракноз ореха), играющих решающую роль в распространении инфекционного начала. Уровень распространения пузырчатой ржавчины сосны веймутовой зависит от сочетания температуры (16иС) и относительной влажности воздуха (> 70%) в период заражения сосны. Рост числа побегов тополей, пораженных некрозом коры зависит от степени воздействия стрессовых факторов (засуха, мороз).

5. Эпифитотические процессы, протекающие в насаждениях дуба череш-чатого, сосны веймутовой и ореха грецкого имеют общие черты: постепенное нарастание с начала до середины или конца ювенильного периода растений на участках, пространственно удаленных от источников инфекции. Установление характера инфекционных процессов в лесных насаждениях служит основой выявления тенденций и прогнозирования развития микозов, определения критериев, методов, начала и продолжительности периода оценки и отбора растений устойчивых к микозам.

6. Гнили и некрозы коры относятся к болезням второго плана. Первые связаны с возрастными изменениями дуба при старении и условиями лесопро-израстания; они заслуживают внимания, поскольку активизируются в средневозрастных дубравах, предназначенных для проведения селекционных работ. Некрозы являются следствием резкого ослабления деревьев под влиянием абиотических факторов и имеют значение при сравнительной оценке культива-ров, являясь одним из показателей их устойчивости.

7. Отбираемые селекционерами фенотипически лучшие «плюсовые деревья» имеют явные преимущества перед деревьями других селекционных категорий в плане способности противостоять инфекции Отбор устойчивых деревьев нормально-лучших и средних, обладающих оптимальной адаптивностью к условиям среды, дает возможность расширить фонд устойчивых фенотипов. Плюсовые деревья продуцируют разнокачественный семенной материал и с возрастом могут переходить в более низкие селекционные категории, что обусловливает необходимость проведения регулярного ФМ, их переаттестации и отбраковки деревьев, не пригодных для сбора желудей.

8. Семенное потомство деревьев различных селекционных категорий в ювенильном периоде поражается слабо, ежегодно варьирует по данному признаку и не имеет достоверных преимуществ перед потомством деревьев других селекционных категорий, что не позволяет их ранжирование вплоть до 10-40-летнего возраста. Отбор потомств устойчивых к болезни следует вести после достижения максимального уровня инфекционного фона, на объектах, созданных в соответствии с современными требованиям. Надежность отбора обеспечивается длительными стационарными исследованиями методами ФМ.

9. На примере ореха грецкого показано, что широкая амплитуда внутривидовой изменчивости древесных растений и эпифитотийный уровень развития инфекции, колеблющийся по годам, позволяют выявлять формы с практически значимой долговременной устойчивостью к микозам только при многолетних (не менее 5 лет) оценках. Достоверные преимущества семенного потомства «плюсовых по устойчивости» деревьев перед потомством сильнопоражаемых отсутствуют в первые годы их роста, но становятся статистически достоверными к концу ювенильного периода. Предложенный порядок отбора устойчивых деревьев базируется на их маркировке при первичной оценке всего материала и ежегодном исключении, в пределах первоначально выделенной группы, деревьев, угративших этот статус. Селективные преимущества имеют деревья, сочетающие быстрый рост и устойчивость к болезни.

11. При отсутствии устойчивых сортов фитопатологическое состояние создаваемых и эксплуатируемых лесных культур можно у туч шить с помощью химических методов управления инфекционными процессами, применяя системные фунгициды в рекомендуемом технологическом режиме предлагаемых способов защиты. В целях зашиты окружающей среды целесообразен поиск

биологических методов сдерживания микоадв. Выбор стратегии химической защиты культур древесных пород обусловлен типом трофической функции и жизненной стратегии патогенов. Тактические приемы борьбы определяются биологией, экологией и сопряженностью развития возбудителя болезни и растения-хозяина.

Способ ограничения вредоносности облигатного биотрофа с г-стратегией жизни - возбудителя мучнистой росы дуба базируется на применении системного фунгицида байлетона 25% СП и оптимизирован разработкой прогностической модели, позволяющей определить дату начала развития болезни и своевременность первой обработки культур, а также исследованием динамики рассеивания и жизнеспособности конидий, определяющей период, кратность опрыскиваний и интервалы между ними.

Сдерживание глеоспориоза липы в естественных насаждениях сопряжено с техническими трудностями, но, учитывая научную и историческую ценность уникальных липняков, должно проводиться перед началом энфитотий с использованием системных фунгицидов.

Профилактическая защита ореха грецкого от возбудителя антракноза -гемибиотрофа с К - стратегией жизни, основана на использовании тилта 25% КЭ с соблюдением точных сроков первой обработки плантаций. Такой прием позволяет предупредить сезонное развития болезни и снизить ее вредоносность за счет резкого ограничения первичной инфекции, играющей ведущую роль в развитии эпифитотии.

Оздоровление культур сосны веймутовой реально осуществимо с помощью предложенной системы лесокультурных мероприятий.

Предпосылкой для разработки биометода защиты тополей от дотишицие-вого некроза является наличие в эпифитной микобиоте антагонистов патогена, оказывающих экспериментально подтвержденное, сильное негативное влияние на развитие болезни.

12 Материалы ФМ, накопленные за длительный период, документированы, опубликованы могут служить хорошей базой для продолжения исследования микозов лесных древесных растений.

Предложения по использованию материалов диссертации:

Предлагаемая система критериев, методов оценки и отбора лесных древесных растений позволит формировать фонд устойчивых к микозам древесных растений. Выделенные слабопоражаемые насаждения, культуры, семьи, клоны, а также плюсовые и средние деревья с высоким уровнем жизнеспособности, могут быть использованы для создания семейственных и клоновых плантаций с целью дальнейшего изучения и проведения селекционных работ.

Классификация видов трех родовых комплексов по степени их устойчивости к патогенам является основой для составления программ получения устойчивых гибридов.

Апробированные в производственных условиях высокоэффективные способы химической защиты плантаций дуба и ореха, позволяют снизить уровень инфекционного фона, получить прибавку урожая, ограничить вредоносность патогенов и нормализовать состояние кроны деревьев. Предлагаемые агротехнические и лесохозяйственные мероприятия, лимитирующие распространение и развитие пузырчатой ржавчины, направлены на оздоровление культур сосны веймутовой.

Опубликованные материалы диссертации можно использовать в вузах при чтении курса лекций по защите растений и селекнии на устойчивость к микозам Опытные объекты, заложенные нами, предназначены для дальнейших долговременных, разноплановых научных исследований

По теме диссертации опубликованы следующие основные работы: Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Ширнина Л.В. Роль сапротрофных грибов в патогенезе коры тополей.

I. состав грибов на поверхности ветвей /Л.В. Ширнина//Микол. и фитопатол -1983,-Т. 17.-№4.-С 301-305.

2. Ширнина Л.В. Роль сапротрофных грибов в патогенезе коры тополей.

II. Взаимодействие прорастающих спор эпифитных сапротрофных грибов и патогена ЭоЙмсЫга рори1еа Яасс. й Вг. /Л.В.Ширнина, М.Ю Нечаева //Микол. и фитопатол,- 1984,- Т. 18.-№2,-С. 112-115.

3. Ширнина Л.В. Роль сапротрофных грибов в патогенезе коры тополей.

III. Взаимодействие эпифитных сапротрофных грибов и патогена ГЭо1ЫсЫ'га рори1еа 8асс. й Вг. /Л.В.Ширнина, М Ю Нечаева //Микол. и фитопатол,- 1986.-Т.20.- № 4.- С. 309-312

4. Ширнина Л.В. Роль сапротрофных грибов в патогенезе коры тополей. IV Антагонистическое действие сапротрофных грибов на ОоЛюЫга рори1еа Засс.й Вг. /Л.В.Ширнина //Микол. и фитопатол.- 1986 - Т 20,- № 5,- С. 424-429.

5. Ширнина Л.В. Краткосрочный прогноз появления мучнистой росы дуба /Л.В.Ширнина //Микол. и фитопатол.- 1987 - Т. 21.- № 3,- С. 278-281.

6. Ширнина Л.В. Влияние системных фунгицидов на жизнеспособность возбудителя мучнистой росы дуба /Л.В Ширнина //Микол. и фитопатол.- 1989.Т. 23,-№5,- С. 481-484.

7. Ширнина Л.В. Биологический эффект действия системных фунгицидов в борьбе с мучнистой росой дуба /Л.В Ширнина '/Лесн. хоз-во. - 1992. - №

1 -С. 48-49.

8. Ширнина Л.В. Глеоспориоз липы в Горной Шории /Л.В.Ширнина //Лесоведение - 1997,-№5.-С 90-94.

9. Ширнина Л.В. Биология возбудителя антракноза ореха грецкого в Краснодарском крае /Л.В. Ширнина, Т.Н. Котлярова '/Микол. и фитопатол.-1998. - Т.32,- № 6. - С.65-71.

10. Ширнина Л.В. Антракноз ореха грецкого в Краснодарском крае. Вредоносность патогена /Л.В. Ширнина, Т.И. Котлярова //Микол. и фитопатол.

- 2000. - Т. 34,- № 4. - С. 62-68.

11. Ширнина Л.В. Состояние придорожных дубрав в Воронежской области /Л В.Ширнина, М.В.Кирина, С.Н. Казарцева //Лесоведение,- 2002,- № 6 -С. 23-35.

Практические рекомендации и материалы по опытным объектам:

12 Алентьев П.Н. Временные рекомендации по реконструкции и улучшению насаждений ореха грецкого на северном Кавказе / П.Н. Алентьев, В.М.Каледа, Б.П.Орлов, М.Т.Сушко, Л .В.Ширнина,- М,- Минлесхоз РСФСР, 1991.- 30 с.

13. Белобородое В.М. Рекомендации по селекции, семеноводству и созданию лесных культур сосны веймутовой в ЦЧО: для опытно-производственной проверки / В.М. Белобородое! Л.В. Ширнина, П.Б. Буданцев

- Воронеж: НИИЛГиС, 1996,- 14 с.

14. Ширнин В.К. Рекомендации по отбору плюсовых деревьев дуба че-решчатого в пойменных дубравах ЦЧО /В.К. Ширнин, Л.В. Ширнина,- Воро-неж:НИИЛГиС, 2004,- 15 с.

15. Ширнина Л. В. Испытательные культуры ореха грецкого /Л.В. Ширнина, Т.И. Котлярова '/Опытно-производственные селекционно- семеноводческие объекты НИИЛГиС,- Воронеж: НИИЛГиС, 2004,- Т 1,- С. 190-194.

16 Ширнин В. К. Испытательные культуры потомств плюсовых деревьев дуба черешчатого /В.К.Ширнин, А.Ф.Пышкин. Л.В.Ширнина // Опытно-производственные селекционно-семеноводческие объекты НИИЛГиС.- Воронеж- НИИЛГиС, 2004,- Т 1 - С 180-182

17 Ширнин В.К. Лесосеменная плантация дуба черешчатого /В К. Ширнин. А Ф.Пышкин, Л.В.Ширнина //Опытно-производственные селекционно-семеноводческие объекты НИИЛГиС,- Воронеж- НИИЛГиС, 2004а - Т. 2 - С 114-121

Прочие публикации:

18. Ширннна Л.В. Микофлора интродуцированных хвойных пород в ЦЧО /Л.В. Ширнина //Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород.- Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1977 - С.118-123.

19. Ширнина Л. В. Паразитные грибы в условиях лесосеменных участков дуба черешчатого / Л.В.Ширнина // Экол. и биол. низших раст,- Тез. докл. 9 Симпоз.микологов и лихенологов Прибалт, сов. респ. и БССР, Минск, 17-19 ноября 1982 г.- Минск, 1982,- С. 203-204.

20. Ширнина Л.В. Сравнительная поражаемость грибными болезнями и насекомыми интродуцированных и аборигенных хвойных пород /Л. В. Ширнина, Ю.Ф. Арефьев //Лесная интродукция: Тр. ЦНИИЛГиС,- Воронеж, 1983а.- С. 106-113.

21. Ширнина Л.В. Споруляция возбудителя мучнистой росы дуба черешчатого в условиях искусственного фитоценоза /Л.В. Ширнина //Изучение грибов в биогеоценозах: Матер. 3 Всесоюз.конф,- Ташкент- Фан, 1985.- С. 125-127.

22. Ширнина Л.В. Байлетон - высокоэффективный препарат для борьбы с мучнистой росой дуба /Л.В.Ширнина //Информ. листок № 429-85.- Воронежский межотраслевой террит.ЦНТИ,- Воронеж, 1985а.- 3 с.

23. Ширнина Л.В. Оперативный метод зашиты клоповых плантаций дуба от мучнистой росы / Л.В. Ширнина //Пути ускорения науч.- техн. прогресса в лес. хоз-ве: Тез. докл. науч.-практ совеш. Прибалт респ. и Беларуссии, 26-27 июня 1986 г. Секц. 1,- Каунас; Гирионис, 1986а. - С. 268-270.

24. Ширнина Л.В. Биологические основы разработки мер зашиты дуба от мучнистой росы /Л.В.Ширнина // Растит, покров Центр. Черноземья и его охрарана,- Воронеж: ВГУ, 1987а,- 142-147.

25. Ширнина Л.В. Фитопатологический мониторинг в культурах сосны веймутовой в ЦЧО / Л.В. Ширнина // Мониторинг и охрана окружающей среды ЦЧР: Тез. докл. науч.- практ. конф,- Воронеж: ВГУ, 1989а.- С. 71-72.

26. Ширнина Л.В. Селекция ореха грецкого на устойчивость к ан-тракнозу 'Л.В. Ширнина // Состояние и перспективы развития промышленного

ореховодства: Тез. докл Всесоюз. совещ. - М , 19896. - С.36.

77. Ширнина Л.В. Отбор на устойчивость - один из способов зашиты хвойных при интродукции /Л.В Ширнина '/Охрана лесн экосистем и рациональное использование лесн ресурсов: Тез докл Всесоюз. науч-техн конф.-М„ 1991,-С. 130.

28. Ширнина Л.В. Влияние экологических факторов на развитие колоний возбудителя мучнистой росы дуба /Л В.Ширнина // Проблемы лесн. фиото-пат и микол.: Тез.докл.- М.-Каунас, 1991а,- С. 78.

29. Смирнов И.А. Перспективы промышленного ореховодства на Северном Кавказе /И.А. Смирнов, М.Т. Сушко. В.М. Каледа, Б.П Орлов, Л В Ширнина, М.К Улюкина, Н.И.Омельяненко, Т.И.Котлярова //Генетика и селекция в лесоводстве: Сб. науч. тр. - Воронеж.ЦНИИЛГиС, 1991. - С. 169177.

30. Ширнина Л.В. Устойчивость видов рода ,1и§1апч Ь. к антракнозу и возможности ее использования в селекции /Л.В. Ширнина //Селекция быстрорастущих орехоплодных и технически ценных пород Сб. науч тр. Воронеж-НИИЛГиС, 1992а. - С. 75-81.

31 Ширнина Л.В. Отбор древесных растений на устойчивость к болезням как часть селекционных программ /Л.В Ширнина Ч Матер конф., посвяш. 125-летию со дня рожд. Г.Ф. Морозова .- Воронеж, 19926,- Деп. в ВНИИЦлес-ресурс, № 922лх-93,- С. 104-105.

32 Белобородое В. М. Рост и санитарное состояние сосны веймутовой в испытательных культурах /В.М Белобородое, Л В.Ширнина, А Б Беляев, В И Ширяев // Генетические и экологические основы повышения продуктивности лесов: Сб. науч. тр. - Воронеж: НИИЛГиС, 1993а,- С. 76-84.

33 Ширнина Л.В. Практический аспект фитопатологического мониторинга в лесных культурах / Л.В Ширнина '/ Проблемы лесной фитопатоло-

гии и микологии: Тез. докл. Всерос конф.- 27-29 сентября, Москва.-М, 1994а.-С.99-101.

34. Ширнина Л.В. Отбор на устойчивость к антракнозу в родовом комплексе Juglans L. как часть селекционной программы /Л В. Ширнина //Отбор и его использование в улучшении лесных пород: Сб. науч. тр. - Воронеж: НИИЛ-ГиС, 1994а.-С.82-90.

35. Ширнина JI.B. Метод] чш шдходи до розробки cnoco6ie захисту де-ревних рослин вщ хвороб.- Л!сотехшчна освгга i наука на рубеж! XXI сто.мття: Сучасний стан, проблемы i перспективы: Тез. М1жнар. конф.-Льв!в, 1995,- С. 54-55,112.

36. Ширнина Л.В. Пути регулирования фитопатологического состояния лесных культур /Л.В. Ширнина //Влияние атмосферного загрязнения и других антропогенных и природных факторов на дестабилизацию состояния лесов центральной и восточной Европы: Тез. докл. Междунар. науч. конф. - М., 1996. -Т. 2. - С. 58-60.

37. Ширнина Л.В. Методы решения вопросов защиты древесных растений от грибных болезней / Л.В.Ширнина // Генет. и селекция - на службе лесу: Материалы Междунар. науч.-практ. конф., Воронеж,28-29 июня 1996 г.- Воронеж: НИИЛГиС, 1997а,- С. 242-247.

38. Ширнина Л.В. Лесопатологическая оценка селекционных объектов дуба черешчатого / Л.В.Ширнина, С.Г.Кобзева //Генет. и селекция - на службе лесу: Матер. Междунар. науч.-практ. конф., Воронеж, 28-29 июня 1996 г.- Воронеж: НИИЛГиС, 1997.- С. 243-249.

39. Ширнина Л.В. Мучнистая роса дуба и способы борьбы с ней : 06-зорн.информ. /Л.В. Ширнина. - М.: ВНИИЦлесресурс, 19976 - 32 с.

40. Ширнина Л.В. (Shirnina L. V.) Variability of Oak Mildew Resistance in the Quercus L. Generic Complex ' L.V Shirnina In K.C. Steiner (ed.), Diversity and Adaptation in Jak Species: Proceedings of a conference of IUFRO Working Party 2.08.05 held Oct. 12-17, 1997b, College of Agricultural Sciences, The Pennsylvania, U.S.A., P. 217-219.

41 Ширнина Л.В. Биоэкологический мониторинг патогенеза древесных растений /Л В.Ширнина /'/Современные проблемы микод., фигопатол. и альгологии: Тез. докл. -М.: МГУ, 1998.-С. 132-133.

42. Ширнина Л.В. Некоторые проблемы лесопатологической оценки плюсовых деревьев дуба черешчатого /Л.В.Ширнина, С.Г. Кобзева '/Дуб - порода третьего тысячелетия: Сб. науч. тр.- Гомель. 1998а.- Вып. 48.- С 191-193.

43 Ширнина Л.В. Фитопатологический мониторинг в дубравах, находящихся в зоне действия автотрассы /Л В Ширнина /'/Состояние и мониторнг лесов на рубеже XXI века: Материалы Междунар. науч.-»pan конф., Минск, 79 апреля 1998 года,- Минск, 1998а.- С. 177-180.

44. Ширнина Л.В. Оценка влияния антракноза на урожай ореха грецкого /Л.В. Ширнина, Т.Н. Котлярова //Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Тез.докл. XI Межреспубл. науч -практ.конф., Краснодар, 10 апреля 1999 г. - Краснодар: КГУ, 19996. - С.39-41.

45. Ширнина Л.В. Фитопатологическая оценка первичного селекционного фонда сосны веймутовой в ЦЧО / Л В Ширнина // Генетико-селекционные основы улучшения лесов- Сб. науч.тр. - Воронеж: НИИЛГиС, 1999,- С. 246-260.

46. Ширнина Л.В. Опыт фитопатологической оценки сосны веймутовой при испытании семенного и вегетативного потомства /Л.В.Ширнина, В М.Белобродов // Генетико-селекционные основы улучшения лесов- Сб. науч. тр.- Воронеж: НИИЛГиС, 1999а,- С. 260-274.

47 Ширнина Л.В. Новые методические подходы к созданию способов защиты древесных растений от грибных болезней /Л В.Ширнина //Защита лесов России и перспективы ее развития: Тез. докл. науч.-пракг конф. - Пушкино. ВНИИЛМ, 2000.- С 42-44.

48. Ширнина Л.В. Опыт оценки семенного потомства селекционных форм ореха грецкого на устойчивость к антракнозу /Л.В.Ширнина, Т И Котлярова "Генетическая оценка исходною материала в лесной селекции. Сб. науч. тр - Воронеж: НИИЛГиС, 2000а,- С. 73-83.

49. Ширнина Л.В. Итоги многолетнего фитопатологического мониторинга на объектах лесной селекции /Л.В.Ширнина //Лесн. стационар, исслед.: методы, результаты, перспективы: Материалы совещ. - М.-Тула, 2001.-С. 506508.

50. Ширнина Л.В. Фитопатологический контроль в процессе селекции лесных древесных растений на устойчивость и продуктивность /Л.В.Ширнина //Сб. науч. трудов /Ин-т леса HAH Беларуси.- Гомель. 2001 а.- № 53,- С. 349-351.

51. Ширнина Л. В. Восприимчивость к грибным патогенам полусибсово-го потомства отселектированных форм лесных древесных растений /Л.В.Ширнина //Генетические основы эволюции и селекции: Материалы межрегион. конф,- Воронеж: ВГУ, 2002,- С. 211-214.

52. Ширнин В. К. Генетическая оценка по потомству плюсовых деревьев дуба черешчатого в Тамбовской области /В.К. Ширнин, А.Ф.Пышкин, Л.В.Ширнина //Генет. основы эволюции и селекции: Материалы Межрегион, конф., посвящ. 90-летию со дня рожд. проф., докт. биол. наук С.И. Машкина, 16-18 октября 2002 г.- Воронеж- ВГУ, 2002а,- С. 209-211.

53. Ширнина Л.В. Качество желудей плюсовых деревьев пойменного экотипа дуба черешчатого в Тамбовской области /Л.В.Ширнина, А.Ф.Пышкин, В.К.Ширнин// Селекция, генетические ресурсы и сохранение генофонда лесн. древесн. растен. (Вавиловские чтения) / Междунар. науч. конф.- Гомель, 16-18 сентября 2003 г.- Гомель: Ин-т леса HAH Беларуси, 2003.- С. 248-252.

54. Ширнина Л.В. Биоповреждения и радиальный прирост дуба черешчатого /Л.В.Ширнина //Строение, свойства и качество древесины - 2004 / Тр. IV Междунар. симпоз., 13-16 октября 2004 г.- Санкт-Петербургская гос. лесотехн. академия.- СПб, 2004,- Т. 2. - С.468-471.

55. Ширнина Л.В. Антракноз ореха грецкого в Краснодарском крае. Защита промышленных плантаций /Л.В.Ширнина, Т.И.Котлярова // Лесохозяйст-венная информация,- 2004а.- № 3,- С. 27-32.

Подписано в печать 24 08 2005 I Формат 60x80'/к, Бумага кн -журн П л 2,0 Гарнитура Тайме Тираж 100 экз Заказ № 2830 Типе» рафия ФГОУ ВПО ВГАУ 394087, Воронеж у л Мичурина, !

P15566

РНБ Русский фонд

2006-4 11722

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Ширнина, Лариса Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

1 ИССЛЕДОВАНИЯ МИКОЗОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ, 15 СПОСОБЫ ОГРАНИЧЕНИЯ ИНФЕКЦИИ

1.1 Изучение эпифитотических процессов в лесных насаждениях

1.2 Селекция древесных растений на устойчивость к патогенам ^ ^

1.3 Защита лесных древесных растений от микозов

2 УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Характеристика условий и объектов исследований

2.2 Методы полевых исследований

2.3 Методы лабораторных исследований

3 РАЗВИТИЕ ОСНОВНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО {Quer- 66 с us robur L.) И ОГРАНИЧЕНИЕ ИХ ВРЕДОНОСНОСТИ

3.1 Закономерности развития эпифитотии мучнистой росы дуба 66 (Microsphaera alphitoides Griff, et Maubl.)

3.2 Селекции дуба на устойчивость к мучнистой росе

3.3 Способ химической защиты молодых плантаций дуба от болезни ^q

3.4 Распространение и роль гнилевых болезней дуба

3.5 Патологическое состояние желудей плюсовых деревьев дуба ^ ^ ^

4 ЭНФИТОТИЙНОЕ РАЗВИТИЕ ГЛЕОСПОРИОЗА (Gnomonia tiliae 129 (Oud.)Kleb.) ЛИПЫ (Tilia sibirica Bayer) И ПРОФИЛАКТИКА БОЛЕЗНИ

4.1 Сезонное развитие возбудителя болезни

4.2 Развитие эпифитотического процесса во времени

4.3 Профилактика развития глеоспориоза в липняках

5 РАЗВИТИЕ ЭПИФИТОТИИ АНТРАКНОЗА (Gnomonia leptostyla Ces. 141 et de Not.) ОРЕХА ГРЕЦКОГО (Juglans regia L.) И СНИЖЕНИЕ ВРЕДОНОСНОСТИ БОЛЕЗНИ

5.1 Биология возбудителя антракноза

5.2 Развитие эпифитотического процесса

5.3 Результаты селекции ореха на устойчивость к антракнозу

5.4 Способ химической защиты плантаций ореха грецкого от болезни

6 ПУЗЫРЧАТАЯ РЖАВЧИНА (Cronartium ribicola Dietr.) НА СОСНЕ 195 ВЕЙМУТОВОЙ (Pinus strobusL.) H ВОЗМОЖНОСТИ СДЕРЖИВАНИЯ БОЛЕЗНИ В НАСАЖДЕНИЯХ

6.1 Биология возбудителя пузырчатой ржавчины

6.2 Развитие болезни в насаждениях сосны веймутовой

6.3 Селекция пятихвойных сосен на устойчивость к пузырчатой ржавчине

6.4 Профилактика болезни в культурах сосны веймутовой

7 НЕКРОЗ КОРЫ ТОПОЛЕЙ (Сryptodiaportae populea (Sacc.) Butin) И 262 РАЗРАБОТКА БИОМЕТОДА ЗАЩИТЫ

7.1 Биология возбудителя и характер развития болезни

7.3 Роль эпифитных сапротрофных грибов в патогенезе коры ^^

7.3 Разработка биологического метода защиты тополей от некроза

8 ФИТОПАТОЛОГИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ В СЕЛЕКЦИИ НА УС- 274 ТОЙЧИВОСТЬ И ЗАЩИТЕ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ ОТ МИКОЗОВ

8.1 Содержание ФМ в лесной селекции и защите растений

8.2 Критерии и методы оценки и отбора на устойчивость к грибным патогенам

8.3 Биоэкологический мониторинг в защите древесных растений от микозов

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Микозы древесных растений и ограничение их вредоносности"

К началу XXI века важнейшим итогом развития лесной науки и практики стало признание значимости лесов, как глобального фактора обеспечения устойчивого развития человечества и экологической безопасности его жизнедеятельности (Писаренко, 2003). Реализация наиболее важных функций лесов обеспечивается, главным образом, за счет повышения продуктивности насаждений (Сухих, Уткин, 2003), которая, как свидетельствуют исторические научные факты, может ограничиваться многими абиотическими и биотическими причинами. Среди последних ведущую роль играют грибы-возбудители болезней, за счет их широкого распространения, особенно в искусственных монокультурах, и существующей тенденции активизации патогенных свойств в ходе мезо- и микроэволюции (Купревич, 1940; Дьяков, 1984).

Имеющиеся в литературе данные служат ярким примером масштабов биологического и экономического вреда от грибных болезней в лесном хозяйстве. Эпифитотийное развитие эндотиевого рака [Endothia parasitica (Murr.) And. et And.] в США привело к гибели почти всех видов каштана, в Италии -более чем в 6 раз снизило урожай плодов каштана посевного, служащих важным источником питания людей (Минкевич, 1982). В Европе до сих пор является актуальной проблема массовой гибели ильмовых пород, пораженных сосудистым микозом (Ceratocystis ulmi (Buism.) Мог., "голландская болезнь"). Появление новых, особенно агрессивных штаммов этого гриба, в конце 90-х годов XX века стало угрожать существованию местных видов и сохранению европейских генетических ресурсов ильмовых (Franke, Bohnens, Meier-Dinkel et al., 1998). Массовое поражение ржавчиной (Hemileia vastatrix Berk, et Br.) привело к полному прекращению культивирования кофейного дерева в Юго-Восточной Азии и поставило под угрозу производство кофе в Бразилии (Се-менкова, Соколова, 1992). В США объем ущерба от пузырчатой ржавчины сосны веймутовой (Cronartium ribicola Dietr.) достигал 3-4 млн. м3 древесины в год (Bingham, Gremmen, 1971), а от ржавчины южных сосен (Fusiform rust)

128 млн. долл. США (Powers, 1986). В середине XX века в ряде стран Западной Европы погибло 1,5 млн. тополей, пораженных дотишициевым некрозом (Do-thichiza populina Sacc.); от этой же болезни в лесных питомниках Югославии произошел массовый отпад саженцев (Минкевич, 1982). По данным Международной Комиссии по тополю, потери продуктивности этой породы при поражении антракнозом [Marssonina brunnea (Ell. et Ev.) Magn.] составили в среднем 16%, а у отдельных клонов достигли 60% (Poplars and Willows, 1979).

Поражаемость и гибель российских лесов от грибных болезней по значимости стоит на третьем месте после причин сокращения лесопокрытых площадей от насекомых-вредителей и диких животных (Гос. доклад., 2003). К началу 2001 г. общая площадь поражения леса фитофагами и патогенами возросла по сравнению с 1999 г. почти в три раза и составила 8,4 млн. га, а к концу года достигла 10, 4 млн. га. Из них 10% занимали очаги основных болезней леса. К концу 2002 г. эти показатели составили соответственно 1178,4 тыс. га и 15%. Гибель древостоев от болезней в течение 1997-2002 гг. отмечалась на небольших площадях, которые к концу 2002 г.расширились до 4308 га, главным образом в лесных культурах, составляющих, по данным А.И. Писаренко (2003), в ряде областей европейской части России более 40%.

Значительную роль в ослаблении деревьев и снижении их продуктивности играют сосудистые микозы ильмовых и дуба, патогены листьев (мучнистая роса, ржавчина, антракноз, шютте), некрозно-раковые болезни стволов и ветвей (смоляной рак, пузырчатая ржавчина пятихвойных сосен, дотишициевый некроз коры тополей) и др. Микопатогены оказывают негативное влияние на рост и продуктивность деревьев, значительно нарушая в них течение биохимических процессов, обеспечивающих устойчивость и нормальное развитие. Например, в случае поражения ореха грецкого антракнозом урожай плодов снижается на 30-60% (Ширнина, 1998; Ширнина, Котлярова, 2000).

Магистральным путем повышения продуктивности лесов общепризнано ведение лесного хозяйства на генетико-селекционной основе (Багинский, 2003;

Родин, 2003; Powers, 1986). Огромную роль и эффективность селекции и генетики в лесоводстве убедительно подтверждают результаты деятельности нескольких поколений ученых и практиков лесной отрасли (Кострикин, Ирошни-ков, 2003). На первом месте в ряду актуальных направлений развития научных исследований стоят сохранение биоразнообразия, повышение на селекционно-генетической основе объема и качества продукции, а также разработка новых, эффективных методов охраны и защиты лесов от факторов биоповреждения.

Поскольку приоритетными свойствами сорта, формы, клона, являются урожайность, объем и качество продукции, достижение только устойчивости не может быть конечной целью селекции. Однако, снижение восприимчивости к патогенам считается одной из главных задач в решении селекционных программ, так как следствием сильной пораженности болезнями являются прямые потери или снижение ведущих качеств растений. Использование устойчивых сортов с практической точки зрения - один из способов защиты, входящий в комплекс интегрированной борьбы с вредными организмами, выгодный экономически, позволяющий избежать потерь продуктивности культур без дополнительных затрат на другие способы защиты. Иными словами, селекция на устойчивость - альтернатива химической защите, использованию пестицидов, и может рассматриваться как биометод (Ячевский, 1911; Яблоков, 1988), который является надежным средством охраны окружающей среды и служит созданию долговечных насаждений местных и интродуцированных древесных растений (Горленко, Блинцов, Панько, 1988).

Наблюдения за развитием грибных патогенов обычно проводятся в рамках общего лесопатологического мониторинга и, как правило, ограничиваются регистрацией встречаемости микозов в связи с основными таксационными характеристиками древостоев. Иногда выясняются приуроченность патогенных грибов к видам и внутривидовым формам растений-хозяев, изучаются некоторые биологические особенности развития возбудителей, определяется степень поражения и, в единичных случаях, ущерб от болезни. Мониторинговые всесторонние исследования развития эпифитотических процессов при решении селекционных программ и разработке способов защиты лесных пород единичны, критерии и методы отбора для многих ценных пород не определены.

Значительный полиморфизм древесных растений и приуроченных к ним грибов-консументов, длительность онтогенетического развития лесных пород и изменчивость структуры популяций (расового состава) возбудителей болезней, проходящих на фоне меняющихся погодных условий, усложняют изучение патогенеза и компонентов патосистем и неоспоримо свидетельствуют об актуальности проведения многолетних наблюдений. Для этих целей используется ФМ, с помощью которого изучаются закономерности эпифитотических процессов, производится оценка и отбор устойчивого материала. Только ФМ может дать возможность получения корректных выводов о степени и категории устойчивости деревьев и разработать эффективные способы оперативной защиты от болезней. Большой недостаток фактических данных и слабое теоретическое обеспечение сдерживают развитие данных научных направлений и определяют их приоритетность. Остро ощущается необходимость усиленного внимания к решению данных проблем и широкого развертывания исследовательских работ, позволяющих выявить естественные закономерности инфекционных процессов и на этой основе вести разработки на более высоком уровне. Такое мнение разделяют ведущие современные специалисты в области лесной селекции и лесопатологии (Минкевич, 1986; Кострикин, Ирошников, 2003).

ОБШАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Перспективность селекции - фундаментального метода ограничение вредоносности болезней - базируется на широком диапазоне естественной изменчивости растений по степени восприимчивости к патогенам. Однако, для многих лесообразующих пород, подверженных массовому поражению грибными болезнями, селекция на устойчивость декларируется, но не проводится. Сложность и слабая проработка многих вопросов данного направления обусловлены длительностью онтогенеза, возрастными изменениями древесных растений, неоднозначностью взаимодействия их генотипов с ежегодно меняющимися и постоянно ухудшающимися условиями среды, сменой состава популяций патогенов и другими причинами. Одним из факторов отсутствия прогресса в решении названной проблемы является несовершенство системы критериев и методов оценки и отбора и фрагментарность материалов о проявлении признака устойчивости у потомства большинства древесных пород.

В области защиты лесных насаждений от микозов главной проблемой является отсутствие общепринятой методологии и практических руководств по разработке биологически и экологически обоснованных способов управления инфекционными процессами, Применение эффективных методов борьбы может обеспечить проявление и использование полезных качеств растений хозяйственно-ценных, но не обладающих устойчивостью к болезням, и повысить рентабельность эксплуатируемых лесных культур.

Тормозом в решении обеих проблем является большой дефицит сведений об общих и частных закономерностях развития эпифитотических процессов в естественных и искусственных насаждениях, а также точных, документированных материалов количественной, регулярной и длительной оценки интенсивности болезней по общепринятым шкалам. Источником подобной информации служат материалы фитопатологического мониторинга (ФМ), использование которых позволяет снизить риск ошибочного заключения об устойчивости древесных растений, повысить результативность селекции и расставить акценты на ключевых для защиты биологических особенностях растений-хозяев и их патогенных консументов. Исследования, способствующие решению названных проблем, имеющих научное и прикладное значение, определяют актуальность и основные направления настоящей работы.

Цель и задачи исследований — ограничение вредоносности микозов методами селекции и лесозащиты, на основе выявленных в ходе ФМ закономерностей развития эпифитотических процессов в лесных насаждениях некоторых древесных пород. Для достижения цели были решены следующие задачи:

- выявить объективные закономерности развития эпифитотических процессов в естественных и искусственных древостоях избранных пород в сезонной динамике и в отногенезе растений;

- дополнить научную информацию о биоэкологических свойствах патогенов и растений-хозяев, определяющих объективность оценки и отбора устойчивого материала, стратегию и тактику сдерживания развития микозов;

- определить содержание лесного ФМ, разработать научно-обоснованную систему критериев и методов оценки и отбора древесных растений, устойчивых к грибным патогенам;

- дать сравнительную оценку устойчивости к соответствующим патогенам имеющегося исходного селекционно-ценного генофонда - лучших насаждений и деревьев различных селекционных категорий;

- оптимизировать стратегию и тактику защиты дуба, ореха, сосны и тополя от болезней на основании определения степени и порогов вредоносности и изучения основных биоэкологических свойств патогенов и их спутников; разработать и апробировать способы защиты дуба и ореха грецкого от микозов.

Теоретическая значимость и новизна исследований. На основании обширных фактических материалов, полученных в ходе фитопатологического мониторинга эпифитотических процессов в насаждениях избранных древесных пород, произрастающих в различных лесорастительных и климатических условиях, выявлены объективные закономерности развития микозов. Показано развитие ежегодно возобновляющихся и хронических болезней, недостаточно или не изученных ранее. Для панфитотии мучнистой росы дуба в естественных насаждениях ЦЧО и антракноза ореха грецкого в Краснодарском крае характерно длительное, ежегодное поражение деревьев в средней или высокой степени, и регулярный (через 10-11 лет) переход болезни в 1-годичное депрессивное состояние, связанное со спадом солнечной активности в границах ее И-летних циклов. Своеобразие энфитотии глеоспориоза, ход развития которой впервые прослежен в естественных насаждениях липы в Сибири, заключается в чередовании 10-летних вспышек болезни и 16-24-летних периодов депрессии патогена в пределах 118-летних циклов развития болезни, а также в повторяемости вспышек инфекции через каждые три 11-летних цикла солнечной активности, вне связи с ее уровнем. Развитие внутритканевой острой или хронической формы пузырчатой ржавчины на сосне веймутовой, впервые изученное в производственных и опытных насаждениях ЦЧО, отличается постепенным увеличением числа инфицированных деревьев (в зависимости от сочетания оптимальных температуры и влажности воздуха), активизацией распространения болезни в 10-летних культурах, достигающей максимума к 30-40 годам, ростом патологического отпада 20-летних сосен, резко снижающегося к 40-50 годам и стабилизирующегося на уровне 7% в средневозрастных и приспевающих дре-востоях. Установлено, что распространение и развитие пузырчатой ржавчины в культурах сосны веймутовой семенного происхождения идут быстрее, чем на клоновых плантациях. Выявленные закономерности имеют теоретическое значение для обоснования методов регулирования уровня развития микозов с помощью селекции на устойчивость к патогенам и защиты растений.

Впервые мониторинг микозов проведен в тесной взаимосвязи "родители-потомки", в онтогенезе растений, в естественных насаждениях, посевах, испытательных культурах, архивах клонов, на лесосеменных и промышленных плантациях. Даны представления о характере поражаемое™ микозами деревьев различных видов, селекционных категорий, гибридов, форм, их семенного и вегетативного потомства, позволяющие судить о результативности и перспективности селекции на данный признак. Отобраны устойчивые к микозам насаждения, семьи, клоны, виды и отдельные деревья, «плюсовые по устойчивости», перспективные для селекционных работ.

Сформулировано понятие и раскрыто содержание фитопатологического мониторинга, применительно к лесной селекции и лесозащите. Разработана система критериев и методов оценки и отбора резистентного материала.

Усовершенствован метод изучения динамики рассеивания и жизнеспособности конидий возбудителя мучнистой росы дуба и антракноза ореха, синтезированный на основе нескольких базовых методов и использования, впервые в фитопатологической практике, прибора, используемого для улавливания пыльцы сосны. Определены ключевые позиции биоэкологи патогенов — пороги их биологической вредоносности, типы трофической функции и жизненной стратегии, определяющие выбор стратегии и тактических приемов борьбы с ними, подтвержденные на практике. Полученные результаты. в большинстве аспектов являются новыми для науки или соответствующих регионов и могут быть использованы в других географических пунктах при исследовании различных патосистем.

Практическая значимость. Предложенные критерии и методы оценки повышают надежность отбора растений, устойчивых к микозам. Выявленные устойчивые естественные насаждения дуба черешчатого, сосны веймутовой, плюсовые по устойчивости к грибным патогенам деревья, слабопоражаемые семьи и клоны сосны веймутовой и ореха грецкого могут быть использованы при составлении и реализации селекционных программ. Общие принципы идентификации устойчивого материала имеют важное методическое значение для проведения аналогичных исследований на различных видах древесных растений в других регионах. Экспериментально установленные пороги вредоносности антракноза ореха грецкого и пузырчатой ржавчины сосны веймуто-вой служат обоснованием для принятия решений о необходимости защиты.

Материалы исследований включены в «Рекомендации по реконструкции и улучшению насаждений ореха грецкого на северном Кавказе (Алентьев и др.-М., 1991)»; «Рекомендации по селекции, семеноводству и созданию лесных культур сосны веймутовой в ЦЧО: для опытно-производственной проверки (Белобородов, Ширнина, Буданцев.- Воронеж, 1996)»; «Рекомендации по отбору плюсовых деревьев дуба черешчатого в пойменных дубравах ЦЧО (Шир-нин, Ширнина.- Воронеж, 2004)». На основе отбора деревьев плюсовых по таксационным показателям и устойчивости к микозам, созданы испытательные культуры ореха грецкого в Краснодарском крае (1,47 га), испытательные культуры и ЛСП дуба черешчатого в лесхозах Тамбовской обл. (11,0 га) (Ширнина, Котлярова, 2004; Ширнин, Пышкин, Ширнина, 2004, 2004а).

Обоснованность и достоверность результатов исследований обеспечена наличием многолетних точных данных, полученных и обработанных с помощью современных методов учета, анализа и пакета программ биологической статистики, разработанных сотрудниками ВЦ НИИЛГиС.

Основные положения, выдвигаемые на защиту:

- закономерности развития микозов лесных древесных растений определяются комплексом факторов среды их обитания, среди которых ведущую роль играют тепло- и влагообеспеченность сезона вегетации, особенности лесорас-тительных условий, солнечная активность;

- новый подход к созданию способов защиты лесных насаждений от грибных болезней базируется на использовании материалов биоэкологического мониторинга, ключевыми моментами которого являются сведения о типе трофической функции и жизненной стратегии патогенов.

Личный вклад соискателя. Работа основана на результатах 30-летних разносторонних полевых и лабораторных исследований, выполненных лично автором, а также под его руководством и при непосредственном участии, в НИИ лесной генетики и селекции, в 1974-2004 гг., в процессе проработки тем-планов НИР Гослесхоза СССР, Минлесхоза РСФСР, Рослесхоза, Мин. природы РФ, хоздоговорных работ с Анапским CJ1X и Тамбовским Управлением лесн. хозяйства (Ком. природы по Тамб. обл.), в рамках проблем: селекция, семеноводство и защита дуба черешчатого, селекция интродуцентов в ЦЧО, селекция и защита ореха грецкого в Краснодарском крае. Полностью материалы полевых и лабораторных экспериментальных работ изложены в заключительных отчетах НИИЛГиС под номерами государственной регистрации: 72027404 (1975 г.), 76057041, 76057044 (1980 г.), 81049776, 81049778 (1985 г.), 01.87.0 000813, 01.87.0000811 (1990г.), 01.910 044843 (1991 г.), 01.9.20 017429, 01.9.10. 044846 (1995 г.), 01.960 0000601 (2000 г.).

Апробация работы. Результаты исследований были представлены в виде устных докладов или стендовых сообщений на 32-х Всесоюз. и Между нар. симп. и конф. микологов и лихенологов (Минск, 1982; Ташкент, 1985; Каунас, 1991; М., 1994, 1997); Междунар. и регион, науч. конф. НИИЛГиС (Воронеж, 1984, 1988, 1996; 2001); Региональных науч.-произв. конф. Белоруссии и Прибалтики (Минск, 1985; Каунас-Гирионис, 1986); Всесоюз. науч.-практ. конф. по защите леса от вредителей и болезней (М., 1987; Пушкино, 2000), Всесоюз. совещ. "Состояние и перспективы развития промышленного ореховодства", М., 1989; Междунар., Всесоюз. и межресп. науч.-практ. конф. по мониторингу и охране окружающей среды (Воронеж, 1989; М., 1991, 1996; Краснодар, 1997, 1998, 1999; Минск, 1998; Белгород, 2002), Всесоюз. конф. по ведению лесн. хоз-ва в дубравах, М.- Воронеж, 1991; Воронеж, 1992), Междунар. конф. "Jle-сотехн. образование и наука на рубеже XXI столетия.", Львов, 1995; Всерос. науч.-практ. конф. "Интенсификация выращивания лесопосадочного материала", Йошкар-Ола, 1996; Конф. рабочей группы ИЮФРО «Изменчивость и адаптация видов дуба», США, шт.Пенсильвания, 1998; Совещ. "Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы", М.-Тула, 2001; Междунар. конф. "Новые технологии и устойчивое управление в лесах сев. Европы", Петрозаводск, 2001; Межрегион, конф. "Генет. основы эволюции и селекции", Вороронеж, 2002; Междунар. науч. конф. "Селекция, генет. ресурсы и сохранение генофонда лесн. древ, растений /Вавиловские чтения", Минск, 2003; IV Междунар. симпоз. «Строение, свойства и качество древесины -2004», Санкт-Петербург, 2004; на заседании Воронежского отделения ВБО (Воронеж, 2005).

Публикации. Список опубликованных трудов включает 111 работ, в том числе по теме диссертации -77, среди которых: 1 информационный обзор, 11 статей в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, 1 - за рубежом, 36 - в Сб. трудов НИИЛГиС и др. изданиях; 3 рекомендации, 3 статьи с описанием авторских опытных объектов. Структура и объем диссертации. Работа изложена на 320 стр. машинописи, содержит 8 глав, 78 табл., 43 рис., 510 литературных источников том числе 185 на иностранных языках, 8 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Ширнина, Лариса Владимировна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Естественные и искусственные насаждения древесных пород, играющие исключительно важную роль в хозяйстве России и в обеспечении экологической стабильности и безопасности окружающей среды, подвергаются воздействию негативных факторов, теряют устойчивость, продуктивность, средообразующие и защитные функции. Среди причин биоповреждения наиболее значимы широко распространенные и вредоносные грибные болезни (микозы), борьба с которыми является актуальной и приоритетной задачей фитопатологии, поскольку рентабельность выращивания и эксплуатации лесных культур напрямую зависит от их патологического состояния.

В комплексе способов ограничения развития микозов наиболее перспективной считается селекция, базирующаяся на использовании природных источников устойчивости, рассматриваемая как биометод защиты. Работы в этом направлении, активно начатые в 70-х годах прошлого века, остановилась на уровне первичного отбора. Многочисленные находки селекционерами деревьев непоражаемых грибными болезнями не сопровождались, кроме единичных случаев, многолетними наблюдениями. Исследования наследственных свойств устойчивых деревьев, закладка испытательных культур для изучения патологического состояния их семенного и вегетативного потомства, кроме единичных случаев, не проводились. Из-за отсутствия таких данных возможность практического использования устойчивых к микозам форм оставалась неясной. Назрела очевидная необходимость тщательных исследований в рамках данной проблемы и включения вопросов селекции на устойчивость к микозам в программы селекционного улучшения древесных пород. Потребовалось расширение и углубление квалифицированной фитопатоло-гической оценки устойчивости растений на всех этапах селекции - от отбора исходного материала до проверки генетической ценности выделенных форм.

Для восполнения существующего пробела в данной области науки нами на основе ФМ исследованы объективные закономерности развития эпи-фитотических процессов в насаждениях некоторых лесных древесных пород.

Установлены возможности, сроки, продолжительность, периодичность оценки и отбора древесных растений с высоким уровнем сопротивляемости инфекции. Материалы ФМ свидетельствуют о неоднозначности развития микозов, требующих различных подходов к их изучению, тщательному выбору критериев и методов оценки и отбора форм невосприимчивых или слабовосприимчивых к патогенам. Уровень развития болезней в онтогенезе растений изменчив. В потомстве селекционно-лучших деревьев доминирует не устойчивость а восприимчивость к болезням. Отбор относительно устойчивых насаждений, видов и внутривидовых форм растений возможен, но отличается сложностью и длительностью. Для выделения форм, дающих более здоровое потомство, необходимы длительные испытания первично отобранного фонда устойчивых деревьев.

При отсутствии устойчивых сортов на первый план выдвигается необходимость активного управления инфекционными процессами в культурах, созданных из хозяйственно-ценного, но поражаемого материала. Однако, в отношении большинства лесных пород многие вопросы защиты от микозов остаются открытыми. Совершенствование способов защиты растений от грибных болезней должно базироваться на использовании методов ФМ, как важнейшего инструмента познания объективных закономерностей эпифитотических процессов, биологии и экологии патогенных грибов и их растений-хозяев. Сферой практической реализации ФМ является выполнение селекционных программ и разработка способов ограничения вредоносности патогенов, что, в свою очередь, определяет экономическую целесообразность разработки теоретических положений и демонстрации практических результатов его использования.

Обобщение материалов разносторонних 30-летних исследований сформулировано в следующих основных выводах:

1. Исследования микозов лесных древесных пород с целью ограничения их вредоносности методами селекции и защиты растений необходимо проводить в ходе ФМ в течение длительного времени на одних и тех же объектах, что позволяет выявить естественные закономерности эпифитотиче-ских процессов, биологию и экологию патогенов, особенности и результат взаимодействия компонентов патосистем, в конкретных условиях среды.

2. В лесных насаждениях методами ФМ исследованы микозы ежегодно возобновляющиеся, способствующие ослаблению древостоев, и многолетние, острые или хронические,, непрерывное развитие которых происходит во внутренних тканях дерева и всегда приводят к более или менее быстрому патологическому отпаду. Впервые установлен объективный ход развития во времени эпифитотических процессов в насаждениях дуба черешчатого, липы сибирской, ореха грецкого, сосны веймутовой, тополей и показано, что характер развития эпифитотий не зависит от типа болезни и таксономического сходства возбудителей, а определяется реакцией патогена на условия среды.

3. Мучнистая роса дуба развивается как непрерывная панфитотия в пределах всего ареала рода Quercus L. в РФ. Уровень инфекционного фона колеблется от среднего до высокого (3-5 баллов). Депрессия болезни регистрируется каждые 10-11 лет, на ветви спада 11-летних циклов солнечной активности, на третий год после эпохи максимума, что дает возможность их прогнозирования.

Подобный тип развития патологического процесса присущ и антракнозу ореха (патоген таксономическим далек от возбудителя мучнистой росы), развивающегося как непрерывная эпифитотия, ограниченная в пространстве ареалом искусственной культуры ореха на Северном Кавказе.

Развитие глеоспориоза липы в реликтовых насаждениях Сибири резко отличается от развития антракноза ореха, вызываемого таксономически близким патогеном. Оно проходит импульсивно, в рамках 118-летнего цикла, состоящего из двух 59-летних подциклов и графически выражается синусоидой.-Вспышки энфитотий, продолжительностью в 10 лет, повторяются через три 11-летних цикла солнечной активности и закономерно чередуются с 24- и 16- летними периодами депрессии. Выявленные закономерности позволяют прогнозировать очередную вспышку болезни в 2008 г.

Для пузырчатой ржавчины сосны веймутовой в ЦЧР характерно внутритканевое острое (1-3 года) или хроническое (от 6 и более лет) развитие инфекции. Распространение болезни активизируется в культурах с 10 до 20 лет, патологический отпад - с 20 лет. Снижение уровня развития инфекции начинается в средневозрастных (до 30-40 лет), стабилизация на минимальном уровне - в приспевающих и спелых древостоях (после 40 лет). Скорость распространения и развития болезни определяется погодичной динамикой соотношения числа деревьев больных и погибших от пузырчатой ржавчины.

Криптодиапортовый (дотишициевый) некроз коры тополей развивается по гемибиотрофному типу. Распространение болезни приурочено к весеннему или осеннему сезону и зависит от наличия видов и сортов тополя, подверженных стрессам абиотического происхождения. Болезнь развивается динамично, вызывая гибель побегов и ветвей течение 1-2 лет.

Развитие мучнистой росы дуба достоверно и прямо коррелируют с относительной влажностью воздуха ( г= 0,53 ) и суммой осадков в период вегетации (г=0,46). Интенсивность развития болезней ореха грецкого и липы сибирской зависит от обилия осадков, выпадающих в июле (глеоспориоз липы) или в начале и середине вегетационного периода (антракноз ореха), играющих решающую роль в распространении инфекционного начала. Уровень распространения пузырчатой ржавчины сосны веймутовой зависит от сочетания температуры (16°С) и относительной влажности воздуха (> 70%) в период заражения сосны. Рост числа побегов тополей, пораженных некрозом коры зависит от степени воздействия стрессовых факторов (засуха, мороз).

5. Эпифитотические процессы, протекающие в насаждениях дуба черешчатого, сосны веймутовой и ореха грецкого имеют общие черты: постепенное нарастание с начала до середины или конца ювенильного периода растений на участках, пространственно удаленных от источников инфекции.

Установление характера инфекционных процессов в лесных насаждениях служит основой выявления тенденций и прогнозирования развития микозов, определения критериев и методов, начала и продолжительности периода оценки и отбора растений устойчивых к микозам.

• 6. Гнили и некрозы коры относятся к болезням второго плана. Первые связаны с возрастными изменениями дуба при старении и условиями лесо-произрастания; они заслуживают внимания, поскольку активизируются в средневозрастных дубравах, предназначенных для проведения селекционных работ. Некрозы являются следствием резкого ослабления деревьев под влиянием абиотических факторов и имеют значение при сравнительной оценке культиваров, являясь одним из показателей их устойчивости.

7. Отбираемые селекционерами фенотипически лучшие «плюсовые деревья» имеют явные преимущества перед деревьями других селекционных категорий в плане способности противостоять инфекции. Отбор устойчивых деревьев нормально-лучших и средних, обладающих оптимальной адаптивностью к условиям среды, дает возможность расширить фонд устойчивых фенотипов. Плюсовые деревья продуцируют разнокачественный семенной материал и с возрастом могут переходить в более низкие селекционные категории, что обусловливает необходимость проведения регулярного ФМ, их переаттестации и отбраковки деревьев, не пригодных для сбора желудей.

8. Семенное потомство деревьев различных селекционных категорий в ювенильном периоде поражается слабо, ежегодно варьирует по данному признаку и не имеет достоверных преимуществ перед потомством деревьев других селекционных категорий, что не позволяет их ранжирование вплоть до 10-40-летнего возраста. Отбор потомств устойчивых к болезни следует вести после достижения максимального уровня инфекционного фона, на объектах, созданных в соответствии с современными требованиям. Надежность отбора обеспечивается при длительных стационарных исследованиях методами ФМ.

9. На примере ореха грецкого показано, что широкая амплитуда внутривидовой изменчивости древесных растений и эпифитотийный уровень развития инфекции, колеблющийся по годам, позволяют выявлять формы с практически значимой долговременной устойчивостью к микозам только при многолетних (не менее 5 лет) оценках. Достоверные преимущества семенного потомства «плюсовых по устойчивости» деревьев перед потомством силь-нопоражаемых отсутствуют в первые годы их роста, но становятся статистически достоверными к концу ювенильного периода. Порядок отбора устойчивых деревьев базируется на их маркировке при первичной оценке всего материала и ежегодном исключении, в пределах первоначально выделенной группы, деревьев, утративших этот статус. Селективные преимущества имеют деревья, сочетающие быстрый рост и устойчивость к болезни.

10. Известные и вновь выявленные формы проявления микозов могут существенно различаться по распространению, агрессивности и степени негативного воздействия на состояние и рост древесных растений. Эти факты открывают новые перспективы в изучении патосистем и позволяют вести отбор на устойчивость к болезням более результативно. В частности, корректировка принципов селекции сосны веймутовой на этой основе, нашла отражение в рекомендациях по селекции, семеноводству и созданию лесных культур и позволила отобрать 20 семей с хорошим ростом и устойчивостью к пузырчатой ржавчине.

11. При отсутствии устойчивых сортов фитопатологическое состояние создаваемых и эксплуатируемых лесных культур можно улучшить с помощью химических методов управления инфекционными процессами, применяя системные фунгициды в рекомендуемом технологическом режиме предлагаемых способов защиты. В целях защиты окружающей среды целесообразен поиск биологических методов сдерживания микозов. Выбор стратегии химической защиты культур древесных пород обусловлен типом трофической функции и жизненной стратегии патогенов. Тактические приемы борьбы определяются биологией, экологией и сопряженностью развития возбудителя болезни и растения-хозяина.

Способ ограничения вредоносности облигатного биотрофа с г-стратегией жизни - возбудителя мучнистой росы дуба базируется на применении системных фунгицида байлетона 25% СП и оптимизирован разработкой прогностической модели, позволяющей определить дату начала развития болезни и своевременность первой обработки культур, а также исследованием динамики рассеивания и жизнеспособности конидий, определяющей период, кратность опрыскиваний и интервалы между ними.

Предпосылкой для разработки биометода защиты тополей от дотиши-цйевого некроза является наличие в эпифитной микобиоте антагонистов патогена, оказывающих экспериментально подтвержденное, сильное негативное влияние на развитие болезни.

12. Материалы ФМ, накопленные за длительный период, документированы, опубликованы могут служить хорошей базой для продолжения исследования микозов лесных древесных растений.

Предложения по использованию материалов диссертации:

Предлагаемая система критериев, методов оценки и отбора лесных древесных растений позволит формировать фонд устойчивых к микозам древесных растений. Выделенные слабопоражаемые насаждения, культуры, семьи, клоны, а также плюсовые и средние деревья с высоким уровнем жизнеспособности, могут быть использованы для создания семейственных и кло-новых плантаций с целью дальнейшего изучения и проведения селекционных работ.

Опубликованные материалы диссертации можно использовать в вузах при чтении курса лекций по защите растений и селекции на устойчивость к микозам. Опытные объекты, заложенные нами, предназначены для дальнейших'долговременных, разноплановых научных исследований.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Ширнина, Лариса Владимировна, Воронеж

1. Абдрасулов А. А. Некоторые результаты исследования по селекции и сортоизучению грецкого ореха /А.А. Абдрасулов // Тр. НИИ садовод., виногра-дар. и виноделия им. P.P. Шредера.- Фрунзе, 1985.- № 46.- С. 25-30.

2. Азбукина 3. М. Ржавчинные грибы Дальнего Востока.- М.: Наука, 1974.- 527 с.

3. Алентьев П. Н. Временные рекомендации по реконструкции и улучшению насаждений ореха грецкого на северном Кавказе / П.Н. Алентьев, В.М.Каледа, Б.П.Орлов, М.Т.Сушко, Л.В.Ширнина.- М.: Минлесхоз РСФСР, 1991.-30 с.

4. Алентьев П. Н. Отбор лучших форм ореха грецкого для промышленного разведения / П.Н.Алентьев, В.И.Чебанов // Лесн. хоз-во.- 1981.- № П.- С. 30-34.

5. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях /Ю.П.Алтухов.-М: Наука, 1989.-328 с.

6. Альбенский А. В. Селекция древесных пород и семеноводство / А.В. Альбенский.- М.-Л.: Гослесбумиздат, 1959.- 290 с.

7. Анкудинов А. М. Сердцевинная гниль осины и меры борьбы с ней /

8. A.M. Анкудинов //Тр.ВНИИЛХ,- Пушкино, Моск.обл., 1939.- Вып. 7.- С. 41-46.

9. Анучин Н.П. Лесная таксация /Н.П.Анучин.- М.: Лесн. пром-сть, I960.- 530 с.

10. Бакулин В.Т. Триплоидный клон осины в лесах Новосибирской области / В.Т.Бакулин //Генетика.- 1996.- № П.- С. 58-68.

11. Басова С. В. Фитопатологический контроль в селекции тополя в условиях ЦЧО / С.В. Басова // Селекция быстрорастущих, орехоплодных и техн. ценных пород: Сб. науч.тр. НИИЛГиС.'- Воронеж, 1992.- С. 15-24.

12. Басова С. В. Фунгистатическая активность фитоалексинов коры тополей при некрозно-раковых заболеваниях /С.В.Басова, М.М.Менина //Микол. и фитопатол.- 1990.- Т.24.- № 1.- С. 65-70.

13. Басова С. В. Фитоцидные свойства листьев разных видов дуба в связи с устойчивостью к мучнистой росе / С.В.Басова, М.М.Менина //Генетико-селек -ционные основы улучшения лесов: Сб. науч. Трудов. Воронеж: НИИЛГиС, 1999.- С. 274-282.'

14. Белобородое В. М. Проблемы селекции и семеноводства лесообра-зующих интродуцентов / В.М.Белобородов// Лесоведение.- 1995.-№ 3.- С.37-43.

15. Белобородое В. М. Опытная база в исследованиях по селекции и семеноводству лесообразующих интродуцентов / Белобородов В.М., Н.С. Русин,

16. B.И. Ширяев, А.Б. Беляев, И.И. Иванова, Л.В. Ширнина, П.Б. Буданцев

17. Опытная база в лесной селекции. Воронеж: НИИЛГиС, "Квадрат", 1995. - С. 55-65.

18. Белобородое В. М. Рост деревьев сосны веймутовой в связи с пора-женностью пузырчатой ржавчиной / В.М. Белобородое, Л.В. Ширнина //Отбор и его использование в улучшении лесных пород /НИИ лесн. генет. и селекции.-Воронеж, 1994.-С. 75-82.

19. Белобородое В. М. Рекомендации по селекции, семеноводству и созданию лесных культур сосны веймутовой в ЦЧО: для опытно-производственной проверки. / В.М. Белобородое, Л.В. Ширнина, П.Б. Буданцев Воронеж: НИИЛГиС, 1996.- 14 с.

20. Белоус В. И. О необходимости оценки наследственных свойств семян с лесосеменных плантаций / В.И. Белоус // Лесн. хоз-во.- 1990.- № 3.- С. 44-46.

21. Беляев А. Б. Отбор плюсовых деревьев и выращивание материала для создания лесосеменных плантаций из интродуцентов / А.Б. Беляев, А.Н. Юрьев, А.И. Усачев //Лесн. интродукция.- Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1983.- С. 79-88.

22. Богданов Б. Вегетативное размножение сосны веймутовой с целью получения качественных семян / Б. Богданов // Науч. тр. Висш. лесотехн. ин-т: Сер. Горско стоп.- 1979.- Т. 24.- С. 91 -97.

23. Болквадзе З.А. О поражаемости мучнистой росой интродуцирован-ных видов дуба в Батумском ботаническом саду / З.А.Болквадзе //Тр. ботан. сада /Батумский ботанический сад,- 1985.- Т.28.- С. 120-123.

24. Болотов Н. А. Сосну веймутову в массовую культуру / Н.А. Болотов, А.Б. Беляев, А.И. Усачев //Лесн. хоз-во.- 1986.- № 4,- С.35-37.

25. Болотов Н. А. Рекомендации для массового внедрения в лесные культуры европейской части СССР высокопродуктивных и устойчивых хвойных интродуцентов / Н.А.Болотов, М.А.Куцевалов, А.Б.Беляев, Е.А.Федоров,

26. A.И.Юрьев, Г.С.Андрющенко, А.И.Усачев.- Воронеж: НИИЛГиС, 1981.- 50 с.

27. Болотов Н. А. Ход роста сосны веймутовой в искусственном ареале оптимальной лесоводственной культуры / Н.А. Болотов, М.А. Куцевалов , Е.А.

28. Болотов Н. А. Особенности отбора плюсовых деревьев в насаждениях интродуцированных лесообразующих пород / Н.А. Болотов, А.В. Лукин,

29. B.П. Мельситов // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород: Сб. науч. тр. ЦНИИЛГиС.- Воронеж, 1978.- С.79-82.

30. Болычевцев В.Г. Дендроклиматическое исследование фаута дуба в лесной опытной даче ТСХА /В.Г.Болычевцев //Докл.ТСХА.- 1967.- Вып. 24,- С. 297-303.

31. Бондаренко А.И. Мучнисто-росяные грибы на древесной и кустарниковой растительности в Молдавии /А.И.Бондаренко //Болезни с.-х. культур и их антагонисты.- Кишинев, 1982,- С. 6-11.

32. Бондарцев А.С. Трутовые грибы европейской части СССР и Кавказа / А.С.Бондарцев.- М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953.- 1106 с.• 31. Бояркин А. Н. Быстрый метод определения активности пероксидазы / А.Н. Бояркин//Биохимия.- 1951,-Т. 16, Вып. 4,- С. 352.

33. Брежнев И. Е. Определитель грибов на плодах и семенах древесных и кустарниковых пород / И.Е. Брежнев, Г.Р. Ибрагимов, В.И. Потлайчук М.: Изд-во с.-х. лит., журн. и плакатов, 1962. - 415 с.

34. Букштынов А.Д. Предисловие к вып. II трудов Московского НИИЛХ /А.Д. Букштынов.- М.гГослестехиздат, 1936.- С. 3-5.

35. Вавилов Н. И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям / Н.И. Вавилов М.: Наука, 1986.- 520 с.

36. Вандерпланк Я. Е. Устойчивость растений к болезням /Я.Е. Вандер-планк.- М.: Колос, 1972.- 254

37. Вандерпланк Я. Е. Генетические и молекулярные основы патогенеза у растений /Я.Е. Вандерпланк.- М.: Мир, 1981.- 236 с.

38. Ванин С.И. Методы фитопатологических исследований болезней леса и повреждений древесины,- М.: Гослестехиздат, 1934.- 385 с.

39. Васин Е.А. Отбор и оценка перспективных форм ореха грецкого для средней полосы России /Е.А.Васин //Авторефю дисс ююю кнадю с.-х. наук,-СПб Пушкин, 2004,- 18 с.

40. Великанов Л. Л. Полевая практика по экологии грибов и лишайников / Л.Л. Великанов, И.И. Сидорова, Г.Д. Успенская М.: МГУ, 1980. - 112 с.

41. Вересин М. М. Улучшение лесов методами селекции и роль заповедников в этой работе / М.М.Вересин //Тр. Воронеж, гос. зап-ка.- Воронеж, 1959.-№ 8.- С.

42. Вересин М. М. Лесное семеноводство / М.М. Вересин М.: Гослес-бумиздат, 1963.- 140 с.

43. Верчен ко В.Г. Формовое разнообразие дуба в Рязанской области и его использование /В.Г.Верченко, В.А.Агеев //Селекция ценных форм древесных пород и их использование для создания целевых насаждений: Сб. науч. тр,-Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1989.- С. 84-88.

44. Веткасов В.В. Особенности биологии гриба Microsphaera alphitoides Griff, et Maubl. и совершенствование защиты дуба от болезни в питомниках Среднего Поволжья.- Автореф. дис. .канд биол.наук Свердловск, 1989.- 21 с.

45. Веттштейн В. Селекция лесных древесных пород (извлечение из "Handbuch der Pflanzenzuchland").- 1939.- Вып.5.- № 11. / Веттштейн В. М.: Сельхозгиз, 1939. - 43 с.

46. Взнуздаев Н.А. Некоторые данные о формовом разнообразии осины / Н.А. Взнуздаев, О.В.Шахова, В.И.Стукалова //Лесн. генет., селекция и семеноводство." Петрозаводск: Карелия, 1970,- С. 353-359.

47. Визначник гриб1в Украши.- Кшв:Наук. думка, 1969, 1971.-517, 696 сс.

48. Вильяме Е. Б. Устойчивость яблони к парше / Е.Б. Вильяме, Дж. Куч //Ежегодный обзор (работ) по фитопатологии. 1969.- Т. 7.- С. 223-246.

49. Власов А.А. Мучнистая роса дуба и борьба с ней.- М., Л.: Гослестех-издат, 1949.-31 с.

50. Власов А.А. Мучнистая роса дуба /А.А.Власов //В кн.: Болезни сосны и дуба и борьба с ними в питоминиках и культурах.- М.,Л.: Гослесбумиздат, 1951.- С.43-100.

51. Гаврицкова Н.Н. Распространен пороков древесины и грибных болезней осины в связи с ее формовым разнообразием /Н.Н.Гаврицкова, И.А. Алексеев //Тр.Мар. гос. техн. ун-та.- Йошкар-Ола, 1997.- № 5,4.- С. 59-61.

52. Гартиг Р. Болезни деревьев / Р. Гартиг; пер. И.Грачева и А.Толвинского.- М.: Типо-лит. И.Н. Кушнеров и К0, 1894.- 256 с.

53. Георгиевский С. Д. Иноземные древесные породы в Белоруссии / С.Д. Георгиевский // Тр. по прикладн. ботанике, генет. и селекции.- Минск: Изд-во с.-х. лит., 1931.-Т. 27,.Вып. 3.-С. 21-29.

54. Гешеле Э. Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений.- М.: Колос, 1978.- 208 с.

55. Гиргидов Д.Я. Интродукция древесных растений на северо-западе СССР/Д.Я.Гиргидов.-М.: Гослесбумиздат, 1955.-С. 18-19.

56. Гиргидов Д.Я. Отбор плюсовых деревьев и вегетативное размножение хвойных пород при создании лесосеменных плантаций /Д.Я. Гиргидов, В.И. Долголиков.- Л.: ЛенНИИЛХ, 1962.- 56 с.

57. Гладышевский М. К. Шатиловский лес / М.К.Гладышевский М.: МСХ РСФСР, 1959.- 45 с.

58. Гойман Э. Инфекционные болезни / Э. Гойман; под ред. М.С. Дунина М.: ИЛ, 1954.-342 с.

59. Головин П. Н. Мучнисто-росяные грибы, паразитирующие на культурных и полезный растениях.- М., Л.: АН СССР, I960.- 266 с.

60. Гомилевский В. В.Т.Собичевский, его жизнь и труды / В. Гомилев-ский // Лесн. журн. 1913.- Т. 43, Вып. 8.-С. 418-443.

61. Горленко М. В. Миграции фитопатогенных организмов / М. В. Гор-ленко.- М.: МГУ, 1972.- 108 с.

62. Горленко М. В. Мучнисто-росяные грибы.- М.: МГУ, 1983.- 72 с.

63. Горленко С. В. Устойчивость древесных интродуцентов к биотическим факторам / С.В. Горленко, А.И. Блинцов, Н.А. Панько Минск: Наука и техника, 1988.- 189 с.

64. Горленко С.В. Поражаемость различных видов рода Quercus L. грибными болезнями /С. В. Горленко, Л. М. Ерей //Ботаника: исследования.-Минск, 1983.- Вып.25.- С. 188-192.

65. Горленко С.В. Формирование микофлоры и энтомофауны городских зеленых насаждений /С.В.Голенко, Н.А.Панько.- Минск: Наука и техника, 1972.-168 с.

66. Государственный доклад о состоянии и использовании лесных ресурсов Российской Федерации в 2001 году / Гл. ред. В. П. Рощупкин.- М.: ВНИИ геосистем, 2002.- 108 с.

67. Громова Б.Б-О. Иммунохимический подход к изучению свойства паразитизма фитопатогенов /Б.Б-О. Громова //Изменчивость фитопатогенных организмов.- М., 1983.- С. 21-31.

68. Грубов В.И. О современном состоянии липового острова в предгорьях Кузнецкого Алатау /В.И.Грубов //Сов. ботаника,- 1940.- № 1.- С. 84-85.

69. Гусева А. Н. Пузырчатая ржавчина на кедре сибирском в южной Якутии / А.Н. Гусева // Лесн. хоз-во.- 1964.- № 11.- С. 51 -52.

70. Гусейнов Э. С. Химическая защита дуба от мучнистой росы /Э С. Гусейнов //Пути ускорения науч.-техн. прогресса в лесн. хоз-ве: Тез. докл. на-уч.-практ. совещ. Прибалт, респ. и Белоруссии, 26.27 июня 1986 г.,- Секц.1. Каунас: Гирионис, 1986.- С 189-190.

71. Гусейнов Э. С. Флтопатологическое состояние лесных культур ореха грецкого в Азербайджане / Э.С. Гусейнов // Микол.и фитопатол.- 1992. -Т. 26, № 4. С. 279-283.

72. Гуцевич С. А. Распространение иноземных грибов в связи с интродукцией высших растений /С. А. Гуцевич //Бот. журн.- 1963.- Т. 48.- № 1.- С. 16-34.

73. Давыдова Н. И. Оценка плюсовых деревьев дуба по семенному потомству /Н.И.Давыдова // Лесн. генет., селекция и семеноводство.- Петрозаводск: Карелия, 1970,- С. 251-257.

74. Давыдова Н. И. Итоги многолетних испытаний семенного потомства дуба обыкновенного / Н.И.Давыдова // Лесоводство и агролесомелиорация.-Киев, 1977.- С. 10-14.

75. Денбновецкий Г. Ю. О дотихициевом некрозе тополей и его возбудителе //Бот.журн.- 1966,- Т. 51, 3 з.- с. 27-з 1.

76. Денбновецкий Г.Ю. Криптодиапортовый некроз тополей /Г Ю. Денбновецкий.- //Микол. и фитопатол., 1970.- Т. 4.- Вып. 4.- С. 330-334.

77. Денбновецкий Г. Ю. Фитоалексинная активность тополей как показатель устойчивости к ржавчине /Г.Ю. Денбновецкий, С.В. Басова //.- Микол. и фитопатол.- 1979,- Т. 13, № 5.- С. 428-431.

78. Денбновецкий Г. Ю. Изучение устойчивости дрвесных растений к токсинам грибов с помощью биоэлектрических реакций /Г.Ю.Денбновецкий, Р. Г. Шеверножук //- Деп. в ВИНИТИ, 12:03.1980 г.- № 25-лд, Деп рукописи, № 3, 1980.-59 е.

79. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). Изд. 4-е, перераб. и доп. / Б.А. Доспехов М.: Колос, 1979. - 416 с.

80. Дудка И.А. Методы экспериментальной микологии: Справочник /И.А. Дудка, С.П. Вассер, И.А.Элланская и др.- Киев: Наукова думка, 1982.- 550 с.

81. Дьяков Ю. Т. Работы советских исследователей в области фитоим-муни-тета / Ю.Т. Дьяков // Защита растений. 1977.- № 1.- С. 19-21.

82. Дьяков Ю. Т. Физиолого-биохимические механизмы устойчивости растений к грибным болезням / Ю.Т.Дьяков //Итоги науки и техники: ВИНИТИ /Защита раст.- 1983.- № 3.- С. 5-90.

83. Дьяков Ю. Т. Эволюция паразитизма у грибов / Ю.Т. Дьяков //Эволюция и систематика грибов. Теоретические и прикладные апсекты: Сб. науч. тр.- Л.: Наука, 1984.- С. 37-46.

84. Дьяков Ю. Т. Жизненные стратегии фитопатогенных грибов и их эволю-ция / Ю.Т.Дьяков //Микол. и фитопатол.- 1992.- Т. 26.- Вып. 4.- С. 309318.

85. Едрева А. М. Стрессовые белки растений: PR(b)- белки / A.M. Едрева // Физиология растений, 1991.- Т.38, Вып.4.- С.788-800.

86. Ефимов Ю. П. Испытание потомств плюсовых деревьев дуба че-решчатого на быстроту роста / Ю.П. Ефимов, А.П. Новомлинцев, А.М.Пятых //Селекция древесн. растен.' на устойчивость и продуктивность.- Воро-неж:НИИЛГиС, 1990.- С. 17-27.

87. Ефимов Ю. П. Генетико-селекционная оценка объектов постоянной лесосеменной базы /Ю.П.Ефимов //Генет. и селекция на службе лесу: Материалы Междунар. науч-практ. конф. 29-29 июня 1996 г., Воронеж,- Воронеж: НИИЛГиС, 1997.- С. 298-307.

88. Жданов В.В. Вирулентность европейской и азиатской популяций возбудителя парши яблони / В.В.Жданов //Селекция, сортоизучение, агротех-ника плодовых и ягодных культур,- Орел: Приокское кн. изд-во, 1982.- С. 8-12.

89. Журавлев И.И. Фитопатология /И.И.Журавлев.- М.:Сельхозиздат, 1963.-280 с.

90. Застенчик Н. И. Роль краткосрочного прогноза в защите грецкого ореха от бурой пятнистости / Н.И. Застенчик, Д.Б. Стратан // Защита с.-х. культур от болезней, вредителей и сорняков в условиях МССРю- Кишинев, 1988ю-С. 47-52.

91. Защита леса от болезней и- вредителей / Справочное издание.- М.: Агропромиздат, 1988,- 128 с.

92. Иванников С.П. Быстрорастущая и устойчивая к гнили форма осины /С.П.Иванников //Лесн. хоз-во.- 1952.- № 12.- С. 37-38.

93. Иванова Е. В. Семенные источники интродуцированных хвойных пород, произрастающих на территории Белоруссии / Е.В. Иванова // Изв.АН БССР.-Минск, 1952.-№2.- с. 133-155.

94. Ильин В. А. Результаты исследований по интродукции сосны в левобережной лесостепи Украины / В.А. Ильин //Лесоводство и агролесомелиорация. Киев, 1983.- Вып. 67.- С. 65-69.

95. Ильин В. А. Изучение роста семенных потомств дуба черешчатого на Подолии / В.А. Ильин, А.Ф. Ольховский // Науч.основы ведения лесн. хоз-ва в дубравах: Тез. Всес. конф., Воронеж, 5-7 июня 1991 г.- Воронеж: ВЛТИ-ВНИИЦлесресурс, 1991.- С.13-15.

96. Инструкция по технике безопасности при хранении, транспортировке и применении пестицидов в сельском хозяйстве.- М.: Колос, 1976.- 12 с.

97. Ирошников А.И. Международная конференция «Селекция и генетические ресурсы пятихвойных сосен: Рост, адаптация и резистентность к вредителям /А.И. Ирошников, Д.В. Политов //Лесоведение.- 2002.- № 6.- С. 72-75.

98. Ищенко Л. А. Устойчивость плодовых и ягодных культур к грибным болезням / Л.А. Ищенко: Автореф. дис.докт. биол.наук М., 1990,- 50 с.

99. Кабахидзе Д.М. Активность системных фунгицидов в боьбе с паршой и мучнистой росой яблонив условиях предгорной зоны Крыма /Д.М.Кабахидзе, Т.А.Воробьева //Бюлл. ВНИИ защиты раст,- 1981.- № 51.- С. 21-25.

100. Калиниченко Н. П. Дубравы России / Н.П. Калиниченко М.: ВНИИЦлесресурс, 2000.- 536 с.

101. Кантемиров 3. X. Опыт разведения сосны веймутовой в предгорной зоне Северной Осетии / З.Х. Кантемиров // Лесн.хоз-во.- 1975.- № 7,- С. 17-18.

102. Капер Хвойные породы. Лесоводственая характеристика / Капер.-М., Л.: Гослестехиздат, 1954.- 256 с.

103. Кирай 3. Методы фитопатологии /З.Кирай, 3. Клемент, Ф. Шаймо-ши, Й. Вереш.- М.:Колос, 1974.- 343 с.

104. Клейнер Б. Д. Рекомендации по применению препаратов для борьбы с марсониозом грецкого ореха и цилиндроспориозом фисташки / Б.Д. Клейнер, З.Г. Булатова, Н.Н. Иванский Ташкент: Фан, 1977. - 8 с.

105. Команич И. Г. Отдаленная гибридизация и изменчивость грецкого ореха в Молдавии / И.Г.Команич // Исследования ботанического сада АН Молд.ССР.- Кишинев: Штиинца, 1989.- С. 61-71.

106. Кострикин В. А., Ирошников А. И. Генетика и селекция лесов будущего / В.А. Кострикин, А.И. Ирошников // Лесн. хоз-во России: начало третьего тысячелетия.- М.:ВНИИЛМ, 2003.- С. 159-176.

107. Котлярова Т. И. Физиолого-биохимический аспект вредоносности антракноза ореха грецкого / Т.И. Котлярова, Л.В. Ширнина // Организмы, популяции, экосистемы: Материалы IV науч. конф. Майкопского гос. технол. ин-та.-Майкоп, 2000.- С. 43-44.

108. Кравцов А. А. Препараты для защиты растений: Справочник / А.А. Кравцов, Н.М. Голышин М.: Колос, 1984. - 175 с.

109. Крамер П.Д. Физиология древесных растений /Г1. Д. Крамер, Т.Т. Козловский.- М.: Лесн. пром-сть, 1983.- 464 с.

110. Крутов В.И. Грибные болезни хвойных пород в искусственных ценозах таежной зоны Карело-финского региона /В.И.Крутов,- Автореф. дисс.докт. биол. наук.- СПб-Пушкин, 1995.- 50 с.

111. Крутовский К.В. Использование изоферментов в генетике и селекции древесных пород / К.В.Крутовский //Итоги науки и техники. ВИНИТИ.Сер. Общая генетика.- 1981.- Т. 13.- С. 8-15.

112. Крылов П.Н. Липа на предгорьях Кузнецкого Алатау /П.Н.Крылов //Извю Томск, ун-таю- 1891 ю- Т.З, Вып. 1.- С. 8-12.

113. Крюкова Е. А. Биоэкологические основы защиты дуба и ильмовых от сосудистых микозов на юго-востоке европейской части РСФСР / Е.А.Крюкова: Автореф. дис. .докт. с.-х. наук-Л., 1988.- 42 с.

114. Крюкова Е. А. Биологические основы защиты дуба и вяза от инфекционного усыхания / Е.А. Крюкова, Т.С.Плотникова М.: ВО Агропром-издат, 1991.- 127 с.

115. Купревич В.Ф. О происхождении и эволюции паразитизма у грибов /В.Ф.Купревич//Советская Ботаника.- 1940.- № 5-6.- С. 272-287.

116. Купревич В.Ф. Физиология больного растения в связи с общими вопросами паразитизма / В.Ф.Купревич.- M.-JL: Изд-во АН СССР, 1947.- 299 с.

117. Купревич В.Ф. Ржавчинные грибы. Сем. Melampsoraceae /В.Ф.Купревич, В.Г.Траншель //Флора споровых растений СССР: Грибы (1).-М, Л.: АН СССР, 1957.- Т.4.- Вып. 1.- 420 с.

118. Курдиани С. 3. Из биологии лесных пород: Опыт и наблюдения / С.З. Курдиани Тифлис: Изд-во Тифлис.ЛТИ, 1932.- 136 с.

119. Курдиани С. 3. Дендрология /З.С.Курдиани.-Тбилиси: 3акгиз,1934.488 с.

120. Ладейщикова Е.И. Устойчивость сосны против корневой губки (итоги комплексных исследований и перспекивы) /Е.И.Ладейщикова // Лесовод, и агролесомелиор. Киев, 1981,- № 60.- С. 41 -46.

121. Лакин Г. Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. специальностей вузов.- 3 изд., перераб. и доп. / Г.Ф. Лакин М.: Высшая школа, 1980.- 293 с.

122. Лесная селекция /А.В. Кундзиньш, Г.А. Игаунис, Я.Я. Гайлис и др,-М. : Лесн. пром-сть, 1972,- 200 с.

123. Лесовский А. В. Защита средневозрастных насаждений дуба от мучнистой росы /А.В. Лесовский, А.Ф.Мартышечкина //Леосвод. и агролесомелиор. Киев, 1985.- № 7-.- С. 63-66.

124. Лобашов М.Е. Генетика /М.Е.Лобашов.- Л.: ЛГУ, 1969.- 752 с.

125. Лобик А.И. Паразитные грибки плодовых деревьев и меры борьбы с ними /А.И.Лобик //Изв. Терек, окруж. станции защиты раст.- 1927.- № 1-2.- С. 20-83.

126. Логгинов В. Б. Интродукционная оптимизация лесных культурц-енозов / В.Б. Логгинов. Киев: Наукова думка, 1988,- 164 с.

127. Лосицкий К.Б. Дуб /К.Б.Лосицкий.- М: Лесн. пром-сть, 1981.- 101 с.

128. Лукин А. В. Основные итоги интродукции видов рода Pinus в Центрально-Черноземных областях / А.В. Лукин // Генет., селекция и интродукция лесн. пород,- Воронеж, 1974.- Т.1.- С.101-105.

129. Макарова Л.А. Погода и болезни культурных растений /Л. А. Макарова, И.И. Минкевич.- Л.: Гидрометеоиздат, 1977.- 144 с.

130. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений /С.А.Мамаев.- М.: Наука, 1973.- 283 с.

131. Мамонов Н.И. Хранение семян основных лесообразующих пород /Н.И.Мамонов, Р.Ф.Погорелова, А.С.Спахова.- М. : Агропромиздат, 1986.- 78 с.

132. Маркович JI. Изучение степени наследования устойчивости к поражению листьев грибом Gnomonia juglandis (DC.)Trav. различными клонами ореха грецкого / Л.Маркович // Лесоведение, 1977.- Т. 30, № 6.- С.17-22.

133. Матвеев С.М. Дендроиндикация динамики состояния сосновых насаждений Центральной лесостепи: Монография; Воронеж: ВЛТА.- Воронеж: ВГУ, 2003.- 272 с.

134. Матвеева В.К. Мучнистая роса дуба и меры борьбы с ней в горах и предгорьях Заилийского Ала-Тау Алма-Атинской области.- Автореф. дисс. .канд. с.-х.-наук.- А.-Ата, 1953.- 19 с.

135. Мауринь А. М. Опыт интродукции древесных растений в Латвийской ССР / A.M. Мауринь Рига: Зинатне, 1970.- 260 с.

136. Мелькумова Е.А. Закономерности устойчивости злаковых и плодово-ягодных культур к септориозу /Е.А. Мелькумова.- Автореф. дисс.докт. биол. наук.- М., 1996.- 34 с.

137. Методические указания по государственным испытаниям фунгицидов, антибиотиков и протравителей семян сельскохозяйственных культур / Т.С. Баталова, Е.И.Андреева, Е.М.Кумачова и др.; под ред. К.В.Новожилова -М.: ВНИИЗР, 1985.- 130 с.

138. Методы биохимического исследования растений,- М.: Колос, 1971. -С.143-145.

139. Микаберидзе М. С. Особенности развития мучнистой росы дуба в условиях Грузии и обоснование защитных мероприятий против нее на основе прогнозирования / М.С.Микаберидзе: Автореф. дис.канд. биол. наук Тбилиси, 1984,- 25 с.

140. Минкевич И.И. Эпифитотиология грибных болезней лесных пород /И.И.Минкевич.- Л.: РИО ЛТА, 1977.- 64 с.

141. Минкевич И.И. Погода и болезни леса. Лекции /И.И.Минкевич Л.: ЛТА, 1979.-48 с.

142. Минкевич И.И. География распространения и вредоносность болезней лесных пород: Учеб. пособие по лесн. фитопатол. для студентов специальности 1512 /И.И. Минкевич.- Л.: ЛТА, 1982.- 48 с.

143. Минкевич И.И. Влияние цикличности солнечной активности на частоту проявления массовых болезней сельскохозяйственных культур /И.И. Минкевич, Т.И.Захарова, Н.А.Шибкова //Журнал общей биологии.- 1969.- Т. 29.-Вып. 4.-С. 410-417.

144. Минкевич И.И. Мучнистая роса дуба /И.И. Минкевич, С. Мирчев, М. С. Микаберидзе,- Л.: ГЛТА, 1992.- 53 с.

145. Мирчев С. Устойчивост на някои видове дъб срещу брашнеста манна и възможности за ранното и определяне / С Мирчев, М. Алам//Горсакостоп. Наука.- 1985.- Т.22.- № 5.- С. 24-31.

146. Михайлов JI.E. Диагностика устойчивости осинников к гнилевым болез-ням /Л.Е.Михайлов, В.Г.Стороженко //Лесн. хоз-во.- 1980.- № 10.- С. 5455.

147. Мозолевская Е. Г. Актуальные задачи лесозащиты / Е.Г. Мозолевская //Лесн. хоз-во.- 1998.- №'1.- С. 44-46.

148. Молчанов А. А. Лес и климат / А.А. Молчанов М.: Изд-во АН СССР, 1961.-279 с.

149. Морозов Г. Ф. Несколько слов по поводу подсекции научного лесоводства на XIII съезде естествоиспытателей в г. Тифлисе / Г.Ф. Морозов // Лесн. журн. 1913.- Т. 43, Вып. 5.- С. 1-9.

150. Мурахтанов Е.С. Основы организации комплексного хозяйства в липняках средней Волги /Е.С.Мурахтанов,- Л.: ЛГУ, 1972.- 301 с.

151. Наставления по лесосеменному делу: Приказ Гослесхоза СССР 06.03.80, № 51-М., 1980.- 108 с.

152. Научные достижения в лесном хозяйстве России.- М: ВНИИЛМ, 2003.- 112 с.

153. Новиков Н. Е. Сосну Веймутову в противоэрозионные насаждения / Н.Е. Новиков //Лесн. хоз-во. - 1989.- № 9.- С. 44-46.

154. Новосельцев В. Д. Проблемы воспроизводства высококачественных дубрав / В.Д. Новосельцев // Науч. основы ведения лесн. хоз-ва в дубравах Тез. Всесоюз. конф., Воронеж, 5-7 ибня 1991 г.- Воронеж: ВЛТИ, ВНИИЦ лесре-сурс, 1991.-С. 6-8.

155. Новосельцев В. Д. Дубравы / В.Д. Новосельцев, В.А. Бугаев М.: Агро-промиздат, 1985.-214 е.

156. Ноздренко М.В. К микофлоре "липового острова" (Горная Шория) / М.В.Ноздренко //Изв. сиб. отд. АН СССР.- 1972,- Сер. биол. наук, вып. 2, № 10.-С. 28-33.

157. Обновленский В.М. Географические формы древесных растений и использование их в лесном хозяйстве /В.М.Обновленский //Лесн. генет., селекция и семеноводство.- Петрозаводск: Карелия, 1970.- С. 232-235.

158. Озолин Г. П. Вопросы селекции древесных пород на иммунитет к болезям и вредителям /Т.П. Озолин //Защита леса от вредителей и болезней.-М.: Колос, 1972.-С. 50-59.

159. Озолин Г. П. Селекционно-интродукционные методы борьбы с голландской болезнью вяза /Г.П. Озолин, Е.А. Крюкова //Повышение устойчивости и долговечности защити, лесн. насаждений.- Волгоград: ВНИИЛМ, 1980.-С. 32-45.

160. Озолин Г. П. Сортоиспытание тополей в Средней Азии / Г.П. Озо-лин, К.Ш. Шамсиев, В.В.Стыпинский // Бюлл. ВНИИагролесомелиорации, 1986.-№3/9.- С. 20-23.

161. Олисаев В. А. Орех грецкий на Северном Кавказе. / В.А. Олисаев, В.Д. Демьянов Орджоникидзе: Ир, 1978. - 112 с.

162. Основные положения методики закладки испытательных культур плюсовых деревьев основных лесообразующих пород.- Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1982.- 19 с.

163. Основные положения по ведению лесного хозяйства в дубравах.-М.: ВННИЦлесресурс, 1987.- 24 с.

164. Панфилова Т. С. Грибные заболевания ореховых лесов Южной Кир-гизии. Болезни грецкого ореха / Т.С.Панфилова // Грецкий орех Южной Киргизии.-Ташкент, 1940. С. 145-165.

165. Петренко И.А. Макро- и микромицеты лесов Якутии /И.А. Петренко.- Новосибирск: Наука, Сиб отд, 1978.- 132 с.

166. Петров С. А. Методы лесной селекции их генетическое обоснование и эффективность / С.А. Петров, И.Н. Патлай, В.И. Сахаров, A.M. Шутяев // Лесн. генет., селекция и физиология древесных растен.: Матер. Междунар. сим-поз.-1989.-С. 29-36.

167. Писаренко А. И. Лесовосстановление и лесоразведение основа решения глобальных проблем изменения климата / А.И.Писаренко //Лесн. хоз-во России: начало третьего тысячелетия,- М.:ВНИИЛМ, 2003,- С. 31-47.

168. Письменный Н. Р. Некоторые особенности распространения пузырчатой ржавчины сосны веймутовой / Н.Р. Письменный // Лесн. журн,- 1967,-№3.-С. 20-22.

169. Погребняк П. С. Экзоты в смешанных культурах / П.С. Погребняк // В защиту леса.- 1938.- № 6.- С. 10-15.

170. Положенцев П.А. К вопросу о состоянии поврежденны насекомыми деревьев дуба /П.А. Положенцев, И.М.Саввин //Состояние и пути улучшения дубрав РСФСР.- Воронеж:ВГУ, 1975.- С. 132-137.

171. Программа и методика селекции и сортоизучения орехоплодовых культур /Ф.Л. Щепотьев, В.И.Чебанов, Е.М.Образцов, И.В.Кругликов, Г.Т. Блашников.- Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1976.- 81 с.

172. Программы генетико-селекционного улучшение лесов в зарубежном лесоводстве: Обзорная информация / С.А. Петров С.А., П.В. Ковалев, К.К. Калуцкий, А.К. Буторина // Экономика и организация лесохозяйственного производства М.: ЦБНТИ, 1981,- Вып.2.- 35 с.

173. Прутенская М. Д. О вредоносности бурой пятнистости грецкого ореха и мерах борьбы с нею в условиях Южной Киргизии / М.Д. Прутенская, В.С. Шевченко //Микол. и фитопатол.- 1971.-Т.5, Вып.2.-С. 172-175.

174. Пятницкий С. С. Селекция дуба /С.С.Пятницкий.- М.:Сельхозгиз,1954.187. Пятницкий С. С. Практикум по лесной селекции / С.С. Пятницкий -М.: Сельхозиздат, 1961.-271 с.

175. Райт Дж. В. Введение в лесную генетику / Дж. Райт М.:Лесн.пром-сть, .1978.- 470 с.

176. Расселл Г. Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням / Г.Э.Расселл.- М.: Колос, 1982.- 424 с.

177. Ревердатто Л.Ф. К вопросу о судьбе липового острова в Кузнецком Алатау /Л.Ф.Ревердатто //Изв. Томск.Гос. ун-та.- 1925.- Т. 75.- С. 277.

178. Ревин А. А. Отбор устойчивых к бурой пятнистости форм ореха грецкого в предгорном Крыму / А.А.Ревин // Тез. докл. 4-го Съезда генетиков и селекционеров Украины.- Одесса, 1981.- Ч.4.- С.104-106.

179. Редько Г. И. Лесные культуры пород интродуцентов северо-амери-канского происхождения / Г.И. Редько, Е.А.Федоров - Л.: ЛТА, 1982.- 50 с.

180. Рекомендации для массового внедрения в лесные культуры европейской части СССР высокопродуктивных и устойчивых хвойных интродуцентов / под ред. Г.В.Крылова. Воронеж: НИИЛГиС, 1981.- 5 с.

181. Рекомендации по созданию промышленных плантаций орехоплодных пород на Украине. Харьков: УкрНИИЛХа 1985.- 14 с.

182. Ровский В. М. Наследование особенностей грецкого ореха при свободном опылении /В.М.Ровский //Лесн. хоз-во.- 1964,- № 2.- С. 14-18.

183. Родин С. А. Развитие лесной науки в рыночных условиях /С.А. Родин // Лесн. хоз-во России: начало третьего тысячелетия.- М.:ВНИИЛМ, 2003.-С. 112-121

184. Роснев Б. Върху разпространениета на антракнозата и контрола за намаляване на повредите от нея по обикновения орех (Juglans regia L.) Б. Роснев, П. Цанова// Gorskostop.nauka, 1980. Т. 17, № 3. - С. 44-56.

185. Рубин Б. А. Биохимия и физиология иммунитета растений / Б.А. Рубин, Е.В. Арциховская, В.А. Аксенова М.: Высшая школа, 1975. - 318 с.

186. Рутковский И.В. Применение электрофизиологических методов при сортоиспытании тополей /И.В.Рутковский //Лесн. генет, селекция и семеноводство.- Петрозаводск: Карелия, 1970,- С.160-164.

187. Санитарные правила по хранению, транспортировке и применению пестицидов (ядохимикатов) в сельском хозяйстве / ВНИИЗР. М.: Колос, 1976. -48 с.

188. Санитарные правила в лесах РФ.- М.Федеральная служба лесн. хоз-ва России.- 1998.- 25 с.

189. Седов Е. Н. Устойчивость яблони к парше / Е.Н.Седов, В.В.Жданов.-Орел: Орл. отд. Приокского кн. изд-ва, 1983.- 113 с.

190. Селочник Н.Н. Факторы деградации и восстановления дубрав /Н. Н. Селочник //Инф. бюл. /МОББ. ВПС.- 2002.- № 1.- С. 124-137.

191. Семенкова И. Г. Лесная фитопатология: Учебник для вузов.- 2-е изд., перераб. и доп. /И.Г.Семенкова, Э.С.Соколова.- М.: Экология, 1992.- 352 с.

192. Симонян С. А. Микофлора ботанических садов и дендропарков Армянской ССР / С.А. Симонян Ереван: Изд-во АН Арм ССР, 1981.- 232 с.

193. Сироткин Ю. Д. Сосна Веймутова в лесных культурах БССР / Ю.Д. Сироткин, В.К Гвоздев // Лесоведение и лесн. хоз-во. Минск, 1987.- № 22.- С. 38 -42.

194. Совещание по вопросам аттестации научных и научно-педагогических кадров в области агрономии и лесного хозяйства // Бюлл. ВАК.-1985.-№2.- С. 16-18.

195. Соколова Э. С. Доишициевый рак тополей и меры боьбы с ним /Э.С.Соколова//Науч. тр. МЛТИ.- 1971,- Вып. 38.- С. 185-193.

196. Соколова Э. С. Грибные болезни хвойного подроста в насаждениях Байкальского заповедника / Э.С. Соколова, Т.В.Галасьева // Экология и защита леса: Взаимодействие компонентов лесн. экосистем,- Л.:. ЛТА, 1985.- С. 35-39.

197. Соколова Э. С. Лесная фитопатология /Э.С. Соколова, И. Г. Семен-кова.- М.: Лесн. пром-сть, 1981.- 312 с.

198. Сорокопудов В.Н. Биологические особенности смородины и крыжовника при интродукции /В.Н.Сорокопудов, Е.П.Мелькумова.- Новосибирск: РАСХН. сиб.отд-ние, 2003.- 296 с.

199. Список пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к примененеию на ртерритории Российской Федерации /Прилож. к журн. Защита растен. и карантин растен.- 2002,- № 6.- 392 е.; 2003,- №4.- 440 с.

200. Степанов К. М. Грибные эпифитотии (Введение в общую эпифито-тиологию грибных болезней растений) / К.М.Степанов -М.:Сельхозиздат, 1962.471 с.

201. Стороженко В.Г. Ведение хозяйства в осинниках /В.Г.Стороженко, Л.Е.Михайлов, С.Н.Багаев.- М.: Агропромиздат, 1987,- 144 с.

202. Стоянов С.М. Обоснование мер борьбы с мучнистой росой дуба (возбудитель Microsphaera alphitoides Griff, et Maubl.) в Народной Республике Болгарии.- Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Л., 1983.- 18 с.

203. Стратонович А.И. Причины усыхания Шилова леса /А. И. Страто-нович, Е.П. Заборовский //Тр. и исслед. по лесн. хоз-ву и лесн. пром-сти.- Воронеж: ЛТА, 1931.- Вып. 9.- С. 3-85.

204. Сухих В. И. Информационно-инвентаризационные проблемы лесного фонда России в связи с экологизацией лесного хозяйства /В.И. Сухих , А.И. Уткин // Лесоведение.- 2003.- № 1.- С. 3-15.

205. Сухоруких Ю. И. Перспективы и некоторые проблемы выращивания ореха грецкого в республике Адыгея / Ю.И. Сухоруких // Изв. Центра системных исследований МГТИ. Майкоп, 1999. - Вып. 2.- С. 69-72.

206. Сухорукое К.Т. Физиология иммунитета растений /К.Т. Сухоруков.-М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952-.- 147 с.

207. Терпугов Е.Е. Динамика опада и повреждаемость желудей в дубравах Шипова леса /Е.Е.Терпугов //Генет., селекция, семеноводство и интродукция лесн. пород: Сб. науч. тр. -Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1977.- С. 113-118.

208. Тимофеев-Ресовский Н. В. Очерк учения о популяции / Н.В.Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков, Глотов Н.В. М.: Наука, 1973.- 277 с.

209. Технические Условия (ТУ) 56-226-83.- М.:Госкомлес СССР, 1987.

210. Уильяме У. Генетические основы селекции растений /У Уильяме.-М.: Колос, 1968.-448 с.

211. Урмаков Г.Н. Постоянная лесосеменная база основных лесообра-зующих пород Чувашской республики /Г.Н.Урмаков //Проблемы использования воспроизводства и охраны лесн. ресурсов Волжско-Камского региона /Науч. чтения.- Казань, 2004,- С. 268-275.

212. Федоров Н.И. Лесная фитопатология /Н.И.Федоров.- Минск: Вы-шэйшая школа, 1989.- 320 с.

213. Федоров Н.И. Характер распространения мучнистой росы в дубовых культурах Беларуси /Н.И.Федоров, А.В.Хвасько //Лесн. и охотничье хоз-во.-2001.-№4.-4. 30-31.

214. Харченко Н.А. Разработка экологических основ лесозащитных мероприятий /Н.А.Харченко //Охрана лесн. экосистем и рациональное использование лесн. ресурсов: Тез. докл.Всерос. науч. конф.- М., 1994.- Т. 3,- С. 5-6.

215. Хвасько А.В. Особенности развития мучнетой росы дуба в условиях Беларуси и усовершенствование защитных мероприятий /А.В.Хвасько.- Автореф. дисс.канд. с.-х. наук.- Минск, 2004.- 20 с.

216. Хеладзе B.C. Один из факторов устойчивости сортов груши к ржавчине Gymnosporangium sabinae (Dicks.) Wint. /В. С. Хеладзе, Л. П. Двуречен-ская-Цхведадзе //Микол. и фитопатол.- 1984,- Т. 18, № 2,- С. 143-144.

217. Хидурели Г. С. Результаты испытания органических фунгицидов против некоторых заболеваний ореховых / Г.С. Хидурели // Агротехника и селекция субтропических культур : Науч. тр. Груз. СХИ. Тблиси, 1984. -С.134-142.

218. Хлонов Ю.П. Липы и липняки Западной Сибири /Ю.П.Хлонов.- Новосибирск: Наука, 1965.- 153 с.

219. Хохряков М.К. II Международный конгресс по фитопатологии (Миннеаполис, шт. Миннесота, США, 5-12 сентября, 1963 г. /М.К.Хохряков, Ю.В.Синадский, А.И.Журавлев, Л.А.Гуськова //Микол. и фитопатол,- 1974.- Т. 8, № 3.- С. 269-275.

220. Хохрякова Т. М. Методические указания по применению фитопа-тологических способов оценки устойчивости плодово-ягодных культур к возбудителям грибных болезней / Т.М. Хохрякова, И.И. Минкевич Л.: Изд-во ВИР, ВИЗР, 1969.-57 с.

221. Цанова П. Върху биологията на гьбата Gnomonia leptostyla (Fr.)Ces.et de Not. / П. Цанова, Б. Роснев Горскостоп. наука. -1979. - Т. 16, № 4. - С. 90-96.

222. Царев А.П. Селекция осины в Воронежской области /А.П.Царев //Лесн. генет., селекция и семеноводство.- Петрозаводск: Карелия, 1970.- С.346-352.

223. Царев А.П. Сортовыведение тополя /А.П. Царев.- Воронеж: ВГУ , 1985,- 152 с.

224. Чебанов В.И. Селекционный фонд ореха грецкого в Коаснодарском крае /В.И.Чебанов, Г.Т.Блашников //Генет., селекция, семеноводство и интродукция лесн. пород: Сб. науч. трудов.- Воронеж: НИИЛГиС, 1978.- С. 29-37.

225. Черемисинов Н.Д. Общая патология растений /Н.А.Черемисинов.-М.: Изд-во Высшая школа, 1965.- 330 с.

226. Чумаков А. Е. Развитие основных направлений в изучении грибных болезней растений / А.Е. Чумаков // Эволюция и систематика грибов / Теоретические и прикладные аспекты.- Л.: Наука, 1984.- С. 147-157.

227. Чумаков А. К. Основные методы фитопатологических исследований / А.К.Чумаков, И.И. Минкевич, Ю.И. Власов, А.Е. Гаврилова М.: Колос, 1974.-250 с.

228. Чураков Б. П. Влияние некоторых патогенных грибов на возобновление дуба черешчатого /Б.П.Чураков, Д.А.Чаевцев //Проблемы лесн. фитопатол. и микол.: Тез. докл. IV Междунар. конф. -М., 1997.- С. 145-146.

229. Шапа В. А. Интегрированная защита грецкого ореха от вредителей и болезней в условиях Молдавии. / В.А.Шапа, В.В. Верещагина Кишинев: ЦК КПМ, 1984.-35 с.

230. Шеверножук Р.Г.- Методические рекомендации по использованию биоэлектрических потенциалов в лесной селекции /Р.Г.Шеверножук.- Воронеж, 1984.- 12 с.

231. Шеверножук Р.Г. Методические рекомендации по отбору плюсовых деревьев сосны обыкновенной, устойчивых к климатическим и техногенным стрессам на основе функционального теста /Р.Г. Шеверножук. Воронеж: НИИЛГиС, 2000.- 16 с.

232. Шевченко В. С. Формовое разнообразие и селекция ореха грецкого в Южной Киргизии / B.C. Шевченко. Фрунзе, 1976.- 136 с.

233. Шевченко С. В. Грибные эпифитотии в хвойных лесах Запада Украинской ССР /С.В. Шевченко //Автореф. дисс.докт. с.-х. наук.-Киев, 1974,- 37 с.

234. Шевченко С. В., Лесная фитопатология: Учеб. для студ. лесохоз. фак. вузов / С.В. Шевченко, А.В. Цилюрик Киев: Вища школа, 1986.- 382 с.

235. Шервуд Р. Т. Первичные изменения в клетках эпидермиса при проникании паразита / Р.Т. Шервуд, К.П. Вэнс // Инфекционные болезни раст.:физиол. и биохим. основы,- М., 1985.- С. 34-53.

236. Ширнин В.К. Отбор ценных форм древесных пород по признакам древесины /В.К.Ширнин //Селекция ценных форм древесных пород и их использование для создания целевых насаждений /Сб. науч. тр.- Воронеж: ЦНИ-ИЛГиС, 1989.- С. 28-35.

237. Ширнин В. К. Структура, свойства и хозяйственное использование древесины хвойных интродуцентов / В.К. Ширнин, В.Е. Александрович В.И., Прокофьев., Т.И. Овчинникова // Лесная интродукция: Сб.научн.трудов.- Воронеж: НИИЛГиС, 1983.- С. 99-106.

238. Ширнин В. К. Лесосеменная плантация дуба черешчатого /В.К.Ширнин, А.Ф.Пышкин, Л.В.Ширнина //Опытно-производственные селекционно-семеноводческие объекты НИИЛГиС.- Воронеж, НИИЛГиС, 2004.- Т. 2.-С. 114-121.

239. Ширнин В. К. Рекомендации по отбору плюсовых деревьев дуба черешчатого в пойменных дубравах ЦЧО /В.К. Ширнин, Л.В. Ширнина.- Воронеж, 2004.- 15 с.

240. Ширнина Л. В. Микофлора интродуцированных хвойных пород в ЦЧО / Л.В. Ширнина // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород.- Воронеж, 1977.- С. 118-123.

241. Ширнина JI. В. Анатомия листа и устойчивость тополей к ржавчине /Л.В.Ширнина //Тез. докл. на VII Всесоюз. совещ. по иммунитету с.-х. раст. к болезням и вредит. Омск, 4-7 авг. 1981.- Новосибирск, 1981.- С. 398-399.

242. Ширнина Л.В. Роль сапротрофных грибов в патогенезе коры тополей. 1. состав грибов на поверхности ветвей /Л.В. Ширнина//Микол. и фитопа-тол.- 1983.- т. 17, № 4.- с. 301-305.

243. Ширнина Л.В. Особенности анатомического строения листьев тополей устойчивых и восприимчивых к ржавчине /Л.В.Ширнина //Деп. в ЦБНТИ лесхоз, 1984.- №310-лх.- 15 с.

244. Ширнина Л. В. Байлетон высокоэффективный препарат для борьбы с мучнистой росой дуба / Л.В.Ширнина // Информ. листок № 429-85.- Воронежский межотраслевой террит.ЦНТИ.- Воронеж, 1985.- 3 с.

245. Ширнина Л. В. Краткосрочный прогноз появления мучнистой росы дуба/Л.В.Ширнина// Микол. и фитопатол.- 1987.-Т. 21, № 3.-С. 278-281.

246. Ширнина Л. В. Биологические основы разработки мер защиты дуба от мучнистой росы / Л.В.Ширнина // Растит, покров Центр. Черноземья и его охрана.- Воронеж, 1987.- 142-147.

247. Ширнина Л. В. Влияние системных фунгицидов на жизнеспособность возбудителя мучнистой росы дуба /Л.В. Ширнина // Микол. и фитопатол.1989.- Т. 23, № 5.- С. 481-484.

248. Ширнина JI. В. Фитопатологический мониторинг в культурах сосны веймутовой в ЦЧО /Л.В. Ширнина // Мониторинг и охрана окружающей среды ЦЧР: Тез. докл. науч.- практ. конф.- Воронеж, 1989.- С. 71-72.

249. Ширнина Л. В. Селекция ореха грецкого на устойчивость к антракнозу / Л.В. Ширнина // Состояние и перспективы развития промышленного ореховодства: Тез. докл. Всес.' совещ. М., 1989. - С.36.

250. Ширнина Л. В. Влияние экологических факторов на развитие колоний возбудителя мучнистой росы дуба /Л.В.Ширнина // Проблемы лесн. фиото-пат и микол.: Тез.докл.- М.-Каунас, 1991.- С. 78.

251. Ширнина Л. В. Отбор на устойчивость один из способов защиты хвойных при интродукции /Л.В. Ширнина //Охрана лесн. экосистем и рациональное использование лесн. ресурсов: Тез. докл. Всесоюз. науч-техн. конф.-М., 1991.-С. 130.

252. Ширнина Л. В. Устойчивость видов рода Juglans L. к антракнозу и возможности ее использования в селекции /Л.В. Ширнина // Селекция быстрорастущих орехоплодных и технически ценных пород: Сб. науч.тр. Воронеж: НИИЛГиС, 1992. С. 75-81.

253. Ширнина Л. В. Биологический эффект действия системных фунгицидов в борьбе с мучнистой росой дуба / Л.В. Ширнина // Лесн. хоз-во. 1992. -№1.-С. 48-49.

254. Ширнина Л. В. Отбор древесных растений на устойчивость к болезням как часть селекционных программ / Л.В.Ширнина // Матер, конф., посвящ. 125-летию со дня рожд. Г.Ф. Морозова .- Воронеж, 1992.- Деп. в ВНИИЦлесре-сурс, № 922лх-93.- С. 104-105.

255. Ширнина Л. В. Отбор на устойчивость к антракнозу в родовом комплексе Juglans L. как часть селекционной программы / Л.В. Ширнина // Отбор и его использование в улучшении лесных пород: Сб. науч. тр. -Воронеж: НИИЛГиС, 1994. С.82-90.

256. Ширнина Л. В. Практический аспект фитопатологического мониторинга в лесных культурах / Л.В. Ширнина. // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Тез. докл. Всерос. конф.- 27-29 сентября, Москва.-М., 1994.-С.99-101.

257. Ширнина Л. В. Метод1чш шдходи до розробки способ1в захисту де-ревних рослин вщ хвороб /Л.В.Ширнина /АШсотехшчна осв1та i наука на рубеж1 XXI стагпття: Сучасний стан, проблемы i перспективы: Тез. М1жнар. конф.-Яьв\в, 1995.-С. 54-55, 112.

258. Ширнина Л.В. Пораженность сеянцев сосны шютте обыкновенным в связи с географическим происхождением семян /Л.В.Ширнина //Интенсификация выращивания лесопосадочного материала/Тез.докл. Всерос. науч.-практ. конф. Йошкар-Ола, 1996.- С. 194-196.

259. Ширнина Л. В. Методы решения вопросов защиты древесных растений от грибных болезней / Л.В.Ширнина // Генет. и селекция на службе лесу: Матер. Междунар. науч.-практ. конф., Воронеж,28-29 июня 1996 г.- Воронеж; НИИЛГиС, 1997.- С. 242г247.

260. Ширнина Л. В. Глеоспориоз липы в Горной Шории /Л.В.Ширнина //Лесоведение.- 1997.- № 5.- С. 90-94.

261. Ширнина Л. В. Мучнистая роса дуба и способы борьбы с ней : Обзор./ Л.В.Ширнина. М., 1997.- 32 с. (Обзор.информ. ВНИИЦлесресурс).

262. Ширнина Л. В. Биоэкологический мониторинг патогенеза древесных растений /Л.В.Ширнина //Современные проблемы микол., фитопатол. и альгологии: Тез. докл. М.: МГУ, 1998.- С. 132-133.

263. Ширнина Л. В. Фитопатологическая оценка первичного селекционного фонда сосны веймутовой в ЦЧО / Л.В. Ширнина // Генетико-селекционные основы улучшения лесов: Сб. науч.Тр. НИИЛГиС.- Воронеж, 1999.- С. 246-260.

264. Ширнина Л. В. Фитопатологическая оценка селекционного фонда лесных древесных растений /Л.В.Ширнина //Лесн. генет. и селекция на рубеже тысячелетий: Тез. докл. науч.-практ. конф. Воронеж: НИИЛГИС, 2001.- С. 78.

265. Ширнина Л. В. Итоги многолетнего фитопатологического монито-рингана объектах лесной селекции /Л.В.Ширнина //Лесн. стационар.исслед.: методы, результаты, перспективы /Материалы совещ. М.-Тула, 2001.- С. 506508.

266. Ширнина Л. В. Биоповреждения и радиальный прирост дуба /Л.В.Ширнина //Строение, свойства и качество древесины 2004/ Тр. IV Междунар. симпоз., 13-16 октября 2004 г.- Санкт-Петербургская гос. лесотехн. академия.- СПб, 2004.- Т. 2. - С.468-471.

267. Ширнина Л.В. Сравнительная поражаемость болезнями и насекомыми местных и интродуцированных древесных растений /Л.В. Ширнина, Ю.Ф.Арефьев //Лесная интродукция: Сб.науч. трудов ЦНИИЛГиС.- 1983.- С. 106-113.

268. Ширнина Л. В. Опыт фитопатологической оценки сосны веймутовой при испытании семенного и вегетативного потомства / Л.В.Ширнина, В.М.Белобродов // Генетико-селекционные основы улучшения лесов: Сб. науч, тр.- Воронеж: НИИЛГиС, 1999.- С. 260-274.

269. Ширнина Л. В. Лесопатологическая оценка селекционных объектов дуба черешчатого / Л.В.Ширнина, С.Г.Кобзева // Генет. и селекция на службе лесу: Матер. Междунар. науч.-практ. конф., Воронеж,28-29 июня 1996 г.- Воронеж: НИИЛГиС, 1997.- С. 243-249.

270. Ширнина Л. В. Антракноз ореха грецкого в Краснодарском крае. Вредоносность патогена / Л.В. Ширнина, Т.И. Котлярова // Микол. и фитопа-тол. 2000. - Т. 34, № 4. - С. 62-68.

271. Ширнина Л. В. Опыт оценки семенного потомства селекционных форм ореха грецкого на устойчивость к антракнозу /Л.В.Ширнина, Т.И.Котлярова //Генетическая оценка исходного материала в лесной селекции /Сб. науч. трудов НИИЛГиС.- Воронеж, 2000.- С. 73-83.

272. Ширнина Л. В. Испытательные культуры ореха грецкого /Л.В.Ширнина, Т.И. Котлярова //Опытно-производственные селекционно-семеноводческие объекты НИИЛГиС.- Воронеж, НИИЛГиС, 2004.- Т. 1.- С. 190-194.

273. Ширнина Л.В. Роль сапротрофных грибов в патогенезе коры тополей. III. Взаимодействие эпифитных сапротрофных грибов и патогена Dothichiza populea Sacc. et Br. /Л.В.Ширнина, М.Ю. Нечаева //Микол. и фитопатол.-1986.-Т. 2, №4.-С. 309-312.

274. Шкутко Н. В. Культуры сосны веймутовой в Белоруссии / Н.В. Шкутко // Ботаника.- Вып. IX.- Минск, 1967.- С.218-222.

275. Шкутко Н. В. Хвойные экзоты в Белоруссии и их хозяйственное зна-чение / Н.В. Шкутко.- Минск: Изд-во Наука и техника, 1970.- С. 55-59, 132203.

276. Шлык А. А. Определение хлорофиллов и каратиноидов в экстрактах зеленых листьев / А.А. Шлык // Биохим. методы в физиол. раст. М.: Наука, 1971.- С. 154.

277. Шульц Г. Э. Общая фенология / Г.Э. Шульц Л.: Наука, 1981. - 88 с.

278. Шутяев A.M. Методика отбора плюсовых деревьев дуба черешчатого и оценки их семенных потомств /А.М.Шутяев.- Воронеж: НИИЛГиС, 1995.13 с.

279. Щепотьев Ф. Л. Программа и методика селекции и сортоизучения орех'оплодовых культур /Ф.Л.Щепотьев, В.И.Чебанов, Е.М.Образцов, И.В.Кругликов, Г.Т.Блашников.- Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1976.- 77 с.

280. Щербаков В. К. Генетические ресурсы и селекция растений на устойчивость. IX Конгресс Европейской научной ассоциации по селекции растений ЕУКАРПИА, Ленинград, 16-20 сентября 1980 г. / В.К. Щербаков // Вестн. с.-х. науки, 1981.-№2.-С. 137-141.

281. Эванс Э. Болезни растений и химическая борьба с ними /Э.Эванс.-М.: Колос, 1971.-288 с.

282. Эйзенрейх X. X. Быстрорастущие древесные породы / Х.Х. Эйзен-рейх. М.: Изд-во книжн. лит-., 1959.- 508 с.

283. Яблоков А. С. Селекция древесных пород / А.С. Яблоков.- М.: Сель-хозиздат, 1962.-457 с.

284. Яблоков А. С. Воспитание и разведение здоровой осины.- 2-е изд. перераб. и доп.- М.: Гослесбумиздат, 1963.- 441 с.

285. Яблоков А. С. В кооперации с природой / А.С. Яблоков // Знание -сила.- 1988.-№11.-С. 33-35.

286. Ячевский А. А. О значений селекции в деле борьбы с грибными болезнями культурных растений / А.А. Ячевский // Тр. Бюро по микол. и фитопа-тол.- 1911,- №8.- С. 38.

287. Abbott A. J. Propagating temperate woody species in tissue culture / A.J.Abbott // Sci. Hort. 1977. - № 28 .- S. 155-162.

288. Akesson I. Vaxtskyddsaret 1984 tradgard / I. Akesson // Vaxtskyddsnotiser.- 1985.- V. 49, № 1-2.- P. 6-8.

289. Anderson R. L. Evidence of races of Cronartium ribicola on Ribes / R.L. Anderson and D.W. French // Forest Sci. 1955.- № 1.- P. 38-39.

290. Arsenijevic M. Gnominia leptostyla (Fr.) Ces.et de Not. kao parazit oraha / M. Arsenijevic //Jugosl. vocar. 1979. Vol. 13, № 49-50. - S.61-67.

291. Barnett H.L. Illustrated Genera of Fungi /H.L. Barnett.- Minnapolis: Burgess Poblishong Co, 1958.- 210 p.

292. Barnett J. P. Monitoring the growth and health of white pine in New Hampshire / J.P. Barnett, R.T. Eckert, R.R.Cooke // Invent, and Monit. Endangered Forest. IUFRO Conf., Zurich, 19-24 august, 1985.- Birmensdorf, 1985.- S. 201-203.

293. Bergdahl D.R. Occurence of Tuberculina maxima on Cronartium and Endocronartium rusts in Minnesota /D.R. Bergdahl, D.W. French //Plant. Dis. Rep.-1978.- V. 62, №9.- p. 811-812.

294. Bernier L. Differentiation of aggressive and non-aggressive isolates of Ceratocystis ulmi by gel electrophoresis of intramycelialenzymes /L.Bernier, R.S. Jeng, V. Hubbes //Mycotaxon.- 1983.- V. 17.- P. 456-472.

295. Berry F. H. Walnut anthracnose / F.H. Berry -Washington, 1970.- 4 p.

296. Bier D. Some Inoculum Factors in Pathogenicity Studies on Hypoxylon pruinatum (Kl.)Cke. on Populus tremuloides Michx. /D. Bier//Can. J. of Bot.- 1965.-V. 43.- P. 877-883.

297. Bingham R. T. Artificial inoculation of large numbers of Pinus monticola seedlings wilt Cronartium ribicola / R.T. Bingham // Biology of rust resistance in forest trees/ USDA For. Serv. Misc.- 1972.- Publ. 1221. - 681 p.

298. Bingham R.T. A proposed international programm for testing white pine blister rust resistance /R.T. Bingham, J. Gremmen //Eur. J. Forest. Pathol.- 1971.- V. l.-№2.-P. 93-100.

299. Bingham R. T. Disease resistance in forest trees /R.T. Bingham, Hoff R.J., McDonald J. //Annu.Rev. Phytopathology.- 1971.- № 9.- P. 433-452/

300. Bingham R. T. Vigor, disease resistance, and field performance in jivenile progenies of the hybrid Pinus monticola Dougl. x Pinus strobus L. /R.T. Bingham, A.E. Squillace and R.F. Patton //Z. Forstgen. Forstpflanzenzuecht.- 1956.-B. 5.- S. 104-112.

301. Biology of rust resistance in forest trees: Proceedings of a NATO-IUFRO Advanced Study institute, august 17-24, 1969.- U.S.Dep. jf Agricult.Forest Ser.-Miscellaneous Publication № 1221, February.- 1972.-P. 12-16.

302. Black W.M. Ecology and epidemiology of walnut anthracnose /W.M. Black //Ph. D. thesis, University of Illinoisa, Urbana, IL.- 1977.- 83 p.

303. Black W. M. Relative resistance of Juglans species and hybrids to walnut anthracnose / W.M. Black, D. Neely // Plant Dis. Rep. — 1978.- V. 62, №6.- P. 497499.

304. Blada I. Juvenille blister rust resistance and height growth of Pinus stro-bus x P.peuce F1 Hybrids /1. Blada // Silvae genet. 1989.- Vol.38, № 2.- P. 45-49.

305. Blada I. Blister rust in Romania / I. Blada // Eur. J. Forest Pathol. -1990.-V. 20, № 1.- P. 55-58.

306. Bouvarel P. L'amelioratio genetique des arbres forestiers. Essai d'une historie / P. Bouvarel // Rev. forest, tr., 1986. Vol.38, № sp. - P. 7-11.

307. Buchnan M. S. Blister rust damage, to merchantable western white pine / M.S. Buchnan//J. Forestry. 1938.- № 36.- P. 320-328.

308. Bugarcic V. Vaznije biolosko proveredne osobine odabranih tipova oraha / V. Bugarcic, D. Ogasanovic, M. Korac, M. Mitrovic // Jugosl. vocar. 1985.-V. 19, № 3-4. - S. 281-288.

309. Butin H. Nachweis fiingistatischer Stoffe in der Rinde verschiedener Pap-pelsorten /Н. Butin, V. Loeschke //Naturwissenschaften.- B. 47, № 19.- I960.- S. 451-452.

310. Carlisle A. Tree Improvement Programs and their Role in Canadian Forestry / A. Carlisle // Forestry Chronicle.-1970.- V. 46.- № 6.- P. 439-444.

311. Chandrashekar M. Effect of some chemicals employed in the detached leaf culture of Populus on ,the infection of Melampsora larici-populina /М. Chandrashekar//Eur. J. Forest Pathol.- 1982.- V. 12, № 6-7.- P. 301-308.

312. Chard R. Sylviculture of Weymouth Pine / R. Chard // Forestry.- 1960. -№1.-P. 34-38.

313. Chard R. A. A stand of western white pine (Pinus monticola Douglas) at Castle O'er forest / R.A. Chard // Scot. Forest.- 1975.- Vol.29, № 2.- P. 94-101.

314. Corke A.T. Biological control of tree diseases /А.Т. Corke //Report, 1979. Long Ashton Res. Stat.- Bristol, 1980.- P. 190-198.

315. Cummins J. N. Breeding tree crops / J.N. Cummins, H.S. Aldwinckle // Misc. Public.: Texas Agr. Exper. Stat. College Station, Tex.- 1980 .- № 1451.- P. 528-545.

316. Danell O. Survey of past, current and future Swedish forest tree breeding: Pap. joimt Meet, JUFROWork. Part. S 2.04-02 fnd S2.02-16, Tuusula, Sept. 1991/ Silva fenn.- 1991.- V. 22, № 4.- P. 241-247.

317. Diedicke H. Sphaeropsideae, Melanconiaceae /Н. Diedicke //Kryptogamen Flora d. Mark Brandenburdg.- Bd. IX, Leipzig.- 1915.-S. 828.

318. Diner A. M. In vitro inoculation of western white pine tissue cilture propagules with Vegetative hyphae of Cronartium ribicola / A. M. Diner, R.L. Mott // Phytopathology.- 1985.- V. 75, № 10.- P. 1130-1131.

319. Duchesne L.C. Resistance mechanisms to Dutch elm disease: A review /L.C. Duchesne//Natur. can.- 1988,-V. 115.- №2.- P. 163-167.

320. Edwards M. Effect of materials from oak leaf surfaces on germination of Microphaera alfithoides conidia /M.Edwards, P.G. Ayres //Trans. Bryt. Mycol. Soc. -1982.-V. 78.-№1.-P. 123-128.

321. Enescu V. Realisation et perspectives des recherches genetiques for-estieres en Republique Socialiste de Roumanie / V. Enescu // Rev. forest, fr.- 1984.-V. 36, № 5. s. 425-432.

322. Ennos R. A. Genetic variation in a fungal pothogen: response to host defensive chemical /R.F.Ennos, R.W. Swales //Evolution (USA).-1991.-V.45, № 1.-P. 190-204.

323. Falck R. Ueber das Eichensterben in Regierungs bezierk Stralsund nebst Beitragen zur Biologie des Hallimasche und Eichenmehltau /R. Falck //Allgem. Forst. und Jagtzeitung.- 1924.- № 199.- S. 298-317/

324. Farmer R. E. Genetic variation among open-pollinat ed progeny of eastern cottonwood /R.E.Jr. Farmer//Silvae Genet.- 1970.-V. 19.- P. 149-151/

325. Fensom D.S. The bioelectric potentials of plants and their functional significance. 5. Some daily and seasonal changes in the electrical potencial and resistance of living trees /D.S. Fensom //Canad. J. Bot.- 1963.- V.41.- № 6.- P. 24-29.

326. Fischbeck G. Resistenzzuechtung als Bindeglied zwischen Pflanzenbau und Pflanzenschutz / G. Fischbeck // Forsch. und Berat. 1985.- C., № 42.- S. 5-22.

327. Fletcher R. A. Triazoles as plant-stress protectants / R.A. Fletcher, G. Hofstra// Highlights, 1987. Vol.10, № 4. - P.12-14.

328. Fletcher R. A. Triadimefon a plant multi-protectant / R.A. Fletcher,

329. G.Hofstra //Plant and Cell Physiol., 1985. Vol.26, № 4. - P. 775-780.

330. Foster G. S. Indirect selection and clonal propagation of loblolly pine seedlings enhance resistance to fusiform rust / G.S. Foster, R.L. Anderson // Can. J. Forest Res. 1989.- V. 19, № 4,- P 534-537.

331. Fowells H. A. Eastern white pine (Pinus strobus L.) / H.A. Fowells //' Silvics of Forest trees of the United States: Agricult. Handb. Washington: Forest servisio-1965.- №271.-762 p.

332. France E. A. Soil chemistry changes after 27years under four tree species in southern Ontario / E.A. France, D. Binkley, D. Valentine // Can. J. Forest Res. 1989.- V. 19, № 12.- P. 1648-1650.

333. Froelich H.-J. Forstpflanzenzuchtung Wege und Ziele 1955 bis 1980 /

334. H.-J. Froelich // Allg. Forstzeitschrift.- 1980.- B. 35, № 26.- S. 667-673.

335. Froelich R. C. Annual variation in fusiform rust infection of slash and loblolly pine seed lots in time-replicated plantings / R.C. Froelich // Can. J. Forest Res. 1989.- V. 19, № 12.- P 1531-1537.

336. Frossard J.S. Growth relationship between root and shoot in walnut seedlings (Juglans regia L.) /J.S. Frossard, A. Charron, A. Lacointe //Ann. Sci. forest.-1989.- V. 46.- Suppl.- P. 297-300.

337. Funk D.T. Genetic resistance to anthracnose of black wflnut /D.T. Funk, D. Neely, C.F. Bey //Silvae genet.- 1981.- Bd. 30, H. 4/5.- S. 115-117.

338. Furukoshi T. A provenance trial of Pinus strobus in Central Japan / T. Furukoshi, S. Kurinibu // Forest Plants and Forest Protectio: Proc. 18-th IUFRO World Congress. Div. 2. Ljubljana, 1986.- № 1.- P. 1-12.

339. Gajdogechova E. The propagation of forest tree species under in vitro condi-tions /E.Gajdogechova // Acta Univ. agr. Brno.- 1987.- V. 2, № 1.- P. 181-192.

340. Garrett P. W. Resistance of pitch x loblolly pine hybrids to fusiform rust (Cronartium quercuum f. sp. fusiforme) /P.W. Garrett, J. F.Trew //Plant Dis.- 1986.-V. 70, № 6.- P. 564-565.

341. Goddard R. E. Cooperative forest genetics research programm, 15-thannual repot / R. E. Goddard , C. A. Hollis, H. R, Kok, D. L. et al. // Univ. Fla. Sch. Forest Resour. Conserv., Res. Rep. 1973,- № 21.- P. 1-19.

342. Gorska-Poczopko J. An agar-disc method for testing the germination of conidia if Erysiphaceae /J.Gorsko-Poczopko //Acta mycol.- 1971.- V. 7,- № 1.- P. 157-158.

343. Gray D.J. Ultrastructure of the infection and early colonization of Pinus taeda by Cronartium quercuum formae speciales fusiforme /D.J. Gray, H.V. Amer-son, C.G. Van Dyke//Vycologia.- 1983.- V. 75.-№ l.-P. 117-130.

344. G rem men J. Problems and prospects in breeding Melampsora rust resistant poplars / J. Gremmen // Folia Forest.- 1980.- № 422.- P. 5-9.

345. Grone Ch. 100 Jahre Douglasien-Anbau in Westerbrak /Ch.Grone // Allg. Forstzeitschrift.- 1980.- Vol.35, № 39.- S. 1028-1030.

346. Hansche P. E. Genetic remodeling of fruit and nut trees to facilitate culti-var improvement /Р.Е. Hansche, W. Beres //Hort Sci.- 1980.- V. 15, № 6.- Sec.l.- P. 710-715.

347. Hansche P. E. Estimates of quantitative genetic properties of walnut and their implications for cultivar improvement / P.E. Hansche, V. Beres and H.J. Forde // J.Amer. Soc. Hort. Sci. 1972. - № 97.- P. 279-285.

348. Harkai L. A simafenyo ultetvenyes termeszteserol / L. Harkai, M. Pall // Erdesz.kult.,1968.- № 78,- P.71-78.

349. Harvey A. E. Axenic culture of western white pine cambial explants infected with blister rust / A.E. Harvey // Phytopathology.- 1967.- № 57,- P. 1005.

350. Harvey A. E. Axenic culture of the mononucleate stage of Cronartium ribicola /А.Е. Harvey, J.L. Grasham // Phytopathology.- 1974.- V. 64, № 7.- P. 10281035.

351. Hattemer H. H. Estimates of Heritability published in Forest Tree Breeding Research / H.H. Hattemer // Wored Consultation on Forest Genetics and Tree Improvement.- Stockholm, 1963.- № 2a-3.- P. 1-24.

352. Heath M. Reactions of nonsuscepts to fungal pathogens /М.Heath //Annu. Rev. Phytopathol.- V. 18.- Palo Alto, Calif., 1980.- P. 211-236.

353. Heaton C. R. Evaluating economic lses caused by pathogens of fungi and nut crops / C.R. Heaton, J.M. Ogawa, G. Nyland // Plant Diseases, 1981. -Dol. 65, № 11.-P. 886-888.

354. Heikinheimo О. Tuloksia ullcomaisten puulajien viljelysta Juomessa / O. Heikinheimo // Comm. Inst. For. Fenniae.- 1956.- V. 46,- 129 p.

355. Heimburger C. White pine (Pinus strobus L.) / C. Heimburger // Breeding of white pine for resistance to blister rust (Cronartium ribicola Fischer).- Ontario: Dep. of Land and Forest.- 1958.- P.l 1-23.

356. Hewett P. D. Epidemiology fundamental for disease control / P.D. Hewett // Seed Sci. and Technol. - 1983,- V. 11, № 3.- P. 697-706.

357. Hijwegen T. Isolation and identification of hyperparasits fungi associated with Erysiphaceae /Т. Hijwegen, H. Buchenauer //Netherl. J. Plant Pathol.- 1984.- V. 90, №2.-P. 79-83.

358. Hoff R. J. Hypersensitive reaction in Pinus armandii caused by Cronartium" ribicola /R.J. Hoff, G.I. McDonald //Can. J. Forest Res.- 1975.- Vol. 5.- № 1.-P. 146-148.

359. Hoff R. J. Relative blister rust resistance of white pines / R.J. Hoff, R.T. Bingham and G.J. McDonald // Eur.J. of Forest Pathology.- 1980.- № 10.- P. 307316.

360. Holzer K. First results of a small provenance trial with Pinus strobus and P. strobiformis near Vienna / K. Holzer // Forest plants and Forest Protection: Proc. 18-th IUFRO World Congress. Division 2.- Ljublana, 1986,- V.I.- P. 23-30.

361. Hunt R. S. Blister rust in inoculated and plantation tested western white pine in British Columbia /R.S.Hunt //Can.J.Plant Panhol.- 1990.- V. 12.- №3.- P. 279-282.

362. Hunt R. S. Incidence of blister rust on "resistant" white pine (Pinus mon-ticola and P. strobus) in coastal British Columbia plantations / R.S. Hunt M.D. Meagher // Can. J. Plant Pathol. 1989.- V. 11, № 4.- P. 419-423.

363. Jahcarik A. Padli dubove Microsphaera alphitoides Griff, et Maubl. / A. Jancarik //Lesnicka Prace.- 1962.- № 5 V.- S. 235-235.

364. Kalandra A. Skodlivyv vyskyt korni spaly na topolech v ceskych krajich v CSSR /А. Kalandra //Prace vyrkumnych ustovii lesnickych CSSR.- 1962.- № 24.-S. 275-298.

365. Kaul K. Factors influencing in vitro micropropagation of Pinus strobus L. / K. Kaul // Biol, plant.- 1990.- V. 32, № 4.- P. 266-272.

366. Kechel H. G. Kuenstliche Infektionen. Entscheidundshilfen der Resis-tenz-zuechtung /H.G. Kechel //Allg.Forstzeitschrift.- 1980.- Bd, 35.- № 26.- S. 694696.

367. Kechel H. G. Pappelschaedlinge und Resistaenzzuechtung /H.G. Kechel //Holzzucht.- 1983.- B; 37, № 1-2.- S. 12-14.

368. Kelley W. D. Efficacy of morning vs. afternoon applications of triadime-fon for controlling fusiform rust /W.D. Kelley //Forestry.- 1984.- V. 8, № 4,- P. 231232.

369. Kellison R. C. Genetic improvement of forest trees / Kellison R.C. // Aiche Symp. Ser. 1976.- V. 72, № 157.- P. 13-16.

370. Kinloch B.B. Jr. Restricted distribution of a virulent race of the white pine blister rust pathogen in the western United States /B.B.Jr. Kinloch, G.E.Dupper //Can. J. Forest Res.- 1987,- V. 17.- № 5.- P. 448-451.

371. Kinloch B.B. Jr. White pine blister rust: hypersensitive resistance in sugar pine / B.B.Jr. Kinloch, J.L. Litterfield //Can.J. Bot.- 1977.- V. 55.- № 9.- P. 1148-1155.

372. Klebahn H. Untersuchungen uber einige Fungi imperfecti und die zugehorigen Ascomycetenformen. IV.Marssonina juglandis (Lib.) Sacc. / H. Klebahn //Zeitschr. f. Pflanzenkr.- 1907.- Bd. XVII.- S. 223-237.

373. Kozlowska C. Zdrowotnosc niektorych odmian ti\opol balsamicznych w warunkach Polski / C. Kozlowska // Pr. Inst, bad. les. 1983.- № 616-620.- S. 3-25.

374. Kraus J. F. The use of Pinus echinata x P, taeda hybrids for the development of P. taeda resisnant to Cronartium fusiforme / J.F. Kraus and T. LaFarge // Symp. Interspecific Hybridization in Plant Breeding: Eucarpia, 1977.- P 377-380.

375. Krzan Z. Poplar resistance to infection by the fungus Melampsora larici-po-pulina in field conditions / Z. Krzan // Arbor, kor.- 1981 (1982).- V. 26.- P. 123142.

376. Kuo P.C. Improving Michigans White pine /Р.С. Kuo, J.W. Wright, W.A. Lemmen, L.N. Bright, M.W. Day, R.L. Sajdak, R.E. Skod and N.J. Yao //Agr.Exp. Sta., Res.Rep.- 1971.-V. 194.- P. 1-12.

377. Larsen C. S. Angewandte Genetic im Waldbau / C.S. Larsen // Schweiz. Z. Forstwesen.- 1958.- Jg.109, № 8/9.- S. 433-457.

378. Lavallee A. Une reevaluation de la situation concernant la rouille vesiculeuse du pin blanc au Quebec /A.Lavallee // Forest. Chron., 1974.- V. 50, № 6.-P. 228-232.

379. Lebeda A. Moznosti studia interakce hostitel-patogen pomoci faktorove a shlukove analyzy /А. Lebeda, T. Jendrulek //Sb. ref. 10 Ceskoslov. konf. jchr. rostl., Brno, 2-5 zari, 1986,- Praha, 1986.- S. 13-14.

380. Leben C. The bud in relation to the epiphytic microflora /С. Leben //Ecology of leaf surface microorganisms (Ed.Preece and Dickinson).- P. 117-127.

381. Libby W. I. Clonal propagation. The clones are coming / W.I. Libby // J. Forest.- 1986.- V. 84, № p. 37.38, 42.

382. Liese H. Die Rostpilzerkrankungen der Waldbaume / H. Liese // Mitt, der Deutsche Dendr. Ges.- 1928.- H.2.- S.12-15.

383. Lowry О. H. Protein measurement with the Folin-phenol reagent / O.H. Lowry, NJ. Rosenbrough, F.L. Farr, R.J. Randall // Biol. Chem., 1951.- V. 193, № 1.-P. 265-274.

384. Luisi N. Biologia delle Erysiphaceae di alcune cupolifere nel L'ltalia meredionale /N. Luisi, V. Grasso //Ann. Accad. Ital. Sc. Forest Firenze.- 1973.- V. 22.- № 211 -266.- P. 257-265.

385. Maciejowski K. Egzoty naszych lasow /К. Maciejowski.- Warszawa, 1951.- 85 s.

386. Madden L.V. Considerations for the use of multiple comparison procedures in phytopathological investigations /L.V. Madden, J.K. Knoke, R. Loie //Phytopathology.- 1982,- V. 72, № 8,- P. 1015-1017.

387. Manusev B. Uzgoj pitomog oraha (Juglans regia) / B. Manusev, K. Pin-taric // Narodni Sumar.- Sarajevo, 1968,- Br. 1-2,- S. 41-52.

388. Marcu О. Untersuchungen betreffend die Phenologie des Blasenrostes Cronar-tium ribicola an der Kiefer / O. Marcu // Bull. Univ. Brasov В.-1988,- В.30,-S.13-18.

389. Marinkovic P. Genetsky i biochemijsky aspekti otpornosti topola prema pernicoznim oboljenjima/Р. Marinkovic //Sumarstvo.- 1982.- G. 35, Br. 4.- S. 19-25.

390. Matthevs F.R. Concentrated basidiospore spray system for inoculating White Pine with Blister rust /F.R. Matthevs, R.G. Miller // Forest plants and forest protection / Proc. 18-th IUFRO World Congress, Div. 2.- Ljubljana, 1986.- V. 1.- P. 48-55.

391. McDonald G. J. Segregation of "red" and "yellow" needle lesion types among monoaeciospore lines of Cronartium ribicola / G.I. McDonald // Can. J. Genet. Cytol. 1978.-№ 20.-P. 313-324.

392. McDonald G. J. Genetic interaction of Cronartium ribicola and Ribes hudsonianum var. petiolare /G.J. VcDonald, D.S. Andrews //Forest Sc.- 1981.- V. 27.-№ 4.-P. 758-763.

393. McDonald G. J. Initial characterization of a new strain of Cronartium ribicola from the Cascade Miuntains of Oregon / G.I. McDonald, E.M. Hansen, C.A. Osterhaus, S. Samman // Plant Dis. 1984.- V. 68, № 9.- P. 800-804.

394. McDonald G. J. Resistance to Cronartium ribicola in Pinus monticola: an analysis of needlespot types and frequencies / G.I. McDonald, R.J. Hoff // Can. J. Bot. 1975.- V. 53, № 21.- P. 2497-2505.

395. McKeand S. Stability of fusiform rust resistance in loblolly pine /S.McKeand, Li Bailian //24-th Bien. South. Forest Tree Improv. Conf. (SFTIC), Orlando, Fla, June 9-12, 1997л Proc.- Springfield (Va), 1997,- P. 261-266.

396. Mexal J. G. Seed treatment with systemic fungicides for the control of fusiform rust in loblolly pine /J.G. Mexal, Snow G. A. // Research note / Southern forest experiment station. New Orlean, La.- 1978.- 4 p.

397. Morelet M. Les risques d'adaptacion de Venturia tremulae aux trembles selectionnes / M. Morelet // Bull. OEPP.- 1986.- V. 16, № 3.- P. 589-592.

398. Muelder D. Die Bedeutung des Blastenrostes fur Saatgutbeschaftung und Pflanzenanzucht bei Strobe / D. Mulder// Allg. Forstzeit.- 1956.- H.l 1.- S.53-59.

399. Mueller R. Die Weymouthskiefer frueher und heute / R. Mueller // Mit. d. D; Dendr. Ges.- 1937,- № 49.- S. 15-16.

400. Narayanasamy P. Agar strip technique for fungal spore germination studies /Р. Narayanasamy //Sci.and Cult.-. 1973.- V. 39.- №10.- P. 447-448.

401. Neger F.W. Die Ueberwinterung und Bekaempfung des Eichenmehltaus /F.W. Neger//Thurandter Forstliches Jahrbuch.- 1911.- Bd. 62,- H. 1.- S. 5-9.

402. Neger F.W. Der Eichenmehltau /F.W. Neger //Naturw. Z. F. Forest- und Landwirtsch. 1915,-Bd. 13.-№ 1.-30 s.

403. Piovarici I. Selekcia porastov na zber semena douglasky a vejmutovky na Slovensku /1. Piovarci // Zpr. / Les. vyzk.- 1991.- V. 36, № 1.- S. 19-22.

404. Poplars and Willows /Wood production and land use FAO Forestry Ser. /Food and Agriculture organization of the United Nations.- Rome, 1979.- 328 p.

405. Powers H. R. Protecting forest resourses from disease /H.R. Powers //Res. Tomorrew. Yearb. Agr.- 1986.- s.l., s.a.- P. 221-225.

406. Powers H. R. Developing fusiform rust-resistant loblolly and slash pines / H.R. Powers, J.F.Kraus // Plant Dis. 1983.- V. 67, № 2.- P. 187-189.

407. Powers H. R. Comparison of six geographic sourses of lobiolly pine for fusiform rust resistance /H.R. Powers, F.R. Matthews //Phytopathology.- 1980.- V. 70.-№ 12.-P. 1141-1143.

408. Powers H. R. Current status and management of fusiform rust on southern pines /H.R. Powers, R.A. Schmidt, G.A.Snow //Ann. Rev. Phytopathol. Palo Alto, Calif., 1981. V. 19.- P. 353-371.

409. Powers H. R. Blister rust on unprotected white pines / H.R. Powers and W.A. Stegall //J. Forestry.- 1971.- P. 165-167.

410. Raddi P. Artificial inoculation of large numbers of pine seedlings with Cronartuim flaccidum /Р. Raddi, L. Mittempergher, A. Fagnani //Phytipathol. mediterr.- 1980.- № 19.- Зю 44-50ю

411. Ramos D. E. Walnut orchad management / D.E. Ramos // Oakland. Calif. 1985.- V. 6.- 178 p.

412. Ricard J.L. Field observations on the biocontrol of Dutch elm disease with Trichoderma viride pellets /J.L. Ricard // European J. Forest Pathol.- 1983.- V. 13, № 1.-P. 60-62.

413. Riker A.J. White pine selections tested for resistance to blister rust /A.J. Ri-ker, T.F. Kouba, W.H. Brener and L.E. Byam //J. Forest.- 1943.- V. 41.- P. 753760.

414. Rohner E. Effect of triadimefon and triadimenol on growth of plant species "as well as gibberellin content and sterol metabolism in shoots of barley seedlings /Е. Rohner, H. Buchenauer//Pestic. Biochem., 1981. -№ 1. -P.58-70.

415. Rossmaessler H. Zur Frage der Bedeutung des Blasenrostes des Wey-mouthskiefer / H. Rossmaessler // Allg. Forstzeit.-1956.- H. 11.- S. 15-17.

416. Rowan S. J. An evaluation of 13 adjuvants in combination with ferbam for control of fusiform rust on pine seedlings /S.J. Rowan //Plant Dis. Rep. .- 1979.-V. 63, № 6.- P. 507-509.

417. Rowan S. J. Time between application of bayleton and irrigation not critical for fusiform rust control /S.J. Rowan //Tree Planters' Notes /Washington.-1983.-V. 34, № 1,-P. 16-17. •

418. Saccardo P.A. Sylloge Fungorum, 25 Bde /Р.А. Saccardo.- Pavia, 18821931.

419. Salmon E. The Erysiphaceae of Japan /E.S. Salmon //Ann. mycologici.-1905.- Vol. 3.- № 3.- P. 241-256.

420. Salmon E. On forms of the hop (Humulus lupulus L.) resistant to mildew (Sphaerotheca humuli DC.) /Е. Salmon //Journ. Agric. Sci.- 1917.- V. 8.- part 4.- P. 455-460.

421. Sarvas R. Investigations on the Flowering and seed crop of Pinus silves-tris /R. Sarvas.- Helsinki, 1968.- 198 p.

422. Schenk C. A. Fremdlandische Wald- und Parkbaume / C.A. Schenk. -Berlin, 1939.- 248 s.

423. Schmid R. Ueber Histologische spezialisierung von Blatt und Rindenpil-zen mit besonderer Berucksichtigung ihren Beziehungen zum Phloem / R. Schmid //Phytopathologische Zeitschr. 1954.- B. 21, № 3.- S.

424. Scholtz E. Befallsunterschiede und Resistenz bei Pinus strobus gegen Cronartium ribicola Dietr. = Peridermium strobi Kleb. / E. Scholtz // Zuchter.- 1960.-H.30.-S.8-11.

425. Schoenborn A. Sicherung und Steigerung des Waldertrages durch Resis-tenz-zuechtung/А. Schoenborn//Allg. Forstzeitung.- 1981.- B. 92, № 8.- S. 281-282.

426. Schmitt D. Decay resistant hardwoods? You bet! / D. Schmitt, P.W. Garrett, A.L. Shigo // North. Logger and Timber Process.-1978.- V 27, № 3.- P. 2021,30-31.

427. Schreiner E.G. Maximum genetic improvement of forest trees through syntetic multiclonal hybrid varietes /E.J. Schreiner //Northeast. Forest Tree Improve. Conf. Proc., 13th.- 1965.- P. 7-13.

428. Schroedter H. Waldschutzsituay\tion 1996/97 in Rheinland=Pfalz /Н. Schroedter //AFZ/Wald.- 1997.- Bd. 52.- № 7.- S. 349-351.

429. Schulz U. Untersuchungen zur biologischen Bekaempfung von Cyto-spora-Arten /U. Schulz //Z. Pflanzenkrankh. und Pflanzenschutz.- 1981.- B. 88, № 2-3.-S. 132-141.

430. Servant H. Traitement de la roulle du Beaupre: Des espoirs /Н. Servant //Foret privee.- 2000,- V. 45, № 265.- P. 51-61.

431. Sierpinski Z. Ochrona lasu w problematyce IUFRO i FAO / Z. Sierpinski//Sylvan.- 1980(1981).-V. 124, № п. p. 61-68.

432. Silvics of forest trees of the United States // Agriculture Handbook № 271: Complied and revised by H.A. Fowells.- Washington: Forest Servis, 1965 .- 7621. P- •

433. Sindelaf J. Dosavadni vysledky a dalsi smery vyzkumu v oboru slechteni lesnich drevin a v lesnim semenarstvi / J. Sindelaf // Zpr. Les. vyzk., 1993. Vol.38, №4.-S.3-5.

434. Singh P. Role of biotechnology in forest disease research and management in Canada: synthesis /Р. Singh //Eur. J. Forest Pathol.- 1989.- V. 19, № 3.- P. 129-143.

435. Sivak B. The bacterial and fungal flora of the bark, wood, and pith of alder, black cottonwood, maple, and willow /В. Sivak //Can. J. Bot.- 1973,- V. 51, № 10.-p. 1985-1988.

436. Snell W. H. Blister rust in the Adirondacks / W.H. Snell // J.Forestry.-1928,-№26-P. 472-486.

437. Stephan B. R. Zur Blastenrostresistenz von fuenfnadelingen Kiefer-narten / B.R. Stephan //Allg. Forstz.- 1985.- Bd. 40, № 28.- S. 695-697.

438. Stevens F.L. Problems of plant pathology /F.L. Stevens //Botan. Gaz.-1917.- V. 63.- P. 297-306.

439. Tamponi G. Walnut breeding / G.Tamponi // Conference on temperate tree fruits and nuts breeding.- Wageningen: Ed. C. Fideghelli, 1985.- 96 p.

440. Thomasius H. Empfehlungen fur die Begrundung und Behandlung von Weymouthskie fernbestanden. Teil l:Wachstum, Entwicklung ind Begrundung von Weymouthskiefernbestanden / H. Thomasius, M. Hartig. //Die sozial. Forstwirtsch, 1979.-№7.- S. 209-212.

441. Tournefort de J. P. Observations sue les maladies des Plantes / de J.P. Tournefort // Mem. Acad. Sciences de Paris.- 1705.- P. 332-345.

442. Touze A. Defence mechanisms of plants against varietal non-specific pathogens / A.Touze, M.-T. Esquerre-Tugaye // Active Def. Mech. Plants Proc. NATO Adv. Study Inst., Cape Sounion, New York., 21 Apr. 3 May, 1980.- London, 1982.-P. 103-117.

443. Trees. I.- Berlin: Ed. Bajaj T. P. S. Berlin e.a.: Springer, 1986,- V. 16.515 p. (Biotechnol. Agricult. and For., V. 1).

444. Uotila A. Siemenen siirron vaikutuksesta maennyn versosyotpaealttiuteen Etelaeja Keski-Suomessa /А. Uotila //Folia forest.- 1985.- № 639.- 12 s.

445. Vernet S. Le soufre, fongicide d'hier.et de demian /S. Vernet //Phytoma. def.cult.- 1987.- № 386.- P. 26.

446. Vicentic A. M. Gerietica u uslovima naseg sumarstva / A.M. Vicentic // Beograd. Sumarstvo.- 1952.- Br. 2.- S. 123-136.

447. Ward H.M. Disease in plants /Н.М. Ward.- London: Ltd. Macmillan, 1901.-38 p.

448. Ward M. On the relations between host and parasite in the Bromes and their brown rust Puccinia dispersa Eriks /М. Ward //Ann. Bot.- 1902.- V. 16, № 52.-P. 233-315.

449. Watson L. Smuts ongrasses: some general imphication of the incidence of Ustilaginales on the genera of Gramineae /L.Watson //Quart. Rev.Biol., 1972.- V. 47, № 1.- P. 46-62.

450. Wazynska J. Badania nad aklimatisazija sosny wejmutki (Pinus strobus L.) w Polsce / J.Wazynska // Arborertum Kornickie.- 1969.- Vol. 14.- S. 133-217.

451. Webb R. S. Effect of stem localisation of fusiform rust symptoms on volume yields of loblolly and slash pine sawtimber / R.S.Webb, H.D.Patterson //Phytopathology.- 1984. V. 74, № 8.- P. 980-983.

452. Wells O.O. Variation in rust resistance in Mississippi loblolly pine /О.О. Wells and G.L.Switzer//South.Forest Tree Improve. Conf. Proc.l 1th.- 1971.- P.25-30.

453. Wittman W. Echter Mehltau /W. Wittman //Pflanzenarzt.- 1971.- Bd. 24.- № 9.- S. 98-99.

454. Wu Xing-Bang. Primary study on control of powdery by ladybugs / Wu Xing-Bang, Guo Xiu-Lan //Дунбэй линье дасюэ сюэбаою. J. North.-East. Forest. Univ.- 1987.-V. 15, №2.-P. 13-17.

455. Yokota S. Studies on aeciospore germination, and casting and germination of sporidia of the white pine blister rust fungus /S. Yokota // Bull. Forestry Forest Prod. Res. Inst. Ibaraki.- 1983.- №321.- P. 39-49.

456. Yokota S. Resistance of improved Pinus monticola and some other white pines to the blister rust fungus, Cronartium ribicola, of Hokkaido, Japan /S. Yokota //European J. Forest Pathol.- 1983.- V.13, № 7.- P. 389-402.

457. Yokota S. On the race of Cronartium ribicola, the causal fungus of the blister rust of White pines (interim report) /S. Yokota, G. Hama // Proc. XVIIIUFRO World Congress, Div. II, 1981.- P. 230-238.

Информация о работе

Ширнина, Лариса Владимировна
доктора сельскохозяйственных наук
Воронеж, 2005
ВАК 06.01.11

Диссертация

Микозы древесных растений и ограничение их вредоносности - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы