Эндомикориза травянистых растений: распространенность и экологическое значение

Бетехтина, Анна Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эндомикориза травянистых растений: распространенность и экологическое значение
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эндомикориза травянистых растений: распространенность и экологическое значение"

На правах рукописи

БЕТЕХТИНА

Анна Анатольевна

ЭНДОМИКОРИЗА ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ: РАСПРОСТРАНЕННОСТЬ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

03.00.16 - экология 03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург 2006

Работа выполнена в Уральском государственном университете им. А.М. Горького

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Мухин Виктор Андреевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Таршис Галина Ильинична

доктор биологических наук, профессор Шавнин Сергей Александрович

Ведущая организация - Пермский государственный

педагогический университет

Защита состоится « -тУ » 2006 г. в часов на

заседании Диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202. Факс (343) 260-82-56. С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института экологии УрО РАН.

Автореферат разослан « ^ •» 2006 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета

доктор биологических наук ////У, , Нифонтова М.Г.

JLP(P6A

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Эндомикориза - самая распространенная и древняя форма симбиотических связей в растительном мире. Она характерна для большинства современных филогенетических групп растений, представлена во всех биомах земного шара и зафиксирована у самых первых наземных групп растений (Селиванов, 1981; Каратыгин, 1993; Caimey, 2000; Wilkinson, 2001). Значение микоризных грибов для растений заключается в улучшении водно-минерального питания и защите корневых систем от фитопатогенных организмов. При наличии микоризы растения более успешно развиваются, повышается их фитоценотический статус, снижается внутри- и межвидовая конкуренция и возрастает видовое богатство растительных сообществ (Brownlee et al., 1983; John, Coleman, 1983; Dahlberg, 1989; Каратыгин, 1992, 1993; Amaranthus, Perry, 1994; Великанов, 1997; Heijden et al., 1998; Read, 1998, 1999; Мухин, Веселкин, 2004). Для целого ряда филогенетических фупп растений, например, для псилотовидных и орхидных, микориза считается необходимым условием существования (Dittmer, 1964; Scagel et al., 1966; Комарницкий и др., 1975; Мухин, Веселкин, 2004).

Однако многие важные аспекты функционирования микоризы еще не получили своего должного освещения. Это относится, прежде всего, к изучению роли микоризы как экологического фактора на популяционном и ценотическом уровнях Хотя, как указывает И.В. Каратыгин (1993, с.41), «для общей оценки отношений, существующих в микоризе, с позиций коэволюционного развития организмов важен результат взаимодействия партнеров именно на популяционно-видовом и экосистемном уровнях, на которых разворачиваются основные эволюционные события».

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - изучить адаптивное значение эндомикоризы для травянистых растений. Для достижения цели были определены следующие задачи.

РОСНАЦИОНАЛЬНА*

1) изучить распространенность эндомикоризы у различных экологических и таксономических групп растений;

2) изучить влияние эндомикоризы на развитие травянистых растений;

3) изучить связь эндомикоризы с биологическим разнообразием и продуктивностью сообществ травянистых растений;

4) изучить влияние антропогенных факторов (аэротехногенного загрязнения, удобрений и пестицидов) на эндомикоризу.

Научная новизна. Установлено, что наличие эндомикоризы у травянистых растений и интенсивность ее развития не обнаруживает однозначно положительных связей с развитием и ценотическим статусом растений, а также с биологическим разнообразием и продуктивностью фитоценозов. Взаимоотношения мико- и фотобионтов в микоризных ассоциациях, скорее всего, многополярны: положительные, индифферентные и отрицательные или паразитические.

Теоретическое и практическое значение. Полученные результаты расширяют знания о распространенности эндомикоризы среди разных групп растений и дают более полное представление об экологической роли эндомикоризы в естественных условиях. Полученные результаты могут быть использованы при разработке методов повышения продуктивности агрофитоценозов с использованием пестицидов и удобрений. Материалы диссертационной работы используются при чтении курсов: «Систематика низших растений» и «Микология» на кафедре ботаники Уральского госуниверситета.

Основные положения, выносимые на защиту.

1) Наличие эндомикоризы является либо константной, либо факультативной характеристикой, а степень ее развития определяется биоэкологическими особенностями и условиями произрастания растений.

2) Наличие эндомикоризы и интенсивность ее развития не обнаруживают однозначно положительных связей с развитием и ценотическим статусом растений, а также с биологическим разнообразием и продуктивностью фитоценозов.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на конференциях молодых ученых «Биота горных территорий:история и современное состояние» (Екатеринбург, 2002); «Проблемы глобальной и региональной экологии» (Екатеринбург, 2003); «Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты» (Екатеринбург, 2004), на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск - Барнаул, 2003); на заседании Екатеринбургского отделения Русского ботанического общества (Екатеринбург, 2004); на Международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 126 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов и приложения. Содержит 21 таблицу, 27 рисунков. Список литературы включает 192 источника, в том числе 94 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Современное состояние проблемы

В главе приводится обзор литературы, посвященной многообразию форм микоризы, ее распространенности и экологической роли.

Глава 2. Район и методика исследований

2.1. Природные условия районов исследований. Исследования проведены с 2000 по 2004 гг. на Среднем Урале в подзоне предлесостепных сосново-березовых лесов (Сысертский район Свердловской области), а также в южнотаежных темнохвойных

(Ревдинский район Свердловской области, окрестности Среднеуральского медеплавильного комбината, СУМЗ) и березово-сосновых лесах (Полевской район Свердловской области, окрестности Полевского криолитового завода, ПКЗ). В первом из названых районов растительный покров испытывает лишь рекреационные нагрузки, а в двух последних к ним еще добавляется и сильное аэротехногенное загрязнение1- сернистым ангидридом и тяжелыми металлами (СУМЗ); соединениями фтора и двуокисью серы (ПКЗ). Дана характеристика рельефа, гидрологического режима, почвенного покрова и растительности районов исследования.

2.2. Методы исследований. Основной объем исследований проведен в междуречье Исети и Сысерти, где было проанализировано 140 видов травянистых растений, принадлежащих к 5 классам, 25 порядкам, 39 семействам и входящих в состав 4 отделов: Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta и Magnoliophyta. В качестве объектов исследований для изучения влияния аэротехногенных загрязнений на развитие эндомикоризы были взяты Cirsium arvense (L.) Scop., Deschampsia caespitosa (L.) Beauv., Tussilago farfara L., Tripleurospermum inodorum (L.) Sch.Bip., произрастающие в 1-3 км от источника выбросов.

Для анализа на микотрофность брали по 5-40 экз. каждого вида вместе с корневыми системами в период цветения - плодоношения (конец июня - середина июля). Растения очищали от почвы и высушивали при 80°С. В лабораторных условиях определяли воздушно-сухую общую массу растений, массу корневых систем, листьев, побегов и генеративных структур с точность до 0.01 г. Корневые системы анализировали на наличие и интенсивность развития эндомикоризы на 15 односантиметровых фрагментах корневых окончаний каждого экземпляра исследуемого вида. Приготовленные по стандартным методикам (Штеренберг, 1951; Крюгер, 1959; Селиванов, 1981) препараты корневых окончаний просматривали под микроскопом (5

полей зрения для каждого фрагмента) при 150-кратном увеличении. В соответствии с классификацией И.А. Селиванова (1981), определяли тип эндомикоризы, обилие эндомикоризных грибов в клетках мезодермы корней по пятибальной шкале. На основании этого рассчитывали индекс микотрофности (О) растений - средний балл для 15 корневых окончаний и интенсивность микоризации (F) корневых систем - частота встречаемости микоризных грибов в корневых окончаниях. Кроме того, определяли частоту встречаемости арбускул (Fa) и везикул (Fe). Микосимбиотрофический индекс рассчитывали как средний уровень интенсивности микоризации корневых систем в сообществе.

По разработанной нами (Мухин, Бетехтина, 2006) шкале определяли микотрофный статус растений: слабомикотрофные растения (D не более одного балла); умеренномикотрофные (D составляет 1.1-2.5 балла) и высокомикотрофные (D более 2.5 балла).

Для изучения анатомического строения корневых окончаний микотрофных и немикотрофных видов растений были взяты 10 экз. корней, анатомическое строение которых анализировали на 50 поперечных срезах толщиной 20-50 мкм. Определяли диаметр корня, толщину экзодермы, толщину мезодермы и радиус клеток мезодермы, количество слоев клеток мезодермы.

Для оценки связи между развитием эндомикоризы и ценотическим статусом видов, а также видовым богатством сообществ на 5 пробных площадях, расположенных в долине Сысерти, брали по три почвенных монолита (25x25x25 см) вместе с растениями по методике H.A. Катчинского (1925) и М.С. Шалыта (1960). Растения очищали от почвы, высушивали до воздушно-сухого состояния при 80°С и определяли их общую массу. Анализ эндомикориз проводили по описанной выше методике. Ценотический статус вида определяли по методике, предложенной A.A. Титляновой с соавт. (1996).

Вегетационные эксперименты по влиянию удобрений и пестицидов проведены на биологической станции Уральского госуниверситета. В качестве объектов использовли: овес посевной (Avena sativa L.), сорт Спринт 2; ячмень двурядный (Hordeum distichon L), сорт Ача; горох посевной (Pisum sativum L.), сорт Зарянка; аистник цикутный (Erodium cicutarium (L.) L'Her.) и трехреберник непахучий {Tripleurospermum inodorum (L.) Sch.Bip). В качестве пестицида в опьггах применен препарат «Фундазол», активным началом которого является беномил -фунгицид, применяемый для подавления возбудителей мучнистой росы, снежной ' плесени, головни, корневых гнилей, а также в экспериментальных исследованиях с целью подавления микоризы (O'Connor et al., 2002). В качестве минерального удобрения использован коммерческий препарат «Азофоска», представляющий собой комплексный (азот, калий, фосфор) препарат.

Экспериментальные растения выращивали в полиэтиленовых сосудах емкостью 0.5 л, в которые помещали дренаж (100-300 г гравия) и почву, просеянную через 3 мм сито. Почва содержала гумуса 8.04%, общего азота - 0.21%, гидролизуемого азота - 6.4мг/100г почвы, валового Р205 - 457.8мг/100г почвы, подвижного P2Os - 56.1мг/100г почвы, валового К20 - 1291.1мг/100г почвы, подвижного К20 - 9.2мг/ 100г почвы, рН водный - 6.5. В начале июня в каждый сосуд высевали по 5 семян одного вида (моновидовые культуры) или по 5 семян разных видов (смешанные культуры). После появления всходов в каждом сосуде оставляли по одному растению каждого вида. В опытных вариантах раз в две недели проводили полив растений растворами азофоски (2 г/л) и фундазола (1.7 г/л). Первое внесение азофоски и фундазола было проведено через неделю после появления всходов. В контрольном, а также в опытных вариантах растения поливали речной водой по мере подсыхания почвы. Продолжительность эксперимента составила 52 суток, повторность шестикратная. По окончанию эксперимента растения

очищали от почвы и высушивали до воздушно-сухого состояния. Определение эндомикориз и сопутствующих показателей проводили по описанной выше методике.

Статистическая обработка материалов проведена с использованием пакета прикладных программ Statistica 6.0.

Глава 3. Эндомикориза споровых растений

3.1. Эндомикориза плауновидных. Исследованы спорофиты Lycopodium annotinum L., L. clavatum L. и Diphasiastrum compianatum (L.) Holub. Из трех выше названных видов лишь у спорофитов L clavatum нами не установлено наличие микоризы. В корневых окончаниях спорофитов Lycopodium annotinum и Diphasiastrum compianatum отмечены характерные для везикулярно-арбускулярной микоризы Paris-типа структуры: внутриклеточные несептированные гифы, везикулы и арбускулы. Однако у этих видов эндомикориза встречается лишь у 20% (дифазиаструм) и 34% (плаун годичный) просмотренных нами спорофитов. На наш взгляд это свидетельство факультативного характера их эндомикоризы. В тех случаях, когда у спорофитов плауновидных наблюдалось развитие микоризных грибов (микоризные спорофиты), уровень микоризации корневых систем был крайне слабым: Diphasiastrum compianatum (D=0.8 балла; F=36%); Lycopodium annotinum (D=0.5; F= 19).

3.2. Эндомикориза хвощевидных. Исследованы спорофиты Equisetum arvense L„ E. hyemale L.( E. fluviatite L., E. pratense L., E. sylvaticum L. He установлена микориза y E. arvense, E. hyemale, E. pratense. В корневых окончаниях E. fluviatile и Е. sylvaticum обнаружена везикулярно-арбускулярная эндомикориза Paris-типа (рис. 1а). У микотрофных видов микориза встречается лишь у 13 (Е. sylvaticum)' и 40% (Е. fluviatile) спорофитов, что указывает на ее факультативный характер. У

микоризных спорофитов микориза крайне слабо развита - Е. fluviatile (D=0.2 балла; F= 13.8%), Е. sylvaticum (D=0.4; F= 29.5). 3.3. Эндомикориза папоротниковидных. Исследованы спорофиты Dryopterís carthusiana (VIH.) HP. Fuchs., O. crístata (L.) A. Gray, D. expansa (С. Presl) Fraser-Jenkis et Jermy, D. filix-mas (L.) Schott, Gymnocarpium dryopterís (L.) Newm., Asplenium ruta-muraría L., A. viríde Huds., Athyrium filix-femina (L.) Roth., Cystopterís fragilis (L.) Bernh., Diplazium sibiricum Turez. ex G.Kunze, Pterídium aquilinum (L.) Kuhn ex Decken, Matteuccia struthiopteris (L.) Tod., Phegopterís connectilis (Michx.) Watt., Thelypterís palustris (L.) Schott, Polypodium vulgare L.

У спорофитов всех видов, кроме Polypodium vulgare, обнаружена везикулярно-арбускулярная эндомикориза Paris-типа (рис. 16). У Athyrium fílix-femina, Dryopterís expansa, Matteuccia struthiopteris, Phegopterís connectilis безмикоризные растения в ценопопуляциях отсутствуют. У всех остальных видов эндомикориза является факультативной, так как присутствуют безмикоризные спорофиты, составляющие от 7 (Dryopterís filix-mas) до 46% (Thelypterís palustris), в среднем 25%. Athyrium fílix-femina, Dryopterís crístata, Pterídium aquilinum, Phegopterís connectilis являются умеренномикотрофными растениями, а остальные виды исследованных папоротниковидных характеризуются слабым развитием эндомикоризы.

Рис. 1. Строение везикулярно-арбускулярной эндомикоризы Equisetum fluviatile (а) и Dryopterís crístata (б). А - арбускулы, В - везикулы, Г-гифы.

Глава 4. Эндомикориза цветковых растений

Из 117 проанализированных на микоризу цветковых растений 81% являются микотрофными и образуют зигомицетную везикулярно-арбускулярную эндомикоризу Агит-типа (рис. 2).

Рис. 2. Строение везикулярно-арбускулярной эндомикоризы Агит-типа ЕгосИит а'Шапит. А -арбускулы, В - везикулы, Г - гифы.

4.1. Микотрофные растения. У микотрофных видов уровень развития микоризы сильно варьирует и по этому признаку их можно разделить на три группы: слабо-, умеренно- и высокомикотрофные. Слабомикотрофных видов сравнительно немного (14%). Больше всего умеренно-(49%) и высокомикотрофных (37%) видов.

Среди малолетних растений преобладают слабо- и умеренномикотрофные (86%) виды. Уровень развития эндомикоризы у малолетних растений в среднем составляет 1 6 балла. Многолетние травы являются преимущественно (96%) умеренно- и высокомикотрофными видами, а средний уровень развития их эндомикоризы достоверно (р=0.03) выше, чем у малолетних и составляет 2.4 балла (рис. За). Среди многолетних растений самым слабым развитием эндомикоризы отличаются дерновинные травы (0=1.5). Индекс микотрофности у стержнекорневых, кистекорневых и наземноползучих растений составляет 2.6, 3.2 и 3.7 соответственно, а у корнеотпрысковых и корневищных - 2.0 и 2.3 балла (рис. 36).

(а) (б)

Рис. 3. Микотрофность растений разной продолжительности жизни (а) и разных биоморф (б): 1 - дерновинные; 2 - кистекорневые; 3 -корнеотпрысковые; 4 - корневищные; 5 - наземноползучие; 6 -стержнекорневые Линии - стандартная ошибка среднего.

У культивируемых, сегетальных и рудеральных растений уровень развития микоризы составляет 1.1, 1.7 и 2.0 балла соответственно. У лесных, луговых, лугово-лесных и степных растений развитие микоризы варьирует от 2.0 до 2.5 баллов (рис. 4а).

Растения разных экологических стратегий также различаются по развитию эндомикоризы. Среди рудералов, в понимании Грайма (Grime, 1977), представлены исключительно умеренно- и слабомикотрофные растения, а индекс их микотрофности в среднем составляет 1.5 балла. Группа конкурентов состоит из высоко- и умеренномикотрофных видов. Уровень развития их микоризы достоверно (р=0.03) выше, чем у рудералов, и в среднем составляет 2.5 балла. Стресс-толеранты представлены умеренно- и высокомикотрофными растениями' индекс микотрофности в среднем составляет 2.0 балла (рис. 46).

(а)

(б)

1 2 3 4 5 6 7

Рис. 4. Микотрофность растений разных ценотипов (а): 1 - лесные; 2 -луговые; 3 - лугово-лесные; 4 - степные; 5 - рудеральные; 6 -сегетальные; 7 - культивируемые; и разных типов первичных экологических стратегий (б): Я- рудералы; С- конкуренты; Б- стресс-толеранты.

Развитие микоризы зависит от режима увлажнения местообитаний. В наименьшей степени микориза развита у гигрофитов (0=1.6), и они представлены только слабо- и умеренномикотрофными видами. В полтора раза выше (0=2.5) уровень развития микоризы у гигромезофитов, большую часть которых составляют высокомикотрофные виды. Мезофиты по уровню развития микоризы достоверно (р=0.04) отличаются от гигрофитов (0=2.3). Среди них преобладают умеренно- и высокомикотрофные виды - 91%. Близкая ситуация и у ксеромезофитов. В их составе в равной степени представлены как умеренно-, так и высокомикотрофные виды, составляющие в совокупности 79%. В среднем уровень развития эндомикоризы ксеромезофитов сравним с таковым мезофитов и гигромезофитов (рис.5).

3.5

гигромезофитов мезофитов

ксеромезофитов (КМ).

Рис. 5.

гигрофитов

Микотрофность

(Г). (ГМ), (М),

ГМ м км

4.2. Немикотрофные растения. Отсутствие эндомикоризы характерно для растений, семейств Alismataceae (Alisma plantago-aquatica L.), Asteraceae (Calendula officinalis L.), Brassicaceae (Capsella bursa-pastoris (L.) Medik., Neslia paniculata (L.) Desv.), Caryophyllaceae (Cerastium holosteoides Fries, С dahuricum Fisch, ex. Spreng., Melandrium album (Mill.) Garcke, Sagina procumbens L., Silene nutans L.( Stellaria media (L.) Cyr.), Chenopodiaceae (Chenopodium album L.), Cyperaceae (Carex alba Scop., C. caryophyllea Latour., С. praecox Schreb.), Fumariaceae (Fumaría officinalis L.), Juncaceae (Luzula pallescens Sw.), Polygonaceae (Polygonum aviculare L.), Primulaceae (Naumburgia thyrsiflora (L.) DC.) и Scrophulariaceae (Melampyrum pratense L., Rhinanthus minor L.).

У немикотрофных растений корневые окончания более тонкие (в среднем 162 мкм), чем у микотрофных (229 мкм), и для них характерно слабое развитие мезодермы: 33 мкм у немикотрофных против 72 мкм у микотрофных. На основании анализа литературных данных по химическому составу корней 21 исследуемого вида выявлено, что микотрофные растения отличаются от немикотрофных присутствием флавоноидов. Считается (Morandi et al.', 1992; Vierheilig, Pichi, 2002), что флавоноиды регулируют сбалансированность отношений между симбионтами.

Глава S. Влияние эндомикоризы на рост, продуктивность и ценотическое разнообразие растений

5.1. Изменчивость микотрофности. В природных популяциях изменчивость растений по индексу микотрофности достаточно высока. Крайние значения данного показателя у особей в пределах ценопопуляции могут различаться от 2 до 5 раз. В ценопопуляциях большинства видов наблюдается близкое к симметричному частотное распределение растений по индексу микотрофности.

5.2. Эндомикориза как Фактор роста растений. В ценопопуляциях ряда малолетних видов, наряду с микоризными, обнаружены и безмикоризные растения. В ценопопуляции Medicago lupulina они составляют 20.0%, Trípleurospermum ¡nodorum и Echium vulgare 33.337.5%, Cannabis sativa - 68.4%, a Lycopsis arvensis и Lepidothecac suaveolens - 8%. Однако по биомассе безмикоризные растения во всех случаях достоверно не отличаются от микоризных (рис. 6).

Биомасса растений, г

5 i

4 - Т

E.v. L.a. L.s. C.s. M.I.

Рис. 6. Биомасса микоризных (1) и безмикориэных (2) растений в ценопопуляциях Echium vulgare (E.V.), Lycopsis arvensis (L.a.), Lepidotheca suaveolens (L.s.), Cannabis sativa (C.s.), Medicago lupulina (M.I.).

Отсутствие положительных связей мезду развитием растений и уровнем микоризации их корневых систем иллюстрируют и материалы, приведенные в таблице 1. Только у одного вида - ¡.усориэ вигоравиз -наблюдается достоверная положительная корреляция между уровнем развития эндомикоризы и массой растений. У ¿ер/УоМеса виауео/елв масса листового аппарата обнаруживает достоверную отрицательную связь с развитием микоризы, а у Ьусориэ еигоравиз она положительная, и это единственный вид, у которого наблюдается еще и положительная корреляция между массой корней и развитием эндомикоризы.

Таблица. 1. Коэффициенты корреляции между показателями микоризации корневых систем (над чертой - интенсивность микоризации корневых систем (Г), под чертой - индекс микотрофности, О) и развития травянистых растений

Вид

Масса и размер растений

биомасса, г

высота, см

масса листьев, г

масса корней,г

Campanula sibirica

Lepidotheca suaveolens

Lycopus europaeus

Lycopsis arvensis

Stachys palustris

Erigeron canadensis

0.23 -0.27 -0.29 -0.39 0.55* 0.01 0.01 -0.01 -0.28 -0.51 -0.19 -0.17

-0.40 -0.58

0.19 -0.04 0.17 0.13 -0.59 0.42 0.02 0.13

0.09 -0.36 -0.40 -0.44* 0.53* -0.06 -0.16 -0.15 -0.33 0.33 -0.05 -0.10

-0.03 0.28 -0.32 -0.39 0.53* 0.12 -0.10 -0.07 0.59 -0.28 -0.07 -0.20

Примечание: достоверные значения коэффициентов корреляции при р<0.05.

Нет выраженной связи между развитием эндомикоризы и возрастными состояниями. Нами установлено, что у подорожника большого достоверные (р=0.009) различия в развитии микоризы наблюдаются лишь между имматурными и виргинильными растениями.

5.3. Эндомикориза как Фактор видового разнообразия и продуктивности сообществ. Проведенный нами анализ растений различного статуса показал, что ни в одном из изученных растительных сообществ доминирующие виды не отличаются по уровню развития эндомикоризы от растений более низкого ценотического статуса. Более того, в луговых сообществах у доминантных видов интенсивность микоризации корневых систем меньше, чем у содоминантных и минорных видов. Нет положительной связи и между числом совместно произрастающих видов, запасами фитомассы и уровнем развития микоризы в сообществах (рис. 7).

н ш

I Число видов, шг./625 см 2 Индекс микосимбиотрофности сообщества, % -♦— Биомасса, г/м 2

Рис. 7. Индекс микосимбиотрофности в сообществах с различной продуктивностью и видовым богатством: I - мать-и-мачехо-пырейная группировка, II - разнотравно-пырейный луг, III - березняк орляково-снытьевый, IV - разнотравно-вейниковотростниковидное луговое сообщество, V - овсецово-мордовниковое лугово-степное сообщество.

Глава 6. Влияние антропогенных факторов на эндомикоризу

6.1. Влияние минеральных удобрений и пестицидов. Аэотно-калий-фосфорное удобрение (азофоска) оказывает отрицательное действие на эндомикоризу всех исследованных растений. В большей степени его негативное влияние проявляется у овса, у которого подавлется образования арбускул и везикул - структур, служащих для обмена метаболитов между партнерами и запаса питательных веществ. У ячменя и аистника происходит снижение индекса микотрофности и интенсивности микоризации корневых систем, а в корнях ячменя наблюдается и подавление образования везикул. Подавление эндомикоризы удобрением не только не сопровождается ухудшением развития растений, но и наблюдается заметное повышение их жизненного состояния. Это выражается в увеличении высоты (аистник), общей биомассы (аистник, ячмень), массы стеблей (овес), листьев (аистник), увеличении числа листьев (овес, аистник), увеличении числа колосков (овес, ячмень), генеративных побегов (ячмень).

У ячменя фундазол полностью подавляет образование арбускул и везикул, а у овса он вызывает снижение интенсивности микоризации, что сопровождается изменением соотношения встречаемости везикул и арбускул. У аистника цикутного под влиянием пестицида примерно в два раза увеличивается интенсивность микоризации корневых систем и возрастает частота встречаемости везикул. У ячменя при подавлении эндомикоризы фундазолом уменьшаются масса растений, стеблей и корней, количество вегетативных и генеративных побегов. У овса и аистника не отмечается выраженного ухудшения развития.

6.2. Влияние аэротехногенного загрязнения. Аэротехногенное загрязнение отрицательно сказывается на развитии эндомикоризы. Наибольшей токсичностью отличаются тяжелые металлы и сернистый ангидрид, при воздействии которых к безмикоризному существованию переходят от 7 (мать-и-мачеха и бодяк) до 73% (щучка дернистая)

растений. У микоризных растений развитие микоризы снижается более чем на 70%.

У микоризных особей трехреберника непахучего в условиях аэротехногенного загрязнения проявляется достоверная положительная связь между развитием микоризы и массой генеративных структур, корней и растений в целом. В контрольном районе (междуречье Исети и Сысерти) такая связь отсутствует (табл. 2).

Фторсодержащие соединения оказывают на эндомикоризу значительно меньшее влияние: образование эндомикоризы блокируется лишь у 9% растений одного вида - щучки дернистой. Интенсивность микоризации и индекс микотрофности исследуемых видов снижаются примерно на 70%. У трехреберника непахучего в условиях загрязнения фтористыми соединениями не наблюдается каких-либо достоверных < коррелятивных связей между показателями развития эндомикориз и растений (табл. 2)

Таблица 2. Коэффициенты корреляции между показателями микоризации корневых систем и развитием ТпрШиюврвгтит тодогит в разных условиях произрастания, над чертой - Р, под чертой - О

Показатели развития Контроль (Л/= 15) СУМЗ (N= 10) ПКЗ (Л/= 17)

Масса растений, г 0.17 0.06 0.71' 0.73' -0.36 -0.34

Высота растений, см QJá -0.03 0J9 0.43 -0.29 • -0.29

Масса листьев, г 0.15 Ш -0.40

0.05 0.45 -0.42

Масса генеративных 0.15 0.66' -0.10

структур, г 0.16 0.74' -0.04

Масса корней, г 0.17 0.05 0.76' 0.74* -0.40 -0.42

Достоверные значения коэффициента корреляции при р<0.05.

ВЫВОДЫ

1. Везикулярно-арбускулярная эндомикориза - широко распространенное явление и встречается у 80% споровых и цветковых растений Среднего Урала. Для споровых растений характерна эндомикориза Paris-типа (внутриклеточное расположение гиф, образование арбускул в виде плотных клубков гиф внутри растительной клетки), а для цветковых растений характерна эндомикориза Arum-типа (внутри и межклеточное расположение гиф, образование арбускул в виде дихотомически ветвящихся окончаний гиф, врастающих в растительную клетку).

2. Спорофиты хвощевидных, плауновидных и папоротниковидных представляют собой слабо- или реже умеренномикотрофные растения, у которых эндомикориза носит выраженный факультативный характер. Отсутствие эндомикоризы характерно для спорофитов Equisetum arvense, Е. hyemale, Е. pratense, Lycopodium elevatum, Polypodium vulgare.

3. У цветковых растений эндомикориза встречается у 77% исследованных видов однодольных и у 84% двудольных. Немикотрофными являются представители частуховых, крестоцветных, гвоздичных, осоковых, ситниковых, дымянковых, норичниковых, сложноцветных, маревых, первоцветных. Растения, не образующие микоризу, характеризуются тонкими корневыми окончаниями со слабо развитыми паренхимными тканями и отсутствием флавоноидов.

4. Наличие или отсутствие эндомикоризы у цветковых растений -константный, видоспецифичный признак и лишь по отношению к отдельным видам можно предполагать ее факультативный характер. В то же время, микотрофность растений сильно варьирует (от слабой до высокой) и определяется биоэкологическими особенностями и условиями произрастания растений.

5. Развитие эндомикоризы положительно связано с продолжительностью жизни цветковых растений (лучше развита у многолетних растений), с типами первичных экологических стратегий (наиболее развита у конкурентов и стресс-толерантов), с ценотической приуроченностью (лучше развита у луговых, лесных и степных растений). Слабое развитие эндомикоризы характерно для малолетних, а также растений переувлажненных и антропогенных местообитаний.

6. Наличие эндомикоризы у цветковых растений и интенсивность ее развития не обнаруживают однозначно положительных связей с ростом и развитием растений. Как правило, эта связь индифферентная, реже отрицательная или положительная. В силу этого эндомикориза может быть одним из факторов дифференциации растений в ценопопуляциях.

7. Наличие эндомикоризы и уровень ее развития не сопряжены с ценотическим статусом растений, видовым богатством, продуктивностью сообществ. Нет выраженной связи и между показателями почвенного плодородия и микоризацией корневых систем.

8. Аэротехногенное загрязнение отрицательно сказывается на развитии эндомикоризы. Наибольшей токсичностью отличаются тяжелые металлы и сернистый ангидрид, при воздействии которых развитие эндомикоризы существенно подавляется, вплоть до полной стерилизации корневых систем и появления в ценопопуляциях безмикоризных растений. Фторсодержащие поллютанты также сильно подавляют развитие эндомикоризы, но, как правило, не блокируют этот процесс полностью.

9. Пестициды и минеральные удобрения, как и промышленные поллютанты, подавляют развитие эндомикоризы. При внесении азотно-калий-фосфорных удобрений микоризация корневых систем существенно снижается, однако это не сказывается отрицательно на развитии растений, которые развиваются лучше. Под действием пестицида показатели микоризации корневых систем снижаются более

чем на 70 %, но растения реагируют на это либо индифферентно, либо отрицательно, реже наблюдается положительная реакция.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Гладких К. В. Структура фитомассы и степень микоризации околоводных растений и растений остепненных склонов / К.В. Гладких, H.A. Кутлунина, A.A. Бетехтина // Биота горных территорий: история и современное состояние: Сб. тр. конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2002. С. 32-33.

2. Бетехтина A.A. Степень микотрофности особей Plantago major L. разных возрастных состояний / A.A. Бетехтина, С.А. Зимницкая // Биота горных территорий: история и современное состояние: Сб. тр. конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2002. С. 9-12.

3. Зимницкая С.А. Особенность морфологической структуры травянистых растений в связи со степенью микоризации / С.А. Зимницкая [и др.] // Тезисы докладов II международной конференции по анатомии и морфологии растений. СПб., 2002. С. 394.

4. Зимницкая С.А. Особенности микотрофных связей однолетних растений / C.Á. Зимницкая, A.A. Бетехтина, П.В. Кондратков // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества. Барнаул, 2003. Т.1. С. 26-27.

5. Бетехтина A.A. Эндомикоризы сегетальных растений в условиях техногенного загрязнения различных типов / A.A. Бетехтина, П.В. Кондратков // Проблемы региональной и глобальной экологии: Сб. тр. конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2003. С. 15-18.

6. Гладких К.В. Эндомикоризы спорофитов скальных и лесных папоротников / К.В. Гладких, A.A. Бетехтина // Материалы VIII молодежной конференции ботаников. СПб., 2004. С. 62-63.

7. Бетехтина A.A. Биоэкологические особенности микотрофных и немикотрофных видов растений / A.A. Бетехтина // Экологические

механизмы динамики и устойчивости биоты: Материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2004. С. 29-35.

8. Бетехтина A.A. Эндомикоризы цветковых и споровых растений / A.A. Бетехтина, П.В. Кондратков, К.В. Гладких // Тр. института биоресурсов и прикладной экологии. Оренбург, 2004. Вып. 4. С. 12-18.

9. Бетехтина A.A. Влияние пестицидов и удобрений на эндомикоризы сельскохозяйственных и сорных растений / A.A. Бетехтина // Тр. Института биоресурсов и прикладной экологии. Оренбург, 2005. Вып. 5. С. 15-19.

10. Бетехтина A.A. Строение корневых окончаний микотрофных и немикотрофных травянистых растений / A.A. Бетехтина, П.В. Кондратков, Н.В. Медведева II Грибы в природных и антропогенных экосистемах: Сб. тр. меэедунар. конф. СПб., 2005. Т.1. С. 58-59.

11. Мухин В.А. Адаптивное значение эндомикориз травянистых растений / В.А. Мухин, A.A. Бетехтина // Экология. 2006. №1 С. 1-6.

» 554 6 ;

Подписано в печать 15 02.2006 Формат 60x84/16. Усл. печ л. 1. Бумага офсетная. Тираж 100 экз Заказ № .

Отпечатано Типографии «Интерленд» г. Екатеринбург, ул. Р Люксембург, 18.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бетехтина, Анна Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ

• ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

1.1. Распространенность микоризных ассоциаций

1.2. Экологическое значение микоризных ассоциаций

1.3. Везикулярно-арбускулярная эндомикориза

ГЛАВА 2. РАЙОН И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Природные условия районов исследования

2.2. Методы исследований

2.2.1. Полевые исследования

2.2.2. Экспериментальные исследования

ГЛАВА 3. ЭНДОМИКОРИЗА СПОРОВЫХ РАСТЕНИЙ 34 3.1. Эндомикориза плауновидных 34 3.2.Эндомикориза хвощевидных 3.3. Эндомикориза папоротниковидных

ГЛАВА 4. ЭНДОМИКОРИЗА ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ

4.1. Микотрофные растения

4.2. Немикотрофные растения

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ЭНДОМИКОРИЗЫ НА РОСТ, ПРОДУКТИВНОСТЬ И ЦЕНОТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ф РАСТЕНИЙ

5.1. Изменчивость микотрофности

5.2. Эндомикориза как фактор роста растений

5.3. Эндомикориза как фактор видового разнообразия и продуктивности сообществ

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ЭНДОМИКОРИЗУ 75 6.1. Влияние минеральных удобрений и пестицидов ф 6.1.1. Влияние минеральных удобрений

6.1.2. Влияние пестицидов

6.2. Влияние аэротехногенного загрязнения

6.2.1.Влияние тяжелых металлов и сернистого ангидрида

6.2.2. Влияние фторсодержащих соединений ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эндомикориза травянистых растений: распространенность и экологическое значение"

Эндомикориза - самая распространенная и древняя форма симбиотических связей в растительном мире. Она характерна для большинства современных филогенетических групп растений, представлена во всех биомах земного шара и зафиксирована у самых первых наземных групп растений (Селиванов, 1981; Каратыгин, 1993; Cairney, 2000; Wilkinson, 2001). Значение микоризных грибов для растений заключается в улучшении водно-минерального питания и защите корневых систем от фитопатогенных организмов. При наличии микоризы растения более успешно развиваются, повышается их фитоценотический статус, снижается внутри- и межвидовая конкуренция и возрастает видовое богатство растительных сообществ (Brownlee et al., 1983; John, Coleman, 1983; Dahlberg, 1989; Каратыгин, 1992, 1993; Amaranthus, Perry, 1994; Великанов, 1997; Heijden et al., 1998; Read, 1998, 1999; Мухин, Веселкин, 2004). Для целого ряда филогенетических групп растений, например, для псилотовидных и орхидных, микориза считается необходимым условием существования (Dittmer, 1964; Scagel et al., 1966; Комарницкий и др., 1975; Мухин, Веселкин, 2004).

Самой распространенной формой микоризы является везикулярно-арбускулярная эндомикориза (ВАМ). Ее образуют более 200 тысяч видов наземных растений, а в качестве микобионтов выступают гломовые грибы (пор. Glomales, кл. Zygomycetes). Появление этой формы эндомикоризы относят ко времени выхода растений на сушу (450-500 миллионов лет назад) и, вероятно, наземные растения с момента их выхода на эволюционную арену являются микотрофными (Каратыгин, 1993). Некоторые авторы (Jeffrey, 1962; Atsatt, 1988, 1989) даже .предполагают симбиогенное происхождение наземных растений.

Поэтому вполне понятен интерес к микоризе, существующий с момента ее открытия в 19 веке. Особенно активно изучение различных аспектов микоризных ассоциаций ведется в последние десятилетия за рубежом

Gianinazzi-Pearson, 1996; Kapulnic et al., 1996; Heijden et al., 1998; Read, 1998,1999; Hosney et al., 1999; Read et al., 2000; Cairney, 2000; Morton, 2001; Brundrett, 2002; Eriksen et al., 2002; Dong, Zhao, 2004; и другие). В России за последние полвека вышло всего несколько работ, посвященных фундаментальным проблемам микоризных ассоциаций (Шемаханова, 1962; Лобанов, 1971; Работнов, 1977; Селиванов, 1981; Каратыгин, 1993; Проворов и др., 2002). Особый вклад в разработку этой проблемы внес И.А. Селиванов с сотрудниками. Материалы их многолетних исследований отражены в монографии «Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза» (Селиванов, 1981). В этой работе везикулярно-арбускулярной эндомикоризе уделено особое внимание и рассмотрен обширный круг вопросов, касающихся ее строения, ландшафтно-географического и филогенетического распространения. Еще одним научным центром, где активно ведутся работы по изучению микоризы, является институт леса Карельского научного центра РАН (Шубин, 1967, 1968, 1973; Шубин, Данилевич, 1965; и другие).

Однако многие важные аспекты функционирования микоризы еще не получили своего должного освещения. Это относится, прежде всего, к изучению роли микоризы как экологического фактора на популяционном и ценотическом уровнях. Хотя, как указывает И.В. Каратыгин (1993, с.41), «для общей оценки отношений, существующих в микоризе, с позиций коэволюционного развития организмов важен результат взаимодействия партнеров именно на популяционно-видовом и экосистемном уровнях, на которых разворачиваются основные эволюционные события».

Изучение эндомикоризы важно не только для выяснения фундаментальных вопросов эволюции, экологии растений, но и для решения практически значимых вопросов повышения продуктивности сельскохозяйственных растений, многие из которых (хлебные и кормовые злаки, бобовые, картофель и др.) образуют эндомикоризу. Поэтому в качестве перспективного способа повышения урожайности растений рассматривается разработка технологий, учитывающих наличие и специфику эндомикоризы у сельскохозяйственных растений (Селиванов, 1981; Рейвн и др., 1990).

Цель и задачи исследования. Цель данной работы — изучить адаптивное значение эндомикоризы для травянистых растений. Для достижения цели были определены следующие задачи:

1) изучить распространенность эндомикоризы у различных экологических и таксономических групп растений;

2) изучить влияние эндомикоризы на развитие травянистых растений;

Основные положения, выносимые на защиту.

Благодарности. Выражаю признательность моему научному руководителю - докт. биол. наук, проф. В.А. Мухину за помощь в выполнении работы и всестороннюю поддержку. Благодарю сотрудников кафедры ботаники за помощь в сборе и обработке материалов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бетехтина, Анна Анатольевна

ВЫВОДЫ

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бетехтина, Анна Анатольевна, Екатеринбург

1. Агроклиматические ресурсы Свердловской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. 210 с.

2. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР / под общ. ред. П.С. Чикова. М., 1976. 340 с.

3. Атлас Свердловской области. Екатеринбург: Роскартография, 1997. 48с.

4. Бармичева Е.М. Особенности структуры эндомикориз / Е.М. Бармичева // Тезисы докладов II международной конференции по анатомии и морфологии растений. СПб., 2002. С.389-390.

5. Бетехтина A.A. Биоэкологические особенности микотрофных и немикотрофных видов растений / A.A. Бетехтина // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты: Материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2004. С. 29-35.

6. Бетехтина A.A. Эндомикоризы цветковых и споровых растений / A.A. Бетехтина, П.В. Кондратков, К.В. Гладких // Тр. института биоресурсов и прикладной экологии / науч. ред. З.Н. Рябинина. Оренбург, 2004. Вып.4. С.12-18.

7. Бетехтина A.A. Влияние пестицидов и удобрений на эндомикоризы сельскохозяйственных и сорных растений / A.A. Бетехтина // Тр. Института биоресурсов и прикладной экологии / науч. ред. З.Н. Рябинина. Оренбург,2005. Вып.5. С.15-19.

8. Бетехтина A.A. Строение корневых окончаний микотрофных и немикотрофных травянистых растений / A.A. Бетехтина, П.В. Кондратков,

9. H.B. Медведева // Грибы в природных и антропогенных экосистемах: тр. междунар. конф. СПб., 2005. Т.1. С. 58-59.

10. Болашов J1.C. Изменение степени микотрофности у некоторых луговых растений под влиянием азотного удобрения / J1.C. Болашов, C.B. Богуславский // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь, 1983. С. 40-43.

11. Бигон М. Экология. Особи, популяции, сообщества / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. в 2 т. Т. 1. М.: Мир, 1989. 667 с.

12. Буга С.Ф. Действие фунгицидов бензимидазольного ряда на грибы рода Fusarium возбудители корневых гнилей озимой пшеницы / С.Ф. Буга, О.В. Артемова // Современная микология в России: первый съезд микологов России: тез. докл. М., 2002. С. 224.

13. Великанов JI.JI. Роль грибов в формировании мико- и микробиоты почв естественных и нарушенных биоценозов и агроэкосистем : автореф. дис. . д-ра. биол. наук / JI.JI. Великанов; МГУ. М., 1997. 36 с.

14. Веселкин Д.В. Развитие пихты на ранних этапах онтогенеза в техногенно нарушенных местообитаниях и образование микориз / Д.В. Веселкин // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии. Екатеринбург, 1998. С. 12-19.

15. Веселкин Д.В. Реакция эктомикориз на техногенное воздействие: анатомический уровень / Д.В. Веселкин // Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии. Екатеринбург, 1999а. С. 11-18.

16. Веселкин Д.В. Реакция эктомикориз хвойных на техногенное загрязнение: автореф. дис. . канд. биол. наук / Д.В. Веселкин. Екатеринбург, 19996.21 с.

17. Веселкин Д.В. Исследования микоризных ассоциаций в зоне стационара (на примере эктомикориз) / Д.В. Веселкин // Экологическая токсикология: Учеб. пособие. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2001. С. 3846.

18. Веселкин Д.В. Строение и микоризация корней сеянцев ели и пихты при изменении почвенного субстрата / Д.В. Веселкин // Лесоведение. 2002. №3. С.12-17.

19. Воробейчик E.JI. Изменение мощности лесной подстилки в условиях химического загрязнения / E.JI. Воробейчик // Экология. 1995а. №4. С. 278284.

20. Воробейчик E.JI. Реакция почвенной биоты лесных экосистем Среднего Урала на выбросы медеплавильных комбинатов: дис. . канд. биол. наук / E.JI. Воробейчик. Екатеринбург, 19956. 202 с.

21. Воробейчик E.JI. Экологическое нормирование техногенных загрязнений экосистем (локальный уровень) / E.JI. Воробейчик, О.Ф. Садыков, М.Г. Фарафонтов. Екатеринбург: Наука, 1994. 280 с.

22. Горчаковский П.Л. Определитель сосудистых растений Среднего Урала / П.Л. Горчаковский и др.. М.: Наука, 1994. 525 с.

23. Гладких К.В. Эндомикоризы спорофитов скальных и лесных папоротников / К.В. Гладких, A.A. Бетехтина // Материалы VIII молодежной конференции ботаников. СПб., 2004. С. 62-63.

24. Дарага A.B. Влияние микоризации на накопление фосфора в тканях корней кукурузы и его дальнейшее распределение по растению / A.B. Дарага и др. // Бюл. ВНИИ с.-х. микробиологии. 1987. № 47. С. 5-8.

25. Дьяков Ю.Т. Общая и молекулярная фитопатология / Ю.Т. Дьяков и др.. М.: Об-во фитопатологов, 2001. 301 с.,

26. Жизнь растений: в 6 т. Т. 4. М.: Просвещение, 1978. 447 с.

27. Елеусенова Н.Г. Микотрофность растений во флоре северных пустынь Казахстана / Н.Г. Елеусенова, И.А. Селиванов // Микориза растений. Пермь, 1973. С. 100-111.

28. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике / Г.Н.Зайцев / М.: Наука, 1990. 295 с.

29. Зимницкая С.А. Особенность морфологической структуры травянистых растений в связи со степенью микоризации / С.А. Зимницкая и др. // Тезисы докладов II международной конференции по анатомии и морфологии растений. СПб., 2002. С. 394.

30. Зимницкая С.А. Особенности микотрофных связей однолетних растений / С.А. Зимницкая, A.A. Бетехтина, П.В. Кондратков // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества. Барнаул, 2003. Т.1. С. 26-27.

31. Зольникова Н.В. ВАМ-грибы в агрофитоценозах / Н.В. Зольникова // Разработки экологической безопасности методов ведения сельского хозяйства: материалы рос. фин. симп. РАСХН. Отделение по нечерноземной зоне РФ. СПб., 1993. С. 125-137.

32. Кайгородова С.Ю. Трансформация некоторых свойств серых лесных почв под действием выбросов медеплавильного комбината / С.Ю. Кайгородова, E.JI. Воробейчик // Экология. 1996. № З.С. 187-193.

33. Каратыгин И.В. Грибы как фактор биологического разнообразия высших растений / И.В. Каратыгин // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб., 1992. С. 110-121.

34. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений / И.В. Каратыгин. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. 115 с.

35. Каратыгин И.В. Значение грибов в экосистемах прошлого / И.В. Каратыгин // Грибы в природных и антропогенных экосистемах: тр. междунар. конф. СПб., 2005. Т.1. С. 246-251.

36. Катчинский H.A. Корневая система растений в почвах подзолистого типа / H.A. Катчинский // Тр. Моск. обл. с.-х. опыт. ст. 1925. Вып.7. С. 88-96.

37. Колесников Б.П. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области: практическое руководство / Б.П. Колесников, P.C. Зубарева, Е.П. Смологонов. Свердловск, 1973. 174 с.

38. Комарницкий H.A. Ботаника / H.A. Комарницкий, Л.В. Кудряшов, A.A. Уранов. М.: Просвещение, 1975. Т. 2. Систематика растений. 608 с.

39. Красильникова Л.А. Биохимия растений / Л.А. Красильникова и др.. Ростов н/Д: Феникс; Харьков: Торсинг, 2004. 224 с.

40. Крюгер Л.В. Микориза травянистых растений естественных фитоценозов Центрального Предуралья: автореф. дис. . канд. биол. наук / Л.В. Крюгер. Пермь, 1959. 21 с.

41. Крюгер Л.В. Эндотрофная микориза травянистых растений некоторых фитоценозов центрального Предуралья / Л.В. Крюгер // Ботан. журн. 1961. Т.46, № 5. С. 617-627.

42. Крюгер Л.В. Микосимбиотрофизм папоротников и некоторые вопросы их биологии / Л.В. Крюгер, И.Л. Попонина // Микориза растений. Пермь, 1979. С. 19-25.

43. Курсанов Л.И. Микология. / Л.И. Курсанов. М.: Учпедгиз, 1940. 477 с. Леса СССР: В 5 т. М.: Наука, 1969. Т. 4. 767 с.

44. Лобанов Н.В. Микоторофность древесных растений / Н.В. Лобанов. М.: Лесн. пром-сть, 1971. 216 с.

45. Лутова Л. А. Генетика развития растений / Л. А. Лутова и др.. СПб.: Наука, 2000.539 с.

46. Методы исследования грибов, образующих с растениями микоризу арбускулярно-везикулярного типа / сост.: Н.В. Зольникова, Н.И. Воробьев. СПб., 1992. 44с.

47. Миркин Б.М. Высшие растения: учебник / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, A.A. Мулдашева. М.: Логос, 2001. 264 с.

48. Молодкина H.H. Микосимбиотическая характеристика злаково-разнотравного сообщества пойменного луга среднего течения Вычегды / H.H. Молодкина // Грибы в природных и антропогенных экосистемах: тр. междунар. конф. СПб., 2005. Т.2. С. 10-13.

49. Мухин В.А. Адаптивное значение эндомикориз травянистых растений / В.А. Мухин, A.A. Бетехтина // Экология. 2006. №1. С. 1-6.

50. Ногина H.A. Уральская провинция / H.A. Ногина // Почвенно-географическое районирование СССР (в связи с сельскохозяйственным использованием земель). М., 1962. С. 107-110.

51. Погодина Г.С. Почвы / Г.С Погодина, H.H. Розов // Урал и Приуралье. М, 1968. С. 168-210.

52. Проворов H.A. Сравнительная генетика и эволюционная морфология симбиозов растений с микробами-азотфиксаторами и эндомикоризными грибами / H.A. Проворов, А.Ю. Борисов, И.А. Тихонович // Журн. общ. биологи. 2002. Т.63, № 6. С. 451-472.

53. Прокаев В.И. Физико-географическое районирование Свердловской области / В.И. Прокаев. Свердловск: Свердл. пед. ин-т, 1976. 137 с.

54. Пьянков В.И. Конструкционная цена растительного материала у видов бореальной зоны с разными типами экологических «стратегий» / В.И. Пьянков, Л.А. Иванов, X. Ламберс // Физиология растений. 2001. Т. 48, № 1. С. 81-88.

55. Работнов Т.А. О значении сопряженной эволюции организмов для формирования фитоценозов / Т.А. Работнов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977. Т. 28, №2. С. 91-102.

56. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Л/^поНасеае Ытопасеае. Л.: Наука, 1985.357 с.

57. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства ЯШасеае Elaegnaceae. Л.: Наука, 1988. 357 с.

58. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства СарпАэНасеае Plantaginaceae. Л.: Наука. 1990. 328 с.

59. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейство АБ1егасеае. СПб.: Наука, 1993. 352 с.

60. Растительные ресурсы России и сопредельных государств: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Ви1;отасеае-ТурЬасеае. СПб.: Наука, 1994. 271 с.

61. Рейвн П. Современная ботаника / П. Рейвн, Р.Эверт, С. Айкхорн. в 2-х т. М.: Мир, 1990. Т. 1.348 с.

62. Селиванов И. А. Микотрофность растений во флоре и растительном покрове горы Иремель / И. А. Селиванов, В. Ф. Шавкунова // Микориза растений. Пермь, 1973. С. 72-93.

63. Селиванов И.А. Микоризы и систематическое положение растения-хозяина / И.А. Селиванов // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь, 1980. С. 3-13.

64. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза / И.А. Селиванов. М.: Наука, 1981.232 с.

65. Селиванов И.А. Эндомикоризы и степень их полезности / И.А. Селиванов, Т.А. Максимова // «Агрофитоценозы и экологические пути повышения их стабильности и продуктивности»: тез. всесоюз. совещ. Ижевск, 1988. С. 48-49.

66. Тахтаджян А. JI. Система и филогения цветковых растений / А. JI. Тахтаджян. M.-JL: Наука. 1966. 611 с.

67. Таршис Л.Г. Структурное разнообразие подземных органов высших растений / Л.Г. Таршис. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 194 с.

68. Титлянова A.A. Подземные органы растений в травяных экосистемах / A.A. Титлянова и др. Новосибирск: Наука, 1996.128 с.

69. Трубина М.Р. Анализ состояния травянистой растительности в условиях хронического загрязнения кислыми газами: дис. . канд. биол. наук /М.Р. Трубина. Екатеринбург, 1996. 141 с.

70. Трубина М.Р. Микосимбиотрофизм в сообществах в условияхаэротехногенного загрязнения. Часть 1. Характеристика видов / М.Р.

71. Трубина // Исследования лесов Урала. Екатеринбург, 2002. С.65-68.

72. Третьякова A.C. Синантропная флора Среднего Урала / A.C. Третьякова, В.А. Мухин. Екатеринбург: Екатеринбург, 2001. 148 с.

73. Утемова Л.Д. О микотрофности некоторых растений юга Красноярского края / Л.Д. Утемова // Микориза растений. Пермь, 1973. С. 94-121.

74. Фирсова В.П. Почвенные условия и особенности биологического круговорота веществ в горных сосновых лесах / В.П. Фирсова, Т.С. Павлова. М.: Наука, 1983. 166 с.

75. Фирсова В.П. Серые лесные почвы Предуралья их распространения и свойства / В.П. Фирсова и др. // Серые лесные почвы Предуралья их рациональное использование. Свердловск, 1982. С. 3- 44.

76. Фундазол Электронный ресурс.: описание препарата /Сайт АгроХимКомпании. Режим доступа: http://agrohimiya.ru/article 03.10.2005.

77. Флора и растительность биологической станции Уральского государственного университета: учеб. пособие / В.А. Мухин и др.. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2003. 132 с.

78. Хрущева Е.П. Влияние симазина на развитие микоризы кукурузы / Е.П. Хрущева//Химия в сел. хоз-ве. 1971. №9. С. 52-53.

79. Хрущева Е.П. Об участии эндомикоризы в фосфорном питании сельскохозяйственных растений / Е.П. Хрущева, И.И. Согина //Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь, 1983. С. 29-33.

80. Чикин Ю.А. Адаптация грибов рода Botrytis к фунгицидам / Ю.А. Чикин, А.Н. Лихачев // Современная микология в России: тез. докл. М., 2002. С. 224-225.

81. Шалыт М.С. Методика изучения морфологии и экологии подземной части отдельных растений и растительных сообществ / М.С. Шалыт // Полевая геоботаника. М.; Л., 1960. Т.2. С. 369-447.

82. Шемаханова Н.М. Микотрофия древесных пород / Н.М. Шемаханова. М„ 1962.374 с.

83. Шнринкина Л.Г. Микориза пшеницы на разных агрофонах / Л.Г. Ширинкина // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь, 1978. С. 42-51.

84. Ширинкина Л. Г. Микориза сорных растений в посевах пшеницы / Л. Г. Ширинкина //Микоризарастений. Пермь, 1979. С. 44-52.

85. Шнитников A.B. Изменчивость общей увлажненности материков северного полушария / A.B. Шнитников М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957. 50 с. (Записки географического общества СССР. Вып. 16).

86. Шнитников A.B. Внутривековая изменчивость компонентов общей увлажненности / A.B. Шнитников. Л.: Наука, 1969. 244 с.

87. Шкараба Е.М. Консортивные связи лесных растений с грибами в условиях промышленного загрязнения / Е.М. Шкараба, Л.Г. Переведенцева, Л.Е. Мехоношин // Экология. 1991. № 6. С. 12-17.

88. Шорина Н.И. Популяционная биология гаметофитов равноспоровых Plypodiophyta / Н.И. Шорина // Экология. 2001. № 3. С. 182-187.

89. Штеренберг П.М. Грибная флора корней полевых растений / П.М. Штеренберг //Агробиология. 1951. № 4. С. 63-79.

90. Штеренберг П.М. Грибная флора корней полевых растений / П.М. Штеренберг// Агробиология. 1951. № 4. С. 63-79.

91. Шубин В.И. Интенсивность образования микориз у однолетних сеянцев сосны при химическом уходе за культурами / В.И. Шубин / в кн. Гербициды и арбоциды в лесном хозяйстве. Л.: Наука, 1967. с. 73-77.

92. Шубин В.И. Микоризообразование у сеянцев сосны на переходных болотах / В.И. Шубин / Микориза растений. Пермь, 1968. с. 242-247.

93. Шубин В.И. Микотрофность древесных пород и ее значение при разведении леса в таежной зоне / В.И. Шубин. Л.: Наука, 1973. с. 1-262.

94. Шубин В.И. Влияние трихлорацетата натрия и атразина на микофлору почвы / В.И. Шубин, В.М. Данилевич // Тез. докл. к науч. конф. по лесному почвоведению. Красноярск, 1965. с.153-154.

95. Ainsworth G.S. Dictionary of the Fungi / G.S. Ainsworth, G. Bisby; ed.: Haksworth D.L. et al.. Kew: Surrey, 1995. 616 p.

96. Allen E.B. Natural restablishment of vesicular-arbuscular mycorrhizae following stripmine reclamation in Wyoming / E.B. Allen, M.F. Allen // J. Appl. Ecol. 1980. Vol. 17. P. 139-148.

97. Allison V.J. Species-level versus community-level patterns of mycorrhizal dependence on phosphorus: an example of Simpson's paradox / V.J. Allison, D.E. Goldberg // Functional Ecol. 2002. Vol. 16. P. 346-352.

98. Amaranthus M.P. The functioning of ectomycorrhizal fungi in the field: linkages in space and time / M.P. Amaranthus, D.A. Perry // Plant and Soil. 1994. Vol. 195,№ l.P. 133-140.

99. Asai T. Uber das Volkommen und die Beteutung der Wurzelpilze in den Landpflanzen / T. Asai // Japan. J. Botany. 1934. Vol. 7. P. 107-150.

100. Atsatt P.R. Are vascular plants "inside out" lichens? / P.R. Atsatt // Ecology. 1988. Vol. 69. № l.P. 17-23.

101. Atsatt P.R. The origin of land plants: Inclusion of fungi in the algal paradigm / P.R. Atsatt // Amer. J. Bot. 1989. Vol. 76. № 6. Suppl. P. 1.

102. Baar J. Ectomycorrhizal root development in wet Alder carr forests in response to desiccation and eutrophication / J.Baar et al. // Mycorrhiza. 2002. Vol. 12. P. 147-151.

103. Barni E. Vegetation dynamics and arbuscular mycorrhiza in old-field successions of the western Italian Alps / E. Barni, C. Siniscalco // Mycorrhiza. 2000. Vol. 10. P. 63-72.

104. Baylis G. T. S. The magnolioid mycorrhiza and mycotrophy in root systems derived from it / G. T. S. Baylis // Endomycorrhizas. London, 1975. P. 373-389.

105. Beck-Nielsen D. Occurrence of vesicular-arbuscular mycorrhiza in aquatic macrophytes from lakes and rivers / D.Beck-Nielsen, T.V. Madsen // Aquatic Botany .2001. Vol. 71. P. 141-148.

106. Bentivenge S.P. The effect of prairie management practices on mycorrhizae symbiosis / S.P. Bentivenge, B.A.D. Hetrick // Mycologia. 1992. Vol.84, №. 4. P. 522-527.

107. Birch C.P.D. Development of VA mycorrhizal infection in seedlings in semi-natural grassland turf / C.P.D. Birch // Proceedings of the 1st European Symposium on Mycorrhizas / Gianinazzi-Pearson V., Gianinazzi S. (eds.). Paris: INRA, 1986. P. 233-239.

108. Brundrett M.C. Mycorrhizas in natural ecosystem / M.C. Brundrett // Adv Ecol. Res. Vol. 21. P. 171-313.

109. Brundrett M.C. Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants / M.C. Brundrett //NewPhytologist. 2002. Vol. 154. P. 275-304.

110. Boullard B. La mycotrophie chez les Pteridophyte.Sa fre-quence.Ses caracteres. Sa signification / B. Boullard//Botaniste. 1957. Vol. 41. P. 5 -15.

111. Cairney J. W. Evolution of mycorrhiza systems / J. W. Cairney // Naturwissenschaften. 2000. Vol. 87. P. 467-475.

112. Chambers S.M. Molecular identification of Hymenoscyphys sp. From the rhizoids of the leafy liverwort Cephalozia exiflora. Australia and Antarctica / S.M. Chambers et al. //Mycological Res. 1999. Vol. 103. P. 286-288.

113. Cooper K.M. A field survey of VA mycorrhizas in New Zealand Ferns / K.M. Cooper //New ZealandJ.of Botany. 1976. Vol.14. P. 169-181.

114. Dahlberg A. Fungal individuals in pine mycorrhiza / A. Dahlberg // Ecol. and Appl. Aspects of Ecto- and Endomycorrhizal Assoc. Praha, 1989. Pt. 1. P. 85

115. Dexheimer J. Comparative anatomy of the host-fungs interface in mycorrhizas / J.Dexheimer, J.C. Pargney // Experientia. 1991. Vol. 47, № 4. P. 312-321.

116. Dittmer H. J. Phylogeny and form in the plant kingdom / H. J. Dittmer. New Lersey: Nostrand company, 1964. 642 p.

117. Dong C.J. Arbuscular mycorrhizal formation of crucifer leaf mustard induced by flavonoids apigenin and daidzein / C.J. Dong, B. Zhao// Chinese science bulletin. 2004. Vol. 49, № 12. P. 1254-1261.

118. Duckett J.G. Ericoid mycorrhizas and rhizoid-ascomycete associations in liverworts share the same mycobiont: isolation of the partners and resynthesis of the associations in vitro / J.G. Duckett, D.J. Read // New Phytologist. 1995. Vol.129. P. 439-447.

119. Eissenstat D. M. Cost and benefits of constructing roots of small diameter / D. M. Eissenstat // J. Plant Nutr. 1992. Vol.15, № 6/7. P. 763-782.

120. Eriksen M. Mycorrhizal plants of traditionally managed boreal grassland in Norway / M. Eriksen, K. E. Bjureke, S.S. Dillon // Mycorrhiza. 2002. Vol. 12. P. 117-123.

121. Fitter A.N. The role and ecological significance of vesicular-arbuscular mycorrhisas in temperate ecosystem / A.N. Fitter // Agric. Ecosyst. Environ. 1989. Vol.29. P. 137-151.

122. Frank D. Biologisch-okologische Daten zur Flora in der DDR / D. Frank, S. Klotz. Halle-Wittenberg: Martin-uther-Uneversitat, 1990. 167 p.

123. Gande A.C. A test of mycorrhizal benifit in an early successional plant community / A.C. Gande, V.K. Brovn, L.M. Farmer//New Phytologist. 1990. Vol. 115. P. 85-91.

124. Gande A.C, Vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi: a determinant of plant community structure in early succession / A.C. Gande, V.K. Brovn, G.S. Sinclair //Funct. Ecol. 1993. Vol. 7. P. 616-622.

125. Gemma J.N. Mycorrhizae in Hawaiian Pteridophytes: occurrence and evolutionary significance / J.N. Gemma, R.E. Koske, T. Flynn // Amer. J. Botany. 1992. Vol.79. P. 843-852.

126. Gianinazzi-Pearson V. Plant cell responses to arbuscular mycorrhizal fungi: getting to the roots of the symbiosis / V. Gianinazzi-Pearson // The Plant Cell. 1996. Vol. 8. P. 1871-1883.

127. Grime J.P. Comparative plant ecology: a functional approach to common British / J.P. Grime, J. G. Hodson, R. Hunt. London: Unwin Hyman, 1988. 742 p.

128. Grynder M. The ecological role of mycorrhiza symbiosis and the origin of the land plants / M. Grynder // Ces. Mycol. 1992. Vol. 46, № 1/2. P. 93-98.

129. Harley J.L. A check-list of mycorrhiza in the British flora / J.L. Harley, E.L. Harley // New Phytologist. 1987. Vol.15, № 2. P. 1-102.

130. Hartnet D.C. Plant demographic responses to mycorrhizal symbiosis in tall grass prairie / D.C.Hartnet et al. // Oecologia. 1994. Vol. 99. P. 21-26.

131. Hass H. Fungi from the lower De-vonian Rhynie chert: mycoparasitism / H. Hass, T.N. Taylor, W. Remy // Amer. J. Botany. 1994. Vol. 81. P. 29 -37.

132. Heijden van der M.G.A. Mycorrhizal fungal diversity determines plant biodiversity, ecosystem variability and productivity / M.G.A. Heijden et al. // Nature. 1998. Vol. 396. P. 69-72.

133. Hosney M. rDNA units are highly polymorphic in Scutellospora castanea (Glomales Zygomycetes) / M. Hosney et al. // Gene. 1999. Vol. 266. P. 61-71.

134. Jalali B. Mycorrhiza in plant disease control / B. Jalali, J. Jalali // Handbook of Applied. Mycology. New York, 1991. Vol.1: Soil and Plants. P. 131-154.

135. Jeffrey C. The origin and differentiation of the archegoniate land plants / C. Jeffrey // Bot. Notiser. 1962. Vol. 115. № 4. P. 446-456.

136. John T.V. The role of mycorrhizae in plant ecology / T.V. John, D.C. Coleman // Can. J. Bot. 1983. Vol. 61. P. 1005-1014.

137. Johnson P.N. Mycorrhizal Endogonaceae in a New Zealand forest / P.N. Johnson // New Phytologist. 1977. Vol.78. P. 161-170.

138. Johnson N.C. Functioning of mycorrhizal associations along the mutualism-parasitism continuum / N.C. Johnson, J.H. Graham, F.A. Smith // New Phytologist. 1997. Vol. 135. P. 575-585.

139. Kapulnic Y. Suppression of defence responses in mycorrhisal alfalfa and tobacco roots / Y. Kapulnic et al. // New Phytologist. 1996. Vol. 133. P. 59-64.

140. Khan A.H. Effect of indigenous VA-mycorrhizal fungi on nodulation, growth and nutrition of lentil (Lenus culinaris L.) and blackgram (Vigna mungo L.) / A.H. Khan et al. // J. Plant Physiol. 1988. Vol. 133, № 1. p. 84-88.

141. Koske R. E. Vesicular-arbuscular mycorrhizas in Equsetum / R. E. Koske et al. //Trans. Brit. Mycol. Soc. 1985. Vol. 85, № 2. P. 350-353.

142. Miller R.M. Some occurrenses of vesicular-arbuscular mycorrhizae in natural and disturbet ecosystems of the Red Desert / R.M. Miller // Can. J. Botany. 1979. Vol.57. P. 619-623.

143. Mohankumar V., Mahadevan A. Survey of vesicular-arbuscular mycorrhizae in mangrove vegetation // Curr. Sci. 1986. Vol.55, №18. P. 936.

144. Morandi D. Effects of some plant flavonoids on in vitro behavior of an arbuscular mycorrhizal fungi / D. Morandi, B. Branzanti, V. Gianinazzi-Pearson // Agronomy. 1992. Vol. 12, № 10. P. 811-816.

145. Morton J.B. Taxonomy of VA mycorrhizal fungi: Classification, Nomenclature and Identification / J.B. Morton I I Mycotaxon. 1988. Vol.32. P. 267324.

146. Morton J.B. Evolytionare relationship among arbuscular mycorrhizal fungi in the endogonaceae / J.B. Morton // Mycologia. 1990. Vol.82. P. 192-207.

147. Morton J.B. Two new families of Glomales Archaeosporaceae and Paraglomaceae, with two new genera Archaeospora and Paraglomus, based on concordant molecular and morphological characters / J.B. Morton, D. Redecker // Mycologia. 2001. Vol. 93. P. 181-195.

148. Muromtsev G.S. Presence of Glomus intraradices in dormant seeds of Chenopodium album / G.S. Muromtsev, E.S. Kraeva, V.K. Lebsky // Fungi of Europe. Investigation, recording, conservation: Abst. XI Congr. Eur. Mycol. Kew , England. 1992. P.30.

149. Newsham K.K. Multi-functionality and biodiversity in arbuscular mycorrhizas / K.K. Newsham, A.H. Fitter, A.R. Watkinson // Tree. 1995. Vol. 10, № 10. P. 407-411.

150. Nordic Macromycetes. Vol. 3. Heterobasidioid, aphyllophoroid and gasteromycetoid basidiomycetes / ed.: Hansen L., Knudsen H. Copenhagen: Nordsvamp, 1997. 444 p.

151. Nordic Macromycetes. Vol. 1. Ascomycetes / ed.: Hansen L., Knudsen H. Copenhagen: Nordsvamp, 2000. 309 p.

152. Oberwinkler F. Evolution of Functional Croups in Basidiomycetes (Fungi) / F. Oberwinkler // Biodiversity and ecosystem function / Ed.: Schulze E. D., Mooney H. A. Berlin Heidelberg: Springer-Verlag. 1999. P. 143-179.

153. O'Connor P. J. Arbuscular mycorrhizas influence plant diversity and community structure in a semiarid herbland / P. J. O'Connor, S. E. Smith, F. A. Smith //New Phytologist. 2002. Vol. 154. P 209-218.

154. Ohtonen R. A review of forest soil biology under the influence of gaseous pollutants and C02 / R.Ohtonen et al. // Aquilo Ser. Bot. 1993. Vol. 32. P. 4154.

155. Peterson R.L. Interactions between a fungal endophyte and gametophyte cells in Psilotum nudum / R.L. Peterson, M.J. Howarth, D.P. Wittier // Can. J. Botany. 1981. Vol. 59. P. 711-720.

156. Pringle A. High levels of variation in ribosomal DNA sequences within and among spores of a natural population of the arbuscular mycorrhizal fungus Acaulospora colossica / A. Pringle, J-M. Moncalve, R. Vilgalys // Mycologia. 2000. Vol. 92. P. 259-268.

157. Rassmussen H. N. Recent developments in the study of orchid mycorrhiza / H. N. Rassmussen //Plant and Soil. 2002.Vol. 244. P. 149-163.

158. Read D. J. Plants on the web / D. J. Read // Nature. 1998. Vol. 396. P. 2223.

159. Read D.J. Plant-microbe mutualisms and community structure / D.J. Read // Biodiversity and ecosystem function / ed.: Schulze E. D., Mooney H. A. Berlin Heidelberg: Springer-Verlag.1999. P. 181-209.

160. Read D.J. Symbiotic fungal associations in lower land plants / D.J. Read et al. // Philosophical Transaction of the Royal Soc. of London. Series B. 2000. Vol. 355. P. 815-831.

161. Remy W. Four hundred-mil-lion-year-old vesicular arbuscular mycorrhizae / W. Remy et al. //Proc.Natl. Acad. Sei. USA .1994. Vol. 91. P. 11841-11843.

162. Rillig C.M. Artificial climate warming positively affects arbuscular mycorrhizae but decreases soil aggregate water stability in an annual grassland / C.M. Rillig et al. // Oikos . 2002. Vol. 97. P. 52-58.

163. Rincón A. Ectomycorrhizal fungi of Pinus pinea L. in northeastern Spain / A. Rincyn, I. F. Alvarez, J. Pera // Mycorrhiza. 1999. Vol. 8. P. 271-276.

164. Sabanero M. Inhibition del crecimiento de Mucor rouxii por substancias sintéticas / M. Sabanero et al. // Rev. lationamer. microbiol. 1991. Vol.33, № 4. P. 297-303.

165. Scagel R.F. An evolutionary survey of the Plant Kingdoms / R.F. Scagel et al.. Belmont: Wadsworth Pablishing company, 1966. 658 p.

166. Schmid E. Mycorrhiza-like interaction between the achlorophyllous gametophyte of Lycopodium clavatum L. its fungal endophyte studied by light and electron microscopy / E. Schmid, F. Oberwinkler // New Phytologist. 1993. Vol.124. P. 69-81.

167. Schmid E. A light and electron-mycroscope study on a vesicular-arbuscular host-fungus interaction in gametophytes and young sporophytes of the Gleicheniaceae (Filicales) / E. Schmid, F. Oberwinkler // New Phytologist. 1995. Vol. 129. P. 317-324.

168. Schupier A. Glomus claroideum forms and arbuscular mycorrhiza-linke symbiosis with the hornwort Anthoceros punctatus / A. Schupier // Mycorrhiza. 2000. Vol.10. P. 15-21.

169. Smith S.E. Mycorrhizal Symbiosis. Second edition / S.E. Smith, D.J Read. San Diego, etc.: Acad. Press, 1997. 590 p.

170. Straker C. J. Ericoid mycorrhiza: ecological and host specificity / C. J. Straker // Mycorrhiza. 1996. Vol. 6. P. 215-225.

171. Tisdal J. M. Fungal hyphae and structural stability of soil / J. M. Tisdal // Austral. J. Soil. Res. 1991. Vol. 29, № 6. C. 729-743.

172. Turnau K. Role of mycorrhizal links between plants in establishment of liverworts thalli in natural in natural habitats / K. Turnau, M.Roniker, J. Unrung // Acta Soc. Botan. Poloniae. 1999. Vol.68. P. 63-68.

173. Vierheilig H. Role of root extract and volatile substances of nonhost plants on vesicular-arbuscular mycorrhizal spore germination / H. Vierheilig, J.A. Ocampo // Symbiosis. 1991. Vol. 9, №. 1/3. P. 199-202.

174. Vierheilig H. Signalling in arbuscular mycorrhiza: Facts and hypotheses / H. Vierheilig, Y. Pichi // Flavonoids in Cell Functions / Buslig B. and Manthey J. (eds.). Kluwer: Acad. Plenum Pub. New York, 2002. P. 23-39.

175. Wallander H. Biotite and microcline as potassium sources in ectomycorrhizal and non-mycorrhizal Pinus sylvestris seedlings / H. Wallander, T. Wickman //Mycorrhiza. 1999. Vol. 9 . P. 25-32.

176. Wigand C. The presence and possible ecological significance of mycorrhizae of the submersed macrophyte, Vallisneria americana / C. Wigand, J.C. Stevenson //Estuaries. 1994. Vol. 17, № 18. P. 206-215.

177. Williams P.G. Mycorrhizas of hepatics in continental Antarctica / P.G. Williams, D.J. Roser, R.D. Seppelt // Mycological Research. 1994. Vol. 98. P. 3436.

178. Wilkinson D. M. Mycorrhizal evolution / D.M. Wilkinson // Trends in Ecology and Evolution. 2001. Vol. 16, № 2. P. 64-65.

179. Wilson G.W.T. Interspecific variation in plant responses to mycorrhizal colonization in tallgrass prairie / G.W.T. Wilson, D.C. Hartnett // Amer. J. Botany. 1998. Vol.85. P. 1732-1738.

180. Wood I. Plant fungus keeps its host in good halt / I. Wood // New Sci. 1990. Vol. 172. № 1709. P. 27.

181. Zhao Z.W. The arbuscular mycorrhizas of pteridophytes in Yunnan, southwest China:evolutionary interpretations / Z.W. Zhao // Mycorrhiza. 2000. Vol. l.P. 145 -149.

Информация о работе

Бетехтина, Анна Анатольевна
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эндомикориза травянистых растений: распространенность и экологическое значение - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы