Болезни древесных и кустарниковых растений в парковых насаждениях музеев-заповедников Павловска и Гатчины и эффективность биопрепаратов в защите от голландской болезни вязов

Федорова, Светлана Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Болезни древесных и кустарниковых растений в парковых насаждениях музеев-заповедников Павловска и Гатчины и эффективность биопрепаратов в защите от голландской болезни вязов
ВАК РФ 06.01.07, Плодоводство, виноградарство

Автореферат диссертации по теме "Болезни древесных и кустарниковых растений в парковых насаждениях музеев-заповедников Павловска и Гатчины и эффективность биопрепаратов в защите от голландской болезни вязов"

004610782

На правах рукописи

Федорова Светлана Михайловна

БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ И КУСТАРНИКОВЫХ РАСТЕНИЙ В ПАРКОВЫХ НАСАЖДЕНИЯХ МУЗЕЕВ-ЗАПОВЕДНИКОВ ПАВЛОВСКА И ГАТЧИНЫ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ БИОПРЕПАРАТОВ В ЗАЩИТЕ ОТ ГОЛЛАНДСКОЙ БОЛЕЗНИ ВЯЗОВ

Шифр и наименование специальности 06.01.07 - защита растений

Автореферат Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 1 ОКТ 2010

Санкт-Петербург - 2010

004610782

Работа выполнена в ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений Россельхозакадемии

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент РАСХН Афанасенко Ольга Сильвестровна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Новикова Ирина Игоревна

кандидат сельскохозяйственных наук Щербакова Людмила Николаевна

Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится 14 октября 2010 г. в 10 часов на заседании диссертациоь ного совета Д 006.015.01 при Всероссийском научно-исследовательском инстг туте защиты растений РАСХН по адресу: 196608, Санкт-Петербург, Пушкин-6, шоссе Подбельского, д. 3, факс (812) 470-51-10, E-mail: vizrspb@mail333.coi web-сайт: vizrspb.narod.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений.

Автореферат разослан «

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Г.А. Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В Санкт-Петербурге и пригородах создан своеобразный музей садово-паркового искусства, в котором представлены уникальные произведения русской ландшафтной архитектуры 18-19 века. Конструктивной основой парковых композиций служат древесные фитоценозы.

Древостой исторических парков Павловска (543га) и Гатчины (147га) представлен в основном одиннадцатью видами древесной и двенадцатью видами кустарниковой растительности. Средний возраст насаждений составляет свыше 100 лет, в связи, с чем идет природный процесс ослабления древостоя. В последние годы в исторических парках отмечается заметное ухудшение фитосанитарной ситуации, связанное с увеличением распространенности и вредоносности опасных заболеваний древесных пород.

На территории Санкт-Петербурга и его пригородов за последнее десятилетие появились участки массового усыхания деревьев вяза (Дорофеева,2002, 2007; Щербакова, 2009). На территории Павловского и Гатчинского музеев-заповедников также наблюдались очаги внезапного массового усыхания вязов невыясненной этиологии.

Цель и задачи исследований. Целью исследований является фитопатологический мониторинг древесных и кустарниковых растений в парковых насаждениях музеев-заповедников Павловска и Гатчины и определение причин трахеомикозного усыхания вязов, и способов ограничения его распространения.

При выполнении работы были поставлены следующие задачи:

1. Провести фитопатологический мониторинг древесных и кустарниковых насаждений Павловского и Гатчинского парков, определить наиболее вредоносные заболевания и выявить очаги их эпифитотийного развития.

2. Выявить видовой состав фитопатогенных и дереворазрушающих грибов, встречающихся на территории заповедников и провести таксономический анализ патогенной микобиоты.

3. Определить возбудителя трахеомикозного усыхания вязов и создать коллекцию изолятов патогена.

4. Изучить биологические особенности возбудителя трахеомикозного усыхания вязов.

5. Определить антагонистическую активность штаммов Bacillus subtilis, полученных из лаборатории микробиологической защиты растений ВИЗР в отношении возбудителя трахеомикозного усыхания вязов in vitro и in vivo.

Научная новизна. Впервые доказано, что причиной массового усыхания вязов в пригородных парках Санкт-Петербурга является агрессивная европейская раса возбудителя голландской болезни вязов Ophiostoma novo-ulmi Brasier. Выявлены три типа конидиального спороношения Hyalodendron, Cephalosporium и Graphium и перитеции сумчатой стадии возбудителя. Впервые выявлена различная агрессивность изолятов популяции О. novo-ulmi, выделенных из различных участков Павловского и Гатчинского парков. Обнаружен

гиперпаразит гриба О. novo-ulmi - несовершенный гриб Gliocladium roseitm (Link) Bain., выделяющийся в чистую культуру одновременно с возбудителем голландской болезни вязов с частотой 11,8%.

Впервые показано, что в условиях Павловского и Гатчинского парков массовую гибель кленов вызывает гниль стволов и корней, возбудителем которой является оомицет из рода Phytophthora с вторичным заселением базидиомицета Forties connatus Gill. (Fr.)

Впервые выявлена антагонистическая активность штаммов Bacillus subtilis и их метаболитных комплексов в опытах in vitro и in vivo в отношении изолятов Ophiostoma novo-ulmi, и отсутствие фитотоксичности в отношении вяза, что свидетельствует о принципиальной возможности использования их в качестве агентов биологического контроля возбудителя голландской болезни вязов.

Апробация работы. Материалы исследований были доложены на международных конференциях «Наследие и современность» (Москва, 2007), «История садов в России: опыт, проблемы, перспективы» (Москва, 2008), «Экология и культура: от прошлого к будущему» (Ярославль, 2008), научно-практическая конференция по восстановлению и эксплуатации старинных парков (Пушкинские горы, 2008), ХШ международная научно-практическая конференция «Проблемы озеленения крупных городов» (Москва, 2010), на микологическом форуме «Иммунопатология. Аллергология. Инфектология.» (Москва, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 136 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы, содержит 17 таблиц и 70 рисунков. Список литературы включает 187 наименований, из них 84 иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

На основании анализа накопленных в литературе данных по видовому составу грибов на деревьях и кустарниках в Санкт-Петербурге и Ленинградской области, особенностям развития болезней древесных растений в условиях северозападного региона составлено представление о степени изученности видового состава фитопатогенных и дереворазрушающих грибов, распределения их в насаждениях и вредоносности болезней. Приведена история изучения голландской болезни вязов, систематическое положение возбудителя Ophiostoma novo-ulmi Brasier, симптомы поражения болезни, морфологические особенности и цикл развития возбудителя, роль насекомых в распространении инфекции, биология популяций О. novo-ulmi.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Фигопатологический мониторинг древесных и кустарниковых пород Павловского и Гатчинского парков проводили в 2006 - 2009 гг. по общепринятым методикам (Минкевич,1971; Дорофеева, 2002). При обследовании осматривали не менее 100 деревьев одной породы в каждом из. двух парков. Фиксировали проявление болезней на стволах и ветвях, наличие суховершинности, слезотечения, плодовых тел грибов и раковых образований на стволе и ветвях, деформации побегов, изменение формы листовой пластины, наличие пятнистостей и налетов. Объектами исследований служили парковые насаждения: ель обыкновенная (Picea abies (L.) Karst ), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), виды березы (Betula sp.), виды липы (Tilia sp.), дуб черешчатый (Quercus robur L), клеи остролистный (Acerplatanoides L.), вяз шершавый (Ulmus glabra L.), ива остролистная (Salix acutifolia Willd.), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.), черемуха обыкновенная (Padus avium Mill), осина (Populus trémula L.), карагана древовидная (Caragana arborescens Lam.), барбарис обыкновенный (Berberís vulgaris L.), жимолость татарская (Lonicera tatarica L.), виды чубушника (Philadelphus L. sp.), альпийская смородина (Ribes alpinum L.), виды парковых роз (Rosa L. sp.), бузина красная (Sambucus racemosa L.), рябинник рябинолистный (Sorbaria sorbifolia L.), виды спиреи (Spirea L. sp.), свидина белая (Swida alba L.), сирень обыкновенная (Syringa vulgaris L.), виды калины (Viburnum L. sp.).

Видовую принадлежность возбудителей болезней определяли, используя определители В.И. Гусева. М.Н. Римского-Корсакова (1951). Н.М. Пидопличко (1977), И.И. Журавлева (1979), В.А. Мельника, И.С. Попушой (1992), М.А. Бондарцевой (1998).

Создание коллекции чистых культур гриба О. novo-ulmi . С усыхающих деревьев вяза Ulmus scabra Huds. на территории Павловского, Екатерининского и Гатчинского парков были взяты образцы - спилы древесины размером (3-5 см) с разных частей дерева, на которых были видны кольца побуревших сосудов. На 7 суток спилы закладывались во влажную камеру при комнатной температуре. После указанного срока на спилах появлялся обильный белый налёт. Мицелий гриба переносили на питательную среду 2% Oxoid malt extract agar (MEA). В результате создана коллекция из 17 изолятов О. novo-ulmi.

Изучение агрессивности изолятов. Изучение агрессивности изолятов О. novo- ulmi проводили двумя методами: (1) инокуляцией двухлетних растения вяза в питомнике путем иньекции суспензии в стебель (Brasier & Webber, 19S7) и (2) путем погружения срезанных однолетних побегов вяза в суспензию паразита по методу (Elgersma, 1970).

Инокуляция двухлетних растений вяза в питомнике. На территории садоводства Бодэ Павловского парка в 2006 г. был заложен питомник, путем высева семян вяза на площади 20 м!. В 2008 г. проведена искусственная инокуляция путем инъекции в основание стебля 0,1 мл конидиальной суспензии О. novo-ulmi концентрацией 500 тыс. в 1 мл. Суспензию спор готовили методом смыва конидий с питательной среды MEA. Для оценки агрессивности каждого изолята использовали 3 растения. В контрольные растения было введено путем инъекции 0,1 мл стерильной воды. На 17,34,44 сутки проводили измерение длины пораженной части побега от места инъекции до последнего пожелтевшего листа, предполагая, что пожелтение связано с патологическим процессом.

Оценка агрессивности изолятов Ophiostoma novo-ulmi по методу D. M. Elgersma. Искусственную инокуляцию проводили путем инкубации отрезков однолетних побегов вяза, срезанных в апреле до распускания листвы. Побеги длиной 200 мм с диаметром нижнего сечения 5 мм опускали в конические колбы с 100 мл суспензии конидий О. novo- ulmi концентрацией 500 тыс. в 1 мл на 72 часа. Контрольные растения помещали в стерильную воду. Для оценки агрессивности каждого изолята использовали 10 побегов вяза. Опыт проводили при температуре 23-25°С . Длину пораженной части сосудистой системы побегов определяли на 20-е сутки путем последовательных срезов и методом аппликации сегментов побегов на питательную среду MEA.

Изучение антагонистической активности штаммов Bacillus subtilis В-10 и М-22 в отношении изолятов О. novo-ulmi в условиях in vitro. Суспензию спор гриба изолята 5П-1, полученную путем смыва стерильной водой с 7-суточных колоний, распределяли по поверхности среды в чашке Петри с MEA, затем уколом в трех местах чашки Петри инокулировали штаммом антагонистом. Жидкую бактериальную культуру штаммов В. subtilis В-10 и М-22 применяли в концентрации Ю7 КОЕ/мл путем разведения исходной концентрации с титром 10"' КОЕ/мл. Чашки помещали в термостат при температуре 22°С. Измерение зоны подавления роста грибов проводили через 7 суток после посева.

Контролем служили грибы и бактерии, культивируемые на той же среде в чистой культуре.

Определение фитотоксичности биологическое препаратов Алирина-Б и Гамаира на основе штаммов Bacillus subtilis. Проведена искусственная инокуляция путем инъекции в основание стебля растений вяза 0,1 мл раствора соответствующего биопрепарата в концентрации 10 9 КОЭ/ мл путем разведения исходной концентрации 10'° КОЕ/мл. Для оценки фитотоксичности каждого препарата использовали 20 двулетних растений вязов в питомнике. Проведено сравнение скорости роста растений инокулированных биопрепаратами и конидиальной суспензией О novo-ulmi изолята 5П-1. В контрольные растения (10 шт.) было введено путем инъекции 0,1 мл стерильной воды. На 32 сутки и в следующий вегетационный сезон (через год) производили замер высоты растений.

Изучение антагонистической активности биологического препарата на основе штаммов В. subtilis М-22 и В-10 и метаболитного комплекса штамма В. subtilis М-22 в отношении гриба О. novo-u/mi в условиях in vivo. Антагонистическая активность была изучена в отношении изолята 5П-1. Изолят отобран для опыта на основании стойких показателей скорости роста и обильного спороношения in vitro. Биологические препараты Алирин-Б и Гамаир на основе штаммов В. subtilis М-22 и В-10 и метаболитный комплекс штамма В. subtilis М-22 предварительно были получены в лаборатории микробиологической зашиты растений ВИЗР. Препараты на основе штаммов В. subtilis применяли в форме бактериальной суспензии в концентрации 107 КОЕ/мл. Опыты поставлены в семи вариантах:

1. Инкубация отрезков однолетних побегов вяза в суспензии штаммов В. subtilis М-22 в течение 48 часов, с последующей инокуляцией конидиальной суспензией изолята 5П-1. Через 72 часа побеги помещали в стерильную воду.

2. Инкубация отрезков однолетних побегов вяза в суспензии штаммов В. subtilis В-10 в течение 48 часов, с последующей инокуляцией конидиальной суспензией изолята 5П-1. Через 72 часа побеги помещали в стерильную воду.

3. Одновременная инкубация отрезков однолетних побегов вяза в смеси суспензии изолята 5П-1 и суспензии штаммов В. subtilis В-10 в течение 72 часов с последующим помещением в стерильную воду,

4. Одновременная инкубация отрезков однолетних побегов вяза в смеси суспензии изолята 5П-1 и суспензии штаммов В. subtilis М-22 в течение 72 часов с последующим помещением в стерильную воду.

5. Инкубация отрезков однолетних побегов вяза в конидиальной суспензии изолята 5П-1 в течение 72 часов, с последующим помещением побегов в суспензию штаммов В. subtilis В-10 на 48 часов. После чего побеги переносили в стерильную воду.

6. Инкубация отрезков однолетних побегов вяза в конидиальной суспензии изолята 5П-1 в течение 72 часов, с последующим помещением побегов в суспензию штаммов В. subtilis М-22 на 48 часов. После чего побеги переносили в стерильную воду.

7. Инкубация отрезков однолетних побегов вяза в конидиальной суспензии изолята 5П-1 в течение 72 часов, затем инъекция 0,1 мл метаболита штамма М-22 и перенос побегов в стерильную воду.

Для оценки антагонистической активности штаммов В. subtilis В-10, М-22 и метаболитного комплекса штамма В. subtilis М-22 для каждого варианта использовали по 20 отрезков однолетних побегов вяза. Контрольные побеги (20 шт.) инокулировали изолятом 5П-1, другие 20 побегов инокулировали соответствующими препаратами В. subtilis В-10 и М-22 и метаболитным комплексом штамма В. subtilis М-22. В опыте с метаболитным комплексом штамма В. subtilis М-22 в контрольные побеги вяза (10 шт.) путем инъекции были введены раствор метаболита в концентрации 1% и 0,1% и этанол 0,5%. В контроле использовали стерильную воду, Опыт проводили при температуре 23-25"С. Наличие или отсутствие патогена в сосудистой системе побега определяли на 20-е сутки визуально и методом аппликации сегментов побегов на среду MEA.

Определение антигенов Phytophthora infestons (мкг/1 г) в пораженных частях древесины и опилках. Определение наличия в пораженных образцах древесины оомицетов из рода Phytophthora проводили совместно с научным сотрудником A.B. Грачевым из компании «ХЕМА», по разработанной им методике (Ганнибал и др., 2010).

Глава 3. ФИТОСАНИТАРНОЕ СОСТОЯНИЕ ДРЕВЕСНОЙ И КУСТАРНИКОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ МУЗЕЕВ ЗАПОВЕДНИКОВ ПАВЛОВСКА И ГАТЧИНЫ

Фитопатологический мониторинг проведен в культурной парковой зоне вблизи дворцов и в лесопарковой части, которая по своему состоянию приближена к лесному фитоценозу. Состояние древесной и кустарниковой растительности музеев-заповедников Павловска и Гатчины приведено таблице 1.

Таблица 1. Распространенность болезней на основных породах деревьев и кустарников __Павловского и Гатчинского парков_

Растение-хозяин субстрат Тип заболевания Возбудитель Распространенность^ Павловск, Гатчина

Клен остролистный Acer platanoides L. листья Мучнистая роса Sawadaea tulasnei (Fuck.) Homma 80 40

листья Черная пятнистость Rhytisma acerimim (Pers.) Rehm. 70 35

листья Пятнистость Septoria acerella Sacc. 28 36

листья Пятнистость Phyllosticta acerina Allesch. 42 56

ствол Гниль Polyporus squamosus Huds. ex Fr. 14 19

Ветви Некроз, гниль УиШетШа comedens (Nees) Maier 22 31

ствол Гниль Fames connatus Gill. (Fr.) 13 52

корни Гниль Phytophthora sp. 2 очага 3 очага

Барбарис обыкновенный Berberís vulgaris L. листья Мучнистая роса Microsphaera berberidis (DC.) Lev. 73 35

листья Пятнистость Phoma microstoma Mont. =Phyllosticta berberidis 79 80

ветви Некроз Seimathosporium berberidicola (Vassiljevsky) Naa. Rag. 67 60

ветви Некроз Phomopsis detrusa (Sacc.) Died. 29 21

Береза пушистая Beiula pubescens Ehrh. листья Ржавчина Melampsoridium betulae (Schum.) Arth. 79 82

листья Мучнистая роса Microspohaera ornata U. Braun. 51 32

листья Мучнистая роса Phyllactinia guttata Wallr.: Fr. 48 37

листья Пятнистость Gloeosporium betuimum West, 73 64

листья Чернь Trimmatostroma betulinum (Corda) Hughes 81 72

ветви Некроз (цитоспороз) Cytospora leucosperma Fr. 70 72

ствол Гниль Pomesfomentarius (L.) Gill. 32 14

ветви Деформация Taphrina belu/ina Rostr. 16 8

ствол гниль Ganoderma applanation (Pers. ex Wallr.) Pat. 14 22

Карагана древовидная Caragana arborescens Lam. листья Мучнистая роса Aiicrosphaera palzchewscii Jacz. 100 100

ветви Некроз Camarosporium caraganae Karst. 2 0

ветви Некроз Phomopsis caraganae Bond. 19 24

Жимолость татарская Lonicera tatarica L. листья Мучнистая роса Microspohaera lonicerae (DC.) Lev. 3 1

листья Пятнистость Seimalhosporium lonicerae (Cooke)Shoemaker 8 12

Ель обыкновенная Picea abies (L.) Karst. хвоя Ржавчина Chrysomyxa abietis Unger 3 3

хвоя Шютте Lophodermium macrosporum (Hart.) Rehm. 29 54

ствол Гниль Phellimisp'mi (Karst.) Pilat 18 7

корни Гниль Fomitopsis annosa (Fr.) Bond, et Sins 70 12

Сосна обыкновенная Pinus sylvestris L. хвоя Некр. отмирание Pestalolia Steyaert (Pesialotiopsis) stevensonii 5 0

хвоя Некр. отмирание Cytospora pinastri Fr. 3 1

хвоя Шютте Lophodermium seditiosum Minter 28 0

хвоя Шютте Lophodermium pinastri (Schrad.)Chev. 17 38

корни Гниль Fomitopsis annosa (Fr.) Bond, et Sing 12 0

хвоя Ржавчина Melampsora pinitorqua A. Braun. 6 0

Осина Popuius trémula L. листья Пятнистость Gloeosporium tremulae (Lib.) Passer 73 78

Черемуха обыкновенная Padus avium Mill. листья Ржавчина Thekopsora areolata (Fr.) Magnus, 98 76

листья Мучнистая роса Podosphaera tridactyla (Wallr.)de Bary 82 63

листья Пятнистость Phylloslicta prunicola Opiz ex Sacc. 3 1

листья Пятнистость Asteroma padi DC 17 20

ветви Некроз (иитоспороз) Cytospora leucostoma Fr. 44 32

ветви Некроз Tubercularia vulgaris Tode 70 65

ветви Мектриевый рак Nectria cinnabarina (Tode: Fr.) Fr. 3 3

Чубушник Philadetphus L. sp. ветви Некроз Phoma atiena (Fr.JAa&Boerema 34 8

ветви Некроз Camarosporium macrosporum Sacc. 7 3

Дуб черешчатый Quercus robur L. листья Мучнистая роса Microsphaera alphithoides Griffet Maubl. 75 84

ветви Некроз, гниль Vuillemmia comedens Maire. 74 68

ветви Некроз Colpoma quercina Wallr. 70 54

ветви Некроз Cytospora leucosperma Fr. 72 77

ствол Гниль Polyporus squamosus Huds. ex Fr. 4 II

ствол Гниль iaetiporus sulphureus (Bull.) Bond, et Sing 28 17

ствол Гниль Daedalia querana L.: Fr. 3 5

ствол, ветви Трахеомикоз Ophiostoma roboris Georg. Teodoru 78 72

листья Пятнистость Septoria quercina Desm. 80 80

Смородина альпийская Ribes aípinum L. листья Пятнистость Gloeosporidiella ribis (Lib.)Petr. 50 27

Роза Rosa L. sp. листья Мучнистая роса Sphaerotheca pannosa (Wallr.: Fr.) Lev. 24 38

листья Пятнистость Seimathosporium rosae Corda 80 68

листья Черная пятнистость Marssonina rosae (Lib.) Died. 34 6

листья Пятнистость Septoria rosae Desm. 3 0

листья Пятнистость Passalora (Fuckel) Ii. Braun (Cercospora) rosae 80 31

ветви Некроз Seimathosporium lichenicola (Corda)Shoemaker et E.Mull. 70 40

ветви Рак Cryptosporclla umbrina (Jenkins) Jenkins & Nehm. 52 48

ветви Некроз Sphaceloma (Pass.)Jenkins (Phyllosticta) rosarum 80 44

ветви Рак Botryosphaeria dothidea (Fr.)Ces.etDeNot. 3 0

Ива остролистная Salix acittifolia Willd. листья Ржавчина Melampsora salicina l.ev. 63 59

листья Черная пятнистость Rhytisma salicinum (Pers.) Rehm 58 62

листья Мучнистая роса Uncnula adunca (Wallr.: Fr.) Lev. 5 6

Бузина красная Sambucus- racemosa L. листья Мучнистая роса Microsphaera vanbrunliana Gerard I 2

Рябинник рябинолистный Sorbaria sorbifolia L. ветви Некроз Sirococcus spireae (Lebedeva)Petr. 4 6

Рябина обыкновенная Sorbus aucuparia L. листья Пятнистость Phyllosticta aucuparia Th. 3 3

Спирея Spirea L. sp. листья Пятнистость Ramularia spiraeae Peck . 3 1

ветви Некроз Tubercularia vulgaris Tode 18 23

Свидина белая Swida alba L. ветви Некроз Cryptosporiopsis cornina (Peck) Petr. et Syd. 60 56

ветви Некроз (цитоспороз) Cytospora leucosperma Fr. 40 48

ветви Некроз Melanconium palescens Bäumler 4 7

Сирень обыкновенная Syringa vulgaris L. листья Мучнистая роса Microsphaera syringa (Schw.) Magnus 50 50

ветви Некроз Camarosporium syringae Cooke et Massal. 25 17

Липа мелколистная Tilia cordata Mill. листья Пятнистость Discula umbrinella (Berk. Broome) Sutton (=Gloeosporium tiliae Oud.) 57 87

листья Чернь Fumago vagans Pers. 70 70

ветви Некроз и рак ветвей (тиростромоз) Stigmina compacta (Sacc.)M.B. Ellis 71 75

ветви Некроз (цитоспороз) Cytospora leucosperma Fr. 29 20

ветви Некроз, гниль Valsa ambiens (Pers.) Wint 3 3

ветви Некроз Tubercularia vulgaris Tode 32 44

ветви Некроз Exosporium tiliae Link. 9 14

ветви Некроз Rabenchorstia tiliae (Pers.:Fr.) Fr. 8 12

ствол Гниль FomesJomentarius (L.) Gill. 0 9

ствол Гниль Polyporus sqamosus II 22

Huds. ex. Fr.

корни Гниль Armillaria me/lea (Vahl: Fr.) P. Kumm, 23 14

Вяз шершавый Ulmus glabra L. листья Мучнистая роса Uncmula clandestinan (Biv.-Bern.) Schroel. 23 18

ствол, ветви Трахеомикоз Ophostoma novo- ulmi Brasler 97 80

корни Гниль Armillaria mellea (Vahl. Fr.) P. Kumm. 12 8

корни Гниль Phylophthora sp. 2 дерева 0

Калина l'iburnum L. sp. листья Мучнистая роса Microsphaera spai sa Howe 2 2

листья Пятнистость Phoma viburni (Roum. ex Sacc.)Boerema et Griffin 58 56

Наибольшее количество патогенных грибов выявлено на липе (11 видов), на дубе черешчатом, на березе и на розе (по 9 видов) (рис. 1).

лл

□МЛ.

lili ■¿г я

Рис. 1. Количество видов патогенных грибов на основных питающих растениях

Зарегистрировано 10 типов болезней, вызываемых фитопатоген-ными грибами. Наибольшее количество возбудителей вызывают некрозы - 29 видов, пятнистости - 20, гнили - 15, мучнистую росу - 13, ржавчину 5, шютте - 3, рак -3, усыхание - 2, чернь - 2, деформации - 1.

Доминирующее значение в патогенном комплексе имеет группа анаморфных грибов и грибы из отдела Азсошусога (рис. 2).

Рис. 2. Частота встречаемости видов патогенньгхгрибов из различных отделов

Наиболее вредоносным

заболеванием вяза, дуба и клена в условиях Павловского и Гатчинского парков является трахеомикозное усыхание.

Трахеомикозное усыхание древесных растений может быть ассоциировано с

почвообитающими видами фитофтор с широким кругом растений-хозяев (Веденяпина, 2008). Определение наличия в пораженных образцах древесины оомнцетов из рода Phytophthora проводили совместно с научным сотрудником А.В.Грачевым из компании «ХЕМА». Была использована антисыворотка, полученная при иммунизации кроликов экстрактом мицелия Ph. infestans. Поскольку по предварительным исследованиям А.В.Грачева специфичность полученных им антисывороток на ряде видов фитопатогенных грибов была определена как родовая, то соответственно, измеряя содержание антигенов Ph. infestans с высокой вероятностью определяли и другие виды этого рода. В таблице 2 приведены данные по содержанию антигенов Ph. infestans в мкг на 1 г пораженной части древесины и опилок. Содержание антигена в древесине срезов вяза и клена свидетельствует о наличии оомицетов из рода Phytophthora. «Кроссреактивность» подтвердила специфичность иммуно-ферментной системы (табл. 3), что свидетельствует о достоверности полученных данных.

Известно, что, почвообитающий оомицет Ph. ramorum вызывает корневую гниль, чернильную болезнь,

суховершинность деревьев и усыхание 45 видов древесных и кустарниковых пород, среди которых 2 вида клена Acer macrophyllum и A. pseu-doplatanus. В данном списке среди растений-хозяев (http://www.aphis.usda.gov/plant_health/plan t_pest_info/ pram/index.shtml) отсутствуют Acer platanoides и Ulmus glabra, в пораженной древесине которых нами были определены оомицеты из рода Phytophthora.

Таблица 3 Специфичность Таким образом, причиной гибели

кленов в Павловском и Гатчинском парках (80 деревьев в течение 2008 - 2009 г.) является оомицет из рода Phytophthora.

Крайне вредоносным заболеванием для посадок вяза является трахеомикозное усыхание, возбудителем которого по нашим данным (глава 4) является Ophiostoma novo-ulmi. Отмечены очаги эпифитотийного развития заболевания. По данным обследований распространенность болезни в Павловском парке составляет 97%, в Гатчинском парке - 80%. В условиях Павловского парка за период 2006 г. погибло 126 деревьев, в 2007 г. - 61 дерево, в 2008г. - 59 деревьев, в 2009 г. - 48 деревьев. На территории Гатчинского парка в 2007 г.- 11 деревьев, в 2008 г. - 71 дерево, в 2009 г. - 52 дерева.

Таблица 2. Содержание антигенов Ph. infestans (мкг/г) в пораженных частях древесины и опилках

Образцы Phytophthora infestans

Вяз (древесина) 33,9

Вяз (опилки) 4,2

Дуб (древесина) 4,1

Дуб (опилки) 16,5

Клён (древесина) 45,0

Клён (опилки) 2,8

Картофель 3,2

Картофель зараженный фитофторой 60,2

антисыворотки Ph. infestans

Кроссреактивность видов Антигены Phytophthora infestans

Mucor pusillus <0,5%

Phoma betae 3,4%

Alternaría altérnala <0,5%

Fusariunt graminearum 0,7%

Phytophtora infestans 100

Возможно, в патологическом процессе на вязах, наряду с О. по\о-иШ, участвует также вид из рода РИуЮрНИога.

Глава 4. ДИАГНОСТИКА ВОЗБУДИТЕЛЯ ГОЛЛАНДСКОЙ БОЛЕЗНИ ВЯЗОВ И АГРЕССИВНОСТЬ ИЗОЛЯТОВ ПАТОГЕНА

Рис. 3. Коремии гриба О. novo-ulmi Рис. 4. Перитеции гриба О. novo-ulmi Рис. 5. Кондиальное спороношение Hyalod.end.ron

Рис. 6. Спороношение гиперпаразита Gliocladium roseum (Link) Bain, на коремии гриба

Т.Б.Дорофеевой (2002; 2007) из усыхающих вязов в Санкт-Петербурге были выделены изоляты коремиальной формы графиоза (голландской болезни) ильмовых Graphium ulmi M.B.Schwarz. В то же время, В.М.Шабнову (2004) не удалось выявить возбудителя из усыхающих вязов в насаждениях музеев-заповедников пригородов Санкт-Петербурга и на прилегающей территории. 4.1. Идентификация возбудителя трахеомикозного усыхания вязов Все ¡7 изолятов, из созданной нами в 2007 году коллекции (глава «Материалы и методы») были отнесены к Ophiostoma novo- ulmi. Идентификация основана на известных описаниях конидиального и сумчатого снороношения гриба О. novo- ulmi и его физиологических особенностей (Brasier, 1988). Известно четыре типа конидиального спороношения возбудителя. В наших исследованиях отмечено три - Hyalodendron, Cephalosporium и Graphium (рис. 3, 4, 5).

Поскольку оптимальной температурой для роста агрессивных изолятов гриба О. novo-ulmi в культуре in vitro является 20-22°С, а для неагрессивных О. ulmi - 30°С (Brasier, 1988), была определена скорость роста изолятов при данных температурах. Интенсивный рост гриба отмечен при температуре 20 - 22°С, что свидетельствует о том, что выделенные изоляты относятся к европейской агрессивной расе О. novo-ulmi (табл. 4),

Изоляты

Таблица 4. Скорость роста изолятов О. novo-ulmi при различных температурах

При выделении гриба О. novo-ulmi были обнаружены колонии гиперпаразита Gliocladium roseum (Link) Bain (рис. 6). Гиперпаразит выделялся одновременно с возбудителем голландской болезни вязов с частотой 11,8%. С использованием сканирующей электронной микроскопии гиперпаразит был обнаружен на коремиях гриба О. novo-ulmi. Гриб Gliocladium roseum, в числе других факторов, способствует уменьшению численности популяции голландской болезни. Кроме того, были обнаружены колонии гриба Fusarium solani (Mart.) Sacc. с частотой 17,6%, который может иметь значение в патогенном процессе усыхания вязов.

4.2. Агрессивность изолятов Ophiostoma novo-ulmi

Изучение агрессивности изолятов О. novo- ulmi проводили двумя методами: (1) инокуляцией двухлетних растения вяза в питомнике путем инъекции суспензии в стебель и (2) путем погружения срезанных однолетних побегов вяза в суспензию паразита по методу Elgersma (1970).

При инокуляции двухлетних растений вяза длина пораженного участка побега на 17 сутки после инокуляции составляла в среднем 17,2% от длины побега. Признак варьировал для разных изолятов от 9,2% до 27%. Наибольшее значение отмечено для изолята 1П-2 - 27% от длины побега.

У всех изолятов наблюдалось резкое увеличение длины пораженной части стебля в период от 2-х до 4-х недель после инокуляции. При последнем учете через 44 суток показания остались на прежнем уровне (рис. 7).

Рис. 7. Длина пораженного участка (см) двухлетних вязов после искусственной инокуляции изолятами ОрЫо5>ота пого-и1т1

1 изолят - 4П-3, 2 - ЗГ-1,3 - 4П-2. 4 - 1П-1, 5- 1П-3, 6-9П-1, 7-4П-1.8-5П-1, 9-ЗП-1, 10 -ЗП-З, 11 -9П-2, 12-6П-6, 13- 1Ц-1. 14- 1 П-2, 15-2П-1, 16- 1П-08, 17-ЗП-2.

13.авг ЗО.авг 10.сен

В связи с небольшим числом растений в выборке (каждым изолятом инокулировано 3 растения, всего 51 растение) различия между изолятами по изучаемому признаку были не достоверны. Однако, мы отметили группу высоко агрессивных изолятов, при инокуляции которыми пораженная часть побега на 34 сутки составляла от 40 до 49%: ЗГ-1.4П-3, 1П-1,4П-2, 5П-1 и4П-1.

При изучении агрессивности изолятов О. novo-ulmi по методу D.M. Elgersma (1970) были использованы однолетние побеги вяза в безлиственном состоянии. В качестве признака агрессивности был использован показатель длины некроза сосудов побега.

Наибольшая длина некроза сосудов пораженного участка побега на 20 сутки после инокуляции была отмечена у изолята 4П-1 и составила 11,8 см., наименьшая - у изолята 1П-08 (3.8 см) (рис. 8).

Приведенные данные свидетельствуют о вариабельности признака у изучаемых изолятов. Выделена группа высоко агрессивных в данных условиях изолятов, для которых длина пораженной части сосудистой системы составляла 6,5 - 12 см и средне агрессивных 5,7 - 3,8 см. Изоляты отнесенные к одной из этих групп достоверно отличаются по изучаемому признаку от таковых из другой группы. Наиболее агрессивные изоляты, выявленные при заражении двухлетних побегов вяза ЗГ-1, 4П-2, 5П-1 и 4П-1 также попали в группу наиболее агрессивных и при инокуляции однолетних побегов. Соотношение высоко агрессивных и средне агрессивных в изученной выборке изолятов соответствовало 2:1. Высоко агрессивные, изоляты были выделены как с уже погибших (ЗГ-1), так и с усыхающих деревьев (4П-3, 1П-1, 4П-2, 5П-1 и 4П-1); средне агрессивные выделены только с погибающих деревьев (Щ-1, 1П-2, ЗГ1-1, 9П-1 и 1П-08).

Обнаруженные нами в популяции паразита средне агрессивные изоляты, являются, по мнению C.M.Brasier (1982а), фактором стабилизирующего отбора. Причинами ослабления агрессивности, кроме мутаций, может быть цитоплазматическая или миковирусная инфекции, но не гибридизация агрессивных и средне агрессивных изолятов (Brasier, 1982а; 1983а).

Рис. 8. Длина (см) некроза сосудов однолетних побегов вяза после инокуляции изолятами О. novo-ulmi

Глава 5. АНТАГОНИСТИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ БАКТЕРИЙ РОДА BACILLUS В ОТНОШЕНИИ ВОЗБУДИТЕЛЯ ОФИОСТОМОЗА

В исследованиях А.И.Мелентьева и др. (2006) была показана чувствительность фитопатогенных грибов-колонизаторов древесины к штаммам бацилл-антагонистов Bacillus subtilis, В. polymyxa. Отмечено подавление роста дереворазрушающих грибов водорастворимыми и летучими метаболитами В. subtilis при совместном выращивании in vitro (Seifert et al., 1987; Dass, Teyegaga; 1996).

В лаборатории микробиологической защиты растений ВИЗР созданы биопрепараты на основе отселектированных штаммов В. subtilis эффективные

против широкого круга фитопатогенных микроорганизмов (pp. Fusarium, Rizoctinia, Ascochita, Colletotrichum, Sclerotinia, Botrytis, Erisiphe, Oidium, Plasmopara, Phitophora, Pytium, Rhacodella, Verticillium, Alternaria, Gloeosporum, Bipolaris, Septoria, Puccinia и другие) (Новикова и др., 1997). Препараты Алирин-Б и Гамаир созданы на основе живых клеток и метаболитных комплексов штаммов В. subtilis В-10 и М-22, соответственно.

Известен способ защиты вязов от офиостомоза путем инъекции в больное дерево живых культур бактерий Pseudomonas syringae (Sinclair, Сатрапа, 1978; Heybroek et а!., 1982). При этом бактерии обнаруживаются в дереве и через год после инокуляции, предотвращая развитие гриба. Эти данные свидетельствует о принципиальной возможности использования бактерий-антагонистов для биологической защиты древесных насаждений от фитопатогенных микромицетов. В парковых ансамблях, когда каждое взрослое дерево является элементом объемно-пространственной композиции такой способ защиты представляется целесообразным.

5.1. Изучение антагонистической активности штаммов Bacillus subtilis М-22 и В-10 в отношении гриба Ophiostoma novo-ulmi в условиях in vitro

Задачей наших исследований было изучение антагонистической активности штаммов В. subtilis В-10 и М-22 в отношении О. novo-ulmi.

Было установлено, что среда MEA, оптимальная для роста гриба О. novo-ulmi не ингибировала рост колоний штаммов В. subtilis М-22 и В-10. Посев уколом штаммов В. subtilis М-22 и В-10 на газон активно растущей культуры О. novo -ulmi позволил выявить ярко выраженную зону лизиса.

По остальным изолятам различия были не достоверны, хотя в среднем антагонистическая активность штамма В. subtilis В-10 была достоверно выше, чем штамма М-22 в отношении всех изолятов О. novo-ulmi (td = 3,88).

Таким образом, результаты оценки антагонистической

активности штаммов В. subtilis В-10 и М-22 ш vitro показал перспективность их изучения в качестве агентов биоконтроля in vivo.

Таблица 5. Характеристика антагонистической активности штаммов Bacillus subtilis В-10 и М-22

Изоляты Диаметр зоны лизиса, мм

О. novo-ulmi М-22 В-10

ЗГ-1 28 ±2,2 31,7 ±0,7

5П-1 28,7 ±1,1 31,3 ±1,6

1П-2 46,2 ±14,7 45 ±10,5

1П-1 - 61,5±12,4

4П-1 30,3 ±3,5 31,7 ±4,2

ЗП-1 34,2 ±1,6 36,3 ±4,6

2П-1 44,8 ±11,6 43,2 ±5.2

6П-6 42 ±4,2 86,2 ±2,8 *

зп-з 35.5±3,5 57.7 ±13,7

4П-2 43,7 ±3,6 53,5 ±12

Средняя 37 ±1.7 47.8 ±2.2 *

♦Различия диаметра зоны лизиса

существенны при Р> 0,95.

5.2. Определение фитотоксичности препаратов алирина-Б и гамяира на основе

штаммов Bacillus subtilis

Для определения возможности использования штаммов В. зиЫШх в качестве ентов биоконтроля была изучена фитотоксичность препаратов Алирина-Б и амаира к двулетним растениям вяза в питомнике (табл. 6). Через 32 суток после иокуляции растений изолятом гриба 5П-1 и штаммами В. ьиЪиШ М-22 и В-10 эстоверных отличий по показателю средняя высота растений в контроле и тыте не выявлено. Эти же растения были измерены в следующий ;гетационный сезон (через год) 1 июня. При втором учете выявлено заметное нгибирование зараженных О. поУо-и1т1 растений. Контрольные растения не гличались от растений инокулированных штаммами В. 5 иЫШз, что зидетельствует об отсутствии их фитотоксичности.

Показатели высоты растений в группе В достоверно отличались от высоты астений групп А и С.

Таблица 6. Определение фитотоксичности штаммов В. subtilis _к двулетним растениям вяза

Учет через 32 суток Учет через год

после инокуляции после инокуляции

Варианты К-во растени й Средняя высота растений, (см) К-во растен ий Средняя высота растений, (см)

золят 5П-1 10 42.5 ± 1,5 (А) 10 74,7 ± 3,4 (В)

онтроль вода 10 44,4 ± 1,2 (А) 10. 105,4 ±5,4 (С)

1тамм В. subtilis М-22 20 45,2 ± 1,2 (А) 20 95,8 ±3,3 (С)

]гамм В. subtilis В-10 20 46.3+1,2 (А) 20 95,0 ± 2,6 (С)

5.3. Изучение антагонистической активности штамма Bacillus subtilis М-22 и В-10 в отношении гриба Ophiostoma novo-ulmi в условиях in vivo Во всех вариантах опытов со штаммами В. subtilis М-22 и В-10 при предварительной, одновременной и последующей инкубации однолетних побегов вяза в суспензии штаммов антагонистов и конидиальной суспензии изолята 5П-1 О. novo-ulmi некроз сосудов не выявлен.

При этом в контрольном варианте при инокуляции изолятом 5П-1 , длина некроза сосудов побегов составляла 8,3 см. Не выявлена фитотоксичность изучаемых штаммов В. subtilis к побегам вяза: в контрольном варианте у побегов, помещенных в бактериальную суспензию концетрации 107 КОЭ/мл препаратов на основе штаммов В. subtilis М-22 и В-10 некроз сосудов отсутствовал.

Таким образом, полученные данные свидетельствуют о принципиальной возможности использования штаммов В. subtilis М-22 и В-10 для биологической защиты ильмовых от голландской болезни.

5.4. Антагонистическая активность метаболитного комплекса штамма Bacillus subtilis М-22 в отношении гриба Ophiostoma novo-ulmi в условиях in vivo Для выявления антагонистической активности метаболитного комплекса штамма В. subtilis М-22 была проведена инкубация однолетних побегов вяза в конидиальной суспензии изолята 5П-1 в течение 72 часов с последующей

инъекцией уколом 0,1 мл метаболитного комплекса штамма В. subtilis М-22 в каждый побег. В контроле использовали 0,5% этанол, так как на его основе был получен раствор метаболитного

Таблица 7. Антагонистическая активность метаболитного комплекса штамма Bacillus subtilis М-22 в отношении изолята 5П-1 О. novo-utmí _в условиях in vivo

комплекса.

Данные таблицы 7 подтверждают антагонистическую активность метаболитного комплекса в отношении изолята 5П-1. Длина некроза сосудов при инъекции метаболитного комплекса в однолетние побеги вяза при концентрации 1% составила 0,5 см, при 0,1% - 1,7 см соответственно. Тогда как у побегов, зараженных изолятом свидетельствуют, что

Варианты К-во растений Длина некроза сосудов, см

Изолят5П-1 + Метаболитный комплекс (МК) 1% 20 0,5 ± 0,2

Изолят 5П-1 + МК0,1% 20 1,7 + 0,4

Изолят 5П-1 20 8,3 + 1,5

Контроль МК 1% 10 0,0 ± 0,0

Контроль МК 0,1% 10 0,0 + 0,0

Контроль этанол 0,5% 10 0,0 + 0,0

Контроль вода 10 0,0 ± 0,0

Эти данные subtilis М-22,

5П-! в контроле - 8,3 см. метаболитный комплекс штамма В. предотвратили начавшееся распространение гриба по сосудистой системе. В контрольных вариантах некроз сосудов не отмечен. Все варианты опыта достоверно отличались от контроля.

На основании полученных данных можно предположить возможность применения в качестве агентов биологического контроля возбудителя голландской болезни ильмовых пород метаболитного комплекса штамма В. яиЫШз М-22.

ВЫВОДЫ

1. В результате 4-х летнего фитосанитарного мониторинг охарактеризована патогенная микобиота древесных и кустарниковых насаждени Павловского (543 га ) и Гатчинского (147 га) парков. Выявлены 82 вид фитопатогенных грибов, относящихся к 53 родам, 9 порядкам, 10 классам и 3 отделам и группе анаморфных грибов.

2. В патогенном комплексе с наибольшей частотой представлены виды анаморфных грибов класса Coelomycetes (36 видов). Остальные вид: фитопатогенных грибов были распределены по классам: Plectomycetes (14 видов Holobasidiomycetes (10 видов), Discomycetes (6 видов), Teleobasidiomycetes ( видов), Hyphomycetes ( 4 вида), Pyrenomycetes (2 вида), Sordariomycetes (2 вида Hemiascomycetes (1 вид), Dothideomycetes (1 вид) и грибоподобные организмы ^ класса Oomycetes (Phytophthora sp.).

3. Наибольшее количество патогенных микромицетов выявлено на вида липы (Tilia sp.) (11 видов), на дубе черешчатом (Quercus robur), на видах березы (Betula sp.), на розе (Rosa sp.) (по 9 видов); зарегистрировано 10 типе проявления болезней, вызываемых фитопатогенными грибами. Преобладающим по частоте встречаемости являются некрозы (29 видов возбудителей) пятнистости (20 видов).

4. Определена распространенность и охарактеризованы наиболее вредоносные болезни древесных и кустарниковых пород пригородных парков Санкт-Петербурга. Наиболее вредоносными болезнями являются трахеомикозное усыхаиие вязов: (в условиях Павловского и Гатчинского парков в 2006 - 2009 гг. погибло 428 деревьев), корневая губка елей, возбудитель Fomitopsis annosa (Fr.) Bond, et Sing (погибло 82 дерева) и гниль корней и стволов клена, возбудители оомицеты из рода Phytophthora с вторичным заселением базидиальным грибом Fomes connatus Gill. (Fr.) (погибло 80 деревьев).

5. Установлено, что возбудителем трахеомикозного усыхания вязов является аскомицет Ophiostoma novo-ulmi Brasier . На основании морфолого-культуральных и физиологических особенностей изолятов гриба О. novo-ulmi доказана их принадлежность к европейской агрессивной расе.

6. Изоляты О. novo-ulmi, выделенные из древесины вязов с острой формой течения заболевания различаются по агрессивности. По скорости колонизации сосудистой системы однолетних и двухлетних побегов вяза выявлены 2 группы изолятов: высоко и средне агрессивные в соотношении 2:1, соответственно.

7. Обнаружен гиперпаразит гриба О. novo-ulmi - несовершенный гриб Gliocladium roseum (Link) Bain., выделяющийся одновременно с возбудителем голландской болезни вязов с частотой 11,8%.

8. Выявлена антагонистическая активность штаммов Bacillus subtilis М-22 и В-10 в опытах in vitro в отношении изолятов О. novo-ulmi. В среднем антагонистическая активность штамма В. subtilis В-10 была достоверно выше, чем штамма М-22.

9. Показано отсутствие фитотоксичности препаратов на основе штаммов В. subtilis по отношению к двух и трехлетним растениям вяза.

10. По развитию некроза сосудов у однолетних побегов вяза доказана 100% биологическая эффективность штаммов В. subtilis В-10 и М-22 при предварительной, одновременной и последующей инкубации побегов вяза в суспензии штаммов антагонистов и конидиальной суспензии О. novo-ulmi.

И.Метаболитный комплекс штамма В. subtilis М-22, введенный путем иньекции в инокулированные побеги вяза в концентрации 1% и 0,1%, предотвратил начавшееся распространение гриба но сосудистой системе, что свидетельствует о принципиальной возможности использования их в качестве агентов биологического контроля возбудителя голландской болезни вязов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Результаты мониторинга являются основанием для разработки системы мероприятий по стабилизации фитосанитарного состояния экоценозов Павловского и Гатчинского парков.

Использование химических методов борьбы в условиях парка должно быть ограничено: возможно, лишь применение мало токсичных фунгицидов.

На повышение устойчивости растений направлено использование здорового посадочного материала, соблюдение правил приобретения и выращивания, систематический уход за посадками. Среди наиболее действенных методов, ограничивающих распространение инфекции при таких типах болезней как некроз, усыхание возбудителями которых являются, выявленные нами в парковых ценозах Cryptosporiopsis cornina, Cytospora leucosperma, Melanconiutn palescens, Cryptosporella umbrina, Sphaceloma rosarum, Seimathosporium lichenicola, Seimathosporium berberidicola, Phomopsis detrusa, Colpoma quercina, Cytospora leucosperma, Cytospora leucostoma, Tubercularia vulgaris, Valsa ambiens, Nectria cinnaborina, Stigmina compacta, Ophiostoma novo-ulmi, Ophiostoma roboris - это своевременная обрезка пораженных ветвей (усыхающих или гниющих). При этом необходимо иметь в виду, что некоторые возбудители требуют специальных подходов, связанных с особенностями их перезимовки и распространения. Так обрезку больных ветвей, пораженных тиростромозом, следует производить в начале апреля еще по снегу, так как активное развитие паразита происходит до распускания почек при температуре -2°С (Колемасова, 2003).

Своевременно осуществлять вырубку погибших деревьев и отдельных сильно пораженных деревьев (обилие плодовых тел, массовое усыхание ветвей), которые служат источником инфекции для соседних. Это особенно важно при развитии усыхания древесных пород, распространении корневых гнилей. Для предотвращения распространения инфекции также необходимо проводить корчевку пней. Особенно это необходимо для предотвращения распространения возбудителя голландской болезни вязов, так как пни являются источником инфекции.

Большой проблемой ограничения развития почвенных инфекций является сохранение парковых ансамблей, предполагающих возобновление в определенных местах утраченных видов и пород деревьев. Выявленная гибель кленов от оомицета из рода Phytophthora предполагает необходимость замены данной породы на другую непоражаемую. Однако, клены составляют необходимый компонент исторического ландшафта парков, вследствие чего, по-видимому, необходимы другие способы борьбы, такие как использование фунгицидов. Кроме того, известно применение биологических препаратов, эффективных в отношении почвенной фитофторы - Триходермин, Алирин-Б и Глиодан, в результате их применения сокращается численность популяции возбудителя (Веденяпина, 2010).

росой» на Caragana frutex. Особое внимание следует уделить посадкам устойчивых к возбудителю голландской болезни видов и форм вяза. Известно, что в питомнике вязов в Германии в результате многолетней планомерной работы созданы сорта с высокой устойчивостью к возбудителю (Lorberg, 2005).

Основой защиты вязов от возбудителя голландской болезни и дубов от трахеомикозного усыхания является борьба с переносчиками этих заболеваний -короедами. В условиях парковых ценозов эффективным способом борьбы с ильмовым заболонником, может быть использование феромонных ловушек. Однако, до настоящего времени отсутствуют разработки специфических атрактантов для ильмового заболонника. Совершенно очевидна необходимость их создания и производства.

При разработке мер борьбы с возбудителями ржавчины необходимо учитывать циклы развития патогенов, знать весь круг его хозяев. Например, летнее - урединоспороношение и осеннее - телеоспроношение соснового вертуна (ржавчина сосны) развивается на листьях осины и тополя белого, поэтому одной из мер борьбы следует указать уничтожение поросли этих древесных пород (Минкевич и др., 2009). В случае проведения обработок от возбудителей ржавчины, например, ржавчины березы и черемухи, нужно предусмотреть обработки в конце весны - начале лета промежуточных хозяев - лиственницы и елей.

В качестве мер борьбы с мучнистой росой, ржавчиной, пятнистостями листьев (септориоз, черная пятнистость листьев клена, ивы, роз) и хвои (шютте) большое значение имеют агротехнические мероприятия: удаление и уничтожение опавшей листвы, вырезка пораженной поросли и своевременное удаление самосевных деревьев, подкормка калийными и ограничение внесения азотных удобрений, химические обработки.

В связи с выявленной высокой эффективностью биопрепаратов Алирина-Б и Гамаира в отношении возбудителя голландской болезни вязов возможно введение данных препаратов в концентрации Ю7КОЭ/мл с помощью гидробура в корневую систему взрослых деревьев вяза в период до начала лета ильмовых заболонников. Такой способ целесообразен для защиты вязов, которые имеют определенное значение в объемно-пространственной композиции ландшафтов парка.

Одним из условий правильного подбора мероприятий, улучшающих фитосанитарное состояние парков - регулярное проведение фитопатологического мониторинга, с целью выявления очагов распространения инфекции, путей расселения патогенных микроорганизмов и оценки результатов применения рекомендованных мероприятий.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендованных Перечнем ВАК РФ

Федорова, С.М. Фитосанитарное состояние насаждений пригородных парков Санкт-Петербурга / Защита и карантин растений. - 2009. - Ne 8. - С. 15-17.

Статьи, опубликованные в других научных журналах и сборниках, материалах международных и всероссийских съездов и конференций Федорова С.М. Искусство Павловска - сады: проблема сохранения и улучшения древесных фитоценозов Павловского парка / С.М. Федорова // Наследие и современность. -М. - 2007.- Вып. 15,- С. 120-129.

Федорова С. М. Трахеомикозное усыхание вяза в Павловском парке / С.М. Федорова // Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам. - СПб. -2008. С. 96 - 99.

Федорова С.М. Проблемы сохранения и восстановления уникальных ландшафтов Павловского парка / С.М. Федорова // Экология и культура: от прошлого к будущему. -Ярославль. - 2008. С. 21 - 26.

Федорова С.М. Фитосанитарное состояние насаждений Павловского парка / С.М. Федорова // Михайловская Пушкиниана. - Псков. - 2009. - Вып. 48. - С. 80 - 84.

Федорова С.М. Районы парка / С.М. Федорова, Н.С. Третьяков, М.Н. Третьякова, A.C. Елкина, Н.В. Петрова, Е.С. Иванова // Павловск. Дворец и парк. - СПб. - 2009. - С. 185 - 241.

Федорова С.М. Эпифитотия голландской болезни вязов в насаждениях исторических парков Санкт-Петербурга / С.М. Федорова // Проблемы озеленения крупных городов. - М. - 2010. - С. 72 - 77.

Федорова С.М. Мониторинг голландской болезни вязов в садово-парковых ценозах Ленинградской области и морфологические особенности возбудителя Ophiostoma novo-ulmi Brasier. / С.М. Федорова, A.B. Хютти, О.С. Афанасенко // Иммунопатология. Аллергология. Инфектология. - М. - 2010. -№ 1. - С. 135.

Научное издание, ЯКО-печать ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ Лицензия ПЛД № 69-253. Подписано к печати 2 июля 2010 г., тир. 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Федорова, Светлана Михайловна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Болезни древесных пород и кустарников Санкт-Петербурга и

Ленинградской области

1.2. Биологические и экологические особенности вязов.

1.3. Голландская болезнь вязов, систематическое положение возбудителя.

1.3.1. Симптомы поражения.

1.3.2. Морфологические особенности возбудителя болезни.

1.3.3. Распространение голландской болезни вязов.

1.3.4. Цикл развития возбудителя голландской болезни вяза.

1.3.4.1. Роль насекомых в распространении инфекции.

1.3.5. Биология популяций возбудителя голландской болезни вяза.

1.3.6. Влияние экологических факторов на развитие болезни.

1.3.7. Известные мероприятия по ограничению распространения голландской болезни вяза.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Методы фитопатологического мониторинга музеев-заповедников

Павловска и Гатчины

2.2. Создание коллекции чистых культур гриба Ophiostoma novo-nlmi Brasier.

2.3. Изучение агрессивности изолятов Ophiostoma novo-ulmi Brasier.

2.4. Определение фитотоксичности биологических препаратов Алирина-Б и

Гамаира на основе штаммов Bacillus subtilis.

2.5. Изучение антагонистической активности штаммов Bacillus subtilis В-10 и

М-22 в отношении гриба Ophiostoma novo-ulmi в условиях in vitro.

2.6. Изучение антагонистической активности биологического препарата на основе штаммов Bacillus subtilis М-22 и В-10 и метаболитного комплекса штамма

В. subtilis М-22 в отношении гриба Ophiostoma novo-ulmi в условиях in vivo.

2.7. Определение антигенов грибов рода Phytophthora в пораженных частях древесины и опилках.

Глава 3. ФИТОСАНИТАРНОЕ СОСТОЯНИЕ ДРЕВЕСНОЙ И КУСТАРНИКОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

МУЗЕЕВ-ЗАПОВЕДНИКОВ ПАВЛОВСКА И ГАТЧИНЫ

Глава 4. ДИАГНОСТИКА ВОЗБУДИТЕЛЯ ГОЛЛАНДСКОЙ БОЛЕЗНИ ВЯЗОВ И АГРЕССИВНОСТЬ ИЗОЛЯТОВ ПАТОГЕНА

4.1. Идентификация возбудителя трахеомикозного усыхания вязов.

4.2. Агрессивность изолятов Ophiostoma novo-nlmi Brasier.

Глава 5. АНТАГОНИСТИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ БАКТЕРИЙ РОДА BACILLUS В ОТНОШЕНИИ ВОЗБУДИТЕЛЯ

ОФИОСТОМОЗА.

5.1. Изучение антагонистической активности штаммов Bacillus subtilis

М-22 и В-10 в отношении гриба Ophiostoma novo-ulmi в условиях in vitro

5.2. Определение фитотоксичности по отношению к растениям вязов препаратов Алирина-Б и Гамаира на основе штаммов Bacillus subtilis. Ill

5.3. Изучение антагонистической активности штамма Bacillus subtilis

М-22 и В-10 в отношении гриба Ophiostoma novo-ulmi в условиях in vivo.

5.4. Антагонистическая активность метаболитного комплекса штаммов Bacillus subtilis М-22 в отношении гриба Ophiostoma novo-ulmi в условиях in vivo

ВЫВОДЫ

Рекомендации по улучшению фитосанитарного состояния Павловского и

Гатчинского парков на основании обследования в 2006 - 2009 годах.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Болезни древесных и кустарниковых растений в парковых насаждениях музеев-заповедников Павловска и Гатчины и эффективность биопрепаратов в защите от голландской болезни вязов"

Актуальность темы. Санкт-Петербург создавался не только как город дворцов, каналов, мостов, но и как город садов и парков. Здесь создан своеобразный музей садово-паркового искусства, в котором представлены уникальные произведения русской ландшафтной архитектуры. Конструктивной основой парковых композиций служат древесные фитоценозы, сохранение которых трудно переоценить.

Бурное развитие промышленности, глобальные размеры строительства, резкое увеличение транспортных потоков и прочие признаки индустриализации негативно сказались на состоянии парковой растительности. Основными факторами ослабления древесных растений являются: загрязнение воздушной, почвенной и водной среды; периодически повторяющиеся неблагоприятные погодные условия (заморозки, оттепели, ураганные ветры); нарушение гидрологического режима; перестойный возраст насаждений; высокая рекреационная нагрузка в любое время года; механические повреждения деревьев; уплотнение почв, нарушение структуры подстилки.

Перечисленные непатогенные факторы создают благоприятные условия для размножения насекомых и развития болезней, которые, в свою очередь, приводят к дальнейшему ослаблению деревьев и ускорению деградации парковых насаждений.

Древостой исторических парков представлен в основном двенадцатью видами древесной растительности. Исследования фитосанитарного состояния насаждений проводилось на территории двух заповедников. В фитоценозах Павловского парка из хвойных преобладающими породами являются ель обыкновенная (Picea abies (L.) Karst.) и сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.); из лиственных: береза пушистая (Betula pubescens Ehrh.), береза бородавчатая (Betulci pendula Roth.), липа мелколистная (Tilici cordcitci Mill.), дуб черешчатый (Oiiercns robur L.), клен остролистный (Acer platanoides L.), вяз шершавый (U/miis glabra L.), ива серебристая (Salix alba L.), ива остролистная (Salix acutifolia Willd.), рябина обыкновенная (Sorbus aucupaha L.), черемуха обыкновенная (Padus avium Mill). (Эрф, 1983). Основу посадок Гатчинского парка составляют деревья липы, клена, березы, ели, дуба, вяза (породы указаны по частоте встречаемости). Породный состав деревьев среднего возраста (40 - 60 лет) более разнообразен и включает ель, клен, вязы, ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior L.) черемуху, рябину (Эрф, 1962). В основном средний возраст насаждений составляет свыше 100 лег, в связи, с чем идет природный процесс ослабления древостоя. В последние годы в исторических парках отмечается заметное ухудшение фитосанитарной ситуации, связанное с увеличением распространенности и вредоносности опасных заболеваний древесных пород.

Особое место в системе наблюдений за развитием фитосанитарной ситуации занимает оценка пораженности растений грибными болезнями.

На территории Санкт-Петербурга и его пригородов за последнее десятилетие появились участки массового усыхания деревьев вяза. Следует отметить, что наиболее крупные очаги располагались в южных пригородных садово-парковых массивах. Согласно данным Т.Б. Дорофеевой (2002, 2007) крупный очаг гибели вязов наблюдался по берегам речки Саб-линки, возле знаменитых саблинских пещер. В сезоне 2001 года на сравнительно небольшой территории парка Пулковской обсерватории (70 га) погибло более 40 вязов, в том числе, привитые формы. Обследование насаждений Пушкинского района в 2004 году позволило обнаружить на территории Отдельного парка 134 сухостойных и больных вяза. На территории Баболовского парка находилось 336 усыхающих дерева.

По данным JI.H. Щербаковой (2009) в Александровском парке на Петроградской стороне в 2000 году погибло 50 деревьев, уже в 2006 году эта цифра возросла до 156 деревьев. В период с 2006 -2008 г.г. в Летнем саду погибло 66,8 % вязов (75 шт.). Исследованиями По-повичева и Неверовского установлено, что за период с 2005 - 2008 г.г. в дендросадах Лесотехнической академии погибло около 70% (288 деревьев) представителей рода U/mns.

Т.Б. Дорофеевой из усыхающих вязов в Санкт-Петербурге были выделены изоляты ко-ремиальной формы графиоза (голландской болезни) ильмовых Graphium ulmi М. В. Schwarz (Дорофеева, 2002; 2007), в то же время, В. М. Шабнову (2004) не удалось выявить возбудителя из усыхающих вязов в насаждениях музеев-заповедников пригородов Санкт-Петербурга и на прилегающей территории.

При выполнении работы были поставлены следующие задачи:

1. Провести фитопатологический мониторинг древесных и кустарниковых насаждений Павловского и Гатчинского парков, определить наиболее вредоносные заболевания древесных и кустарниковых пород и выявить очаги их эпифитотийного развития.

3. Определить возбудителя трахеомикозного усыхания вязов и создать коллекцию изо-лятов патогена.

4. Изучить биологические особенности возбудителя трахеомикозного усыхания вязов.

5. Определить антагонистическую активность штаммов Bacillus subtilis, полученных из лаборатории микробиометода ВИЗР в отношении возбудителя трахеомикозного усыхания вязов in vitro и in vivo.

Научная новизна. Впервые, на основании морфолого-культуральных и физиологических свойств доказано, что причиной массового усыхания вязов в пригородных парках Санкт-Петербурга является агрессивная европейская раса возбудителя голландской болезни вязов Ophioslomct novo-ulmi Brasier. Выявлены три типа конидиального спороношения Hyaloden-dron, Cephalosporinт и Graphium и перетеции сумчатой стадии возбудителя. Впервые выявлена различная агрессивность изолятов популяции О. novo-ulmi, выделенных из различных участков Павловского и Гатчинского парков пригородов Санкт-Петербурга. Обнаружен гиперпаразит гриба О. novo-ulmi - несовершенный гриб Gliocladium roseum (Link) Bain., выделяющийся в чистую культуру одновременно с возбудителем голландской болезни вязов с частотой 11,8%.

Впервые показано, что в условиях Павловского и Гатчинского парков массовую гибель кленов вызывает гниль корней и стволов, возбудителем которой является оомицет из рода Phytophthora с вторичным заселением базидиомицета Fomes connatus Gill. (Fr.)

Впервые выявлена антагонистическая активность штаммов Bacillus subtilis и их метабо-литных комплексов в опытах in vitro и in vivo в отношении изолятов Ophiostoma novo-ulmi и отсутствие фитотоксичности к растениям вяза у биопрепаратов на основе этих штаммов. Доказана принципиальная возможности использования штаммов В. subtilis в качестве агентов биологического контроля возбудителя голландской болезни вязов.

Заключение Диссертация по теме "Плодоводство, виноградарство", Федорова, Светлана Михайловна

ВЫВОДЫ:

1. В результате 4-х летнего фитосанитарного мониторинга охарактеризована патогенная микобиота древесных и кустарниковых насаждений Павловского (543 га ) и Гатчинского (147 га) парков. Выявлены 82 вида фитопатогенных грибов, относящихся к 53 родам, 9 порядкам, 10 классам и 3 отделам и группе анаморфных грибов.

2. В патогенном комплексе с наибольшей частотой представлены виды анаморфных грибов класса Coelomycetes (36 видов). Остальные виды фитопатогенных грибов были распределены по классам: Pleclomycetes (14 видов), Holobcisidiomycetes (10 видов), Discomycetes (6 видов), Teleobasidiomycetes (5 видов), Hyphomycetes (4 вида), Pyrenomycetes (2 вида), Sordariomycetes (2 вида), Hemiascomycetes (1 вид), Dothideomycetes (1 вид) и грибоподобные организмы из класса Oomycetes (.Phytophthora sp.).

3. Наибольшее количество патогенных грибов выявлено на липе мелколистной (7/У/а cordata) (11 видов), на дубе черешчатом (Ouercus robur), на березе (Betula pubes-cens), на розе (Rosa sp.) (по 9 видов); зарегистрировано 10 типов проявления болезней, вызываемых фитопатогенными грибами. Преобладающими по частоте встречаемости являются некрозы (29 видов возбудителей) и пятнистости (20 видов).

4. Определена распространенность и охарактеризованы наиболее вредоносные болезни древесных и кустарниковых пород пригородных парков Санкт-Петербурга. Наиболее вредоносными болезнями являются трахеомикозное усыхание вязов: (в условиях Павловского и Гатчинского парков в 2006 - 2009 г.г. погибло 428 деревьев), корневая губка елей, возбудитель Fomitopsis annosa (Fr.) Bond, et Sing (погибло 82 дерева) и гниль корней и стволов клена, возбудители оомицеты из рода Phytophthora с вторичным заселением базидиальным грибом Forties connatus Gill. (Fr.) (погибло 80 деревьев).

5. Установлено, что возбудителем трахеомикозного усыхания вязов является аско-мицет Ophiostoma novo-ulmi Brasier. На основании морфолого-культуральных и физиологических особенностей изолятов гриба О. novo-ulmi доказана их принадлежность к европейской агрессивной расе.

11. Метаболитный комплекс штамма В. subtilis М-22, введенный путем иньекции в инокулированные побеги вяза в концентрации 1% и 0,1%, предотвратил начавшееся распространение гриба по сосудистой системе, что свидетельствует о принципиальной возможности использования их в качестве агентов биологического контроля возбудителя голландской болезни вязов.

Система мероприятий по защите парковых насаждений от основных болезней

Результаты мониторинга являются основанием для разработки системы мероприятий по стабилизации фитосанитарного состояния экоценозов парковых ансамблей. Это, как правило, требует комплексных многолетних исследований, основанных на анализе особенностей развития растений и характера поражения их вредителями и фитопатогенными организмами.

Рекомендации по улучшению фитосанитарной обстановки Павловского и Гатчинского парков на основании обследования в 2006 — 2009 годах

Методы борьбы с грибными заболеваниями, применяемые в парках, имеющих особое историческое значение и являющихся местами массового посещения людей могут сводиться с одной стороны к повышению естественной устойчивости растений, с другой стороны - к устранению источников инфекции. Важная составляющая и подбор наименее поражаемых видов и сортов растений, которые могли бы заменить наиболее подверженные заболеваниям.

На повышение устойчивости растений направлено использование здорового посадочного материала, соблюдение правил приобретения и выращивания, систематический уход за посадками. Среди наиболее действенных методов, ограничивающих распространение инфекции при таких типах болезней как некроз, усыхание возбудителями которых являются, выявленные нами в парковых ценозах Cryptosporiopsis comma, Cytospora leucosperma, Melanconium palescens, Cryptosporella umbrina, Sphaceloma rosarum, Seimathosporium lichenicola, Seimathosporium berberidicola, Phomopsis detrusa, Colpoma quercina, Cytospora leucosperma, Cytospora leucostoma, Tubercularia vulgaris, Valsa ambiens, Nectria cinnaborina, Stigmina compacta, Ophiostoma novo-ulmi, Ophiostoma roboris - это своевременная обрезка пораженных ветвей (усыхающих или гниющих). При этом необходимо иметь в виду, что некоторые возбудители требуют специальных подходов, связанных с особенностями их перезимовки и распространения. Так обрезку больных ветвей, пораженных тиростромозом, следует производить в начале апреля еще по снегу, так как активное развитие паразита происходит до распускания почек при температуре -2°С (Колемасова, 2003).

Своевременно осуществлять вырубку погибших деревьев и отдельных сильно пораженных деревьев (обилие плодовых тел, массовое усыхание ветвей), которые служат источником инфекции для соседних. Это особенно важно при развитии усыхания древесных пород, распространении корневых гнилей. Для предотвращения распространения инфекции также необходимо проводить корчевку пней. Особенно это необходимо для предотвращения распространения возбудителя голландской болезни, так как побеги на пнях вяза являются источником инфекции.

Для ограничения распространения заболеваний, связанных с гнилью стволов важный прием - уничтожение плодовых тел дереворазрушающих грибов, а также следует проводить лечение образовавшихся дупел в древесине.

Большой проблемой ограничения развития почвенных инфекций является сохранение парковых ансамблей, предполагающих возобновление в определенных местах утраченных видов и пород деревьев. Выявленная гибель кленов от оомицета из рода Phytophthora предполагает необходимость замены данной породы на другую непоражаемую. Однако, клены составляют необходимый компонент исторического ландшафта парков, вследствие чего, по-видимому, необходимы другие способы борьбы, такие как использование фунгицидов. Кроме того, известно применение биологических препаратов, эффективных в отношении почвенной фитофторы - Триходермин, Алирин-Б и Глиодан, но популяция фитофтор не исчезает, а перемещаются очаги максимальной численности (Веденяпина, 2010).

Учитывая возрастную структуру древостоев (преобладание старых деревьев), необходимо осуществлять комплекс лесохозяйственных мероприятий, направленных на омоложение насаждений и введение в зеленое строительство пород деревьев и кустарников, наиболее устойчивых к болезням. Так, для исторических парков может быть актуальной замена некоторых посадок караганы древовидной (Caragcma arborescem), сильно поражаемой «мучнистой росой» на Caragcma frutex. Особое внимание следует уделить посадкам устойчивых к возбудителю голландской болезни видов и форм вяза. Известно, что в питомнике вязов в Германии в результате многолетней планомерной работы созданы сорта с высокой устойчивостью к возбудителю (Lorberg, 2005).

Основой защиты вязов от возбудителя голландской болезни и дубов от трахеомикоз-ного усыхания является борьба с переносчиками этих заболеваний - короедами. В условиях парковых ценозов эффективным способом борьбы с ильмовым заболонником, может быть использование феромонных ловушек. Однако, до настоящего времени отсутствуют разработки специфических атрактантов для ильмового заболонника. Совершенно очевидна необходимость их создания и производства.

В случае проведения обработок от возбудителей ржавчины, например, ржавчины березы и черемухи, нужно предусмотреть обработки в конце весны - начале лета промежуточных хозяев - лиственницы и елей.

В качестве мер борьбы с мучнистой росой, ржавчиной, пятнистостями листьев (сеп-ториоз, черная пятнистость листьев клена, ивы, роз) и хвои (шютте) большое значение имеют агротехнические мероприятия: удаление и уничтожение опавшей листвы, вырезка пораженной поросли и своевременное удаление самосевных деревьев, подкормка калийными и ограничение внесения азотных удобрений, химические обработки.

В связи с выявленной высокой эффективностью биопрепаратов Алирина-Б и Гамаира в отношении возбудителя голландской болезни вязов возможно введение данных препаратов в концентрации 107 КОЭ/мл с помощью гидробура в корневую систему взрослых деревьев вяза в период до начала лета ильмовых заболонников. Такой способ целесообразен для защиты вязов, которые имеют определенное значение в объемно-пространственной композиции ландшафтов парка.

• Здоровые деревья

• Источники инфекции (пни)

Погибшие деревья

KttvJ fai»' г''--*

ННдо

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Федорова, Светлана Михайловна, Санкт-Петербург

1. Барсукова Т.Н., Мамедова О.В. Ксилопаразитные трутовые грибы на территории Звеногородской биологической станции // Труды Звеногородской биологической станции. М. - 2001. - Т.3 - С. 100 - 105.

2. Болычевцев В.Г. Очаги первичного заражения дерева ложным дубовым трутовиком и их локализация // Защита растений от вредителей и болезней. М. -1973. - Т. 2. - С. 126- 129.

3. Бондарцева М.А. Трутовые грибы // Жизнь растений. М. - 1976. - Т.2. - С. 235 -248.

4. Бондарцева М.А., Пармасто Э.Х. Семейства гименохетовые, лахнокладиевые, кониофоровые, щелелистниковые // Определитель грибов СССР: Порядок афиллофоровые. Л,- 1986. - Т. 2. Вып.1. - 192 с.

5. Бондарцева М.А. Определитель грибов России. СПб. - 1998. - 392 с.

6. Булыгин Н Е., Ярмишко В.Т. Дендрология. СПб. - 2000. - С. 188 - 194.

7. Ванин С.И. Лесная фитопатология. М. - Л. - 1955. 416 с.

8. Веденяпина Е.Г. Популяция Phytophthora cinnamomi Rands в почвах различных фитоценозов // Микология и фитопатология. 1985. - Т. 19. - В.4. - С. 322 - 329.

9. Веденяпина Е.Г. Фитофтороз древесных пород // Материалы 2-го Съезда микологов России. М. - 2008. - С. 169 - 171.

10. Великанов Л.Л., Сидорова И.В., Успенская Г.Д. Полевая практика по экологии грибов и лишайников. М. - 1980. - 112 с.

11. Власов Д.Ю. Комплексное биологическое обследование и оценка фитосанитарного состояния Павловского заповедника. Л. - 1989. - 47 с.

12. Власов Д.Ю., Черепанова Н.П. Грибы // Парк «Сергеевка» комплексный памятник природы. - СПб. -2005.-С. 67-81.

13. Воронцов А.И. Лесная энтомология. М. - 1962. - С. 271 - 280.

14. Гарибова Л.В. Группа порядков Гименомицеты // Жизнь растений. М. - 1976. -Т.2. - С. 229-234.

15. Гасич Е.Л, Титова Ю.А., Берестецкий А.О., Жаров В.Р. Микромицеты сорных растений Европейской части России. Итоги исследований 1993 1998 г.г. - СПб. -1999. - 87 с.

16. Горленко М.В. Порядок Эризифовые, или Мучнисторосяные, грибы (Erysiphales) // Жизнь растений. М. - 1976. - Т.2. - С. 132 - 142.

17. Гусейнов Э. С. Морфолого-культуральные особенности возбудителя голландской болезни ильмовых в Азербайджане // Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук. 1982. - № 1. -С. 121 - 128.

18. Грудзинская И. А. О систематическом положении Ulmus pinnato-ramosa Dieck. // Сообщения лаборатории лесоведения. М. - 1972. - Вып. 6. - С. 19 - 27.

19. Грудзинская И.А. Семейство Ulmaceae Mirb.: ильмовые// Ареалы деревьев и кустарников СССР. Л. - 1977. - Т. 1. - С. 126 - 135.

20. Гурьянова Т.М. О роли стволовых вредителей в развитии очагов голландской болезни // Труды Хопёрского Государственного заповедника. М. - 1961. - Вып. 4.

21. Гурьянова Т.М. Экология ильмовых заболонников в очагах голландской болезни // Вопросы экологии. М. - 1962. - Т.7.

22. Дорофеева Т.Б., Тюппина Г.Н. Графиоз ильмовых в Санкт-Петербурге и меры борьбы с ним // Экология большого города. М. - 2002. Вып.6. - С. 57 - 61.

23. Дорофеева Т.Б., Парфёнова Л.Н., Семакова Т. А. Методики обследования состояния городских зелёных насаждений // Станция защиты зелёных насаждений ГУЛ «Спецтранс». СПб. - 2002. - 11 с.

24. Дорофеева Т.Б. Графиоз на вязах // Защита и карантин растений. 2003. - №1. - С. 34.

25. Дорофеева Т.Б. Проблемы анализа состояния зелёных насаждений в условиях Санкт-Петербурга и перспективы озеленения (на примере отдельных видов родов Populus, Ulmus, Tilia) // Жизнь и безопасность. 2004. - № 2-За. - С. 96 - 106.

26. Дорофеева Т.Б. Эпифитотия офиостомоза вяза в Санкт-Петербурге // Защита и карантин растений. 2008. - № 3. - С. 59.

27. Дудина B.C. Голландская болезнь ильмовых пород. М. - 1938. - 46 с.

28. Журавлёв И.И. Защита зеленых насаждений от болезней. М. - 1960. - 232 с.

29. Журавлёв И.И., Соколов Д.В. Лесная фитопатология. М. - 1969. - 353 с.

30. Журавлёв И.И., Селиванова Т.Н., Черемисинов Н.А. Определитель грибных болезней деревьев и кустарников. М. - 1979. - 248 с.

31. Зудилин В.А. Голландская болезнь ильмовых, биология её возбудителя и обоснование мер борьбы // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. М. -1971.

32. Калько Г.В. Голландская болезнь вязов в Санкт-Петербурге // Микология и фитопатология. 2008. - Том 42. - Вып.6. - С. 564 - 571.

33. Калько Г.В. Офиостомовое увядание вязов в Санкт-Петербурге // Защита и карантин растений. 2009. - № 3. - С. 48 - 49.

34. Карпунина Л.В., Пономарева Е.Г., Соболева Е.Ф., Никитина В.Е. Изучение бактерицидных и фунгицидных свойств белков-агглютининов (лектинов) почвенных азотфиксирующих бактерий // Биотехнология. 1997. - т. 3. - №1. С. 1013.

35. Карпунина Л.В., Мельникова У.Ю., Суслова Ю.В., Мухачева Е.С., Игнатов В.В. Бактерицидные свойства лектинов азотфиксирующих бацилл // Микробиология. -2003. т. 72. - №3. - С. 343 - 347.

36. Колемасова Н.Н. Фитопатологическое состояние парков Санкт-Петербурга // Вестн. С.-Петерб. Ун-та. 1998. - Сер.З. - Вып.З. - С. 46 - 50.

37. Колемасова Н.Н. Дендротрофная микобиота и фитопатологическое состояние парков Пушкина и Павловска // Лесной вестник. 1999. - №2. - С. 68 - 69.

38. Колемасова Н.Н., Николаев П.М., Власов Д.Ю. Фитосанитарное состояние древесной и кустарниковой растительности Павловского заповедника // Актуальные проблемы микологии. СПб. - 2001. - С. 47 - 61.

39. Колемасова Н.Н. Экологическое и видовое разнообразие микобиоты в насаждениях Санкт-Петербурга и его окрестностей // Дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. -2003. 189 с.

40. Кондаков С.Ю. Санитарное состояние вязовых посадок// Защита и карантин растений. 2002. - №5. - С. 46.

41. Крюкова Е.А., Плотникова Т.С. Биологические особенности гриба из рода Ophiostoma возбудителя сосудистого микоза дуба на юго-востоке Европейской части РСФСР // Микология и фитопатология. - 1979. - Т. 13. - Вып. 2. - С. 146 - 152.

42. Крюкова Е.А. Роль стволовых и листогрызущих насекомых в распространении сосудистых микозов древесных пород // IX съезд Всесоюзного энтомологического общества. Часть 1. - Киев. - 1984. - С. 258 - 259.

43. Крюкова Е.А., Плотникова Т.С. Биологические основы защиты дуба и вяза от инфекционного усыхания. М. - 1991. - 127 с.

44. Крюкова Е.А. Биоэкологические основы защиты дуба и ильмовых от сосудистых микозов на юго-востоке Европейской части РСФСР // Дисс. на соиск. ст. доктора с.х. наук. 1988.-42 с.

45. Крюкова Е.А. Принципы и методы селекционной оценки и отбора устойчивых к сосудистым микозам ильмовых и дуба // Биологическая и интегрированная защита леса. Пушкино. - 1998. - С. 54 - 56.

46. Крюкова Е.А., Маланина 3. И. Основные направления изучения инфекционного усыхания дуба // Лесное хозяйство. 2008. - № 3. - С. 46 - 47.

47. Лебедева Л.А. Микофенологические наблюдения в парке и оранжереях главного Ботанического Сада // Ботанич. материалы Ин-та споровых растений Гл. Бот. Сада РСФСР. 1922. - Т. Г. - № 10. - С. 147 - 156.

48. Линдеман Г.В. Роль паразитов, хищников и внутривидовой конкуренции в динамике численности разных экологических групп короедов // Биологическая и интегрированная защита леса. Пушкино. - 1998. - С. 58 - 59.

49. Линдеман Г.В. Мокрый бактериоз ствола вяза мелколистного в культурах на юго-востоке Европейской России // Лесоведение. 2008. - № 1. - С. 23 - 33.

50. Ковязин В.Ф., Минкевич И.И., Шабнов В.М. Древесные породы зелёных насаждений Санкт-Петербурга и Пушкина, мониторинг их состояния и способы его улучшения. СПб. -2002. - 88 с.

51. Кругов В.И., Минкевич И.И., Горбунова В.Н. Грибные болезни (микозы) деревьев и кустарников. М. - 1998. - ПГУ. - 88 с.

52. Кузьмичев Е.П. Сосудистый микоз дуба, его распространение и экология на юго-востоке Европейской части РСФСР // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Свердловск : Уральский лесотехн. ин-т. 1983. - 19 с.

53. Кузмичёв Е.П., Куликова Е.Г., Соколова Э.С. Источник формирования очагов болезней и вредителей // Защита и карантин растений. -1996. №12. - С. 20 - 21.

54. Кузьмичев Е.П. Болезни древесных растений // Справочник. Т. 1. Болезни и вредители леса России/ Е.П. Кузьмичев, Э.С. Соколова, Е.Г. Мозолевская. — М.: МПР РФ, Лесное агентство лесного хозяйства. 2004. - 120 с.

55. Лекомцева С.Н. Порядок Ржавчинные (Uredinales) // Жизнь растений. М. - 1976. -Т.2. - С. 353-359.

56. Маслов А.Д. К вопросу усыхания лесных культур // Приёмы повышения урожайности сельскохозяйственных культур в Калмыцкой АССР. -Элиста. 1976. -С. 113 - 115.

57. Мелентьев А.И., Галимзянова Н.Ф. // Прикладная биохимия и микробиология. -1999. Т. 35. - № 3. - С. 354 - 357.

58. Мелентьев А.И., Актуганов Г.Э., Галимзянова Н.Ф. Роль хитиназы в проявлении антигрибной активности штаммом Bacillus subtilis 739 II Микробиология. 2001. т. 70. №5. с. 636-641.

59. Мелентьев А.И., Хелисто П., Кузьмина Л.Ю., Галимзянова Н.Ф., Актуганов Г.Э., Корпела Т. Применение бацилл-антагонистов для биоконтроля грибов, разрушающих сырую древесину // Прикладная биохимия и микробиология. 2006. -Т. 2. - № 1. - С. 70-75.

60. Минкевич И.И. Специализация и культуральные признаки гриба Ophiostoma roboris С. Georgescu, I. Teodoru возбудителя сосудистого микоза дуба // Бот. журн. - 1962. - Т. 47. - № 4. - С. 561 - 564.

61. Минкевич И.И. Эпифитотиология грибных болезней лесных пород. Л. - 1977. 58 с.

62. Минкевич И.И. География распространения и вредоносность болезней лесных пород. Л. - 1982 - 46 с.

63. Минкевич И.И. Эпифитотии грибных болезней древесных пород. Л. - 1986. -ЛГУ. -118 с.

64. Минкевич И.И Дуб. Легенды и действительность // Лесное хозяйство. 2000. - №1.- С. 35-36.

65. Минкевич И.И. Болезни зелёных насаждений // Болезни культурных растений. -СПб. -2005. С. 164 - 172.

66. Минкевич И.И, Дорофеева Т.Б., Ковязин В.Ф. Патология древесных пород. СПб.- 2009. 90 с.

67. Новикова И.И., Иващенко В.Г., Калько Г.В., Бойкова И.В., Назаровская Л. А., Литвиненко А.И. Испытание новых биопрепаратов в борьбе с фузариозом колоса // Микология и фитопатология. 1994. - Т. 28. - Вып.1. - С. 70 - 75.

68. Новикова И.И., Литвиненко А.И., Калько Г.В. Изучение влияния новых биопрепаратов на основе штаммов микробов-антагонистов на комплекс возбудителей корневых гнилей огурца // Микология и фитопатология. 1995.

69. Т. 29.-Вып.5-6.-С. 46- 53.

70. Озолин Г.П. К вопросу селекции ильмов в Узбекистане // Диссертационная работа на соискание учёной степени кандидата с.-х. наук. Ташкент. - 1950. - 137 с.

71. Пидопличко Н.М. Грибы паразиты культурных растений // Определитель. Киев,-1977. - Т. 1. -295 с.

72. Пидопличко Н.М. Грибы паразиты культурных растений // Определитель. Киев.- 1977. -Т.2. -299 с.

73. Поповичев Б.Г., Неверовский В.Ю. Последствия вспышек массового размножения вязовых заболонников в Санкт-Петербурге // Известия СПбГЛТА. 2009. - С. 258 -264.

74. Потлайчук В.И. К биологии возбудителя, вызывающего усыхание дуба // Тр. ВИЗР. 1957. - Т. 8. - С. 227 - 237.

75. Потлайчук В.И. Микозное усыхание плодовых культур. М. - 1976. - 239 с.

76. Прохоров В.П. Порядок Вальсовые (Valsaceae) // Жизнь растений. М. - 1976. -Т.2. - С. 157.

77. Семенов А.Я. Грибы рода Graphium на яблоне // Микология и фитопатология. -1972. Т. 6. - Вып. 1. - С. 34 - 39.

78. Сидорова И.И. Порядок Микроасковые (Microascales) // Жизнь растений. М. -1976. -Т.2. - С. 128 - 132.

79. Сидорова И.И. Класс несовершенные грибы (Fungi Imperfecti), или Дейтеромицеты (Deuteromyces) // Жизнь растений. М. - 1976. - Т.2. - С. 370 - 376.

80. Сидорова И.И. Семейство Гипомицетовые (Hypomycetaceae) // Жизнь растений. -М. 1976. - Т.2. - С. 164.

81. Смирнов В.В., Резник С.Р., Василевская И.А. Спорообразующие аэробные бактерии продуценты биологически активных веществ. - Киев. - 1982. - 280 с.

82. Соколов Д.В. Порядок Фацидиевые (Phacidiales) // Жизнь растений. М. - 1976. -Т.2. - С. 185- 190.

83. Суворов П.А. Биология серно-жёлтого трутовика // Бюллетень М. об-ва исп. природы, отд. биологии. М. - 1963. - Т. 18(5). - С. 66 - 76.

84. Сычева Т.П. Ржавчинные грибы Ленинградской области. Дисс. на соискание ученой степени к.б.н. 1982. - 107 с.

85. Тобиас А.В., Тихомирова И.Н. Мучнисторосяные грибы в условиях Санкт-Петербурга // Микол. и фитопатол. 1998. - Т.32. - Вып. 2. - С.45 - 47.

86. Тихомирова И.Н., Тобиас А.В. Облигатные паразитические микромицеты Ленинградской области // Труды С,- Петербургского общества Естествоиспытателей. 1999. - Сер.6. - Т.2. - С. 174 - 196.

87. Тихомирова И.Н., Тобиас А.В. Микромицеты растений в садах и парках Санкт-Петербурга I // Микология и фитопатология. 1999. - Т. 33. - Вып. 2 - С. 87 - 94.

88. Тобиас А.В., Тихомирова И.Н. Некоторые особенности формирования микобиоты Санкт-Петербурга // Актуальные проблемы в микологии. СПб. - 2001. - С. 62-73.

89. Тихомирова И.Н., Тобиас А.В. Микромицеты растений в садах и парках Санкт-Петербурга. II// Микология и фитопатология. 2001. - Т.35. - Вып. 5. С. 62 - 70.

90. Тобиас А.В., Тихомирова И.Н. О распространении грибов рода Cytospora Fr. на территории Санкт-Петербурга // Микология и фитопатология. 2006. - Т.40. -Вып.2.-С. 117-121.

91. Черепанова Н.П., Черепанов П.С. Эколого-трофические группы аскомицетов Северо-Западного региона России // Микология и фитопатология. 2001. - Т. 35 -№ 4. - С. 59 - 64.

92. Шабнов В.М. Фитопатологическое состояние зелёных насаждений дворцово-парковых ансамблей и меры по его улучшению в Санкт-Петербурге. Автореф. канд. диссертации. СПб. - 2004. - 19 с.

93. Шенин Ю.Д., Новикова И.И., Каминский Г.В., Иванова И.А. Алириномицин С -новый макролидный антибиотик из Streptomyces felleus S-8 ВИЗР// Антибиотики и химиотер. 2001. - Т.46. - №2. - С. 10 - 16.

94. Щербакова Л.Н. Вязовые заболонники в городских посадках Санкт-Петербурга // Известия СПбГЛТА. 2008. - Вып. 182. - С. 306 - 313.

95. Щербакова Л.Н. Установление причин массовой гибели вязов в Летнем саду и рекомендации по повышению их иммунитета // Отчет о хоздоговорной работе ЛТА. 2008. - 42 с.

96. Щербакова Л.Н. Причины ухудшения состояния зеленых насаждений Санкт-Петербурга // Михайловская Пушкиниана. 2009. - Вып. 48. - С. 118 - 123.

97. Щербин-Парфененко А.Л. Раковые и сосудистые болезни лиственных пород. М. -1953.-90 с.

98. Эрф И. А., Лупанова Т.Е. Сводные данные по инвентаризации Павловского парка 1978 1983 г.г. - Л. - 66 с.

99. Югасова Г. Результаты изучения микофлоры городских насаждений // Бюлл. Гл. Ботан. сада 1992. - Вып. 166. - С. 64 - 71.

100. Юдина Т.Г., Егоров Н.С. Антимикробная активность белковых включений различных бактерий // Докл. АН СССР. 1996. - Т. 349. - №2. - С. 289 - 286.

101. Birkholz-Lambrecht A.F., Lester D.T., Smalley Е.В. Temperature, host genotype and fungus genotype in early testing for Dutch elm disease resistance // Plant Dis. 1977. -Rep. 61. - P. 238-242.

102. Brasier C.M. & Gibbs J.N. Origin of the Dutch elm disease epidemic in Britain // Nature. N. 242. - 1973. - P. 607 - 609.

103. Brasier C.M. & Gibbs J.N. Nature. N. 254. - 1975. - P. 128 - 131.

104. Brasier C.M. & Gibbs J.N. Inheritance of pathogenicity and cultural characters in Ceratocyslis ulmi. Hybridisation of aggressive and non-aggressive strains // Ann. Appl. Biol. N. 83. - 1976. - P. 31 - 37.

105. Brasier C.M. Inheritance of pathogenicity and cultural characters in Ceratocyslis ulmi. Hybridisation of protoperithecial and non-aggressive strains // Trans. Br. Mycol. Soc. -N. 68. 1977. - P. 45-52.

106. Brasier C.M. and Gibbs J.N. Plant disease epidemiology. 1978. Blackwell, Oxford. P. 31 -39.

107. Brasier C.M. Trans. Br. Mycol. Soc. -N. 70. 1978. - P. 81- 89.

108. Brasier C.M. Laboratory investigation of Ceratocystis ulmi // Compendium of elm Diseases. -1981.-P. 76-79.

109. Brasier C.M., Lea J. and Rawlings M.K. The aggressive and non-aggressive strains of Ceratocystis ulmi have different temperature optima for growth // Transactions of the British Mycological Society. N. 76. 1981. - 213 - 218.

110. Brasier C.M Proceedings of the Dutch elm disease // Symposium and Workshop, Winnipeg, Manitoba, October 5-9, 1981. 1982. - P. 298 - 321.

111. Brasier C.M Genetics of pathogenicity in Ceratocystis ulmi and its significance for elm breeding // Resistance to diseases and pests in forest trees. Pudoc, Wageningen.1982. P. 224-235.

112. Brasier C.M. A cytoplasmically transmitted disease of Ceratocystis ulmi // Nature. N. 305. 1983. - P. 220-223.

113. Brasier C.M. Research on Dutch elm disease in Europe// For. Comm. Bull. N. 60.1983. P. 96- 104.

114. Brasier C.M. Inter-mycelial interactions in Ceratocystis ulmi: their physiological properties and ecological importance // The ecology and physiology of the fungal mycelium // Cambridge University Press, Cambridge. 1984. - P. 451 - 497.

115. Brasier C.M. Populations of plant pathogens: their dynamics and genetics //Blackwell, Oxford. 1985.

116. Brasier C.M. The population biology of Dutch elm disease // Advances in Plant Pathology. 1986. vol.5. P. 53 118.

117. Brasier C.M. & Webber J.F. Recent advances in Dutch elm disease research: host, pathogen and vector // Advance in practical arboriculture Forestry Commission Bulletin 65, HMSO, London. -1987. P. 166- 179.

118. Brasier C.M. & Webber J.F. Positive correlations between in vitro growth rate and pathogenesis in Ophiostoma ulmi II Plant Pathology. N. 36. - 1987. - P. 462 - 466.

119. Brasier C.M. Rapid changes in genetic structure of Ophiostoma ulmi //Nature (Lond.). -N. 332. 1988. - P. 538 -541.

120. Brasier C.M. China and the origins of Dutch elm disease: an appraisal // Plant Pathology. -N. 39. 1990. - P. 5 - 16.

121. Brasier C.M. Ophiostoma novo-ulmi sp. nov., causative agent of current Dutch elm disease pandemics//Mycopathologia. 1991. - Vol. 115. - P. 151-161.

122. Brasier C.M., Mehrotra M.D. Ophiostoma himal-ulmi sp. nov., a new species of Dutch elm disease fungus endemic to the Himalayas // Мус. Res. 1995. - Vol. 99. - No 2. -P. 105- 115.

123. Brasier C.M. New horizons in Dutch Elm Disease control // Report on Forest Research. 1996. Forestry Commission. HMSO. London. UK. - P. 20 - 28.

124. Brasier C.M. Phytophthora cinnamomi and oak decline in southern Europe // Annales des Sci. Forestiers. 1996. - V.53. - P. 347-358.

125. Brasier C.M. Rapid Evolution of Introduced Plant Pathogens via Interspecific hybridization //Bio Science. 2001. - Vol.51. -N. 2. - P. 123 - 133.

126. Brasier C.M., Kirk S.A. Designation of the EAN and NAN races of Ophiostoma novo-ulmi as subspecies // Мус. Res. 2001. - Vol. 105. - N 5. - P. 547 - 554.

127. Carrie E. Green, Raymond P. Guries & Eugene B. Smalley. Early Screening of Elmsfor Resistance to Ceratocystis ulmi II Plant Disease. 1985. - Vol. 69. - No. 1. — P. 60-63.

128. Caten C.E. Populations of plant pathogens: Their dynamics and genetics. Blackwell, Oxford. - 1986.

129. Chan Y.K., McCormick W.A., Seifert K.A. // Can. J. Microbiol. 2003. - V. 49. N. 4. -P. 253 -262.

130. Dass C., Teyegaga A. // Aust. J. Bot. 1996. - V. 44. -N. 6. - P. 705 - 712.

131. Gibbs J.N. & Brasier C.M. Correlation between cultural characters and pathogenicity in Ceratocystis ulmi from Europe and North America // Nature. 1973. N. 241. P. 381 -383.

132. Gibbs J.N. International Epidemiology of Dutch Elm Disease // Ann. Rev. Phytopath. -1978.-N. 16-P. 287.

133. Gibbs J.N. Development of the Dutch Elm Disease epidemic in southern England // Annals of Applied Biology. 1978. - 88. - P. 219 - 228.

134. Gibbs J.N., HoustonD. iR and SmalleyE.B. //Phytopathology. 1979. N.69. - P. 1215- 1219.

135. Gibbs J. N. Dutch Elm Disease and the Wicker Basket Theory // Phytopathology. -1980. -N. 70(8). P. 699.

136. Inbar J., Chet I. // Soil. Biol. Biochem. 1991. - V. 23. -N. 10. - P. 973 - 978.

137. Harish S., Manjula K., Podile A.R. // FEMS Microbiol. Ecology. 1998. - V. 25. - N. 4.- P. 385-390.

138. Harrington T.C., McNew D., Steimel J, Hofstra D., Farell R. Phylogeny and taxonomy of the Ophiostoma picea complex and Dutch Elm Disease // Mycologia. 2001. - N. 93 (1).-P. 111-136.

139. Harris J.L. & W.A. Taber. Influence of certain nutrients and light on growth and morphogenesis of the synnemata of Ceratocystis ulmi II Mycologia. 1970. N. 62. -P. 152- 170.

140. Hawksworth D.L. Ascomycete Systematics: Problems and Perspectives in the Nineties. New York. - 1994. - P. 326.

141. Hiratsuka Y., Takai S. Morphology and morphogenesis of synnemata of Ceratocystis ulmi И Can. J. Bot. 1978. - N. 56. - P. 1909 - 1914.

142. Heybroek H.M. Three aspects of breeding trees for disease resistance // 2nd World Consultation on Forest Tree Breeding Proceeding FAO. - Rome. - 1970. - V. VI. - P. 519-535.

143. Heybroek H.M., Elgersma D.M. and Scheffer R.J. Dutch elm disease: an ecological Accident // Outlook on Agriculture. 1982. - Vol. 11. - No. 1. - P. 1-9.

144. Hong T.-Y., Meng M. // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2003. - V. 61. N. 5-6. -P. 472 - 478.

145. Horikoshi K„ KofflerH., ArimaK. //Biochim. Biophis. Acta. 1963. - V. 73. -No. 2. -P. 267-275.

146. Hubbes M. Terpenes and unsaturated fatty acids trigger coremia formation by Ceratocystis ulmi И Eur. J. For. Pathol. 1975. N. 5. - P. 129 - 137.

147. Hubbes M. & R. Pomerleau. Factors in elm wood responsible for production of coremiaby Ceratocystis ulmi II Can. J. Bot. 1969. -N. 47. - P. 1303 - 1306.

148. Hubbes M. The American elm and Dutch elm disease // The Forestry Chronicle. -1999. -V. 75. P. 265-273.

149. Elgersma D.M. Length and diameter of xylem vessels as factors in resistance of elms to Ceratocystis ulmi //Neth. J. pi. Path. 1970. -N. 76. - P. 179 - 182.

150. Elgersma D.M. Tylose formation in elms after inoculation with Ceratocystis ulmi, a possible resistance mechanism // Plant Pathology. 1973. - vol.79. - N. 5.1. P. 218 220.

151. Karnosky D.F. Dutch Elm Disease a Review of the History, Environmental Implications, Control and Research Needs // Environmental Conservationm. 1979. -N. 6(4). p. 311.

152. Lim H.-S., Kim Y.-S., Kim S.-D. // Appl. Environ. Microbiol. 1991. - V. 57. -N. 2. -P. 510-516.

153. McLeod. Role of fungal pathogen Opiostoma novo-ulmi in semiochemical-mediated host selection by the native elm bark beetle, Hylurgopinus rufipes (Coleoptera: Scolytidae). Simon Fraser University. - 2005. - 49 p.

154. McNabb H.S., Heybroek H.M., Macdonald. Anatomical factors in resistance to Dutch elm disease //Netherlands J. of plant pathology. Wageningen. - 1970. - Vol. 76. -No.3. - P. 196-205.

155. Mouton M., Wingfield M.J., Van Wyk P.S. Conidium development in the synnematous anamorphs ofOphiostoma//Mycotaxon. 1993. - V. 46. - P. 371 - 379.

156. Nielsen M.N., Sorensen J., Fels J., PedersenN.K. // Appl. Environ. Microbiol. 1998. -Vol.64. - No. 10. - P. 3563 -3569.

157. Novikova 1.1., Boikova I.V., Konev J.e. et.al. New biopreparation for plant protection // Intern. Conf. «Biotechnology St.-Petersburg-94». Abstracts. 1994. - P. 111 - 112.

158. Ordentlich A., Elad Y., Chet I. //Phytopathol. 1988. - V. 78. - No. 1. - P. 84 - 88.

159. Osbourn A.E. Preformed antimicrobial compounds and plant defense against fungal attack//Plant cell. 1996. Vol. 8. -N 10. -P. 1821-1831.

160. Romaguera A., Tschech A., Bender S., Plattner H.J., Diekmann H. // Enzyme Microb. Technol. 1993. - Vol. 15. -No. 5. - P. 41 -417.

161. Seifert K.A., Hamilton W.E., Breuil C., Best M. // Can. J. Microbiology. 1987. - Vol. 33.-No. 11.-P. 1102- 1107.

162. Skujins J.J., Porgieter H.J., Alexander M. // Arch. Biochem. Biophys. 1965. - Vol. 111. -No. 2. - P. 358-364.

163. Schreiber L.R. & A.M. Townsend. Viability in aggressiveness, recovery and cultural characteristics of isolates of Ceratocystis ulmi // Phytopathology. 1976. - No. 66. -P. 239-244.

164. Seifert K.A., Okada G. Graphium anamorphs of Ophiostoma species and similar anamorphs of other Ascomycetes // Ceratocystis and Ophiostoma: taxonomy, ecology and pathogenicity / Eds M.J. Wingfield et al. St. Paul, Minnesota: APS Press, 1993. P. 27-41.

165. Sinclair W.A. and Campana R.J. Dutch Elm Disease, Perspectives after 60 years // Cornell University Agricultural Experiment Station, Search (Agriculture), 8. 1978.

166. Solla A., Gil L. Influence of water stress on Dutch elm disease symptoms in Ulmus minor // Can. J. Bot. 2002. - Vol. 80. - No.8. - P. 810 - 817.

167. Solla A., Martin J. A., Correl P., Gil L. Seasonal changes in wood formation of Ulmus minor and its relation with Dutch elm disease // New Phytol. 2005. - V. 166. No. 3.1. P. 1025- 1034.

168. План Павловского парка с обозначением очагов голландской болезни вяза1. Щ- ! 1 сраженные деревья1. Здоровые деревья• Источники инфекции (пни)11огибшие деревья

169. Svircev, Jeng, Hubbes. Detection of Cerato-Ulmin on Aggressive Isolates of Opiostoma ulmi by Immunocytochemistry and Scanning Electron Microscopy // Phytopathology. 1988. - Vol. 78. - No. 3. - P. 322-327.

170. Teintze M., Hossain M.B., Barners C.L., Leong J., Van der Helm D. Structure of ferric pseudobactin, a siderophore from a plant growth promoting Pseudomonas BIO II Biochemistry. 1981. - Vol. 21. - P. 6446 - 6457.

171. Peace T.R. The status and development of elm disease in Britain // Forestry Commission Bulletin. 1960. No. 33. - HMSO, London. - P. 1 - 44.

172. Taber W.A. Nutrition and morphogenesis of synnemata // Recent advances in botany (Ninth International Botanical Congress). University of Toronto Press, Toronto. 1961. P. 289-293.

173. Upadhyay H.P. A monograph of Ceratocystis and Ceratocystiopsis. // Athens, Georgia: University of Georgia Press. 1981. 176 p.

174. Webber J.F. and Brasier C.M. Invertebrate-microbial interaction // Cambridge University Press, Cambridge. 1984. P. 271 -306.

175. Webber J.F. and Hedger J.N. Trans. Br. Mycol. Soc. 86. 1986. P. 93 101.

176. Webber J.F. The effect of the d factor on survival and infection by the Dutch elm Disease pathogen Opiostoma ulmi II Plant Pathology. 36. 1987. P. 531 538.

177. Webber J.F. Experimental studies on factors influencing the transmission of Dutch elm Disease // Inwest. agr. sist у recurs. Forest. 13, 1, 2004. p. 197 205.

178. Wolfaardt J.F., Wingfield M.J., Kendrick W.B. Synoptic key and computer database for identification of species of Ceratocystis sensu lato // S. Afr. J. Bot. 1992. V. 58. №4. P. 277-285.

179. Vettraino A.M., Barsanti P., Bianko M.C., Ragezzi A., Capretti P., Anselini N., Vannini A. Occurrence of Phytophthora species in oak stands in Italy and their association with declining oak trees // Forest Pathology. 2002. V. 32. P. 19 28.

180. Von der Weid I., Alviano D.S., Santos A.L., Soares R.M., Alviano C.S., Seldin L. // J. Appl. Microbiol. 2003. V. 95. № 5. P. 1143 1151.

Информация о работе

Федорова, Светлана Михайловна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2010
ВАК 06.01.07

Диссертация

Болезни древесных и кустарниковых растений в парковых насаждениях музеев-заповедников Павловска и Гатчины и эффективность биопрепаратов в защите от голландской болезни вязов - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы