Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

МИКОСИМБИОТРОФИЗМ И ДРУГИЕ ФОРМЫ КОНСОРТИВНЫХ СВЯЗЕЙ В ПОСЕВАХ ПШЕНИЦЫ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "МИКОСИМБИОТРОФИЗМ И ДРУГИЕ ФОРМЫ КОНСОРТИВНЫХ СВЯЗЕЙ В ПОСЕВАХ ПШЕНИЦЫ"



ч

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М. В. ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

ШИРИНКИНА

Любовь Григорьевна

МНК0СИМБИ0ТР0ФИЗМ И ДРУГИЕ ФОРМЫ КОНСОРТИВНЫХ СВЯЗЕЙ В ПОСЕВАХ ПШЕНИЦЫ

03. 00. 05— Ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА— 1981

{

Работа выполнена на кафедре ботаник» Пермского государственного педагогического института.

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Селиванов И. А.

Официальные оппоненты;

доктор биологических наук, профессор Работнов Т. А,,

кандидат биологических наук Запрометова К. М.

Ведущее учреждение — Казанский ордена Трудового Красного Знамени государственный университет имени В, И. Ульянова-Ленина.

Защита состоится «*// » йЛ-К^ф^ 1981 г. на заседании специализированного биологического Совета № 5 К.053.05.14 по присуждению ученой степени кандидата наук при Московском государственном университете им, М. В. Ломоносова (Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет)/

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан «

Ч- » 1981 Г.

Ученый секретарь специализированного Совета доктор биологических наук Дьяков Ю. Т,

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Проблема рационального использования природных ресурсов, повышения продуктивности естественных и искусственных комплексов-биогеоценозов диктует необходимость познания биологических закономерностей формирования их структуры и функционирования. Установление этих закономерностей немыслимо без всестороннего исследования различных форм биотических связей в ценозах, важнейшими из которых являются консортивные. На важность их изучения в биоценозах впервые указали В. Н. Бек-лемыщев (1951) и Л. Г. Раменский (1952). В настоящее время консорция рассматривается как одна из основных элементарных единиц функциональной структуры биоценозов и их важнейших звеньев — фитоценозов (Корчагин, 1976). Кон-сорциология как наука еще только оформляется. Разрабатываются принципы классификации консорций, определяются направления в изучении консортивных связей.

В современных условиях с целью решения задач, выдвинутых XXVI съездом КПСС по подъему зернового производства в стране, небходимо более глубоко изучать консортивные взаимоотношения в агроценозах. Продуктивность возделываемого вида во многом зависит от воздействия кон-сортивно связанных с ним организмов, наиболее важным из которых в потреблении и трансформации органического вещества считаются грибы (Скалой, 1968) и беспозвоночные, преимущественно насекомые (Арнольди, Борисова, Скалой, 1969). Связи этих групп консортов с отдельными видами культивируемых растений до сих пор изучались независимо друг от друга и вне связи доминанта с ценотнческой средой.

Особое значение имеет изучение консортов пшеницы — основной продовольственной культуры. В Нечерноземкой зоне РСФСР большие площади занимает мягкая яровая пшеница (ТгШсит аез^уит Ь.), 45% которых приходится на долю Уральского региона (Макарова, 1978).

Важным также представляется изучение консортивных связей пшеницы в условиях Пермской области, где площади под ее посевами за последние 15 лет составляют ежегодно в средней 340 тыс. га, а урожайность довольно низкая — 10,0 ц/га.

Исследование является одним из разделов общей темы кафедры ботаники^Пермского государственного педагогиче-

1 Зэк. 409 ] 1'^Т, - " 1

/ • ;

ского института по изучению коисортивных отношений в биогеоценозах, утвержденной Научным советом АН СССР по проблемам биогеоценологии и охраны природы. Номер государственной регистрации диссертационной темы 72002240.

Цель н задачи исследований. Целью работы является установление закономерностей формирования микоснмбнотнчс-ских, паразитических п трофических коисортивных связей автотрофных растений с насекомыми-фитофагами в посевах яровой пшеницы в условиях Центрального Предуралья.

В соответствии с поставленной целью в работе решались две основные задачи:

]. Дать количественную характеристику микосимбиотро-фнзма культурных и сорных растений в полевом сообществе,

2. Выявить видовой состав патогенных грибов и насекомых на пшенице и сорняках, установить их распространение и вред, проследить связи потенциально опасных возбудителей болезней и вредителей с доминантом посева.

Решение этих задач потребовало изучить посев пшеницы как сообщество культурных и сорных растений, рассмотреть его состав и строение.

Научная новизна. Тема исследования находится на стыке смежных разделов биогеоценологии— агрофнтоценологии н консорциологии.

На примере биогеоценологического изучения посевов яровой пшеницы районированных сортов Центрального Предуралья впервые изучена структура агрофитоценоза в современном понимании ее объема. Выявлена неоднородность состава популяции яровой пшеницы по уровню жизненности особей. Показана роль популяционных групп в создании урожая. Экспериментально исследованы возможности повышения в составе популяции посевов сильных особей.

Впервые осуществлен комплексный подход к изучению сим биотических и патогенных грибов, а также насекомых в системе коисортивных связей в полевом растительном сообществе.

Проведены инвентаризация и количественный учет гетеротрофных консортов яровой пшеницы. Определены потери урожая от наиболее опасных вредителей и возбудителей грибных болезней. Показаны сдвиги во взаимоотношениях консортов под влиянием различных условий биоэкологической среды. Выявлено, что мнкоризообразование идет успешнее при среднем уровне плодородия почвы. Основной урожай создают более микотрофные сильные особи.

Практическая ценность. Основные теоретические выводы работы будут полезны для разработки более совершенной агротехники возделывания яровой пшеницы и других хлебных злаков в условиях Пермской области.

Практические рекомендации по выбору норм посева семян пшеницы в зависимости от механического состава л плодоро-2

дня почв приняты к внедрению областным производственным управлением сельского хозяйства.

Фактический материал, характеризующий состав и строение агроценозов, может найти применение в преподавании курсов геоботаники, фитопатологии и растениеводства в вузах н общей биологии в школе.

Агроценозы Пермской области по своей структуре н функционированию во многом аналогичны агроценозам Уральского региона в целом, поэтому полученные результаты можно экстраполировать на входящие в него Свердловскую область и Удмуртскую Автономную республику.

Апробация. Материалы диссертации доложены и получили положительную оценку на научном заседании Пермского отделения Всесоюзного ботанического общества.

Отдельные положения работы докладывались на ежегодных итоговых научных конференциях ПГПИ {Пермь, 1971— 1981 гг.), на Всесоюзном совещании «Значение консортив-ных связей в организации биогеоценозов» (Пермь, 1975), на симпозиуме «Изучение грибов и биогеоценозах» (Москва, 1977 г.), на Всесоюзном совещании «Экспериментальная био-геоцеиология и агроценозы» (Ростов-на-Дону, 1979 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Объем и структура работы. Диссертация на 150 страницах машинописного текста, состоит из введения, шести глав и приложения. Включает 34 таблицы н 4 рисунка. В приложении— 15 таблиц и 27 микрофотографий. В списке литературы 203 наименования отечественных и 31 — зарубежных авторов. Общий объем 216 страниц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Условия и методики работы.

Полевые исследования велись в 1970—1973 годах в одной из крупных агроклиматических зон Пермской области — Центральном Предуралье,

Основной сбор материала проводился в производственных посевах совхоза «Большевик» Пермского района. При изучении влияния почвенных условий и густоты посева на консор-тивные отношения в'1972—1973 годах ставились полевые мел-коделяночные' опыты.: Для анализа микоризообразовання в зависимости от агрофона и сортовых особенностей пробы брались с сортовых посевов В.-Мулл и не кого ГСУ.

Погодные условия в годы исследований были неодинаковыми.

Вегетационный период 1970 года отличался ранней, но затяжной весной, лето было теплым с неравномерным увлажнением, В 1971 году вегетационный период характеризовал-

1* 3

ся холодной, влажной и затяжной весной, прохладным п дождливым летом. Сезон 1972 года в целом был оптимальным по количеству тепла и влаги. 1973 год оказался необычным: весна была ранняя, теплая и сухая, и завершилась почвенной засухой; в первой половине лета стояла сухая и жаркая погода, а во второй — умеренно-теплая и дождливая.

Агротехника возделывания пшеницы. В производственных посевах в 1970 году возделывал ась пшеница сорта Лютес-ценс-758, а в 1971—1973 гг Диамант. Норма высева 7 млн. всхожих зерен на гектар, посев рядовой,

В сортовых посевах исследовались сорта: Диамант, Стрела, Норрена, Лира, Ленинградка.

Экспериментальные посевы создавались на участке выводного клина совхоза (Н.-Муллы). Выкапывались четыре траншеи площадью 21X 1,2X0,3 м, выстилались полиэтиленовой пленкой и засыпались привозными почвами. На каждой почве семена высевались в трех вариантах: посев нормальный, разреженный, загущенный из расчета соответственно 7,0; 3,5; 14 млн. всхожих зерен на гектар. Повторность трехкратная. Размер учетных делянок 2 м1. Объектом служила яровая пшеница Норрена.

Агрохимическая характеристика почв указанных посевов приведена в таблице 1.

Методика фитоценотического анализа посевов. В производственных посевах проводилось геоботаническое описание пяти пробных площадок (50x2 м) в фазе начала молочной спелости пшеницы, на каждой из них закладывалось 10 учетных (0,1 м2), с которых выкапывались все растения для количественно-весового учета.

Встречаемость вида, численность и биомасса особей цено-популяции на 1 ма подсчитывали«« по формулам Б. А. Быкова (1970). Засоренность посева определялась по С. А. Кот-ту (1961).

Выделение групп особей с разной жизненностью в составе ценопопуляции пшеницы проводилось по методике М. _В. Маркова (1969), Цифровой материал обрабатывался статистически (Рокицкий, 1967).

Методика изучения микоризы. Сбор и камеральная обработка материала проводились по методике, разработанной Л. В. Крюгер и др., 1968; И. А. Селивановым, 1975. В зависимости от задач анализировались корневые системы от 5 до 15 особей (смешанная проба). У растений разной жизненности исследовались в отдельности корни 10 особей в каждой группе, У сорняков просматривались корневые системы 5— 10 экземпляров каждого вида в фазе цветения, Микосимбио-тнчсские параметры — частота встречаемости микоризной инфекции (И) и интенсивность ее развития (С) обрабатывались статистически (Доспехов, 1972). 4

Агрохимическая характеристика пахотного слоя почв

Место исследования Почвы Гумус, Мг-экв. на 100 Г почвы V, % РН в КС1 Подвижные элементы, мг на 100 Г почвы

- % $ Нг РА КаО

Совхоз „Большевик', Н. Муллы Д ер ново-с лабоподзолистая о культу-рениая среднепахотная тяжелосуглинистая 2,4 2,7 16,7 21,7 2.9 3,6 85,1 86,6 5,7 5,5 5,5 4,7 10.8 15,0

Сортоиспытательный участок. В, Муллы Д е рно во - г ру н то во- г лее ват ая малогу-мусная т я желосугл пнистая 4,9 3,9 26,7 25,4 4,8 3,7 84,8 87,1 5,4 19,5 19,9 12,6 11,7

Экспериментальный участок, Н. Муллы Д ерн о во-гру п то во -гле е в атая средне-гумусная лег ко глин истая (опыт )) 6,6 34,7 1,9 94,7 6,8 25,0 40,0

. Дерново-слабо подзолиста я окультуренная средлепахотная легкоглинистая (опыт И) 1.0 34,3 0,9 97,3 6,8 25,0 27,0

Аллювиальная дерновая насыщенная слоистая примитивная малогумус-ная песчаная (опыт П[) 0,2 10,2 0,2 97.8 7.4 14,2 5,6

Болотная аллювиальная иловато-тор-фяио-глеевая (опыт IV) 46,7 3,7 92,6 6,8 25,0 24,4

Примечание: Названия почв даны согласно руководству .Классификация и диагностика почв СССР* (М., 1977)

Методика изучения грибов. При выявлении видового состава грибов просматривали 100 особей пшеницы в каждую фазу вегетации, Количественный учет головневых и ржавчинных грибов проводился по методикам, принятым в фито-патологических исследованиях (В кн.: Рекомендации по выявлению болезней сельскохозяйственных растений. М., 1967 г.).

Методика изучения насекомых. Учет численности и распространения насекомых проводился по методикам, разработанным Г. Е. Осмоловским {В кн.: Выявление сельскохозяйственных вредителей и сигнализация сроков борьбы с ними. М„ 1964).

Глава 2. Агроценологическая характеристика посевов пшеницы

В агрофитоценозе наряду с характерными особенностями aíaxoдят выражение основные свойства естественного фитоценоза (Короткий, 1912, Камышев, 1939, 1971; Комаров, 1935; Шенников, 1951, Калинина, 1970; Марков, 1970, 1972; Мир-кин, Ханов, 1970; Миркин, Розенберг, 1978; Часовенная, 1978; л др.).

Отношения, складывающиеся между компонентами сообщества, находят выражение в структуре. Важные исследования структуры и внутрипопуляционных взаимодействий между особями доминанта проведены в агроценозах Татарии (Марков, Казанцева, Иванова, 1964, Марков 1965; Казанцева, 1964; Туганаев, 1976; и др.) В условиях Пермской области фитоценотический анализ посевов не проводился.

В ходе исследований установлено, что пшенице как доминанту посева на протяжении четырех лет сопутствовал 71 вид сорных растений из 21 семейства.

Изучение внутривидовых взаимоотношений □ сортовой популяции пшеницы свидетельствует о том, что особи одного календарного возраста к концу онтогенеза достигают различной высоты и продуктивности. Высокие растения составляют 15%, средние — 70% н отставшие в росте—15%. Достоверно установлено, что у более высоких растений лучше развит и колос. На основании этого в ценопопуляции выделены три группы растений разного уровня жизненности — хорошо развитые, среднеразвитые и слаборазвитые, играющие различную роль в создании урожая. Наибольший вклад в его формирование (70—75%) вносят среднеразвитые особи. Экспериментальные исследования показали, что количество среднеразвитых. растений выше в посевах на почвах глинистого механического состава и ниже — песчаного, а в пределах каждой почвы оно увеличивается с уменьшением плотности посева.

Изучение сорняков как компонентов агроценоза показало, что на 1 ма встречается и среднем 13 видов сорняков, на 100 м® — 23.

е ■

В посевах яровой пшеницы наилучшие условия создаются для выживаемости малолетних сорняков, (61%) в особенности ранних яровых.

Ценотическая роль выявленных видов в посевах — различна. Относительно высокую степень постоянства (100— 41 %) и встречаемость, наибольшую численность особей и биомассу имеют 20 видов сорняков. К ним относятся малолетники: марь белая, горец вьюнковый, фиалка полевая, дымянка лекарственная, звездчатка средняя, василек синий, аистник цикутный, желтушник левкойный, ярутка полевая, горец птичий, элизанта ночецветная, подмаренник цепкий, пастушья сумка, горошек волосистый, пикульник красивый; многолетники: осот полевой, бодяк полевой, пырей ползучий, льнянка обыкновенная, чистец болотный.

Остальные виды (51) либо уже утратили свои позиции в сообществе (капу-ста полевая, крнвоцвет полевой и др.), либо еще не успели приспособиться к нему (подоржник большой, просвирник приземистый и др.).

Горизонтальное распределение их по площади поля неравномерное.

При анализе вертикальной структуры агроценоза установлено, что в среднем 73% видов сорных растений , располагаются под пологом культуры, в.нижнем ярусе.

Количественно-весовой учет показал, что ценотическая роль всех сорных растений в целом невелика: на 1 м2 на каждые 6 весовых частей культурного растения приходится 1 часть сорняков, и на каждые 2 растения пшеницы — 1 сорняк.

Глава 3. Ми косим биотические связи в посевах яровой пшеницы

Обзор литературы свидетельствует о том, что к настоящему времени накоплен большой фактический материал, освещающий различные аспекты связей пшеницы с грибами-мнкоризообразователями (Дорохова; 1948, 1955; Стржемская, 1951; Куклина — Хрущева, 1953, 1956, 1976; Рубцова, 1956; Толле (Tolle, 1958); Будаева, 1965; Винтер, 1963; Селиванов, Тунева, 1964; Лопухова, 1968; Утемова, 1970; Миленина, 1974; и др.).

Однако в литературе не пашли достаточного отражения сведения о зависимости между продуктивностью растений и интенсивностью развития у них микоризы в различных условиях биоэкологической среды. Мало данных о микоризе сорных растений.

При изучении микосимбнотнческих связей в посевах обнаружено сходство анатомо-морфологической картины микоризы у пшеницы и сорняков. Она относится к типу зигомицет-пых тамнискофаговых везикулярно-арбускулярных эндомико-риз внутрлклеточного эутам^скофагового подтипа.

Микосимбиотические связи пшеницы в агроценозах изменяются под влиянием экологических и биотических факторов.

При изучении динамики мл к ор из ©образования у пшеницы выявлено, что микориза лучше развивается в теплые и влажные периоды и хуже — в сухие и жаркие. Такая же зависимость наблюдалась и по годам.

В условиях одного вегетационного сезона интенсивность микоризообразования зависела от количества питательных веществ в почве. Так, в 1972 году на почве, очень богатой пн-тельными веществами (сортовые посевы), 25% особой пшеницы Диамант не вступали в симбиоз, а у 75%—интенсивность микоризной инфекции варьировала в пределах 0,4— 1,7%. На почве среднего плодородия (производственные посевы) все особи этого же сорта вступали в симбиоз, а микоризная инфекция изменялась от 14 до 38%. Варьирование ее от 5,7% на очень богатой элементами питания почве (опыт 1) до 38% на менее плодородной {опыт III) наблюдалось у пшеницы Норрена и в экспериментальных посевах. Такая же закономерность в указанных выше посевах выявилась и в условиях 1973 года.

В пределах одной и той же почвы на взаимоотношения консортов оказывает влияние площадь питания растений. На почвах, где микоризообразование идет сравнительно хорошо (опыты III, IV), в разреженных посевах количество микоризных грибов значительно увеличивается, а в загущенных уменьшается. На почвах, где микоризообразование протекает слабее, (опыт I) закономерной связи не установлено.

При одинаковой норме высева семян на одной почве микоризообразование зависит от уровня жизненности особей.

Так, в производственных посевах хорошо развитые особи имеют интенсивность микоризной инфекции 31%, среднеразвитые— 26 и слаборазвитые — 20 (НСРов — 2,69). Такая же закономерность выявилась и в экспериментальных посевах. В опыте III интенсивность микоризной инфекции у хорошо, средне- и слаборазвитых растений составляет соответственно 18,7; 14,4; 6,7% (НСР05 — 2,47%).

Микосимбиотические связи характерны и для сопутствующих пшенице сорняков. При этом важное значение имеет систематическое положение растения-хозяина. Не образуют микоризы гвоздичные, маревые, хвощовые, дымянковые, гречишные мареновые и, как правило, крестоцветные. Показана зависимость интенсивности микоризообразования от продолжительности жизни и уровня специализации в сообществе.

На основании изучения микоризы у доминанта посева п ассектаторов можно судить о процессе микоризообразования в полевом сообществе в целом. Микосимбиотический коэффициент агроценоза относительно невысокий — 22,4% (таблица 2). 8

Характеристика микосимбнотрофнзма в посевах яровой пшеницы в Центральном Предуралье

Мнкосимбиотрофнзм

Компоненты агроценоэа К ол «честно видов Частота встречаемости видов, % Интенсивность микоризной инфекции, %

растений микотрофных немикотрофных средняя относительная

ценопопуляция, 1 100 0 28,0 28,9

в том числе особи,

Пшеница

хорошо развитые 15 100 0 31,0 31,0

среднеразвитые 70 100 0 25,7 25,7

слаборазвитые 25 100 0 19,9 19,9

виды .... 54 55,0 45,0 27,9 15,5

в том числе:

Сорняки

, малолетники . , , 37 43 57 24.5 10,5

многолетники . . , 17 82 18 30,1 24,8

Высшие растения агроценоэа ....... 55 56 44 28,5 22,4

Глава 4. Связь мнкромицетов с высшими растениями в посевах пшеницы

Патогенные грибы возделываемых хлебных злаков давно привлекают внимание исследователей. Для пшеницы на территории СССР отмечено 150 видов возбудителей болезней, включая грибы, бактерии и вирусы (Горленко, 1951). На Урале их изучением занимались немногие ученые (Сюзев, 1911; Кольцов, 1936). В последние 40 лет видовой состав грибов, питающихся на пшенице в условиях Пермской области, не изучался.

В ходе исследований в производственных посевах на пшенице обнаружено 18 видов фитопатогеиных грибов из 4 классов и 7 порядков. По способу питания 12-—паразиты и 6 сап-ротрофы. Для них характерна оргапотропная специализация. Большинство видов (14) поражает вегетативные органы.

Патогены представляют угрозу для детерминанта консор-цин от посева до уборки. Показано, что видовой состав грибных паразитов по фенофаззм пшеницы меняется. Дается крат-

э

кая характеристика распространения выявленных видов патогенов и наносимого ими вреда. Приведены результаты четырехлетних наблюдений за взаимосвязями пшеннцы с наиболее опасными ее консортами — головневыми н ржавчинными грибами.

'В качестве питающих растений грибы наряду с пшеницей используют и сорняки. На 16 видах сорных растений, зарегистрировано 22 вида грибов.

Глава 5. Консортивные связи пшеницы с насекомыми

Насекомые — наиболее многочисленная по числу видов и особей группа беспозвоночных животных агробио ценоза. В процессе жизнедеятельности насекомые снижают, а иногда и полностью уничтожают продукцию автотрофного растения, за счет которого протекает их жизнь.

Яровая пшеница сильнее других зерновых культур повреждается вредителями (Беляев, 1974). На ней в СССР отмечено 128 видов, включая насекомых (Бей-Биенко, 1946, Щеголев, 1964). Литературные сведения о насекомых — вредителях в отдельных регионах немногочисленны (Тишлер, 1971).

В Пермской области в посевах пшеницы 3. П. Журавлевой (1972) отмечено 35 видов насекомых вредителей, а А. 3. Рязанцевым и А. В. Новиченковым (1974) —60. Однако из этих работ не ясно, какие виды питаются только на пшенице,, а какие на сорняках.

В ходе исследований в посевах пшеннцы зарегистрировано 43 вида фитофагов, 4 энтомофага и 4 энтомопаразита.

Наиболее устойчивую часть энтокомплекса, консортивно связанного с пшеницей, составляют 32 вида из 8 отрядов. В составе вредной энтомофауны преобладают специализированные вредители (60%).

Для фитофагов характерна определенная приуроченность к различным органам питающего растения. Наиболее многочисленными являются элементарные консорции листьев (15 видов) п стеблей (11 видов).

Насекомые питаются на пшенице в течение всего периода вегетации. В работе показано изменение видового состава консортов по фенофазам пшеницы. Наиболее уязвимыми растения являются в ранние фазы развития — от всходов до выхода в трубку.

В работе приводится краткая характеристика численности н вредоносной деятельности выявленных видов фитофагов в годы исследования. Основное внимание уделено анализу взаимосвязей пшеницы с потенциально опасными скры-тостеблевыми вредителями (шведской мухой, гессенской мухой, яровой мухой). Они поражали ежегодно в среднем 3,16% главных и 9,9% боковых стеблей пшеницы. 10

На примере консортивных связей со шведской мухой показано влияние абиотических, биотических факторов и антропогенного воздействия на взаимоотношения консортов.

>

Глава 6. Заключение. Строение агрофитоценозов и значение консортивных связей в их организации

Фитоценотическое изучение производственных посевов пшеницы показало, что в них хорошо выражены признаки фитоценозов, основными из которых являются взаимоотношения растений друг с другом и со средой.

В работе дана характеристика популяционного состава культурных и сорных растений, ярусного строения, количественных отношений на единице площади. Кроме внеконтакт-ных форм межвидовых биотических отношений для агроце-ноза характерны и контактные. Наиболее распространенными нз ннх являются связи культивируемых и сорных растений с мнкоризообразующими и патогенными грибами, а также насекомыми-фитофагами.

На 72 видах автотрофных растений зарегистрировано 40 видов патогенных грибов и 43 вида насекомых-фитофагов.

Основное ядро ценолопуляциониой консорции пшеницы составляют 52 вида биофитотрофных консорта из различных систематических групп (таблица 3). ,

Наиболее многочисленными по количеству видов являются злементариые консорции вегетативных органов. В онтогенезе пшеницы состав консортов меняется. Наиболее уязвимы растения в ранние фазы развития.

При изучении микосимбиотических связей установлено, что наличие или отсутствие микоризы у автотрофных растений зависит от их систематического положения, а интенсивность развития — от экологических и биотических факторов.

Микроскопический анализ корневых систем 600 особей пшеницы, выросших па различном экологическом фоне, свидетельствует о том, что интенсивность микоризообразовання в значительной мере зависит от почвенного плодородия. При умеренной концентрации питательных веществ в почве все особи микотрофны, они раньше вступают в симбиоз и содержат больше микоризы. На таких почвах микоризо-образование у растений идет тем лучше, чем реже посев. Достоверно установлено, что нд почвах среднего плодородия более микотрофны сильные особи, формирующие основную часть урожая (92—95%).

На богатых почвах урожай создают хорошо и среднеразвитые особи, являющиеся слабомикотрофнымтг.

В микосимбиотические связи с грибами вступают 56% видов сорных растений. Выяснено, что среди многолетников на микотрофный способ питания переходят 82% от числа нс-

Характеристика основного ядра микологического и энтомологического комплексов на пшенице в Центральном II ре дура лье

Число вкдоа-консортов первого концентра

Элементарные консорции « ей

колосья О

Систематические 41 О се о <и л-

группы V в к 4) 4 и X 3 »> п X а. « -а 1-» и к Н! -о V ^ мг еч Э г V к 4> Й о Л К X 2 0> « Г) II И ^ §

и ч =• Я £

Грибы:

Знгомицеты .....

(симбионты)..... 2 2

(сапротрофы) .... 1 1

А с ко ми четы

(паразиты) ..... 1 1 1 1 2

Баз и д и ом и цеты 1

(паразиты) ..... 1 2 3 I 4

Дейтеромицеты:

(паразиты)..... 5 4 2 2 1 2 5

(сапротрофы) .... 1 5 5 4 6

Насекомые:

(консументы) ....

Прямокрылые ..... 1 1

Равнокрылые..... 2 2

Клопы ........ 3 3 3 4 4

Три псы........ ] 1 1

Жуки......... б 7 9 2 10

Бабочки ........ 3 3

Перепончатокрылые 1 1

Двукрылые ...... 2 2 6 1 1 1 10

Всего:. . . 15 13 « - 13 1' 11 52

следованных видов, а -среди малолетних — 43%. Из преобладающих в посевах 15 видов малолетников 9 не имеют в корнях микоризу.

Под влиянием хозяйственной деятельности человека создаются благоприятные условия почвенного питания как для 12

пшеницы, так и сорняков, и поэтому по сравнению с природными сообществами в агроценозах микоризообразование отступает на задний план.

При анализе паразитических взаимоотношений п агроценозе выявлены особенности связей высших растений с патогенными грибами. Обнаружено, что один из наиболее опасных консортов пшеницы — пыльная головня. Вследствие несоблюдения в хозяйстве совхоза всего комплекса мероприятий по подготовке семенного материала, а также мер, направленных на борьбу с патогеном, она поражала ежегодно в среднем 0,85% колосьев (потеря зерна 1,4 ц/га прн урожае 29 ц/га).

При отсутствии предупредительных мер пыльная головня поражала-ежегодно в Пермском районе 0,22%, в Пермской области — 0,44% колосьев пшеницы.

Только в одном 1973 году, когда погодные условия сложились крайне неблагоприятно для обоих консортов, потеря зерна по области была 0,11 ц/га, общий недобор составил 9222 ц на сумму 115,1 тыс. рублей.

Из ржавчинных грибов чаще встречался возбудитель бурой (листовой) ржавчины пшеницы. В годы исследЬвання патоген не причинил существенного вреда пшенице, так как уредоспоры в посеве появились поздно (в конце цветения пшеницы), а дальнейшему их развитию препятствовали неблагоприятные погодные условия.

Экспериментальные исследования показали, что на взаимоотношения консортов косвенно влияют механический состав почвы и плотность посева. На глинистой почве, где растения развивались медленнее, они во всех вариантах опыта оказались пораженными грибом, а на песчаной, где все фазы наступали раньше, болезнь не обнаружена. На всех почвах наибольшее число листьев было поражено в загущенных посевах.

В качестве питающих растений грибы, наряду с пшеницей, используют и сорняки. Вполне возможно, что сорные злаки, в частности пырей ползучий (в посевах) н костер безостый (на окраинах полей), являются в зимний период резерватом уредомицелия бурой ржавчины, клейстокарпиев мучнистой росы л склероций спорыньи,

■При изучении консортивных трофических связей высших растений с и а с еко м ы м и - ф и то ф а га-мй выявлено, что они отчуждают значительную часть продукции детерминанта консорцин. Из них наибольшую опасность представляют скрытостеблевые вредители. От поражения стеблей личинками шведской мухи, гессенской мухи, яровой мухи, ежегодный недобор урожая составлял 6%. Потерн урожая были бы значительно больше, если бы ежегодно от низких температур не погибало 60—80% личинок. Четырехлетний анализ взаимосвязей пшеницы со шведской мухой

показал, что заметная роль в регулировании численности принадлежит ее естественным врагам, поражающим ежегодно в среднем от 16 до 19% пупариев в каждом поколении.

Существенное влияние на взаимоотношения консортов-оказывает человек, выбирая сроки сева и нормы посева семян.

Косвенно воздействуют на взаимоотношения насекомых и растений почвенные условия. При одновременном посеве поражение растений меньше на песчаных лочвах по сравнению с глинистыми и в разреженных посевах по сравнению с загущенными.

Выявленные в ходе исследования виды консортов дают представление лишь о составе I концентра ценопопуляциоп-ной консорции пшеницы.

Для полного выявления структуры консорции необходимо изучить консорты II и III концентров. Очередной задачей является изучение консорций сорняков. Знание коисортивной системы взаимоотношений организмов в посевах позволит ускорить разработку комплексных мероприятий по биологической защите растений и будет способствовать получению максимального количества продукции с каждого посевного гектара.

ВЫВОДЫ

1. В производственных посевах сортовая ценопопуляция доминантного вида яровой пшеницы неодинакова по высоте и продуктивности входящих в ее состав особей. Она состоит из трех групп растений разного уровня жизненности: хорошо, средне- и слаборазвитых. Процентное соотношение между группами соответственно равно 15:70: 15,

Состав ассектаторов в посевах представлен 71 видом, из которых 20 являются константными. Ценотическая роль остальных в сообществе невелика. В составе биологических, групп преобладают малолетники (61 %), в частности, яровые однолетники.

2. Биологическое значение хорошо, средне- и слаборазвитых особей в жизни популяции пшеницы различно: 72% урожая обеспечивается среднеразвитыми особями, 20 — хорошо развитыми, а на долю слаборазвитых приходится лишь 8% урожая.

Наличие групп растений разной жизненности в посевах пшеницы подтверждает экологический закон о морфобиоло-гической неоднородности состава популяции не только в естественных, но и в искусственных сообществах, в частности, в агроценозах.

3. Как показали экспериментальные исследования, дифференциация особей в популяции увеличивается с ухудшением плодородия почвы и по мере загущения посева. Изменяя

норму посева семян и плодородие почвы, можно регулировать состав ценопопуляции культурного растения по уровню жизненности.

4. Изучение микосимбиотрофизма пшеницы па различном эдафическом фоне позволяет заключить, что микориза используется как резерв почвенного питания растений в жестких условиях агроэкологической среды. Микоризообразова-ние наиболее интенсивно идет в почвах, где элементов минерального питания недостаточно.

5. Получены достоверные различия в количестве микоризной инфекции у особей разной жизненности: микориза лучше развита у сильных особей, а хуже — у слабых.

6. Наряду с возделываемой культурой микослмбиотроф-ный способ питания выявлен у 56% сорных видов растений. Однако в агроценозе под влиянием благоприятных почвенных условий, создаваемых человеком, роль мнкоснмбнотро-фии менее значительна, чем в естественных сообществах. Резерватом, поддерживающим популяцию микоризных грибов в полевых условиях, служат многолетние сорнякн с высокой интенсивностью микоризной инфекции.

7. При изучении посевов пшеницы выявлено 40 видов грибов, в том числе 30 паразитов и 10 сапротрофов, являющихся постоянными гетеротрофными компонентами культур фитоценоза. В микологическом комплексе доминанта насчитывается 18 видов, из которых наиболее опасны головневые грибы. В годы исследования недобор урожая только от пыльной головни составил в среднем с каждого посевного гектара: в совхозе «Большевик» 1,4 ц, в Пермском районе 0,3 ц, в Перм» ской области — 0,44 ц.

8. Значительную часть органического вещества детерминанта консорции потребляют насекомые. В производственных посевах выявлено 43 вида фитофагов, 4 — энтомофага и 4 — энтомопаразита. Наиболее устойчивую часть энтомо-комплекса, непосредственно связанного с пшеницей, составляют 32 вида насекомых. Каждый из ннх при благоприятных условиях потенциально опасен. В годы исследования потери урожая только от скрытостеблевых вредителей составляли ежегодно в среднем: в посевах совхоза «Большевик» 6% в Пермском районе — 4, Пермской области—6%.

9. Выявлена большая динамичность копсортивиых отношений в посевах пшеницы, зависящая от почвенно-грунтовых, метеорологических и агротехнических условий. Используя несоответствие экологических оптимумов в развитии культурного растения и его консортов, можно активно воздействовать на эти связи и, следовательно, влиять на урожай пшеницы.

Предложения производству

Работа носит в основном теоретический характер н представляет интерес для научно-исследовательских учреждений

системы АН СССР, ВАСХНИЛ, высших учебных заведений, занимающихся изучением общих проблем экспериментальной биогеоценологии и агроценозов, особенно исследованием кон-сор ций.

Проведенные исследования закономерностей формирования состава и строения агроценозов пшеницы и познание сущности изученных форм трофических консортивиых связей в .них дают также основание высказать некоторые практические предложения научным работникам сельскохозяйственных опытных станций, службы защиты растений и агрономам хозяйств по совершенствованию агротехники однолетних культур и защите их от болезней и вредителей.

1. В качестве необходимого условия существенного повышения урожайности пшеницы и других хлебных злаков в Пермской области необходимо неукоснительно соблюдать во всех хозяйствах рекомендованные специалистами областной станции защиты растений предупредительные (агротехнические), биологические и химические меры борьбы с вредителями и болезнями, а также с сорняками.

2. В каждом хозяйстве области выбор срока сева пшеницы и других хлебных злаков проводить с учетом биологических особенностей как культуры, так и главнейших возбудителей ее болезней и вредителей и ежегодного прогноза их появления в данной местности.

3. Рекомендованную в зоне Центрального Предуралья норму посева семян (7 млн. вех. зерен/га) в каждом хозяйстве следует корректировать с учетом механического состава и уровня плодородия почв. На легких песчаных почвах целесообразно увеличить норму посева семян пшеницы. В годы ожидания высокой численности скрытостеблевых вредителей норму посева следует увеличивать также и на почвах тяжелого механического состава. ¡В годы же малоблагоприятные для распространения болезней и вредителей на почвах тяжелого механического состава предпочтительно оставлять рекомендованную норму или несколько ее уменьшать.

4. При возделывании хлебных злаков на почвах среднего плодородия следует строго дозировать количество вносимых минеральных удобрений и других химических веществ (фунгицидов, гербицидов), способных нарушить процесс спонтанного микоризообразования.

5. Целесообразно осуществление комплексного подхода к фитопатологическому обследованию посевов службами защиты растений, включающего более совершенную систему наблюдений за появлением на органах культивируемого растения возбудителей болезней и вредителей во все фазы его развития. Это даст возможность учитывать не только превалирующие в данной зоне, но и малораспространенные виды возбудителей болезней, которые могут в будущем представлять угрозу.

Г). Учитывая небольшой штат работников пунктов прогноза и сигнализации, целесообразно и программы сельских школ ввести факультативные курсы но основам фитопатологии и методике изучения сорнополевой растительности с тем, чтобы в рамках работы ученических производственных объединений {бригад, лагерей труда и отдыха и др.) привлекать учащихся старших классов к фитонатологнческому обследованию семенных посевов к составлению карт засоренности полей местных колхозов и совхозов.

ОПУБЛИКОВАННЫЕ РАБОТЫ МО TUM Ii ДИСОИРТАЦИИ:

[, Ш |г р Ii н к >i н а Л. Г. Опыт фптиценотн чес кого изучения засоренности посевов пшеницы, — Уч. зап. Перчск. мед. нн-та, т. 124. Пермь: ПГПИ, 1974, с. 45-58._

2. Ш м р и н к м н а Л. Г. Шведекая муха кик один из кон сорго» пшеницы. — Уч. зап. Пермск. нед, нн-та, т. 13:"), Пермь: 11П1И. 1974, с. ti'J—81.

3. Ш if р к н к п н а Л, Г. Роль бнонкологических факторов к формировании консорцни п структуры уро/кая пшеницы и условиях Прикамья. Группы растений разной жизненности н посевах ншенипы п пх роль н формировании урожая, — Уч. зап. Псрмск. пел, ни-та, т. 141, Пермь: ПГПИ, 1975, с. 33—16.

4. 1U и р п н к и н а Л. Г, Интенсивносп. микоризной инфекции у здоровых Ii пораженных пыльной головней растений пшеницы: Материалы Всесоюзного совещания «Значение консортнвных связей н организации биогеоценозов».— Уч, зап. Пермек. пед. нн-та, т. 150. Пермь: ПГПИ, J 976. е. 196—200.

5. Ш II р п н к и н а Л. Г. Микоси »биотические связи в носенах пшеницы. — В eG.: Тезисы докл. симпозиума «Изучение грибон в биогеоценозах», Л.: Наука, 1977, с. 123—124.

6. Ш и р н н к II н а Л. Г. Ннтенепнноеть развития микоризной инфекции в зависимости от некоторых бшнкологпчееких фактором.—В сГ).: Микориза и другие формы консортниных отношений в природе. Пермь:

пгпи, 1977, с. 60—ее.

7. Ширин кика Л. Г. Микориза пшеницы на разных агрофонях.— В сб.: Микориза и другие формы консортнвных отношении в природе. Пермь; ПГПИ, 197«, с, 42—51.

8. Ширинки на Л. Г. Микориза сорных растений и носепах пшеницы.-—В сб.: Микориза н другие формы консортнвных отношений н природе. Пермь: ПГПИ, 1979, с. 44—52.

9. Ш ц р н н к н н а Л. Г., С е л н в а н о в И. А. Экспериментальное изучение консортнвных связей а агроценозах.— В сб.: Тезисы докл. Всесоюзного совещании «Экспериментальная биогеоиенологни и агроценозы». М-; Наука, 1979, с. 21—23.

10. Ш я р л н к и н а Л. Г. Пыльная Головин как один из консортон пшеницы в условиях Центрального Предуралья,—. В сб.: Микориза п дру-'гне формы консортнвных связей в природе. Пермь: ПГПИ, 1980, с. 60—267.

11. Ширин к чн а Л. Г. Характеристика мнкосимбнотрофлзма и других форм консортнвных отношении в структуре агроценоэов пше1пш.ы в условиях Центрального Предуральн. — В сб.: Микориза и другие формы консортнвных связей в природе. Пермь; ПГПИ, 19Н0, с. 68—77.

Сдано в набор 2. 06. 1981 г. Подписано в печать 29. 05, 1981 г. ЛБ06150. Формат бОхЭО'Де- Объем 1 п. л. Тир. 150 экз. Зап. 499

г. Пермь, ул. Коммунистическая, 57, кн. типография Ks 2