Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Мигаломорфные пауки сем. Nemesiidae (Araneae, Orthognatha) фауны Палеарктики

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Мигаломорфные пауки сем. Nemesiidae (Araneae, Orthognatha) фауны Палеарктики"

Р Г Б ОД

1 3 ФЕВ 1995

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

МИГАЛОМОРФНЫ2 ПАУКИ СЕМ. НЕМгБИЬАВ (АЙАНВАВ, ОКТНСКЗИАТНА) ФАУНЫ ПАЛЕАРКТИКИ

03.00.09 - Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диосертации не ооиокапие ученой степени кандидата биологических не/*

Зонытвйн Сергей Львович

Санкт-Петербург - 1996

Работа выполнена в Институте биологии Национальной Академии На/к Кыргызской Республики Без научного руководства работой исследователя.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А. К. БРОДСКИЙ, кандидат биологических наук Н. Ю. КЛЮГЕ

Ведущая организация - Зоологический Институт Российской Академии наук.

Защита состоится "^¿т^" февраля 1895 г. на заседании специализированного совета К.083.57.14 по защите диссертаций на со-исхание ученой степени кандидата биологических наук ь Государственном Санкт-Петербургском университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, 7/0, биолого-почвенный Факультет, ауд.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке имени А. М. горького Государственного Санкт-Петербургского университета.

Автореферат разослан января 1995 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

Актуальность тепы. Сем. fisaesiidae - едко из наиболее кру-пкых подразделений нкфраотряда Mygaloraorphae. насчитгвззаее почти 300 кз 1В00 списанных видов мигаломорфоз. Несмотря на то, что большинство представителей этой группы приурочено к субтропической и теплоуыеренной зонам Юаного полупар-ил, несколько десятков видоз ненезкид, встречающихся в пгных районах Палеаркти-ки, является здесь зг«эткын и достаточно значимам компонентой локальных гранеофаун.

Почти все палеарктическиэ виды сем. Jísnieslidae населязт горные области и имехгг сравнительно небольшие ареалы. Будучи довольно архаичными стенобнонтньми паука',:;:, немезивды Палеарк-ткки принадлегит числу .релжтовых форм; их изучение представляет •интерес с зоогеографичэской, эволюционной и ряда других точек зрении.

Одкд-со к кастояцэд' врекеш палеаркткческая фауна неиезиид изучена' явно недостаточно: данные по внесредизеыноморским таксонам группы фрагментарны и нэ даст реального представления о фауне немезиид Закавказья, Средней и Восточной Азии; го se са-цое относится и к сведениям по экологии. биологии .и распространения предегав.чгглей сем. ffessíidae, населяящих указанные регионы. Более того, таксономическое пологение часта yse описанных отсюда палегрктических видов семейства оставалось неясным и ряд Бклвчазчих их работ содоргпл' неверные определения (Зон-птекн, 1SS5, 1987)'.

Цель и задачи исследования. Настоящая работа предпринята с цельа изучения фауны, тгксоноиии, особенностей экология и бисдо» гии пауков ceu. Keaesiidae. обитасдих в- пределах Палеарктики; особое витание уделено таксснац. представленным в слабоизучен-ных внесредизеьа-юморских районах Палеарктики. названных висе.

В ходе исследования ставились и репались следующие задачи:

- - вкявл-зниэ видового состава паукез ceu. Meses í i das в пределах рассматриваемого региона; *

- уточнегак тгксоиомичаского состава изучаеьсых видов; в необходимых случаях - проведение частичных или полных ревизии родов, вклзчггхцж .эти "Виды;

- ревизия "таксономической ценности используем признаков ; поиск и введение ъ тгхсоно:жескин анализ ранее не использовавшейся 1к£с?«зц:ег •

- изучение различных аспектов биологии и экологии регко-

нальных представителей сем. ИетезИйае - особенностей географического. 'зонально-поясного и стадиального распространения, образа жизни: сбор и анализ данных по питанию, размножению, наличию врагов и паразитов;

- выявление и анализ основных направлений эволюции палеар-ктических немезиид.

Научная' новизна. Предлагаемое исследование является первой работой сводного характера, обобцагцей все ранее известные сведения по фауне, таксономии,•экологии и биологии палеаркгических немезиид и существенно дополняющей их рядом новых данных.

По итогам ревизии таксонов сем. МсаезПйае фауны Палеарк-тики уточнено их разграничение на родовом и субрсдовсш уровнях, ' описаны или находятся в процессе описания в качестве новых для науки 1 род, 3 падрода и 26 видов. Впервые приводятся данные об особенностях экологии и биологии большинства папеарктических Бнесредизсшоморских видов немезиид, екллчая сведения по распространению, биотопической приуроченности, устройству жилищ и особенностям фенологии, а также материалы по питанию, размножению, наличию конкурентов, врагов и паразитов - для ряда среднеазиатских видов этого семейства.

Теоретическая и практическая ценность работы. В ходе анализа таксономической ценности признаков, используемых в систематике ыигапоморфных пауков, установлены уровни и пределы их значимости. Вовлечение в этот процесс ногой, ранее не использовавшейся информации, в частности - данных, полученных на основе гомологизации элементов дисгальнсго склерита пальпуса самцов высших • шгалошзиорфав, позволяет существенно скорректировать систему инфраотряда в целом (см.: Езкоу & гся^е1п, 1990а).

Сведения по распространения и зоогеографическии связям закавказских и среднеазиатских представителей сеы. ЫеаезШае могут послукить одни.! из источников информации при проведении фа-унистических и зоогеографических работ, затрагивающих вопросы современного состояния и эволюции сообществ наземных членисто-гих рассматриваемых регионов.

Специальная часть диссертации (приложение), где сосредоточены. определительные таблицы папеарктических таксонов сем. Ме-шезШае, представляет практический интерес, поскольку излозен-ные здесь данные могут быть использованы при составлении общих, региональных и специальных определителей, для идентификации ыа-

- з -

тер;:аяз. нстюльзуекого для токсикологических 1:сслэдозак:й и т. п..

Апробация работы, публикации. Результата работы долозекы на I и II Всесоюзных арахнологических совещаниях (Ленинград. 1981; Пермь, 19ВВ), на VIII Межреспубликанской конференций молодых ученых (Фрунзе, 1936), а такке ка научно-производственных заседаниях лаборатории энтомологии Института биологии-АН Киргизии в i986, 1937, 198В, 1989 и 1SS0 гг.. По темэ диссерта-' ции опубликоп&чо 7 работ, из них 3 - в соавторстве.

Объем и структура работа. Диссертация состоит из введения, б глав, вызодов и занимает 151 страницу навкнопиского текста. Список литературы содэрг&гг бкходкуэ даккыэ 256 использованных работ, разнеженные ка 28 страницах. Иллгстратнзнкй материал, сведеккь-й в 7 tekctoeux таблиц н 23 таблиц рисунков, закидает 40 страниц. Специальная часть, касчитнв£:щая 52 страницы, Б;гке-сена в приложение. Обций объем работа - 270 страмц.

СОЛЕГШГ.З РАЗОТБ.

БЭ5ДЕККЕ.

Во введении дана краткая характеристика изучаемой группы, показана актуальность выбора, диссертационной теш. .обрисованы цель i-i задачи исследований, приведены сведения по апробации работы ii о соответствующих публикациях, указал объем диссертации и перечислены специалиста, способствовавши осуществлен;® рабо-. ты. с вкрагениэм з кх адрес признательности.

ГЛАВА I. \ШШШ II STOSíKA.

ОскоснсЯ материал", используемый в дгмной работе - фиксиро-вгкнке в 70 %-нои этаноле ссоби цигапснсрфоз. Всего изучено более 1400 экземпляров шгаломорфных пауков, из них около 1200 кемгзиид. Больная часть .материала была собрала автором в 1880 -1993 гг. во время экспедиций в горные район» Закавказья и Средней Азии, значительное число зкзеадтлярсг было получено для обработки от других лиц. Kpoiis того, исследовались коллекционные материалы из фондов Зоологического Института РАН, Зоологического »{у зет 1.5ГУ. кгфедры зоологии беспозвоночных Лердосого Унквер-

сиге?а (Россия), Британского Музея естественной истории (Великобритания, Лондон), Национального естественноисторического музея (Франция, Париж), Американского Музея естественной истории (США. Нью-Йорк), Венского Естественноисторического ыузея (Австрия) и Естественноисторического музея Генуи (Италия).

Идентификация материала проводилась сравнением признаков исследуемых экземпляров с'параметрами типов или устанавливалась в ходе анализа первоописаний или переописаний соответствующих видов. В необходимых случаях производились" промеры, описания и зарисовки отдельных структур и их частей. Особенности строения таких структур, как серрула, основания трихоботрий и тарзальные орг чы, выявлялись при помощи растровой электронной микроскопии с использованием сканирующих электронных микроскопов Steгeoscan -2к и Део1 ^-1220.

Общие основы реконструкции филогенеза, примененные в ходе текущего исследования для определения родственных связей ряда рассматриваемых здесь таксономических групп, построены на ис-лользользовании принципов и методов филогенетической систематики (кладистики), включая метод внегруппового сравнения, операции с парами альтернатизных модальностей и т.д. Для того, чтобы хотя бы частично парировать ряд нежелательных последствий, возникающих в результате прямолинейного и безоговорочного прилоге-ния методов кладистики к проблеме, реконструкции филогенеза конкретных таксономическгас" групп, используется следующая совокупность приемов. "

1. Полярность используеьых признаков устанавливается не только в ходе их внегруппозого сравнения с соответствущиш со-стоянияш у представителей сестринского таксона, но и по результатам исследования зволвдии признаков в родственно более отдаленных группах, принадлежащих к обХ)ей с упо;^янутой ппрой филетической линии' (в сестринских группах более высокого порядка, используемых, естественно, до определенного предела).

2. Введение очередного признака в конструкция кладогр&м^ы сспровоадается проверкой его на согласуемость с ранее заложенными в схему признаками. Более чем однократная перемена полярности одного и того се признака Признается нежелательной. Сбалансированность конструкции кладограг.^ достигается инши средствами (си. следущиа пункт).

3. При обнаругенки в СилогенетическоЯ схеме случаев несо-

гласуемоста -признаков, пологзтш принципа перси.\:онии з отнове-нии отдельных её участков игкорируэтся и наличиэ в клздограиме реверсий предпочитается введение в последкта необходамого для баланса количества параллелизмов.

ГЛАВА II. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМ. NEMESHDAE.

Немезиида принадлежат к числу зволззционко продвинутых (или "бысзих") шгаломорфов, ' выделяясь среди них следующим набором характеристик: умерега-ю пир'еко расстезязиже 1-2 пары паутинных бородавок; наксилла не видпнгменекы; апертуры легких келё-видные; лабиальные куспулы немногочисленные или отсутствупт; лапки последних пар ног без сипов или слгбовосрузенные; парные тарзалъные коготки пнрокко и двургщко зубчатые; непарный тарза-лькый коготок, если тлеется, небольшой. гладкий и изогнут.

В своем первоначально?.! составе данная группа, установленная Симоном (Sinon, 1889) в качестве триба Neœesieae подсемейства Ctenizinae, объединяла только 6'родов.. После того, как РэЯ-вэн (Raven, 1985) повысил ее в ранге' до урозия сагастоятельно-го семейства и одновременно расширил ее. обгэм- включением сада всех таксонов сем. Pycnothelidas и ряда родов, входизеих ранее в состав семейств. Dipluridae и. Earychelidae, она.стала насчитывать 32 рода,' сгруппирсваишх этш автором в 6 подсемейств: Ne-niesiinae Slrson, 1889, Anaainae Sinon, 1889, Becserinae Simon, i903, Pycnothelinaa Qisaberl in. 1917, Diplothelopsinae Schia-pelli L Gerschraan, 1967 и Ixaaatinae-Raven, 1985. "С учетом последующих дополнений (Main, 1986; Зоштейн. 1.987, Raven, 1987; Goloboíf, 1988)' в сем. -Nemesiidae входит 39. родов. В Палеаркти-ке представлены 4 рода: Nemesia-.Audouin.. 1826, Brachytheie'Äusserer, 1871, Anemesia Pocock,..1895 и Raveniola Zonstein, 1987'.

В пределах номинативного'подсемемейства. Nemesia и Bracîiy-thele образуют трибу Neniesi ini (Raven, 1985); родственные связи p. Anenesia обсузкдаются в главе IV, ар. Raveniola - в.главе VI.

Согласно гипотезе Р. Рэйвена (1985), блияе всего к немези-идам стоят представители семейств Theraphosidae, Paratropididae и Barycftelidae. Альтернативная ей версия (см. : Eskov & Zonstein, 1990а) резервирует за сем. Neaesiidae позиция в группе, вклзча-щей, кроне него, семейства; .Hexatiielidae, Dipiuridae и, Cyrtau-

- в -

chenlidae.

По данный каталогов мировой фауны пауков (Воевег. 1942; Bonnet, 1955 - 1959; Brignoli, 1933; Piatnick, 1339). ареалу представителей семейства едза заходят в тропические Еироты и почти всецело приурочена к субтропически:.: и теплоуиереикым поясам обоих полушарий, причем большая часть родов сем. ПезелШае сосредоточена в районах, легация шнее 20 градусов ю.' ж ; з северном полушарии представлены'только 8 родов кэ 39.

Произведенный.в работе-обзор' морфологии представителей семейства показал, ■ что большинству таксонов группы свойственны следующие характеристики.' Карапанс опувен тонкими полуприлегаз-щими волосками. Глазной бугорок умеренно высокий. Хзлицеры лигь в некоторых таксонах с когшелькши сипами - растеллумоы. Кокса педипальп (ыаксиляы) всорукены произшдиьш пЬкрозного опушена - куспулаш. Состоящая из макроскопических кутикулярных вырос- • toe ыаксилпярная серрула-представлена только б части родов, зачастую рудиментарна: • Предлапки н лапки I - III сгшк и I - IV самцов вентрально покрыты. • видсяшензншши волЬскгыи - скапулой. Заднеыедиалъше паутинные' бородавки (РгЗ) - небольшие, но хорошо развитые. Апикальный сегмент' задналатеральных паутинных бородавок (PLS) варьирует по форма от куполовидного.до пальцеобразного. Сперматеки сзыок обычно неразлетвленныз..Хелицеры самцов часто с участками видоизменённой кутикула, назызаеыыш Р. Рэйведаы (1885) "мезх&жщералъной пршухлгстьэ";' в предлагаемой работе для этой цели используется' жругоЯ тбргаи -"кккрасск-дии". .

Наиболее заметно рггл:-якя' шлоз пзстсрпчкым полоза признака«,! проявляется у некезиид в" особенностях стрсгкия передней пары ног, преобразованных у сгмцоз а органы захватывания и удержания сачок при копуляции. Голени I сакцоз большинства видов семейства утолцена и вооругекы колулятивнкаи икрами, состоящими из одного или нескольких утолщенных и тов. Последние называются спорными (находящиеся на особых выростах) или отзрсзиджии (сидячего типа; см.: Зонзтейн. 1987).

ГЛАЗА III, АНАЛИЗ ПРИЗНАКОВ: ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЛЯРНОСТИ ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОСТОЯНИЙ И ОЦЕНКА СТЕПЕНИ ИХ ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ ЗНАЧИМОСТИ.

- 7 -

Глазной- бугсгю:с Екзе угга сожглось. что г. тсиссвоэ семеГ«стса гласной бугорок пршааяегст к прсмкг;тс-гис:г/ по степени развитии ткпу. Более тсго, бугорок сходкой фср?.сг ms-зт представители еце двух групп гагалсморФсэ - CyrteacJienildM и Dipluridae; первая ю них рассматривается по отеозеккэ :< ке-иезиидем о качестве альтернативной сестринской группа (Eskcv & Zcnstein, 1990а); вторая - адельеютскссн'для табого кз блоксз с участием представителей сом. Ksaesiläss. Соответственно, для некезииз как купоясвнднгя, тек и полагая фермы глазного бугорка явлоттся пронгводнызаи взрнгитгмп.

Растеллум. Получеиа® з ходе исследования результаты пска-сьэгзт. что: . а) з тех группах пг«езина. где растеллум веется, его наличие характерно длл более про^шутмх представителей; и б) различия о $ср48 и лскалпгудаи растэллярных екпов происходят га счет Бовлечекия з- процесс образования ргстгллума разных групп хелицераяьких волосков .и пет:-з».ск. К тему се. отмечается вогмогность синхрснизгцш псяблсякя растеллярнах структур в не-близкородсгвенных группировках «игалс«срфов при освоении ими однотипных зколсгнческих нет (Ibid., р. 313).

Инкоассилнн. Ислсдл яз тгго. что у лифистйомарфсв инкрас-сидии отсутстаузг, РэГшен (1935) объяснил их нажчиэ у ыкогих ммгаломорфов (з г. ч. и у н-змезикд) рядсм пзргдяелькых новообразований. Однако, за пределами Anasinгхэ- ппгс Ixaaatinae и Руспо-thelinae плес Diplothelcpsincve у п~унсз сем. Jlersssiidae эти структуры представлены только либо в видоизмененной. либо в рудиментарной' ферме. Сходные по строенз'з сбрззс-вгяия были обнаружены-автором; данной работы у представителей сестргатского по отношению- к паукам- отряда Amblypygi. Таким сбрел с:,5. наличие у не-мезиид. хелицералькых желез относится к числу симплезионорЗий. а апоморфныш- должны считаться лишь различшег-ггриаи-щ их ей,^изменений или редукции.

Серрула. Согласно первой из двух существующих з настоящее зрем.ч; гипотез, объясняющих характер распространения серрации прсдистальных лопастей максилл в различных таксонах ин*раотряда Mygalosorphae, приобретение серрулы - одна из синаломорфий пауков "микроотряда" Tufcerculcta и ряд параллелизмов в других подразделениях инфраотряда (Raven, 1985). Альтернативная гипотеза. в' больней степени соответствующая фактическим данная и принятая^ настоящей работе, учитывает то, что сэр-рула. . безстиоси-

- е -

тельно от ее строения, имеется такхе у лифистиамсрфов и лабидо-гнат; поэтому ее наличие у представителей любого таксона мига-лсыорфов плезкоморфно (см.: Eskov I Zonstein, 1990а, 1990b).

Куспулы. У немззиид представлены три варианта строения ку~ спулсносных областей. Куспулы могут быть мелкими и многочисленными, относительно крупными немногочисленными или отсутствовать. Автором текущего исследозания предполагается, что наблкгюмая у нсмсзиид картина распределения приведенных выше состояний связана со ступенчатой олигомсризацисй числа ыаксиллярных куспул в отдельных родах сем. Namesiidac. Обратный рассматриваемому процесс менее приемлем, ибо принятие этого варианта подразумевает допущение периодической перемены полярности используемых состояний.

Пальпус. Строение пальпуса самцов высгшх' мигаломорфоз рассматривалось С. Краусом (Kraus, 1973) и, более подробно - Есь-ковыа и Зонатейнсы (1990а). Последними авторами было показано, что пальпус герафозоидных мигаломсрфов, в противоположность мнению Крауса, не представляет собой полностью интегрированного образования и сохраняет рудименты первичных лакеял дистального склерита (S III), гомологичные элементам S III пальпуса наиболее архаичных из рецентнкх пауков - лифистиомсрсгав. Проведенное в представленной здесь работе исследование особенностей строения пальпуса самцов немезиид ваязило, что наиболее примитивной для пауков сем. NsaesiWae выглядит конструкция пальпуса самцов некоторых видов p. Hennacîia Sinon, 1S89. Наряду с сохранением 1)-образйсго рудимента третьей (дистальной) гематодохи, утраченной остальными высшими мг-талсуорфзуи, этот тип конструкции фиксирует един из начальных этапов формирования эмбелвеного ствола, когда он состоит еде из полуслившихся компонентов, отвечающих протозмбоЛЕСу и гиалоидной ламелле пальпуса пауков инфраотряда Lipfclstioaorpnae. Благодаря тому, что в-данном случае граница между тегулумом (£11) и составном змболзосом (S III), маркируемая дисталькой гематодохой, проходит по линии, соответствующей дистальному окончание.эмбелгеных килей (частично сохранившихся в других таксонах высаих мигалзмерфев), ее удалось выявить и для тех конструкций пальпуса самцов немезиид, где все элементы S III yse полностью слиты. Отсюда, более архаичные конструкции пальпуса у пауков сем. fcer.es iiüae могут быть охарактеризованы наличием по крайней ыере' одного из пары эмболюсных килей (пред-

ставляваих собой рудимента боковых краев гиглекдн'-.. ламеляа: Eskov L Zonstein. 1990а}/- экбелге клкзообраэной Фориы (как у самцов Raveniola' re-dikbrzovl) сформирован редукцией дистальной части змболпеного ствола, а возможность параллелизмов в образовании наиболее продвину тих конструкций (лисенка: дополнительных структур S III) мскёт -6jjTb прсгЧ'рэна сравнительным анализом строенга базальной и дистальной сегадий зиболюса.

Скопула. Согласно ¡¿нениэ Р. Рэйвена (1Р25). санки немезнид плезиоморфно лишены схопулы на двух последних парах ног, а более или менее однородно устроенная скопула на ногах I - IV является для представителей семейства апоиор^нш-д приобретенном Приведенное здесь определение полярности сопровождается переменой полярности признака при переходе на новые уровни филогенеза (б предложенной этим автором клздогргше сем. Nenesiiciae) и не считается с те!/., что в пределах семейства скопула обычно менее развита у ведущих норный образ гизки самок. Учитывая, что у не-мезиид степень развития сколулы обратно пропорциональна степени их специализации, в работе принимается гипотеза первичности однородно устроенной скопулы на ногах I - IV егмцоз и сачок, а все остальные варианты рассматриваются в качестве производных.

Копулятивкге -гпогы. Наличие среди немезиид группировок, где вооружение передних голеней саг/цсз eqe малостлнчкко от та-козого сатак (Main, 1Э72; Raven, 1935; Golobof*. 1983), указывает на то, что приобретение самцами некезиид копулятивкых.- шор произошло лишь на стадии формирования отдельных родов и нздро-довых групп. Форма шпор обычно родоспешфкчна и i-а этом уровне может служить одним из самых надегнах разграничитгльких признаков. Их дальнейшие алоиорфньге кодификации внутри отдельное родов наблюдаются лииь изредка и среди папеарктнчсских таксонов характерны только для некоторых видов р. Raveniola.

Сперматеки. Таксономическая ценность признаков, ь^епенных из различающихся вариантов строения, сперматек са1.юк ;,г,.гаг.смор-фов и воаысяность их использования уже рассматривавту.ос некоторыми авторш® (Gerschsian & Schiapelli, 1S62, 3S70; Blasco Feliu. 1986), отнесяши их к числу наиболее б&сных критериев спр?деления конспецифичнности сгнои'. Эти.«« sc чсследевгнияш б-ла еыяз-лена девальвация пригодности данной группы тоигиаксв по мере возрастания тачссксмического ранга чсследуе^чх групп. По .»»ате-риалам представленной работа, в ряде случаев особенности строе-

1шя сперштек кзгут бызь -исполазоваш s качеотег достаточно надежных критериев родетеа при выделении группировок под- и рародсзого ргкгг.

Паутинше 'бозогевки. Кс.-,:=зшщ£ газгкх^шрСно сохраняет пальцевидную форму апикальное еэгн-затез PLS - такое состояние характерно дал бзлдз прилгл-г«:-™ wsre«xa3p?as. .относд-

щихся к семействам Dipiuridae к HsKatheiicîae (îîavon, 1S35). У большинства пзлэгркгкчеаск пгукоз сал. КеаегШге терминальной сегмент PLS короче и идоет хупалжадкуэ ила 1солпачховкднуз £ор-fлу - приписать тшея/ тая у констру^гции происхоздежэ

помогает и то, • что во ккзгкх случаях согф:\г;екк2 дкетшъ-нь!>; склеритов PLS iac;:o езлзано с посл^ггйслкагц набором пгу-кгда комплекса. адглтаргй к норкэы/ обрезу сигни. , Противополаг-ная по вектору £шиор(.;:гл операцет -. уддкшие йпингльшх члеников PLS - югла прзл^пъся сь ка основе ко^фишщйй первично пальцеобразной ¡снсгруш^-п ьтих структур: предполагаемая Р. Рэйзеноы (1605) .Bz^sziiocrib ревлоигс^:": car^ciiTûXi

тротиворечит принципу соглгсуеиосхк прижжа».

ГЛАВА IV. ттсиштсШ СОСТАВ П^БАНШКЕЖОЙ донн ПАУКОВ СЕК. KEbESIIDAS. .

История изучения ваагзиид Пгяегргогсш 'равбизаэтея на три периода. . Е течение первого m «as (173В - 1670 гг. ) бал описан ряд срздизешокорских видов группы и устгювлан первый из родов . палеарктической фауна - Hersesiai В 1871 - 293i гг. (второй период) появились сведения о таксонах, распространенных во вне-средизешношрских районах Пглггдшшш. Больешство описгиэдх отсюда видоз помещались в обладаний чрезвычайно вдрокиии характеристиками p. Brachythele.. Сборкой характер зтаго объединения отмечался П. М. Бриньоли (Brlgnoii. 1972) и !I .Бейцайкш (Bent-zien.. 1978), однако'их взгляда не получили соотвзтствущего номенклатурного оформления. Начало современного этапа в изучении пзл&рктическнх пауков сем.- Neaesiidae датируется 19S5 г., когда в процессе монографического исследования таксонов инфраотряда Mygalomorphae Р. Рзйзен редиагностсфозал известные к тому времени палеарктические рода немезиид и ограничил объем p. Brachytîiele его восточносредиземкоморсюши представителями. За время, проаедаее после появления этой работа, характеристики родов сем.

- H -

f'c~S3iida2 уз.уш Палезргсшгп бага уточнен {Зенятейл. 1837). а ' пхошззке ргиез s р. Brc.cüythsls п!гсрс-днзе:аю»;орскке некегида &шц откосам к p. Ancsssia и спгцизльно устэкозлегаоиу для боль-ей част кз них р. Raveniola (тал г.э).

Примите? ^чг з теку-:";-.; ксслгдокгйдан ссстгз и crpyirrypa па-Л22ркткчос:01х родсз (р."сс/;ггр!!2асг«л спгрзиэ) к-тлядн? слэдув-сбразсм:

Род L'ôrïsia A'iácuin, 1520. зхоягц-.'л езда

силоз пзлгггеп: гелеггь I сгздцз. с <х/&;едизльмо-в51Щ?аль*?^ gno-Сяззя. i гл^рт гсйкь г^лыг? crr.qa с пс-лэ-

pesînît рпдеч гчткп; »з'пэлезидказ гжкалькда

сегжп-н PLC. -излгзггсс-л» г^-клеягх C:-h.:cho;¿ (Sinon,

1914) полродс!? пр:г-г:г^етсл ггям.-о Prcn-^esia Sisen. 1 Sí-i ка oo-»jossinßi тего. что cncpv-vrcH гклзчзогж езда п:;дпз сход-

ив« сбргзса prx~:iípci~j :í a кэ «яягг-й сколько-ни-

будь значишь стл:гчз:й глгред !!rz>lcns™eaia Sinon, i814 гоодагтся s ©«ов&и nœesin s. "tr.. Il пзрзему га ясзаккух здесь подра-здолзжй откосятся П. cr.crrrít-ría CLatr. » Î753) - Timorей, IL carsircns (Latr.. 1818) и п&зргг» езда П. hispanica

Auss., ¡871, M. dorthssi Т&зг.. 1575. !J. bsrlenái Fred. & Bac.. .1031, к. fc&Esmi Кгааз, g. тсхсеэ ' П. occiéentalis Fred. & Вас., stat. п. Остглгглзсл £3 (насгзчая !•!. sinensis Pocock. ISOi, пвстведао пр:к2ддепсг?1й к тгксонга сгн. Cyrtauchen!iáae) рассматривается в составе иежкатязкого подрода.

Род Bracbytàele Äusserer,' 1871. Предстгзляет собой гомо-гэкнуэ группггрозку irs 3 билоз, хграчтергаугцихся пильчгтостьэ заднего ¡шгя кого-пса хелицер и наличием. ка голени I сгица про-■ вентрального апофиза, снабхедаого 2 шорншш еип£!ш: В. ictérica (C.L.K., 183Э) -типовой, В. inesrta Auss.. 1871, В. media Kulcz.. 1897, В. specul atrbî Rules., 1837, В. • denieri (Sia., 1S17), сс"Ь. п.. 3. varríalei (Dala., Í920), В. crassitibial is и В. deltchevi Zenst.,. in litt.

Род Anenesia Pcccck, 16S5. Отличается по наличия у его представителей лизъ одного ряда зубцов ка парных тарзальиых коготках задних пар ног самок. К числу других апоморфий принадлежат треугольная Форш наличника w суБцентральное расположение удлиненных сигилл. Ряд признаков; в числе которых шогодольча-тая форма сперматек и наличие пипоз на лапках III - IV, сближают этот род с циртаухениидами; соответственно^ он помещен в Ne-

- 12 -

œesiiôae incertae sedis. Выделяются три группы видов:

Группа A. tubifex. Основные признаки - наблвдзеыая у caw-цзз редукций вооружения голеней педипапьп и многодолъчатость гперыатек у самок. Включает A. tubiíex (Рос., 1889) - типовой, г Liruíaí (Spass., 1937). comb, п., A. sogdiana. A. torpeda и ,'.. :'ali ах Zons t., in litt..

Группа A. karatauvi. '.Входящие сода виды характеризуются Сжатием основания эмослюса у саыцзз и сокращением относительной длины апикальных сегментов PLS: A. karatauvl (Andr., 196S), тог.Д. n и А. папа Zons t., in litt.

Группа A. incana. К члена« этой группировки, объединяющей о иды с усиленном сооружением дистальшх члеников последних пар ног и удлиненными у самцов конечностями, относятся A. incana и A. pococki Zenst,, in 3 3П..

Род Raveniola Zonstsin, 39S7. Включает 22 видов, обладающих комплексом перечисляемых ниже синаломорфий: голень 1 самца вооружена двумя последовательно' расположенными ретровентральны-!.1и гпоровкднши сипами; сперматеки самок раздвоены; форма и расположение инкрассидий у тех видов, где они сохранились, свиде-тельствукг б пользу того, что у предковых ферм рода они состояли по коаикей мере из двух частей. Помимо номинативного, впервые устанавливаются еще 2 подрода и выделяется ряд групп видое.

Подрод Ravenioia s. str.. Срстоит из 3 групп видов, объе/у няемых дополнительным удлинением конечностей самцов по сравнение с другими видами рода.

Tvynns. R. virgata. Характеризуется утратой у ее представителей паутинных трубочек на рудиментарных PMS и удлинением у самцов дистального.отдела эмболвса. R. virgata (Simen, 18Э1) -типовой вид pesa, R. ieäotovi (Chart., 39á6), R. kcpetdastfiensís (Fot, 1984), R. ferghanensis (Zonst., i»54), R. arnoidii (Zor¡.. Í9S4) = ?:. virgata sensu Зонаггейк. 1987. part., R. her.ilir.;. R. diana, R. xera и R. pal!ida Zonst., in litt.

Группа R. hirta. .Объединяет'зиды со с5лижс.-ль".и нымк шипами на голени .1 самцов к удлиненным б&ьзл; •:•-. _т,:::г.:■■. эыболасного ствола. R. hirta, F:, ззгз pes, R. re;., Г conocer '*= £. virgata sensu Capcriaeec, i^.4., R. micrur*. R. ernata Zonot., in litt.

Группа R. redikorzevi. редукция дистального

участи. э!лбслэга и значительное удлинение PLS s ыелом. R. redi-

- 13 -

<orzevi (Spass., 1937) и R. caudata, Zonst., in litt.

Псдрод Sinoesia Zonst., In litt. Включает только группу ?.. -ruberi с видами, для которых характерны замена опупення" кара-1ачса немногочисленными отстоящими щетинками, и отсутствие ско-1улчформных волосков на цимбиуме педипальпы самца и скопулы на папках III-IV. R. gruberi Zens t., in litt (= В. cüinensis sensu, iritscher, 1357) - типовой и R. chinerais (Kulcz., 1901).

Подрод Jasonesla Zonst.. in litt. Насчитывает s своем со-;таве 2 группы видев, сблиааешх благодаря тому, что у их предварителен вентральный участок, инкрассидии погружен so вплчиза--ие кутикулы, а глазной бугорок очень низкий.

Группа R. pcntica. Аломорфкыми признаками этого объединения являются удлиненный цимбиум, а тачзе три параллелизма: отсутствие скопулы на лапках последних пар ног, удлиненная ба-зальнач секция омболюса и сокращение длины апикальных члеников 3LS. R. pontica (Spass. ,• 1937! - типовой Еид псдрода; R. oic-"0CG (Auss., 1871). R. zaitzevi (Charit., 19485 = R. recl;: ¿eneidee. 1983, syn. n., P.. niedenseyeri (Erign,, 1972) и R. ;ataphractaria Zonst., in iitl.

Группа R. hyrcanica. Синапоморфии ее представителей: осно-5ания сперматек расширенные , укороченные голени педипачьп сами сокращение числа максиллярных куспул. R. hyrcanica Danin, [383, P.. mira и R. sorrora Zonst., in litt.

С учетом всех произведенных в работе изменений и дополне-шй палеарктическая фауна немезиид насчитывает з своем составе Î3 вида. . Таким образом, по объему сна почти не уступает наиболее богатым видами яяноконтиненталъным фаунам пауков сем. Меае-■iidae, хотя и проигрывает км по числу включаемых родов (таблица 1): по обоим параметрам сна значительно превосходит фауну «эмезиид Кеарктикк.

ГЛАВА V. БИОЗКОЛОГИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПАЛЕАРКТИЧЕСКОЙ ФАУНЫ СЕМ. NEMESIIDAE.

Местообитания. Большинство патеарктических видов сем. Нс-lesiidae - мезезилы или мезоксерсфилы. Виды pp. îieaesia и Зга-;iiythels заселяют з основном различные типы склерофильных ассо-:иаций (мачзис, шибляк), реже встречаются в горных субсредизем-юморских аирсколиственных лесах (Buchli, i960; LcVsa, 1S66 и

др. >. Среднеазиатские Ánsaasia spp. почти всецело приурочена к формациям иибляка, а среди мксгочислзннмх виде» p. Raveniolo наблюдается несколько ступеней перехода к обитаниэ б открытия ландшафтах. Если болъаая часть последних населяет горше шро-колиственше леса, тс все вида группы R. redikorzevi - специализированные обитатели аридних местообитаний. а полозииа видов группу R. hirta встречается вблизи верхней границы леса или в пределах субальпийских/альгвя1ских горнолугозых цзнозез. поднимаясь до высоты 3800 м н. ■ ур. ы..

Сбааз аизни. Все представители папесрктическоя фауны неке-зиид принадлежат к чкелу ботробионтицх форм, езорувавцих открытые (Anesesla, Ravenloia) или закрываемые захпотгзагэщигдися кры-вками-люками (Nexesiini) норы, обеслечизаздие защиту от. врагов и неблагоприятных факторов округетзей среды'. Коры шгут быть нерзззетвленнши (большинство видов), U-образнымя (H, seridio-nalis Costa: Súchil. 3S61, вицы группы A. karatanvi), или отходить в виде отнорков ст нор черепах и грызунов (виды группы R. redikorzevi). Пауки предпочитает салиться колониями на пологих склонах северной или северо-западной экспозиции, активны только в сумерках или кочьо. Для значительной части исследованных видов характерен период летней инактизности продолжительность» от i,5'до 6 месяцев, который пауки перезиваэг в закрытой земляной пробкой норе.

Питание. Охотничьи участки пауков сем. Nemes!idae ограничиваются территорией, располагающейся в радиусе 15 - 25 см от входа е жилище паука (Buchli, 1963, 1970 и собств. данные). Основную часть добычи составляют термиты (Nemesia: Buchli. 1968; Futa & PoleneC, 136^; частично Aneœesià spp.), муравьи pp. Mes-sor (группа-A. karatauvl и A. incana. Р.. ierghanensis), Catag-liphis (Anecesia spp. ), Caaponotus (ряд видов группы R. virga-ta) и гуки-долгоносики сем. Curculionidae (группа A. incana и частично Raveniola spp.).

Конкуренты. Установлено, что некоторые виды р. Nemesia избегают микротопов, заселенных крупными представителями сем. Ly-■ cosidae (Fuhn Ь Poienei, 19'67). Однако более крупные и агрессивны-?, чем виды предыдущего рода, Aneaesia spp. вытесняют норных ликозкд за пределы своих колоний. Острота межвидовой конкурен-сн; дается либо за счет'разницы в размерах (A. karatauvi - А. гыгл}, r>ido за счет освоения различающихся по условиям обитания

шкротолоэ (тара A. incana - A. Ksratsavi. A. karatcart - А. pocockl, À. fcubiîe.'i - R. redlkorsevi, R. hlrta - R. setlpes). Полное ззашюе вытеснение га пределы занлгах аестообятгккй наблюдается только в паре Д. incana - A. pococki.

Враги и паразита. Ненлогочкслсмиле спгцкагтирссэнкее хщ-ивси. охотящиеся за пауками сад. Kermes lídae - представит ели некоторых родоп дероггагх ос сам. РогрШйгэ, непелъзушие гагззлп-зезгжых esí паукез з качестге кср:-:а д^-i лячиь-к. 3 Саедаекио-морье. вида p. îiesesia являятся объектом охота ос р. Entonobora Gstl. {" Pedinaspis Kohl: Гуссаковсгой. 1931; Wolf. 1961); другие сведения не были известны ' и приводятся впервые. В Средней Азии за пауками p. Anenesla охотятся осы р. Clavellocnemis Wolf (С. incislperinis Rolf.и С. bracîiypteriï Guss.) и 1 вида p. Pa-relocurgus Haupt: P. nonada (Kohl) и P. latlgenus (F.Kor.). Последний вид н Aracftnospila pssrira. (Hpt.) отмечаются s качестве парализаторов соотнетствеша Ravcnlola ferghancnsls и P.. hlrta. Из числа хищников, истреблящих етледь кеггезкид. вглвлека пауки p. Dysdera (Dysderidae). По меньшей кере одзгн из видов сем. Ме-cesildae палогркткческей фауны (R. гох) 'порггаетсл зидоп&рази-тичесюгя мориигидг.\я (?'eaat.-çda. Msrsithida).

Рз.г:л-:е"ен'-:е и пссте:?бпускаштое ■Р'чэггггпэ. Период разыяяе-ния у презстгшггзлза pp. Кслс-sia я. В,л'.сйу'Ье1е - сентябрь - октябрь (Eenicr, 1920; Euch 11. 1352),-'у "Aneáosla 2рр. и группы R. redijîor-svi --.'¿зрт-мзй. Бссмзистгд.t»ir.cs порода Ravcnlola s. str, имеет дза сезона спзрявггзст - вйссснна-ракиелзткий и осенний (для R. liirta. H. palítda и гкссксгср:-22х пепуллдй некоторых других видев характерно 'ос^ййе- сропоз ркгнейят иа поз-днелетнее- вреия - нгль ила сзгуст), а. cnsps-Ейкие у вндоз подро-да Jasonesla проходит в период с апреля-по октябрь. Копуляция происходит у входа в меру самки. У Nesesia spp. продслзгголь--ность ее составляет 15 - 20 сек.. а самка удерхшается ,сс.мцси за коготки хелииер (Euchll, 1962/. 7 представ! ггэлей п. Ráyenlo-la продолжительность.копуляции колеблется от 2 до 19 «ин.; самец захватывает и удерживает сажу за Еертлуги педнпальп. Л;ше-вей коксн палеаркткческих представителей семейства содерзит 3550 яиц (Buchli, 1S70 и собстз. геккае). Время нахождения мололи з коре с самкой составляет от 1.5 - 2 месяцев (N. dubia, Апеге-sia spp.) до 1,5 лет (N. caeaentaria. ряд епдэз p. Raveniola).

Таблица 1.

Распределение таксонов сеы. КетезШае по основным фауннсгическим областям мира.

1 1. Регион 1 Кол-во родов 1 ■ i Кол-во видов I 1

1 Палеаркгическкй 1 i 1 83 !

1 Неарктический i 2 !

1 Ориентальный 2 10 1

1 Афротропический 5 45 I

1 Неотропический 15 52 1

1 Австралийский 12 * 100. 1 i

1 ВСЕГО: i 1 1 ' 39 ................i, , ,___________________ 1 292 I . i

Таблица 2.

Распределение таксонов сем. Hemesiidae по отдельны:-,i субрегионам Палеарктики (пояснения сокращений даны в тексте).

i ■■ ..........,...,.,........... ......г 1 Род / подрод i 1 L i ■ Кол-во видов в субрегионе (секторе) 1

1 Г 1 . 1 I ( ■ ЗСр вер 1 t ПАз i 1 САз i i ВАз 1 i

1 1 1 ílemesia Autí.; 37 1 2. _ 1 1

1 Nemesia s. str. (30) (2) - - 1

1 Proneaesia Sin. (7) - - 1

1 Brachythele Auss. - 8 - - - 1

1 Anemesia Рос. - - - 9 1

1 Raveniola Zcnst.: - - 8 17 2 1

! P.aveniola s. str.. ■ - - - (17) . - 1

i Jasonesia Zonst. - - (8) - 1

¡ ' Sinoesia Zonst. i i - i - i (2) 1

i 1 i ВСЕГО; . ¡ i— ------------------------1. i ' 37 1 ............ 1 10 1 , i 8 1 ! 26 J......... 2' 1 . ,1

ГЛАВА VI. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ И ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ПАЛЕАРКТИЧЕСКИХ ТАКСОНОВ СЕМ. NEMESIIDAE.

Особенности географического.распространения таксонш исследуемой группы позволяют расчленить их суммарный ареал, на 5 секторов (см. таблицу 2): Западносредиземноморский (ЗСр), Вос-точносредиземноморский (ВСр), Передкеаз.чатский (ПАз). Среднеазиатский (САз) и Восточкоазиатский (ВАз), каждый со специфическим набором представленных на его территории видов и надви-довых групп. Следует особо подчеркнуть полное отсутствие общих элементов мезду перЕкми двумд и остэедннися секторами (зоогоо-геогра£шческих связей "древнесредиземноморского" типа). Более того, сироко представленный во внэсред^ежсмсрских секторах р. Raveniola по особенностям вооружения голеней передней пары ног саыцов ыояет быть сблнзен только с югноафр?канским р. Heraacha, демонстрируя таким образом наличие здесь зоогеографических отношений, связанных с "бнтк.лератнкми" /по классификации К. Б. ГсродкоЕа (1ЭЭ1)/ ттаки ареалов, а средизе:,коморские рр. Ncne-sia и Brachytíiele явственно родственны • палеотропическим беше-ринам, распространен!?-! от Капской провинции до островов Ява и Суматра (см.: Raven, 1985).

Ряд характерных черт бкзлог.чи и экологии палеарктических немезинд (см. глазу V) дает основания полагать, что их предко-сые форыы являлись об:угат.сяпы?1 лсспых цеиозсэ, населяемых в настоящее вреыя менее спецка птафогогаозз i представителями семейства. ' Внутри1"рупповая адаптинназ радиация привела к тому, что больпая часть видов рр. fJenesia и ßraciiythele перезла к обита-нгаэ в сообществах маквиса,- a Arcresia spp. и отдельные виды р. Raveniola - з различных типа:-! ассоциации пкблпка. В первых трех группах этот переход сопровождался пергллгльным развитием рас-.теллярных структур на хелицерах с одновременным сокращением относительной длины алнкалышх члск!г,соз PLS (этот тип корреляции характерен и для ¿воЛацки ряда других группировок ыигаломорфов - cía.: Purcell, 1903; Raven,' 1985> и чсстичкой редукцией скспу-т на последних парах ног у ct-vok. Для видов р. Raveniola приобретение растеллума ^арачтерпо для некоторых видов группы R. hirta, сбнтЕЩИх п открытых'ла-чд^тая' высокогорий.

- 18 -

Eçe одним, направлении внутригруппозого эволюционного процесса явилась прослекиваеное в пределах.исследованных родоз постепенное упрощение строения копулятивного аппарата у обоих полов (для Àneaesia spp. - только у сток).. Примерами параллельных линий редукций являются (указывается нзчальназ, промежуточные и терминальные фазы): fisses! a kataanru - N. carsinans- - "К. dorthesi, Brachythele crassitibialis - В. deltchevi - В. varri-' alei. Ravenioia pontica - R. zaitzevi - R. niederaeyeri. R. fe-doïovl - R. virgata - R. iergîiancnsis. По крайней мере для представителей последнего рода такое упрощение моает быть объяснено параллельной модификацией конструкции копулятизных спор го-лен I самца, более кадегно обеспечивающей фиксации положения ■caioia и салки при копул»щки (см. дакнце глазы IV).

ВЫВОДЫ.

1. Установлено, что фауна паут саз сеа. tëesesiidae Пзлеарк-1йки насчитывает ВЗ вида, относящихся к pp. Heassia Aud., Brachythele Auss.. Aneeesia Рос. и Raveniola Zonst. (соответственно: 39, 8, S и 27 видов), и по своему объему сопоставима с $ау-кистическши группировал! каиезиид Вгного полупария, проигрывая и;.: лишь в отношении числа вклзчае^ых родов.

Z. В ходе исследования описаны W описывается в качестве новых для науки 1 род с 3 подродада и 28 видоз. Восстановлены 1 родовое и 1 .видовое название! По одному юдродовому и Еидовоыу названия сводится в синоникы. Изменен статус 1 подвида, рассматриваемого в ранге отдельного вида. Пересмотрено таксономическое положение 13' видов, оформленных кокай кшбжациями. Для 4 видов описшавтся некзаесдааэ ранее сакщ. для 2 видов, - саши.

3. По результатам анализа признаков, используема в систематике пауков инфраотряда Mygalocorphas, выявлено. что такие признаки,, как наличие хелицералькых иелез у самцоз или tîekcim-лярной серруш. являятся -ааялегишорфиями. Наиболее ' кздкгнш! и эффективна® критериями родства призмы состояния, сгязанкь-з с юдификацилж строения ' дистальнзго склерита пальпуса са^ца.

i. Впервые получены данные по питаниэ внесреднзеыкоыоркак представителей немезивд Палеарктики. 3 состезг добычи - представители 4- отрядов кзеек&шх и 1 отряда ракообразных; ее боль-гув часть составляэт ыуравьи-карпэфагя и зоонекрофгги. вестко-