Межвидовой и внутривидовой гнездовой паразитизм у птиц

Нумеров, Александр Дмитриевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Межвидовой и внутривидовой гнездовой паразитизм у птиц
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Межвидовой и внутривидовой гнездовой паразитизм у птиц"

На правах рукописи

НУМЕРОВ Александр Дмитриевич

МЕЖВИДОВОЙ И ВНУТРИВИДОВОЙ ГНЕЗДОВОЙ ПАРАЗИТИЗМ У ПТИЦ

Специальность 03.00.16 — экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2003

Работа выполнена на кафедре теоретической и медицинской зоологии биолого-почвенного факультета Воронежского государственного университета

Научный консультант: доктор биологических наук

Курочкин Евгений Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Флинт Владимир Евгеньевич

доктор биологических наук Иваницкий Владимир Викторович

доктор биологических наук, профессор Остапенко Владимир Алексеевич

Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции РАН

Защита состоится 20 октября 2003 г. в /О часов на заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129278, Москва, ул. Кибальчича, д. в, корп. 5, биолого-химический факультет, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ по адресу: 119992, Москва, ул. М. Пироговская, д. 1

/Р

Автореферат разослан сентября 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Шаталова С.П.

j ¿f4c>8 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Облигатный гнездовой паразитизм зарегистрирован менее чем у 1 % видов мировой фауны птиц. Столь небольшое число видов, для которых характерен такой способ размножения, возможно, и определило недостаточное внимание к явлению со стороны эволюционистов.

Гнездовой паразитизм обыкновенной кукушки описан еще Аристотелем около 2300 лет назад в известном трактате «Historia Animalium» (D'Arcy Thompson, 1895; цит. no Brooke, Davis, 1987). Однако специальные публикации появились только в конце XIX в., а наиболее крутые обобщающие исследования гнездового паразитизма обыкновенной и других видов кукушек выполнены в начале-середине XX в. (Rey, 1892; Baker, 1913, 1923, 1942; цит. по Davies, 2001; Chance, 1922, 1940; Промптов, 1941; Makatsch, 1955, 1971; Payne, 1977, и др.). Начало изучения других видов облигатных гнездовых паразитов датируется концом XIX - началом XX вв. Интенсивные исследования гнездэвого параэдяи'ала зрупиалов (Лíohthrus) проводятся в Америке с середины XIX в. (Friedmann, 1963, 1966). Первые описания гнездового паразитизма у вдовушек (Vidua) относятся к 1907 году (Roberts, 1917; van Someren, 1918; цит. по Friedmaim, I960). А сведения о биологии черноголовой древесной утки (.Heteronetta atricapilla) получены только к середине XX в. (Weller, 1968).

Различные факультативные формы проявления гнездового паразитизма птиц также известны очень давно. Однако, несмотря на длительную историю изучения гнездового паразитизма, многие вопросы до сих пор остаются открытыми. Недостаточно ясны пути становления и эволюции такой своеобразной формы репродуктивного поведения в классе птиц, недостаточно оценено общебиологическое и общеэволюционное значение явления.

Можно считать, что в настоящее время в России и ближнем зарубежье практически отсутствуют специальные исследования гнездового паразитизма. Существующие публикации касаются описания отдельных фактов паразитизма или каких-либо сторон биологии паразитических видов. Единственной обобщающей монографией по биологии обыкновенной кукушки является работа A.C. Мальчевского (1987). Сам термин «гнездовой паразитизм» до сих пор не имеет четкого определения, хотя по мнению А.Н. Промптова (1941), «гнездовой паразитизм - одно из самых интересных явлений в биологии птиц».

Целя я задачи исследования. Цель настоящей работы - исследовать проблему гнездового паразитизма как комплекс общих и специфических экологических и морфологических адаптаций гнездовых паразитов птиц и их эволюцию.

Для этого были поставлены и решались следующие задачи:

1. Обобщить фактические данные по распространению и видам-воспитателям облигатных гнездовых паразитов в мировой фауне птиц.

2. Проанализировать биологические характеристики всех видов птиц гнездовых паразитов для определения общих и специфических экологических и морфологических адаптаций облигатных и факультативных гнездовых паразитов.

№ш4беннос-

БИБЛИ0ТЕКА С.Петербург

10$ а щ)ТТ

Попытаться выяснить биологические оснрв_с_

ти взаимосвязей облигатных гнездовых паразитов с различными категориями видов-воспитателей.

4. Оценить адаптивные свойства и рассмотреть пути эволюции яиц облигатных гнездовых паразитов.

5. Оценить распространенность и выявить общие черты внутривидового и межвидового гнездового паразитизма в различных систематических группах птиц.

6. Высказать предположения о причинах появления и эволюции гнездового паразитизма в различных группах птиц.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Гнездовой паразитизм - важный биологический и эволюционный фактор, затрагивающий значительное число современных видов птиц, способствующий увеличению разнообразия репродуктивных стратегий и формированию многочисленных благоприятных для вида морфофизиологических, поведенческих и экологических адаптаций.

2. Облигатный гнездовой паразитизм возник независимо у различных систематических групп птиц и проявляется в разнообразных формах: от полного отсутствия до четко выраженной специализации гнездового паразита на конкретный вид-воспитатель.

3. Облигатный гнездовой паразитизм птиц характеризуется синхронизацией периодов и стадий размножения вида-паразита и хозяина, особыми формами поведения при поиске гнезд хозяев и подкладке в них яиц, преобразованием окраски, формы, размеров и толщины скорлупы яиц, укороченным инкубационным периодом, пищевой пластичностью птенцов, дискриминационным поведением птенцов вида-паразита по отношению к птенцам хозяев; имприн-тингом на местообитания, внешний вид, песню и гнезда вида-воспитателя.

4. Факультативный внутривидовой паразитизм является первичной и наиболее древней формой гнездового паразитизма у птиц.

б. Изучение факультативного гнездового паразитизма позволяет понять причинно-следственные связи таких сложных явлений у птиц, как межвидовая гибридизация, помощничество и использование чужих гнезд.

6. Внутривидовой гнездовой паразитизм является одной из адаптивных репродуктивных стратегий птиц. Он способствует повышению общей продуктивности размножения и генетического разнообразия популяции за счет увеличения количества особей, осуществляющих вклад в потомство.

7. Эволюция облигатного гнездового паразитизма в целом и приспособительной окраски яиц обыкновенной кукушки шли по пути сочетания узкой специализации и универсализма.

важное биологическое значение внутривидового гнездового паразитизма у птиц. Выявлены механизмы и предложены гипотезы, объясняющие становление и поддержание связей облигатных гнездовых паразитов с видами-воспитателями. Установлены основные факторы, обуславливающие поливидовой гнездовой паразитизм обыкновенной кукушки и динамику его развития. Впервые приведен полный список видов-хозяев обыкновенной кукушки для территорий России, бывшего СССР и ареала вида в делом.

Разработан новый метод определения последовательности откладки яиц у птиц, основанный на эффекте люминесценции скорлупы в ультрафиолетовом спектре света, имеющий большое практическое значение. Усовершенствованы метод выявления внутривидовых подкладок яиц на основе оценки уровня их внутрикладковой вариабельности и метод определения степени сходства окраски яиц обыкновенной кукушки и ее хозяев с использованием ультрафиолетового освещения.

Теоретическое и практическое значение работы. Обобщение фактических данных в целом по облигатному и факультативному гнездовому паразитизму позволило представить их в виде целостной системы понятий, объединяемых термином "гнездовой паразитизм у птиц". Подробно рассмотрено и показано, что взаимосвязи облигатных гнездовых паразитов и их хозяев на популяционно-видовом уровне находятся в состоянии баланса. Обосновано выделение экологических рас у гнездовых паразитов по виду-хозяину.

Показаны широкое распространение и регулярность факультативного внутривидового паразитизма у представителей 67 семейств 20 отрядов современных птиц. Развито представление о первичности явления внутривидового паразитизма, что имеет важное значение для понимания истории класса птиц в целом. Установлены основные экологические факторы, определяющие характер и частоту проявления факультативных форм гнездового паразитизма. Показаны их экологическая обусловленность, сходство и принципиальные отличия от облигатного паразитизма. Уточнены причинно-следственные связи явлений межвидовой гибридизации, помощничества, использования чужих гнезд и факультативных форм гнездового паразитизма.

Удалось показать, что специфические формы межвидовых взаимоотношений облигатных гнездовых паразитов и их хозяев не могут быть отнесены ни к одному типу в традиционной экологической классификации, поэтому их следует рассматривать как отдельное явление. Биологическая значимость этого явления вытекает из взаимодействия гнездовых паразитов с более чем двумя тысячами видов птиц.

Предложенный метод определения последовательности откладки яиц, с использованием ультрафиолетового спектра света, может применяться при проведении популяционно-демографических исследований и имеет большое практическое значение в птицеводстве.

Результаты работы, содержащиеся в опубликованной монографии, могут послужить хорошей основой при разработке новых учебников и методических пособий для школьников и студентов вузов.

Основные результаты и методы исследований используются в курсах по биологии развития и эволюции жизненных циклов животных в магистерских программах, а также при чтении нескольких специальных и общих курсов Воронежского государственного университета.

Предлагаемая работа стимулирует и открывает новые направления дальнейших исследований явления гнездового паразитизма у птиц.

Апробация результатов и публикации. Основные положения диссертации представлялись и обсуждались на следующих конференциях и совещаниях: VI (Москва, 1974), VH (Черкассы, 1977), VIII (Кишинев, 1981) и X (Витебск, 1991) Всесоюзных орнитологических конференциях; VII Всесоюзной зоогеографической конференции (Москва, 1979); Прибалтийской и Всесоюзной конференции молодых ученых (Рига, 1978; Самарканд, 1979); III (Мичуринск, 1980) и V (Свердловск, 1987) конференциях орнитологов Волжско-Уральского региона; II, III и IV Всесоюзных совещаниях "Вид и его продуктивность в ареале" (Вильнюс, 1976, 1980; Свердловск, 1984), второй Всесоюзной конференции по миграциям птиц (Алма-Ата, 1978); конференции "Миграции и экология птиц Сибири" (Якутск, 1979); XVIII Международном орнитологическом конгрессе (Москва, 1982); I международном совещании по современным проблемам оологии (Липецк, 1993); научных конференциях преподавателей Воронежского государственного университета (1989-1996); научно-практической конференции, посвященной 75-летию Воронежского биосферного заповедника (Воронеж, 2002).

Публикации. Диссертация полностью опубликована в виде отдельной монографии объемом 42,25 п.л. Кроме того, по теме диссертации опубликована 41 работа (среди них - 4 коллективные монографии).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения, она изложена на 376 стр. основного текста, содержит 51 рисунок и 18 таблиц. Список литературы включает 1333 источников, из них 973 на иностранных языках.

Благодарности. Выбор в качестве темы исследования - вначале гнездового паразитизма обыкновенной кукушки, а затем и явления гнездового паразитизма в целом — был определен благодаря влиянию С. Г. При-клонского, A.C. Мальчевского и JI.JI. Семаго. Их советы, помощь, критику и дружеское участие я постоянно ощущал на всех этапах работы.

Во время проведения полевых исследований автору постоянно помогали коллеги и друзья, среди которых участие Ю.В. Котюкова, Т.А. Кашен-цевой, A.C. Климова, П.Д. Венгерова, B.C. Сарычева, Е.И. Труфановой, Е.В. Ветрова, C.B. Мурзина, Д. Силля было наиболее существенным. Неоценимую консультативную и практическую помощь, а также целый ряд полезных замечаний в процессе подготовки работы, автор получил от E.H. Ку-рочкина, В.А. Зубакина, П.С. Томковича, С.П. Гапонова, В.М. Галушина, В.Т. Бутьева, В.М. Константинова, В.А. Паевского, О.М. Бутенко, В.В. Лавровского, Н.В. Лебедевой, М. Марковца, В. Морозова, Е. Шергалина, А.И. Шуракова и многих других.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во «ВВЕДЕНИИ» обоснованы актуальность, научная новизна, теоретическая и практическая значимость проведенных исследований.

ГЛАВА 1. РАЙОН, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Основу настоящего исследования составляют полевые наблюдения и эксперименты автора, проводившиеся в течение 30 лет, а также целенаправленный анализ мировой литературы по гнездовому паразитизму птиц.

Изучение гнездового паразитизма обыкновенной кукушки (Cuculus canorus) проводилось нами в 1972—1983 и 1987—1988 гг. в Окском биосферном заповеднике и других участках Рязанской области. В 1977, 1989—2001 гг. на территории Воронежской, Липецкой и Тамбовской областей. На территории Окского заповедника, его окрестностей и в Рязанской области обследовано более 1000 гнезд с кладками 36 потенциальных видов-воспитателей кукушки. Случаи паразитизма выявлены у 5 видов воробьинообразных. Большинство находок яиц и птенцов кукушки (92 %), так же, как и большая часть наблюдений относится к гнездам белой трясогузки (Motacilla alba). В Воронежской, Липецкой и Тамбовской областях обследовано около 600 гнезд 28 видов - потенциальных хозяев кукушки. Яйца или птенцы кукушки обнаружены у белой трясогузки, горихвостки (Phoenicurus phoenicurus), дроздовид-ной камышевки {Acrocephalus arundinaceus) и лесного конька {Anthus tri via lis).

Рост и развитие птенцов кукушки прослежены в гнездах белой трясогузки (8), мухоловки-пеструшки (2), обыкновенной горихвостки (1), серой мухоловки (1), домового воробья (1) и дроздовидной камышевки (1). Изучение питания птенцов кукушки в гнездах белой трясогузки и мухоловки-пеструшки и параллельно птенцов этих видов проводилось в Окском заповеднике методом лигатур (251 пищевая проба).

В 1974—1979 гг. нами была разработана специальная анкета и проведен опрос орнитологов, который позволил выявить значительное число неопубликованных сведений (около 700) о находках яиц и птенцов обыкновенной и глухой кукушек на территории бывшего СССР. Общий анализ проведен на основании регистрации 2535 случаев паразитизма обыкновенной кукушки в гнездах 127 видов и 88 случаев паразитизма глухой кукушки (Cuculus satura tus) в гнездах 21 вида воробьинообразных.

С апреля 1984 по сентябрь 1986 гг. наблюдения проводились в Гвинейской республике (Зап. Африка). Стационарно - в округе Киндия (ю.-з. часть страны) и во время 30 многодневных экспедиций по всей территории. Собран материал по биологии золотистой бронзовой (Chrysococcyx cupreus), бронзовой кукушки-дидрик (Chrysococcyx caprius), африканской хохлатой (Clamator levattlantii) и обыкновенной кукушек, ткачиков вдовушек (Viduinaé). Кроме того, анализ 130-ти кладок и 76-ти гнезд большого маскового ткача (Ploceus cucullatus) с 1—2 дневными птенцами позволил выявить случаи внутривидового паразитизма. Наблюдениями выявлен случай внепарной копуляции у серой пустельги {Falco ardosiaceus).

Стационарные наблюдения за размножением и внутривидовым паразитизмом обыкновенного скворца {Sturnus vulgaris) проведены в 1976—1983 и 1987—1988 гг. в Окском биосферном заповеднике и в 1990—2000 гг. в Ус-манском бору (с.-з. Воронежской области) за птицами, размножающимися в искусственных гнездовьях. Последние размещены на обеих территориях однотипно, в соответствии с требованиями к постоянным пробным площадям (Нумеров, 1991). Всего в 1976—2000 гг. под наблюдением находилось 1294 гнезда скворца. В каждом жилом гнезде измерены яйца, отловлены и окольцованы размножающиеся птицы (вылов по годам составлял от 55 до 95%), прослежена судьба яиц и птенцов, окольцованы птенцы-слетки (более 2000). Специальные (2—3 раза в сутки) наблюдения за гнездами в период откладки яиц проведены в 1976, 1979, 1982, 1983, 1988, 1990—1996, 1998 и 1999 гг. (п=293). Случаи внутривидового гнездового паразитизма регистрировали, используя метод наблюдений за процессом откладки яиц, учитывая очередность их снесения. Анализ выживаемости птенцов обыкновенного скворца в зависимости от величины выводка проведен по 13230 выводкам с общим числом птенцов 56421 по материалам картотеки Окского заповедника и личным наблюдениям.

Для выявления случаев внутривидовых подкладок яиц у других видов проанализированы размеры >1700 яиц 223 кладок чомги, лысухи, камышницы, красноголового нырка, озерной чайки и обыкновенной сороки, полученные автором на юго-востоке Мещерской низменности и в Воронежской области.

Анализ внутривидового паразитизма проведен с использованием фактов регистрации внутривидовых подкладок яиц у 303 видов, относящихся к 61 семейству, 17 отрядов и фактов внепарных (экстрапарных) копуляций, отмеченных у 118 видов, 39 семейств, 13 отрядов (по материалам статей и неопубликованным наблюдениям орнитологов). Описания факультативного межвидового паразитизма проведены по фактам регистраций межвидовых подкладок яиц..в гнездах 268 видов, 31 семейства, 10 отрядов.

Статистическая обработка материала проведена с использованием общепринятых критериев. В зависимости от поставленной задачи вычисляли: средние значения признака, ошибку средней (SE), среднее квадратичное отклонение (SD). Оценку распределений осуществляли с использованием критерия соответствия (хи-квадрат, у*). Для оценки вариабельности яиц в кладках был использован стандартный коэффициент вариации (CV) и максимальная дистанция Евклида (MED). Последний критерий обычно применяется в процедуре группиров- \ ки данных в кластерном анализе. Для вычислений использованы стандартные компьютерные программы: Excel, Statistica for Windows 5.1.

Определения и понятой*. Некоторые определения и понятия, использованные в тексте работы, требуют регламентации во избежание разночтений.

В научной литературе термин «паразитизм» используется для обозначения особой формы взаимоотношений отдельных видов (беспозвоночных, растений) с другими беспозвоночными и позвоночными животными и растениями. В русском языке слова «паразит», «паразитизм» также ассоциируются, в пер-

вую очередь, с беспозвоночными и растениями и определяются соответствующим образом (Реймерс, 1991). В то же время ни в одном из просмотренных нами учебников и словарей нет четкого определения термина «гнездовой паразитизм», либо он совсем отсутствует, либо упоминается при описании размножения кукушек. В англоязычной литературе используется термин "brood parasitism", а в немецкой - «brutparasitismus», которыми обозначают обдигатный гнездовой паразитизм. Слова «brood» и «brut» в обоих языках имеют множество значений, но в биологическом смысле относятся к выводку или насиживанию яиц. Употребляемый в русскоязычной научной литературе термин «гнездовой паразитизм» не является точным переводом иностранного и не имеет четкого определения. Он используется при описании размножения кукушек (Пром-птов, 1941; Мальчевский, 1985; Нумеров, 1978, 1993, и др.), хищных птиц (Ак-баев, Ткаченко, 2001), чаек (Данилов, 1948), уток (Суханова, 1988; Чернов, 1990).

Биологическая суть явления состоит в выведении потомства без постройки собственных гнезд, самостоятельного насиживания яиц и выкармливания птенцов с использованием для этого усилий других видов. Основываясь на этом, мы предлагаем следующее определение термина. Облигатный гнездовой паразитизм птиц - репродуктивная стратегия, при которой видовые наследственные признаки передаются потомкам, минуя обычные стадии размножения (гнездостроение, насиживание яиц и выкармливание птенцов), через репродуктивные усилия других видов.

Факультативный гнездовой паразитизм может быть как внутривидовым, так и межвидовым. При внутривидовом гнездовом паразитизме постоянная или непостоянная часть особей в популяции какого-либо вида осуществляет вклад в потомство (передачу наследственных признаков) путем подкладок своих яиц в гнезда конспецифичных особей. Такая тактика размножения может быть характерна только для самок и используется ими в случаях утраты собственных кладок, ограничений в местах размножения или для увеличения индивидуального репродуктивного вклада (сначала - подкладка яиц в чужие гнезда, затем - собственное гнездо и кладка). Если считать основным биологическим смыслом такого поведения увеличение индивидуального репродуктивного вклада в потомство, то для самцов сходной (по сути) формой поведения могут быть признаны внепарные (или экстрапарные) копуляции в фер-тильный период и, как следствие, - оплодотворение яиц чужих самок.

Периодическая подкладка яиц самками одних видов в гнезда других может характеризоваться как факультативный межвидовой паразитизм.

Во всех перечисленных вариантах гнездового паразитизма общим является то, что вклад в потомство осуществляется без строительства гнезд, насиживания яиц и выкармливания птенцов. Все другие случаи: захват и использование чужих гнезд для выведения потомства; совместные кладки, насиживание и выкармливание птенцов (кооперативное размножение) - не могут быть отнесены к гнездовому паразитизму. То есть, предложенное нами определение гнездового паразитизма позволяет более четко разграничить многообразные и сложные формы репродуктивного поведения птиц.

ГЛАВА 2. ЭКОЛОГО-СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ВИДОВ ПТИЦ - ОБЛИТАТНЫХ ГНЕЗДОВЫХ ПАРАЗИТОВ (РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ВИДЫ-ВОСПИТАТЕЛИ И ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ)

В главе приведены подробные современные сведения о распространении, видах-воспитателях и особенностях биологии всех видов облигатных гнездовых паразитов мировой фауны (84 вида из отрядов гусеобразные (Anaeiiformes), кукушкообразные (Cucultformes), дятлообразные (Pieiformes) и воробьинообраз-ные (Paaseriformes)).

ГЛАВА 3. БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ ОБЫКНОВЕННОЙ КУКУШКИ (CUCULUS CANORUS L.) КАК ПРИМЕР СОВЕРШЕННОГО ОБЛИГАТНОГО ГНЕЗДОВОГО ПАРАЗИТИЗМА

Территориальные связи, соотношение полов и взаимоотношения самок и самцов кукушки в период размножения. Численное преобладание самцов над самками у обыкновенной кукушки существует, но оно не так велико, как считали прежде. Мнение о значительном преобладании самцов, вероятно, было основано на их относительно большей замети ости (голосовая активность). Обобщенные данные по 35 источникам показали, что из 759 экз., для которых известен пол, 445 (58,63±1,79 %) оказались самцами и 314 (41,37±1,79 %) - самками (р<0,001). То есть на одну самку приходится в среднем 1,42 самца.

Анализ сведений об окольцованных кукушках в различных точках ареала позволяет утверждать, что взрослые особи, как правило, возвращаются после зимовки к местам предыдущего размножения. Среди молодых птиц в район рождения возвращается только часть выживших особей, другие расселяются в пределах 100-300 км от места рождения (Michocki, 1965 De Smet, 1973; Payn, 1977; Seel, 1977; Seel et al., 1981; Glue, 1986; Gärtner, 1987). Самцы прилетают раньше самок на несколько дней, старые птицы раньше молодых (первогодков) (Seel, 1977). Занимая территории, самцы начинают куковать не сразу, а через несколько дней после прилета (Нумеров, 1993). Территориальный консерватизм взрослых и части молодых кукушек способствует поддержанию постоянных связей с основным видом-воспитателем, а дисперсия части молодых кукушек - распространению этих связей на другие территории. В случае отсутствия комплекса необходимых условий у основного вида-воспитателя (высокий уровень численности, растянутость периода размножения, доступность гнезд для кукушки и др.) на этих (новых) территориях - подкладке яиц и другим видам. И при успешном воспитании птенца кукушки этим видом могут установиться связи с новым хозяином.

В период размножения самец и самка кукушки придерживаются определенной территории. Размер территории самцов в период размножения несколько больший, чем самок. Возможно, он определяется самцами как некий общий участок с характерными местообитаниями, запечатленный птицами в период их выкармливания видами-воспитателями. Для самки наиболее важным является наличие гнездящихся пар вида-воспитателя, поэтому ее территория ограничивается местами концентрации гнезд потенциального воспитателя.

Размер и конфигурация территории самки могут быть различными, но все же, как правило, ее площадь не превышает 1 км2, часто меньше. В определенной степени площадь и конфигурация территории самки кукушки зависит от плотности населения специфического вида-воспитателя (Marbot, 1959; Wyllie, 1975; Нумеров, 1978; Мельников, 1991; Кныш, 2000). О размерах территорий самцов кукушки сведения более противоречивы - от 0,25 км2 до 3 км2 (Кадочников, 1956; Becker, Dankhoff, 1973; Lovaty, 1979; Riddiford, 1986; Доржиев, Хабаева, 1984). Территория одного самца может частично перекрываться участками других самцов и частично включать территории других самок. Территории отдельных самок тоже могут перекрываться, что особенно часто отмечается в местах высокой концентрации гнезд вида-воспитателя (до 20 % случаев у двух самок, в среднем - 7,1 % и около 1 % у трех самок). В то же время на основной территории каждая самка держится с одним самцом и оба защищают эту «гнездовую территорию».

На основании данных о численном преобладании самцов считали, что для обыкновенной кукушки свойственна полиандрия или полиандрия и полигиния (Chance, 1922). Доказанными в настоящее время являются две формы брачных отношений: моногамия и полигиния (Jones et al., 1997). Учитывая особенности территориальных отношений, нам представляется, что, кроме моногамии и полигинии, у кукушки факультативно может встречаться и полиандрия. Сочетание различных форм брачных отношений позволяет обеспечить высокий уровень оплодотворенности яиц, что является очень важным, так как самка кукушки откладывает только одно яйцо в гнездо вида-воспитателя.

Поведение самок обыкновенной кукушки яри поиске гнезд видов-воспитателей и подкладывании в них своего яйца. Процесс поиска подходящих гнезд вида-воспитателя кукушкой и ее поведение при откладке яиц характеризуются следующими основными особенностями:

• самка кукушки целенаправленно наблюдает за поведением одного (основного) вида-воспитателя, первоначально ориентируясь на самих птиц, строящих гнездо;

• гнездостроительное поведение птиц-хозяев вызывает у самки овуляцию;

• появление в гнезде хозяина первых яиц является главным стимулом к откладке яйца кукушкой;

• время, затрачиваемое кукушкой на подкладку яйца, минимизировано и составляет несколько секунд;

• свое яйцо кукушка откладывает непосредственно в гнездо вида-воспитателя. Откладка яйца на землю и перенос его в гнездо воспитателя в клюве требует дополнительных документальных подтверждений, хотя ряд косвенных фактов свидетельствует о вероятности подобного поведения у отдельных самок;

• подкладка происходит чаще всего во второй половине дня, когда вероятность «столкновения» с хозяевами гнезда наименьшая;

• в гнезда основных видов-воспитателей кукушка откладывает яйцо, когда в нем находится 1-3 яйца, т.е. в незавершенную кладку. Из 734 достоверно известных случаев в 630 (85,83±1,29 %) кукушка отложила свое яйцо в гнезда с незавершенной кладкой и лишь 104 (14,17 %) яйца попали в гнезда

видов-воспитателей на стадии завершения кладки и насиживания. Для от-крытогиездящихся видов среднее число яиц в гнезде в момент подкладки составило 2,06±0,07 (п=377), для закрыто- и полузакрытогнездящихся -2,70±0,35 яиц на гнездо (п=37). То есть видам, устраивающим открытые гнезда, кукушка подкладывает свое яйцо несколько раньше, видимо, из-за более раннего обнаружения их гнезд. По объединенным данным (п=414), число яиц в момент подкладки составляет в среднем 2,12±0,07;

откладка яиц в пустые гнезда встречается редко (в 5-7 % случаев) и вероятнее всего является «вынужденной». Такую тактику откладки яиц кукушкой следует признать неудачной, так как в подавляющем большинстве случаев виды-воспитатели удаляют яйцо или бросают гнездо (подобное поведение хозяев характерно и при внутривидовом паразитизме);

самка кукушки постоянно следит за гнездами потенциальных воспитателей на своем участке (даже изначально недоступными для откладки яйца). И тут же использует изменившиеся условия (открывшийся доступ к гнезду), откладывая яйцо;

при подкладке своего яйца самка кукушки изымает одно или несколько яиц хозяина (откладка «в обмен»). По обобщенным данным, в 77,4 % случаев самка кукушки забирала одно яйцо хозяина, в 19,0 % - два, в 3,0 % - три и в 0,6 % - четыре яйца, отложив одно свое. Среднее количество изъятых яиц составило 1,25±0,04 (п=222). Чем больше яиц хозяина в гнезде, тем больше их может изъять кукушка (г = 0,41, р<0,001; У = 0,67+0,23*х, где У - количество изъятых яиц, х - количество яиц хозяина в момент подкладки) (рис. 1).

• иногда яйцо хозяина изымается кукушкой за 1-2 дня до откладки своего, что может быть отнесено к случаям отсроченной откладки «в обмен»;

• одна и та же самка кукушки откладывает в гнездо вида-воспитателя только одно яйцо. Случаи обнаружения гнезд с двумя и тремя яйцами кукушки относятся к случаям подкладки разными самками, участки которых перекрываются. Более высокая доля гнезд, содержащих два и более яиц разных кукушек в одном гнезде в местах с высокой плотностью гнездования основного вида-воспитателя, свидетельствует, что в этих местах участки самок кукушки перекрываются сильнее;

• нормой для обыкновенной кукушки можно считать откладку серий яиц с промежутками в 2-3-4 дня, после каждой из которых следует более длительный перерыв;

• анализ оригинальных и опубликованных данных позволил установить, что число яиц за сезон у 88 самок кукушки в среднем составило 5,06±0,37 яиц на самку, минимально - 1 яйцо, максимально - 19 яиц. 1-2 яйца отложили 19 самок (21,6 %), 3-4 яйца - 30 (34,1 %), 5-6 яиц - 17 (19,3 %), 7-8 яиц - 13,6 % и 9 и более яиц - 11,4 % самок. То есть подавляющее большинство самок кукушки откладывают за сезон менее 10 яиц (89,8 %) и большинство самок (63,6 %) - 5 и менее яиц. В то же время физиологические возможности самки кукушки значительно превышают число подходящих для откладки яиц гнезд хозяев. По теоретическим расчетам, исходя из массы тела самки и массы яйца, самка кукушки должна откладывать 9-12 яиц. Полу-

ченная цифра близка к наблюдаемым в местах концентрации гнезд основного воспитателя, но в 1,8-2,3 раза больше вычисленной средней. Вполне возможно, что самки кукушки действительно откладывают 9-12 яиц двумя (тремя) сериями, но в гнезда хозяев попадают не все. Часть яиц кукушки откладывают на землю, в пустые гнезда или гнезда случайных воспитателей, так как подходящих кладок основного воспитателя обычно не хватает. Поэтому в гнезда основного воспитателя попадает большинство яиц самки кукушки, но не все, отчего и значительно реже регистрируются исследователями. Косвенно регулярность откладки яиц подтверждают многочисленные случаи добычи самок кукушки с готовым к откладке яйцом в яйцеводе.

Исключительно интересным является вопрос о возможном избирательном изъятии определенных яиц хозяина кукушкой при подкладке своего. Для обобщений по этому вопросу имеющихся данных пока недостаточно. Тем не менее, в двух случаях, когда яйца трясогузки были помечены нами по порядку откладки, кукушка из 2-х яиц изъяла первое по порядку откладки и из 4-х яиц также первое. Подобные факты отмечены также другими исследователями (Кныш, 1977; Шураков, 1989). Предварительный расчет вероятностей показал, что первое яйцо кукушка забирала чаще, чем это можно было ожидать теоретически (случайно). Трактовать эти случаи как целесообразную поведенческую тактику, видимо, преждевременно. Хотя очевидно, что кукушонок будет всегда иметь преимущества (в выбрасывании яиц и птенцов хозяина), если вылупится первым. Однако оставался открытым вопрос: может ли самка кукушки различать яйца хозяина по порядку откладки. Нам удалось установить возможный механизм опознавания порядка откложенных яиц птицами. По крайней мере, человеческий глаз различает таким способом свежие и насиженные яйца уверенно. Освещая ультрафиолетовой лампой яйца домашней курицы, отложенные в день осмотра, через 3 и 16 дней, мы установили значительные различия в флюоресценции отдельных участков скорлупы. Свечение практически отсутствовало в первые сутки (отдельные редкие точки), увеличивалось до отдельных пятен через трое суток и через две недели отмечено по всей поверхности яйца. Природу флюоресценции необходимо исследовать дополнительно, но можно предположить, что она связана с бактериями, размножающимися с течением времени на поверхности скорлупы. Известно, что птицы способны видеть изображение в ультрафиолетовой части спектра. Поэтому, можно предполагать способность кукушек

Кшцгчветао лш хозяина в гяааде, к момент подкладки

Рис. 1. Среднее количество яиц хозяина, изъятых кукушкой в момент подкладки своего яйца.

быстро отличать таким путем ранее отложенные яйца в кладках вида-воспитателя, а потому, возможно, изъятие кукушкой самых первых отложенных яиц не случайно.

Самка кукушки может разорять гнезда видов-воспитателей, съедая или выбрасывая яйца и птенцов. Такое поведение иногда связывают с получением кукушкой добавочного питания (Thiede, 1987; Мальчевский, 1987). Мы склонны считать, что в данном случае имеем дело с особой формой поведения самки кукушки и рассматривать это явление только как «добавочное питание» - слишком поверхностно, потому что:

при подкладке своего яйца самка кукушки поедает определенное число яиц хозяина (зависит от их общего числа и степени насиженности);

• не все яйца съедает, часть выбрасывает из гнезда; яйца поедают только самки, самцы - нет;

• поедание яиц отмечено только в период размножения, на зимовках - нет;

• поедает яйца основного вида-воспитателя, а не все подряд;

• по наблюдениям в неволе, не реагирует на яйцо только как на пищевой объект;

• выигрыша в калорийности, по сравнению с другими пищевыми объектами, нет.

Считать, что самки кукушки разоряют гнезда «целенаправленно», «для продления своего сезона размножения» или «приведения в соответствие циклов размножения» (Промптов, Лукина, 1940; Wyllie, 1975; Gehringer, 1979; Gärtner, 1987), или «для снижения внутривидовой конкуренции» (Davies, Brooke, 1988), было бы также не совсем корректно. В то же время биологическая целесообразность таких действий очевидна. Возможно, что в процессе эволюции гнездового паразитизма кукушки первоначально поедание яйца (или яиц) хозяина при подкладке «в обмен» закрепилось отбором как имеющее положительный эффект. Он проявляется в постоянном наличии гнезд вида-воспитателя с незавершенными кладками (на участке кукушки) из-за повторного размножения. Именно растянутость периода начала кладок отдельными парами вида-воспитателя - одно из важнейших условий, способствующих наиболее полной реализации потенциала размножения кукушки.

Сроки размножения кукушки и видов-воспитателей. Период откладки яиц кукушкой тесно связан с временем размножения ее основных видов-воспитателей. В центральных областях России этот период длится 40-60 дней, с середины мая до начала июля. В гнезда основного вида-воспитателя кукушка откладывает яйца, как правило, в более ранние сроки, чем в гнезда других видов. Анализ взаимосвязи сроков и интенсивности размножения кукушки и белой трясогузки в районе Окского заповедника показал, что особенности репродуктивного периода кукушки обусловливаются особенностями размножения основного вида-воспитателя. В размножении вида-воспитателя существует период, который определяет ход последующей откладки яиц кукушкой в данном году (у белой трясогузки это последняя декада мая) (Нумеров, 1982). Вероятно, здесь имеет место явление стимуляции размножения, точнее гонадостимуляции. Число овулирующих фолликулов самки кукушки за-

висит от «степени раздражения», полученного ею в начальный период от свежих кладок вида-воспитателя.

Особенности насиживания яиц и выкармливания птенцов кукушки видами-воспитателями. Развитие эмбриона кукушки в яйце происходит быстрее, чем у большинства воробьиных птиц, и составляет от 11 до 13,5 суток (Heinroth, 1927; Промптов, Лукина, 1940; Дерим-Оглу, Леонов, 1974; Леонов, 1978; Смогоржевский, Смогоржевская, 1981; Alvarez, 1994, и др.). Разница (2,5 суток) - не результат ошибки или неточного определения. Наблюдения показывают, что обыкновенная кукушка способна «задерживать» яйцо в яйцеводе и откладывать его уже слегка насиженным (Дерим-Оглу, Леонов, 1974; Шураков, 1989), что может рассматриваться как проявление лабильности эмбриоадаптации (Леонов, 1978). Этим и можно объяснить наблюдаемые различия периода инкубации яйца кукушки. В случае, когда самка кукушки откладывает яйцо с задержкой, дожидаясь появления яиц хозяина в заранее обнаруженном гнезде, кукушонок вылупляется через 11,5-12 суток. Когда самка обнаруживает гнездо с незавершенной или слабонасиженной кладкой, подкладывается сразу только что сформированное яйцо. В таком случае вылупление птенца кукушки может произойти через 13-13,5 суток. Таким образом, задерживая яйца в яйцеводе, кукушка может синхронизировать откладку своих яиц с откладкой яиц видом-воспитателем.

Рост, развитие и поведение птенца кукушки имеют следующие основные характеристики, обеспечивающие его успешное существование в гнезде видов -воспитателей:

■ кукушонок растет очень быстро. К 16-17 дню масса птенца увеличивается экспоненциально в 29,7-34,3, в среднем - в 30,3 раза. За два-три дня до вылета из гнезда масса кукушонка стабилизируется и несколько снижается (на 1-2,5 %). Изменение массы кукушонка по дням наилучшим образом апроксимируется уравнением логистической кривой;

• птенец кукушки обладает инстинктом «выбрасывания», который проявляется обычно в срок от 10-12 часов до 2-3 суток;

• способность выбрасывания сохраняется у кукушонка в течение 4-5 суток, однако известны случаи, когда инстинкт проявляется еще на 7 и 8 сутки;

• случаи воспитания двух кукушат одновременно или кукушонка и птенцов вида-воспитателя связаны с особенностями конструкции гнезд этих видов, а не с отсутствием инстинкта выбрасывания у птенца кукушки;

• срок пребывания кукушонка в гнезде составляет в среднем 20,0±0,22 дня. Вылетая из гнезда, кукушонок первые 2-3 дня держится в непосредственной близости от него (до 50 м), а затем перемещается дальше. Приемные родители кормят кукушонка еще в течение нескольких недель, в среднем - 27,31±1,94 дня. То есть при воспитании птенца кукушки продолжительность периода ухода за птенцом в 2,1 раза выше, чем затрачиваемая этими видами на выкармливание своих птенцов. Данное обстоятельство, вероятно, оказывает дополнительное воздействие на размножение некоторых видов-воспитателей. Оно может проявляться в снижении вероятности второй кладки у видов с полициклическим размножением, так как сроки первого гнез-

дования (о кукушонком) существенно затягиваются;

• несмотря на индивидуальные различия в росте и развитии кукушонка в гнездах различных видов птиц-воспитателей, связанные с особенностями поведения, типом гнезда, составом корма и т. д., наблюдается общее сходство, характерное для вида в целом;

• успешному выживанию кукушонка в гнездах различных видов птиц способствуют: постоянно высокий уровень пищевой мотивации; тонкая слуховая и вибрационная чувствительность, что обеспечивает ему абсолютную (100 %) реакцию на каждый прилет птиц с кормом; недифференцированный «цикающий» позыв кукушонка, совпадающий с частотным диапазоном и уровнем вокализации целого выводка птенцов хозяина; ярко-оранжевая окраска и большой размер полости рта кукушонка; высокая пищевая пластичность. В характере роста и развития птенца кукушки комбинируются особенности открыто- и закрытог-нездящихся видов, однако преобладают черты птиц, поселяющихся в укрытиях, что характеризует кукушку, как исходно закрытогнездящийся вид.

Успешность размножения кукушки у различных видов воспитателей. В среднем из гнезд основных видов-воспитателей вылетает 33,0±1,22 % птенцов кукушки от числа отложенных яиц (п=1494). Основной причиной гибели яиц кукушки у открытогнездящихся видов-воспитателей является их «выбраковка» хозяевами (41,63 %). Гибель по причине разорения кладок в этой категории воспитателей ниже (14,29 %), причем она даже ниже, чем собственных кладок хозяев (без яйца кукушки). Объяснением такой ситуации может быть, с одной стороны, разорение гнезд самой кукушкой, с другой - использование для подкладки яиц относительно хорошо укрытых гнезд воспитателя. И тому и другому существуют подтверждения полевыми наблюдениями и экспериментами (Davies, Brooke, 1988; Alvarez, 1994; Кныш, 1999, 2000). В группе закрытогнездящихся видов соотношение причин гибели обратное. Дискриминация яиц кукушки этой категорией воспитателей происходит реже (11,49 %), а гибель от разорения хищниками чаще (26,35 %), но не чаще, чем гибнут кладки этих видов (без яйца кукушки) от хищников. В итоге из закрытых и полузакрытых гнезд видов-воспитателей кукушата вылетают успешнее (53,62±3,25 %), чем из гнезд открытогнездящихся видов (29,1±1,28 %, р<0,001). Доля неоплодотворенных яиц кукушки в гнездах обоих категорий воспитателей очень низка и составляет 1,82-2,19 %, в среднем - 2,0 %, а яиц с неразвившимися эмбрионами - 2,73 %.

Виды-воспитатели обыкновенной кукушки и особенности ее взаимоотношений с различными категориями хозяев. Анализ 2535 находок яиц и птенцов обыкновенной кукушки в гнездах 127 видов воробьинообраз-ных в Восточной Европе и Северной Азии (в пределах бывшего СССР) позволил выделить группу основных и локальных хозяев. В европейской части рассматриваемой территории находок яиц и птенцов кукушки зарегистрировано в 3,3 раза больше, чем в азиатской, что связано с лучшей изученностью первой территории. Тем не менее, по количеству видов, у которых обнаружена кукушка, европейская часть уступает азиатской (75 и 94 вида, соответственно). В распределении случаев паразитизма по видам тоже наблюдают-

ся определенные различия (рис. 2). Для европейской территории более ярко выражено доминирование нескольких основных видов (белой трясогузки, обыкновенной горихвостки, зарянки, дроздовидной и болотной камышевок). Суммарно в гнездах этих видов зарегистрировано 59,5 % случаев паразитизма. Основными локальными воспитателями являются луговой чекан, лесной конек, серая мухоловка, зяблик, тростниковая камышевка, садовая и серая славки, обыкновенный жулан, лесная завирушка, варакушка, певчий дрозд, пеночка-весничка и вьюрок. Связи кукушки с остальными 57 видами носят либо узколокальный характер, либо случайный. В азиатской части ареала кукушки основными воспитателями являются: черноголовый чекан, дубровник, степной конек, сибирский жулан, туркестанская и дроздовидная камышевки, со-ловей-красношейка (суммарно - 38,1 % всех зарегистрированных случаев паразитизма). Кроме того, по 1,7-3,6 % случаев паразитизма отмечено у садовой и толстоклювой камышевок, желтоголовой, горной и белой трясогузок, обыкновенной чечевицы, варакушки, овсянки-крошки, желчной овсянки, пятнистого конька и пеночки-зарнички.

Для территории Сев. Африки и Зап. Европы наиболее значимыми воспитателями птенцов обыкновенной кукушки являются: камышевки (27,3 % у 8 видов, наиболее часто - тростниковая камышевка); славки (16,2 %, у 13 видов, чаще других - садовая славка); трясогузки (10,7 %, 4 вида, белая трясогузка); завирушки (8,1 %, 3 вида, лесная завирушка); зарянка (7,2 % ); горихвостки (5,1 %, 4 вида, обыкновенная горихвостка); коньки (7,3 %, 6 видов, луговой конек); сорокопуты (4,8 %, 4 вида, обыкновенный жулан).

Наиболее широкое распространение имеют «универсальные» виды-воспитатели (белая трясогузка, зарянка). Для большинства других воспитателей четко выделяются определенные участки ареала кукушки в Европе, где они являются основными хозяевами.

Список видов, в гнездах которых обнаружены яйца или птенцы обыкновенной кукушки во всей азиатской части ареала, насчитывает более 220 видов, однако, если исключить виды, у которых отмечено менее десяти находок яиц кукушки, то список сокращается до 58. Основными хозяевами кукушки являются 3 вида славковых: веерохвостая цистикола (11,1 %), черно-горлая (5,6 %) и горная (4,5 %) принии. Среди 10 видов коньков основным воспитателем является степной конек (9,5 %). Среди камышевок как основные воспитатели отмечены дроздовидная и туркестанская камышевки (3,7%

Рис. 2. Распределение количества находок яиц и птенцов кукушки в гнездах различных видов на территории Восточной Европы (А) и Азиатской (В) части ареала (в границах бывшего СССР).

зарегистрированных случаев паразитизма). Основными хозяевами кукушки являются также черный и черноголовый чеканы (суммарно - 5,9 %), длиннохвостый и сибирский сорокопуты (5,1 %), небесно-синяя мухоловка и крас-нобрюхая нильтава (4,8 %).

Таким образом, западная (европейская) часть ареала кукушки характеризуется выраженным доминированием небольшого числа основных видов-воспитателей. Здесь 8-9 экологических рас кукушки имеют очень высокую численность и широкое распространение. Численность кукушек других рас существенно (на порядок) ниже. В восточной (азиатской) части ареала явного доминирования отдельных хозяев не наблюдается, но общее видовое разнообразие воспитателей выше.

Общее число видов, в гнездах которых находили яйца или птенцов кукушки по всему ареалу, составляет около трехсот, 27 семейств воробьинообразных, но основных воспитателей, у которых зарегистрировано 90 % случаев паразитизма кукушки, около 50. Они относятся к 10 семействам, суммарное количество зарегистрированных случаев паразитизма у которых составляет 99 %: слав-ковые (64 вида, 43,2 % всех находок), трясогузковые (21 вид, 18,2 %), дроздовые (55 видов, 15,9 %), завирушковые (6 видов, 6,8 %), сорокопутовые (8 видов, 4,7 %), вьюрковые (19 видов, 2,9 %), крапивниковые (I вид, 2,5 %), овсянковые (19 видов, 2,4 %), мухоловковые (19 видов, 1,9 %) и тимелиевые (35 видов, 1,3 %).

Основные виды-воспитатели обладают комплексом общих особенностей, определяющих их статус как хозяев кукушки: доступными для подкладки яиц гнездами; относительно высокой численностью (хотя бы в оптимальных местообитаниях); растянутым периодом размножения, совпадающим по срокам и, как правило, перекрывающим период размножения кукушки; способностью принимать и насиживать яйца кукушки не только мимикрирующей окраски; выкармливать птенцов насекомыми (или преимущественно насекомыми). Среди них - зарянка, лесная завирушка и белая трясогузка являются универсальными воспитателями по всей территории своего ареала, совпадающего с областью распространения кукушки. Их универсальность заключается в способности принимать яйца кукушки любой окраски и с высокой успешностью выкармливать кукушат. У видов, отвечающих всем перечисленным условиям, но дискриминирующим непохожие яйца, эволюция паразитизма кукушки шла по пути отбора сходно окрашенных яиц. Когда появлялся вариант окраски яйца, принимаемый хозяином, он закреплялся отбором. В результате у многих основных открытогнездящихся видов-воспитателей яйца кукушки имеют сходную окраску, в некоторых случаях - с высоким уровнем мимикрии. Такими видами являются камышевки, славки, сорокопуты, овсянки, коньки и ряд других.

В каждом конкретном местообитании основным (доминирующим) видом-воспитателем кукушки оказывается обычно только один вид. Другого, обладающего всеми свойствами основного воспитателя в данном месте, как правило, нет.

На своем участке самка кукушки подкладывает яйца не только в гнезда основного вида-воспитателя, но и в среднем 5,2 случайным видам. Такое поведе-

ние самок обыкновенной кукушки способствует расширению связей с видами-воспитателями и обеспечивает дополнительные «страховочные» возможности, которые могут быть использованы кукушкой в процессе эволюции паразитизма

Доля пораженных гнезд основных видов-воспитателей зависит от размеров обследованных территорий. На локальных участках размножения отдельных самок кукушки уровень паразитирования может достигать 85-92 % гнезд. Для территорий крупных регионов - единицы или доли процентов (рис. 3). Средние уровни паразитизма кукушки в гнездах основных воспитателей для территорий различного размера составили: 28,3±5,52 % (<10 км2), 12,7±1,99 % (<100 км2) и для территорий более 1000 км2 - 2,3±0,45 %. То есть оценки, полученные для конкретного участка, маленького района, региона или ареала в целом, могут различаться в десятки раз. Соответственно, показатели, полученные для одной популяции, нельзя переносить на другие популяции и тем более распространять на вид в целом.

Из-за разорения кладок кукушкой и паразитизма может погибать значительное число яиц и птенцов хозяев. В то же время гибель яиц или птенцов происходит и по другим причинам. Кукушка может быть только одной из них, поэтому степень воздействия кукушки на популяцию (или ее часть) вида-воспитателя правильнее оценивать как долю среди всех других причин гибели. При таком подходе лучше проявляется роль каждого фактора. Кроме того, как и при рассмотрении интенсивности паразитизма, в оценках влияния кукушки на успешность размножения хозяев определяющее значение имеет размер рассматриваемой территории.

Наиболее изученным в настоящее время является воздействие паразитизма кукушки на успешность размножения отдельных популяций видов-воспитателей. Например, в Австрии при интенсивности паразитирования гнезд тростниковой камышевки 3,6 % гибель от него потомства камышевки составляла 8,6 %. Среди шести других причин наиболее существенной была гибель от хищников - 66,8 % (ЕгНпйег, 1986). Гибель потомства болотной камышевки в Сумской области от кукушки составила 25,7 %, а от хищников - 44,6 % и 29,7 % по другим причинам (Кныш, 1999, 2000). По нашим наблюдениям, средняя частота паразитизма кукушки в гнездах белой трясогузки составляла в 1970-1983 гг. - 27,8 %, по годам от 4,4 % до 42,4 %. Доля гибели потомства трясогузки из-за паразитизма кукушки - от 8,4 % до 32,4 %, в среднем - 22,58±2,15 %. То есть, несмотря на относительно высокий уровень паразитизма, доля гибели от кукушки не является главной и более 77 % случаев гибели яиц или птенцов объясняются другими причинами. Парази-

Х1Ш □ НЕ • средни

Рис. 3. Средние уровни паразитизма кукушки в гнездах основных видов-воспитателей в зависимости от площади обследуемой территории.

тизм кукушки как фактор гибели потомства белой трясогузки наиболее существенно влияет на успешность размножения поздно (или повторно) гнездящихся особей и долю слетков вторых кладок. Сходная ситуация наблюдается и с другими видами-воспитателями - луговым коньком (Constant, Eybert, 1980; Rose, 1982), тростниковой камышевкой (Gehringer, 1979), серым сорокопутом (Claudon, цит. по W. Makatsch, 1971).

Рядом исследований, основанных на наблюдениях за мечеными особями, показана неравнозначная роль первых и вторых (ранних и поздних) выводков в воспроизводстве потомства и, возможно, последующей выживаемости слетков (Соколов, 1975; Паевский 1976, 1981, 1985; Нумеров, 1987, 1988, и другие). На основании наших наблюдений и анализа литературы отметим два важных момента для обсуждаемого нами вопроса. Первые и ранние кладки белой трясогузки в районе Окского заповедника имеют достоверно большую успешность вылета птенцов по сравнению со вторыми и поздними (Нумеров, 1978; Нумеров и др., 1995). Население гнездящихся трясогузок ежегодно формируется в основном из птиц не местного происхождения. Из 548 окольцованных в 1976-1980 гг. особей в последующие годы на месте кольцевания в период размножения встречена лишь одна птица. Подобная ситуация отмечена В.А. Паевским (1981) для белых трясогузок Куршской косы. Таким образом, несмотря на общую высокую интенсивность паразитизма кукушки в гнездах белой трясогузки, основная нагрузка приходится на вторые и поздние кладки. Эти кладки принадлежат, как мы предполагаем, птицам, потерявшим первые кладки и молодым особям. Наиболее же «жизнеспособное» потомство дают -взрослые птицы, выведшие потомство в начале гнездового сезона. Общая доля гибели потомства трясогузки из-за паразитизма кукушки составляет менее четверти всех других причин. Кроме того, формирование населения гнездящихся трясогузок происходит в значительной степени за счет птиц, родившихся и гнездившихся в других районах. То есть совокупность перечисленных факторов указывает на абсолютно несущественное воздействие кукушки на динамику популяции белой трясогузки.

Вероятно, и с большинством других видов-воспитателей взаимоотношения кукушки имеют сходный характер. Если же перейти от популяционного уровня рассмотрения на видовой, то возможное влияние кукушки на численность воспитателей еще более минимизируется. Даже на уровне группы популяций оно уже ничтожно мало. Например, в Германии в 1964-1979 гг. окольцовано 442 нелетных птенца кукушки у 20 различных видов-воспитателей и за этот же период окольцовано 88074 их собственных птенца. В пересчете на одного птенца кукушки приходилось в среднем 200 птенцов хозяев (Benecke, 1982).

ГЛАВА 4. ВНУТРИВИДОВОЙ ГНЕЗДОВОЙ ПАРАЗИТИЗМ У ПТИЦ (РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ХАРАКТЕРИСТИКА ЯВЛЕНИЯ)

Размер кладки у различных видов птиц величина относительно постоянная и эволюционно обусловленная. Существует множество общих обзоров, в которых описаны факторы, определяющие величину кладки у птиц (Wynne-Edwards, 1963; Loman, 1982; Паевский, 1985; Зимин, 1988, и др.), но в связи

с гнездовым паразитизмом этот вопрос не рассматривался.

Факты обнаружения кладок с яйцами, подложенными конспецифичными самками, давно известны для многих видов и чаще всего описывались как случайные и аномальные. Первой попыткой обобщения этих разрозненных фактов была работа Y. Yom-Tov (1980), в которой упомянуто 65 видов птиц. В последующих обобщающих исследованиях количество видов возросло и достигло, по данным R.B. MacWhirter (1989), 79 видов, а по данным F.C. Rohwer, S. Freeman (1989) - 141 вида. В последней опубликованной сводке были упомянуты уже 236 видов, у которых зарегистрирован внутривидовой паразитизм (Yom-Tov, 2001). Оригинальные наблюдения, анализ отечественных публикаций и материалов зарубежных работ позволил дополнить этот список и увеличить количество видов до 303 (Нумеров, 2003).

Общая динамика накопления знаний о внутривидовом паразитизме у различных видов птиц свидетельствует, с одной стороны, о неослабевающем интересе к явлению, с другой - о совершенствовании методов идентификации паразитических яиц. В работе подробно рассматриваются достоинства и недостатки всех известных полевых и лабораторных методов исследования внутривидового паразитизма. При анализе собственного материала мы использовали прямые наблюдения за ходом откладки яиц и насиживания. Основными критериями наличия внутривидового паразитирования являются: появление двух и более яиц в день; появление новых яиц после завершения кладки; особо асинхронное вылупление птенцов; случаи сверхувеличенных размеров кладок.

Считать априорно все кладки с «повышенным» количеством яиц случаями внутривидового паразитизма нельзя. Они требуют специального рассмотрения, так как могут содержать яйца нескольких самок. Например, многие исследователи, изучавшие экологию гусеобразных, считают, что максимальный размер кладки у уток и нырков, как правило, не превышает 12 яиц (Дементьев и др., 1952; Немцев, 1956; Скрябин, 1967; Дебело, 1977; Иванов, 1980; Яновский, 1991; Jansen, Bollinger, 1998, Михантьев, Селиванова, 2001, и др.). В то же время по всему ареалу у этих уток зарегистрированы кладки, превышающие максимальный размер в 1,5-3 раза, что связывают с внутривидовым паразитизмом. Включение таких кладок в анализ приводит к характерному удлинению правой части распределения и, соответственно, отклонению от нормального распределения. А при малой выборке искажают и саму среднюю. Нами это проверено по материалам оригинальных наблюдений и пересчетам данных по кладкам гоголя (Немцев, 1956) и красноголового нырка (Иванов, 1980).

Учитывая, что вариабельность яиц внутри кладки (отложенных одной самкой) ниже, чем между кладками (Мянд, 1988; Нумеров и др., 1995; Климов, 1997; Венгеров, 2001, и др.), мы попытались оценить уровни изменчивости яиц нырка в кладках 7-12 яиц и более 12 яиц. Для анализа внутри-кладковой вариабельности яиц был использован такой критерий, как максимальная дистанция Евклида (MED), применяемая в кластерном анализе. Последний показатель был с успехом применен для идентификации кладок нескольких самок исландского и обыкновенного гоголя в Канаде и Финляндии (Eadie, 1989, цит. по Pöysa et al., 2001).

По нашим наблюдениям на ю.-в. Мещерской низменности и Воронежской области, среди 22 измеренных кладок красноголового нырка более 12 яиц содержали 3 кладки (13,6 %). Некоторые яйца в этих кладках выделялись размерами и степенью насиженности. Кроме того, эти кладки выделяются и повышенным уровнем вариабельности яиц. Средние значения дистанции MED для кладок красноголового нырка, содержащих 7-12 яиц, составило 4,22±0,24, тогда как для кладок с 13-ю и более яйцами - 7,96±1,06, то есть в 1,9 раза больше (р<0,01) (рис. 4).

Вариабельность яиц озерной чайки в кладках из 3 яиц была повышенной в годы высокой численности (1995, 1997) по сравнению с 1994 г. (низкая численность), но самой значительной была в кладках из 4 яиц (рис. 5). Доля кладок, содержащих более 3 яиц, колеблется от 1,3 % до 3,6 % в различных точках ареала озерной чайки, составляя в среднем 2,52 % (п=1388, Самородов, 1985; Нумеров и др., 1995; Климов и др., 1998).

По материалам наблюдений в Верхнем Подонье (наши данные по Воронежской области и Липецкой области из С.М. Климова и др. (1998)), мы провели анализ вариабельности нормальных и кладок с увеличенным числом яиц чомги, лысухи и камышницы. У всех видов значения показателя MED длины и диаметра яиц в больших кладках были выше, чем в нормальных. У чомги - 6,54±0,92 и 3,52±0,27, соответственно, (р<0,01). У лысухи достоверно отличался уровень вариации яиц в кладках с 5-6 яйцами и более крупными

:r 1® CDiffi

• Срвдкяя

Рис. 4. Средние значения MED для изменчивости размеров яиц в кладках красноголового нырка различной величины.

■ Средняя

Рис. 5. Средние значения МЕР для изменчивости размеров яиц кладках озерной чайки из 3 яиц в 1994, 1995 и 1997 годах и в кладках из 4 яиц.

11 ю

9 8 7 6 5

Ю13Д<и7-12я*ц >12яю|

(р<0,01). Вариабельность яиц в кладках с 7-8, 9 и более яйцами достоверно не различалась, но наиболее крупные кладки имели и самые высокие значения MED (рис. 6). Сходная ситуация отмечена и в кладках камышницы.

В литературе описано множество случаев «задержки в откладке последнего яйца», а также встреч чрезмерно больших кладок у многих видов и в различных частях ареала (Луговой, 1963; Дьяконов, 1967; Дебело, 1977; Fleischer, 1982; Conover, 1984; Хохлов, Мельгунов, 1991; Ткаченко, 1998; Покуса, 1998;

Мосейкин, 2001, и др.). Объяснения причин их появления, которые приводят авторы публикаций, различны, чаще всего комментарии отсутствуют. Не сомневаясь в целом в реальности подобного явления, считаем, что эти общеизвестные факты требуют дополнительной проверки на принадлежность всех яиц самке-хозяйке гнезда. Чаще всего чрезмерно крупные кладки возникают у большинства видов по причине внутривидовых подкладок яиц. Как следствие откладки яиц в завершенные и насиженные кладки, в таких гнездах наблюдается сверхасинхронное вылупление птенцов. Яйца таких кладов всегда обнаруживают повышенную вариабельность и отклонения в нормальности распределения. Так же, как и уклоняющиеся в большую сторону (по количеству яиц), кладки, уклоняющиеся в меньшую, могут вызывать отклонения от нормального распределения, но «маленькие» кладки исследователи, как правило, не принимают в расчет, считая их неполными. С крупными кладками почти всегда поступают менее осторожно, относя такие случаи к фактам феноменальной плодовитости или уникальности данного местообитания кладках камышницы, чомги и лысухи, содержа-

Мы считаем, что дая по- щих нормальное и увеличенное число яиц. пуляционных анализов морфологических параметров яиц (внутрикладковой изменчивости) целесообразно использовать только яйца из кладок с модальными значениями по размеру, так как в кладках с большим числом яиц высока вероятность присутствия яиц более чем одной самки.

Особенности внутривидового паразитизма неворобьиных птиц. Среди неворобьиных птиц внутривидовой паразитизм зарегистрирован у 223 видов, относящихся к 39 семействам 16 отрядов. Наибольшее число видов этого списка относятся к гусеобразным - 88, или 39,6 %; к ржанкообразным - 45 (20,2 %) и к курообразным - 34 (15,2 %). В сумме виды этих трех отрядов составляют 74,9 % всех видов неворобьиных, у которых зарегистрированы случаи внутривидового паразитизма.

Внутривидовые подкладки яиц среди гусеобразных установлены в настоящее время для 55,0 % видов отряда. Вероятно, явление распространяется на все (или почти все) виды отряда, но пока не выявлено из-за относительно худшей изученности других видов. Среди видов гусеобразных, использующих одиночный способ размещения гнезд, у 49,3 % отмечен паразитизм. Среди колониально гнездящихся - у 85,7 %, среди использующих и тот и другой способы - у 91,7 % видов. По характеру размещения гнезд внутривидовой паразитизм отмечен у 54,3 % открытогнездящихся видов отряда, 63,3 % - у закрытогнездящихся и 70 % - у видов, гнезда которых находили и открыто,

Jfi-£3———7Я-

Ямц ■ клади«

Рис. 6. Средние значения показателя MED в

и закрыто расположенными.

В большинстве проведенных исследований внутривидовой паразитизм связывается с плотностью гнездования изучаемых видов и дефицитом мест, пригодных для гнездования (Bezzel, 1961; Ардамацкая, 1991; Лысенко, 1991; Lokemoen, 1991; Robertson et al., 1992, и др.). Повышение плотности гнездования уток может происходить под воздействием климатических факторов (Скрябин, 1967; Сыроечковский, 1979; Гуртовая, 1985; Lank et al., 1989; Mehlum, 1991; Seirenson, 1993), при гнездовании уток в колониях чаек (Саги-тов, 1981; Суханова, 1988; Sukhanova, 1996; Väänänen, 2000; Fournier, 2000, и др.). Похожий эффект может возникать при воздействии факторов антропогенного происхождения, включая мероприятия по привлечению птиц с помощью искусственных гнездовий. В случае близкого размещения этих гнездовий увеличивается плотность гнездящихся птиц и уровень внутривидового паразитизма. В некоторых случаях создаются условия для колониального гнездования типично одиночно размножающихся видов. Например, у осенней утки уровень паразитизма достигал 74-91 % (Delnieki, 1973; цит. по Eadie et al., 1998).

Суммарный статистический анализ данных по уровню внутривидовых подкладок яиц в различных группах гусеобразных показал, что у открытогнез-дящихся неколониальных видов он существенно ниже, чем у закрытогнез-дящихся колониальных или полуколониальных видов (рис. 7). И колониальные (31,7±5,34 %) и закрытогнездящиеся (41,0±3,35 %) виды достоверно отличаются более высоким уровнем внутривидовых подкладок яиц от одиночно и открытогнездящихся видов (9,3±0,93 %). Данная ситуация подтверждает приведенные выше рассуждения о значении факторов, приводящих к переуплотнению популяций.

То есть дефицит мест гнездования у гусеобразных, вызванный популяци-онными циклами численности, природно-климатическими или антропогенными факторами, - одна из важных причин, определяющих частоту внутривидовых подкладок яиц. В то же время в ряде исследований внутривидовой паразитизм наблюдали и при отсутствии дефицита гнездопригодных территорий или невысокой плотности размножения (Semel, Sherman, Byers, 1988, 1990; Чернов, 1990; Sayler, 1992; Semel, Sherman, 1995; Сыроечковский, 2001), что свидетельствует о наличии других факторов, влияющих на внутривидовые подкладки яиц. В целом широкое распространение и высокие уровни внутривидового паразитизма у гусеобразных обусловливаются сочетанием множества факторов. Среди них наиболее существенными являются: биоэкологические особенности группы

: iso 2 ±SE

средняя

Рис. 7. Уровни внутривидового гнездового паразитизма в различных экологических группах гусеобразных. 1- одиночные, открытогнездящиеся виды; 2 - колониальные; 3 - закрытогнездящиеся виды.

(большие размеры кладок, агрегированное гнездование, использование для устройства гнезд закрытых или полузакрытых полостей и дупел); факторы среды и видовые (популяционные) особенности, которые обусловливают плотность гнездования того или иного вида в данный момент времени; слабое давление отбора против паразитизма, проявляющееся в отсутствии каких-либо выраженных «антипаразитарных» стратегий у хозяев; возможность повышения общей эффективности размножения популяции.

Внутривидовой паразитизм у остальных видов неворобьиных чаще всего регистрировали у других водных или околоводных птиц (поганкообразные, баклановые, аистообразные, пастушковые и ржанкообразные). В работе проводится детальное описание и анализ случаев внутривидового паразитизма у видов перечисленных групп. Наиболее высокие уровни внутривидовых подкладок яиц отмечены у поганок - 1,7-15 % (Moskal, Marszalek, 1986; Hill et al., 1997; Flug, 1998; Косенчук, 1998; Кошелев и др., 1998; наши данные), пастушковых: камышницы - 21-25 % (Gibbons, 1986; McRae, 1995, 1997; наши данные), камышницы-крошки _ 21-36 %, хохлатой лысухи - 43 % (Jamieson et al., 2000) и у американской лысухи - 21- 46 % (Lyon, 1991, 1992), а также у белолобой щурки - 7-17 % (Emlen, Demong, 1984). У всех других видов неворобьиных частота внутривидового паразитизма не превышает 10 %.

Внутривидовой паразитизм у воробьинообразных зарегистрирован к настоящему времени у 80 видов 22 семейств, что составляет пока всего 1,5 % от списочного состава отряда (Нумеров, 2003). Наиболее высокие уровни внутривидовых подкладок яиц (20-45 %) отмечены в местах с высокой плотностью гнездования и у условно колониальных или типично колониальных видов (Dhindsa, 1983; Brown, 1984; Möller, 1987; Brown, Bomberger Brown, 1988; 1989; 1990; Birkhead et al., 1990; McKitrick, 1990; Morton et al., 1990; Zilberman et al., 1992; Verheyen, 1994; Yamaguchi, 1997; Calvo et al., 2000, и др.). У большинства открытогнездящихся видов уровни внутривидовых подкладок яиц составляют менее 10 % обследованных гнезд.

Модельным видом, на примерю которого детально обсуждаются вопросы внутривидового паразитизма у воробьинообразных, рассматривается обыкновенный скворец (Sturnus vulgaris). Первые сведения о случаях подкладки яиц одними самками скворца в гнезда других самок рассматривались как случайные или аномальные (Kessel, 1957; Yom-Tov et al., 1974; Нумеров, 1978). Последующими исследованиями показано, что такая подкладка яиц имеет регулярный характер (Yom-Tov, 1980; Rohwer F.C., Freeman S., 1989; Romagnano et al., 1989, 1990; Нумеров, 1991, и др.). В то же время ряд исследователей до настоящего времени расценивает факты внутривидовых подкладок яиц как случайную аномалию (MacWhirter, 1989; Gintautas, 1994; Slagsvold, 1998).

Случаи внутривидового гнездового паразитизма в двух изучаемых популяциях обыкновенного скворца (Окского заповедника и Усманского бора - с.-з. Воронежской области) регистрировали ежегодно. По годам доля гнезд с подложенными яйцами составляла от 7,14 % (1983) до 62,5 % (1992). Всего выявлено 48 кладок с яйцами двух и более самок, в среднем - 16,38 % от общего числа гнезд, за которыми вели наблюдения.

Средний размер кладок скворца с яйцами двух и более самок ежегодно оказывался достоверно выше такового одной самки. Распределение кладок с различным числом яиц в гнездах скворца в районе Окского заповедника и Усманском бору оказалось сходным. Кладки, содержащие паразитические яйца, на 1,77 и 0,91 яйца (Окский заповедник и Воронеж, соответственно) превышают нормальные (р<0,001).

В случае, когда «паразитическое» яйцо появлялось в гнезде с 1-3 яйцами хозяина, размер кладки, как правило, не увеличивался (табл.). Когда же яйцо подкладывалось в гнездо с 4 и более яйцами хозяина, величина кладки возрастала иногда до 8-10 яиц. В подавляющем большинстве случаев (81,3 %) в гнездо было подложено одно яйцо, в 14,6 % - два и в 2-х (4,1 %) - три чужих яйца, в среднем на одно гнездо - 1,23 яйца.

Таблица

Стадии подкладки паразитических яиц и итоговый средний размер кладки

Количество яиц в кладке (в момент подкладки чужого) Количество случаев Итоговый размер кладки СУ%%

0 1 6,0 -

1 8 4,43±0,20 12,07

2 9 4,67±0,24 15,15

3 11 4,67±0,17 10,71

4 3 6,00±0,58 16,67

5 8 6,88 ±0,35 14,42

6 5 8,00 ±0,46 12,5

Несмотря на относительно больший размер кладок с подложенными яйцами, увеличения размеров выводков и итоговой успешности размножения в таких гнездах не отмечено. Наблюдения за судьбой 2272 яиц из 496 кладок, среди которых 43 кладки (250 яиц) содержали яйца 2-х и более самок показали, что основная гибель (в гнездах обоих типов) происходит на стадиях откладки яиц и насиживания (42,5 % и 50,8 %, соответственно). Неоплодот-воренные и яйца с неразвившимися эмбрионами встречаются в обоих типах кладок в среднем в 8,2-8,8 %. Успешность выкармливания птенцов, по многолетним средним данным, несколько выше в нормальных кладках. В целом из гнезд благополучно вылетает 45,3 - 41,2 % слетков в расчете от количества отложенных яиц. То есть, в гнездах скворца с паразитическими яйцами наблюдается более высокая гибель гнезд (яиц) на стадии кладки и в среднем на 4,1 % пониженная общая успешность размножения.

Подложенные яйца, по нашим наблюдениям, отличались от других интенсивностью окраски и структурой скорлупы (46 % случаев), формой (14 %) и размерами. Для анализа мы использовали стандартные промеры (длина и диаметр) 912-ти яиц 191 кладки за 1990-1999 годы. Общее распределение длины и диаметра яиц всех кладок (исключая подложенные яйца) не отличается от нормального. В распределении этих же параметров яиц паразитических самок наблюдаются существенные отклонения, особенно в распределении диаметра. Для них характерна увеличенная доля яиц с меньшими абсолютными

значениями. Кроме того, все кладки с паразитическими яйцами имели повышенную вариабельность (рис. 8). Для кладок из 4-х и 5-ти яиц это увеличение составило 1,7 и 1,9 раза, соответственно (р<0,05). Для кладок из 6-ти яиц значения MED выше в 1,4 раза (р>0,05). В целом максимальная дистанция Евклида превышающая для кладки значение 2,4, может свидетельствовать о наличии в этой кладке обыкновенного скворца яиц 2-х или более самок (р<0,05), ,

Большая часть случаев подкладки яиц паразитическими самками скворца происходила в гнезда с незавершенной кладкой хозяина, чаще всего до появления 4-го яйца (64,4 %). По времени суток - в основном с 14 до 16 часов, то есть в период, когда встреча с самкой-хозяйкой гнезда наименее вероятна. В этом тактика паразитических самок скворца очень напоминает поведение самки обыкновенной кукушки при подкладке своего яйца.

Часть подкладываемых яиц (35,6 %) попадает в завершенные или насиженные кладки, что не только увеличивает ее размер, но и усиливает асин-хронность вылупления птенцов. Биологическое значение асинхронности вылупления и развития птенцов трактуется неоднозначно (Stouffer, Power, 1990; Лебедева, 1990). Внутривидовой гнездовой паразитизм способствует увеличению доли асинхронных выводков и тем самым повышает роль естественного отбора.

Случаи внутривидового паразитизма распространены повсеместно, где гнездится скворец, и в зависимости от особенностей этих популяций носят более или менее массовый характер - 5-55,6 % гнезд (Davis, 1958; Сема, 1978; Нумеров, 1978; Romagnano et al., 1989, 1990; Power et al., 1989; Kennedy et al., 1989; Lombardo et al., 1989; Pinxten et al., 1990; Feare, 1991), в среднем - 25,4 %. Приведенные цифры следует считать минимальными, так как часть подложенных яиц могла быть пропущена. Мы произвели расчет вероятности содержания подложенных яиц в кладках скворца различной величины по фактическим данным и с учетом поправок на возможные пропуски. На основании полученных результатов можно заключить, что все кладки, содержащие 8 и более яиц, включают яйца нескольких самок. Кладки из 7 яиц также имеют очень высокую вероятность наличия подложенных яиц (78,5 %).

Специальными расчетами ранее нами было показано, что для популяции скворцов Окского заповедника наиболее оптимальным является размер кладки в пять яиц. Количество кладок, содержащих 5 яиц ежегодно, преобладает, в среднем составляя 55,4 %, и птенцы в них вырастают успешнее - 60,4 % (Нумеров, 1984). Но это касается только гнездового периода, а значительно

Дне тг "Т - ь*

Клядхи одноА сшии Кгмдшдцгхибописамок

3-4 5 в 4 5 в 7_fl

Рис. 8. Средние (1) значения показателя МЕО, ошибка (2) и среднее квадратичное отклонение (3) в кладках скворца различной величины, отложенных одной или несколькими самками.

более важным является выживаемость птенцов из выводков различной величины в дальнейшем. Анализ сведений о 13230 окольцованных выводках скворца с известным числом птенцов и данных о находках (возвратах) 363 особей позволил установить, что имеется тенденция лучшей выживаемости отдельных птенцов из крупных выводков (7-9 птенцов), чем птенцов из более меленьких (фактическое количество выживших превышало теоретическое в 1,6 раза). Учитывая, что средний размер выводка равен или (что более обычно) меньше размера кладки на 0,5-0,7 единицы, часть кладок, из которых произошли рассматриваемые выводки, были еще крупнее. То есть отбор способствует лучшему выживанию отдельных птенцов из крупных выводков по сравнению с маленькими. Напомним, что, по данным наблюдений и расчетов, все кладки скворца, содержащие 8 и более яиц, являются кладками двух и более самок. То есть, вышеприведенные рассуждения о выживаемости птенцов скворца относятся к кладкам с паразитическими яйцами.

Внепарные копуляции у птиц как форма репродуктивного поведения и репродуктивная тактика самцов. Включение данного вопроса в исследование продиктовано сутью определения гнездового паразитизма (см. выше). В настоящее время репродуктивное поведение птиц рассматривают как социально-биологическое явление. Наряду с общепринятыми формами взаимоотношений полов (моногамия, полигиния, полиандрия, промискуитет) у некоторых видов дополнительно описаны факультативные и последовательные формы полигинии и полиандрии, коммунальная полиандрия, а также их сочетания (Cowley, 1983; Biddau, Mingozzi, Fedrighini, 1995; Kotaka, 1998; Saurola, 1998, и другие). В то же время некоторые из них могут трактоваться и как внепарные копуляции. Все это свидетельствует о большом разнообразии и сложности форм репродуктивного поведения птиц.

В контексте рассмотрения явления гнездового паразитизма мы анализировали только случаи внепарных копуляций в периоды перед или во время откладки яиц. Именно такие спаривания имеют потенциальную вероятность оплодотворения одного или нескольких яиц самцами, не входящими в состав пары. Составленный нами список видов, у которых зарегистрированы внепарные копуляции, включает 120 видов 42 семейств, 14 отрядов (Нумеров, 2003). Более половины из них (65 видов, или 54 %) - воробьинообразные. У 45 (37,5 %) видов списка зарегистрированы также и внутривидовые подкладки яиц, но последних отмечено в 2,5 раза больше (303 вида), что, по нашему мнению, отражает различную степень изученности явлений.

Частота внепарных копуляций у различных видов колеблется очень сильно: от 0,1-6 % у скопы, чеглока Элеоноре, лысого ибиса, коноплянки (Birkhead, Lesseils, 1988; цит. по Birkhead, Melier, 1992; Kopij, 1998; Bonlokke-Pedersen et al., 2002) до 70-86 % у пурпурной лесной ласточки, прекрасного расписного малюра, камышевой овсянки, золотистого маскового певуна (Harvey, 1985; Morton, Forman, Braun, 1990; Dixon, 1992; Green et al., 1995). Однако с позиции вклада в потомство значение могут иметь только копуляции, осуществляемые в фертильный период. И, как показывает анализ, в подавляющем большинстве случаев они происходят именно в это время, то есть они явно

неслучайны. Например, у белого ибиса частота внепарных копуляций составляет 5,6 %, но из них 91,5 % приходится на фертильный период самки (Frederick, 1987), у колпицы - 89,7 % (Aguilera, Alvarez, 1989), а у скопы из 1610 наблюдавшихся копуляций только две (0,1 %) были внепарными, но обе в период откладки яиц (Birkhead, Lesseils, 1988; цит. по Birkhead, Maller,

1992). К этому же периоду относятся 82,4 % внепарных копуляций у грача (Raskaft, 1983; цит. по Birkhead, Maller, 1992), насильственные внепарные копуляции у балтиморского цветного и красноплечего черного трупиалов (Edinger, 1988; Gray, 1997). И все же главным итоговым показателем успешности такого репродуктивного поведения самцов является реальная доля его генетических потомков в выводках чужих самок. Эта доля может быть низкой - от 2-5 % (белый гусь, гусь Росса, степная пустельга, перепончатопа-лый галстучник, морской зуёк, морской песочник, сизая чайка, восточная сиалия, буроголовая гаичка) или относительно невысокой (до 10 %) у тонкоклювой кайры, перепончатопалого песочника, белолобой щурки> дроздовид-ной камышевки, манорияы-колокольчика, домового воробья, галки) (Gowaty, Karlin, 1983; Emlen, Wrege, 1986; Wrege, Emlen, 1987; Karlin et al., 1990; Negro et al, 1996; Bukacinska et al., 1998; Conrad et al, 1998; Liebers, Peter, 1998; Pierce, Iifjeld, 1998; Dunn et al., 1999; Leisler et al., 2000; Veiga, Boto, 2000; Zharikov, Nol, 2000; Birkhead et al., 2001; Blomqvist et al., 2002). В гнездах длинноносого баклана (Graves, Ruano, 1992; Graves, Ruano, Slater,

1993), белой и белохвостой куропаток (Rorvik, 1989; Benson, 2001), перевозчика (Blomqvist et al., 2002), белокрылой американской ласточки (Moore, Stutchbury, 1999), восточного феба (Conrad et al., 1998), американского чижа (Gissing et al., 1998), лазоревки (Kempenaers, Dlohdt, 1991; Kempenaers, 1993,

1994) и обыкновенного скворца (Smith, Schants, 1993) в 10-30 % выводков хотя бы один птенец происходил от внепарных копуляций. Уровень внепарных происхождений части птенцов в 30-50 % гнезд отмечен в популяциях древесной американской, береговой и городской ласточек (Lifjeld et al., 1993; Riley et al., 1995; Alves, Bryant, 1998), палестинской нектарницы (Zilberman et al., 1992), варакушки (Krokene et al., 1996), пеночки-веснички (Bjornstad, Lifjeld, 1997), мухоловки-белошейки (Sheldon et al., 1997; Sheldon, 1998; Sheldon, Ellegren, 1999), гаички (Otter, Ratcliffe, Boag, 1994), индигового ов-сянкового кардинала (Westneat, 1988; 1990) и капюшонной вильсонии (Stutchbury, Ogden, 1996; Stutchbury, 1998). А у таких видов, как пурпурная лесная ласточка (Morton et al., 1990), королевский тиранн (Rowe et al., 2001), золотистый лесной (Yezerinac, 1997; Yezerinac, Weatherhead, 1997) и золотистый масковый певуны (Harvey, 1985), московка (Lubjuhn et al., 1999), камышовая (Dixon, 1992) и саванная овсянки (Freeman-Gallant, 1997), доля выводков с птенцами от внепарных копуляций доходила до 70-86 %.

В целом и самцы и самки извлекают выгоду от внепарных копуляций, так как увеличивают свой репродуктивный успех, но в то же время существуют и негативные моменты. Среди возможных выгод основными являются: страхование плодовитости (копуляции с несколькими самцами дают дополнительные гарантии оплодотворенности яиц); стимулирование конкуренции спер-

матозоидов различных самцов (наиболее конкурентоспособные сперматозоиды отражают лучшие наследственные черты и кондиции самцов, потомство от которых будет лучшим); увеличение генетического разнообразия потомства; получение дополнительного ухода за птенцами со стороны самцов, участвовавших в копуляциях (Birkhead, МйНег, 1992; Rowley, Russell, 1990; Bowen et al., 1995; Catry, Furness, 1997). К негативным последствиям внепарных копуляций относят: чрезмерное преследование самок чужими самцами; снижение степени заботы о птенцах самца из пары, что может быть связано с неуверенностью в отцовстве; увеличенных рисках заболеваний и хищничества (Birkhead, Meiler, 1992; Davies, 1992; Soukup, Thompson, 1997).

В популяциях большинства видов птиц имеется определенный резерв самцов, не имеющих территорий и не участвующих в размножении по тем или иным причинам. Поведенческой стратегией таких самцов в расширении своего репродуктивного успеха могут быть копуляции с фертильными самками. Такие копуляции, как и подкладка яиц самками в гнезда конспецифических особей, могут приводить к росту генетического вклада в потомство без размножения в традиционном понимании.

ГЛАВА 5. ФАКУЛЬТАТИВНЫЙ МЕЖВИДОВОЙ ГНЕЗДОВОЙ

ПАРАЗИТИЗМ

В главе приводится эколого-систематический обзор видов, у которых зарегистрированы случаи межвидовых подкладок яиц. В результате анализа установлено, что факты факультативного межвидового паразитизма зарегистрированы у 268 видов. Если считать только виды-доноры (подкладывающие яйца), то это количество оказывается несколько меньше - 84 вида, 31 семейства, 10 отрядов (Нумеров, 2003). Среди последних явно преобладали неворобьиные - 62 вида, или 73,8 %.

Основные предпосылки, определяющие частоту межвидовых подкладок яиц, те же, что и при внутривидовых. Это биологические особенности гнездования отдельных групп, видов и популяций, прямое и опосредованное воздействие факторов среды, а также захват и использование гнезд других видов. Более половины всех видов списка (58 %) гнездятся колониально или размножаются в колониях других видов. Последнее особенно характерно для гусеобразных, а смешанные многовидовые колонии - для ржанкообразных. Вследствие этого межвидовые подкладки яиц происходят чаще всего в гнезда соседствующих близкородственных видов или видов со сходными типами гнезд.

Сходны, но еще более усугубляются видовой спецификой причины гибели подкидываемых яиц. Главными причинами снижения успешности вылуп-ления птенцов в паразитических кладках являются: сверхвысокая асинхрон-ность развития эмбрионов, несоответствие режимов инкубации яиц хозяина и паразита, более высокая частота дискриминации подложенных яиц хозяевами.

Вероятно, межвидовой паразитизм является видоизмененной репродуктивной тактикой самок, осуществляющих внутривидовые подкладки яиц. При этом в качестве «акцептора» яиц вида-паразита выступает не конспецифи-ческий (он может отсутствовать поблизости), а другой, гнездящийся по сосед-

ству вид. Об этом свидетельствует и тот факт, что 71,4 % видов из списков межвидового паразитизма и внутривидового паразитизма совпадают. Более высокая частота и интенсивность внутривидового паразитизма свидетельствует о его древности и первичности.

ГЛАВА в. ГНЕЗДОВОЙ ПАРАЗИТИЗМ И ВЗАИМОСВЯЗАННЫЕ

С НИМ ЯВЛЕНИЯ

Явление пожощничества у птиц и его связь с гнездовым паразитизмом. Различные исследователи рассматривают явление помощничества как особую форму поведения, возникшую в результате отбора, либо как фе-нотипическую модификацию поведения в определенных условиях среды (Панов, 1983). Помощниками самостоятельно размножающихся пар могут быть как родственные, так и неродственные особи. Наряду с положительным эффектом размножения с участием помощников имеются многочисленные факты и негативных последствий (Brown, 1978, 1987; Ligón, 1999). Поведение птиц в кооперативных социальных системах имеет высокую сложность внут-рипопуляционных отношений и еще далеко до полного понимания.

Чаще всего в роли помощников выступают самцы, и в ряде случаев их поведение нельзя назвать «альтруистическим», поскольку они выкармливают (кроме птенцов хозяина гнезда) и своих детей. В настоящее время генетическими методами доказаны случаи кормления самцами - «помощниками» (генетическими отцами) птенцов у белолобой щурки (Emlen, Deraong, 1984; Emlen, Wrege, 1988), прекрасного расписного малюра (Green et al., 1995); галки (Liebers, Peter, 1998), манорины-колокольчика (Conrad et al, 1998), желтолобой яканы (Emlen et al., 1999), ушастой совы (Marks et al., 2002). При полиандрии у лесной завирушки второй самец участвует в выкармливании выводка лишь в том случае, если он является отцом части птенцов. При этом самец не различает своих и чужих птенцов, а проявляет свою активность в выкармливании в зависимости от частоты копуляций с самкой в фертильный период (Hanotte, 1989).

То есть в отмеченных случаях поведение «помощничества» может объясняться прямыми выгодами самцов, осуществляющих дополнительный вклад в потомство через внепарные копуляции. Однако в такой ситуации эти случаи уже нельзя относить к категории «помощничества», так как, по определению Дж. Брауна (Brown, 1978, 1987), это все формы родительского поведения, адресуемые помощником другим индивидам, не являющимся его детьми.

По данным Брауна, список видов для которых известны различные формы поведения «помощничества», насчитывает 222 вида (Brown, 1987). По нашим подсчетам, для 26-ти из них известны и факты внепарных копуляций (Нумеров, 2003). Относительно невысокая доля совпадений, как нам кажется, объясняется слабой изученностью многих видов, в особенности - генетическими методами, которые и позволяют выявить внепарное отцовство.

Использование гнезд других видов для размножения. Особенности и последствия. Кроме облигатных гнездовых паразитов, значительное число видов птиц не строит собственных гнезд, а использует для размножения гнезда других видов птиц, хотя насиживают яйца и выкармливают птен-

цов они самостоятельно. В настоящей работе мы не стремились детально рассматривать само это явление, но считаем необходимым обратить внимание на некоторые особенности его проявления и возможные последствия.

По нашему мнению, случаи использования гнезд одних видов другими могут быть опосредованными и направленными. Для большинства видов, постоянно занимающих гнезда других видов для размножения, использование старых гнездовых построек следует рассматривать как опосредованное. То есть эти виды используют их не столько как «собственно гнезда» (в большинстве случаев они старые и уже частично разрушены), сколько как удобное основание или удобную нишу (дупло, полость, нору) для нового гнезда. Вид-акцептор, как правило, достраивает или строит свое гнездо сверху (внутри) старого (соколообразные, совообразные, черныш, сизоворонки, клинтух, вертишейка, а также некоторые воробьинообразные).

В случаях насильственного захвата жилого гнезда хозяина другим видом или заселения гнезд с брошенными кладками (направленное использование) - вид-акцептор,-как правило, не перестраивает гнездо. Самки могут сразу отложить свои яйца в захваченное гнездо, которое, в свою очередь, может уже содержать одно или несколько яиц бывшего хозяина. Это и приводит к образованию смешанных кладок. Дальнейшая судьба яиц вида-донора зависит от сходства (с видом-акцептором) сроков и особенностей инкубации кладки. А в случае успешного вылупления птенцов - еще от совпадения общего характера и сроков развития птенцов, а также совместимости пищи и способов кормления. При благоприятном стечении обстоятельств образуются смешанные выводки. Одним из возможных последствий воспитания птенцов одних видов другими может быть образование пар с особями вида-воспитателя.

, Факультативный межвидовой паразитизм и гибридизация. Естественная гибридизация у птиц отмечена у 9,2-10 % видов мировой орнитофауны и распространена достаточно широко (Панов, 1989; Grant, Grant, 1992). Причем эти оценки частоты отдаленной гибридизации в природе, по мнению указанных авторов, видимо, занижены, что объясняется рядом объективных и субъективных причин. По обобщенным E.H. Пановым данным, доля видов, участвующих в гибридизации, среди неворобьиных несколько выше (12 %) по сравнению с воробьинообразными (8,7 %). В целом явление гибридизации у птиц считают одним из важных эволюционных факторов, в первую очередь, как источник генетического разнообразия и формообразования. Значит, и о причинах, приводящих к гибридизации, можно опосредованно говорить, как о составляющих этого эволюционного фактора. В качестве одной из таких причин в работе рассматривается факультативный межвидовой паразитизм.

Механизм взаимосвязи межвидового гнездового паразитизма и гибридизации можно представить как изменение видового стереотипа репродуктивного поведения в результате импринтинга воспитателя, при выкармливании одних видов другими. Такой сбой в видовом запечатлении полового партнера (переадресованный импринтинг) ведет в дальнейшем к стремлению этой особи образовать пару не с конспецифичным, а с воспитывавшим ее видая (Исаков, 1956; Вилке, 1965; Woodward, 1976; Sonnemann, Sjölander, 1977; Bishop, 1978;

Immelmann u. and., 1978; Busse, Franck, 1988; Slagsvold, Hansen, 2001, и др.).

Наблюдения в природе показывают, что такое реально происходит и, как следствие, сначала образуются гибридные пары, а затем может появиться гибридное потомство. У многих видов птиц врожденные компоненты поведенческих реакций дополняются и изменяются приобретенными (на основе импринтинга) (Промптов, 1956; Симкин, 1973; Dyer, Grottlieb, 1990). Соответственно, последующая ориентация и поиск полового партнера по достижении половой зрелости может происходить не только среди конспецифичных особей, но и среди других видов, если данная особь воспитывалась в чужом гнезде. В природе последнее наиболее часто может происходить по причине межвидовых подкладок яиц. E.H. Панов (1989) к числу универсальных факторов, способствующих гибридизации, относит и внепарные копуляции и смешанные поливидовые кладки. Одной из первопричин гибридизации гусеобразных в природе считаются межвидовые подкладки яиц (Гаврилов, 1991; Grant, Grant, 1997; Randler, 2002).

Сопоставление зарегистрированных случаев гибридизации и фактов факультативного межвидового паразитизма в различных семействах позволяет сделать это более определенно. По списку E.H. Панова (1989) с нашими дополнениями из позднее опубликованных работ, гибридизация отмечена у 939 видов, что демонстрирует широкий размах этого явления. Наиболее частые случаи зарегистрированы среди видов гусеобразных, курообразных, ржанко-образных и воробьинообразных. Суммарно случаи гибридизации в указанных отрядах составляют 71,7 % от всех зарегистрированных видов. Соответственно, высокое число случаев факультативного гнездового паразитизма отмечено в этих же систематических группах - 62,2 % от всех, у которых отмечен межвидовой паразитизм. То есть наблюдается достаточно четкая взаимосвязь между случаями факультативного межвидового паразитизма у различных видов птиц и случаями гибридизации у этих видов (г = 0,52, р<0,001).

Значение естественной гибридизации как эволюционного фактора еще не до конца оценено. В настоящее время накапливаются факты, позволяющие пересмотреть традиционный взгляд на пониженную жизнеспособность и стерильность гибридов (Grant, Grant, 1992; Pierotti, Annett, 1993; Ligón, 1999; Good et al., 2000). Таким образом, факультативный межвидовой гнездовой паразитизм, являясь одной из причин гибридизации птиц в природе, вносит свой вклад в эволюционный процесс.

ГЛАВА 7. ОБЩИЕ ВОПРОСЫ ЭВОЛЮЦИИ ГНЕЗДОВОГО ПАРАЗИТИЗМА ПТИЦ

7.1. Биологические основы н особенности взаимосвязей облнгатных гнездовых паразитов с видами-воспитателями.

Синхронизация периодов размножения. Одним из важнейших факторов, определяющих успешную реализацию репродуктивного потенциала об-лигатных гнездовых паразитов, является соответствие их сроков размножения и гнездования видов-хозяев. Для черноголовой утки, трупиалов, ткачей, паразитирующих в гнездах близкородственных видов, в процессе эволюции не

потребовалось кардинальных перестроек репродуктивного поведения. Для большинства же видов кукушек синхронизация периодов размножения является примером сложного длительного взаимодействия гнездового паразита с видами-воспитателями. Все основные виды-воспитатели имеют растянутый период размножения, что может быть обусловлено разновременностью начала размножения у отдельных пар, повторными кладками или несколькими циклами гнездования в сезоне. Виды, для которых характерен короткий период размножения и одновременная откладка яиц всеми парами, практически никогда не бывают основными воспитателями птенцов кукушки.

Для выводковых птиц синхронизация откладки яиц паразитом и хозяином имеет еще большее значение, так как после вылупления птенцов самки прекращают насиживание, и выводок покидает гнездо. Это одна из главных причин гибели подложенных яиц при факультативных формах гнездового паразитизма у выводковых видов.

В условиях северных широт у видов - гнездовых паразитов и их хозяев есть и общий регулятор, синхронизирующий развитие гонад и в целом начало размножения, - длина дня. Этим осуществляется общая (грубая) «настойка», но для точного совпадения времени откладки яиц с определенным видом дблигатные гнездовые паразиты используют дополнительно комплекс сложных поведенческих механизмов. Среди них и целенаправленные наблюдения за видами-хозяевами, и предварительные посещения их гнезд, и удаление' части яиц за день или два до откладки собственного яйца. Основной бйологический смысл таких действий - синхронизация и стимуляция откладки яиц. В тропиках и субтропиках, где длина дня не является общим механизмом и каждый вид реагирует на свой регулятор времени, синхронизация циклов размножения для гнездовых паразитов усложняется. Гнездовые паразиты и их хозяева придерживаются вне периода размножения различных территорий и подвергаются воздействию различных факторов внешней среды. Развитие гонад у видов облигатных гнездовых паразитов заканчивается раньше, чем у их хозяев. Они имеют «время для ожидания» с хорошо развитыми гонадами до начала гнездования их хозяина, и таким образом синхронизируют ранее различные влияния внешней среды. Стимулом к окончательному созреванию гонад и началу размножения является появление гнезд хозяев.

У всех видов облигатных гнездовых паразитов в процессе эволюции выработались различные поведенческие и другие механизмы, способствующие четкой синхронизации их периодов размножения со сроками гнездования основных видов-воспитателей.

Особенности репродуктивного поведения облигатных гнездовых паразитов, способствующие успешному паразитизму. В поведении поиска гнезд потенциальных хозяев и тактике подкладки яиц различными обли-гатными гнездовыми паразитами имеется много сходных черт. Все гнездовые паразиты ориентируются, в первую очередь, на внешний вид, голос, гнездовое поведение потенциального хозяина и характерный биотоп. Самка обыкновенной кукушки целенаправленно наблюдает за поведением одного (основного) вида-воспитателя, используя деревья в качестве укрытия. Распределе-

ние паразитированных гнезд хозяев (чем дальше от мест засидок на деревьях - тем меньше) хорошо иллюстрирует данную тактику (Erlinger, 1984; Alvarez, 1994; 0ien et al., 1996; Clarke et al., 2001; Stokke et al., 2002; Reskaft et al., 2002). В открытой местности обыкновенная кукушка может применять другую тактику - медленный полет низко над землей, чем, по мнению одних, провоцирует агрессию хозяев, а по мнению других - «выпугивает» с гнезд (Ash, 1965; Furumaya, 1977; Мельников, 1991; Кныш, 2000). Отмечена определенная согласованность действий самца и самки гнездовых паразитов при поиске гнезд - для обыкновенной кукушки (Hejl, 1955; Paulussen, 1957; Gensbel, 1962; Kuroda, 1966; Furumaya, 1977; Мельников, 1991), сорочьей хохлатой кукушки (Payne, 1973), хохлатой кукушки (Frisch, 1973), коэля (Crouther, Crouther, 1984), черноголовой древесной утки (Rees, Hillgarth, 1984), буроголового коровьего трупиала (Strausberger, 1998).

Тактику скрытного наблюдения за потенциальными видами-хозяевами и контроль содержимого их гнезд используют большинство облигатных гнездовых паразитов, чему способствует криптическая окраска их оперения. Учитывая то, что другие близкородственные, но непаразитические виды часто окрашены значительно ярче, можно рассматривать такую незаметную окраску как приспособительную.

Подкладка яиц в гнезда хозяев происходит обычно в определенное время суток, которое варьирует у различных видов. Паразитические трупиалы под-кладывают яйца ранним утром, обычно за 9-44 минуты до восхода солнца (Post, Wiley, 1977; Neudorf, Sealy, 1994; Sealy et al., 1995; Peer, Sealy, 1999; Strausberger, Burhaus, 2001), тогда как их виды-хозяева - после восхода (Scott, 1991). Раннеутренняя откладка яиц характерна для сорочьей хохлатой кукушки (Gaston, 1976), четырехкрылой кукушки (Haverschmidt, 1961), а также черноголовой древесной утки (Weller, 1968). Во всех случаях в это время хозяева отсутствуют возле гнезд. Для обыкновенной кукушки наиболее типичной является откладка яиц в послеполуденное время, опять же во время наиболее вероятного отсутствия хозяев (Chance, 1922; Wyllie, 1975; Furumaya, 1977; Нумеров, 1978; Davies, Brooke, 1988; Кныш, 2000; Moksnes et al., 2000, и другие). То есть для различных видов облигатных гнездовых паразитов характерна единая поведенческая тактика, направленная на выбор оптимального времени суток для подкладки своего яйца. Такая тактика представляется эффективной, так как влияет на вероятность приема яйца вида-паразита.

Анализ имеющихся наблюдений по способам подкладки яиц показывает, что почти все виды кукушек, медоуказчиков, трупиалов и ткачиковых откладывают свое яйцо непосредственно в гнездо вида-воспитателя. Среди сотен наблюдений лишь несколько описывают откладку яйца на землю и последующий перенос его в гнездо хозяина клювом. Для обыкновенной кукушки это наблюдения W. Lösch (1969) и R. Kareiva (1972), для малой кукушки - В.А. Нечаева (1972, 1993), красногрудой кукушки - T. Oatley (1970). По нашему мнению, «подкладка с помощью клюва» требует дополнительных документальных подтверждений. В настоящее время откладку яйца непосредственно в гнездо хозяина следует считать наиболее ДОЩЧВДЦ}) облигат-

БИБЛИОТЕКА С. Петербург 1 ОЭ 300 акт

ных гнездовых паразитов.

Для многих видов облигатных гнездовых паразитов при подкладке яйца характерно поедание или выбрасывание одного (или нескольких) яиц хозяина. Такая тактика подкладки яйца «в обмен» облегчает прием паразитического яйца хозяином (Hamilton, Orians, 1966; Нумеров, 1978, 1993; Moksnes, Roskaft, 1987; Davies, Brooke, 1988).

Процесс откладки яйца облигатными гнездовыми паразитами в гнезда хозяев минимизирован по времени и составляет несколько секунд. Для обыкновенной кукушки зарегистрированное время откладки составляет от 2 до 168, в.среднем - 13,2±4,3 секунды (вычислено нами по данным: Chance, 1922; Bike,, 1959; Родионов, 1969; Шкатулова, 1970; Seel, 1973; Дерим-Оглу, Леонов, 1974; Wyllie, 1976; Furumaya, 1977; Мельников, 1991; Sealy et al., 1995; Moksnes et al., 2000), хохлатых кукушек - 5,8 секунды (от 3 до 10) (Sealy et al., 1995; Gaston, 1976), бронзовых кукушек - от 3 до 30, в среднем - 6,9 секунды (Macdonald, 1980; Jackson, 1992). Паразитические виды трупиалов откладывают яйцо в 60 раз быстрее, чем это делают их хозяева. Им требуется для этого от 3 до 120, в среднем - 42,1 секунды (Earley, 1991; Sealy et al., 1995; Peer, Sealy, 1999). Таким образом, все облигатные гнездовые паразиты в момент подкладки яйца стремятся максимально сократить время пребывания^ гнезда хозяина, что является важным элементом паразитического поведения, обеспечивающего успех в приеме яйца.

л Территориальные и временные связи гнездовых паразитов и видов-воспитателей. Тесная связь облигатных гнездовых паразитов с видами-хозяевами в период размножения во многом предопределяет и общий характер их распространения. Расширение ареала гнездового паразита происходит через освоение новых видов-хозяев. Данная закономерность четко проявляется у всех видов облигатных гнездовых паразитов. Самыми большими по площади ареалами обладают виды, имеющие наибольшее число хозяев. То есть расширение ареала гнездовыми паразитами и освоение ими новых видов-воспитателей - динамические, взаимосвязанные процессы.

" Для большинства облигатных гнездовых паразитов характерно значительное преобладание общего количества зарегистрированных видов-хозяев и основных воспитателей. Среднее соотношение основных и других категорий видов-хозяев для древесной черноголовой утки составляет 4,7, семейства ку-кушковых - 4,3, медоуказчиковых и трупиаловых - 3,7, ткачиковых - 4,6. Эта закономерность проявляется, несмотря на существенно более низкую успешность воспитания птенцов гнездовых паразитов случайными видами. Для благополучного существования и поддержания численности тех или иных видов гнездовых паразитов, как правило, достаточно связей с несколькими основными хозяевами. Расчеты показывают, что на 100 кукушат, выкормленных основными воспитателями, приходится только 3-4, выращенных случайными. Тем не менее, подкладка яиц в гнезда не только основного воспитателя, но и многих других видов, типична для гнездовых паразитов. Такое явление имеет определенный биологический смысл и может рассматриваться как общая стратегия размножения облигатных гнездовых паразитов. Именно она привела к появлению наи-

более совершенного поливидового паразитизма и гарантирует устойчивое состояние популяций гнездовых паразитов. Подобная стратегия позволяет динамично расширять ареал и круг хозяев, обеспечивая постоянный резерв видов-воспитателей и дополнительные «страховочные» возможности, которые могут быть использованы в процессе эволюции облигатного гнездового паразитизма.

Адаптивные свойства и эволюция яиц облигатных гнездовых паразитов. Среди облигатных гнездовых паразитов наиболее существенные преобразования в процессе эволюции претерпели размеры яиц кукушек. Обусловлено это особенностями основной группы воспитателей кукушек -воробьинообразных, размеры тела и яйца которых (за исключением нескольких видов) существенно меньше, чем у кукушек. Практически у всех других гнездовых паразитов (черноголовая утка, трупиалы, медоуказчики, ткачи) видами-хозяевами являются близкородственные виды, и сходство размеров (а зачастую и окраски яиц) определялось этим изначально. Однако объем и масса яиц этих групп гнездовых паразитов, как правило, больше (на 10-30 %), чем яиц их видов-хозяев.

В сравнении с самостоятельно гнездящимися видами кукушек размеры яиц обыкновенной кукушки значительно уменьшены (теоретически - 9,1 %, реально - 3,1 % от массы тела). То есть отбор шел на уменьшение размеров яиц, но полного соответствия размеров и массы обычно не наблюдается. Видимо, несколько большая (чаще всего, на 25-50 %) масса яиц кукушки (соответственно, и объем, и размеры) является наиболее оптимальной. Возможно, «узнаваемость» и последующая дискриминация хозяевами яиц кукушки по размеру не потребовали его точного копирования. В определенной степени это результат компромисса: с одной стороны - не вызвать реакции отторжения хозяевами, с другой - обеспечить хорошие стартовые кондиции птенца при вылупле-нии. Кроме того, немного большее по размеру яйцо (кукушки) в кладке, возможно, может иметь и большую привлекательность для птиц-хозяев (Alvarez et al., 1976). Для более крупного птенца кукушки это еще и очевидные преимущества, способствующие более легкому избавлению от яиц и птенцов хозяина. Кроме того, уменьшенные размеры яиц представляются выгодными для самок кукушек:

• таких яиц можно снести больше (при равных энергетических затратах);

- маленькое яйцо не создает проблем при его нахождении в яйцеводе

во время поиска кукушкой подходящих гнезд видов-воспитателей;

• возможно облегчает процесс откладки, минимизируя необходимое для этого время;

• маленькие яйца имеют меньший инкубационный период.

Практически для всех видов облигатных гнездовых паразитов характерна

более округлая (укороченно-яйцевидная или укороченно-эллиптическая) форма яйца, чем у яиц хозяев. В ряде случаев (при сходстве окраски и размеров) чаще всего именно по форме можно отличить подложенное яйцо. Для анализа формы яиц мы вычислили индексы удлиненности (V, по Ю.В. Костину, 1977) яиц 26 видов гнездовых паразитов и яиц их видов-хозяев (рис. 9). Как видим, для яиц большинства видов гнездовых паразитов различных систематических групп индекс удлиненности имел меньшие значения, чем

t I

у яиц хозяев (над условной линией). То есть более округлую форму яиц гнездовых паразитов можно считать общим правилом. С позиции безопасности (прочности) яйца это объективно оправдано, так как форма, близкая к шарообразной, наиболее устойчива к повреждениям при прочих равных условиях (толщина скорлупы, размер).

Повышенная прочность яиц у облигатных гнездовых паразитов имеет очевидные адаптивные защитные свойства. Прочность достигается, с одной стороны, утолщением скорлупы яиц, с другой - повышением ее плотности. Общепризнанной точкой зрения, объясняющей такие свойства яиц гнездовых паразитов, является препятствие расклёвыванию яиц хозяевами (Chance, 1922; Makatsch, 1955; Spaw, Rohwer, 1987; Pieman, 1989; Pieman, Pribil, 1997, и др.). Нам представляется, что не эта опасность является главной для яиц гнездовых паразитов. Из сотен различных видов-хозяев найдется не более 1-2 % видов (с очень маленькими клювами), неспособных расклевать подложенное яйцо. К тому же такое дискриминационное поведение не характерно для большинства видов-хозяев. Видимо, адаптивное увеличение толщины и плотности скорлупы яиц гнездовых паразитов (а также изменение формы яиц), в первую очередь, связано с повышением безопасности при манипуляциях, которым бывает подвержено яйцо в момент

быстрой подкладки в гнездо хозяина.

У видов-воспитателей отмечено два основных варианта дискриминационного поведения. Первый (общий и, вероятно, более древний) -для ухода и от паразитизма, и от хищничества, когда птицы оставляют кладку и возобновляют размножение в другом месте. Второй -дискриминация яйца гнездового паразита, для чего необходимо четко отличать его от собственных яиц. Дискриминация может осуществляться несколькими способами: рас-клёвывание яйца, выбрасывание (расклёвывание и выбрасывание), выкатывание яйца за пределы гнез-

эб <0 œ SO V яц гиидмик трамп»

Рис. 9. Соотношение индексов формы (V) яиц различных видов гнездовых паразитов и яиц их видов-хозяев. Условная линия делит поле квадрата пополам.

да (у наземных видов), «замуровывание» яйца в дно гнезда. Оставление гнезд видами-воспитателями при появлении постороннего яйца реализуется в среднем в 22,4 % случаев, а элиминация яйца кукушки - в 77,6 %, что представляется более прогрессивной и перспективной тактикой. Основным способом дискриминации яйца кукушки является его выбрасывание (выбрасы-вание+расклёвывание) или выкатывание. Расклёвывание в гнезде и «замуровывание» яиц кукушки встречается значительно реже. Способ, который используют потенциальные воспитатели, чтобы избежать паразитизм кукушки, может определяться видовыми, популяционными и индивидуальными особенностями.

Дискриминационное поведение хозяев - один из эволюционных ответов на

гнездовой паразитизм и одновременно один из основных селективных механизмов эволюции мимикрии яиц. Для многих видов-воспитателей установлено, что молодые (впервые размножающиеся) особи с большей вероятностью могут принять отличающиеся яйца гнездового паразита, нежели более опытные взрослые. А значит, и уровни паразитизма могут меняться в зависимости от возрастного состава, средней продолжительности жизни и других по-пуляционных демографических параметров того или иного вида. В этом случае явление «принятия-непринятия» яиц гнездового паразита хозяином следует расценивать как фенотипическую реакцию, а не эволюционное запаздывание. В ходе эволюции у птиц вырабатывалась способность опознавать свои собственные яйца, а не способность опознавать и отклонять яйца вида-паразита (Rothstein, 1982а; Moksnes, 1992). Мы считаем, что способность опознавать свои яйца - очень древнее свойство и сформировалось оно у ряда видов птиц еще до появления облигатного гнездового паразитизма. Одним из факторов, способствующих этому, мог быть эволюционно более древний - внутривидовой паразитизм. Ведь запоминание (импринтинг) окраски своих яиц характерно для многих видов птиц и не является только специфической реакцией видов-хозяев на подкладку яиц облигатными гнездовыми паразитами. Так, способность распознавать собственные яйца и выбрасывать яйца конс-пецифичных самок отмечена у африканского страуса (Bertram, 1979), кошачьего пересмешника, странствующего дрозда (Rothstein, 1975, 1982), кайры, серебристой чайки (Baerends, Rhijn, 1975), элегантной крачки (Schaffner, 1990), американской лысухи (Todd, 1987; Lyon, 1992), погоныша (Serenson, 1995), большого мас-кового ткача (Victoria, 1972; Funmilayo, Akande, 1976; Lahti, Lahti, 2002; наши наблюдения), северного маскового ткача (Jackson, 1988, 1992) и других видов.

Наиболее примитивной и древней окраской, изначально белого птичьего яйца, видимо, была голубая. Из 84 облигатных гнездовых паразитов окраска яиц известна для 74 видов. 54 (73 %) из них откладывают чисто-белые или голубые яйца, причем у 29 (39 %) видов яиц какой-либо другой окраски не зарегистрировано. Как показывают новые исследования, в отличие от глаз человека, глаза птиц имеют особую специфическую форму, крупный хрусталик, склеротическое кольцо вокруг него, что обеспечивает необычайную остроту цветового зрения и высокие аккомодационные способности (Scheibner, 1999). Представители большинства отрядов ныне живущих птиц способны воспринимать ультрафиолетовую часть спектра света, что усиливает контраст изображения, способствует ориентации, поиску пищи, распознаванию птицами особей своего вида и определению их пола и возраста (Johnsen et al., 1998; Mettke-Hofmann, Hofmann, 1999; Sitariet al., 1999; Vitala et al., 1999; Koivula, 2000; Cherry, Bennett, 2001, и др.). Наши эксперименты с яйцами обыкновенной кукушки и ее хозяев показали, что в зависимости от спектра источника света меняется и общая тональность окраски. Так, при освещении УФ лампой кладок белой трясогузки с яйцами кукушки нескольких окрасочных морф цветовые различия нивелировались, хотя во всех случаях при естественном освещении яйца зримо отличались по окраске. При частотах спектра 290320 нм яйца трясогузки и кукушки выглядели одинаково - зеленовато-голу-

боватыми, а при частотах около 375-400 нм - коричневатыми, но опять же одинаково. Эффект напоминал вирированную черно-белую фотографию (голубую, зеленую или коричневатую). Однако эти особенности выявляются при рассмотрении яиц в отсутствие значительной части спектра естественного освещения. То есть мы смотрим либо при естественном освещении, либо только в ультрафиолете, а в какой степени ультрафиолет влияет на общее восприятие цвета птицами при естественном освещении, пока не совсем ясно. Эти результаты демонстрируют тонкость и сложность механизма мимикрии яиц кукушек и их хозяев. Они позволяют объяснить давнишний парадокс, что некоторые виды хозяев принимают иначе окрашенные яйца кукушки. Отсутствие сходства (мимикрии) в данном случае определялось человеческим, а не «птичьим» глазом.

Таким образом, несмотря на множественность факторов, влияющих на прием или выбраковку яйца гнездового паразита видами-воспитателями, наиболее существенными представляются: сходство окраски и размеров яиц, откладка яиц «в обмен», способность опознавания своих яиц, статус вида как воспитателя, общий уровень паразитизма. Конечный результат определяется сочетанием, с одной стороны, филогенетических и эволюционно-экологических факторов, с другой - отологических - видовых и популяционных особенностей поведения хозяев и гнездовых паразитов.

А. Ньютон первым предположил, что кукушка (как вид) подразделяется на группы, паразитирующие на определенных видах и откладывающих определенный тип яиц (Newton, 1893; цит. по Southern, 1954). Он назвал их «gentes» (генты). В русскоязычной научной литературе обычно используется термин «биологические или экологические расы», реже - «биологические линии». Позднее в серии классических исследований мимикрии яиц кукушки было продемонстрировано, что процесс точной адаптации окраски яиц был достигнут медленным, но уверенным устранением отличающихся яиц видами-воспитателями. Растиражированные в научно-популярной литературе, серии документальных фильмов (Pike, 1959; Seel, 1973), прочно вошедшие в биологические учебники, мимикрия яиц кукушки под определенный вид-хозяина и понятие «биологическая раса» стали отождествляться. Однако в последующие годы специальные исследования, сбор и анализ оологических коллекций показали, что относительно хороший уровень сходства яиц кукушки и видов птиц ее воспитателей встречается не так часто. В среднем по Европе - в 30 % случаев, из них только 5 % имеют высокое сходство. Накопление новых фактов со временем потребовало уточнения или пересмотра выдвинутых ранее положений. К настоящему времени предложены следующие основные гипотезы, объясняющие механизмы поддержания рас у кукушки и мимикрию яиц.

Гипотеза предпочтения хозяина - одна из наиболее распространенных и обоснованных наблюдениями и экспериментами. Большая их часть была проведена с видами-воспитателями, у которых наблюдается хорошая мимикрия яиц кукушки, поэтому сходство окраски яиц напрямую связывалось со специализацией по хозяину (Gurney, 1899; цит. по Winfree, 1999; Chance, 1922, 1940; Baker, 1913, 1942; цит. по Davies, Brooke, 1988). Эта гипотеза была поддержана также результатами радиотелеметрии (Wyllie, 1975; Droscher,

Среди гипотез, объясняющих присутствие немимикрирующих яиц обли-гатных гнездовых паразитов в гнездах многих видов-хозяев, в том числе и основных воспитателей, наиболее распространенными являются две. Гипотеза «эволюционной задержки» подразумевает относительно недавнее паразитиро-вание кукушки в гнездах какого-либо вида и поэтому совершенная мимикрия её яиц находится еще в стадии становления (Промптов, 1941; Весег, 1972; Schönwetter, 1967; цит. по Gärtner, 1982; Rothstein, 1975, 1982; Rose, 1982; Lawes, Kirkman, 1996). В то же время не только длительность экспозиции паразитизма влияет на выработку способности дискриминировать несходные яйца гнездового паразита каким-либо видом-хозяином, таких факторов множество. С другой стороны, у целого ряда видов-воспитателей вообще не наблюдается направленной элиминации непохожих яиц гнездовых паразитов (лесная завирушка, зарянка и др.). Это одно из основных и существенных противоречий в представлении о подразделении кукушек на расы, основанные на окраске яйца. Отдельные случаи сходства окраски яиц гнездового паразита и указанных видов могут наблюдаться, но они являются результатом случайного совпадения при расселении самок кукушки, а не какого-либо направленного отбора. То есть рассуждения об эволюционно более (или менее) длительной временной связи кукушки с различными видами-воспитателями, базирующиеся на критерии «степень сходства яиц», не всегда справедливы. Кроме того, существуют определенные «универсальные» морфы яиц кукушки, которые сходны с окраской сразу нескольких видов-хозяев и могут быть приняты ими (например, «вьюрковая» и «славковая»). По нашим данным, среди 75 яиц кукушки «вьюркового» типа из гнезд семи видов-воспитателей 94,7 % обнаружены в гнездах белой трясогузки, зарянки и лесной завирушки. В Чешской республике наиболее обычной морфой яиц кукушки является «славковая», которая обнаружена в гнездах 20 видов-воспитателей из 24 известных в республике (Honza et al., 2001). По обобщенным данным из Западной Европы, 30,5 % всех осмотренных яиц кукушки (3625 из 11905) имели «славковую» окраску, но только 36,3 % этих яиц были найдены в гнездах 10 видов Sylvia (Moksnes, Reskaft, 1995). Всего в Зап. и Вост. Европе описано около 20 основных морф окраски яиц обыкновенной кукушки (Perrin de Brichambaut, 1993; Нумеров, 1993; Alvarez, 1994; Moksnes, Reskaft, 1995, и др.). Напомним, что на указанном участке ареала яйца кукушки обнаружены в гнездах 136 видов воробьинообразных. При исключении некоторых производных морф все их можно свести к 8-10 общим типам, называемым по характеру окраски (белый, голубой) или общему сходству с видами-воспитателями: «славковый», «камышевковый», «сорокопутовый», «заряночий», «тря-согузковый», «вьюрковый», «коньковый» и «овсяночий».

Гипотеза «эволюционного равновесия» подразумевает определенный баланс системы «гнездовой паразит - хозяин», так как среди последних всегда есть особи -«акцепторы» и особи-«режекторы ». Неспособность некоторых особей видов-хозяев уверенно различать яйца ведет к ошибкам в распознании и выбрасыванию (повреждению) собственных яиц. При невысоких уровнях паразитизма «затраты» превышают «выгоды», поэтому отбор препятствует превра-

щению всех особей в популяции хозяина в «режекторов» ^еппег, 1788; пит. по 1999; Шет et а!., 1991, 1992, 1995; Такаэи et а1, 1993, 1998).

Наше понимание основ взаимосвязей облигатных гнездовых паразитов с видами-хозяевами ближе к гипотезе «эволюционного равновесия», но механизмы этих взаимоотношений представляются несколько шире. Рассматривая вопросы, связанные с окраской яиц гнездовых паразитов, мы отмечали наличие определенных «универсальных» типов окраски. Для обыкновенной кукушки это «вьюрковый» и «славковый» типы. Беловатые с мелкими коричневыми крапинками яйца бу-роголового коровьего трупиала походят на некое обобщенное яйцо североамериканских воробьиных (11о1;Ыеш, 1975, 1978). Такие яйца не выглядят, по оценкам человека, подражательными, но тем не менее принимаются хозяевами. Мы считаем, что существенную роль в становлении и распространении многовидового паразитизма играло сочетание «универсальные» типы яиц - «универсальные» воспитатели. Принимая данные рассуждения, можно объяснить факты, когда один и тот же вид является основным хозяином кукушки в географически отдаленных районах. Например, обыкновенная горихвостка - основной вид-воспитатель кукушек, откладывающих голубые яйца в локальных районах Голландии, Словакии, Латвии, Литвы, Ю.-З. Финляндии, Германии, с.-з. и центре России. Эти территории разделены сотнями и тысячами километров и только прямым расселением самок кукушки объяснить такую своеобразную географию сложно. Дисперсия молодых кукушек обычно ограничивается десятками, редко сотнями километров. Тем не менее, мы считаем оба варианта реальными в объяснении пятнистого распространения паразитизма кукушки у основных видов-воспитателей, но не главными. Наиболее существенную роль в расселении и освоении новых видов-воспитателей, по нашему мнению, играли «универсальные» воспитатели. Это широко распространенные виды, принимающие любые по окраске яйца кукушки и успешно воспитывающие ее птенцов повсеместно. К таким видам могут быть отнесены: лесная завирушка, зарянка, в некоторых районах - белая трясогузка, крапивник, черноголовый чекан. На территориях, где эти виды обладают высокой численностью, они являются основными воспитателями. На других - локальными или случайными, но во всех случаях «универсальными». Именно эти виды в силу указанных свойств способствовали широкому расселению кукушек, откладывающих различные по окраске яйца. Например, в гнездах серой и садовой славок, жулана отмечали сходные по окраске яйца кукушки на территории Германии, Бельгии, Чехии, Польши, Румынии, Украины, Молдавии, Прибалтики, лесостепной части ЕТР, Зап. Сибири и Средней Азии. Появление мимикрирующей окраски в результате самостоятельного отбора в каждой из этих точек представляется маловероятным. Более логичным объяснением может быть расселение кукушек, откладывающих такие типы яиц (вероятно, из Зап. Европы). Но опять же по причинам удаленности районов это происходило скорее всего не прямым расселением, а постепенно через «универсальные» виды на соседних территориях. Таким образом, окраска яйца не может быть главным признаком экологической расы гнездового паразита. Выделение экологических рас следует проводить по виду-воспитателю, так как именно с ним у гнездового паразита устанавливается временная связь через механизмы импринтинга. С этих позиций

можно объяснить присутствие в гнездах многих видов немимикрирукяцих яиц гнездовых паразитов, географическое распространение различных рас и механизмы их поддержания. Именно по «хозяину» принято выделять экологические расы у паразитических видов беспозвоночных.

Определенным элементом «эволюционного равновесия» можно считать также и различный уровень паразитизма в отдельных популяциях воспитателей. Нет ни одного вида-хозяина, у которого наблюдался бы интенсивный гнездовой паразитизм на всем пространстве его ареала. Всегда существуют популяции, практически не подверженные паразитизму или с очень низкой его степенью. Эволюция гнездового паразитизма в целом и приспособительной окраски яиц обыкновенной кукушки шла по пути сочетания универсализма и узкой специализации. Это выражается в окрасочном полиморфизме яиц различных самок кукушки и в то же время откладке каждой самкой яиц стабильной окраски и размеров в течение всей жизни; в огромном разнообразии окраски яиц и небольшом числе основных общих морф; специализации каждой самки на определенного хозяина, а кукушки в целом как вида - на широкий круг видов-воспитателей.

7.2. Общие закономерности распространения я эволюции гнездового паразитизма. Факультативный внутривидовой гнездовой паразитизм. В настоящее время внутривидовой паразитизм зарегистрирован у 303 видов, относящихся к 61 семейству 17 отрядов. Из них на долю неворобьиных птиц приходится 223 вида, или 73,6 %, воробьинообразных - 80 видов (26,4 %). Общее же соотношение количества современных видов птиц (по систематическому списку) обратное - доля воробьинообразных составляет 60 %.

Большинство исследователей отмечали случаи внутривидовых подкладок яиц при повышении плотности гнездящихся птиц, которая, в свою очередь, может возникать по различным причинам. Одной из таких причин являются популя-ционные циклы и общая динамика численности того или иного вида. Как правило, при повышении численности к размножению приступают не все половозрелые особи популяции. Часть, в основном, молодых самок по различным причинам самостоятельно не гнездится, но постоянно находится на территории и физиологически способна к размножению. Они могут замещать самок из пар, выбывших по причине гибели, участвовать в размножении в качестве помощников и подклядыватъ яйца в чужие гнезда. Последнее наблюдали у молодых самок белого гуся (Сыроечковекий, 1979; Lank et al., 1989), гуменника (Сыроечковский, 2001), обыкновенного скворца (Нумеров, 1991; Sandell, Diemer, 1999). Паразитирующие самки обыкновенного гоголя были в среднем моложе (1,9±0,3 года), чем самки, в чьи гнезда они подкладывали яйца (2,7±0,6 года) (Ählund, Andersson, 2001). Высокие уровни гнездового паразитизма часто являются результатом сочетания высокой плотности гнездования и неизбежной при этом гибели кладок. Взаимосвязь уровня хищничества и паразитизма показана для белого гуся (Сыроечковский, 1979), каролинской утки (Semel, Sherman, Byera, 1988, 1990), американской лысухи (Lyon, 1991), камышницы (McRae, 1997), обыкновенного гого-. ля (Pöysa, 1999), шилоклювки (Hötker, 2000) и других видов. Таким образом, возникающий по тем или иным причинам дефицит гнездопригодных территорий повышает плотность гнездования, которая, в свою очередь, сказывается на

увеличении гибели кладок, блокировке размножения части молодых особей, что во многом и определяет частоту внутривидовых подкладок яиц (рис. 10).

В целом для большинства видов, у которых зарегистрированы случаи внутривидового паразитизма, характерно устройство открытых гнезд (73 %), а доля одиночногнездящихся видов (58,5 %) несколько выше, чем гнездящихся колониально (полуколониально) (41,5 %). Однако, если учитывать общее количество видов, использующих различные типы гнездования, то соотношение существенно меняется. Получается, что факультативный внутривидовой гнездовой паразитизм зарегистрирован у -2 % одиночно гнездящихся, у -3 % открытогнездящихся видов, у ~11 % размножающихся колониально (агре-гированно) и у -7 % закрытогнездящихся видов.

Считается, что внутривидовой паразитизм может быть успешной стратегией, если имеет минимальные затраты (или выгоден для хозяина) и существенно увеличивает продуктивность популяции (Zink, 2000). Проведенный нами анализ показывает, что эти условия далеко не всегда выполняются, и, тем не менее, внутривидовой гнездовой паразитизм ежегодно регистрируется у сотен видов. Видимо, для его существования достаточно определенного устойчивого равновесия. Для некоторых видов (каролинская утка) дестабилизирующий эффект в популяции проявлялся только при уровне паразитизма более 60 % (Eadie et al., 1998). Учитывая то, что демографические показатели специфичны, но в то же время сходны для видов систематически близких групп, указанный уровень паразитизма, на наш взгляд, демонстрирует широкие адаптивные возможности птиц в поддержании популяционного гомеостаза.

Формирование и эволюция внутривидового гнездового паразитизма неразрывно связаны с общей эволюцией репродуктивных стратегий птиц. Он имеет выраженную экологическую обусловленность. Естественными предпосылками проявления внутривидового паразитизма являются различные факторы среды, которые обусловливают плотность гнездования того или иного вида в данный момент времени; биоэкологические особенности видов (большие размеры кладок, агрегированное гнездование, использование для устройства гнезд закрытых или полузакрытых полостей и дупел); гибель кладок в результате беспокойства самок в период откладки яиц и разорения гнезд хищниками и ряд других. Эти предпосылки были, есть и будут всегда, а значит, будет существовать и внутривидовой гнездовой паразитизм как проявление общей стратегии размножения - стремления оставить больше потомков.

Некоторые самки используют внутривидовые подкладки яиц как альтернативу обычному репродуктивному поведению, другие - вынужденно. Итоговая успешность размножения у первой группы самок, как правило, выше, чем у второй. Наиболее же эффективной тактикой при внутривидовом паразитизме является сочетание подкладок яиц и собственного размножения. Такое поведение наблюдали у некоторых гусеобразных (Bezzel, 1961; Sorenson, 1991, 1993; Eadie et al., 1998) и ряда других видов (Gibbons, 1986; Maller 1987; Kendra et al., 1988; Lyon 1990). Самки обыкновенного гоголя, использующие двойную репродуктивную тактику, в итоге отложили в гнезда в 1,5 раза больше яиц, чем непаразитические, и в 2,1 раза больше, чем только паразитические самки

(Áhlund, Andersson, 2001). В делом такая тактика служила, с одной стороны, страховочным механизмом генетического вклада этих особей в популяцию, с другой

- увеличивала их репродуктивный успех и общий репродуктивный успех вида.

Таким образом, внутривидовой гнездовой паразитизм может рассматриваться в качестве одной из адаптивных репродуктивных стратегий птиц. Он способствует повышению генетического разнообразия популяции за счет увеличения количества особей, осуществляющих вклад в потомство. Внутривидовой гнездовой паразитизм - ведущая эволюционная сила, определяющая сосуществование нескольких репродуктивных стратегий. В то же время для всех или большинства самок в популяции он никогда не может быть основной стратегией.

Облигатный гнездовой паразитизм у птиц характеризуется рядом общих черт, среди которых наиболее существенными являются: синхронизация периодов и стадий размножения вида-паразита и хозяина; особые формы поведения при поиске гнезд хозяев и подкладке в них яиц; морфологические преобразования яиц (окраска, форма, размеры, толщина скорлупы); укороченный инкубационный период; пищевая пластичность птенцов; дискриминационное поведение птенцов вида-паразита по отношению к птенцам хозяев; импринтинг местообитаний, внешнего вида, песни и гнезд вида-воспитателя при сохранении своего видового стереотипа. Последнее, по нашему мнению, является ключевым моментом при переходе от факультативных форм гнездового паразитизма к облигатным. Считалось, что в механизме опознавания конспецифичных особей у облигатных гнездовых паразитов главную роль играет наследственная основа (Tinbergen, 1951, цит. по Soler, Soler, 1999; Hamilton, Orians, 1965). К настоящему времени у многих видов облигатных гнездовых паразитов обнаружены способы либо предотвращающие «неверный» импринтинг, либо активно поддерживающие конспецифичное запечатление.

У единственного выводкового вида среди облигатных гнездовых паразитов

- черноголовой древесной утки - птенцы становятся самостоятельными через 24-36 часов после вылупления. Они не имеют врожденного инстинкта следо-

Рис. 10. Общая схема взаимосвязей различных факторов и уровня внутривидового паразитизма.

вания за самкой вида-хозяина и способны добывать корм независимо от выводка (Weller, 1967, 1968). Видимо, это и есть механизм, блокирующий переадресованный импринтинг, характерный для факультативного паразитизма уток.

Птенцы-слетки буроголового коровьего трупиала, становясь самостоятельными в возрасте одного месяца, образуют скопления, что свидетельствует об их способности распознавать конспецифичных особей к этому времени (Woodward, 1983; Ortega, 1998). Значит, у птенцов эта способность либо врожденная, либо приобретается в период нахождения в гнезде. В пользу последнего утверждения говорят факты посещений гнезд видов-воспитателей самками буроголового (Hahn, Fleischer, 1995, цит. по Hauber et al., 2000; Arcese, et al., 1996) и крикливого (Fraga, 1992, цит. по Soler, Soler, 1999) коровьих трупиалов, когда там уже находятся их подросшие птенцы. Отмечены случаи кормления своих птенцов трупиалами (Friedmann, 1963). То есть определенные голосовые сигналы, внешний вид и особое поведение самок могут способствовать их импринтингу птенцами при контакте. Для ряда видов кукушек также зарегистрированы отдельные случаи кормления своих птенцов и появлений в это время у гнезд видов-хозяев (Klein, 1911, цит. по Cramp, 1985; Worman, 1930, цит. по Промтову, 1941; Benson, Serventy, 1957; Disney, 1963; Mundy, Cook, 1977; Soler et al., 1994, 1995; 1999; Якименко, 2001; Нумеров, 2003).

Таким образом, у облигатных гнездовых паразитов имеется комплекс поведенческих реакций, способствующих выработке конспецифичного запечат-ления молодыми птицами. Это принципиально важный момент в эволюции облигатного гнездового паразитизма, без которого его развитие было бы невозможно. Благодаря импринтингу облигатные гнездовые паразиты получают точное знание об их виде-воспитателе, и эта информация затем откладывается как внутренний образ. Но в отличие от факультативного паразитизма она не является доминирующей, исходная видовая принадлежность сохраняется. То есть у облигатных гнездовых паразитов механизмы запечатления имеют свою специфику и играют важную роль в поддержании целостности вида и постоянства связей с основными видами-воспитателями.

Становление и эволюция облигатного гнездового паразитизма. Облигат-ный гнездовой паразитизм сформировался независимо в различных систематических группах птиц. Об этом свидетельствует существование гнездового паразитизма как среди видов древних групп (Anseriformes, Cuculiformes, Ptciformea), так и среди видов эволюционно более молодого отряда Passeri-formes. Генетическими методами показано, что происхождение паразитизма у кукушек Старого Света датируется периодом 65-144 млн. лет назад и имеет единое начало (Arago'n et al., 1999; Joseph et al., 2002), у ткачиковых (Anomalospiza и Vidua) - периодом 20-30 млн. лет назад и также имеет общее происхождение, хотя расхождение родов от общего предка произошло почти сразу (Sorenson, Payne, 2001), у трупиалов Нового Света (Icteridaé) моно-филетическое происхождение датируют временем 2,8-3,8 млн. лет (Lanyon, 1992).

Если рассматривать виды облигатных гнездовых паразитов по критерию «специализации по хозяину», то наиболее удачными вариантами следует признать специализацию самых древних групп. Так, у кукушек многовидо-

вой гнездовой паразитизм поддерживается высоким уровнем специализации каждой самки на конкретном хозяине, а всех самок вместе (в целом вида гнездового паразита) - на множестве видов-воспитателей. Наиболее уязвимым является вариант узкой специализации вдовушек, когда и отдельные самки и вид в целом (все самки) паразитируют на одном хозяине.

Неразрывно со специализацией по хозяину связаны особенности мимикрии яиц и птенцов, а также уровень агрессии птенцов гнездовых паразитов. Возможно, птенцовая агрессия способствовала переходу от факультативного гнездового паразитизма к облигатному, так как возрастание птенцовой агрессии повышало репродуктивный успех факультативного паразита в гнездах других видов птиц и уменьшало в его собственных (Roche, Glanz, 1998). За исключением черноголовой древесной утки, у всех птенцов облигатных паразитов проявляется агрессия. В случаях совместного воспитания с птенцами хозяина, как у кукушек родов Clamator и Scythrops и паразитических видов воробьинообразных (Icteridae, Ploceidae), агрессия условна и проявляется в перехватывании пищи, приносимой взрослыми птицами. Группируя виды облигатных гнездовых паразитов по признакам наличия или отсутствия мимикрии яиц, птенцов, степени агрессии птенцов и количеству подкладывае-мых яиц в гнездо хозяина, мы построили дендрограмму сходства (рис. 11). Как видим, особенности эколого-морфологических и поведенческих адаптаций облигатных гнездовых паразитов сходны у систематически близких групп, а общий характер объединения кластеров демонстрирует множественность происхождения и основные этапы становления гнездового паразитизма у птиц.

В настоящее время не существует общепризнанной теории, объясняющей происхождение облигатного гнездового паразитизма у птиц. Вместе с тем большинство исследователей сходятся во мнении, что гнездовой паразитизм - это альтернативная стратегия размножения, возникавшая в различных группах птиц многократно в процессе эволюции. Этот факт, однако, не подразумевает, что это лучшая или более эффективная стратегия. Некоторые исследователи напрямую связывают происхождение облигатного паразитизма с факультативными формами (внутри- и межвидовой) (Davis, 1942, цит. по Hamilton, Orians, 1965; Payne, 1977; Yaraauchi, 1995, и др.). Нам представляется это не совсем верным, хотя характер распространения, биологические особенности и эволюционная динамика гнездового паразитизма, безусловно, свидетельствуют о первичности и древности внутривидового паразитизма. Прямым следствием внутривидового является факультативный межвидовой паразитизм, но дальнейшего эволюционного продолжения эта цепочка не имеет, так как ведет к гибридизации из-за переадресованного импринтинга (рис. 12). То есть четко усматривается историчность явлений, а не их преемственность. Факультативные формы паразитизма следует рассматривать как альтернативное репродуктивное поведение, позволяющее отдельным особям обходить экологические или социальные ограничения на воспроизводство. Вполне возможно, что у типичных гнездовых паразитов до перехода к облигатному паразитизму проявлялись внутривидовые и межвидовые подкладки яиц, но не они послужили прямой причиной появления новой репродуктивной стратегии. Учитывая

значительные различия во времени происхождения, территориям и биоэкологическим особенностям об-лигатных гнездовых паразитов, можно предполагать и различие причин появления гнездового паразитизма. Вполне вероятно, что в каждом случае таких причин было несколько. Кроме того, факторы, повлиявшие на переход отдельных видов к облигатному гнездовому паразитизму, в на-Рис. 11. Дендрограмма сходства облигатных стоящее время скорее все-гнездовых паразитов, построенная по признакам, ха- го отсутствуют. Вопрос рактеризующим степень и формы проявления аг- СЛИшком сложен чтобы рессии птенцов, мимикрии яиц (птенцов). на основе всех избных

на сегодня фактов можно было бы его удовлетворительно объяснить.

Тем не менее, установлен ряд общебиологических свойств птиц, которые мож но рассматривать в качестве предпосылок, способствовавших становлению обли гатного гнездового паразитизма. Одна из них - утрата территориальной защиты, что, возможно, привело к потере инстинкта гнездостроения, а затем и типичному гнездовому паразитизму трупиалов (Friedmann, 1963). Ослабление территори альной охраны или, по крайней мере, ее невыраженность известны и для других облигатных паразитов. В связи с этим интересно отметить еще одну общую особенность гнездовых паразитов - специфику их питания. Как известно, охрана участков у большинства птиц тесно связана с количеством и распределением основного корма. По мнению У. Гамильтона и Г. Орианса, облигатный гнездовой паразитизм наиболее вероятно развивался у видов с необычным составом корма, который к тому же оказывался неподходящим для птенцов (Hamilton, Orians, 1965). Действительно, у взрослых кукушек основу питания составляют личинки бабочек, в том числе покрытые волосками гусеницы непарного и кольчатого шелкопрядов, хотя общий список содержит представителей более 60 семейств беспозвоночных (Нумеров, 1993). Такая пища не только не подходит для выкармливания птенцов, но и взрослые особи большинства других видов птиц не поедают волосатых гусениц. Основу питания медоуказчиков составляют пчелиный воск, взрослые пчелы, термиты (Friedmann, 1955; цит. по Short, Home, 1988), что также не очень подходит для выкармливания маленьких птенцов. В то же время однозначного ответа на вопрос, является это причиной или следствием паразитизма, нет. По нашему мнению, это скорее следствие гнездового паразитизма, но сыгравшее свою роль в становлении облигатного паразитизма. Среди других предпосылок развития облигатного паразитизма отмечают сбои в размножении, происходящие, например, в результате гибели гнезд, первоначально случайную от-

Рис. 12. Общая схема взаимосвязей факультативного и облигатного гнездового паразитизма с другими явлениями и некоторые их последствия.

кладку яиц другим видам и использование (захват) чужих гнезд (Hamilton, Qrians, 1966). По мнению Т. Слагсвошда, паразитизм мог стать успешным, если особи щ>уп-ного вида с коротким инкубационным периодом подкладывали яйца особям более мелкого вида с длинным инкубационным периодом (Slagsvold, 1998).

Все это демонстрирует широкий спектр вопросов экологического, этологи-ческого и эволюционного характера, которые затрагивает явление гнездового паразитизма у птиц. Облигатный гнездовой паразитизм как фактор гибели потомства для большинства основных видов-воспитателей не является ведущим. Возможно, поэтому эволюция анитипаразитарного поведения хозяев не достигает абсолютного совершенства. В то же время в процессе длительного взаимодействия с гнездовыми паразитами виды-воспитатели выработали целый ряд защитных приспособлений, что свидетельствует о наличии эволюционных последствий паразитизма. Одной из таких эффективных защитных стратегий следует признать агрессивное поведение хозяев. В данном случае мы имеем в виду все проявления агрессии как по отношению к взрослым особям, так и по отношению к подложенным яйцам, а иногда и к птенцам гнездовых паразитов. Эффективность таких форм защиты показана для многих видов-хозяев (Folkers, 1982; Brooke, Davies, 1988; Gowaty, Wagner, 1988; Davies, Brooke, 1988, 1989; Brown et al., 1990; Palomino et al., 1998, и др.). А. Мокснесом и Е. Роскафтом с коллегами выявлены изменения в уровне внутрикладковой изменчивости яиц хозяина, что, по их мнению, является ответной реакцией на гнездовой паразитизм (Moksnes, Reskaft, 1992; 0ien et al., 1995; Moksnes et al., 2000; Stokke et al., 1999, 2002; R0skaft et al., 2002).

Взаимосвязи облигатных гнездовых паразитов и их хозяев на популяционно-видовом уровне находятся в состоянии баланса, который обеспечивается процессами коэволюции и саморегуляции. Прогресс одной из взаимодействующих сторон проявляет эффект «эволюционного запаздывания», ответная реакция другой стороны возвращает систему в состояние относительного равновесия. В целом взаимоотношения облигатных гнездовых паразитов и их хозяев не могут быть отнесены ни к одному типу отношений в традиционной экологической классификации. Если гнездовой паразитизм черноголовой древесной утки можно считать наиболее «щадящим» и он близок к комменсализму, то у других видов облигатных гнездовых паразитов птиц эксплуатация родительской заботы видов-воспитателей может снижать репродуктивный успех последних. Нам представляется, что облигатный гнездовой паразитизм птиц может рассматриваться в экологической классификации как отдельное явление и понятие, определяющее специфическую форму межвидовых взаимоотношений в биоценозах.

В свете сказанного оценку биологической значимости явления следует давать, учитывая все взаимодействующие с гнездовыми паразитами виды. Если облигатный и факультативный гнездовой паразитизм зарегистрирован более чем у четырехсот видов, то с учетом взаимодействующих с ними видов-хозяев их насчитывается более двух тысяч. Таким образом, гнездовой паразитизм - один из важных эволюционных факторов, определяющих сосуществование нескольких репродуктивных стратегий и затрагивающих биологию значительного числа современных видов птиц.

выводы

1. Особенности эколого-морфологических адаптаций различных групп видов облигатных гнездовых паразитов демонстрируют основные пути становления и эволюции гнездового паразитизма у птиц.

2. Облигатный гнездовой паразитизм сформировался независимо в различных систематических группах птиц и проявляется в следующих формах: (а) отсутствие выраженной специализации по хозяину, при которой яйца подкладываются всем подходящим видам гнездящимся совместно (трупиалы); (б) специализация на близкородственные виды при отсутствии мимикрии яиц и агрессии птенцов (черноголовая утка); (в) узкая специализация на близкородственные виды, с мимикрией яиц и птенцов, совместном развитии с птенцами хозяина, специализацией и самок и вида-паразита в целом, на одного хозяина (вдовушки); (д) специализация на близкородственные виды с отсутствием мимикрии яиц, но дискриминацией птенцов хозяина (медоуказчики); (е) высокий уровень специализации самок гнездового паразита на конкретного хозяина и всех самок (в целом вида гнездового паразита) на множество видов-воспитателей (кукушки).

3. Облигатный гнездовой паразитизм птиц характеризуется рядом общих черт, среди которых наиболее существенными являются: (а) синхронизация периодов и стадий размножения вида-паразита и хозяина; (б) особые формы поведения при поиске гнезд хозяев и подкладке в них яиц; (в) морфологические преобразования яиц (окраска, форма, размеры, толщина скорлупы); (г) укороченный инкубационный период; (д) пищевая пластичность птенцов; (е) дискриминационное поведение птенцов вида-паразита по отношению к птенцам хозяев; (ж) импринтинг местообитаний, внешнего вида, песни и гнезд вида-воспитателя при сохранении своего видового стереотипа.

4. Взаимосвязи облигатных гнездовых паразитов и их хозяев на попу-ляционно-видовом уровне находятся в состоянии баланса, который обеспечивается процессами коэволюции и саморегуляции.

5. Эволюция облигатного гнездового паразитизма в целом и приспособительной окраски яиц обыкновенной кукушки шла по пути сочетания узкой специализации и универсализма, что оказалось наиболее оптимальной стратегией.

6. В экологической классификации взаимоотношений видов в биоценозах целесообразно выделить облигатный гнездовой паразитизм у птиц как отдельное явление и понятие.

7. Факультативный внутривидовой паразитизм был исторически первичной формой гнездового паразитизма у птиц.

8. Факультативный внутривидовой и межвидовой гнездовой паразитизм имеет выраженную экологическую обусловленность. Его уровень тесно связан с конкретными абиотическими и биотическими условиями существования популяции.

9. Сверхкрупные кладки у птиц, появление яиц после начала насижи-

вания, повышенная внутрикладковая изменчивость яиц, высокая асинхрон-ность вылупления птенцов в подавляющем большинстве случаев связаны с внутривидовым паразитизмом.

10. Внутривидовой гнездовой паразитизм является одной из адаптивных репродуктивных стратегий птиц. Он способствует повышению общей продуктивности размножения и генетического разнообразия популяции за счет увеличения количества особей, осуществляющих вклад в потомство.

11. Изучение факультативного гнездового паразитизма позволяет глубже понять причинно-следственные связи таких сложных биологических явлений у птиц, как межвидовая гибридизация, помощничество и использование чужих гнезд.

12. Гнездовой паразитизм - важный биологический и эволюционный фактор, затрагивающий жизненные циклы значительного числа современных видов птиц, способствующий увеличению разнообразия репродуктивных стратегий и формированию многочисленных морфофизиологических, поведенческих и экологических адаптаций.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ АВТОРА ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монография

1. Нумеров А.Д. Межвидовой и внутривидовой гнездовой паразитизм у.дтиц. - Воронеж: ФГУП Воронеж. - 2003. - 617 с.

Главы в коллективных монографиях:

2. Нумеров А.Д. Отряд Cuculiformes - Кукушкообразные. Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные-Совообразные. М.: Наука. -1993. - С. 182-183.

3. Нумеров А.Д. Обыкновенная кукушка (Cuculus canorus). Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные-Совообразные. М.: Наука. -1993. - С. 193-225.

4. Нумеров А.Д. Глухая кукушка (Cuculus saturatus). Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные-Совообразные. М.: Наука. - 1993. - С. 225-236.

5. Нумеров А.Д. Хохлатая кукушка (Clamator glandarius). Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные-Совообразные. М.: Наука. -1993. - С. 244-248.

6. Кладки и размеры яиц птиц юго-востока Мещерской низменности / Нумеров А.Д. Приклонский С.Г., Иванчев В.П., Котюков Ю.В., Кашенце-ва Т.А., Маркин Ю.М., Постельных A.B. // Труды Окского биосферного заповедника, вып. 18. М.: ЦНИЛ охотничьего хозяйства и заповедников. -1995. - 168 с.

7. Нумеров А.Д. Класс Птицы Aves // Природные ресурсы Воронежской области. Позвоночные животные. Кадастр. - Воронеж, 1996. - С. 48-159.

8. Кладки и размеры яиц птиц бассейна Верхнего Дона / Климов С.М., Сарычев B.C., Недосекин В.Ю., Абрамов A.B., Землянухин А.И., Венгеров П.Д., Нумеров А.Д., Мельников М.В., Ситников В.В., Шубина Ю.Э. при участии A.A. Мосалова и В.В. Петрова. - Липецк: ЛГПИ. - 1998. - 120 с.

Научные статьи, тезисы докладов:

9. Нумеров А.Д. Экология гнездования белой трясогузки и ее связь с обыкновенной кукушкой // Матер. VI Всес. орнитол. конф. - М.: МГУ. -1974. - Ч. И. - С. 95-96.

10. Нумеров А.Д., Приклонский С.Г. Кольцевание птиц Центральной орнитологической станцией (Окский заповедник) в 1960-1975 гг. // Научные основы охраны и рационального использования птиц: Тр. Окского госуд. заповедника. - Рязань. - 1978. - Вып. XIV. - С. 26-49.

11. Нумеров А.Д. Биология и взаимоотношения белой трясогузки и обыкновенной кукушки в Окском заповеднике // Научные основы охраны и рационального использования птиц: Тр. Окского госуд. заповедника.

- Рязань. - 1978. - Вып. XIV. - С. 144-171.

12. Нумеров А.Д. О развитии птенцов обыкновенной кукушки // Научные основы охраны и рационального использования птиц: Тр. Окского госуд. заповедника. - Рязань. - 1978. - Вып. XIV. - С. 172-185.

13. Нумеров А.Д. Материалы по численности и продуктивности большой синицы в Окском заповеднике // Научные основы охраны и рационального использования птиц: Тр. Окского госуд. заповедника. - Рязань.

- 1978. - Вып. XIV. - С. 352-357.

14. Нумеров А.Д. Случаи аномальной откладки яиц у обыкновенного скворца // Научные основы охраны и рационального использования птиц: Тр. Окского госуд. заповедника. - Рязань. - 1978 - Вып. XIV. С. 361-362.

15. Нумеров А.Д. Значение концентрации гнезд вида-воспитателя для обыкновенной кукушки // Биологические основы рационального использования животного и растительного мира. - Рига.: Зинатне. - 1978. - С. 172-173.

16. Нумеров А.Д. Продолжительность жизни и смертность скворца по данным кольцевания // Тезисы второй всесоюзной конференции по миграциям птиц. Алма-Ата: Наука Казахской ССР. - 1978. - 4.2. - С. 118-119.

17. Нумеров А.Д. Миграционные связи скворцов Окского заповедника // Тезисы второй всесоюзной конференции по миграциям птиц. Алма-Ата: Наука Казахской ССР. - 1978. - 4.2. - С. 119-120.

18. Нумеров А.Д. О миграциях обыкновенного скворца по результатам кольцевания в Сибири в 1967-1977 гг. // Миграции и экология птиц Сибири: Тезисы докладов орнитологической конференции. - Якутск. - 1979.

- С. 35-37.

19. Нумеров А.Д. О характере взаимоотношений обыкновенной кукушки с различными видами птиц на территории Азиатской части СССР // Экология птиц и методы ее изучения: Тез. Всес. конф. молодых ученых. Самарканд. - 1979. - С. 157-158.

20. Нумеров А.Д. Значение некоторых видов птиц, как воспитателей обыкновенной кукушки на территории Европейской части СССР // Тезисы докладов УП Всес. зоогеографической конф. - М.: Наука. - 1979. - С. 250-251.

21. Мальчевский А.С., Нумеров А.Д. Взаимоотношения кукушки с ее воспитателями на территории СССР // Экология и охрана птиц: Тезисы докладов УШ Всес. орнитол. конф. - Кишинев. - 1981. - С. 146-147.

22. Нумеров А.Д. Взаимосвязь сроков и интенсивности размножения обыкновенной кукушки и белой трясогузки // Гнездовая жизнь птиц. -Пермь. - 1982. - С. 51-56.

23. Мальчевский A.C., Нумеров А.Д. Взаимоотношения между обыкновенной кукушкой и ее воспитателями на территории СССР // Тезисы докладов XYIII Международного орнитологического конгресса. - М.: Наука.

- 1982. - С. 79-80.

24. Нумеров А.Д. Кольцевание птиц Центральной орнитологической станцией (Окский заповедник) в 1976- 1980 гг. // Научные основы охраны и рационального использования птиц: Тр. Окского госуд. заповедника.

- Рязань. - 1984. - Вып. 15. - С. 10-35.

25. Нумеров А.Д. Взаимосвязь числа яиц в кладке и других показателей успешности размножения обыкновенного скворца // Научные основы охраны и рационального использования птиц: Тр. Окского госуд. заповедника. - Рязань. - 1984. - Вып. 15. - С. 229-231.

26. Нумеров А.Д. Успешность размножения обыкновенного скворца в зависимости от возраста партнеров // Материалы 4-го Всесоюзного совещания «Вид и его продуктивность в ареале» 3-7 апреля 1984. - Свердловск. - 1984. - С. 73.

27. Нумеров А.Д. Возрастные особенности размножения обыкновенного скворца в районе Окского заповедника // Вестник зоологии. - 1985. -№ 2. - С. 46-51.

28. Malchevsky A.S., Numerov A.D. Interrelations between the common cuckoo and its Hosts in the territory of the USSR // Acta XYIII Congr. Inter. Ornithol., Vol. II, M.: Nauka. - 1985. - P. 1289.

29. Нумеров А.Д. Популяционная экология большой синицы в Окском заповеднике // Орнитология. - М.:МГУ. - 1987. - Вып. 22. - С. 3-21.

30. Нумеров А.Д. Формирование пар у обыкновенного скворца // Экология птиц Волжско-Уральского региона. - Свердловск. - 1988. - С. 71-74.

31. Нумеров А.Д. К изучению популяционной экологии деревенского ткачика Ploceus cucullatuß (Mbller) в Гвинейской республике // Бюлл. МОИП, отд. биологический. - 1989. - Т. 94. - Вып. 4. - С. 34-41.

32. Нумеров А.Д. Избирательность искусственных гнездовий у обыкновенного скворца // Проблемы кадастра, экологии и охраны животного мира России. Тезисы Всероссийской научной конференции. - 1990. - Воронеж.

- С. 108-109.

33. Нумеров А.Д. Конспецифичный паразитизм у обыкновенного скворца // Матер. 10 Всесоюзной орнитологической конференции. 4.1. Пленарные доклады и сообщения на симпозиумах. • Минск: Навука тэхника. -1991.- С. 116-117.

34. Нумеров А.Д. К экологии птиц, населяющих искусственные гнездовья в районе биостанции ВГУ (Усманский бор) // Состояние и проблемы экосистем Усманского бдра. Сб. научных трудов. - Воронеж. - 1992. -Вып. 1. - С. 65-71.

35. Нумеров А.Д., Венгеров П.Д. Ооморфологические особенности разных видов крачек родов Sterna и Chlidonias Воронежского водохранилища // Современные проблемы оологии. Матер. I международного совеще-ния. - Липецк. - 1993. - С. 107-109.

36. Нумеров А.Д. Значение возраста и длины крыла самцов и самок обыкновенного скворца в образовании пар // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Тр. биол. учеб. науч. базы ВГУ: Вып. 3. - Воронеж.

- 1993. - С. 23-29.

37. Нумеров А.Д. Популяционная экология мухоловки-пеструшки на территории Окского заповедника // Научные основы охраны и рационального использования птиц: Тр. Окского госуд. заповедника. - Рязань. - 1996

- Вып. 19. - С. 75-100.

38. Нумеров А.Д. Размещение, численность и особенности гнездования серой, рыжей в большой белой цапель в Воронежской области // Фауна Центрального Черноземья и формирование экологической культуры. Материалы Первой региональной конференции 23-26 октября 1996 г. 4.1. -Липецк. - 1996. - С. 76-77.

39. Нумеров А.Д., Венгеров П.Д. Опыт сравнительного изучения попу-ляционных характеристик птиц на территориях с различной степенью антропогенной нагрузки // Развитие природных комплексов Усмань-Воро-нежских лесов на заповедной и антропогенной территориях. Тр. Воронежского Биосферного зал-ка, вып. ХХШ. - Воронеж. - 1997. - С. 188-151.

40. Нумеров А.Д., Иванчев В.П., Котюков Ю.В., Кашенцева Т.А. Гнездование ржанкообразных в смешанных колониях в среднем течении р. Оки // Редкие виды птиц Нечерноземного центра России. - Москва. -1998. - С. 236-240.

41. Numerov A.D., Vengerov P.D. The experience of using morphological and populational descriptions of birds to value the condition of the environment in Voronezh city (Black Soil Région, Russia) // The Ring. - 1999.

- Vol. 21, M 1. - P. 145.

42. Нумеров А.Д. Вариабельность яиц в кладках и внутривидовой паразитизм у птиц // Роль особо охраняемых территорий Центрального Черноземья в сохранении и изучении биоразнообразия лесостепи: Матер, на-учно-практ. конф. поев. 76-летию Воронежского госуд. заповед. Воронеж.

- 2002. - С. 182-177.

Подипжсажо в печать 15.09.2003 Объем 2Jt н.л. Заказ M 336 Тираж 100 экз.

Тжпографм МПГУ

P 1A AO В

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Нумеров, Александр Дмитриевич

Введение.

Глава 1. Район, материал и методика исследования.

1.1. Район, материал и методика исследования.

1.2. Определения и понятия.

1.3. Благодарности.

Глава 2. Эколого-систематическая характеристика видов птиц - облигатных гнездовых паразитов (Распространение, виды-воспитатели и особенности биологии).

2.1. Отряд Anseriformes - Гусеобразные.

2.1.1. Семейство Anatidae - Пластинчатоклювые.

2.2. Отряд Cuculiformes - Кукушкообразные.

2.2.1. Семейство Cuculidae - Кукушковые.

2.3. Отряд Piciformes - Дятлообразные.

2.3.1. Семейство Indicatoridae - Медоуказчиковые.

2.4. Отряд Passeriformes - Воробьинообразные.

2.4.1. Семейство Icteridae - Трупиаловые.

2.4.2. Семейство Ploceidae - Ткачиковые.

Глава 3. Биология размножения обыкновенной кукушки (Cuculus canorus L.) как пример совершенного облигатного гнездового паразитизма.

3.1. Территориальные связи, соотношение полов и взаимоотношения самок и самцов кукушки в период размножения.

3.1.1. К вопросу о соотношении полов у обыкновенной кукушки.

3.1.2. Территориальные связи кукушки. Возврат на территорию рождения или предыдущего размножения.

3.1.3. Индивидуальные территории самцов и самок в период размножения.

3.2. Поведение самок обыкновенной кукушки при поиске гнезд видов-воспитателей и подкладывании в них своего яйца.

3.2.1. Поиск гнезд и подкладка яиц.

3.2.2. Промежутки между откладкой очередных яиц.

3.2.3. Количество яиц, откладываемых одной самкой за сезон.

3.3. Сроки размножения кукушки и видов птиц её воспитателей.

3.3.1. Синхронизация периодов размножения.

3.3.2. Разорение гнезд видов-воспитателей кукушкой, как особая форма репродуктивного поведения.

3.4. Морфологическая характеристика яиц обыкновенной кукушки.

3.4.1. Размеры, масса и вариабельность яиц одной самки.

3.4.2. Окраска яиц.

3.5. Особенности насиживания яиц и выкармливания птенцов кукушки видамивоспитателями.

3.5.1. Инкубационный период.

3.5.2. Развитие кукушонка и особенности его поведения в гнезде хозяина.

3.5.3. О пищевой пластичности птенца кукушки.

3.6. Успешность размножения кукушки у различных видов-воспитателей.

3.7. Виды-воспитатели обыкновенной кукушки и особенности ее взаимоотношений с различными категориями хозяев.

3.7.1. Виды-воспитатели обыкновенной кукушки в России и сопредельных территориях, Западной Европе и ареале.

3.7.1.1. Виды-воспитатели кукушки в России и сопредельных территориях.

3.7.1.2. Виды-воспитатели кукушки в Западной Европе и Северной Африке.

3.7.1.3. Виды-воспитатели кукушки в азиатской части ареала.

3.7.2. О постоянстве основных видов-воспитателей.

3.7.3. Случайные и локальные виды-воспитатели.

3.7.4. Доля паразитированных гнезд основных видов-воспитателей.

3.7.5. Влияние кукушки на успешность размножения и численность видов-воспитателей.

Глава 4. Внутривидовой гнездовой паразитизм у птиц (Распространение и характеристика явления).

4.1. Обзор методов идентификации кладок, с яйцами, подложенными конспецифичными особями.

4.1.1. Полевые и лабораторные методы исследований.

4.1.2. Внутриклассовая изменчивость яиц и ее использование для определения кладок с подложенными яйцами.

4.1.3. Случаи появления новых яиц после завершения кладки.

4.1.4. Об увеличенных размерах кладок у птиц.

4.2. Особенности внутривидового паразитизма неворобьиных птиц.

4.2.1. Отряд Anseriformes - Гусеобразные.

4.2.1.1. Некоторые видовые особенности проявления гнездового паразитизма.

4.2.1.1.1. Красноголовый нырок (Aythya ferina (L.)) и Хохлатая чернеть (Aythya fuligula (L.)).

4.2.1.1.2. Обыкновенный гоголь (Bucephala clangula (L.)).

4.2.1.1.3. Исландский гоголь (Bucephala islanctica (Gm.)).

4.2.1.1.3. Каролинская утка (Acс sponsa (L.)).

4.2.1.2. Распространенность и общие черты внутривидового паразитизма у гусеобразных.

4.2.1.3. Особенности поведения паразитических самок.

4.2.1.4. Успешность вылупления птенцов в паразитических кладках.

4.2.2. Внутривидовой паразитизм у других видов неворобьиных.

4.3. Внутривидовой паразитизм у воробьинообразных (Passeriformes).

4.3.1. Распространение, характеристика и особенности внутривидового паразитизма у воробьинообразных.

4.3.2. Обыкновенный скворец {Sturnus vulgaris L.).

4.3.2.1. Сроки размножения.

4.3.2.2. Размер кладок.

4.3.2.3. Соотношение количества яиц в кладке и числа овулировавших фолликулов.

4.3.2.4. Успешность размножения.

4.3.2.5. Морфологическая характеристика яиц в кладках скворца, содержащих и не содержащих яйца других самок.

4.3.2.6. Репродуктивное поведение обыкновенного скворца.

4.3.2.6.1. Полигиния, совместное гнездование и экстрапарные копуляции.

4.3.2.6.2. Особенности поведения самок-доноров и самок-реципиентов (акцепторов).

4.3.2.7. Распространение и частота внутривидовых подкладок яиц в различных популяциях обыкновенного скворца.

4.3.2.8. Проблемы увеличенного размера кладки и выводка при внутривидовом паразитизме.

4.4. Внепарные копуляции у птиц, как форма репродуктивного поведения и репродуктивная тактика самцов.

Глава 5. Факультативный межвидовой гнездовой паразитизм.

5.1. Эколого-систематический обзор видов у которых зарегистрированы случаи межвидовых подкладок яиц.

5.2. Особенности и причины межвидовых подкладок яиц у различных видов.

Глава 6. Гнездовой паразитизм и взаимосвязанные с ним явления.

6.1. Явление помощничества у птиц и его связь с гнездовым паразитизмом.

6.2. Использование гнезд других видов для размножения. Особенности и последствия.

6.3. Факультативный межвидовой паразитизм и гибридизация.

Глава 7. Общие вопросы эволюции гнездового паразитизма птиц.

7.1. Биологические основы и особенности взаимосвязей облигатных гнездовых паразитов с видами-воспитателями.

7.1.1. Синхронизация периодов размножения.

7.1.2. Особенности репродуктивного поведения облигатных гнездовых паразитов, способствующие успешному паразитизму.

7.1.2.1. Поведение при поиске гнезд потенциальных хозяев и подкладке яиц.

7.1.3. Территориальные и временные связи гнездовых паразитов и видов-воспитателей

7.1.3.1. Распространение гнездовых паразитов и количество хозяев.

7.1.3.2. Роль случайных и локальных видов-воспитателей для облигатных гнездовых паразитов.

7.1.4. Адаптивные свойства и эволюция яиц облигатных гнездовых паразитов.

7.1.4.1. Размеры и форма яиц, продолжительность инкубационного периода, прочность скорлупы.

7.1.4.2. Дискриминационное поведение хозяев и факторы, обусловливающие прием или выбраковку яиц гнездовых паразитов видами-воспитателями.

7.1.4.2.1. Способы избавления от яиц гнездовых паразитов различными видами.

7.1.4.2.2. Факторы влияющие на прием или выбраковку яйца кукушки хозяевами.

7.1.4.2.3. Факторы влияющие на прием или выбраковку яйца трупиалов хозяевами.

7.1.4.3. Окраска яиц и особенности ее зрительного восприятия.

7.1.4.4. Основные гипотезы, объясняющие сходство окраски яиц гнездовых паразитов и их хозяев. Биологические (экологические) расы гнездовых паразитов.

7.2. Общие закономерности распространения и эволюции гнездового паразитизма.

7.2.1. Факультативный внутривидовой гнездовой паразитизм.

7.2.2. Облигатный гнездовой паразитизм.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Межвидовой и внутривидовой гнездовой паразитизм у птиц"

Облигатный гнездовой паразитизм зарегистрирован у 84-х видов птиц, относящихся к пяти семействам, четырех отрядов, что составляет менее 1% от мировой фауны птиц. Столь небольшое число видов, для которых характерен такой способ размножения, возможно, и определило недостаточное внимание к явлению со стороны эволюционистов. Хотя сходное репродуктивное поведение отмечено и в других классах животных и может обсуждаться с использованием более богатого биологического материала.

Гнездовой паразитизм обыкновенной кукушки описан еще Аристотелем около 2300 лет назад в известном трактате «Historia Animalium» (D'Arcy Thompson, 1895; цит. по М. Brooke, N. Davis, 1987). Однако интенсивное изучение вида и специальные публикации появились только в конце XIX века, а наиболее крупные обобщающие исследования гнездового паразитизма обыкновенной и других видов кукушек выполнены в начале-середине XX века (Rey, 1892; Baker, 1913, 1923, 1942; цит. по N. Davies, 2001; Chance, 1922, 1940; Промптов, 1941; Makatsch, 1955, 1971; Payne, 1977, и другие). Начало изучения других видов облигатных гнездовых паразитов датируется концом ХТХ началом XX веков. Интенсивные исследования гнездового паразитизма трупиалов (Molothrus) проводятся в Америке с середины XIX века (Friedmann, 1963, 1966). Первые описания гнездового паразитизма у вдовушек {Vidua) относятся к 1907 году (Roberts, 1917; van Someren, 1918; цит. по Н. Friedmann, 1960). А сведения о биологии черноголовой древесной утки (Heteronetta atricapilla) получены только к середине XX века (Weller, 1968).

Не менее интересны и своеобразны различные факультативные формы проявления гнездового паразитизма птиц, которые также известны очень давно. Однако, несмотря на длительную историю изучения гнездового паразитизма, многие вопросы до сих пор остаются открытыми. Недостаточно ясны пути становления и эволюции такой своеобразной формы репродуктивного поведения в классе птиц, недостаточно оценено общебиологическое и общеэволюционное значение явления.

Несмотря на это, в настоящее время в России и ближнем зарубежье практически отсутствуют целенаправленные исследования гнездового паразитизма. Существующие публикации касаются описания отдельных фактов паразитизма или каких-либо сторон биологии паразитических видов. Единственной обобщающей монографией по биологии обыкновенной кукушки является работа А.С. Мальчевского (1987). Даже сам термин «гнездовой паразитизм» в специальной литературе не имеет четкого определения. А ведь по мнению одного из классиков российской орнитологии А.Н. Промптова, "гнездовой паразитизм - одно из самых интересных явлений в биологии птиц" (Промптов, 1941, стр. 30).

Цели и задачи исследования

Цель настоящей работы - исследовать проблему гнездового паразитизма как комплекс общих и специфических экологических и морфологических адап-таций гнездовых паразитов птиц и их эволюцию.

Для этого были поставлены и решались следующие задачи:

3. Попытаться выяснить биологические основы становления и особенности взаимосвязей облигатных гнездовых паразитов с различными категориями видов-воспитателей.

4. Оценить адаптивные свойства и рассмотреть пути эволюции яиц облигатных гнездовых паразитов.

6. Высказать предположения о причинах появления и эволюции гнездового паразитизма в различных группах птиц.

Основные положения, выносимые на защиту:

• Гнездовой паразитизм - важный биологический и эволюционный фактор, затрагивающий значительное число современных видов птиц, способствующий увеличению разнообразия репродуктивных стратегий и формированию многочисленных благоприятных для вида морфофизиологических, поведенческих и экологических адаптаций.

• Облигатный гнездовой паразитизм возник независимо у различных систематических групп птиц и проявляется в разнообразных формах: от полного отсутствия до четко выраженной специализации гнездового паразита на конкретный вид-воспитатель.

• Облигатный гнездовой паразитизм птиц характеризуется синхронизацией периодов и стадий размножения вида-паразита и хозяина, особыми формами поведения при поиске гнезд хозяев и подкладке в них яиц, преобразованием окраски, формы, размеров и толщины скорлупы яиц, укороченным инкубационным периодом, пищевой пластичностью птенцов, дискриминационным поведением птенцов вида-паразита по отношению к птенцам хозяев; импринтингом на местообитания, внешний вид, песню и гнезда вида-воспитателя.

• Факультативный внутривидовой паразитизм является первичной и наиболее древней формой гнездового паразитизма у птиц.

• Изучение факультативного гнездового паразитизма позволяет понять причинно-следственные связи таких сложных явлений у птиц, как межвидовая гибридизация, помощничество и использование чужих гнезд.

• Внутривидовой гнездовой паразитизм является одной из адаптивных репродуктивных стратегий птиц. Он способствует повышению общей продуктивности размножения и генетического разнообразия популяции за счет увеличения количества особей, осуществляющих вклад в потомство.

• Эволюция облигатного гнездового паразитизма в целом и приспособительной окраски яиц обыкновенной кукушки шли по пути сочетания узкой специализации и универсализма.

Научная новизна. Впервые осуществлено монографическое описание всех форм гнездового паразитизма у птиц в сравнительно-экологическом и эволюционном аспектах. Установлены специфические эколого-морфологические адаптации облигатных гнездовых паразитов и показаны направления их эволюции в различных систематических группах. Показаны наиболее вероятные пути формирования облигатного гнездового паразитизма у птиц и впервые дана исчерпывающая характеристика этого явления. Впервые установлено важное биологическое значение внутривидового гнездового паразитизма у птиц. Выявлены механизмы и предложены гипотезы, объясняющие становление и поддержание связей облигатных гнездовых паразитов с видами-воспитателями. Установлены основные факторы, обуславливающие поливидовой гнездовой паразитизм обыкновенной кукушки и динамику его развития. Впервые приведен полный список видов-хозяев обыкновенной кукушки для территорий России, бывшего СССР и ареала вида в целом.

Разработан новый метод определения последовательности откладки яиц у птиц, основанный на эффекте люминесценции скорлупы в ультрафиолетовом спектре, имеющий большое практическое значение. Усовершенствованы метод выявления внутривидовых подкладок яиц на основе оценки уровня их внутрикладковой вариабельности и метод определения степени сходства окраски яиц обыкновенной кукушки и ее хозяев с использованием ультрафиолетового освещения.

Теоретическое и практическое значение работы. Обобщение фактических данных в целом по облигатному и факультативному гнездовому паразитизму позволило представить их в виде целостной системы понятий, объединяемых термином «гнездовой паразитизм у птиц». Подробно рассмотрено и показано, что взаимосвязи облигатных гнездовых паразитов и их хозяев на популяционно-видовом уровне находятся в состоянии баланса. Обосновано выделение экологических рас у гнездовых паразитов по виду-хозяину.

Удалось показать, что специфические формы межвидовых взаимоотношений облигатных гнездовых паразитов и их хозяев не могут быть отнесены ни к одному типу в традиционной экологической классификации, поэтому их следует рассматривать как отдельное явление. Биологическая значимость этого явления вытекает из взаимодействия гнездовых паразит более двух тысяч видов птиц.

Апробация результатов и публикации. Основные положения диссертации представлялись и обсуждались на следующих конференциях и совещаниях: VI (Москва, 1974), VII (Черкассы, 1977), VIII (Кишинев, 1981) и X (Витебск, 1991) Всесоюзных орнитологических конференциях; VII Всесоюзной зоогеографиче-ской конференции (Москва, 1979); Прибалтийской и Всесоюзной конференции молодых ученых (Рига, 1978; Самарканд, 1979); III (Мичуринск, 1980) и V (Свердловск, 1987) конференциях орнитологов Волжско-Уральского региона; П, Ш и IV Всесоюзных совещаниях «Вид и его продуктивность в ареале» (Вильнюс, 1976, 1980; Свердловск, 1984), второй Всесоюзной конференции по миграциям птиц (Алма-Ата, 1978); конференции «Миграции и экология птиц Сибири» (Якутск, 1979); XVIII Международном орнитологическом конгрессе (Москва, 1982); I международном совещании по современным проблемам оологии (Липецк, 1993); научных конференциях преподавателей Воронежского государственного университета (1989-1995); научно-практической конференции, посвященной 75-летию Воронежского биосферного заповедника (Воронеж, 2002).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Нумеров, Александр Дмитриевич

Выводы

1. Особенности эколого-морфологических адаптадий различных групп видов облигатных гнездовых паразитов демонстрируют основные пути становления и эволюции паразитизма у птиц.

2. Облигатный гнездовой паразитизм сформировался независимо в различных систематических группах птиц и проявляется в следующих формах: (а) отсутствие выраженной специализации по хозяину, при которой яйца подклады-ваются всем подходящим видам гнездящимся совместно (трупиалы); (б) специализация на близкородственные виды при отсутствии мимикрии яиц и агрессии птенцов (черноголовая утка); (в) узкая специализация на близкородственные виды, с мимикрией яиц и птенцов, совместном развитии с птенцами хозяина, специализацией и самок и вида-паразита в целом, на одного хозяина (вдовушки); (д) специализация на близкородственные виды с отсутствием мимикрии яиц, но дискриминацией птенцов хозяина (медоуказчики); (е) высокий уровень специализации самок гнездового паразита на конкретного хозяина и всех самок (в целом вида гнездового паразита) на множество видов-воспитателей (кукушки).

3. Облигатный гнездовой паразитизм птиц характеризуется рядом общих черт, среди которых наиболее существенными являются: (а) синхронизация периодов и стадий размножения вида-паразита и хозяина; (б) особые формы поведения при поиске гнезд хозяев и подкладке в них яиц; (в) морфологические преобразования яиц (окраска, форма, размеры, толщины скорлупы); (г) укороченный инкубационный период; (д) пищевая пластичность птенцов; (е) дискриминационное поведение птенцов вида-паразита по отношению к птенцам хозяев; (ж) импринтинг местообитаний, внешнего вида, песни и гнезд вида-воспитателя, при сохранении своего видового стереотипа.

4. Взаимосвязи облигатных гнездовых паразитов и их хозяев на популяци-онно-видовом уровне находятся в состоянии баланса, который обеспечивается процессами коэволюции и саморегуляции.

5. Эволюция облигатного гнездового паразитизма в целом и приспособительной окраски яиц обыкновенной кукушки шли по пути сочетания узкой специализации и универсализма, что оказалось наиболее оптимальной стратегией.

7. Факультативный внутривидовой паразитизм был исторически первичной формой гнездового паразитизма у птиц.

9. Сверхкрупные кладки у птиц, появление яиц после начала насиживания, повышенная внутрикладковая изменчивость яиц, высокая асинхронность вылупления птенцов в подавляющем большинстве случаев связаны с внутривидовым паразитизмом.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Нумеров, Александр Дмитриевич, Воронеж

1. Адамян М.С. О нахождении хохлатой кукушки в Армении (Clamator glcmdarius L.) //Биол. журн. Армении, 1978. Т. 31, № 9. - С. 993-994.

2. Акбаев И.М., Ткаченко И.В. О гнездовом паразитизме среди хищных птиц // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Матер, межд. орнитол. конф. Казань: Матбугат йорты, 2001. - С. 30.

3. Алекнавичюс А. К вопросу гибели птиц в гнездах в юго-западных , лесах Литвы // Матер. VI Приб. орнитол. конф. Вильнюс, 1966. - С. 3.

4. Ардамацкая Т.Б. Длинноносый крохаль в северо-западном Причерноморье // Орнитология. 1963. - № 6. - С. 293-302.

5. Ардамацкая Т.Б. О смешанных кладках длинноносого крохаля, пеганки и серой утки в Черноморском заповеднике // Орнитология. 1965. - № 7. - С. 456-457.

6. Ардамацкая Т.Б. Гнездование обыкновенной гаги на Черном море // Матер. 10-й Всес. орнитол. конф. Витебск, 17- 20 сент., 1991 . Стендовые сообщения. Минск, 1991. -Ч. 2, кн.1. - С. 30-31.

7. Артемьев А.В. Демография мухоловки-пеструшки в Приладожье. Характеристика репродуктивного цикла // Фауна и экол. назем, позвоноч. животных респ. Карелия. -Петрозаводск: КНЦ РАН. 1998. - С. 32-57.

8. Байкалов А.Н., Коровицкий Е.М. О случаях гнездового паразитизма у уток в урочище "Трехозерки" // Актуальные проблемы биологии: Сб. тез. Красноярск, 1994. - С. 91.

9. Балацкий К.К., Николаев В.В. О гнездовом паразитизме индийской кукушки в окрестностях Хабаровска // Бюлл. МОИП, Отд. биол. 1993. - Т. 98, № 95 - С. 38-42.

10. Балацкий Н.Н. Экологическая раса обыкновенной кукушки гнездового паразита овсянки-крошки на Северном Урале // Биол. науки. - 1989. - № 10. - С. 46-49.

11. Балацкий Н.Н. Экологическая раса обыкновенной кукушки гнездового паразита соловья-красношейки в Сибири // Биол. науки. - 1990. - № 4. - С. 37-44.

12. Балацкий Н.Н. Глухая кукушка и теньковка в Новосибирской области // Биол. науки. -1991 № 5. - С. 56-62.

13. Балацкий Н.Н. К изучению обыкновенной кукушки на Украине // Беркут. 1992. -Т. 1. - С. 90-%.

14. Балацкий Н.Н. К определению яиц кукушек (Cuculidae) Палеарктики // Современная орнитология. М.: Наука, 1992. - С. 31-46.

15. Балацкий Н.Н. Обыкновенная кукушка Cuculus canorus как гнездовой паразит зяблика Fringilla coelebs и вьюрка F. montifringilla на территории восточной Европы // Рус. орнитол. журн. 1994. - №1. - С. 53-58.

16. Балацкий Н.Н., Бачурин Г.Н. Обыкновенная кукушка на крайнем юге Приморья России // Беркут. 1995. - Т. 4. Вып. 1-2. - С. 40-42.

17. Балацкий Н.Н., Кустанович С.Д. Обыкновенная кукушка как гнездовой паразит чернолобого сорокопута // Беркут. 1995. - Т. 6. Вып. 1-2. - С. 103-106.

18. Балацкий Н.Н. Обыкновенная кукушка как гнездовой паразит серой славки в Евразии // Вопросы экологии и охраны позвоночных животных. Киев-Львов, 1998. -Вып. П,. - С. 114-119.

19. Балацкий Н.Н., Бачурин Г.Н. Кукушки Западной Сибири и сопредельных территорий // Беркут. 1999. - Т. 8, № 2. - С. 172-182.

20. Балацкий Н.Н., Бачурин Г.Н. Находка яиц ширококрылой кукушки Hierococcyx fugax на реке Бикин в Уссурийском крае // Рус. орнитол. журн., экспресс-вып. 1999. - № 74. - С. 25-26.

21. Велик В.П. Смешанная кладка пустельги и кряквы // Орнитология. 1987. - Вып. 22. - С. 201.

22. Белопольский Л.О., Бианки В.В., Коханов В.Д. Материалы по экологии куликов (Limicolidae) Белого моря // Труды Кандалакшского госуд. заповедника. Мурманск, 1970.-Вып. 8.-С. 3-85.

23. Белоусов Е.М. Красноухая овсянка Emberiza cioides - новый для фауны СССР воспитатель птенцов обыкновенной кукушки - Cuculus canorus - в Приморье // Биология птиц юга Дальнего Востока СССР. - Владивосток, 1979. - С. 90-91.

24. Бёме Р.Л., Флинт В.Е. Пятиязычный словарь названий животных. Птицы. М.: Русский язык, 1994. - 845 с.

25. Березовиков Н.Н. Птицы Маркакольской котловины (Южный Алтай). Алма-Ата, 1989. - 200 с.

26. Бианки В.В. Кулики, чайки и чистиковые Кандалакшского залива // Труды Кадалакшского госуд заповедника, Мурманск, 1967. - Вып. 6. - 367 с.

27. Бианки В.В. Групповые и индивидуальные особенности гнездования гоголей в Кандалакшском заливе // Проблемы изучения и охраны гусеобразных птиц Восточной Европы и Северной Азии (Тезисы докладов Первого совещания РРГ). М., 2001. - С. 19.

28. Благое клонов К.Н. Об использовании воробьев для насиживания и выкармливания птенцов полезных птиц // Охрана природы. 1951. - Вып. 13. - С. 31-34.

29. Благосклонов КН. Выводок птенцов в гнезде, как надорганизменная система // Орнитология в СССР. Маггер. Пятой Всес. орнитол конф. Ашхабад, 1969. - Кн. 2. - С. 66-69.

30. Блинова Т.К., Мухачева М.М., Романова Н.А., Блинов Л.В., Кудрявцев А.В., Мударисова Г.Р. Птицы Томского Причулымья // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2001. - С. 40-53.

31. Борисов 3.3. Птицы долины средней Лены. Новосибирск: Наука, 1987. - 120 с.

32. Будрис P.P., Синкявичус С. Влияние колоний озерной чайки на расположение гнезд водоплавающих и болотных птиц // Тез. докл. XI Прибалтийской орнитол. конф., Таллин 13-15 декабря 1983 г. Таллин, 1983. - С. 63-65.

33. Бурский О.В., Вахрушев А. А Фауна и население птиц Енисейской южной тайги // Животный мир Енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. М.: Наука, 1983.-С. 106-167.

34. Бутенко О.М. О значении исследования полостных клещей птиц при изучении миграций // Матер. 6-й Прибалт, орнитол. конф. 1966. - Вильнюс. - С. 18-19.

35. Бутенко О.М. Клсщи-ринониссиды неворобьиных птиц СССР. М.:МГУ. 1984. -188 с.

36. Вартапетов Л.Г. Птицы северной тайги Западно-Сибирской равнины. -Новосибирск: Наука, 1998. 326 с.

37. Венгеров П.Д. Изменчивость яиц внутри кладок как одна из форм внутрииндивидуальной изменчивости у птиц. // Бюлл. МОИП, Отд. биол. 1991. - Т. 96, №5.-С. 3-8.

38. Венгеров П.Д. Экологические закономерности изменчивости и корреляции морфологических структур птиц. Воронеж: ВГУ, 2001. - 248 с.

39. Вилке Е.К. Наши результаты экспериментального изучения сложных форм поведения птиц в природных условиях / Сложные формы поведения. М.-Л:Наука. -1965.-С. 130-133.

40. Витович О. А. Эколония кавказского тетерева И Орнитологические исследования на Северо-Западном Кавказе/Труды Тебердинского го су дарственного заповедника.

41. Ставрополь, 1986. Вып. 10. - С.163-309.

42. Воробьев К.А. Материалы к орнитологической фауне дельты Волги и прилежащих степей//Науч. тр. гос. заповедников. Сер. 1. Астрахан. заповедник. -1936. Вып. 1. - С. 3-52.

43. Воробьев К.А. Птицы Якутии. М.: Наука, 1963. - 336 с.

44. Воронцов Е.А. Птицы Горьковской области. Горький: Волго-Вятск. кн. изд-во, 1967. - 166 с.

45. Гаврилов Э.И., Родионов Э.Ф. О гибели птичьих гнезд // Новости орнитологии. Матер. 4-йВсес. орнитол. конф. Алма-Ата, 1965. - С. 81-82.

46. Гаврилов Э.И., Гисцов А.П. Сезонные перелеты птиц в предгорьях Западного Тянь-Шаня. Алма-Ата: Наука, 1985.223 с.

47. Гаврилов Э.И. Биологические особенности пластинчатоклювых, способствующие их гибридизации // Экология. -1991. № 6. - С. 81-82.

48. Гаврилюк М.Н., Грищенко В.М. До еколопТ жовтоногого мартина у Канпвському ПридншровТ // Матер. 2 Конф. мол. орштолопв Укра Тни. Чершвщ, 1996. - С. 29-34.

49. Гаранин В.И. Отряд кукушкообразные Cuculiformes II Птицы Волжско-Камского края: Неворобьиные. - М.: Наука, 1977. - С. 234-239.

50. Гизенко А.И. Птицы Сахалинской области. М.: Изд-во АН СССР. - 1955. 328 с.

51. Гибка I.B. Заселения чорною горюдасткою гшзда сшьсксм ласпвки // Беркут. -1992.-№1.-С. 118.

52. Глуховский М.В. О насаживании шилохвостью яиц белой куропатки // Орнитология. М.:МГУ, 2001. - Вып. 29. - С. 325.

53. Горбанев А.Ф. Бледноногая пеночка Phylloscopus tenellipes - хозяин глухой кукушки - Cuculus saturatus в Приморье // Биология птиц юга Дальнего Востока СССР. -Владивосток, 1979. - С. 92-93.

54. Гуреев С.П. Величина кладки и успешность размножения птиц в Кузнецком Алатау / Биопродуктивность и биоценотические связи наземных позвоночных юго-востока Западной Сибири. Томск: ТГУ, 1989. - С.56-74.

55. Гуртовая Е.Н. Подкладывание яиц в колонии белых гусей в экстремальных условиях / Теоретические аспекты колониальности у птиц. М.: Наука, 1985. - С. 29-32.

56. Гынгазов A.M., Миловидов С.П. Орнитофауна Западно-Сибирской равнины. -Томск: ТГУ, 1977. 350 с.

57. Данилов Н.Н. О гнездовом паразитизме у чаек //Природа. -1948. № 12. - С. 62.

58. Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. Птицы Ямала М.: Наука, 1984. - 334с.

59. Дебело В.П. Успешность размножения некоторых водоплавающих птиц в Уральской области // Ресурсы пернатой дичи побережий Каспия и прилежащих районов. Астрахань, 1977. - С. 123-125.

60. Дементьев Г.П. К вопросу и помесях пластинчатоклювых птиц в естественных условиях // Бюлл. МОИП, огд. биол. 1939. - Т. 48, № 1. - С. 81-87.

61. Дементьев Г.П., Гладков Н.А., Исаков Ю.А., Карташев Н.Н., Кириков С.В., Михеев А.В., Птушенко Е.С. Птицы Советского Союза. М.: Советская наука, 1952. - Т. IV. - 640 с.

62. Денисова М.Н. О вероятных путях возникновения гнездового паразитизма // Учен, зап. МГПИ им. В.П. Потемкина. 1958. - Т. 74, Вып. 7. - С. 211-224.

63. Дерим-Оглу Е.Н. Сравнительная характеристика процессов насиживания и выкармливания // Экология и систематика животных. Тр. Орехово-Зуев, пед. ин-та. -1964. Вып. 3.-С. 96-118.

64. Дерим-Оглу Е.Н. Анализ некоторых возможных путей расселения обыкновенной кукушки в Советском Союзе // Тез. докл. 4-ой межвуз. зоогеограф, конф., 26-30 сентября 1966. Одесса, 1966 г.

65. Дерим-Оглу Е.Н. Несколько случаев нахождения яиц обыкновенной кукушки

66. Cuculus canorus L.) в гнездах воробьиных птиц Московской области // Экология и систематика животных. Тр. Орехово-Зуев, пед. ин-та. 1966а. - Вып. 4. - С. 81-92.

67. Дерим-Оглу Е.Н. Зарянка (Erithacus rubecida) излюбленный объект паразитирования обыкновенной кукушки в Орехово-Зуевском районе // Экология и систематика животных. Тр. Орехово-Зуев, пед. ин-та. - 19666. - Вып. 4. - С. 93-99.

68. Дерим-Оглу Е.Н. О некоторых особенностях поведения птенцов обыкновенной кукушки в гнезде зарянки в первые три дня их жизни // Экология и систематика животных. Тр. Орехово-Зуев, пед. ин-та. 1966в. - Вып. 4. - С. 100-109.

69. Дерим-Оглу Е.Н., Гордеева ДЛ. Два случая нахождения яиц обыкновенной кукушки (Cuculus canorus L.) в гнездах некоторых воробьиных птиц Владимирской области // Учен, зап., МОПИ им. Н.К. Крупской. -1970. Т. 273, Вып. 8. - С. 62-70.

70. Дерим-Оглу Е.Н., Леонов Е.А. К. гнездовой биологии обыкновенной кукушки Владимирской области // География и экология наземных позвоночных. Владимир, 1974.-Вып. 2.-С. 14-22.

71. Дерим-Оглу Е.Н., Леонов Е.А. О некоторых адаптивных особенностях обыкновенной кукушки // Тез. Всесоюз. научн. конф. зоологов педвузов «Современные проблемы зоологии и совершенствование методики ее преподавания в вузе и школе. -Пермь, 1976. С. 239-241.

72. Дерим-Оглу Е.Н., Мартьянов В.Н. К биологии обыкновенной кукушки // Проблемы региональной экологии животных в цикле зоологических дисциплин педвуза. Тез. докл. Ш Всес. конф. зоол. пед. ин-тов, 3-5 октября 1984 г. Витебск, 1984. - Ч. 1. - С. 64-65.

73. Дерим-Оглу Е.Н. К биологии обыкновенной кукушки // Экология и поведение птиц. М.: Наука, 1988. - С. 103-107.

74. Дерим-Оглу Е.Н. Экспериментальное исследование иерархии признаков в зрительном восприятии у птиц // Матер. 10 Всес. орнитол. конф., Витебск, 17-20 сент. -Минск, 1991. Ч. 2. Кн. 1. - С. 190-192.

75. Добринский Л.Н. Заметки по фауне птиц долины р. Хадыты (южный Ямал) // Экология позвоночных животных Крайнего Севера: Тр. Ин-та биологии. Свердловск, 1965а. - Вып. 38. - С. 167-177.

76. Добринский Л.Н. К орнитофауне долины р. Соби // Экология позвоночных животных Крайнего Севера: Тр. Ин-та биологии. Свердловск, 19656.-Вып. 38. - С. 153-165.

77. Долгушин И.А., Корелов М.Н., Кузьмина М.Н., Гаврилов Э.И., Гаврин В.Ф., Ковшарь А.Ф., Бородихин И.Ф., Родионов Э.Ф. Птицы Казахстана. Алма-Ата: Наука КазССР, 1970. - Т. 3. - 646 с.

78. Дольник В.Р., Дольник Т.В., Постников С.Н. Калорийность и усвояемость объектов питания птиц // Бюджеты времени и энергии у птиц в природе. Тр. ЗИН АН СССР. Л., 1982.-Т. 113.-С. 143-153.

79. Дольник В.Р. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе. СПб.: Наука, 1995. 360 с.

80. Дольник В.Р. Аллометрия массы яйца, размер кладки и массы полной кладки у динозавров: сравнение с современными пресмыкающимися и птицами // Журн. Общ. биол. 2001. - Т. 62, № 4. - С. 275-285.

81. Доржиев Ц.З., Доржиева В.Д. К биологии размножения полевого воробья в Западном Забайкалье/Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов. Межвузовский сборник научных трудов. - М.: МГТТИ, 1983. - С. 78-88.

82. Доржиев Ц.З., Хабаева Г.М. К биологии обыкновенной кукушки в западном Забайкалье // Тр. Окского госуд. заповедника. Рязань, 1984. - № 15. - С. 194-198.

83. Доржиева В.Д. О внутривидовом гнездовом паразитизме у полевых воробьев в Забайкалье // Гнездов. жизнь птиц. Пермь, 1982. - С. 134-135.

84. Дорогой И.В. Совместная кладка морской чернети и морянки // Орнитология.1990. Вып.24. - С. 126.

85. Дьюсбери Д. Поведение животных. Сравнительные аспекты. Пер. с англ. М.:Мир. -1981.-480 с.

86. Дьяконов П.Н. Аномалии в яйценоскости пернатых // Вопр. геогр. Камчатки. -Петропавловск-Камчатский, 1967. Вып.5. - С. 176-177.

87. Дятлов АИ. К вопросу о перекладках яиц мелких птиц в открытых гнездах // Зоол. журн. 1953. - Т. 32, Вып. 5. - С. 1026.

88. Егоров В.А, Борисов А.И. Новые данные о гнездовании птиц в Калбе // Природа и х-во вост. Казахстана. Алма-Ата, 1979. - С. 131-139.

89. Елсуков С.В. Птицы // Растительный и животный мир Сихотэ-Апинского заповедника. М.: Наука, 1982. - С. 195-217.

90. Зеленская Л.А. Инкубация яиц очковой гаги в гнезде серебристой чайки // Изуч. мор. колониал. птиц в СССР. Магадан, 1990. - С. 43.

91. Зимин В.Б. О структуре периферийной зоны ареала у птиц // Тез. докл. VII Всес. орнитол. конф. Киев: Наук. Думка, 1977. - Ч 1. - С. 62-63.

92. Зимин В.Б. Экология воробьиных птиц северо-запада СССР. Л.: Наука, 1988. -184 с.

93. Зиновьев В.И. Птицы лесной зоны европейской части СССР: Листообразные, дрофообразные, голубеобразные, кукушкообразные // Животный мир центра лесной зоны европейской части СССР. Калинин: Калинин, ун-т., 1982. - С. 62-91.

94. Злобин Б.В., Плесский П.В. Птицы Сибири в орнитофауне Кировской области // Миграция и экология птиц Сибири. Якутск, 1979. - С. 77-79.

95. Зубакин В. А. Гнездование чайковых на острове Китай в 1973 году // Колониальные гнездовья околоводных птиц и их охрана. М.: Наука, 1975. - С. 72-74.

96. Зубаровский В.М. Из наблюдений по биологии обыкновенной кукушки (<Cuculus canorus L.) // Зоол. журн. 1958. - Т. 37, № 1. - С. 141.

97. Зыкова Л.Ю., Иванов Ф.В. О залетах гггиц в район Окского заповедника // Орнитология. 1967 - Вып. 8. - С. 355.

98. Иванов АИ. Птицы Памиро-Алая. Л.: Наука, 1969. - 448 с.

99. Иванов АИ. Каталог пгац СССР. Л.: Наука, 1976. - 275 с.

100. Иванов Г.К Красноголовый нырок в Северной Кулунде // Экология и охрана охотничьих птиц. Сб. научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1980. - С. 152-158.

101. Ивановский В.В. О взаимоотношениях врановых и хищных гггиц // Матер. 1-го совещ. по экологии, биоценот. и хоз. значению врановых птиц. М., 1984. - С. 151-154.

102. Измайлов И.В., Боровицкая Г.К. Птицы юго-западного Забайкалья. Владимир: Владимире к. кн. изд-во, 1973. - 315 с.

103. Ильенко АИ Экология домовых воробьев и их эктопаразитов. М.:Наука, 1976. -120 с.

104. Ильина Т.А. Брачные взаимоотношения и факт существования необычной семейной группировки у пеночки-веснички (Phylloscopus trochilus) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1991. - Т. 231. - С. 26-30.

105. Ильичев В. Д., Фомин В.Е. Орнитофауна и изменение среды. М.: Наука, 1988. 248 с.

106. Ильюх М.П., Хохлов А.Н. Кладки и размеры яиц птиц Центрального Предкавказья.- Ставрополь: СГУ, 1999. 62 с.

107. Ильяшенко В.Ю. Индийская кукушка // Редкие, исчезающие и малоизученные птицы СССР. Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М, 1986. - С. 33.

108. Ирисов Э.А. Глухая кукушка в юго-восточном Алтае // Орнитология. 1967. - Вып. 8.-С. 355-356.

109. Исаков Ю. А. О возможностях изменения некоторых форм поведения тттц // Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М. — 1956. С. 153-160.

110. Исаков Ю.А, Флинт В.Е. Семейство Дрофиные / Птицы СССР. Курообразные, журавлеобразные. Л.: Наука, 1987. - С. 465-502.

111. Кадочников Н.П. Опыт привлечения кукушки (Cuculus ccmorus L.) в сосновые насаждения Балашовской области// Зоол. журн. 1956. - Т. 35, Вып. 8. - С. 1223-1228.

112. Казаков Б.А., Ломадзе Н.Х. О гнездовой биологии нырковых уток на водоемах Северного Кавказа // Птицы южной России. Труды Тебердинского госуд. заповедника. -Ростов-на-Дону, 2002. Вып. 31. - С. 119-123.

113. Казаковцев В.А. Дополнительные заметки о птицах окрестностей села Галанино (средний Енисей) // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2001. - С. 87.

114. Катаева Л.Н., Федоров В.Г. Гнездящиеся гггицы города Омска // Тез. докл. VII Всесоюз. орнигол. конф. Киев: Наукова думка, 1977. - 4.2. - С. 144-145.

115. Капитонов В.И. Орнитологические наблюдения в низовьях Лены // Орнитология. -1962. Вып. 5. - С. 35-48.

116. Караваев АА. Материалы по фауне гнездящихся водно-болотных птиц низовьев р. Атрек // Природная среда и гггицы побережий Каспийского моря и прилежащих низменностей. Труды Кызыл-Агачского зап-ка. Багу, 1979. - Вып.1. - С. 62-82.

117. Киселев Ю.Н. Случай совместной кладки рябчика и тетерева // Труды Окского госуд. заповедника. 1971. - Вып. 8. - С. 226.

118. Кисленко Г.С., Наумов Р.Л. Паразитизм и экологические расы обыкновенной и глухой кукушек в азиатской части СССР // Орнитология. -1967. Вып. 8. - С. 79-97.

119. Кисленко Г.С., Кустанович С.Д. Индийская кукушка в широколиственных лесах низовьев Уссури // Орнитология в СССР. Материалы пятой Всес. орнигол. конф. -Ашхабад, 1969. Кн.2. - С.285-288.

120. Кищинский А. А. Птицы Колымского нагорья. М.: Наука, 1968. - 186 с.

121. Ктцинский А. А. Птицы Корякского нагорья. М.: Наука, 1980. - 336 с.

122. Климов С.М. Внешняя ооморфология как отражение экологической изменчивости и дифференцировки птиц: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Москва, 1997. - 47 с.

123. Климов С.М., Сарычев B.C., Недосекин В.Ю., Абрамов А.В., Землянухин А.И., Венгеров П.Д., Нумеров А.Д., Мельников М.В., Ситников В.В., Шубина Ю.Э. Кладки иразмеры яиц птиц бассейна Верхнего Дона. Липецк: ЛГТТИ, 1998. - 120 с.

124. Кныш Н.П. О взаимоотношениях кукушки обыкновенной и сорокопута-жулана // Тез. докл. W Всесоюз. орнитол. конф. Киев: Наук Думка, 1977. - Ч. 1. - С. 254-255.

125. Кныш Н.П. Материалы по экологии гнездования болотной камышевки в лесостепной части Сумской области // Беркут. 1999. - Т. 8, № 1. - С. 57-70.

126. Кныш Н.П. Обыкновенная кукушка и ее воспитатели в лесостепье Сумщины // Беркут. 2000. - № 9, Вып. 1-2. - С. 51-73.

127. Ковшарь А.Ф. Птицы Таласского Алатау // Тр. заповедников Казахстана. Алма-Ата: Кайнар, 1966. - Т. 1. - 436 с.

128. Ковшарь А.Ф. О величине кладки у воробьиных птиц в Тянь-Шане // Зоол. журн. -1971. Вып. 50, № 4. - С. 553-560.

129. Ковшарь АФ. Певчие птицы в субвысокогорье Тянь-Шаня. Алма-Ата: Наука КаэССР, 1979.-312 с.

130. Ковшарь А.Ф., Левин А.С. Каталог оологической коллекции института зоологии АН КазССР. Алма-Ата: Наука, 1982. - 104 с.

131. Козлов В.П. Необычные кладки у куликов и факторы, их вызывающие // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Тезисы докладов IX ВОК. Л., 1986.-4.1.-С. 302-303.

132. Кондратьев А.В. Биология размножения, биотопическое распределение и численность четырех видов гусей на юго-западном побережье Анадырского лимана // Рус. орнитол. журн 1993. - 2(3). - С. 287-302.

133. Корелов М.Н. Отряд кукушки Cuculi II Птицы Казахстана. - Алма-Ата: Наука, 1970.-Т. 3.-С. 9-21.

134. Корзюков А.И. Находки черно-пегой каменки и хохлатой кукушки в северозападном Причерноморье // Вестн. зоологии. 1985. - № 5. - С. 84-85.

135. Коровин В.А Птицы биологической станции Уральского университета // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. -Екатеринбург, 2001. С. 92-118.

136. Королькова Г.Е. Влияние птиц на численность вредных насекомых (по исследованиям в лесостепных дубравах). М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 126 с.

137. Косенчук О.Л. Динамика оологических показателей у чомги (Podiceps cristatus) в Северном Приазовье/Актуальные проблемы оологии. Материалы П Международной конференции стран СНГ 14-16 октября 1998 г., г. Липецк. Липецк, 1998. - С. 32-33.

138. Костин Ю.В. О методике ооморфологических исследований и унификации описаний оологических материалов // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс, 1977. - С. 14-22.

139. Косган Ю.В. Птицы Крыма. М.: Наука, 1983. - 240 с.

140. Котюков Ю.В. Новые находки обыкновенной кукушки Cuculus canorus в Окском заповеднике // Труды Окского госуд. заповедника. 2003. - Вып. 22, в печати.

141. Кошелев А.И., Косенчук О.Л., Пересадько Л.В., Черничко И.И. Размещение, численность и гнездовая биология поганок на юге Украины / Матер. 3 Конф. мол.орштологш Украши, Кшв, 14-15 березня, 1998. 1998. - С. 86-91.

142. Крапивный А.П., Харченко Л.П. Консерватизм и лабильность родительского стереотипа поведения некоторых видов птиц в гнездовой период // Зоол. журн. 1973. -Т. 52, №2.-С. 229-237.

143. Кречмар А.В. Птицы Западного Таймыра // Биология птиц. Труды ЗИН АН СССР. -М-Л.: Наука, 1966. Т. 39. - С. 185-312.

144. Кудашова Н.Н. Показатели размножения некоторых видов воробьиных в лесных пойменных биоценозах/Биопродуктивность и биоценотические связи наземных позвоночных юго-востока Западной Сибири. Томск: ТГУ. -1989. - С. 42-55.

145. Куранов Б. Д., Килин С. В., Баяндин О. В. Сдвоенные кладки и полигиния у мухоловки-пеструшки // Матер. 10-й Всес. орнитол. конф. Витебск, 17-20 сент., 1991. Стендовые сообщения. Минск, 1991. - 4.2, кн.2. - С. 6-7.

146. Курочкин Е.Н. Чомга / Птицы СССР. История изучения. Гагары. Поганки. Трубконосые. М.: Наука, 1982. - С. 333-351.

147. Кустанович С.Д. Индийская кукушка в СССР // Редкие, исчезающие и малоизученные птицы СССР. Сб.науч. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1986. - С. 29-33.

148. Кушнарев И.О. К биологии болотной камышевки в Харьковской области // Орнитология. 2001. - Вып. 29. - С. 331-332.

149. Кушнарев И.О. Успешность гнездования болотной камышевки в Харьковской области // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Тезисы докладов IX ВОК Л, 1986. - Ч. 1. - С. 352.

150. Лабутин Ю.В. Гнезда беркута как места гнездования других видов птиц // Бюлл. НТИ. Якут. фил. СО АН СССР, март: Биол. пробл. Севера. 1983. - С. 10-11.

151. Лавров С.Д. Оологическая экспедиция на оз. Чаны // Uragus. 1928. - № 3-4. - С. 21-22.

152. Ларионов А.Г. К биологии обыкновенной кукушки в центральной Якутии // Зоогеогр. и экол. исслед. Животных Якутии. Якутск: Якут. гос. ун-т, 1992. - С. 53-56.

153. Ларионов Г.П., Дегтярев В.Г., Ларионов А.Г. Птицы Лено-Амгинского междуречья. Новосибирск: Наука, 1991. - 189 с.

154. Лебедева Н.В. Биологическое значение асинхронного развития в онтогенезе птиц-дуплогнездников: Автореф. дис. канд. биол. наук Москва, 1990. - 22 с.

155. Левин АС., Губин Б.М. О гнездовом паразитизме обыкновенной кукушки в пойме среднего течения Урала // Животный мир Казахстана и проблемы его охраны. Алма-Ата, 1982.-С. 110-111.

156. Левин А.С., Губин Б.М. Биология птиц интразонального леса (на примере воробьиных в пойме Урала). Алма-Ата: Наука, 1985. - 247 с.

157. Леонов Е.А. О лабильности в проявлении эмбриоадалтации обыкновенной кукушки// Биол. науки. 1978. - № 5(173). - С. 53-55.

158. Леонович В.В., Вепринцев Б.Н. К биологи песчанки // Новое в изучении биологии и распространении куликов. М.: Наука, 1980. - С. 150-151.

159. Лиллелехт В. Некоторые данные о птицах Станового хребта // Живая природа Дальнего Востока. Таллин: Валгус, 1971. - С. 224-228.

160. Лиллелехт В. Величина кладки у водоплавающих птиц в Матсалуском заповеднике (Эстонская ССР) // Сообщ. Прибалт, комиссии по изуч. миграций птиц АН ЭстССР. -1975.-№8.-С. 156-195.

161. Литвиненко Н. М., Шибаев Ю. В. К орнитофауне Судзухинского заповедника идолины реки Судзухэ // Экология и фауна птиц Дальнего Востока / Тр. заповедника «Кедровая падь». 1971. - Вып. 2. - С. 127-186.

162. Лобков Е.Г. Гнездящиеся птицы Камчатки. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. -292 с.

163. Лопатин В.В. Случай кормления туркестанским жуланом двух кукушат // Орнитология. 1987. - Вып.22. - С. 214.

164. Луговой АЕ. Птицы дельты Волга/Фауна и экология птиц дельты Волги и побережий КаспияЛГр. Астраханского заповедника. Астрахань, 1963. - Вып. 8. - С. 9-185.

165. Луговой АЕ. Птицы Мордовии. Горький: 11 У, 1975. - 120 с.

166. Лукина Е.В., Меженный АА О некоторых особенностях биологии кукушки // Природа. 1955. -№ 3. - С. 108-112.

167. Лысенко В.И. Гусеобразные. Фауна Украины. В 40 т. Т.5. Птицы. Вып. 3.; Отв. ред. Воинственский М.А.; АН УССР. Ин-т зоологии им. И.И. Шмальгаузена. Киев: Наук Думка, 1991.-208 с.

168. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М., 1957. - 403 с.

169. Мальчевский АС. О взаимоотношениях кукушки (Cuculus canorus L.) и горихвостки (Phoenicurusphoenicurus L) в период их размножения // Вести. ЛГУ. -1954. № 7. - С. 3-18.

170. Мальчевский АС. О биологических расах обыкновенной кукушки на территории европейской часта СССР // Зоол. журн. 1958. - Т. 37, № 1. - С. 75-95.

171. Мальчевский А.С. Изучение популяционной структуры вида у птиц // Тез. Всес. совещания по проблеме «Вид и его продуктивность в ареале». Л., 1974. - С. 15-17.

172. Мальчевский АС. Об эволюционном значении подвижности территориальных связей птиц в гнездовой области // Адаптивные особенности и эволюция птиц. М., 1977. - С. 72-77.

173. Мальчевский А.С., Нумеров АД. Взаимоотношения кукушки с ее воспитателями на территории СССР // Тез. докл. УШ Всесоюз. орнитол. конф. Кишинев: Штиинца, 1981. - С. 146-147.

174. Мальчевский АС., Нумеров А.Д. Взаимоотношения между обыкновенной кукушкой и ее воспитателями на территории СССР // Тез. докл. XVIII Междунар. орнитол. конгр., Москва, 1982. М., 1982. - С. 79-80.

175. Мальчевский АС., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л.: ЛГУ, 1983. - Т. 1. - 480 с.

176. Мальчевский А.С. Кукушка и ее воспитатели. Л.: Изд-во ЛГУ, 1987. - 264 с.

177. Марисова И.В. К биологии обыкновенной кукушки // Тез. докл. П Всесоюз. орнитол. конф. М., 1959. - Т. 2. - С. 11-12.

178. Марисова И.В. К экологии глухой кукушки на Среднем Урале // Отражение достижений орнитологической науки в учебном процессе средних школ и вузов и народном хозяйстве. Пермь, 1984. - С. 143-145.

179. Маркс Л.П. Морфологическая характеристика кладок береговой ласточки // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1986. - С. 52-57.

180. Меднис А.А. Биология гнездования уток на озере Энгурес // Экология водоплавающих птиц Латвии. Орнитологические исследования, 5. Рига: Зинатне, 1968.-С. 87-108.

181. Мельников Ю.И. О биологии обыкновенной кукушки в лесостепном Приангарье // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1991. - Т. 96, Вып. 5. - С. 9-15.

182. Мельников Ю.И., Мельников Н.И., Клименко Н.М. О насаживании сдвоеннойкладки широконоской и шилохвостью // Орнитология. 1998. - Вып.28. - С.244.

183. Мензбир М.А. Птицы. С-Петербургь, Акц. Общ. Брокгаузь-Ефронъ. 1904-1909. -1231с.

184. Митропольский О.В., Третьяков Г.П., Фоттелер Э.Р. Материалы к оологической характеристике птиц Западного Тянь-Шаня // Экология некоторых видов млекопитающих и птиц равнин и шр Узбекистана Ташкент, 1981. - С. 69-89.

185. Модестов В.М. Экология колониально гнездящихся птиц (по наблюдениям на восточном Мурмане и в дельте Волги) // Труды Кадалакшского госуд. заповедника. М.: Лесная пром-сть, 1967. - Вып. 5. - С. 49-154.

186. Морозов В.В. Биология размножения и характер использования территории у поручейника и травника // Кулики в СССР: Распространение, биология и охрана. М.: Наука, 1988.-С. 100-110.

187. Москвитин С.С. Кукушки и их хозяева на Западносибирской равнине // Материалы VI Всесоюз. орнитол. конф. М.: МГУ, 1974. - Кн. 2. - С. 88-90.

188. Москвитин С.С., Дубовик АД., Горд Б.Я. Птицы долины р. Кеть // Фауна и систематика позвоночных Сибири. Тр. биол. ин-та. Новосибирск: Наука, 1977. - Вып. 31. - С. 245-279.

189. Мустафаев Г.Т. Постройки врановых, как место гнездования полезных птиц // Орнитология. 1963. - Вып.6. - С.476-477.

190. Мянд Р. Внутрипопуляционная изменчивость птичьих яиц. Таллин. 1988. - 194 с.

191. Надгочий АС., Зиоменко С.К., Чаплыгина А.Б. Славковые воспитатели обыкновенной кукушки // Матер. 10- й Всес. орнитол. конф. Витебск, 17- 20 сент., 1991, Стендовые сообщения. - Минск, 1991. - Ч. 2, кн.2,- С. 106- 108.

192. Назаренко А. А Птицы вторичных широколиственных лесов Южного Приморья и некоторые аспекты формирования природных сообществ // Орнитологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток, 1971. - С. 79-97.

193. Назаров Ю.Н. Ширококрылая кукушка. Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные-Совообразные. М.: Наука, 1993. - С. 183-188.

194. Назаров Ю.Н. Индийская кукушка. Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные-Совообразные. М.: Наука, 1993. - С. 188-192.

195. Нанкинов Д. Птиците на град София // Орнитол. информационен бюлетин. София, 1982.-№12.-С. 1-386.

196. Нейфельдг И. А. О размножении индийской кукушки в Приамурье // Орнитология. -1959.-Вып. 2.-С. 192-195.

197. Нейфельдг И.А. Индийская кукушка (Cuculus т. micropterus Gould) гнездовой паразит амурского жулана (Lanius cristatus confusus Stegm.) // Докл. АН СССР. - 1963. - Т. 151, №6.-С. 1446-1449.

198. Нейфельдг И.А. Об одном, еще неизвестном виде-воспитателе обыкновенной кукушки // Зоол. журн. 1965. - Т. 44, № 1. - С. 140-142.

199. Нейфельдг И.А. Яйцо малой кукушки в гнезде короткокрылой камышевки // Орнитология. 1968. - Вып. 9. - С. 365-367.

200. Нейфельдг И.А. Пуховые птенцы некоторых Азиатских птиц // Труды ЗИН АН

201. СССР. Л.: Наука, 1970. - Т. 47. - С. 111-181.

202. Нейфельдт И.А. Из результатов орнитологической экспедиции на юго-восточный Алтай // Распространение и биология птиц Апггая и Дальнего Востока. Тр. ЗИН АН СССР. 1986. - Т. 150. - С. 7-43.

203. Немцев В.В. Охотничье-промысловые водоплавающие птицы Рыбинского водохранилища и пути их хозяйственного освоения // Труды Дарвинского заповедника. -1956. Вып. 3.-С. 91-292.

204. Нечаев В.А Птицы южных Курильских островов. Л.: Наука, 1969. - 248 с.

205. Нечаев В.А. О биологии размножения малой кукушки (iCuculus poliocephalus poliocephalus) в Приморье // Зоол. журн. 1972. - Т. 51, Вып. 5. - С. 767-770.

206. Нечаев В.А. К распространению и биологии некоторых птиц Нижнего Амура // Фауна и экология наземных позвоночных юга Дальнего Востока СССР. Владивосток, 1974. - Т. 17(120). - С. 145-154.

207. Нечаев В.А. Малая кукушка. Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные-Совообразные. М.: Наука, 1993. - С. 236-243.

208. Никифоров М.Е. Репродуктивный потенциал и успешность размножения серой куропатки в Белоруссии // Тез. докл. 12 Прибалт, орнитол. конф., 15-18 нояб., 1988. -Вильнюс, 1988. С. 158-159.

209. Никифоров М.Е., Ямине кий Б.В., Шкляров Л.П. Птицы Белоруссии: Справочник-определитель гнезд и яиц Минск: Вышэйш. Шк, 1989. - 480 с.

210. Николаев В.И., Керданов Д.А. Новые сведения о птицах Калининской области // Нов. аспекты исслед. биол. флоры и фауны СССР: Докл. МОИП, 1986. Зоол. и бот., М., 1988.-С. 79-80.

211. Новиков Г. А., Мальчевский АС., Овчинникова Н.П., Иванова Н.С. Птицы «Леса на Ворскле» и его окрестностей // Вопросы экологии и биоценологии. Л.: ЛГУ, 1963. -Вып. 8. - С. 9-118.

212. Носков Г.А, Зимин В.Б., Резвый С.П., Рымкевич Т.А., Лапшин Н.В., Головань В.И. Птицы Ладожского орнитологического стационара и его окрестностей // Экология птиц Приладожья. Л., 1981. - С. 3-86.

213. Нумеров АД. Биология и взаимоотношения белой трясогузки и обыкновенной кукушки в Окском заповеднике // Научные основы охраны и рационального использования птиц: Труды Окского госуд. заповедника. Рязань, 1978а. - Вып. XIV. - С. 144-171.

214. Нумеров А.Д. О развитии птенцов обыкновенной кукушки // Научные основы охраны и рационального использования птиц: Труды Окского госуд "заповедника. -Рязань, 19786. Вып. XIV. - С. 172-185.

215. Нумеров АД. Миграционные связи скворцов Окского заповедника // Тезисы второй всесоюзной конференции по миграциям вггиц. Алма-Ата: Наука Казахской ССР, 1978в. - Ч. 2. - С. 119-120.

216. Нумеров АД. Продолжительность жизни и смертность скворца по данным кольцевания // Тезисы второй всесоюзной конференции по миграциям птиц. Алма-Ата: Наука Казахской ССР, 1978г. - 4.2. - С. 118-119.

217. Нумеров АД. Случаи аномальной откладки яиц у обыкновенного скворца // Научные основы охраны и рационального использования птиц: Труды Окского госуд. заповедника. Рязань, 1978д. - Вып. XIV. - С. 361-362.

218. Нумеров АД. Значение концентрации гнезд вида-воспитателя для обыкновенной кукушки // Биологические основы рационального использования животного и растительного мира. Рига: Зинатне, 1978с. - С. 172-173.

219. Нумеров А.Д. Материалы по численности и продуктивности большой синицы в

220. Окском заповеднике // Научные основы охраны и рационального использования птиц: Труды Окского госуд. заповедника. Рязань, 1978е. - Вып. XIV. - С. 352-357.

221. Нумеров А.Д. Значение некоторых видов птиц, как воспитателей обыкновенной кукушки на территории Европейской части СССР // Тез. докл. VII Всес. зоогеогр. конф. -М.: Наука, 1979а. С. 250-251.

222. Нумеров А.Д. О характере взаимоотношений обыкновенной кукушки с различными видами птиц на территории Азиатской части СССР // Экология птиц и методы ее изучения: Тез. Всес. конф. молодых ученых. Самарканд, 19796. - С. 157-158.

223. Нумеров А.Д. Взаимосвязь сроков и интенсивности размножения обыкновенной кукушки и белой трясогузки // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1982. - С. 51-56.

224. Нумеров А.Д Взаимосвязь числа яиц в кладке и других показателей успешности размножения обыкновенного скворца // Научные основы охраны и рационального использования птиц: Тр. Окского госуд заповедника. Рязань, 1984 - Вып. 15. - С. 229-231.

225. Нумеров А.Д. Успешность размножения обыкновенного скворца в зависимости от возраста партнеров // Материалы 4-го Всесоюзного совещания "Вид и его продуктивность в ареале" 3-7 апреля 1984. Свердловск, 1984. - С.73.

226. Нумеров А.Д. Возрастные особенности размножения обыкновенного скворца в районе Окского заповедника // Вестник зоологии. Киев, 1985. - № 2. - С. 46-51.

227. Нумеров А.Д. Популяционная экология большой синицы в Окском заповеднике // Орнитология. 1987. - Вып. 22. - С. 3-21.

228. Нумеров АД. Популяционная экология обыкновенного скворца, мухоловки-пеструшки и большой синицы Окского заповедника: Автореф. дис. . канд. биол. наук, Москва, 1988.-24 с.

229. Нумеров А.Д. Формирование пар у обыкновенного скворца // Экология птиц Волжско-Уральского региона. Свердловск, 1988. - С. 71-74.

230. Нумеров А.Д. К изучению популяционной экологии деревенского ткачиха Ploceus cucullatus (Muller) в Гвинейской республике // Бюлл. МОИП, отд. биологический. 1989. - Т. 94, Вып. 4. - С. 34-41.

231. Нумеров А.Д. Избирательность искусственных гнездовий у обыкновенного скворца // Проблемы кадастра, экологии и охраны животного мира России. Тезисы Всероссийской научной конференции. Воронеж, 1990. - С. 108-109.

232. Нумеров А.Д. Конспецифичный паразитизм у обыкновенного скворца // Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции. 4.1. Пленарные доклады и сообщения на симпозиумах. Минск: Навука тэхника, 1991. - С. 116-117.

233. Нумеров АД. К экологии птиц, населяющих искусственные гнездовья в районе биостанции ВГУ (Усманский бор) // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора Сборник научных трудов. Воронеж, 1992. - Вып. 1. - С. 65-71.

234. Нумеров А.Д. Отряд кукушкообразные. Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные-Совообразные. М.: Наука, 1993а. - С. 182-183.

235. Нумеров А.Д. Обыкновенная кукушка. Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные-Совообразные. М.: Наука, 19936. - С. 193-225.

236. Нумеров А.Д. Глухая кукушка. Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные-Совообразные. М.: Наука, 1993в. - С. 225-236.

237. Нумеров АД. Хохлатая кукушка. Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные-Совообразные. М.: Наука, 1993г. - С. 244-248.

238. Нумеров А.Д. Значение возраста и длины крыла самцов и самок обыкновенного скворца в образовании пар // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Тр. биол. учеб. науч. базы ВГУ. Воронеж, 1993. - Вып.З. - С. 23-29.

239. Нумеров А.Д. Приклонский С.Г., Иванчев В.П., Котюков Ю.В., Кашенцева Т.А.,

240. Маркин Ю.М., Постельных А.В. Кладки и размеры яиц птиц юго-востока Мещерской низменности. Труды Окского биосферного заповедника. М.:ЦНИЛ охотничьего хозяйства и заповедников, 1995. - Вып. 18. - 168 с.

241. Нумеров А.Д. Популяционная экология мухоловки-пеструшки на территории Окского заповедника // Научные основы охраны и рационального использования птиц: Труды Окского шсуд. заповедника. Рязань, 1995. - Вып. 19. - С.75-100.

242. Нумеров А.Д. Класс Птицы Aves // Природные ресурсы Воронежской облает Позвоночные животные. Кадастр. Воронеж, 1996. - С. 48-159.

243. Нумеров А.Д. Межвидовой и внутривидовой гнездовой паразитизм у птиц. -Воронеж: ФГУП Воронеж. 2003. - 517 с.

244. О гнездовании птиц (обзор поступивших в редакцию статей и заметок) // Природа. -1959.-№3.-С. 107-110.

245. Паевский В.А. Предмиграционные передвижения и смертность белых трясогузок (Motacilla alba) Куршской косы // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. JL, 1976. - Т. LXV. - С. 64-68.

246. Паевский В.А. Выживаемость зябликов (Frmgilla с. coelebs) после достижения половозрелости в зависимости от даты их вылупления и размеров выводка // Зоол. журн. 1981. - Т. 60, № 1. - С. 109-114.

247. Паевский В.А Демография птиц. JL: Наука, 1985. - 285 с.

248. Панов Е.Н. Птицы Южного Приморья. Новосибирск: Наука, 1973. - 376 с.

249. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука, 1983.-423 с.

250. Панов Е.Н. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: Наука, 1989. - 512 с.

251. Панькин Н.С., Дупшцев В.А. О заселяемости гнезд врановых птиц пернатыми хищниками в антропогенных ландшафтах Зейско-Буреинской равнины // Матер. 1-го совещания по экологии и охране хищных птиц. М.: Наука, 1983. - С. 63-64.

252. Парамонов С.Я. К нахождению пятнистой кукушки (Coccystes glandarius (Linn.)) в Бессарабии // Орнитол. вестн. 1915. - №2. - С. 150-151.

253. Петросян С.О., Петросян О.С. Оология и индология птиц Армении. М., 1997. - 155 с.

254. Пинчук П.В., Монгин Э.А., Мороз С.В. Особегагости биологии размножения галстучника и мородунки в пойме реки Припяти // Изучение куликов Вост. Европы и Сев. Азии на рубеже столетий. М., 2002. - С. 43-46.

255. Плешак Т.В. О некоторых орнитологических находках в Архангельской области // Орнитология. 1987. - Вып. 22. - С. 191.

256. Поливанов В.М., Поливанова Н.Н. Экология лесных птиц северных макросклонов Северо-Западного Кавказа // Орнитологические исследования на Северо-Западном Кавказе. Ставрополь: Кн. изд-во, 1986. - Вып. 10. - С. 11-164.

257. Понугаева А.Г. Импринтинг (запечатлевание). Л.:Наука. 1973. - 103 с.

258. Попенко В.М, Ветров В.В. Бледная пересмешка, как вид-воспитатель кукушки // Бранта: сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. -Мелитополь: Бранта Симферополь: Сонат, 1999. - Вып. 2. - С. 203-204.

259. Попов В.Д. К экологии размножения чаек северного Байкала // Экология гнездования птиц и методы ее изучения: Тез. Всесоюзной конф. молодых ученых. -Самарканд, 1979. С. 171-172.

260. Популярный биологический словарь / Н.Ф. Реймерс. М.: Наука, 1991. - 544 с.

261. Портенко JI.A. Птицы Чукотского полуострова и острова Врангеля. JL: Наука, 1973.- 4.2. -323 с.

262. Потапов P.JI. Кавказский улар / Птицы СССР. Курообразные-Журавлеобразные. -Л.: Наука, 1987. С. 100-108.

263. Приезжев Г.П. Заметки по биологии обыкновенной кукушки // Фауна Урала и прилежащих территорий. Свердловск, 1982. - С. 17-24.

264. Прокофьева И В. О контактах северной популяции кукушки с ее основными и случайными хозяевами // Матер. 10- й Всес. орнитол. конф. Витебск, 17- 20 сент., 1991, Стендовые сообщения. Минск, 1991. - Ч. 2, кн.2. - С. 173-174.

265. Прокофьева И.В. О кормовой пластичности птенцов насекомоядных и зерноядных птиц // Науч. докл. высш. школы. Биол. н. 1971. - № 11. - С. 14-19.

266. Прокофьева И.В. О суточной активности зарянок, выкармливающих кукушонка // Экология и экологическая физиология птиц. Тез. докл. X Прибалт, орнитол. конф. Рига, 1981.-Кн. 2.-С. 168-169.

267. Промптов АН., Лукина Е.В. О биологических взаимоотношениях кукушки и некоторых видов птиц, ее воспитателей // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1940. - Т. 49, Вып. 5-6. - С. 82-95.

268. Промптов А.Н. Современное состояние изучения гнездового паразитизма птиц // Усп. соврем, биол. 1941. - Т. XIV, Вып. 1. - С. 30-51.

269. Промптов А.Н. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М-Л.: Изд-во АН СССР. 1956. - 311 с.

270. Птушенко Е.С. Материалы по фауне птиц Окского государственного заповедника и прилежащих частей южной Мещеры (рукопись)., 1958. Архив Окского заповедника.

271. Птушенко Е.С. Новые виды Рязанской области // Тр. зоол. музея МГУ. 1964. - Т. 9. -С. 217-219.

272. Птушенко Е.С., Иноземцев А.А Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М. МГУ, 1968. - 461 с.

273. Пукинский Ю.Б. О редких и малоизученных птицах бассейна реки Бикин // Природа. 1978. - № 1. - С. 56-76.

274. Рогачева Э.В., Сыроечковский Е.Е., Бурский О.В. и др. Птицы среднетаежного бассейна Енисея: Фауна, ее охрана и рациональное использование // Охрана фауны Крайнего Севера и ее рациональное использование. М.: ВНИИ Природа, 1978. - С. 30-168.

275. Рогачева Э.В., Вахрушев А А Фауна и население птиц Енисейской северной тайги // Животный мир Енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. М.: Наука, 1983. - С. 47- 106.

276. Рогачева Э.В. Птицы Средней Сибири: Распространение, численность, зоогеография. М.: Наука, 1988.309 с.

277. Родимцев А.С. Биология размножения массовых синантропных видов птиц (Sturnus vulgaris L, Pica pica L, Corvus comix L.) на Юге Западной Сибири: Автореф. дне. .канд. биол. наук. Москва, 1990. - 18 с.

278. Родионов Э.Ф. О гнездовом паразитизме обыкновенной кукушки в Заилийском Алатау // Орнитология в СССР: Материалы V Всесоюз. орнитол. конф. Ашхабад, 1969. - С. 537-539.

279. Роотсмяэ JI. Птицы-хозяева кукушки в Эстонской ССР // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. JL, 1986. Ч. 2. - С. 200-201.

280. Сагитов А.К., Фотгелер Э.Р. Отряд кукушкообразные (Cuculiformes). Птицы Узбекистана. Ташкент:Фан. 1990. - Т. 2. - С. 211-223.

281. Сагитов Р.А. Смешанные кладки у уток и возможные пути их образования // Экология и охрана птиц Кишинев. 1981. - С. 200.

282. Самородов Ю.А. Экология чайковых птиц Северного Казахстана. Воронеж: ВГУ. -1985.-196 с.

283. Сема AM. Биология обыкновенного скворца на гош-востоке Казахстана/Биология птиц в Казахстане. Тр. ин-та зоологии АН Каз.ССР, Алма-Ата. 1978. - Т. 38. - С. 42-57.

284. Семенов-Тян-Шанский О.И., Гилязов АС. Птицы Лапландии. М.: Наука, 1991. -288 с.

285. Сергеева Н.А. Весенний орнитологический фено-календарь района Окского заповедника // Труды Окского госуд. заповедника. М., 1958. - Вып. П. - С. 57-63.

286. Синицын В.В., Дробовцев В.И. Ходулочник в лесостепи Казахстана // Изучение куликов Вост. Европы и Сев. Азии на рубеже столетий, Москва, 2002. С. 164-166.

287. Симкин Г.Н. Запечатление и модификационные формы поведения животных // Зоол. журн. 1973. - Т. 52, № 10. - С. 1437-1450.

288. Скрябин Н.Г. Влияние колебаний уровня Байкала на водоплавающих птиц // Орнитология. 1967. - Вып. 8. - С. 285-293.

289. Скрябин Н.Г., Шароглазов В.И. К эколого-морфологической характеристике серебристой чайки на озере Байкал/Материалы VI Всесоюз. Орнитологической конф. -М.:МГУ, 1974. Ч. 2. - С. 135-136.

290. Скрябин Н.Г. Водоплавающие птицы Байкала. Иркутск: Иркутск. ГУ, 1975. - 244 с.

291. Слепцов М.М. Метод изучения птиц по яичникам // Охрана природы. М.:ВООП, 1948. Вып. 5. - С. 119-129.

292. Смогоржевський Л.О. Гагри, норщ, трубконос^ веслоноп, голшасп, фламшго /ФаунаУкраши. Т. 5, птахи, вил. 1. Кшв: Наук. Думка. - 1979. - 188 с.

293. Смогоржевский А.А., Смогоржевская Л.И. Изменение весовых показателей яйца кукушки в процессе инкубации и роста птенца // Вестн. зоологии. Киев, 1981,- С. 87-89.

294. Снигиревский С.И. Орнитологическая экскурсия в широколиственные леса западных предгорий Южного Урала // Тр. Башк. госуд заповедника. -1947. Вып. 1. - С. 69-86.

295. Соколов Е.П. Новое о птицах юго-восточного Забайкалья // Распределение и биология птиц Алтая и Дальнего Востока: Тр. ЗИН АН СССР. Л: Наука, 1986. - Т. 150. - С. 74-76.

296. Соколов Е.П., Соколов А.М. Новые виды птиц-воспитателей обыкновенной кукушки // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л.,1986. - Т. 147. - С. 145-146.

297. Соколов Л.В. Неравнозначная роль ранних и поздних выводков в поддержании популяции зяблика (Fringilla coelebs) на Куршской косе // Зоол. журн. 1975. - Т. 54, № 2. - С. 257-265.

298. Соколов Л.В. Филопатрия и дисперсия пгац // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1991. -Т.230.-233 с.

299. Соловьева Д.В. Насиживание яиц черной казарки (Branta bemicla nigricans) бургомистром (Larus hyperboreus) II Казарка. 1997. - № 3. - С. 158.

300. Спангенберг Е.П. Птицы бассейна реки Имана // Сб. тр. зоол. музея МГУ. 1965. -С. 98-202.

301. Степанов Е.А. Материалы по экологии и практическому значению розового скворца в Карагандинской области // Орнитология. 1960. - № 3. - С. 292-297.

302. Степанов Е.А. Кормовые запасы и колониальносгь розовых скворцов в Центральном Казахстане // Орнитология. 1987. - № 22. - С. 118-123.

303. Степанян JI.C. Птицы Терскей Ала-Тау (Тянь-Шань) // Учен. зап. МОПИ. 1959. -С. 24-141.

304. Степанян JI.C. Об одной биологической особенности размножения кукушки // Матер. Ш Всес. орнитол. конф. Львов, Львовск. ун-та. 1962. - кн. 2. - С. 195.

305. Степанян Л.С. В чужом гнезде // Природа. 1967. - № 2. - С. 79-80.

306. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука, 1990. - 728 с.

307. Стойловский В.П. Аномальные кладки речной крачки в северо-западном Причерноморье // Матер. 10-й Всес. орнитол. конф. Витебск, 17-20 сент. 1991 .4. 2, кн.2. Стендовые сообщения. Минск - 1991. - С. 224-226.

308. Страдзс А. Глухая кукушка // Птицы Латвии: Территориальное размещение и численность. Под ред Я. Викене. Рига: Зинатне. 1983. - С. 119.

309. Судиловская AM. Отряд Кукушки // Птицы Советского Союза. М.: Сов. наука. -1951. Т. 1.-С. 430-465.

310. Суханова О. В. О гнездовом паразитизме нырковых уток в Подмосковье // Тезисы докладов XII Прибалт. Орнитол. Конф. Вильнюс. 1988. - С. 223-225.

311. Сухинин А.Н. Материалы о распространении некоторых птиц в Туркмении // Зоол. журн. -1956. Т. 35, Вып.5. - С. 779-780.

312. Сушкин П.П. Птицы Советского Алтая и прилегающих частей Северо-Западной Монголии. М.: Изд-во АН СССР. - 1938. Т. 1.-319 с.

313. Сыроечковский Е.В. Подкладывание белыми гусями яиц в чужие гнезда // Зоол. журн. 1979. - Т. 58, № 7. - С. 1033-1041.

314. Сыроечковский Е.В. Подкладывание яиц в чужие гнезда тундровыми гуменниками на острове Вайгач // Проблемы изучения и охраны гусеобразных птиц Восточной Европы и Северной Азии (Тезисы докладов Первого совещания РРГ). М., 2001. - С. 116-117.

315. Талпош B.C. Матер1али до еколоп i" сорокопуда-жулана в Тернопшьсыай обласп // Матер. 3 конф. мол. орштологш Укра Гни, Кгав, 14-15 березня. 1998. - 1998. - С. 147-152.

316. Ткаченко Е.Э. Изменение размеров яиц и величины кладки большого баклана (Phalacrocorax carbo) в зависимости от условий среды/Актуальные проблемы оологии. Матер. П Межд. конф. стран СНГ 14-16 октября 1998 г., г. Липецк Липецк. - 1998. - С. 43-44.

317. Турчин В. Г. Использование пернатыми хищниками гнезд врановых в Каменной степи // Экол. и численность вранов, птиц России и сопред. государств : Матер. 4 Совещ. по экол. вранов, птиц, Казань. 1996. - Казань. - 1996. - С. 100-102.

318. Уатг К. Экология и управление природными ресурсами. Количественный подход: Пер. с англ. М. - 1971. - 463 с.

319. Умрихина Г.С. Птицы Чуйской долины. ФрунзегИлим. 1970. - 132 с.

320. Ушакова М.М., Ушаков В.А. О совместном гнездовании некоторых видов птиц-дуплогнездников // Орнитология. 1976. - Вып. 12. - С. 248.

321. Федюшин А.В., Долбик М.С. Птицы Белоруссии. МинскНаука и техника. 1967. 520с.

322. Фетисов С.А., Носков Г.А., Нанкинов Д.Н., Петров B.C. Жилищные связи/ Полевой воробей Passer montamis L. (характеристика вида на пространстве ареала). Л.: ЛГУ. -1981 - С. 246-252.

323. Фокин С.Ю. Импринтинг и направленное формирование поведения кряквы при искусственном дичеразведении // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональноеиспользование. Тезисы докладов IX ВОК., Л., 1986. 4.2. - С. 294-295.

324. Фоттелер Э.Р. Материалы к биологии размножения некоторых неворобьиных птиц среднего течения реки Келес // Тез. Всес. конф. молодых ученых «Экология гнездования птиц и методы ее изучения». Самарканд: Самарканд гос. ун-т. 1979. - С. 221-222.

325. Фоттелер Э.Р., Митропольский О.В., Третьяков Г.П. Материалы по гнездованию трясогузок в западном Тянь-Шане // Орнитология. 1984. - № 19. - С. 113-119.

326. Хабаева Г.М. О воспитании полевым жаворонком двух птенцов обыкновенной кукуппси в одном гнезде // Экология и население птиц. Иркутск. 1985. - С. 119-121.

327. Хазиева С.М., Болотников A.M., Каменский Ю.Н., Никольская В.И. Материалы о гнездящихся птицах Правобережья реки Камы Добрянского района, Пермской области // Гнездовая жизнь птиц, Пермь. 1975. - С. 117-127.

328. Хаютин С.Н., Дмитриева Л.П., Тартыгина Н.Г., Александров Л.И. Поведение птенца кукушки Cuculus canorus в гнезде горихвостки Phoenicurus phoenicurus II Зоол. журн. 1982. - Т. 61, № 7. - С. 1063-1077.

329. Хохлов А.Н. Использование гнезд врановых другими видами птиц // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов. Межвузовский сборник научных трудов. М.: Ml НИ. - 1983. - С. 72-78.

330. Чернов В.Ю. О роли гнездового паразитизма в размножении уток на озере Сарыкамыш (Ташаузская обл., ТССР) // Вопросы экологии, Инвентаризация природных ресурсов Чарджоуской области. Чарджоу, 1990. - Вып. 1. - С. 103-118.

331. Чернышев В.М. Обнаружение в Наурзумском заповеднике гнезд со смешанной кладкой // Веста. Моек ун-та. Биол., почвовед 1973. - № 2. - С. 91-92.

332. Чернышев В.М., Юрлов А.К. Совместное насиживание кладок шилохвостью и широконоской // Орнитология. 1991. - Вып. 25. - С. 211-212.

333. Чунихин С.П. Об особенностях гнездового паразитизма глухой кукушки // Зоол. журн. 1964. Т. 43, № 8. - С. 1249-1250.

334. Чупин И.И. Насаживание зимняком яйца гуменника // Орнитология. 1995. - Вып. 26.-С. 199.

335. Шаповал А.П., Шаповал Е.А. Случаи использования чужих гнезд некоторыми видами открытогнездящихся птиц // Экол исслед. и охрана птиц Прибалт, респ. тез. докл. Прибалт, конф. мол. орнитологов. Каунас. 1982. - С. 97-99.

336. Шаповал А.П. Величина кладки, успешность размножения и некоторые другие особенности гнездования сорокопута-жулана в двух различных биотопах Полтавской области // Труды Зоологического института АН СССР. 1988. - Т. 182. - С. 140-145.

337. Шаповал А.П. Садовая славка (Sylvia borin) основной вид-воспитатель кукуппси (Cuculus canorus) в западной части Полтавской области // Рус. орнит. журн. - 1992. - № 1(2). - С. 253-255.

338. Шинкаренко А.В. Успешность размножения нырковых уток в устье верхней Ангары на Байкале // Проблемы экологии Прибайкалья. Тезисы докладов к респ. совещанию. IV. Популяционные аспекты экологии. Иркутск. 1979. - С. 87-88.

339. Шкатулова А.П. О размножении, росте и развитии обыкновенной кукушки в

340. Читинской области // Вопросы географии и биологии. Чита. 1970. - С. 138-147.

341. Шулышн Л.М. Орнитология (строение, жизнь и классификация птиц). Ленинград: ЛГУ, 1940.-555 с.

342. Шураков С.А. Темп развития эмбрионов белой трясогузки и обыкновенной кукушки // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. 1989. - С. 87-89.

343. Шукуров Э.Д. Птицы еловых лесов Тянь-Шаня. Фрунзе: Илим. -1986. 154 с.

344. Юдин Б. Необычные кладки птиц // Охота и охот, хоз-во. 1958. - № 12. - С.58.

345. Юрлов А.К., Михантьев А.И., Селиванова М.А. Влияние факторов среды на продуктивность популяций околоводных птиц на юге Западной Сибири // Сибирский экологический жури. -1994. № 4. - С. 347-353.

346. Якименко В.В. О возможном участии кукушек Cuculus в воспитании птенцов // Рус. орнигол. журн. — 2001. Экспресс-выпуск. - № 157. - С. 745-746.

347. Янков П.Н. Пищите на Източните Родопи. I. Срокове на пребиваване и динамика на орнитофауната // Екология, 1991. - 24. - С. 26-43.

348. Яновский Л.П. Репродуктивные показатели гусеобразных в Верхнем Приобье и на Барабинской низменности//Матер. 10-й Всес. орнигол. конф. Витебск, 17-20 сент., 1991. Стендовые сообщения. Минск, 1991. - Ч. 2, кн.2. - С. 313-314.

349. Afton A.D. Forced copulation as a reproductive strategy of male lesser scaup: a field test of some predictions //Behaviour. 1985. - Vol. 92, № 1-2. - PP. 146-167.

350. Aguilera E., Alvarez F. Copulations and mate guarding of the spoonbill (Platalea leucorocha) II Behaviour. 1989. - Vol. 110, № 1-4. - pp. 1-22.

351. Ahlund M., Andersson M. Female ducks can double their reproduction // Nature. -2001. Vol. 414, № 6. - PP. 600-601.

352. Airola D.A. Brown-headed cowbird parasitism and habitat disturbance in the Sierra Nevada //J. Wildlife Manag. 1986. - Vol. 50, № 4. - PP. 571-575.

353. Alatalo R.V, Gottlander K., Lundberg A Extra-pair copulations and mate quarding in the polyterritorial pied flycatcher, Ficedula hypoleuca II Behaviour. 1987. - Vol. 101, № 1-3. - PP. 139-155.

354. Alatalo R.V., Gustafsson L., Lundberg A Extra-pair paternity and heritability estimates of tarsus length in pied and collared flycatchers // Oikos. 1989. - Vol. 56, № 1. - PP. 54-58.

355. Alatalo R.V., Ratti O. Sexy son hypothesis controversial once more // Trends Ecol. and Evol. - 1995. - Vol. 10, № 2. - P.52-53.

356. Alderson G.W., Gibbs H.L., Sealy S.G. Determining the reproductive behaviour of individual brown-headed cowbirds using microsatellite DNA markers // Anim. Behav. 1999. -Vol. 58, № 4. - PP. 895-905.

357. Alvarez F., De Reyna L. A, Segura M. Experimental brood parasitism of the magpie (Pica pica) И Anim. Behav. 1976. - Vol. 24, № 4. - PP. 907-916.

358. Alvarez F. A gens of Cuckoo Cuculus canorus parasitizing Rufous Bush Chat Cercotrichas galactotes И J. Avian Biol. 1994a. - Vol. 25. - PP. 239-243.

359. Alvarez F. Cuckoo predation on nests of nearest neighbours on parasitized nests // Ardea. 1994b. - Vol. 82, № 2. - PP. 269-270.

360. Alves M.A.S., Bryant D. M. Brood parasitism in the Sand Martin, Riparia riparia: evidence for two parasitic strategies in a colonial passerine // Anim. Behav. 1998. - Vol. 56. -PP. 1323-1331.

361. Am at J. A. Nest parasitism of pochard Aythya ferina by red-crested pochard Netta пфпа И Ibis. 1985. - Vol. 127, № 2. - PP. 255-262.

362. Am at J. A. Effects of Red-crested Pochard nest parasitism on Mallards // Wilson Bull. -1991. Vol. 103, № 3. - PP. 501-503.

363. Andersson M., Eriksson M.O.G. Nest parasitism in goldeneyes Bucephala clangula someevolutionary aspects // Amer. Natur. 1982. - Vol. 120, № 1. - PP. 1-16.

364. Anders son M., Ahlund M. Host-parasite relatedness shown by protein fingerprinting in a brood parasitic bird II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. - Vol. 97, № 24. - PP. 13188-13193.

365. Anders son M. Relatedness and the Evolution of Conspecific Brood Parasitism // Amer. Natur. 2001. - Vol. 158, № 6. - PP. 599-614.

366. Andersson M., Ahlund M. Protein fingerprinting: a new technique reveals extensive conspecific Brood Parasitism // Ecology. 2001. - Vol. 82, № 5. - PP. 1433-1442.

367. Ando Shigeru. Fluctuation of body temperature and cuckoo brood parasitism // Ecol. Res., № 3. 1995. - Vol. 10. - PP. 321-325.

368. Ankney C.D., Scott D.M. On the mating system of brown-headed cowbirds // Wilson Bull. 1982. - Vol. 94, № 3. - PP. 260-268.

369. Ankney C.D., Johnson S.L. Variation in weight and composition of Brown-headed Cowbird eggs // The Condor. -1985. Vol. 87, № 2. - PP. 296-299.

370. Ar A, Rahn H., Paganelli Ch.V. The avian egg: mass and strength // The Condor. 1979. -Vol. 81, №4.-PP. 331-337.

371. Arag6n P., Moller A.P., Soler J.J., Soler M. Molecular phylogeny of cuckoos supports a polyphyletic origin of brood parasitism // J. of Evol. Biol. 1999. - Vol. 12, № 3. - PP. 495-506.

372. Arcese P., Smith J.N.M., Hatch M.I. Nest predation by cowbirds and its consequences for passerine demography //Proc. Nat. Acad Sci. USA, Ecology. 1996. - Vol. 93. - PP. 4608-4611.

373. Arendt W.J., Mora T.A Range expansion of the Shiny Cowbird in the Dominican Republic II J. Field Ornithol. 1984. - Vol. 55, № 1. - PP. 104-107.

374. Arias de Reyna L. Present status of the Brood parasitism of Clamator glandarius in Europe // XVTII Congr. Intern, ornithol.: Abstr. of symp. and poster presentations. Moscow:Nauka. 1982. - PP. 105.

375. Arias de Reyna L. Parasitismo de incubacion en el Crialo (Clamator glandarius) II Misc. zool. 1985. - № 9. - PP. 419-425.

376. Arias de Reyna L., Recuerd P., Trujillo Y., Corvillo M., Cruz A. Territory in the Great Spotted Cuckoo (Clamator glandarius) II J. Ornithol. 1987. - Vol. 128, № 2. - PP. 231-239.

377. Ash J.S. The "raptor-flight" of the cuckoo II Brit. Birds. 1965. - Vol. 58, № 1. - PP. 1-5.

378. Baerends G.P., Rhijn J.G. van. The effect of colour in egg-recognition by the black-headed gull (Larus r. ridibundus L.). I. // Proc. Kon. ned akad. wetensch. 1975a, С 78, № 1. -PP. 1-12.

379. Baerends G.P., Rhijn J.G. van. The effect of colour in egg-recognition by the black-headed gull (Larus r. ridibundus L). UII Proc. Kon. ned. akad. wetensch. 1975b, С 78, № 1. -PP. 13-20.

380. Baerends G.P., Hogan-Warburg A.J. The external morphology of the egg and its variability //Behaviour. 1982. - Vol. 82, № 1-4. - PP. 1-31,390-391.

381. Baker J.L., Payne RL. Nest usurpation of a starling nest by a pair of Red-bellied Woodpeckers II Fla. Field. Natur. 1993. - Vol. 21, № 2. - PP. 33-34.

382. Balla M. Neobvykly obsah hniezda mysiarky usatej (Asio otus) II Zb. Vychodosl. omitol.klubu. 1985. - № 2. - PP. 122-123.

383. Baltz M.E., Burhans D.E. Rejection of artificial parasite eggs by Gray Kingbirds in the Bahamas //The Condor. 1998. - Vol. 100. - PP. 566-568.

384. Baptista L.F. Gewbird parasitism on the White-crowned Sparrow and Wrentit in the San Francisco Bay area // Auk. 1972. - Vol. 89, № 4. - PP. 879-882.

385. Baiber D.R, Martin Т.Е. Influence of alternate host densities on Brown-headed Cowbird parasitism rates in Black-capped Vireos // The Condor. 1997. - Vol. 99, № 3. - PP. 595-604.

386. Beauchamp G. Determinants of intraspecific brood amalgamation in Waterfowl // The Auk. 1997. - Vol. 114, № 1. - PP. 11-21.

387. Beauchamp G. The relationship between intra- and interspecific brood amalgamation in Waterfowl // The Condor. 1998. - Vol. 100, № 1. PP. 153-162.

388. Becker L., Dankhoff S. Der Kuckuck (iCuculus canorus canorus L.) in der Oberlausitz //Abh. und Ber. Natuikundemus. G6rlitz. 1973(1974). - B. 48, № 13. - 9 s.

389. Becking J.H. New evidence of the specific affinity of Cuculus lepidus Miiller // Ibis. -1975. Vol. 117, № 3. - PP. 275-284.

390. Becking J.H. Notes on the breeding of indian cuckoos // J. Bombay Natur. Hist. Soc. -1981. Vol. 78, № 2. - PP. 201-231.

391. Beisenhertz W. Mountain Tailorbird as host of Rusty-breasted Cuckoo // Kukila. 1998. -№ 10. - PP. 159-160.

392. Benecke H-G. Zur Bedeutung verschiedener Wirtsv6gelarten fur die Reproduktion des Kuckucks in derDDR//Falke. 1982. - A. 29, № 5. - S. 153-156.

393. Benson C.W., Serventy D.L. The feeding of the young didric cuckoo Chrysococcyx caprius II Ibis. 1957. - Vol. 99, № 2. - PP. 347-349.

394. Benson D.P. Low extra-pair Paternity in White-Tailed Ptarmigan // The Condor. 2002. -Vol. 104, № 1. - PP. 192-1%.

395. Bergin T.M. Nest reuse by Western Kingbirds // Wilson Bull. 1997. - Vol.109, № 4. -PP. 735-737.

396. Berndt R Passer montanus als Wirt von Cuculus canorus bei Braunschweig // Vogelwelt. -1959. B. 80, № 6. - S. 183-184.

397. Berruti A., Mcintosh В., Walter R. Parasitism of the Blue Swallow Hirundo atrocaerulea by the Greater Honeyguide Indicator indicator II Ostrich. 1995. - Vol. 66. - PP.94.

398. Bertram B.C.R Ostriches recognize their own eggs and discard others // Nature. 1979. -Vol. 279, № 5710. - PP. 233-234.

399. Bertran J., Margalida A. Copulatoiy Behavior of the Bearded Vulture // The Auk. 1999. - Vol. 101, № 1.- pp. 164-168.

400. Bezzel E. Ober Mischgelege bei Enten // Vogelwelt. 1961. - B. 82, № 4. - S. 97-101.

401. Biebach H. Energetik des Brutens beim Star (Sturnus vulgaris) // J. Ornithol. 1979. -B. 20, № 2. - S. 121-138.

402. Biebach H. Effect of clutch size and time of day on the energy expenditure of incubating starlings СSturnus vulgaris) II Physiol. Zool. 1984. - Vol. 57, № 1. - PP. 26-31.

403. Biebach H. Eitemperatur verschiedener GelegegroBen beim Star (Sturnus vulgaris) und mogliche Konsequenzen // Vogelwarte. 1988. - B. 34, № 4. - S. 260-266.

404. Birkhead T.R, Johnson S.D., Nettieship D.N. Extra-pair mattings and mate guarding in the Common Murre Una aalge // Anim. Behav. -1985. Vol. 33, № 2. - PP. 608-619.

405. Birkhead T.R., Eden S.F., Clarkson K., Goodburn S.F., Pellatt J. Social organisation of a population of Magpies Pica pica II Ardea. 1986. - Vol. 74, № 1. - PP. 59-68.

406. Birkhead T.R, Atkin L., Mailer A.P. Copulation behaviour of birds // Behaviour. -1987. Vol. 101, № 1-3. - PP. 101-138.

407. Birkhead T.R, Biggins J.D. Reproductive Synchrony and Extra-pair Copulation in Birds // Ethology. 1987. - Vol. 74. - PP. 320-334.

408. Birkhead T.R, Pellatt J., Hunter F.M. Extra-pair copulation and sperm competition in the zebra finch // Nature. -1988. Vol. 334, № 6177. - PP. 60-62.

409. Birkhead T.R, Hunter F.M., Pellatt J.E. Sperm competition in the zebra finch, Taeniopygia guttata И Anim. Behav. 1989. - Vol. 38, № 6. - PP. 935-950.

410. Birkhead T.R, Burke Т., Zann R, Hunter F.M., Kurpa A.P. Extra-pair paternity and intraspecrfic brood parasitism in wild zebra finches Taeniopygia guttata, revealed by DNA fingerprinting // Behav. Ecol. Sociobiol. 1990. - 27. - PP. 315-324.

411. Birkhead T.R, Mailer A.P. Sperm Competition in Birds. Evolutionary Causes and Consequences. Academic Press. 1992. - 278 p.

412. Birkhead T.R, Fletcher F. Male phenotype and ejaculate quality in the zebra finch Taeniopygia guttata II Proc. Roy. Soc. London. B. 1995. - Vol. 262, № 1365. - PP. 329-334.

413. Birkhead T.R, Briskie J.V., Lefjeld J.T., Slagsvold T. Breeding-cycle patterns of sperm storage in the Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca) // The Auk. 1997. - Vol. . 114, № 4. - PP. 792-796.

414. Birkhead T.R, Hatchwell B.J., Lindner R, Blomqvist D., Pellatt E.J., Griffiths R, Lifjeld J.T. Extra-pair paternity in the Common Mime // The Condor. 2001. - Vol. 103, № 1. - PP. 158-162.

415. Bjornstad G., Lifjeld J.T. High frequency of extra-pair paternity in a dense and synchronous population of Willow Warblers Phylloscopus trochilus // J. Avian Biol. 1997. - Vol. 28, № 4. - PP. 319-324.

416. Blaise M. Contribution a l'etude de la reproduction du Coucou gris Cuculus canorus dans le nord-est de la France // Oiseau rev. fr. ornithol. 1965. - Vol. 35, № 2. - PP. 87-116.

417. Blakey J.K. Genetic evidence for extra-pair fertilizations in a monogamous passerine, the Great Tit Parus major II Ibis. 1994. - Vol. 136. - PP. 457-462.

418. Blanco G., Bertellotti M. Differential predation by mammals and birds: implications for egg-colour polymorphism in a nomadic breeding seabird // Biol. Journ. of the Linnean Society. 2002. - Vol. 75, № 2. - PP. 137-146.

419. Blankespoor G.W., Oolman J., Uthe C. Eggshell strength and Cowbird parasitism of Red winged Blackbirds // The Auk. 1982. - Vol. 99. - PP. 363-365.

420. Blomqvist D., Kempenaers В., Lanctot R.B., Sandercock B.K. Genetic Parentage and Mate Guarding in the Arctic-Breeding Western Sandpiper // The Auk. 2002. - Vol. 119, № 1. - PP. 228-233.

421. Bochenski Z. Nesting of Black-headed Gull Lams ridibundus L. // Acta Zoologjca Cracoviensia. 1962. - Vol. VII, № 6. - PP. 87-104.

422. Boet M. Premier cas de nidification connu du Coucou geai Clamator glandarius dans les Alpes-Maritimes II Alauda. -1996. Vol. 64, № 3. - PP. 370-371.

423. Bolen G.M. Extra-pair copulations in Yellow-billed Magpies Pica nuttalli preliminary results. // Acta Omith. -1997. Vol. 32. - PP. 9-13.

424. Bollinqer E.K., Gavin T.A. Patterns of extra-pair fertilisations in bobolinks // Behav.

425. Ecol. and Sociobiol. 1991. - Vol. 29, № l. - pp. 1-7.

426. Bemlflkke-Pedersen J., Drachmann J., Frydenberg J., Boomsma J.J. Rare extra-pair fertilizations in the semi-colonially breeding linnet Carduelis cannabina II J. Avian Biol. -2002. Vol. 33, № 2. - PP. 203-205.

427. Bonvicini P., Farina F. Primo Caso, in Italia, di parassitizzazione di cuculo Cuculus canorus, nei confronti di lui'Verde Phylloscopus sibilatrix II /Riv. Ital. Ornitol. 1991. -Vol. 61, № 1-2. - PP. 51.

428. Borg T. Talgoxungar (Parus major) och svartvita flugsnapparungar (Muscicapa hypoleuca) i samma hoik // Var. fagelvSrld. 1961. - Vol. 20, № 2. - PP. 165-166.

429. Bowen B.S., Koford RR, Brown J.L. Genetic evidence for undetected alleles and unexpected parentage in the Gray-breasted Jay // The Condor. 1995. - 97, № 2. - PP. 503-511.

430. Bowers R, Dunning J. Nest parasitism by cowbirds on Buff-breasted Flycatchers, with comments on nest-site selection // Wilson Bull. -1984. Vol. 96, № 4. - PP. 718-719.

431. Braa A.T., Moksnes A., Raskaft E. Adaptations of bramblings and chaffinches towards parasitism by the common cuckoo // Anim. Behav. 1992. - Vol. 43, № 1. - PP. 67-78.

432. Braden G.T., McKeman RL., Powell S.M. Effects of nest parasitism by the Brown-headed cowbird on nesting success of the California Gnatcatcher // The Condor. 1997. - Vol. 99,№4.-PP. 858-865.

433. Briskie J.V., Sealy S.G. Responses of least flycatchers to experimental inter- and intraspecific brood parasitism // The Condor. -1987. Vol. 89, № 4. - pp. 899-901.

434. Briskie J.V., Sealy S.G. Nest re-use egg burial in the Flycatcher, Empidonax minimus II Can. Field-Natur. 1988. - Vol. 102, № 4. - PP. 729-731.

435. Briskie J.V., Sealy S.G. Changes in nest defense against a brood parasite over the breeding cycle // Ethology. 1989. - Vol. 82, № 1. - PP. 61-67.

436. Briskie J.V., Sealy S.G., Hobson K.A. Differential parasitism of least flycatchers and yellow warblers by the brown-headed cowbird // Behav. Ecol. and Sociobiol. 1990. - Vol. 27, №6.-PP. 403-410.

437. Brooke M. de L., Davies N.B. Recent changes in Host usage by Cuckoos Cuculus canorus in Britain // J. of Anim. Ecol. 1987. - Vol. 56. - PP. 873-883.

438. Brooke M. de L., Davies N.B. Egg mimicry by cuckoos Cuculus canorus in relation to discrimination by hosts //Nature. 1988. - Vol. 335, № 6191. - PP. 630-632.

439. Brooke M. de L., Davies N.B. A failure to demonstrate host imprinting in the Cuckoo (Cuculus canorus) and Alternative Hypotheses for the maintenance of egg mimicry // Ethology. -1991. Vol. 89, № 2. - PP. 154-166.

440. Brooke M. de L., Davies N.B., Noble D.G. Rapid decline of host defences in response to reduced cuckoo parasitism behavioural: flexibility of reed warblers in a changing world // Proc. Royal Soc. LoncL 1998. - Vol. 265. - PP. 1277-1282.

441. Brooker L.C., Brooker M.G. Why are cuckoos host specific? // Oikos. 1990. - Vol. 57, № 3. - PP. 301-309.

442. Brooker L., Brooker M. 1999. Australian Cuckoo-Host Database: «http: // www.users.bigpond.com /LesMikeBrooker/database.htm» (04.02.2003).

443. Brooker M., Brooker L. Identification and development of die nestling cuckoos, Chrysococcyx basalis and C. lucidus plagosus, in Western Australia // Austral. Wildlife Res. -1986. Vol. 13, № 2. - PP. 197-202.

444. Brooker M., Brooker L. Laying patterns of two Australian Bronze-Cuckoos Chrysococcyx end impact on the Host // 8th Pan-Afr. Ornitol. Congr Birds end Air. Environ., Burundi. -1992/Ann. Sci. zool./Mus roy. Afr. cent. 1993.Vol. 268. - PP. 439-446.

445. Brosset A. Observations sur le parasitisme de la reproduction du coucou emeraulde Chrysococcyx cupreus au Gabon // Oiseau rev. firan?. ornithol. 1976. - Vol. 46J№ 3. - PP.201.208.

446. Brown C.R. Laying eggs in a neighbor's nest: benefit and cost of colonial nesting in swallows // Science. 1984. - Vol. 224, № 4648. - PP. 518-519.

447. Brown C.R, Bomberger Brown M. A new form of reproductive parasitism in cliff swallows //Nature. 1988. - 331. - PP. 66-68.

448. Brown C.R, Bomberger Brown M. Behavioural dynamics of intraspecific brood parasitism in colonial cliff swallows // Anim. Behav. 1989. - 37, № 5. - PP. 777-796.

449. Brown C.R, Sherman L.C. Variation in the appearance of swallow eggs and the detection of intraspecific brood parasitism // The Condor, 1989. - Vol. 91, № 3. PP. 620-627.

450. Brown C.R., Bomberger Brown M. The Great Egg Scramble // Natural. History. -1990.-№2.-PP. 34-40.

451. Brown J.L. Avian communal breeding systems // Ann. Rev. Ecol. System. 1978. - № 9. - PP. 123-155.

452. Brown J.L. Helping and Communal Breeding in Birds. Ecology and Evolution. Princeton Univ. Press, Princeton, New Jersey. 1987. - 354 p.

453. Brown R.J., Brown M.N., Brooke M. de L., Davies N.B. Reactions of parasitized and unparasitized populations of Acrocephalus warblers to model cuckoo eggs // Ibis. 1990. -Vol. 132, № 1. - PP. 109-111.

454. Brush T. Bronzed Cowbirds (Molothrus aeneus) still parasitize Hooded Orioles (Icterus cucullatus) in the Lower Rio Grande Valley of Texas // Bull. Texas Omithol. Soc.2000. Vol. 33, Jfe 1. - PP. 9-11.

455. Budnik J.M., Buihans D.E., Ryan M.R., Thompson F.R. Nest desertion and apparent nest protection behavior by Bell's Vireos in response to Cowbird parasitism // The Condor.2001. Vol. 103, № 3. - PP. 639-643.

456. Buech R.R. Nesting ecology and Cowbird parasitism of Clay-colored, Chipping, and Field sparrows in a Christmas tree plantation // J. Field Ornithol. 1982. - Vol. 53, № 4. -PP. 363-369.

457. Bukacinska M., Bukacinski D., Epplen J.T., Sauer K.P., Lubjuhn T. Low frequency of extra-pair paternity in Common Gulls (Larus canus) as revealed by DNA fingerprinting // J. Ornithol. 1998. - Vol. 139, № 4. - PP. 413-420.

458. Bukacinski D., Bukacinska M. Intra and interspecific brood parasitism in Charadriiformes colonies at Vistula river islands // 4th Int. Behav. Ecol. Congr., Princeton, N. J., 17-22. Aug. - 1992: Abstr. - Princeton (N. J.). -1992.

459. Burhans D.E. Habitat and microhabitat features associated with cowbird parasitism in two forest edge cowbird hosts // The Condor. -1997. Vol. 99, № 4. - PP. 866-872.

460. Burhans D.E., Thompson F.R Habitat patch size and nesting success of yellow-breasted chats // Wilson Bull. -1999. Vol.111, № 2. - PP. 210-215.

461. Burhans D.E., Strausberger B.M., Carey D. Regional Variation in Response of Field Sparrows to the Threat of Brown-headed Cowbird Parasitism // The Auk. 2001. - Vol. 118, № 3. - PP. 776-780.

462. Burke Т., Braford M.W. DNA fingerprinting in birds // Nature. 1987. - Vol. 327, № 6118.-PP. 149-152.

463. Burke Т., Davies N.B., Bruford M.W., Halchwell B.J. Parental care and mating behaviour of palyandrous dunnocks Prunella modularis related to paternity by DNA fingerprinting // Nature. -1989. Vol. 338, № 6212. - PP. 249-251.

464. Burke T. et al. Reproductive success and relatedness among males at avian leks usingmultilocus and single locus DNA fingerprinting // 22-nd Int. Ethol. Conf., Kyoto, 22-29 Aug. -1991.-PP.185.

465. Butler R.W., Campbell C.A. Nest appropriation and interspecific feeding between Tree wallows, Tachycineta bicolor, and Barn Swallows, Hirundo rustica II Can. Field-Natur. 1978. - Vol. 101, № 3. - PP. 433-434,

466. Butler R.W. Appropriation of an american robin nest by dark-eyed juncos // Can. Field-Natur. 1980. - Vol. 94, № 2. - PP. 197.

467. Cain B.W., McCuistion R.D. Incubation temperature of a parasitized Carolina Wren nest // Bull. Tex. Omithol. Soc. 1977. - Vol. 10, № l. - pp. 8-10.

468. Calvo J.M., Pascual P.A., Deceuninck В., Peris S.J. Intraspecific nest parasitism in the Spotless Starling // Bird Study. 2000. - Vol 47. - PP.285-294.

469. Cannell P.F, Harrington B.A. Interspecific egg dumping by a great egret and black crowned night Herons // The Auk. 1984. - Vol. 101, № 4. - PP. 889-891.

470. Carey C. Possible manipulation of eggshell conductance of host eggs by Brown-Headed cowbirds // The Condor. 1986. - Vol. 88, № 3. - PP. 388-390.

471. Carter M.D. The parasitic behavior of the bronzed cowbird in South Texas // The Condor. 1986. - Vol. 88, № 1. - PP. 11-25.

472. Carter M.D. An incident of brood parasitism by the Verdin // Wilson Bull. 1987. -Vol. 99, № 1. - PP. 136.

473. Catiy P., Furness R.W. Territorial intrusions and copulation behaviour in the great skua, Catharacta skua II Anim. Behav. 1997. - Vol. 54, № 5. - PP. 1265-1272.

474. Cavalcanti R.B., Pimentel T.M. Shiny cowbird parasitism, in Central Brazil // The Condor. 1988. - Vol. 90, № 1. - PP. 40-43.

475. Chace J.F., Cruz A. Influence of landscape and cowbird parasitism on the reproductive success of Plumbeous Vireos breeding in Colorado // Stud. Avian Biol. 1999. - № 18. - PP. 200-203.

476. Chance E. The Cuckoo's Secret. London: Sidgwick&Jackson, Ltd. - 1922. - 239 p.

477. Cherry M.I., Bennett A.T. Egg colour matching in an African cuckoo, as revealed by ultraviolet-visible reflectance spectrophotometry // Proc. R. Soc. Lond. Biol. Sci. 2001. -Vol. 22, № 268(1467). - PP. 565-571.

478. Chisholm A.H. The strange ways of parasitic birds // Victorian Naturalist 1962. -Vol. 78, № 9. - PP. 208-273.

479. Choudhury S., Jones C.S., Black J M., Prop J. Adoption of young and intraspecific nest parasitism in Barnacle Geese //The Condor. 1993. - Vol. 95. - PP. 860-868.

480. Christinaz E. Un Canard Coo colvert (Anas platyrhynchos) niche dans le nid d'un Grand Corbeau (Corvus corax) //Noz oiseaux. -1993. Vol. 42, № 2. - PP. 97.

481. Cisakowski R. Przypadek kleptopasozytnictwa gniazdowego u samic Swistunki le§nej (Phylloscopus sibilatrix) w bialowieskim parku Narodowym // Not. omitol. 1989. - Vol. 30, №3-4. -PP. 107-109.

482. Clark K.L., Robertson R.I. Cowbird parasitism and evolution of anti-parasite strategies in the yellow warbler // Wilson Bull. 1981. - Vol. 93, №2. - PP. 249-258.

483. Clarke A.L., 0ien I.J., Honza M., Moksnes A., Roskaft E. Factors affecting reed waibler risk of brood parasitism by the common cuckoo // The Auk. 2001. - Vol. 118. - PP. 534-538.

484. Clotfelter E.D. Unusual parasitism by the bronzed Cowbird // The Condor. 1995. - № 3. -Vol. 97.-PP. 814-815.

485. Clotfelter E.D. What cues do brown-headed cowbirds use to locate red-winged blackbird host nests? // Anim. Behav. -1998. Vol. 55, № 5. - PP. 1181-1189.

486. Clotfelter E.D., Yasukawa K. Impact of brood parasitism by brown-headed Cowbirds on

487. Red-winged Blackbird reproductive success // The Condor. 1999a. - Vol. 101, № 1. - PP. 105-114.

488. Clotfelter E.D., Yasukawa K. The effect of aggregated nesting on Red-winged Blackbird nest success and brood parasitism by Brown-headed Cowbirds // The Condor. -1999b. Vol. 101, № 4. - PP. 729-736.

489. Coker D.R., Confer J.L. Brown-headed Cowbird parasitism on Golden-winged and Blue-winged warblers // Wilson Bull. 1990. - Vol. 102, № 3. - PP. 550-552.

490. Colebrook-Robjent J.F.R. Chrysococcyx caprius: a new biological host record for Zambia // Ostrich. 1975. - Vol. 46, № 3-4. - PP. 264-266.

491. Colebrook-Robjent J.F.R., Greenberg D.A. Greet spotted cuckoo Clamator glandarius: first breeding record for Zambia and a new host species // Ostrich. 1976. - Vol. 47, №4. - PP. 229-230.

492. Colwell M.A. Intraspecific brood parasitism in three species of prairie-breeding shorebirds // Wilson Bull. 1986. - Vol 98, № 3. - PP. 473-475.

493. Conover M.R. Occurrence of supernormal clutches in the Landae // Wilson Bull. -1984. Vol. 96, № 2. - PP. 249-267.

494. Conrad K.F., Clarke M.F., Robertson R.J., Boag P.T. Paternity and the relatedness of helpers in the cooperatively breeding Bell Miner // The Condor. 1998. - Vol. 100, № 2. -P.343-349.

495. Conrad K.F., Robertson RJ., Boag P.T. Frequency of extrapair young increases in second broods of Eastern Phoebes. // The Auk. 1998. - Vol. 115. - PP. 497-502.

496. Constant P., Eybert M-C. Doni^es sur la biologie de la reproduction du Pipit farlouse, Anthus pratensis L., dans les landes bretonnes II Nos Oiseaux. 1980. - Vol. 35, № 381. -PP. 349-360.

497. Cordero P. J., Wetton J.H., Parkin D.T. Extra-pair paternity and male badge size in the House Sparrow // J. Avian Biol. 1999. - Vol. 30, № 1. - PP. 97-102.

498. Cowley E. Multi-brooding and mate infidelity in the sand martin. // Bird Study. 1983. - Vol. 30, № 1. - PP. 1-7.

499. Cramp S., Simmons K.E.L. (eds) The Birds of the Western Palearctic: Handbook of the birds of Europe, the Middle East and North Africa. Oxford: University Press. 1977. -Vol. 1, 722 p.

500. Cramp S., Simmons K.E.L. (eds). The Birds of the Western Palearctic: Handbook of the birds of Europe, the Middle East and North Africa. Oxford: University Press. 1980. -Vol. 2: Hawks to Bustards. 695 p.

501. Cramp S. (ed.). The Birds of the Western Palearctic: Handbook of the birds of Europe, the Middle East and North Africa. Oxford:University Press. 1985. - Vol. 4:Tems to Woodpeckers. 960 p.

502. Creutz G. Der TrauerschnSpper (Muscicapa hypoleuca Pall.). Eine Populationsstudie // J. Ornithol. 1955. - B. 96, № 3, SS. 241-326.

503. Crouther M.M., Crouther M. J. Observations on the breeding of figbirds and common koels // Corella. 1984. - Vol. 8, № 4. - PP. 89-92.

504. Cruz A., Wiley J.W. The decline of an adaptation in the absence of a presumed selection pressure // Evolution. 1989. - Vol. 43, № 1. - PP. 55-62.

505. Cruz A., Manolis Т., Andrews R.W. Reproductive interactions of the shiny cowbird Molothrus bonariensis and the yellow-hooded blackbird Agelaius /cferocephalus in Trinidad // Ibis. 1990. - Vol. 132, № 3. - PP. 436-444.

506. Cruz A, Manolis Т., Andrews RW. Histoiy of Shiny Cowbird Molothrus bonariensis brood parasitism in Trinidad and Tobago // Ibis. 1995. - Vol. 137, № 3. - PP. 317-321.

507. Curson D.R, Goguen C.B., Mathews N.E. Western Wood-Pewees accept cowbird eggs // Great Basin Nat. 1998. - Vol. 58. - PP.90-91.

508. Cyrus D. Observations on the parasitism of Blackcollared Barbets Lybius torquatus by the Lesser Honeyguide Indicator minor at Lake St. Lucia Forest Station // Ostrich. 1988. -Vol. 59. - PP.138-139.

509. Danko §. Hniezdenie holuba hrivnaka (Columba palumbus) v hniezde straky (Pica pica) // Zb. Vychodosl. ornitol. klubu. 1985. - № 2. - PP. 120-121.

510. Darley J.A. Sex ratio and mortality in the Brown-headed Cowbird II The Auk. 1971. - Vol. 88, № 3. - PP. 560-566.

511. Darley J.A. Territoriality and mating behavior of the male Brown-headed Cowbird // The Condor. 1982. - Vol. 84, №1. - PP. 15-21.

512. Darley J.A. Territorial behavior of the female brown-headed of the female Brown-headed Cowbird СMolothrus ater) II Can J. Zool. 1983. - Vol. 61, № 1. - PP. 65-69.

513. Darveau M. Le Vacher й tete brune ou I'art de ne pas mettre tous ses oeufs dans le тёте panier II Garnets zool. 1988. - Vol. 48, № 3. - PP. 67-71.

514. Davies A.K., Baggot G. K. Clutch size and nesting sites of the Mandarin Duck Aix galericulata II Bird Study. 1988. - Vol. 36. - PP.32-36.

515. Davies A.K., Baggot G.K. Egg-laying, incubation and intraspecific nest parasitism by the Mandarin Duck Aix galericulata //Bird Study. 1989. - Vol. 36, № 2. - PP. 115-122.

516. Davis D.E. Relation of "clutch-size" to number of ova ovulated by Starlings // The Auk. -1958. Vol.75, № 1. - PP. 60-66.

517. Davis J.A. Intraspecific brood parasitism in Purple Martins // Bull. Oklahoma Ornithol. Soc. 1998. - Vol. 31. - PP. 29-33.

518. Davies N.B., Brooke M. de L. Cuckoos versus reed warblers: adaptations and counteradaptations // Anim. Behav. 1988. - Vol. 36, № 1. - PP. 262-284

519. Davies N.B., Brooke M. de L. An experimental study of co-evolution between the cuckoo, Cuculus canorus, and its hosts. I. Host egg discrimination // J. Anim. Ecol. 1989a. -Vol. 58, № 1. - PP. 207-224.

520. Davies N.B., Brooke M. de L. An experimental study of co-evolution between the cuckoo, Cuculus canorus, and its hosts. II. Host egg markings, chick discrimination and general discussion II J. Anim. Ecol. 1989b. - Vol. 58, № 1. - PP. 225-286.

521. Davies N.B. Chick-provisioning rules and their exploitation by cuckoos // 4th Int. Behav. Ecol. Congr., Princeton, 17-22 Aug. 1992: Abstr., Princeton (N.J.). - 1992. - PP. 61.

522. Davis S.K., Sealy S.G. Nesting biology of the Baird's Sparrow in southwestern Manitoba // Wilson Bull. 1998. - Vol. 110. - PP. 262-270.

523. Davis S.K. Brown-headed Cowbird parasitizes Upland Sandpiper nest // Blue Jay. -1999. Vol. 57. - PP. 73-74.

524. Davis S.K., Klippenstine D.R., Brigham R.M. Does egg rejection account for the low incidence of Cowbird parasitism in Chestnut-Collared Longspurs (Calcarius ornatus)? // The Auk. 2002. - Vol. 119, № 2. - PP. 556-560.

525. Dawson I., Allsopp K. Recent reporst // Brit. Birds. 1985. - Vol. 78, № 7. - PP. 363-368.

526. De Geus D.W., Best L.B. Brown-headed Cowbirds parasitize Loggerhead Shrikes: first records for family Laniidae II Wilson Bull. 1991. - Vol. 103, № 3. - PP. 504-506.

527. De Smet W.M.A. Studie over de trek van de Koekoek, Cuculus canorus L. // De Giervalk. 1973. - Vol. 62, № 3-4. - PP. 277-305.

528. Dearborn D.C. Video documentation of a Brown-headed Cowbird nestling ejecting an indigo bunting nestling from the nest II The Condor. 1996. - Vol. 98, № 3. - PP. 645-649.

529. Dearborn D.C., Anders A.D., Thompson F.R. Effects of Cowbird parasitism on parental provisioning and nestling food acquisition and growth // The Condor. 1998. - Vol. 100, № 2. -PP. 326-334.

530. Dennison M.D., Robertson H.A., Crouchley D. Breeding of the Chatham Island Warbler1.erygone albofrontata) II Notomis. 1984. - Vol. 31, № 2. - PP. 97-105.

531. Dhindsa M.S. Intraspecific nest parasitism in the White-throated munia // Notomis. -« 1983b. Vol. 30, № 2. - PP. 87-92.

532. Dhindsa M.S. Intraspecific nest parasitism in two species of Indian weaver-birds, Ploceus i benghalensis and P. manyar I I Ibis. 1983. - Vol. 125, № 2. - PP. 243-245.

533. Dhindsa M.S., Sandhu P.S. Response of fhe Baya Weaverbird (Ploceus philippimis) to

534. Eggs of the White-throated Munia (Lonchura malabarica): Relation to Possible Incipient Brood j Parasitism // Zool. Anz. -1988. Vol. 220, № 3-4. - PP. 216-222.

535. Dillingham C. Incident of House Wren dump nest // Oregon Birds. 1994. - Vol. 20. - PP. 87.

536. Disney H.J.S. Cuckoos // Austral. Natur. History. 1963. - Vol. 14, № 6. - PP. 169-173.

537. Dixon A Parental investment and mixed reproductive strategy in the reed bunting

538. Emberiza schoeniclus) II 4-th Int. Behav. Ecol. Congr., Princeton, 17-22 Aug. 1992.

539. Dolan P.M. Wright P.L. Damaged western flycatcher eggs in nests containing Brownheaded Cowbird chicks // The Condor. -1984. Vol. 86, № 4. - PP. 483-485.

540. Dolenec Z. The laying dates of Starlings Sturnus vulgaris in northwestern Croatia //

541. Ornis Svecica. 1999. - № 9. - PP. 224-226.

542. Drozdek K. Egg size and contrast between spots and background do not act as supernormal stimuli in egg rolling in Larus ridibundus II Prfrodoved. pr. Ust. CSAV Brne. -1 1991a. Vol. 25, № 1. - PP. 14-30.

543. Drozdek K. The role of distance and number of eggs in egg rolling in the Black-headed Gull (Larus ridibundus) // Prirodovgd. pr. Ust. CSAV Вгпё. 19916. - Vol. 25, № l. -PP. 31-37.

544. Duckworth I.W. Responses of breeding Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus to mounts of Sparrowhawk Accipiter nisus, Cuckoo Cuculus canorus and jay Garrulus 1 glandarius II Ibis. 1991. - Vol. 133, № 1. - PP. 68-74.

545. Dugger B.D., Blums P. Effect of Conspecific brood parasitism on host fitness for Tufted Duck and Common Pochard // The Auk 2001. - Vol. 118, № 3. - PP. 717-726.

546. Dunn A.M. Unusual behaviour of a female zebra finch: possible egg dumping // Corella. -1991. Vol. 15, № 5. - PP. 150-152.1. Be

547. Dunn P.O., Hannon S.J. Effect of food abundance and male parental care on reproductive success and monogamy in Tree Swallows // The Auk. -1992. Vol. 109, № 3. - PP. 488-499.

548. Dunn P.O., Afton A.D., Gloutney M.L., Alisauskas RT. Forced copulation results in few extrapair fertilizations in Ross's and lesser snow geese // Anim. Behav. 1999. - PP. 1071-1081.

549. Dunn P.O., Cockburn A. Extrapair mate choice and honest signaling in cooperatively breeding superb fairy-wrens // Evolution (USA). 1999. - Vol. 53, № 3. - PP. 938-946.

550. Dyer A.B., Gottlieb G. Auditory basis of maternal attachment in ducklings (Anas platyrhynchos) under simulated naturalistic imprinting conditions // J. Compar. Psychol. -1990. Vol. 104, № 2. - PP. 190-194.

551. Eadie J.M., Cheng K.M, Nichols C. R Limitations of tetracycline in tracing multiple maternity // The Auk 1987. - Vol. 104, № 2. - PP.330-333.

552. Earle RA. The breeding biology of the South African Cliff Swallow // Ostrich. 1986a,57. PP. 138-156.

553. Earle R.A. Does intraspecific brood parasitism occur in the Cape Sparrow? // | # Bokmakierie. 1986b, 38, P. 70.

554. Eberhard J.R. Nest adoption by Monk Parakeets // Wilson Bull. 1996. - Vol. 108, № 2. - PP. 374-377.

555. Eckerle K.P., Breitwisch R. Reproductive success of the Northern Cardinal, a large host of Brown-headed Cowbirds // The Condor. 1997. - Vol. 99, № 1. - PP.169-178. ■ Edinger B.B. Extra-pair courtship and copulation attempts in Northern orioles // The

556. Condor. 1988. - Vol. 90, № 3. - PP. 546-554.

557. Edvardsen E., Moksnes A., Roskaft E., 0ien I.J., Honza M. Egg mimicry in Cuckoos 1 parasitizing four sympatic species of Acrocephalus Warblers // The Condor. 2001. - Vol.103, № 4. PP. 829-837.

558. Eens M., Pinxten R Extra-pair courtship in the Starling Sturnus vulgaris II Ibis 1990. - Vol. 132, № 4. - PP. 618-619.

559. Efteland S. A case of bigamy in Sturnus vulgaris II Sterna. 1976. - Vol. 15. - PP.16-18.

560. Elsacker L., Pinxten R, Verheyen R.F. Timing of offspring recognition in adult starlings // Behaviour. 1988. - Vol. 107, № 1-2. - PP. 122-130.

561. Elliott P.F. Adaptive significance of cowbird egg distribution // The Auk. 1977. -Vol. 94, № 3. - PP. 590-593.

562. Elliott P.F Cowbird parasitism in the Kansas tallgrass prairie // The Auk. 1978. - Vol. 95, №1. -PP. 161-167.

563. Emlen S.T., Demong N. Bee-eaters of Baharini // J. Natur. Hist. 1984. - Vol. 93, № 10.-PP. 51-58.

564. Emlen S.T., Wrege P.H. Forced copulations and infra-specific parasitism: two costs of social living in the White-fronted Bee-eater // Ethology. -1986. Vol. 71, № 1. - PP. 2-29.

565. Emlen S.T., Wrege P.H. The role of kinship in helping decisions among White-fronted Bee-eaters // Behav. Ecol., SociobioL 1988. - Vol. 23. - PP. 305-315.

566. Emlen S.T., Wrege P.H, Webster M.S. Cuckoldry as a cost of polyandry in the sex-role ** reversed Watded jacana, Jacana jacana II Proc. Roy. Soc. Lond. 1999. - B. 265. - PP. 23592364.

567. Eriksson M.O. Clutch size and incubation efficiency in relation to nest-box size among goldeneyes Bucephala clangula // Ibis. 1979. - Vol. 121, № 1. - PP. 107-109.

568. Erlinger G. Untersuchung zum Kuckucks Brutparasiti smus in einer Teichrohr-sdngerpopulation // OKO-L. 1984. - B. 6, № 1. - S. 22-29.

569. Erlinger G. Die Rohrsanger der Hagenauer Bucht. Teil 2: Der Teichrohrsanger // 0KO-L. 1986. - B. 8, № 4. - S. 19-24.

570. Erskine A.J. Joint laying in Bucephala ducks parasitism" or nest-site competition? // Ornis. Scand. - 1990. - Vol. 21. - PP. 52-56.

571. Ewen J., Armstrong D.P., Lambert D.M. Floater males gain reproductive success through extrapair fertilizations in the Stitchbird // Anim. Behav. 1999. - Vol. 58. - PP. 321-328.

572. Fabricius E. Crucial periods in the development of the following response in young nidifugous birds // Z. Tierpsychol. 1964. - B. 21, № 3. - S. 320-337.

573. Feare C.J., Burham S.E. Lack of nest site tenacity and mate fidelity in the starling // Bird Study. 1978. - Vol. 25, № 3. - PP. 189-191.

574. Feare C.J., Spencer P.L., Constantine D.A.T. Time of egg-laying of Starlings Sturnus vulgaris II Ibis 1982. Vol. 124. - PP. 174-178.

575. Feare C.J. The starling. Oxford Univ. Press, Oxford. 1984. - 315 p.

576. Feare C.J. Intraspecific nest parasitism in Starlings Sturnus vulgaris: effects of disturbance on laying females // Ibis. 1991. - Vol. 133, № 1. - PP. 75-79

577. Fenske В., Burley N.T. Responses of zebra finches (Taeniopygia guttata) to experimental intraspecific brood parasitism // The Auk. 1995. - Vol. 112, № 2. - PP. 415420.

578. Fernandez G., Donazar J.A. Griffon Vultures Gyps fulvus occupying eyries of other cliffnesting raptors // Bird Study. 1991. - Vol. 38, № 1. - PP. 42-44.

579. Fernandez G.J., Mermoz M.E. Effect of predation and cowbird parasitism on the nesting success of to sympatric neotropical Marshbirds // Wilson Bull. 2000. - Vol. 112, № 3. - PP. 354-364.

580. Fetteroli P.M., Blokpoel H. An assessment of possible intraspecific brood parasitism in ring-billed gulls // Can. J. Zool. 1984. - Vol. 62, № 9. - PP. 1680-1684.

581. Fetteroli P.M., Blokpoel H., Mineau P., Tessier G. Incidence, clustering, and egg fertility of larger than normal clutches in Great Lakes ring-billed gulls // J. Field Omithol. -1984. Vol. 55, № 1. - PP. 81-88.

582. Filchagov A.V. Two clutches of willow grouse (Lagopus lagopus) in the same nest // Gibier faune sauvage. 1996. 13, № 1. - PP. 75-78.

583. Finch D.M. Interspecific nest use by aridland birds // Wilson Bull. 1982. - Vol. 94, №4.-PP. 582-584.

584. Finch D.M. Brood parasitism of the aberts towhee; timing, frequency, and effects // The Condor. 1983. - Vol. 88, № 3. - PP. 355-359.

585. Finch D.M. Effects of predation and competitor interference on nesting success of house wrens and tree swallows // The Condor. 1990. - Vol. 92, № 3. - PP.674-687.

586. Fleetwood R.J., Bolen E.G. Compound clutch of the Chachalaca // The Condor. -1965. Vol. 67, № 1. - pp. 84-85.

587. Fleischer R.C. Clutch size in Costa Rican house sparrows // J. Field Ormthol. 1982. -Vol. 53, № 3. - PP. 280-281.

588. Fleischer RC., Murphy M.T., Hunt L.F. Clutch size increase and intraspecific brood parasitism in the yellow-billed cuckoo //Wilson Bull. -1985. Vol. 97, № 1. - PP. 125-127.

589. Fleischer RC., Smith N.G. Giant Cowbird Eggs in the Nests of Two Icterid Hosts: The use of Morphology and Electrophoretic Variants to Identify Individuals and Species // The Condor. 1992. - VoL 94. - PP. 572-578.

590. Fleskes J.P. Record of a Redhead Aythya americana, laying eggs in a Northern Harrier, Circus cyaneus, nest// Can. Field-Natur. 1992. - Vol. 106, № 2. - PP. 263-264.

591. Flug J.J. Brutparasitismus bei Lappentauchern // Corax. 1998. - B. 17, № 2. - S. 169-171.

592. Flux J.E.C., Flux M. Incidence of communal nesting in the European starling at Belmont, New Zealand // The Condor. 1989. - Vol. 91, № 4. - PP. 992-993.

593. Folkers K.L. Host behavioral defenses to combird parasitism // Kans. ornithol. soc. Bull. -1982. Vol. 33, № 4. - PP. 32-39.

594. Fox G.A. A contribution to the life history of the clay-colored sparrow // The Auk. 1961. - Vol. 78, № 2. - PP. 220-224.

595. Forslund P.R, Larsson K. Intraspecific nest parasitism in the barnacle goose: behavioural tactics of parasites and hosts // Anim. Behav. 1995. - Vol. 50, № 2. - PP. 509-517.

596. Fournier M.A. Incidents of mixed clutches among Scaup and Ring-billed Gulls // i Wateibirds. 2000. - Vol. 23, №1. - PP. 114-116.

597. Fraga R.M. The rufous-collared sparrow as a host of the shiny cowbird // Wilson Bull.1978. Vol. 90, № 2. - PP. 271-284.

598. Fraga R.M. Bay-winged Cowbirds (Molothrus badius) remove ectoparasites from their brood parasites, the Screaming Cowbirds (M rufoaxillaris) // Biotropica. 1984. - Vol. 16, № 3. - PP. 223-226.

599. Fraga R.M. Nest sites and breeding success of Baywinged Cowbirds (Molothrus badius) II J. Omithol. 1988. - Vol. 129, № 2. - PP. 175-183. ш Fraga R.M. The social system of a communal breeder, the bay-winged cowbird

600. Molothrus badius II Ethology. 1991. - Vol. 89, № 3. - PP. 195-210.

601. Fraga R.M. Further evidence of parasitism of chopi blackbirds (Gnorimopsar chopi) by the specialized screaming cowbird (Molothrus rufoaxillaris) II The Condor. 1996. -Vol. 98, № 4. - PP. 866-867.

602. Frederick P. Responses of male white ibises to their mate's extra-pair copulations // Behav. Ecol. and Sociobiol. 1987. - Vol. 21, № 4. - PP. 223-228.

603. Frederick P., Shields M.A. Suspected intraspecific egg dumping in the White Ibis (Eudocimus albus) II Wilson Bull. 1986. - Vol. 98, № 3. - PP. 476-478.

604. Freeberg T.M., Duncan S.D., Kast T.L., Enstrom D.A. Cultural influences on female mate choice: an experimental test in cowbirds, Molothrus ater II Anim. Behav. 1999. Vol. 57, №2.-PP. 421-426.

605. Freeman S., Gori D.F., Rohwer S. Red-winged blackbirds and brown-headed cowbirds: some aspects of a host-parasite relationship // The Condor. 1990. - Vol. 92, № 2. - PP. 336-340.

606. Freeman-Gallant C.R. Extra-pair paternity in monogamous and polygynous Savannah sparrows, Passerculus sandwichensis II Animal Behaviour. 1997. - Vol. 53, № 2. - PP. 397-404.

607. Friedmann H. The Parasitic Weaverbirds. Department of Zoology US National m Museum Bulletin, № 223. 1960. - 196 p.

608. Friedmann H. Host relations of the parasitic cowbirds // Smithsonian Inst. Washington. 1963.-276 pp.

609. Friedmann H. Additional Data on the Host Relations of the Parasitic Cowbirds // Smithsonian Miscellaneous Collections. 1966. - Vol. 149, №11.- 12 pp.

610. Friedmann H. Alloxenia in three sympatric African Species of Cuculus II Proceedings of the US Nat. Mus. Smithsonian Inst., Washington, D.C. -1967. Vol. 121, № 3633. - PP. 1-14.

611. Friesen L.E., Wyatt V.E., Cadman M.D. Nest reuse by wood thrushes and rose-breasted grosbeaks // Wilson Bull. 1999. - Vol. 111, № 1. - PP. 132-133.

612. Frisch O. Die Entwicklung des Haherkukucks (Clamator glandarius) im Nest del Wirtsvogel und seine Nachzucht in Gefangenschaft // Ztschr. Tierpsychol. 1969. - B. 26, № 6. - S. 641-650.

613. Frisch O. Ablenkungsman6ver bei der Eiablage des Haherkukucks (Clamator glandarius) II J. Omithol. 1973. - B. 114, № 1. - S. 129-131.

614. Funmilayo O., Akande M. Ecology and agricultural pest status of the village weaverbird (Ploceus cucullatus Muller) in south-western Nigeria // Ghana J. Agr. Sci. -m 1976. Vol. 9, № 2. - PP. 91-98.

615. Furumaya M. (Наблюдения за откладкой яиц у обыкновенной кукушки) // Tori ! Bull. Ornithol. Soc. Jap. 1977. - Vol. 26, № 4. - PP. 125-127.

616. Gadagkar R., Kolatkar M. Evidence for avian mafia! // Curr. Sci. (India). 1996.1. Vol. 70,№2.-PP. 115-117.

617. Gargett V., Webb D.G. A Marico Flycatcher feeds a Didric Cuckoo // Ostrich. 1973.- Vol. 44, № 1. PP. 79.

618. Gar ling B. Kuckucks-Eier (Cuculus canorus) in der NW-Eifel (Krs. Dtiren) und in anderen Gebieten Deutschlands // Ornithol. Mitt. 1985. - B. 37, № 11. - S. 289-293.

619. Garling B. Normalablagen, Notablagen und Fehlablagen beim Kuckuck (Cuculus canorus) // Vogelwelt. 1986. - B. 107, № 6. - S. 220-221.

620. Garling B. Zur Ei-Ablage des Kuckucks (Cuculus canorus) II Vogelk. Hefte Edertal. -! 1988.-№ 14.- S. 43-51.

621. Girtner K. Das Wegnehmen von Wirtsvogelelern durch den Kuckuck {Cuculuscanorus) II Ornithol. Mitt. 1981. - B. 33, № 5. - S. 115-131.

622. Gartner K. Altes und Neues vom Kuckuck {Cuculus canorus) II Voliere. 1982a. B.5, ! № 3. - S. 85-88.

623. Gartner K. Zur Ablehnung von Eiern und Jungen des Kuckucks {Cuculus canorus) durch die Wirtsvogel Beobachtungen und experimentelle Untersuchungen am SumpfrohrsSnger {Acrocephalus palustris) II Vogelwelt. - 1982b. - B. 103, № 6. - S. 201224.

624. Gartner K. Zur Wirtswahl des Kuckucks {Cuculus canorus) II Vogelwelt. 1987. - B. 108, № 4.-S. 141-143.

625. Gaston A. J. Brood parasitism by the Pied Crested Cuckoo Clamator Jacobinus II J. Anim. Ecol. 1976. - Vol. 45, № 2. - PP. 331-348.

626. Gauthier G. Territorial behaviour, forced copulations and mixed reproductive strategy in ducks II Wildfowl. 1988. - № 39. - PP. 102-114.

627. Gavin T. A., Bollinger E.K. Multiple paternity in a territorial passerine: the Bobolink // ' The Auk. 1985. - Vol. 102, № 3. - PP. 550-555.

628. Gavin T.A., Reynolds R.T., Joy S.M., Leslie D., May B. Genetic evidence for low frequency of extra-pair fertilizations in Northern Goshawks // The Condor. 1998. - Vol. 100, № 3. - PP. 556-560.

629. Gehringer F. Etude sur le pillage le Coucou Cuculus canorus des oeufs de la ! Rousserolle effarvatte // Nos Oiseaux. 1979. - Vol. 35, № 374. - PP. 1-16.

630. Geffen E., Yom-Tov Y. Factors affecting the rates of intraspecific nest parasitism among ' Anseriformes and Galliformes II Anim. Behav. 2001. - Vol. 62, № 6. - PP. 1027-1038.

631. Gensbol B. Nogle iraek af G0gens ynglebiologi // Natur. verden. 1962. - juli. P.P 200-206.

632. Gibbons D.W. Brood parasitism and cooperative nesting in the moorhen, Gallinula chloropus II Behav. Ecol. and Sociobiol. 1986. - Vol. 19, № 3. - PP. 221-232.

633. Gibbs L.H., Brooke M. de L., Davies N.B. Analysis of genetic differentiation of host races of the common cuckoo Cuculus canorus using mitochondrial and microsatellite DNA variation // Proc. Roy. Soc. London. B. 1996. - Vol. 263, № 1366. - PP. 89-96.

634. Gibbs L.H., Sorenson M.D., MarchettiK, Brooke M. de L., Davies N.B., Nakamura H. Genetic evidence for female host-specific races of the common cuckoo // Nature. 2000.- Vol. 407, № 14. PP. 183-186.

635. Giesen K.M. Egg Retrieval by Incubating White-tailed Ptarmigan // The Auk. 1978. -Vol. 95. - PP. 761-762.

636. Gill B.J. Notes on the shining cuckoo {Chrysococcyx lucidus) in New Zealand // Щ Notornis. 1982. - Vol. 29, № 3. - PP. 215-227.

637. Gill B.J. Breeding habits of the Grey Warbler (Gerygone igata) // Notornis. 1983. -Vol. 30,№2.-PP. 137-165.

638. Gill S.A., Neudorf D.L., Sealy S.G. Host responses to cowbirds near the nest: cues for recognition // Anim. Behav. 1997. - Vol. 53, № 6. - PP. 1287-1293.

639. Gissing, G.J., Crease T.J., Middleton L.A. Extrapair paternity associated with renesting in the American Goldfinch. // The Auk. 1998. - Vol. 115. - PP. 230-234!

640. Glue D., Morgan R. Cuckoo hosts in British habitats // Bird Study. 1972. - Vol. 19, № 4. - PP. 187-192.

641. Glue D. A host of cuckoos // Birds. 1986. - Vol. 11, № 2. - PP. 47-51.

642. Glutz von Blotzheim U.N. Die Brutvogel der Schwiez. Verlag Aardauer Tagblatt AG, Aarau. 1964. - Vol. 3, Auflage.

643. Glutz von Blotzheim U.N., Bauer K.M. Handbuch der V6gel Mitteleuropas. Band 9, Columbiformes-Piciformes. Wiesbaden. -1980. 1148 s.

644. Gochfeld M. Intraclutch egg variation: the uniqueness of the Common Tern's third egg // Bird-Band. 1977. - Vol. 48, № 4. - PP.325-332.

645. Goguen C.B., Mathews N.E. Nest desertion by Blue-gray Gnatcatchers in association with Brown-headed Cowbird parasitism // Anim. Behav. 1996. - Vol. 52. - PP. 613-619.

646. Goguen C.B., Mathews N.E. Review of the causes and implications of the association between Cowbirds and livestock // Stud. Avian Biol. 1999. - № 18. - PP. 10-17.

647. Gonzalez-Martin M., Ruiz X. Brood parasitism in Herons // Colon. Waterbirds. 1996. -Vol. 19,№1.-PP. 31-38.

648. Good T.P., Ellis J.C., Annett C.A., Pierotti R Bounded hybrid superiority in an avian hybrid zone: Effects of mate, diet, and habitat choice // Evolution (USA). 2000. - Vol. 54, № 5. - PP. 1774-1783.

649. Goodburn S.F. Mate guarding in the mallard Anas platyrhynchos. II Omis scand. -1984. Vol. 15, № 4. - PP. 261-265.

650. Goossen J.P., Sealy S.G. Production of young in a dense nesting population of yellow warblers, Dendroicapetechia, in Manitoba // Can. Field-Natur. 1982. - Vol. 96, № 2. - PP. 189-199.

651. Gosper D.G. Aspects of breeding of the common koel Eudynamys scolopacea and one of its biological hosts, the magpie-lark Grallina cyanoleuca II Austral. Bird Watcher. -1997. Vol. 17. - № 1. - PP. 11-19.

652. Gottlieb G. Species recognition in ground-nesting and hole-nesting ducklings // Ecology. 1968. - Vol. 49, № 1. - PP. 87-95.

653. Gowaty P.A., Karlin A. Typically territorial, socially monogamous Eastern Bluebirds (Sialia sialis) may be genetically polygamous // Proc. 18-th Int. Ethol. Conf. Brisbane, 29 Aug 6 Sept. - 1983. - S. 1. - PP. 113.

654. Gowaty P.A., Karlin A.A. Multiple paternity and paternity in single broods of apparently monogamous eastern blue-birds (Sialia sialis) // Behav. Ecol. Sociobiol. 1984. -Vol. 15. - PP. 91-95.

655. Gowaty P.A., Wagner S.J. Breeding season aggression of female and male eastern bluebirds (Sialia sialis) to models of potential conspecific and interspecific egg dumpers // Ethology. 1988. - Vol. 78, № 3. - PP. 238-250.

656. Gowaty P.A., Bridges W.C. Nestbox availability affects extra-pair fertilizations and conspecific nest parasitism in eastern bluebirds, Sialia sialis //Amer. Zool. 1991. - Vol. 41. - PP. 661-675.

657. Gowaty P.A., Gibbs H.L. DNA fingerprinting in avian behavioral ecology: two cultures arise // The Auk. 1993. - Vol. 110, № 1. - P. 152-155.

658. Gowaty P.A. Variation in female foraging success and extra-pair paternity in Eastern

659. Bluebirds Sialia sialis II Ostrich. 1998. - Vol. 69, № 3-4. - PP. 321.

660. Graham D.S. Responses of five host species to cowbird parasitism // The Condor.1988. Vol. 90, № 3. - PP. 588-591.

661. Gramet Ph. Le parasitisme des corvides par le coucou-geai (Clamator glcmdarius): Interpretation ethologique du determinisme des phenomenes naturels // Rev. сотр. anim. -1970. Vol. 4, № 4. - PP. 17-26.

662. Grant P.R, Grant B.R Hybridization of Bird Species // Science. 1992. - Vol. 256, № 5054. - PP. 193-197.

663. Gratson M.W. Intraspecific nest parasitism by Sharp-tailed Grouse // Wilson Bull.1989. Vol. 101, № 1. - PP. 126-127.

664. Graves J., Hay RT., Scallan M., Rowe S. Extra-pair paternity in the shag, Phalacrocorax aristotelis as determined by DNA fingerprinting // J. Zool. 1992. - Vol. 226, № 3. - PP. 399-408.

665. Graves J., Ruano J.O. Shags on the isle of May: Uho Mates with whom? // Scot. Birds. -1992. Vol. 16, № 4. - PP. 236-239.

666. Graves J., Ruano J.O., Slater P.J.B. Extra-pair copulations paternity in shags: do females choose better males? // Proc. Roy Soc. London. B. 1993. - Vol. 253, № 1336. - PP. 3-7.

667. Gray E.M. Do female red-winged blackbirds benefit genetically from seeking extra-pair copulations? II Anim. Behav. 1997. - Vol. 53, № 3. - PP. 605-623.

668. Green D.J., Cockburn A., Hall M.L., Osmond H., Dunn P.O. Increased opportunities for cuckoldry may be why dominant male fairy-wrens tolerate helpers // Proc. Roy. Soc. London. B. 1995. - Vol. 262, № 1365. - PP. 297-303.

669. Grimes L.G. The yellow-billed shrike Corvinella corvina: an abnormal host of the yellow-billed cuckoo Cuculus gularis //Bull. Brit. Ornithol. Club. 1979. - Vol. 99, № 1. -PP. 36-38.

670. Groebbels F., M6ebert F. Ueber die Lebensdauer von Vogelembrionen und die Lebensdauer des Kuckuck im Ei // Ornithol. Monatsber. 1930. - № 3. - S. 89-90.

671. Groebbels F. Rufe Revier und Eizahl beim Kuckuck // Vogelwelt. 1957. - B. 78, № 3. - S. 89-94.

672. Guilford Т., Read A.F. Zahavian Cuckoos and the evolution of nestling discrimination by hosts // Anim. Behav. 1990. - Vol. 39, № 3. - PP. 600-601.

673. Haamao S., Ueda K. Nest sharing by polygynously mated females in the Black-browed Reed Warbler Acrocephalus bistrigiceps II Ibis. 1998. - Vol.140. - PP. 176178.

674. Haartman L. von. The reaction of a regular Cuckoo host to foreign eggs // Ornis. fenn.- 1976. Vol. 53, № 3. - PP. 96-98.

675. Haas C.A., Hass K.H. Brood parasitism by Brown-headed Cowbirds on Brown Thrashers: Frequency and rates of rejection // The Condor. 1998. - Vol. 100, № 3. - PP. 535-540.

676. Haftorn S. A case of extra-pair copulation in the Willow Tit Parus montanus II Ornis fenn. 1995. - Vol. 72, № 4. - PP. 180-182.

677. Hahn D.C., Price R.D., Osenton P.C. Use of lice to identify cowbird hosts // The Auk.- 2000. Vol. 117, № 4. - PP. 943-951.

678. Haland A. Intraspecific brood parasitism in Fieldfares Turdus pilaris and other passerine birds I I Fauna Norv. Ser C, Cinclus. 1986. - Vol. 9. - PP. 62-67.

679. Hamas M.J., Graul W.D. A four-egg clutch of the mountain plover // Wilson Bull. -1985. Vol. 97, № 3. - PP. 388-389.

680. Hamilton W.J., Qrians G.H. Evolution of brood parasitism in altricial birds // The Condor. 1965. - Vol. 67, № 4. - PP. 361-382

681. Hampshire J.S., Russell F.J. Oystercatchers rearing Northern Lapwing chick // Brit. Birds. 1993. - Vol. 86. - PP. 17-19.

682. Hanmer D.B. Klaas's Cuckoo parasitizing Whitebellied Sunbird // Ostrich. 1982. -Vol. 53, № 1. - PP. 58.

683. Hanski I.K., Haila Y., Lauria A. Variation in territorial behaviour and breeding fates among male Chaffinches // Ornis fenn. 1992. - Vol. 69, № 2. - PP. 72-81.

684. Hanotte O. Les empreintes genetiques et l'etude du comportement des oiseaus // Aves. -1989. Vol. 26, № 3-4. - PP. 201-202.

685. Harms K.E., Beletsky L.D., Orians G.H. Conspecific nest parasitism in three species of new world blackbirds // The Condor -1991. Vol. 93, № 4. - PP.967- 974.

686. Harrison C.J.O. Egg mimicry in British Cuckoos // Bird Study. 1968. - Vol. 15, № 1.- PP. 22-28.

687. Harrison C.J.O. Notes on die identification of eggs, egg mimiciy and distributional history and the status of die form serratus in the parasitic Clamator cuckoos // Bull. Brit. Qrnithol. Club. 1971. - Vol. 91, № 5. - PP. 126-131.

688. Harun M.A.S., Draisma G., Frankena K., Veeneklaas R.J., Van Kampen M. Breeding biology of Muscovy duck Cairina moschata in natural incubation: the effect of nesting behavior on hatchability // Poult. Sci. 1998. - Vol. 77. - PP. 1280-1286.

689. Hatchwell B. J. Intraspecific variation in extra-pair copulation and mate defence in common guillemots Uria aalge II Behaviour. 1988. - Vol. 107, № 3-4. - PP. 157-185.

690. Hauber M.E., Sherman P.W., Paprika D. Self-referent phenotype matching in a brood parasite: die armpit effect in brown-headed cowbirds (Molothrus ater) II Anim. Cogn. -2000. -№3. PP. 113-117.

691. Hauber M.E., Russo S.A., Sherman P.W. A password for species recognition in a brood-parasitic bird // Proc. R. Soc. Lond. Biol. Sci. 2001. - Vol. 268. - PP. 1041-1048.

692. Haverschmidt F. Der Kuckuck Tapera naevia und seine Wirte in Surinam // J. Ornithol. 1961. - Vol. 102, № 3, SS. 353-359.

693. Haywood S. Sensory and hormonal control of clutch size in birds The Quarterly Review of Biology. The Univ. Of Chicago. March 1993. Vol. 68, № 1. - PP. 33-60.

694. Hellebrekers W.Ph.J. 06logische en nidologische mededehngen 1964 (en cerder) // Limosa. 1965. - B. 38, № 1-2. - S. 83-88.

695. Hidalgo S.J., Redondo T. First evidence of early socialization in the Great Spotted Cuckoo (Clamator glartdarius) II Misc. zool. 1988. - № 12. - PP. 383-384.

696. Higgins P.J. (Ed.) Handbook of Australian, New Zealand and Antarctic Birds. Vol. 4: Parrots to Dollarbird. 1999, Oxford University Press, Melbourne.

697. Higuchi H. Responses of the Bush Warbler Cettia diphone to artificial eggs of Cuculus cuckoos in Japan // Ibis. 1989. - Vol. 131, № 1. - PP. 94-98.

698. Hill R.A. Host-parasite relationships of die Brown-headed Cowbird in a prairie habitat of west-central Kansas 11 Wilson Bull. 1976. - Vol. 88, № 4. - PP. 555-565.

699. Hill W.L., Jones K.J., Hardenbergh C.L., Browne M. Nest distance mediates die costs of coloniality in Eared Grebes // Colon. Waterbirds. 1997. - Vol. 20, № 3. - PP. 470-477.

700. Hobson L.D. Observations at a Carolina Wren nest from which Brown-Headed Cowbirds fledged // Wilson Bull. 1974. - Vol. 86, № 1. - PP. 51-57.

701. Hoffman W., Woofenden G.E. A fledgling Brown-headed Cowbird specimen from

702. Pinellas County // Fla. Field. Natur. 1986. - Vol. 14, № 1. - PP. 18-20.

703. Hoffineister R. Bachstelze zwei Jungkuckucke // Falke. 1957. - B. 4, № 4. - S. 139.

704. Hofslund P.B. Cowbird parasitism of the northern yellow-throat // The Auk. 1957.1. Vol. 74, № 1. PP. 42-48.

705. Hohn E.O., McKeown B.A. Pituitary prolactin in the brood-parasitic black-headed ' duck // Biochem. and Exp. Biol. 1976. - Vol. 12, № 2. - PP. 201-205.

706. Honza M., Moksnes A., Raskaft E., Stokke B.G. How are different Common Cuckoo 1 Cuculus canorus egg morphs maintained? An evaluation of different hypotheses // Ardea.1.2001. Vol. 89, № 2. - PP. 341-352.

707. Honza M., Pieman J., Grim Т., Novak V., Capek M., Mrlik J, Mrlik V. How to hatch from an egg of great structural strength. A study of the Common Cuckoo // J. Avian Biol. -2001. Vol. 32, № 3. - PP. 249-255.

708. Hoogerwerf A. Opnieuw dubbele legsels bij de scholekste Haematopus ostralegus // Limosa. 1975. - Vol. 48, № 1-2. - P. 116.

709. Hosoi S.A., Rothstein S.I. Nest desertion and cowbird parasitism: evidence for evolved ^ responses and evolutionary lag // Anim. Behav. 2000. - Vol. 59. - PP. 823-840.

710. Hotker H. Conspecific nest parasitism in the Pied Avocet Recurvirostra avosetta // Ibis. 2000a. - Vol. 142, № 2. - PP. 280-288.

711. HOtker H. Intraspecific variation in size and density of Avocet colonies: effects of nest-distances on hatching and breeding success // J. Avian Biol. 2000b. - Vol. 31, № 3. -PP. 387-398.

712. Houston C.S., Brown P.W. Cowbird egg in common tern nest // J. Field Ornithol. -1982. Vol. 53, № 1. - PP. 57.

713. Howard R, Moore A. A complete checklist of the Birds of the World. L.:Macmillan. -1984. 732 p.

714. Hudec K. Density and breeding of birds in the reed swamps of Southern Moravian ponds // PrirodovSd. pr. Ustavu CSAV, Вгпё. 1975. - Sv. 9, № 6. - 40 p.

715. Jackson N.H., Roby D.D. Fecundity and egg-laying patterns of captive yearling Brown-headed Cowbiids // The Condor. 1992. - Vol. 94, № 3. - PP. 585-589.

716. Jackson W.M. Conspecific nest parasitism in the northern masked weaver (Ploceus taeniopterus)/Ahstr. Pan-Afr. Orn. Congr. 1988. - P. 11.

717. Jackson W.M. Estimating conspecific nest parasitism in the northern masked weaver based on within-female variability in egg appearance // The Auk, 1992. - Vol. 109, № 3. -PP. 435-443.

718. Jacobsson S. Skatg6k Clamalor glandarius f&r fbrsta g&ngen i Sverige // VSr m ftgelvarld. 1969. - B. 28, № 2. - S. 102-106.

719. Jamieson I.G., McRae S.B., Simmons R.E., Trewby M. High Rates of Conspecific Brood Parasitism and Egg Rejection in Coots and Moorhens in Ephemeral Wetlands in Namibia // The Auk. -2000. Vol. 117, №1. - PP. 250-255.

720. Jansen R.W., Bollinger E.K. Effects of nest-box visibility and clustering on wood duck brood parasitism in Illinois // Trans. HI. State Acad. Sci. -1998. Vol. 91, № 3^. - PP. 161-166.

721. Jarvinen A. Relationship between the common cuckoo Cuculus canorus arid its host, the red start Phoenicurusproenicurus II Ornis. fenn. 1984. - Vol. 61, № 3. - PP. 84-88.

722. Jarvinen A. Redstart and Pied Flycatcher nesting in the same box // Ornis fenn. 1993. -Vol. 70, №2.-PP. 117-118.

723. Jensen R.A.C., Vernon C.J. On the biology of the Didric Cuckoo in Southern Africa // Ostrich. 1970. - Vol. 41, № 4. - PP. 237-246.

724. Jobin В., Pieman J. Artificial nest parasitized by a Brown-headed Cowbird, Molothrus ater II Can. Field-Natur. 1994. - Vol. 108, № 4. - PP. 482^84.

725. Johnsen A., Andersson S., Ornborg J., Lifjeld J.T. Ultraviolet ornamentation and sexual selection in Bluethroats // Ostrich. 1998. - Vol. 69, № 3-4. - PP. 193.

726. Johnsingh A.J.T., Paramanandham K. Group care of white headed babblers Turdoides affinis for a pied crested cuckoo Clamator jacobinus chick // Ibis. 1982. - Vol. 124, № 2. -PP. 179-183.

727. Johnson D.R. Ospreys incubate goose egg to hatching // J. Raptor Res. 1999. - Vol. 33, P. 176.

728. Johnson W.P., Rohwer F.C., Carloss M. Evidence of nest parasitism in Mottled Ducks // Wilson Bull. 1996. - Vol. 108. - PP. 187-189.

729. Jojola-Elverum S.M., Giesen Kenneth M. Killdeer parasitizes Mountain Plover nest II Wilson Bull. 2000. - Vol. 112, № 4. - PP.454-456.

730. Jones D.A., Gibbs H.L. Matsuda Т., Brooke M. de L., Uchida H., Bayliss M.J. The use of DNA fingerprinting to determine the possible mating system of an obligate brood parasitic bird, the Cuckoo Cuculus canorus II Ibis. 1997. - Vol. 139. - PP. 560-562.

731. Joyner D.E. Effects of Interspecific nest parasitism by Redheads and Ruddy Ducks И J.Wildl. Manage. 1976. - Vol. 40, №1. - PP. 33-38.

732. Jensen R.A., Jensen M.K. On the breeding biology of Southern African cuckoos // Ostrich 1969. - Vol. 40, № 4. - PP. 163-181.

733. Karlin A.A., Smith K.G., Stephens M.C., Barnhill R.A. Additional evidence of multiple parentage in Eastern Bluebirds // The Condor. 1990. - Vol. 92, № 2. - P.520-521.

734. Karvonen E., Rintamaki P.T., Alatalo R.V. Female-female aggression and female mate choice on black grouse leks // Anim Behav. 2000. - Vol. 59, № 5. - PP. 981-987.

735. Kattan G.H. Shiny cowbirds follow the 'shotgun' strategy of brood parasitism // Anim Behav. 1997. - Vol. 53, № 3. - PP. 647-654.

736. Kempenaers В., Dlohdt A.A Extra-pair parernity in the blue tit (Parus caeruleus): Evidence from dna fingerprinting // Belg. J. Zool.-1991.-Vol. 121, № l.-P. 26-27.

737. Kempenaers B. Relations extra-conjugales et paiternrtes ffiegitimes chez les Mesanges bleues (Parus caeruleus) И Aves. 1993. - Vol. 30, № ЪА. - PP. 167-172.

738. Kempenaers B. Sexual conflucts and extra-pair copulations in socially monogamous birds //J. Omithol. 1994. - Vol. 135, № 3. - PP. 449.

739. Kendra P.E., Roth R.R., Tallamy D.W. Conspecific brood parasitism in die house sparrow

740. Wilson Bull. 1988. - Vol. 100, № 1. - PP. 80-90.

741. Kennedy E.D., StoufFer P.C., Power H.W. Postovulatoiy follicles as a measure of clutch size and brood parasitism in European Starlings // The Condor. 1989. - Vol. 91. - PP. 471-473.

742. Kennedy E.D., Power H.W. Experiments on indeterminate laying in House wrens and European Starlings // The Condor. 1990. - Vol. 92, № 4. - PP. 861-865.

743. Kesel B. Observations of the polygamy and territorial behaviour of a male starling (Sturnus vulgaris L.) II Bird Banding. 1950. - Vol. 21. - PP. 112-114.

744. Kesel B. A study of the breeding biology of the European Starling (Sturnus vulgaris) in North America // Am. Midland. Nat. 1957. - Vol. 58. - PP. 257-331.

745. Kiesewetter K. Beobachtung einer Eiablage beim Kuckuck // Der Falke. 1979. - № 2. - S. 61.

746. Kim C.H., Yamagishi S., Won P.O. Egg-color dimorphism and breeding success in the Crow Tit (Paradoxornis webbiana) II The Auk. 1995. - Vol. 112, № 4. - PP. 831-839.

747. King J.R Reproductive relationships of the rufous-collared sparrow and die Shiny Cowbird // Auk. 1973. - Vol. 90, № 1. - PP. 19-44.

748. King J.R, Mahoney S.A., Maxwell C.S., Mewaldt L.R Additional records of Mountain White-crowned Sparrows parasitized by the Brown-headed Cowbird // The Auk. 1976. - Vol. 93,№2.-PP. 389-390.

749. Kistchinski A.A Breeding biology and behaviour of the Grey Phalагоре Phalaropus fiilicarius in East Siberia // Ibis. -1975. Vol. 117. - PP. 285-300.

750. Klaas E.E. Cowbird parasitism and nesting success in eastern phoebe // Occas. Pap. Mus. Hist. Univ. Kans. 1975. - № 41. - PP. 1-18.

751. Klein N.K., Rosenberg K.V. Feeding of brown-headed cowbird (Molothrus ater) Fledglings by more than one Host Species // The Auk. -1986. Vol. 103, № 1. - PP. 213-214.

752. Kleven O., Moksnes A., Roskaft E., Honza M. Host species affects the growth rate of cuckoo (Cuculus canorus) chicks // Behav. Ecol. Sociobiol. 1999. - Vol. 47. - PP. 41-46.

753. Klinghammer E., Hess E.H. Imprinting in an altricial bird: the blond ring dove (Streptopeha risoria) II Science. 1964. - Vol. 146, № 3641. - PP. 265-266.

754. Klomp H. The determination of clutch-size in birds a review // Ardea. 1970. - Vol. 58, № 1-2. - PP. 1-124.

755. Kloskowski J. Prolonged incubation of unhatchable eggs in Red-necked Grebes (Podiceps grisegena) И J. Ornithol. 1999. - Vol. 140, № 1. - PP. 101-104.

756. Kluza D. A. First record of Shiny Cowbird (Molothrus bonariensis) in Yucatan, Mexico // Wilson Bull. 1998. - Vol. 110, № 3. - PP. 429-430.

757. Koivula M. Myyrien hajumerkit petolinnuille nakyva vihje saaliista // Linnut. - 2000. -Vol. 35, №1.- PP. 17-20.

758. Koons D.N. First Record of Brown-headed Cowbird Egg in a Lesser Scaup Nest // Wilson Bull. 2000. - Vol. 112, № 4. - PP. 554-554.

759. Kopij G. Behavioural patterns in the Southern Bald Ibis (Geronticus calvus) at breeding sites // Vogelwarte. -1998. VoL 39, № 3. - PP. 248-263.

760. Kotaka N. Classical polyandry in the Great Spotted Woodpecker, Dendrocopos major И Ibis. 1998. - Vol. 140. - PP. 335-336.

761. Kozlovic D.R, Knapton R.W., Barlow J.C. Unsuitability of the House Finch as a Host of the Brown-Headed Cowbirds //The Condor. 1996. - Vol. 98, № 2. - PP. 253-258

762. Krementz D.G, Handford P. Does avian clutch size increase with altitude // Oikos. 1984. - Vol. 43, № 2. - PP. 256-259.

763. Krokene C., Anthonisen K., Lifjeld J., Amundsen T. Paternity and paternity assurance behaviour in the bhiethroat Luscinia s.svecica II Anim Behav. 1996. - Vol. 52, № 2. - PP. 405-417.

764. Kroutil О. О кикаёсе Cuculus canorus L. // Ziva. - 1965. - Vol. 13, № 6. - PP. 233-235.

765. Kuhk R. Ober Gelege mit 10 und mehr Elem bcim Kleiber (Sitta europaea) II

766. Charadrius. 1979. - В. 15, № 2. - S. 37-38.

767. Kuiper S.M., Cherry M.I. Determining levels of egg discrimination in two hosts of die Red-chested Cuckoo Cuculus solitarius II Ostrich. 1998. - Vol. 69, № 3-4. - PP. 257.

768. Kuiper S.M., Cherry M.I. Brood parasitism and egg matching in the Red-chested Cuckoo Cuculus solitarius in southern Africa // Ibis. 2002. - Vol. 144. - PP. 632-639.

769. Kummer J. Beitrag zur Fortpflanzung des Kuckucks, Cuculus canorus, an Hand der Eier in meiner sammlung und des Schrifttums // Beitr. Vogelk 1988. - B. 34, № 6. - S. 381-389.

770. Macdonald M.A Observations on the Diederik Cuckoo in Southern Ghana // Ostrich. -1980. Vol. 51, № 2. - PP. 75-79.

771. Mackenzie J.M.D. Redstarts reared in tits nests // Scott. Naturalist. 1954. - Vol. 66, № 3. -PP. 146-154.

772. Mackworth-Praed C.W., Grant C.H. Birds of West Central and Western African. L„ N.Y. 1983. (Handbook of birds. Ser. 3; Vol. 1-2).

773. MacWhirter RB. On the rarity of intraspecific brood parasitism // The Condor. 1989. -Vol. 91, № 2. - PP. 485-492.

774. Europa brutenden Vogelarten. Neumann Verlag. Band 1. 1974.468 s.

775. Makatsch W. Die Eier der V6gel Europas. Eine Darstellung der Brutbiologie aller in Europa brutenden Vogelarten. Neumann Verlag. Band 2. 1976. 460 s.

776. Malchevsky A.S. On die Biological Races of the Common Cuckoo, Cuculus canorus L., in the Territory of the European part of the USSR // Proc. of the Xllth Inter. Ornithol. Congr., Helsinki. 1958. Helsinki. - 1960. - PP. 464-470.

777. Malchevsky A.S., Numerov AD. Interrelations between the common cuckoo and its Hosts in the territoiy of the USSR // Acta XYTTT Congr. Inter. Ornithol. M.: Nauka. - 1985. -Vol. П.-PP.1289.

778. Maibot T. Beitrag zur Fortpflanzungsbiologie des Kuckuks // Ornithol. Beobacht. 1959. -B. 56, № 1. -S. 8-18.

779. Marchertti K. Cost to host defence and the persistence of parasitic Cuckoos // Proc. Roy. Soc. London. B. 1992. - Vol. 247, № 1320. - PP. 41-45.

780. Marchetti K. Egg rejection in a passerine bird: size does matter // Anim. Behav. 2000. -m Vol. 59, № 4. - PP. 877-883

781. Margis Gintautas. Vameno (Sturnus vulgaris L.) Veisimosi ekologija ir morfometrija. Daktaro disertacijos tezes. Gamtos mokslai: biologija (ekologja). Vilnius. 1994. - 29 p.

782. Mark D., Stutchbury B.J. Response of a forest-interior songbird to the threat of cowbird parasitism // Anim. Behav. 1994. - Vol. 47, № 2. - PP. 275-280.

783. Marks J.S., Dickinson J.L., Haydock J. Serial polyandry and alloparenting in long-eared owls // The Condor. 2002. - Vol. 104, № 1. - PP. 202-204.

784. Markum D.E., Baldassarre G.A. Breeding biology of Muscovy Ducks using nest boxes in Mexico // Wilson Bull. 1989. - Vol. 101, № 4. - PP. 621-626.

785. Markus M.B. Diederik cuckoo eggs in masked weaver's nest // Bokmakierie. 1961. -Vol. 13,№2.-PP. 33.

786. Martin F. Jungkuckuck wurde mit Beeren gefiittert // Falke. 1978. N 6. - S. 211.

787. Martin K. Intraspecific Nest Parasitism in Willow Ptarmigan // J. Field Ornithol. -1984. Vol. 55, № 2. - PP.250-251.

788. Martinez J.G., Burke Т., Dawson D., Soler J.J., Soler M., Mailer A.P. Microsatellite typing reveals mating patterns in the brood parasitic Great Spotted Cuckoo (Clamator glandarius) II Molecular Ecology. 1998. - Vol. 7, № 3. - PP. 289-297.

789. Martin-Vivaldi M., Soler M., Mailer A.P. Unrealistically high costs of rejecting artificial model eggs in cuckoo Cuculus canorus hosts // J. Avian Biol. 2002. - Vol. 33, № 3. - PP. 295-301.

790. Marvil R.E., Cruz A. Impact of Brown-headed Cowbird parasitism on the reproductive success of the Solitary Vireo // The Auk 1989. - Vol. 106, № 3. - PP. 476-480.

791. Mason P. Brood parasitism in a host generalise the shiny cowbird: the quality of different species as hosts // The Auk 1986. - Vol. 103, № 1. - PP. 52-60.

792. Mason P. Pair formation in cowbirds: evidence found for screaming but not shiny cowbirds II The Condor. 1987. - Vol. 89, № 2. - PP. 349-356.

793. Massoni V., Reboreda J.C. Number of close spatial and temporal neighbors decreases the probability of nest failure and Shiny Cowbird parasitism in colonial Yellow-winged Blackbirds // The Condor. 2001. - Vol. 103, № 3. - PP. 521-529.

794. Masterson H.B., Buhera S.R. Klaas' Cuckoo Chrysococcyx klaas parasitising red-headed weavers Anaplectes rubriceps// Ostrich. 1953. - Vol. 24, № 1. - PP. 51.

795. Mather T.N. Canada goose takes over mallard nest // Wilson Bull. 1978. - Vol. 90, № 4. - PP. 646-647.

796. Maurizio B. Doppelgelege des flussuferlaufers Actitis hypoleucos auf 1800 mu.M. // Omithol. Beob. 1987. - B. 84, № 2. - S. 136.

797. Mayfield H. Cowbird parasitism and the population of the Kirtlands Warbler // Evolution. 1961. - Vol. 15, № 2. - PP. 174-179.

798. Mayfield H.F. Vestiges of a proprietary interest in nests by the brown-headed cowbird parasitizing the Kirtlands Warbler // The Auk. -1961. Vol. 78, № 2. - PP. 162-166.

799. MacLeod J.G.R., Hallack M. Some notes on the breeding of Haas's cuckoo // Ostrich. 1956. - Vol. 27, № 1. - PP. 2-5.

800. McGeen D.S. Factors affecting Cowbird success with yellow warbler and song sparrow hosts // Jack-Pine Warbler. 1971. - Vol. 49, № 2. - PP. 53-57.

801. McKitrick M.C. Genetic evidence for multiple parentage in eastern kingbirds (Tyrannus tyrannus) II Behav. Ecol. and Sociobiol. -1990. Vol. 26, № 3. - PP. 149-156.

802. McLean I.G. Response to a dangerous enemy: should a brood parasite be Mobbed? // Ethology. 1987. - Vol. 75, № 3. - PP. 235-245.

803. McLean I.G., Waas J.R. Do cuckoo chicks mimic the begging calls of their hosts? // Anim. Behav. 1987. - Vol. 35, № 6. - PP. 1896-1898.

804. McMaster D.G., Sealy S.G. Host-egg removal by brown-headed cowbirds: A test of the host incubation limit hypothesis // The Auk. 1997. - Vol. 114, № 2. - PP. 212-220.

805. McMaster D.G., Sealy S.G. Short incubation periods of brown-headed cowbirds: How do cowbird eggs hatch before yellow warbler eggs? // The Condor. 1998. - Vol. 100, № 1.-PP. 102-111.

806. McRae S.B. Temporal variation in responses to intraspecific brood parasitism in the moorhen // Animal Behaviour. 1995. - Vol. 49, № 4. - PP. 1073-1088.

807. McRae S.B. All Family values: costs and benefits of communal nesting in the moorhen // Anim Behav. 1996. - Vol. 52, № 2. - PP. 225-245.

808. McRae S.B. A rise in nest predation enhances the frequency of intraspecific brood parasitism in a moorhen population // J. Anim. Ecol. 1997. Vol. 66, № 2. - PP. 143-153.

809. McRae S.B. Identifying eggs of conspecific brood parasites in the field: a cautionary note // Ibis. -1997. Vol. 139. - PP. 701-704.

810. McWhorter M., Sherman D.R Use of Red-winged Blackbird nest by a Prothonotary Warbler // Wilson Bull. 1988. - Vol. 100, № 2. - PP. 306.

811. Medvin M.B., Beecher M.D. Parent-offspring recognition in the barn swallow (Hirundo rusticd) II Anim. Behav. 1986. - Vol. 34, № 6. - PP. 1627-1639.

812. Mehlum F. Breeding population size of the Common Eider Somateria mollissima in

813. Kongsfjorden, Svalbaid. -1981-1987 // Skr. Norsk palarinst. 1991. - № 19. - PP. 21-29.

814. Meijer T. Incubation development and clutch size in the Starling // Ornis. Scand. -1990. Vol. 21, № 3. - PP. 163-168.

815. Meijer T. Egg-laying patterns in captive starlings // Ardea. 1992. - Vol. 80, № 2-PP. 301-310.

816. Meise W. Uber Nestokkupation durch fremde Vogelarten // Beitr. Vogelkunde. 1956. -B. 5, № 2. - S. 117-137.

817. Melde M. Auftreten und Verhalten des Kuckucks in einem Kontrollgebiet // Falke. -1982. -№ 5,- S. 157-163.

818. Merila J., Sheldon B.C., Ellegren H. Quantitative genetics of sexual size dimorphism in the collared flycatcher, Ficedula albicollis II Evolution (USA). 1998. - Vol. 52, № 3. -PP. 870-876.

819. Merkel F.W. Sozialveihaiten von individuel markierten Staren Sturnus vulgaris in iener kleinenNistkasten-kolonie. in Die role polygyny // Luscinia. 1980. - 44. - S. 133-158.

820. Merkel F.W. Die Entwicklung einer durch Aufhangen von 16 NistkSsten entstandenen Kleinpopulation von Staren (Sturnus vulgaris) // Vogelwelt -1985. B. 106, № 6. - S. 241-245.

821. Mermoz M.E., Reboreda J.C. Brood Parasitism of the Shiny Cowbird, Molothrusbonariensis, on the Brown-алd-Yellow Marshbird, Pseudoleistes virescens II The Condor. -1994. Vol. 96, № 3. - PP. 716-721.

822. Mermoz M.E., Reboreda J.C. New host for a specialized brood parasite, the screaming cowbird // The Condor. 1996. - Vol. 98, № 3. - PP. 630-632.

823. Mermoz M.E., Reboreda J.C. Egg-laying behaviour by Shiny Cowbirds parasitizing Brown-and-yellow Marshbirds // Anim. Behav. 1999. - Vol. 58. - PP. 873-882.

824. Mermoz M.E., Fernandez G.J. Low frequency of Shiny Cowbird parasitism on Scarlet-headed Blackbirds: anti-parasite adaptations or nonspecific host life-history traits? // J. Avian Biol. 1999. - Vol. 30, № 1. - PP. 15-22.

825. Meschini A., Fraschetti F. Nidificazione di ghiandaia marina, Coracias garrulus, in un nido asbbandonato di gruccione, Merops apiaster II Riv. ital. ornitol. 1988. - Vol. 58, №34. - PP. 198-200.

826. Messerly E.H. Carolina Wren feeds fledgling Brown-headed Cowbird // Bull. Oklahoma Ornithol. Soc. 1998. - Vol. 31. - PP. 34.

827. Michocki J. Nietore problemy badan nad kukulka, Cuculus canorus L., w Polsce //

828. Przegl. zool. 1965. B. 9, № 3. - S. 284-286.

829. Middleton A.L.A. Effect of cowbird parasitism on American goldfinch nesting // The Auk. 1977. - Vol. 94, № 2. - PP. 304-307.

830. Middleton A.L., Prescott D.R.C. Polygyny, extra-pair copulations, and nest helpers in the chipping sparrow, Spizellapasserinall Can Field-Natur. 1989. - Vol. 103, № 1. - PP. 61-64.

831. Miles D.B. A record of brown-headed cowbird {Molothrus ater) nest parasitism of rufous-crowned sparrows {Aimophila ruficeps) // Southwest Natur. 1986. - Vol. 31, № 2. - PP. 253-254.

832. Mills A.M. Size of host egg and egg size in Brown-headed Cowbirds // Wilson Bull. -1987. Vol. 99, № 3. - PP. 490-491.

833. Miltschew B.P. Haherkukuck {Clamator glandarius) Brutvogel in Bulganen // J. Ornithol. .-1992. -133, № 1. - C. 86-88.

834. Moksnes A., Roskaft E. Cuckoo host interactions in Norwegian mountain areas // Ornis Scand. 1987. - Vol. 18. - PP. 168-172.

835. Moksnes A., R0skaft E. Responses of fieldfares {Turdus pilaris) and bremblings Frin-gilla montifringilla by die cuckoo Cuculus canorus II Ibis. 1988. - Vol. 130, № 4. - PP. 535-539.

836. Moksnes A., Raskaft E., Braa A.T. Rejection behavior by Common Cuckoo hosts towards artificial brood parasite eggs // The Auk. 1991. - Vol. 108. - PP. 348-354.

837. Moksnes A. Egg recognition in chaffinches and bramblings // Anim. Behav. 1992. - Vol. 44,№5.-PP. 993-995.

838. Moksnes A., Raskaft E. Responses of some rare Cuckoo hosts to mimetic model Cuckoo eggs and to foreign conspecific eggs // Ornis Scand. 1992. - Vol. 23, № 1. - PP. 17-23.

839. Moksnes A., R0skaft E., Ш6 V., Honza M., 0ien I.J. Cuckoo Cuculus canorus Parasitism on Acrocephalus Warblers in Southern Moravia in The Czech Republic // J. Ornithol. 1993. - B. 134, № 4. - S. 425-434.

840. Moksnes A., Raskaft E., Korsnes L. Rejection of cuckoo (Cuculus canorusj eggs by meadow pipits (Anthuspratensis) //Behav. Ecol. 1993. - Vol. 4, № 2. - PP. 120-127.

841. Moksnes A., Roskaft E. Egg-morphs and host preference in the common cuckoo (Cuculus canorus): an analysis of cuckoo and host eggs from European museum collections // J. Zool., Lond. 1995. - Vol. 236. - PP. 625-648.

842. Moksnes A., Raskaft E., Tysse T. On the evolution of blue Cuckoo eggs in Europe // J. Avian Biol. 1995. - Vol. 26, № 1. - PP. 13-19.

843. Moksnes A., Roskaft E., Hagen L.G., Honza M., Mark C., Olsen P.H. Common Cuckoo Cuculus canorus and host behaviour at Reed Warbler Acrocephalus scirpaceus nests // Ibis. -2000. VoL 142. - PP. 247-258.

844. Moller A.P. Behavioural aspects of sperm competition in swallows {Hirundo rustica) II Behaviour. 1987a. - Vol. 100, № 1-4. - PP. 92-104.

845. Mailer A.P. Mate guarding in the swallow Hirundo rustica II Behav. Ecol. and Sociobiol. 1987b. - Vol. 21, № 2. - PP. 9-123.

846. Mailer A.P. Intraspecific nest parasitism and anti-parasite behavior in swallows, Hirundo rustica II Anim. Behav. 1987c. - Vol. 35. - PP. 247-254.

847. Mailer A.P. Frequency of extra-pair paternity in birds estimated from, sex-differential heritability of tarsus length: reply to Lifjeld and Slagsvold's critique // Oikos. 1989. - Vol. 56, № 2. - PP. 247-249.

848. Mailer A.P. Density-dependent extra-pair copulations in the swallow Hirundo rustica II Ethology, 1991. - Vol. 87, № 3-4. - PP. 316-329.

849. Mailer A.P. Relative size of avian breeding territories and the risk of cuckoldry // Anim. Behav. 1992. - Vol. 43, № 5. - PP. 860-661.

850. Mailer A.P., Birkhead T.R A pairwise comparative method as illustrated by copulation frequency in birds // Amer. Natur. 1992. - Vol. 139, № 3. - PP. 644-656.

851. Moltoni E. П cuculo dal ciuffo Clamator glandarius (L.) - ha nidificato in Italia, ovesi ё fatto meno raro // Riv. Ital. ornithol. 1965. - Vol. 35, № 3/4. - PP. 237-241.

852. Moore OR., Stutchbury B.J.M., Quinn J.S. Extra-pair mating system of an asynchronously breeding tropical songbird: The Mangrove Swallow // The Auk. 1999. - Vol. 116, №4.-P. 1039-1046.

853. Morton E.S., Farabaugh S.M. Infanticide and other adaptions of the nestling Striped Cuckoo Tapera naevia II Ibis. 1979. - Vol. 121, № 2. - PP. 212-213.

854. Morton E.S., Form an L., Braun M. Extrapair fertilizations and the evolution of colonial breeding in purple martins // The Auk. 1990. - Vol. 107, № 2. - PP. 275-283.

855. Moskal J., Marszalek J. Effect of habitat and nest distribution on die breeding success of the great crested grebe Podiceps cristatus on Lake Zarnowieckie // Acta ornithol. 1986. - Vol. 22,№2.-PP. 147-158.

856. Mosk&t C., Fuisz T.I. Reactions of Red-backed Shrikes Lanius collurio to artificial Cuckoo Cuculus canorus eggs // J. Avian Biol. 1999. - Vol. 30, № 2. - PP. 175-181.

857. Mroczkiewicz D. Kukulka, Cuculus canorus (L.), w gniezdzie szpaka, Sturnus vulgaris (L.) // Przegl^d Zool. 1961. - Vol. V, № 3. - PP. 240-241.

858. Muller E.J. Schnelle Legefolge bei der Haubenlerche (Galerida cristata)? Oder: Wie oft legen Haubenlerchen in fremde Nester? // Zool. Abh. Staatl. Mus. Tierk. Dresden. -1989. Vol. 44, X«2. - PP. 133-136.

859. Muma K.E., Ankney C.D. Variation in weight end composition of red-winged blackbird eggs // Can. J. Zool. 1987. - Vol. 65, № 3. - PP. 605-607.

860. Mundy P.J. Vocal mimicry of their hosts by nestlings of the great cuckoo and striped crested cuckoo // Ibis. 1973. - Vol. 115, № 4. - PP. 602-604.

861. Mundy P.J., Cook A.W. Observations on the breeding of the Pied Crow and Great Spotted Cuckoo in northern Nigeria // Ostrich. 1977. - Vol. 48, № 3-4. - PP. 72-84.

862. Murphy M.T. Brood parasitism of Eastern Kingbirds by Brown-headed Cowbirds // The Auk. 1986. - Vol. 103, № 3. - PP. 626-628.

863. Nakamura H., Kubota S., Kobayashi H., Suzuki R Coevolution between the cuckoo and the azure-winged magpie: rapid development of counter adaptation by a new host // 22nd Int. Ethol. Conf., Kyoto, 22-29 Aug. 1991: Abstr., Kyoto., [1991]. PP. 25.

864. Naurois R. The Emerald Cuckoo of S3o Тотё and Principe islands (Gulf of Guinea) // Ostrich. -1979. Vol. 50, № 2, 88-93.

865. Nawrocki P. Mozliwosc okreslania kolejnosci znoszenia jaj w obrebie legu mewy pospolitej (Larus cartus) na podstawie cech plamkowania skorupy jaj I I Not. ornitol. 1989. - Vol. 30, № 1-2. - PP. 73-77.

866. Nee S., May RM. Population-level Consequences of Conspecific Brood Parasitism in Birds and Insects // J. of Theor. Biol. -1993. Vol. 161, № 1. - PP. 95-109.

867. Negro J.J., Villarroel M., Telia J.L., Kuhnlein U., Hiraldo F., Donazar J.A., Bird D.M. DNA fingerprinting reveals a low incidence of extra-pair fertilizations in the lesser kestrel // Anim. Behav. 1996. - Vol. 51, № 4. - PP. 935-943.

868. Netschajew V. A Zur Biologie des Kleinen Kuckucks im Ussurigebiet // Falke. 1977. -B. 24, № 11. - S. 366-371.

869. Neudorf D.L., Sealy S.G. Sunrise nest attentiveness in cowbird hosts // The Condor. -1994. Vol. 96, № 1. - PP. 162-169.

870. Neufeldt I. Life history of the Indian Cuckoo Cuculus micropterus micropterus Gould, in die Soviet Union // J. Bombay Natur. Hist Soc. -1966. Vol. 63, №. 2. - PP. 399-419.

871. Nicolai J. Ressen- und Artbildung in der Viduinengattung Hypochera. I. Hypochera funerea purpurascens Reichenow Brutparasit beim Dunkelroten Amaranten Lagonosticta rubricata (Lichtenstein)//J. Ornithol. - 1967. - B. 108, № 3. - S. 309-319.

872. Nicolai J. Beobachtungen fur Paradieswitwen (Steganura paradisea L, Steganura obtusa

873. Chapin) und der Strohwitwe (Tetraenura fischeri Reichenow) in Ostafrika // J. Ornithol. 1969. -B. 110, №4. - S. 421-447.

874. Nicolai J. Mimicry in parasitic birds // Scient Amer. 1974. - Vol. 231, № 4. - PP. 93-98.

875. Nicolai J. Der Rotmaskenastrild (Pytilia hypogrammica) als Wirt der Togo-Paradieswitwe (Stegamira togoensis) И J. Ornithol. 1977. - В. 118, № 2. - S. 175-188.

876. Nicolai J. Brutparasitismus der Glanzwitwe (Vidua hypocherina) // J. Ornithol. 1989. -B. 130, № 4.-S. 423-434.

877. Nicolai J. Vom Buntastrild (Pytilia melba) und semen Brutparasiten // Gefied. Welt. -1991. -B. 115, № 11. S. 369-372.

878. Nolan V.Jr., Thompson Ch.F. The occurrence and significance of anomalous reproductive activities in two North American non-parasitic cuckoos Coccyzus spp. II Ibis. 1975. - Vol.117, №4. -PP. 496-503.

879. Norman RF., Robertson RJ. Nest-searching behavior in the Brown-headed Cowbird // The Auk. 1975. - Vol 92, № 3. - PP. 610-611.

880. Norton RL. Extra-egg clutches and interspecifis egg-dumping of the roseate tern (Sterna dougallii) in the West Indies // Па. Field. Natur. 1988. - Vol. 16, № 3. - PP.67-70.

881. O'Connor RJ. Juvenile Cuckoo apparently imitating Meadow Pipit's call // British Birds. 1962. - Vol. 55, № 11. - PP. 481.

882. Oatley T.B. Robin hosts of the Redchested Cuckoo in Natal // Ostrich. 1970. - Vol. 41, №4.-PP. 232-236.

883. Olschlegel H. Die Wirtsv6gel des Kuckucks, Cuculus canorus L., im Plothener Teichgebiet // Thuring. ornithol. Mitt. 1984. - № 32. - S. 67-71.

884. Orell M., Rytk6nen S., Launonen V., Welling P., Koivula K., Kumpijlainen K., Bachmann L. Low frequency extra-pair paternity in the Willow Tit Parus montanus as revealed by DNA fingerprinting // Ibis. 1997. - Vol. 139. - PP. 562-565.

885. Ortega C.P., Cruz A. Mechanisms of Egg Acceptance by Marsh-Dwelling Blackbirds // The Condor. 1988. - Vol. 90, № 2. - PP. 349-358.

886. Ortega C.P. Cowbirds and Other Brood Parasites. The University of Arizona Press, Tucson. -1998. 371 pp.

887. Ortega C.P., Ortega J.C. Effects of Brown-Headed Cowbirds on the nesting success of Chipping Sparrows in Southwest Colorado // The Condor. 2001. - Vol 103, № 1. - PP. 127-133.

888. Ortega J.C., Ortega C.P., Cruz A. Does brown-headed cowbird egg coloration influence red-winged blackbird responses towards nest contents? // The Condor. 1993. - Vol. 95, № 1. -PP. 217-219.

889. Otter K., Ratcliffe L., Boag P.T. Extra-pair paternity in the Black-capped Chickadee // The Condor. 1994. - Vol. 96. - PP. 218-222.

890. Ottow J., Duve G. Zur Keimtnis der Fortpflanzung von Chrysococcyx caprius und Cuculus canorus gularis in Sud-Afiica // J. Ornithol. 1965. - Vol. 106, № 4, SS. 431-439.

891. Ohara H., Yamagishi S. A helper at the nest of the short-tailed bush warbler Cettia squameiceps II J. Yamashina Inst. Ornithol. 1985. - Vol. 17, № 2. - PP. 67-73.

892. Palomino J.J., Martin-Vivaldi M. Relationships between the common cuckoo and the Rufous Bush Robin // J. Ornithol. 1994. - Vol. 135, № 3. - PP. 135.

893. Palomino J.J., Martin-Vivaldi M., Soler M., Soler J.J. Females are responsible for ejection of cuckoo eggs in the rufous bush robin // Anim. Behav. -1998. Vol. 56, № 1. - PP. 131-136.

894. Parker Т.Н. Responses of Bell's vireos to brood parasitism by the Brown-headed cowbird in Kansas // Wilson Bull. 1999. - Vol.ll 1, № 4. - PP.499-504.

895. Paulussen W. Nieuwe ge-gevens over de eieren, de waarden en de biologie van de koekoek, Cuculus canorus L. // Gerfaut. 1957. - Vol. 47, № 4. - PP. 241-258.

896. Payne RB. Interspecific communication signals in parasitic birds // Amer. Natur. -1967. -Vol. 101, № 921. PP. 363-375.

897. Payne RB. Vidua obtusa in the Transvaal, South Africa // Bull. Brit Ornithol. Club. -1967. Vol 87, № 6. - PP. 93-95.

898. Payne RB. Nest parasitism and display of Chestnut Sparrows in a colony of Grey-capped Social Weavers // Ibis. 1969. - Vol. 3, № 111. - PP. 300-307.

899. Payne RB. Individual laying histories and the clutch size and numbers of eggs of paracitic Cuckoos // The Condor. 1973. - Vol. 75, № 4. - PP. 414-438.

900. Payne RB. Juvenile plumage's of Cuculus canorus and Cuculus gularis in Africa // Bull. Brit. Ornithol. Club. 1977a. Vol. 97, № 2. - PP. 48-51.

901. Payne RB. Clutch size, egg size, and the consequences of single vs. multiple parasitism in parasitic finches // Ecology. 1977b. - Vol. 58, № 3. - PP. 500-513.

902. Payne RB. The ecology of brood parasitim in birds // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1977c. -Vol. 8. -PP. 1-28.

903. Payne RB. Species Limits in die Indigobirds (Ploceidae, Vidua) of West Africa: Mouth Mimicry, Song Mimicry and Description of new Species / Miscellaneous publications museum of Zoology, University of Michigan. 1982. - № 162. - 96 p.

904. Payne RB. Brood-parasitic indigobirds, song mini cry and foster species associations: Select. Contrib. 21st Int. Ornithol. Congr., Vienna, 20-25 Aug. 1994 // J. Ornithol. - 1994. -Vol. 135, №3.-PP. 135.

905. Payne RB., Payne L.L. Song mimiciy and association of brood-parasitic indigobirds (Vidua) with Dybowski's twinspot (Eustichospiza dybowskii) II The Auk. 1995. - Vol. 112, № 3.-PP. 649-658.

906. Payne RB. Family Cuculidae (Cuckoos). Handbook of the Bird of the World. Edited by J. Hoyo, A. Elliot, J. Sargatal. 1997. Vol. 4, Lynx Edicions, Barcelona. - PP. 508-607.

907. Payne RB., Payne L.L., Woods J.L. Song learning in brood-parasitic indigobirds Vidua chalybeata: song mimicry of the host species // Anim. Behav. 1998. - Vol. 55, № 6. - PP. 1537-1553.

908. Payne RB., Payne L.L., Woods J.L., Serenson M.D. Imprinting and the origin of parasite-host species associations in brood-parasitic indigobirds, Vidua chalybeata II Anim. Behav. 2000. - Vol. 59, № 1. - PP. 69-81.

909. Payne RB., Woods J.L., Payne L.L. Parental care in estrildid finches: experimental tests of a model of Vidua brood parasitism // Anim. Behav. 2001. - Vol. 62, № 3. - PP. 473- 483.

910. Payne RB., Hustler K., Stjernstedt R., Sefc K.M., Serrenson M.D. Behavioural and genetic evidence of a recent population switch to a novel host species in brood-parasiticindigobirds Vidua chalybeata II Ibis. 2002. - Vol. 144. - PP. 373-383.

911. Peer B.D., Bollinger E.K. Explanations for the Infrequent Cowbird Parasitism on Common Giackles' // The Condor. 1997. - Vol. 99, № 1. - PP. 151-161.

912. Peer B.D., Sealy S.G. Laying time of the Bronzed Cowbird // Wilson Bull. 1999. - Vol. 111,№1.- PP. 137-139.

913. Peer B.D., Robinson S.K., Herkert J.R. Egg rejection by Cowbird hosts in Grasslands // The Auk 2000. - Vol. 117, № 4. - PP. 892-901.

914. Peer B.D., Sealy SG. Conspecific brood parasitism and egg rejection in Great-tailed Grackles Quiscalus mexicanus II J. Avian Biol. 2000. - Vol. 31. - PP. 271-277.

915. Perez-Rivera R. A Parasitism by the Shiny Cowbird in the interior parts of Puerto Rico // J. Field Omithol. 1986. - Vol. 57, № 2. - PP. 99-104.

916. Perrin de Brichambaut J. Le contribution de l'oologie к la connaissance de la biologie du coucou-geai Clamator glandarius II Alauda. 1973. - Vol. 41, № 4. - PP. 353-361.

917. Perrin de Brichambaut J. Mim&isme des aeufs de Coucou gris Cuculus canorus II Alanda. 1993. - Vol. 61, № 3. - PP. 161-172.

918. Perrin de Brichambaut J. Le Comportement parasitaire du Coucou Gris Cuculus canorus: Comparaisons regionales, evolution dans le temps // Alauda. 1997. - Vol. 2. - PP. 167-186.

919. Perrins C.M. The short apparent incubation period of the Cuckoo // Brit. Birds. 1967.- Vol. 60, № 1. PP. 51-57.

920. Petit L.J. Breeding biology of Prothonotary Warblers in Rivere Habitat in Tennessee // Wilson Bull. -1989. Vol. 101, № 1. - PP. 51-61.

921. Petrassi F., Sorace A., Tanda F., Consiglio C. Mixed clutches of blue Tits Parus caeruleus and Great tits Parus major in nest boxes in Central Italy // Ornis svecica 1998. Vol. 8, № 1-2.- PP. 49-52.

922. Petrescu A., Beres I. The Cuckoo (Cuculus canorus L.) is parasiting a nest of fieldfare (Turdus pilaris L.) (aves) in Maramures (Romania) // Trav. Mus. hist, natur. "Gr. Antipa". -1997. Vol. 37. - PP. 135-139.

923. Petrinovich L., Patterson T. Cowbird Parasitism on the White-crowned Sparrow // The Auk. 1978. - Vol. 95, № 2. - PP. 415-417.

924. Pieman J. Attempted nest parasitism of the Marsh Wren by a Brown-headed Cowbird // The Condor. 1986. - Vol 88, № 3. - PP. 381-382.

925. Pieman J., Belles-Isles J-C. Evidence for intra-specific brood parasitism in the house wren // The Condor. 1988. - Vol. 90, № 2. - PP. 513-514.

926. Pieman J. Mechanism of increased puncture resistance of eggs of Brown-headed Cowbirds // The Auk. 1989. - Vol. 106, № 4. - PP. 577-583.

927. Pieman J., Pribil S., Pieman AK. The effect of intraspecific egg destruction on the strength of marsh wren eggs // The Auk. 1996. - Vol. 113, № 3. - PP. 599-607.

928. Pieman J., Pribil S. Is greater eggshell density an alternative mechanism by which parasitic cuckoos increase the strength of their eggs? // J. OnrithoL 1997. - Vol. 138, № 4. - PP. 531-541.

929. Pieman J., Honza M. Are House Wren Troglodytes aedon eggs unusually strong? Test of the predicted effect of intraspecific egg destruction // Ibis. 2002. - Vol. 144, № 2. - PP. 57-66.

930. Pienkowski M.W., Evans P.R. Clutch parasitism and nesting interference between Shelducks at Aberiady Bay // Wildfowl. 1982. - № 33. - PP. 159-163.

931. Pierce E.P., Lifjeld J.T. High paternity without paternity-assurance behavior in the Purple Sandpiper, a species with high paternal investment // The Auk. -1998. Vol. 115. - PP. 602-612.

932. Condor. 1993. - Vol. 95, № 3. - PP. 670-679.

933. Pike O.G. An historic series of Cuckoo photographs //Brit. Birds. 1959. - Vol. 52, № 7. - PP. 226-228.

934. Pikula J., Beklova M. Die Oologie des Kuckucks (Cuculus canorus) in der CSSR // Prirodov6d. pr. fJstavu CSAV, Praha. 1981. - Sv. 15, № 10. - 42 s.

935. Pinxten R., Van Elsacker L., Verheyen R F. Duration and temporal pattern of mate guarding in the Starling // Ardea. 1987. Vol. 75. - PP. 263-269.

936. Pinxten R, Eens M., Verheyen R. F. Polygyny in the European Starling // Behaviour. -1989. Vol. Ill, №1-4. - PP. 234-256.

937. Pinxten R, Eens M., Verheyen R F. Intermediate clutches in the Starling (Sturnus vulgaris)-, replacement clutches, additional clutches of polygynous males or late first clutches? // J. Ornithol. 1990. Vol. 131, № 2. - PP. 141-150.

938. Pinxten R, Eens M., Verheyen R F. Responses of male starling to experimental intraspecific brood parasitism // Belg. J. Zool. 1991. - Vol. 121, № 1. - PP. 37.

939. Piper W.H. Courtship, copulation, nesting behavior and brood parasitism in the Venezuelan Stripe-backed Wren // The Condor. 1994. - Vol. 96. - PP. 654-671.

940. Phijn J., Groothuis T. Biparental care and die basis for alternative bond-types among gulls, with special reference to Black-headed Gulls // Ardea 1985. - Vol. 73, № 2. - PP. 159-174.

941. Pitman Ch. R S. The breeding of the great spotted cuckoo Clamator glandarius L. in Iraq and a note on the Iraq eggs of the Kashmir magpie Pica pica bactriana // Bull. Brit. Ornithol. Club. 1963. Vol. 83, № 1. P. 9-11.

942. Pomarnacki L. Obserwacje z-^gow kukulki ( Cuculus canorus L.) // Przeglad Zool. -1968. Vol. ХП, № 4. - PP. 419-422.

943. Pomarnacki L. Kukutka znana i nieznana // WszechSwiat. 1979. - № 9. - PP. 206-207.

944. Pomiankowski A., Pagel M., Iwasa Y. Why do hosts accept cuckoo chicks? 6th Congr. Eur. Soc. Evol. Biol., Amhem, 24-28 Aug. 1997. - 1997.

945. Post W., Wiley J.W. Reproductive interactions of the Shiny Cowbird and the yellow-shouldered Blackbird // The Condor. 1977a - Vol. 79, № 2. - PP. 176-184.

946. Post W., Willey J.W. The Shiny Cowbird in the West Indies // The Condor. 1977b. -Vol. 79, №1.-PP. 119-121.

947. Post W. Boat-tailed Grackle lays eggs in abandoned nest containing eggs // Wilson Bull. -1987. Vol. 99, № 4. - PP. 724.

948. Post W., Nakamura Т., Cruz A. Patterns of shiny cowbird parasitism in St. Lucia and southwestern Puerto Rico // The Condor. 1990. - Vol. 92, № 2. - PP. 461-469.

949. Post W. Dominanse and mating success inmale boat-tailed grackles // Anim. Behav. -1992. Vol 44, № 5. - PP. 917-929.

950. Power D.M. Parasitism of the Dwarf Vireo (Vireo nanus) by Cowbirds // The Auk. -1966. Vol 83, № 3. - PP. 476-477.

951. Power H.W., Litovich E., Lombardo M.P. Male starlings delay incubation to avoid begin cuckolded // The Auk. 1981., Vol.98, № 2. - PP. 386-389.

952. Power H.W., Kennedy E.D., Romagnano L.C., Lombardo M.P., Hoffenberg A.S., Stouffer P.C., McGuire T.R The parasitism insurance hypothesis: Why starlings leave space for parasitic eggs. // The Condor. 1989. - Vol. 91, № 4. - PP. 753-765.

953. PoysS H. Association between conspecific nest parasitism and the timing of breeding in the Common Goldeneye Bucephala clangula: An alternative interpretation // Ornis fenn. 1999. - Vol. 76, № 2. - PP.89-92.

954. PoysS H. Conspecific nest parasitism is associated with inequality in nest predation risk in die common goldeneye (Bucephala clangula) //Behav. Ecol. 1999a. - Vol. 10, № 5. - PP. 533-540.

955. POysS H. Association between conspecific nest parasitism and the timing of breeding in the Common Goldeneye Bucephala clangula: an alternative interpretation // Ornis Fennica. -1999b. Vol. 76. - PP. 89-92.

956. PoysS H., Runko P., Ruusila V., Milonoff M. Identification of parasitized nests by using egg morphology in die Common Goldeneye: an alternative to blood sampling // Journal of Avian biology. Copenhagen. 2001. Vol. 32. - PP. 79-82.

957. PoysS H., Runko P., Ruusila V., Milonoff M. Identification of parasitized nests by using egg morphology in the Common Goldeneye: an alternative to blood sampling // Journal of Avian biology. Copenhagen. 2001. Vol. 32. - PP. 79-82.

958. Prevett J.P., Lieff B.C., Machines C.D. Nest parasitism at McConnel River, N.W.T. // Can. Field-Natur. 1972. - Vol. 86, № 4. - PP. 369-372.

959. Price D.K., Collier G.E., Thompson C.F. Multiple parentage in broods of house wrens: Genetic evidence // J. Hered. 1989. - Vol. 80, № 1. - PP. 1-5.

960. Rahn H., Curran-Everett L., Booth D.T. Eggshell differences between parasitic and nonparasitic Icteridae II The Condor. 1988. - Vol. 90, № 4. - PP. 962-964.

961. Ralph. C.P. Life style of Coccyzus pumilus, a tropical cuckoo // The Condor. 1975. -Vol. 77, № l. - pp. 60-72.

962. Randier Ch. Avian hybridization, mixed pairing and female choice // Anim. Behav. -2002. Vol. 63, № 1. - PP. 103-119.

963. Rattray В., Cooke F. Genetic modelling: an analysis of a colour polymorphism in the snow goose (Anser caerulescens) // Zool. J. Linn Soc. 1984. - Vol. 80, № 4. - PP. 437-445.

964. Redondo Т., Arias de Reyna L. Vocal mimicry of hosts by great spotted Cuckoo Clamator glandarius: further evidence // Ibis. -1988. -130, № 4. PP. 540-544.

965. Reed R.A. Notes on the Redchested Cuckoo in the Transvaal // Ostrich. 1969. - Vol. 40, №1. -PP. 1-4.

966. Rees E.C., Hillgarth N. The breeding biology of captive Black-headed Ducks and the behavior of their young // The Condor. 1984. - Vol. 86, № 3. - PP. 242-250.

967. Reichholf J. Die Evolution des Brutparasitismus beim Kuckuck Cuculus canorus II Verh. Ornithol. Ges. Bayern. 1982-1983. - B. 23, № 5-6, SS. 479-492.

968. Renard A, Verheyen R F. Intraspecific nest parasitism in the spotless starling (Sturnus unicolor Temm.)/Abstr. 2nd Belg. Congr. Zool., Diepenbeek, 1-16 Nov. 1991 // Belg. J. Zool. -1991. - Vol. 121, Suppl. № 1. - PP. 39-40.

969. Rich Т., Rothstein S.I. Sage Thrashers reject Cowbirds eggs // The Condor. 1985. - Vol. 87,№4.-PP. 561-562.

970. Riddiford N. Why do cuckoos Cuculus canorus use so many species of hosts? // Bird Study. 1986. - Vol. 33, № 1. - PP. 1-5.

971. Riedstra B.J. Twee vreemde broedgevallen bij de Bruine Kiekendief Circus aeruginosus II Limosa. 1997. - Vol. 70, № 1. - PP.33.

972. Riley H.T., Bryant D.M., Carter RE., Parkin D.T. Extra-pair fertilizations and paternity defence in house martins, Delichon urbica II Anim. Behav. 1995. - Vol. 49, № 2. - PP. 495-509.

973. Roberts N.Z. A survey of the habit of nest-appropriation. Part 1 // Emu. 1955a. - Vol. 55, №2. -PP. 110-126.

974. Roberts N.Z. A survey of die habit of nest-appropriation. Part 1 // Emu. 1955b. - Vol. 55, № 3. - PP. 173-184.

975. Robertson G.J., Watson M.D., Cooke F. Frequency, timing and costs of intraspecific nest parasitism in the common eider // The Condor. 1992. - Vol. 94, № 4 - PP. 871-879.

976. Robertson G.J., Owen M.A., Rockwell RF. Responses of snow geese to artificiallyinduced hatching asynchrony and increased clutch size // The Auk. 1995. - Vol. 112, № 3. -PP. 790-794.

977. Robertson R J, Norman RF. Behavioral defenses to brood parasitism by potential hosts of the Brown-headed Cowbird // The Condor. 1976. - Vol. 78, № 2. - PP. 166-173.

978. Robertson RJ., Norman RF. The function and evolution of aggressive host behavior towards the brown-headed cowbird (Molothrus ater) // Can. J. Zool. 1977. - Vol. 55, № 3. -PP. 508-518.

979. Robinson S.K., Thompson F.R, Donovan T.M., Whitehead D.R, Faaborg J. Regional forest fragmentation and the nesting success of migratory birds // Science. -1995. Vol. 267, № 5206.-PP. 1987-1990.

980. Roche J.P., Glanz W.E. Nestling aggression and the evolution of brood parasitism in altricial birds // Ethol. Ecol. and Evol. 1998. - Vol. 10, № 3. - PP. 287-292.

981. Rohwer F.C., Freeman S. 1989 The distribution of conspecific nest parasitism in birds // Can. J. Zool. 1989. - Vol. 67, № 2. - PP. 239-253.

982. Rohwer S., Spaw C.D., Reskaft E. Costs to northern orioles of puncture-ejecting parasitic Cowbird eggs from their nests // The Auk. 1989. - Vol. 106, № 4. - PP. 734-738.

983. Romagnano L.C., McGuire T.R, Power H.W. Pitfalls and improved techniques in avian parentage studies // The Auk 1989. - Vol. 106. - PP. 129-136.

984. Romagnano L.C., Hoffenberg A.S., Power H.W. Intraspecific brood parasitism in the European Starling II Wilson Bull. 1990. - Vol. 102, № 2. -PP. 279-291.

985. Rome A, Tomei P.E. П Cuculo dal ciuffo Clamator glandarius (L.) in Toscana // Atti Soc. tosc. sci. natur. Mem. - 1977. - Vol. 84. - PP. 151-160.

986. R0rvik K.A. Inheritance of electrophoretic variants of serum este-rases in Willow Ptarmigan (Lagopus lagopus lagopus) II Hereditas. 1989. - Vol. 110, № 2. - PP. 127-131.

987. Rose L.N. Breeding ecology of British pipits and their Cuckoo parasite // Bird Study. -1982. Vol. 29, № 1. - PP. 27-40.

988. Roskaft E., Moksnes A, Korsnes L. What cues does meadow pipits use in order to make desertion decitions when parasitized by common cuckoos? // 22nd Int. Ethol. Conf., Kyoto, 2229 Aug. 1991: Abstr., Kyoto., [1991], PP. 107.

989. Reskaft E., Moksnes A., Stokke B.G, Moskat C., Honza M. The spatial habitat structure of host populations explains the pattern of rejection behavior in hosts and parasitic adaptations in cuckoos // Behav. Ecol. 2002a - Vol. 13, № 2. - PP. 163-168.

990. R0skaft E., Moksnes A., Stokke B.G., Bi6ik V., Moskdt C. Aggression to dummy Cuckoos by potential European Cuckoo hosts // Behaviour. 2002b. - Vol. 139. - PP. 613-628.

991. Reskaft E., Moksnes A., Meilvang D., Bi6ik V., Jemelikov£ J., Honza M. No evidence for recognition errors in Acrocephalus warblers // J. Avian Biol. -2002c. Vol. 33, № 1.- PP.31-38.

992. Rothstein S.I. Observation and experiment in the analysis of interactions between brood parasites and their hosts // Amer. Natur. 1971. - Vol. 105, № 941. - PP. 71-74.

993. Rothstein S.I. Mechanisms of avian egg-recognition: Do birds know their own eggs? // Anim. Behav. 1975a. - Vol. 23, №2. - PP. 268-278.

994. Rothstein S.I. Evolutionary rates and host defences against avian brood parasitism // Amer. Natur. 1975b. - Vol. 109, № 966. - PP. 161-176.

995. Rothstein S.I. An experimental and teleonomic investigation of avian brood parasitism II The Condor. 1975c, Vol. 77. - PP. 250-271.

996. Rothstein S.I. Cowbird parasitism of the cedar waxwing and its evolutionary implications // The Auk. 1976a. - Vol. 93, № 3. - PP. 498-509.

997. Rothstein S.I. Experiments on defenses cedar waxwings use against Cowbird parasitism // The Auk. 1976b. - Vol. 99, № 4. - PP. 675-691.

998. Rothstein S.I. Cowbird parasitism and egg recognition of the Northern Oriole //

999. Wilson Bull. 1977. - Vol. 89, № 1. - PP. 21-32.

1000. Rothstein S.I. Mechanisms of avian egg-recognition: additional evidence for learned components // Anim Behav. 1978a. - Vol. 26, № 3. - PP. 953-958.

1001. Rothstein S.I. Geographical variation in the nestling coloration of parasitic cowbirds // The Auk. 1978b. - Vol. 95, № 1. - PP. 152-160.

1002. Rothstein S.I. Mechanisms of avian egg recognition: which egg parameters elicit responses by rejecter species? // Behav. Ecol. and SociobioL 1982a. - Vol. 11, № 4. - PP. 229-239.

1003. Rothstein S.I. Successes and failures in avian egg and nestling recognition with comments on the utility of optimality reasoning // Amer. Zool. 1982b. - Vol. 22, № 3. - PP. 547-560.

1004. Rothstein S.I. Geographic trends in host Defenses and in parasitism by the North American Brown-headed Cowbird // XVIII Congr. Intern, ornithol.: Abstr. of symp. and poster presentations. Moscow:Nauka. 1982c. - PP. 107.

1005. Rothstein S.I., Verner J., Stevens E. Radio-tracking confirms a unique diurnal pattern of spatial occurrence in the parasitic brown-headed cowbird // Ecology. 1984. - Vol. 65, № 1. -PP. 77-88.

1006. Rothstein S.L An Experimental Test of the Hamilton-Orians hypothesis for the origin of avian Brood Parasitism//The Condor. 1993. - Vol. 95. - PP. 1000-1005.

1007. Rowe D. L., Murphy M.T., Fleischer RC., Wolf P.G. High Frequency of Extra-Pair Paternity in Eastern Kingbirds // The Condor. 2001. - Vol. 103, № 4. - PP. 845-851.

1008. Rowley L., Russell E. «Philandering» a mixed mating strategy in the splendid fairy-wren Malurus splendens II Behav. Ecol. and Sociobiol. - 1990. - Vol. 27, № 6. - PP. 431-437.

1009. Royama T. Cuckoo hosts in Japan // Bird Study. 1963. - Vol. 10, № 4. - PP. 201-202.

1010. Royama T. A model for the global variation of clutch size in birds // Oikos. 1969. - Vol. 20, № 2. - PP. 562-567.

1011. Rukavina J. Cowbird flushes tanager from nest // Loon. -1998. Vol. 70. - PP. 120.

1012. Salt J.R MacGillivray's and Black-throated Gray warblers compete to feed fledgling cowbird // Brit. Columbia Birds. 1997. - № 7. - PP. 15-16.

1013. Saluri R. V55raste liikide munadest veelindude pesades Eesti l33nesaartel // Loodusuurijate seltsi aastaraamat. 1961. - Tartu. - 1962. - K6ide 54. - PP. 216-222.

1014. SalzenE.A., Cornell J.M. Self perception and species recognition in birds // Behaviour. -1968. - Vol. 30, № 1. - PP. 44-65.

1015. Sandell M.I., Smith H.G. Female aggression in the European starling during the breeding season//Animal Behaviour Vol. 53, No. 1. 1997. - PP. 13-23.

1016. Sandell M.I., Diemer M. Intraspecific brood parasitism: a strategy for floating females in the European starling // Animal Behaviour Vol. 57, №.1. -1999. PP. 197-202.

1017. Sargent RA, Kilgo J.C., Chapman B.R, Miller K.V. Nesting success of Kentucky and Hooded Warblers in bottomland forests of South Carolina // Wilson Bull. 1997. - Vol. 109, № 2.-PP. 233-238.

1018. Saurola P.L. Pair bond in die Finnish Ural and Tawny Owls Strix aluco and S. uralensis II Ostrich. 1998. - Vol. 69, № 3-4. - P. 335.

1019. Schaflher F.C. Egg Recognition by Elegant Terns (Sterna elegans) II Colon. Wateibirds. -1990. Vol. 13, № 1. - PP. 25-30.

1020. Scheibner R Die Besonderheiten der Vogelaugen // DOZ. 1999. - B. 54, № 1. -S. 32-39.

1021. Schifferli A Uber Legebeginn und Zweitbruten beim Star (Sturnus vulgaris) in der Schweiz. //Ornith. Beob. -1957. Vol.54, № 1. - s.1-8.

1022. Schlapfer A. Matying strategies in water Pipits Anthus spinoletta: Breeding synchrony.

1023. Does in influence options for polygyni, EPC's and egg-dumping? // Journal fur Ornithologie. -1994. Vol 135, № 3. - PP. 110.

1024. Schmutz J. A. Ring-necked Pheasant parasitism of Wild Turkey nests // Wilson Bull. -1988. Vol. 100, №3. - PP. 508-509.

1025. Schneider W. Der Star/Die neue Brehm-Bucherei 248, Wrttenberg-Lutherstadt -1972. 127 s.

1026. Schropel M., Puschmann W. Zum stimmlichen Wiedererkennen von Mutter und Jung-vogel bei Rosaflamingos (Phoenicopterus ruber roseus) // Felis. -1988. B. 6. - S. 33-38.

1027. Schulze-Hagen K. Der Bruterfolg beim SumpfrohrsSnger (Acrocephalus palustris) // Charadrius. -1983. B. 19, № l. - S. 36-45.

1028. Schulze-Hagen K. Parasitirung und Brutverluste durch den Kuckuck (Cuculus canorus) bei Teich- und SumpfrohrsSnger (Acrocephalus scirpaceus, A. palustris) in Mittel-und Westeuropa // J. Ornithol. 1992. - B. 133, № 3. - S. 237-242

1029. Schulze-Hagen K., Leisler В., Winkler H. Breeding success and reproductive strategies of two Acrocephalus warblers // J. Ornithol. 1996. B.137, № 2. - S. 181-192.

1030. Scott D.M. Cowbird parasitism on the Gray Catbird at London, Ontario // The Auk. -1977. Vol. 94, № i. pp. 18-27.

1031. Scott D.M. Using sizes of unovulated follicles to estimate the laying rate of the brown-headed cowbird // Can. J. Zool. 1978. - Vol. 38, № 10. - PP. 2230-2234.

1032. Scott D.M. Ahkney C.D. Evaluation of a method for estimating of brown-headed cowbirds // The Auk 1979. - Vol. 96, № 3. - PP. 483-488.

1033. Scott D.M., Ankey C.D. Fecundity of the Brown-headed cowbird in southern Ontario // The Auk. 1980. - Vol. 97, № 4. - PP. 677-683.

1034. Scott D.M., Ankney C.D. The laying cycle of brown-headed cowbirds: passerine chickens? // The Auk 1983. - Vol. 100, № 3. - PP. 583-592.

1035. Scott D.M. The time of day of egg laying by the Brown-headed Cowbird and other icterines // Can. J. Zool. -1991. Vol. 69, № 8. - PP. 2093-2099.

1036. Scott D.M., Weatherhead P.J., Ankney C.D. Egg-eating by female Brown-headed Cowbirds // The Condor. -1992. Vol. 4, № 3. - PP. 579-584.

1037. Scott D.M., Lemon RE. Differential reproductive success of Brown-Headed Cowbirds with Northern Cardinals and three other hosts // The Condor. 1996. - VoL 98, № 2. - PP. 259-271.

1038. Scott T.W. Growth and age determination of nestling Brown-headed Cowbird // Wilson Bull. 1979. - Vol. 91, № 3. - PP. 464-466.

1039. Scott T.W., Grumstrup-Scott J.M. Why do Brown-headed Cowbirds perform the head-down display? // The Auk. 1983. - Vol. 100, № 1. - PP. 139-148.

1040. Sealy S.G. Removal of Yellow Warbler eggs in association with cowbird parasitism // The Condor. 1992. - Vol. 94, № 1. - PP. 40-54.

1041. Sealy S.G., Neudorf D.L. Male Northern Orioles Eject Cowbird Eggs: Implications for the Evolution of Rejection Behavior // The Condor. 1995. - Vol. 97, № 2. - PP. 369-375.

1042. Sealy S.G., Neudorf D.L., Hill D.P. Rapid laying by Brown-headed Cowbirds Molothrus ater and other parasitic birds // Ibis. 1995. - Vol. 137, № 1. - PP. 76-84.

1043. Searcy W.A., Eriksson Dag, Lundberg Arne Deceptive behavior in pied flycatchers // Behav. Ecol. and Sociobiol. 1991. - 29, № 3. - PP. 167-175.

1044. Sedgwick J.A., Knopf F.L. A high incidence of brown-headed cowbird parasitism of Willow Flycatchers // The Condor. 1988. - Vol. 90, № 1. - PP. 253-256.

1045. Seel D.C. Migration of the northwestern European population of the cuckoo Cuculus canorus, as shown by ringing // Ibis. 1977. - Vol. 119, № 3. - PP. 309-322.

1046. Seel D.C, Davis P.R.K. Cuckoos reared by unusual hosts in Britain // Bird Study. -1981. Vol. 28, № 3. - PP. 242-243.

1047. Seel D.C., Walton K.C., Wyllie I. Age of first breeding in the cuckoo // Ibis. 1981. - Vol.28, №3.- PP. 211-214.

1048. Sellin D. Beobachtungen an einem ,,Zaunkonigkuckuck" // Falke. 1969. - № 7. - S. 238-241.

1049. Semel В., Sherman P.W. Dynamics of nest parasitism in Wood Ducks // The Auk. 1986. - Vol. 103, № 4. - PP. 813-816.

1050. Semel В., Sherman P.W., Byers S.M. Effects of brood parasitism and nest-box placement on wood duck breeding ecology // The Condor. 1988. - Vol. 90. - PP. 920-930.

1051. Semel В., McGraw M. Ovarian follicles do not reveal laying histories of post-incubation Wood Ducks // Wilson Bull. 1991. - Vol. 103, № 4. - PP. 703-705.

1052. Semel В., Sherman P.W. Alternative placement strategies for wood duck nest boxes // Wildl. Soc. Bull. 1995. - Vol. 23. - PP. 463^71.

1053. Semel В., Sherman P.W. Intraspecific parasitism and nest-site competition in wood ducks // Anim Behav. 2001. - Vol. 61. - PP. 787-803.

1054. Serle W. The aberrant eggs of Turdoides plebejus in Nigeria and their relation to cooperative breeding and to victimisation by Clamator cuckoos // Bull. Brit. Ornithol. Club., 1977. Vol. 97., № 2. - PP. 39-41.

1055. Sermet E. La linotte Carduelis cannabina parasit6e par le coucou // Oiseaux. 1967. -Vol. 20, № 310. - PP. 17-20.

1056. Shaw P. The social behaviour of the pin-tailed whydah Vidua macroura in northern Ghana // Ibis. 1984. - Vol. 126, № 4. - PP. 463-473.

1057. Shealer D.A., Zurovchak J.G. Three extremely large clutches of roseate tern eggs in the Caribbean// Colon. Waterbirds. 1995. - Vol. 18, № 1. - PP. 105-107.

1058. Sheldon B.C. Sperm competition in the chaffinch: the role of the female // Anim. Behav. -1994. Vol. 47, № 1. - PP. 163-173.

1059. Sheldon B.C., Ellegren H. Offspring sex and paternity in the collared flycatcher. // Proc Roy Soc London. B. 1996. - Vol. 263, № 1373. - PP. 1017-1021.

1060. Sheldon B.C., Merila J., Qvarnstrom A, Gustafsson L., Ellegren H. Paternal genetic contribution of offspring condition predicted by size of male secondary sexual character // Proc. Roy. Soc. London. 1997. - Vol. 264, № 1380. - PP. 297-302.

1061. Sheldon B.C. Revealing quantitative genetic relationships in sexual selection using molecular markers // Ostrich. 1998. - Vol. 69, № 1-2. - P.61.

1062. Sheldon B.C., Ellegren H. Sexual selection resulting from extrapair paternity in collared flycatchers II Anim. Behav. 1999. - Vol. 57, № 2. - PP. 285-298.

1063. Shields M.A. Intemest displacement of White Ibis eggs // Wilson Bull. 1987. - Vol. 99, №2.-PP. 273-275.

1064. Short L.L., Home J.F.M. Behavioral notes on the nest-parasitic afrotropical honeyguides (Aves: Indicatoridae) // Amer. Mus. Novit. 1985. - № 2825. - 46 pp.

1065. Shugart G.W. A Cue-isolation experiment to determine if Caspian tem parents learn their offspring's down color//Ethology. 1990. - Vol. 84, № 2. - PP. 155-161.

1066. Siitari H., Honkavaara J., Vitala J. Ultraviolet reflection of berries attracts foraging birds. A laboratory study with redwings (Turdus iliacus) and bilberries (Vaccinium myrtillus) II Proc. Roy. Soc. London. 1999. - Vol. 266, № 1433. - PP. 2125-2129.

1067. Skead C.J. Jacobin crested cuckoo Clamator jacobinus (Boddaert) parasitising the forktailed drongo Dicrurus adsimilis II Ostrich. 1962. - Vol. 33, № 2. - PP. 72-73.

1068. Skead C.J. Two greater honey guide Indicator indicator chicks in the nest of the Greater Striped Swallow Cecropis cucullata II Ostrich. -1970. Vol. 41, № 3. - PP. 217-218.

1069. Slagsvold T. On the origin and rarity of interspecific nest parasitism in birds // Amer. Natur. 1998. - Vol. 152, № 2. - PP.264-272.

1070. Slagsvold Т., Hansen B.T. Sexual imprinting and the origin of obligate brood parasitism in birds // Am. Nat. 2001. - Vol. 158, № 4. - PP. 354-367.

1071. Smith G.C. Observations of crested terns with an experimentally added egg in the nest // Corella. 1992. Vol. 16, № 2. PP. 38.

1072. Smith H.G., Ottosson U., Sandell M. Intrasexual competition among polygynously mated female starlings (Sturnus vulgaris) // 4th Int. Behav. Ecol. Congr., Princeton, N. J., 17-22 Aug. 1992 Abstr. - Princeton (N. J.). - 1992.

1073. Smith H.G., Schants von T. Extra-pair paternity in the European Starling: The effect of polygyny // The Condor. 1993. - Vol. 95. - PP. 1006-1015.

1074. Smith H.G., Wennerberg L., Schants von T. Sperm competition in the European starling (Sturnus vulgaris): An experimental study of mate switching // Proc. Roy. Soc. London. B. -1996. Vol. 263, № 1371. - PP. 797-801.

1075. Smith J.N.M. Cowbird parasitism, host fitness, and age of the host female in an island song sparrow population // The Condor. 1981. - Vol. 83, № 2. - PP. 152-161.

1076. Smith J.N.M, Arcese P., McLean I.G. Learned recognition of a natural enemy. The brown-headed cowbird, by wild song sparrows // Proc. 18th Int. Ethol. Conf., Brisbane, 29 Aug. 6 Sept. - 1983. Abstr. - S. 1. - PP. 266.

1077. Smith J.N.M., Jongejan G.J., Arcese P., Taitt M.J. Nest-destruction by brown-headed cowbirds: a way to enhance reproductive prospects? // 4th Behav. Ecol. Congr., Princeton, N. J., 17-22 Aug. 1992: Abstr., Princeton (N. J.). - 1992.

1078. Smith L.H. Feeding of young pallid cuckoo by four passerine species // Austral. Bird Watcher. 1989. - Vol. 13, № 3. - PP. 99-100.

1079. Smith S.M. Extra-pair copulations in black-capped chickadees: The role of the female // Behaviour. 1988. - Vol. 107, № 1-2. - PP. 15-23.

1080. Soha J.A., Mailer P. A species-species acoustic cue for selective song learning in the white-crowned sparrow // Anim. Behav. 2000. - Vol. 60, № 3. - PP. 297-306.

1081. Sok&c S. Hniezdenie mucharika sh^ho (Muscicapa striata) v hniezde beloritky obyCajnej (Delichon urbica) II Zb. Vychod. ornitol. klubu ZK ROH. -1984. № 1. - PP. 61.

1082. Soler J. J., Soler M., Martinez J.G. Adaptive value of host-egg destruction behaviour in the great spotted cuckoo females // 4th Int. Behav. Ecol. Congr., Princeton, N. J., 17-22 Aug. -1992: Abstr -Princeton (N.J.). 1992 - PP. W16.

1083. Soler M. Relationships between the Great Spotted Cuckoo Clamator glandarius and its corvid hosts in recently colonized area // Ornis scand. -1990. 21, № 3. - PP. 212-223.

1084. Soler M., Meller A.P. Duration of sympatry and coevolution between the great spotted cuckoo and its magpie host // Nature. 1990. - Vol. 343, № 6260. - PP. 748-750.

1085. Soler M., Soler J.J. Growth end development of Great Spotted Cuckoos and their Magpie host // The Condor. 1991. - 93, № 1. - PP. 49-34.

1086. Soler M., Palomino J.J., Martinez J.G., Soler J.J. Activity, survival, independence and migration of fledgling great spotted cuckoos // The Condor. 1994. - Vol. 96, № 3. - PP. 802-805.

1087. Soler M., Palomino J.J., Martinez J.G., Soler J.J. Communal parental care by monogamous magpie hosts of fledgling great spotted cuckoos // The Condor. 1995. - Vol. 97, № 3. - PP. 804-810.

1088. Soler M., Martinez J.G., Soler J.J. Effects of brood parasitism by the Great Spotted Cuckoo on the breeding success of the Magpie host: An experimental study // Ardeola.1996. 43, № 1 - PP. 87-96.

1089. Soler M., Soler J.J., Martinez J.G. Great spotted cuckoos improve their reproductive success by damaging magpie host eggs // Animal Behaviour. 1997. - Vol. 54, № 5, November. - PP. 1227-1233.

1090. Soler M., Soler J.J. Innate versus learned recognition of conspecifics in great spotted cuckoos Clamator glandarius // Anim. Cogn. 1999. - № 2. - PP. 97-102.

1091. Soler M., Palomino J.J., Martin-Vivaldi M., Soler J.J. Lack of consistency in the response of Rufous-tailed Scrub Robins Cercotrichas galactotes towards parasitic Common Cuckoo eggs // Ibis. 2000. - Vol. 142. - PP. 139-158.

1092. Someren G.R, Cunningham V. Amadina fasciata (Gmelin) as a «nest-parasite» // Bull. Brit Ornithol. Club. 1971. - Vol. 91, № 5. - PP. 135-137.

1093. Someren G.R, Cunningham V. Vidua fischen (Reichenow) parasitic on Granatina ianthinogaster (Reichenow) // J. E. Afr. Natur. Hist. Soc. and Nat. Mus. 1973. - № 139. - PP. 4.

1094. Sonnemann P., SjcJlander S. Effect of cross-fostering on sexual imprinting of the female zebra finch Taeniopygia guttata IIZ. Tierpsychol. 1977. - B. 45, № 4. - S. 337-348.

1095. Sarenson M.D. The functional significance of parasitic egg laying and typical nesting in redhead ducks: an analysis of individual behaviour// Anim. Behav. 1991.42, № 5. PP. 771-796.

1096. Sarenson M.D. Comment: Why is conspecific nest parasitism more frequent in waterfowl than in other birds? // Can. J. Zool. 1992. - Vol. 70. - PP. 1856-1858.

1097. Sarenson M.D. Parasitic egg laying in canvasbacks: frequency, success, and individual behavior II The Auk. 1993. - Vol. 110, № 1. - PP. 57-69.

1098. Sarenson M.D. Evidence of conspecific nest parasitism and egg discrimination in the sora // The Condor. 1995. - 97, № 3. - PP. 819-821.

1099. Sarenson M.D., Payne R.B. A single ancient origin of brood parasitism in African Finches: implications for host-parasite coevolution // J. Org. Evolution. 2001. - Vol. 55, № 12. - PP. 2550-2567.

1100. Soukup S.S., Thompson C.F. Social mating system affects die frequency of extra-pair paternity in house wrens // Anim. Behav. 1997. - Vol. 54, № 5. - PP. 1089-1105.

1101. Southern H.N. Mimicry in cuckoos' eggs // Evolution as a Process. Ed. J. Huxley, A.C. Hardy, E.B. Ford. London: Allan and Unwin. 1954. - PP. 219-232.

1102. Spautz H. Common Yellowthroat brood parasitism and nest success vary with host density and site characteristics // Stud. Avian Biol. 1999. - № 18. - PP. 218-228.

1103. Spaw C.D., Rohwer S. A comparative study of eggshell thickness in cowbirds and other passerines // The Condor. 1987. - Vol. 89, № 2. - PP. 307-318.

1104. Speakman J.R Mixed clutch of oystercatcher and lapwing eggs incubated by an oystercatcher// Scot. Birds. 1987. - Vol. 14, № 3. - PP. 184-185.

1105. Stagg S.J. Parasitic biids of Kenton College, Nairobi // EANHS Bull. 1973. - PP.53-54.

1106. Steinbacher J. Bei Bingen 6. Nachweis des Haherkukucks (Clamalor glandarius (L.J) in Deutschland//Natur und Mus. (BRD). 1972. - B. 102, № 10. - S. 387-388.

1107. Steyn P. Some notes on the breeding biology of the Striped Cuckoo // Ostrich. 1973. -Vol. 44, № г-А. - PP. 163-169.

1108. Steyn P., Howells W.W. Supplementary notes on the breeding biology of the Striped Cuckoo // Ostrich. 1975. - Vol. 46, № 3-4. - PP. 258-260.

1109. Steyn P., Myburgh N. Redchested Cuckoo parasitizing Cape Siskin // Ostrich. 1980. -Vol. 51, № 1. - PP. 53.

1110. Stjernstedt R The viduines and brood parasitism // Lambian Ornitol. Soc. Newslett. -1992. № Jule. - PP. 68-69.

1111. Stokke B.G., Moksnes A., Raskaft E., Rudolfsen G., Honza M. Rejection of artificial cuckoo (Cuculus canorus) eggs in relation to variation in egg appearance among reed warblers

1112. Acrocephalus scirpaceus) //Proc. R Soc. Lond. 1999. - Vol. 266. - PP. 1483-1488.

1113. Stokke B.G. Coevolutionary adaptations in avian brood parasites and their hosts. Dr. Sci. thesis. Norwegian University of Sciense and Technology, Trondheim. 2001.

1114. Stokke B.G., Honza M., Moksnes A., Reskaft E., Rudolfsen G. Costs associated with recognition and rejectioh of parasitic eggs in two European passerines // Behaviour. 2002. - Vol. 139. - PP. 629-644.

1115. Stokke B.G., Moksnes A, Reskaft E. Obligate brood parasites as selective agents for evolution of egg appearance in passerine birds // Evolution. 2002. - Vol. 56, № 1. - PP. 199-205.

1116. Stoll RJ. Wild turkey egg laying in ruffed crouse nests // Ohio J. Sci. 1992. - Vol. 92, № 3. PP. 70-71.

1117. Stouffer Ph.C., Romagnano L.C., Lombardo M. P., Hoffenberg AS., Power H.W. A case of communal nesting in the European Starling // The Condor. -1988. Vol. 90, № 1. - PP. 241-245.

1118. Stouffer Ph.C., Power H.W. Density effects on asynchronous hatching and brood reduction in European Starlings // The Auk. -1990. Vol. 107, № 2,- PP. 359-366.

1119. Strausberger B.M., Ashley M.V. Community-wide patterns of parasitism of a host "generalisT brood-parasitic cowbird // Oecologia 1997. - Vol. 112. - PP. 254-262.

1120. Strausberger B.M. Evident Nest-Searching Behavior of Female Brown-headed Cowbirds While Attended by Males // Wilson Bull. 1998a - Vol. 110, № 1. - PP. 133-136.

1121. Strausberger B.M., Horning M.E. Responses of Nesting Song Sparrows (Melospiza melodia) and Red-Winged Blackbirds (Agelaius phoeniceus) to Models of Parasitic Cowbirds and Nonthreatening Towhees // Bird Behav. 1998. - Vol. 12. - PP. 71-78.

1122. Strausberger B.M. Temperature, egg mass, and incubation time: a comparison of Brown-headed Cowbirds and Red-winged Blackbirds // The Auk. 1998b. - VoL 115, № 4. - PP. 843-850.

1123. Strausberger B.M. Temporal patterns of host availability, brown-headed cowbird brood parasitism, and parasite egg mass // Oecologia 1998c. - Vol. 116. - PP. 267-274.

1124. Strausberger B.M. The relationship of habitat and spatial distribution of nests with Brown-Headed Cowbird parasitism of Red-Winged Blackbirds // Wilson Bull. 2001. -Vol. 113,№2. -PP. 129-133.

1125. Strausberger B.M., Ashley M.V. Eggs yield nuclear DNA from egg-laying female cowbirds, their embryos and offspring // Conserv. Genetics. 2001. - № 2. - PP. 385-390.

1126. Strausberger B.M., Burhaus D.E. Nest Desertion by Field Sparrows and its Possible Influence on the Evolution of Cowbird Behavior // The Auk. 2001. - Vol. 118, № 3. - PP. 770-776.

1127. Strausberger B.M. The effects of habitat and spatial distribution of nests on Brown-Headed Cowbird parasitism of Red-Winged Blackbirds // The Condor. 2002. - in press.

1128. Stribley J.M., Haufler J.B. Landscape effects on Cowbird occurrences in Michigan: Implications to research needs in forests of the inland West // Stud. Avian Biol. 1999. - № 18. -PP. 68-72.

1129. Stutchbmy B.J., Ogden L.J. Fledgling adoption in hooded warblers (Wilsonia citrina)-. Does extrapair paternity play a role? // The Auk. 1996. - Vol. 113, № l. pp. 218-220.

1130. Stutchbmy B.J.M. Effects of female Cowbird removal on reproductive success of hooded warblers // Wilson Bull. -1997. Vol. 109, № 1. - PP. 74-81.

1131. Stutchbuiy B.J.M. Extra-pair mating effort of male hooded warblers, Wilsonia citrina II Animal Behaviour. 1998. - Vol. 55, № 3. - PP. 553-561.

1132. Stutchbuiy B.J.M., Morton E.S., Piper W.H. Extra-pair mating system of a synchronously breeding tropical songbird // J. Avian Biol. 1998. - Vol. 29, № 1. - PP. 72-78.

1133. Sukhanova O.V. Nesting Ecology of the Tufted Duck (Aythya fuligula) and the Pochard (Aythya ferina) in Central Russia // Gibier Faune Sauvage, Game Wildl. Vol. 13, Juin 1996. -PP. 709-722.

1134. Takasu F. Modelling the arms race in avian brood parasitism // Evol., Ecology. 1998b, №12.-PP. 969-987.

1135. Takasu F., Kawasaki K., Nakamura H., Cohen J.E., Shigesada N. Modeling the population dynamics of a cuckoo-host association and the evolution of host defenses // Amer. Natur. 1993. - Vol. 142, № 5. - PP. 819-839.

1136. Talent L.G., Krapu G.L., Jarvis RL. Effects of redhead nest parasitism on mallards // Wilson Bull. 1981. - Vol. 93, № 4. - PP. 562-563.

1137. Tammes P.M.L. Bird's egg shells, colour prints of nature // Ardea. 1964. - Vol. 52, № 12. - PP. 99-110.

1138. Tarboton W. Aspects of the biology of Jynx ruficollis II Ostrich. 1976. - Vol. 47, № 2-3. - PP.99-112.

1139. Tarof S.A., Stutchbury B.J.M., Piper W.H., Fleischer RC. Does breeding density covary with extra-pair fertilizations in Hooded Warblers? // J. Avian Biol. 1998. - Vol. 29, № 2. - PP. 145-154.

1140. Taylor E.L., Blanche D., Groth D., Wetherall J.D., Martin G.B. Genetic evidence for mixed parentage in nests of the Emu (Dromaius novaehollandiae) II Behav. Ecol. Sociobiol. -2000. Vol. 47. - PP. 359-364.

1141. Taylor W.K. Additional records of Black-tailed Gnatcatchers parasitized by the dwarf Brown-headed Cowbird // Amer. Midi. Nat. 1966. - Vol. 76, № 1. - PP. 242-243.

1142. Teather K.L., Robertson RJ. Female spacing patterns in brown-headed cowbirds // Can. J. Zool. -1985. Vol. 63, № 2. - PP. 218-222.

1143. Teather K.L, Robertson RJ. Pair bonds and factors influencing the diversity of mating systems in brown-headed cowbirds // The Condor. 1986. - Vol. 88, № 1. - PP. 63-69.

1144. Telecky T.M. Multiple Parentage in the Permanently Monogamous Common Myna, Acridotheres tristis II Pacif. Sci. 1988. - Vol. 42, № 1-2. - PP. 133-134.

1145. Temrin H. Deceit of mating status in passerine birds: An evaluation of the deception hypothesis // Curr. Ornithol. 1991. - Vol. 8. - PP. 247-271.

1146. Teuschl Y., Taborsky В., Taborsky M. How do cuckoos find their hosts? The role of habitat imprinting // Anim. Behav. -1998. Vol. 56, №. 6. - PP. 1425-1433.

1147. Tewksbury J.J., Martin Т.Е., Hejl S.J., Redman T.S., Wheeler F.J. Cowbirds in a western valley: Effects of landscape structure, vegetation, and host density // Stud. Avian Biol. 1999. -№18.-PP. 23-33.

1148. Thiede V.W. Offene Fragen um den Kuckuck (<Cuculus canorus). Teil 5. // Vogelwelt. -1987. B. 108, № 5. - S. 186-189.

1149. Thompson C.F., Gottfried B.M. How do cowbirds find and select nests to parasitize // Wilson Bull. 1976. - Vol. 88, № 4. - PP. 673-675.

1150. Thompson C.F., Gottfried B.M. Nest discovery and selection by brown-headed cowbirds // The Condor. -1981. Vol. 83, № 3. - PP. 268-269.

1151. Thompson F.R Temporal and spatial patterns of breeding brown-headed cowbirds in the midwestern united states // The Auk. 1994. - Vol. 111, № 4. - PP. 979-990.

1152. Titman RD., Lowther J.K. Parasitism of mallard nests by Common Goldeneyes // Can. Field-Natur. 1971. - Vol. 85, № 4. - PP. 323-324.

1153. Todd A. Conspecific egg discrimination in American Coots // The Condor. 1987. - Vol. 89, № 3. - PP. 675-676.

1154. Tome D. Long-eared Owl, Asio otus, incubating other birds eggs // Riv. Ital. ornitol. 1996.- Vol. 66, №1.-PP.91.

1155. Tomialojc L. Filopatria samcakukulki (Cuculus canorus) //Not. omitol. 1987. - Vol. 28, № 1-4. - S. 106.

1156. Ueda K. A case of inter-specific brood parasitism in the Moorhen Gallinula chloropus II Strix. 1993. - Vol. 12. - PP.224-226.

1157. Ueta M., Hirano T. Records of extra-pair copulation in Japanese Lesser Sparrowhawk // Strix. 1999. - Vol. 17. - PP. 173-176.

1158. Uyehara J.C., Narins P.M. Nest defense by Willow flycatchers to brood-parasitic intruders // The Condor. 1995. - Vol. 97, № 2. - PP. 361-368.

1159. Vaananen V.M. Predation risk associated with nesting in gull colonies by two Aythya species: observations and an experimental test // J. of Avian Biology. 2000. - Vol. 31, № 1 -March.-PP. 31.

1160. Van Riper C. Superimposition of an Amakihi nest on one of an Elepaio // The Condor.- 1976. Vol. 78, № 2. - PP. 267-269.

1161. Varty D.V.N. Observations on some of our cuckoos // Bokmakierie. 1979. Vol. 31, № 1. - PP. 6-8.

1162. Vaurie Ch. The birds of the Palearctic fauna: A systematic reference non-passeriformes. L. 1965. - 763 p.

1163. Veiga J.P., Boto L. Low frequency of extra-pair fertilisations in House Sparrows breeding at high density // J. Avian Biol. 2000. - Vol. 31, № 2. - PP. 237-244.

1164. Verboven N., Mateman AC. Low frequency of extra-pair fertilizations in the Great Tit Parus major revealed by DNA fingerprinting // J. Avian BioL 1997. - Vol. 28, № 3. - PP. 231-239.

1165. Verheyen R. Contribution & la biologie du coucou cuivr6, Chrysococcyx caprius (Bodd) II Gerfaut. 1957. - Vol. 47, № 4. - PP. 259-264.

1166. Verheyen R. F. Description et signification des poursuites sexuelles des etourneaux (Sturnus v. vulgaris L.) II Gerfaut. 1970. - Vol. 60, № 3-4. - PP. 287-300.

1167. Verheyen R.A Some observations on intraspecific brood parasitism in the Spotless Starling: Select. Contrib. 21st Int. Ornithol. Congr., Vienna, 20-25 Aug. 1994 II J. Ornithol. -1994. - Vol. 135, № 3. - PP. 136.

1168. Verner J., Ritter L.V. Current status of the Brown-headed Cowbird in the Sierra National Forest// The Auk 1983. - Vol. 100, № 2. - PP. 355-368.

1169. Vernon C.J. Pre-incubation embryonic development and egg "dumping" by the Jacobin Cuckoo // Ostrich. 1970. - Vol. 41, № 4. - PP. 259-260.

1170. Victoria J.K. Clutch characteristics and egg discriminative ability of the African village weaverbird Ploceus cucullatus //Ibis. 1972. - Vol. 114, № 3. - PP. 367-376.

1171. Vielliard J. Remarques sur l'adaptation du parasitisme chez le coucougeai // Alauda. -1973. Vol. 41, № 4. - PP. 362-364.

1172. Vilks K. Dazas zivas par nzeguzi (Cuculus canorus L.) Latvija // Zool. Mus. Raksti. Riga. 1972.-№ 9.-S. 7-14.

1173. Vincent F. Le Coucou emeraude (Chrysococcyx cupreus intermedius Hartlaub 1857) parasite d'un nid de Souimanga (Nectariniidae) au Congo (Brazzaville) // Oiseau rev. fran?. ornithol. 1965. - Vol. 35, № 2. - PP. 81-86.

1174. Vitala J., Koivula M., Siitari-Salmela H., Honkavaara J. UV-vision and foraging in birds // Adv. Ethol. 1999. - Vol. 34. - PP. 134.

1175. Vizi O. Nalaz kukavice afritSke (Clamator glandarius L., 1758) na Scadaskom jezeru // Glas. Rep. zavoda zaStitu prir. i prirodn. muz. Titogradu. 1975. - № 8. - S. 15-19.

1176. Vogl W., Taborsky M., Taborsky В., Teuschl Y., Honza M. Cuckoo females preferentially use specific habitats when searching for host nests // Anim. Behav. 2002. -Vol. 64, № 6. - PP. 843-850.

1177. Von Mettke-Hofmann С., Hofinann G. 1st UV bei der Vogelhaltung wichtig? // Voliere. -1999. B. 22, № 6. - S. 176-179.

1178. Wackenhut P. В., Strait K.A., Whitmore R.C. Probable investigator-induced egg drop by a horned lark // Wilson Bull. 1983. - Vol. 95, № 3. - PP. 489-490.

1179. Wagner H.O. Variation in clutch size at different latitudes // The Auk. 1957. - Vol. 74, №2.-PP. 243-250.

1180. Wakelin H. Fledging of young shining cuckoo // Notomis. -1967. Vol. 14, № 2. - PP. 71 -75.

1181. Wallraff H.G. Beobachtungen zur Brutbiologie des Stares (Sturnus v. vulgaris) in Nurnberg // J. Omithol. 1953. - B. 94. - S. 36-67.

1182. Ward D., Smith J.N.M. Brown-headed Cowbird parasitism results in a sink population in Warbling Vireos // The Auk. 2000. - Vol.117, No. 2. - PP. 337-344.

1183. Warnke K., Wittenberg J. Eizahl des Kuckucks // Vogelwelt. 1958. - B. 79, № 1. - S. 20-22.

1184. Watson J.W., Cunningham. B. Another occurrence of Bald Eagles rearing a Red-tailed Hawk // Wash. Birds. -1996. № 5. - PP. 51-52.

1185. Weatherhead P.J., Robertson R.J. Intraspecific nest parasitism in the savannah sparrow // The Auk. 1978. - Vol. 95, № 4. - PP. 744-745.

1186. Weatherhead P.J. Sex ratios, host-specific reproductive success, and impact of Brown-headed Cowbirds // The Auk. -1989. Vol. 106, № 3. - PP. 358-366.

1187. Weatherhead P.J., Boag P.T. Implications of extra-pair mating for studying avian polygyny // J. Omithol. -1994. Vol. 135, № 3. - PP. 452.

1188. Webster M.S. Interspecific brood parasitism of Montezuma Oropendolas by Giant Cowbirds: Parasitism or mutualism? // The Condor. 1994. - Vol. 96. - PP. 794-798.

1189. Webster M.S., Pruett J.S., Westneat D.F., Arnold S.J. Measuring the effects of pairing success, extra-pair copulations and mate quality on the opportunity for sexual selection // Evolution. 1995. - Vol. 49, № 6. - PP. 1147-1157.

1190. Weeks N.P. Nest reciprocity in Eastern Phoebes and Bam Swallows // Wilson Bull. -1977. Vol. 89, № 4. - PP. 632-635.

1191. Weigmann Ch., Lamprecht J. Intraspecific nest parasitism in bar-headed geese, Anser indicus II Anim. Behav. -1991. Vol. 41, № 4. - PP. 677-688.

1192. Weinzierl Hubert. Mischgelege von Kohl und Blaumeisen (Parus major und P. caeruleus) И Vogelwelt. 1961. - B. 82, № 5-6. - S. 187-189.

1193. Weller M. W. Notes on plumage's and weights of the Black-headed Duck, Heteronetta atricapilla II The Condor. -1967. Vol. 69. - PP. 133-145.

1194. Weller M.W. The Breeding Biology of the parasitic Black-Headed Duck // The Living Bird. 1968. - Vol. 7. - PP.l69-208.

1195. Welsh D., Sedinger J.S. Extra-pair copulations in black brant // The Condor. 1990. -Vol. 92, № 1. - PP. 242-244.

1196. Westbrook K.E., Rockwell E.K., Robinson E.H., Stanback M.T. Mate choice in eastern bluebirds, Sialia sialis: The role of condition // J. E. Mitchell Sci. Soc. 1999. - Vol. 115, № 3. - P. 180.

1197. Westemeier R.L., Esker T.L., Simpson S.A. An unsuccessful clutch of Northern Bob-whites with hatched pheasant eggs // Wilson Bull. -1989. Vol. 101, № 4. - PP. 640-642.

1198. Westneaft D.F. Male parental care and extrapair copulations in the indigo bunting // The Auk. 1988. - Vol. 105, № 1. - PP. 149-160.

1199. Westneat D.F. Genetic parentage in the indigo bunting: a study using DNA fingerprinting // Behav. Ecol. and Sociobiol. -1990. Vol. 27, № 1. - P. 67-76.

1200. Whitehead M.A., Schweitzer S.H., Post W. Impact of Brood Parasitism on Nest Survival Parameters and Seasonal Fecundity of six Songbird species in Southeastern Old-Field Habitat // The Condor. 2000. - Vol. 102, № 4. - PP. 946-950.

1201. Whittingham L.A., Dunn P.O., Robertson RJ. Confidence of paternity and male parental care in tree swallows // 4-th Int. Behav. Ecol. Congr. Princeton, N. J. 17-22 Aug. 1992. - P. W32

1202. Whittingham L.A., Dunna P.O. Female responses to intraspecific brood parasitism in the Tree Swallow // The Condor. 2001. - Vol. 103, № 1. - PP. 166-170.

1203. Wiley J.W. Shiny cowbird parasitism in two avian communities in Puerto Rico // The Condor. 1985 Vol. 87, № 2. - PP. 165-176.

1204. Wiley J.W. Growth of shiny cowbird and host chicks // Wilson. Bull. 1986. - Vol. 98, № l.-PP. 126-131.

1205. Wiley J.W. Host selection by the Shiny Cowbird // The Condor. 1988. - Vol. 90, № 2. - PP. 289-303.

1206. Wilson R.R., Cooper R.J. Breeding biology of Acadian Flycatchers in a bottomland hardwood forest // Wilson Bull. 1998. - Vol. 110. - PP. 226-232.

1207. Wilson S.F. A mixed Wood Duck, Aix sponsa, Mallard, Anasplatyrhynchos, clutch // Can. Field-Natur. 1990. - Vol. 104, № 3. - PP. 474-475.

1208. Winfree R. Cuckoos, cowbirds and the persistence of brood parasitism // Trends Ecol., Evol. 1999. - Vol. 14, № 9. - PP. 338-343.

1209. Winkel W. Experimented Freiland Untersuchungen zum Bruttrieb der Silbermdwe (Larus argentatus). tfber den Einfluj3 von Fleckung, Farbe, Grope, Form, Gewicht und Zahl der Eier // Vogelwarte. - 1976. - B. 28, № 3. - S. 212-229.

1210. Winkel W., В run J., Lubjuhn T. Reproductive success in monogamous and bigyneous Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca II Ostrich. -1998. Vol. 69, № 3-4. - PP. 340-341.

1211. Winter M. Nesting biology of Dickcissels and Henslow's Sparrows in southwestern Missouri prairie fragments // Wilson Bull. 1999. - Vol. И1. - PP. 515-527.

1212. Wishart R.A., Knapton R.W. Male pintails-defending females from rape // The Auk. -1978. Vol. 95, № 1. - PP. 186-187.

1213. WolfK. Grebe-Duck nesting parasitism // The Auk. 1953. - Vol. 70, № 1. - PP. 84-80.

1214. Wolf L. Host-parasite interactions of brown-headed Cowbirds and Dark-eyed Juncos in Virginia // Wilson Bull. 1987. - Vol. 99, № 3. - PP. 338-350.

1215. Wolk K. Leg mieszany new, Larus canus L. i L. ridibundus L., nad jeziorem Miedwie // Przegl. zool. 1968. - B. 12, № 3. - PP. 305-306.

1216. Wood D.R., Bollinger E.K. Egg removal by Brown-headed Cowbirds: A field test of the host incubation efficiency hypothesis // The Condor. 1997. - Vol. 99, № 4. - PP. 851-857.

1217. Woodward J.C. Successful parasitism of the Gray Catbird by the Brown-headed Cowbird // Wilson Bull. 1976. - Vol. 88, № 3. - PP. 504-505.

1218. Woodward P.W. Red-footed booby helper at Great Frigatebird nests // The Condor. -1976. Vol. 78, № 2. - PP. 264-265.

1219. Woodward P.W., Woodward J.C. Brown-headed Cowbirds parasitism on Eastern Bluebirds // Wilson Bull. 1979. - Vol. 91, № 2. - PP. 321-322.

1220. Woodward P.W. Behavioral ecology of fledgling Brown-beaded Cowbirds and their hosts // The Condor. 1983. - Vol. 85, № 2. - PP. 151-163.

1221. Woodworth B.L. Brood parasitism, nest predation, and season-long reproductive success of a tropical island endemic // The Condor. 1997. - № 3. - Vol. 99. - PP. 605-621.

1222. Woolfenden B.E., Gibbs H.L., Sealy S.G. Demography of Brown-Headed Cowbirds at Delta Marsh, Manitoba // The Auk. 2001. - Vol. 118, № 1. - PP. 156-166.

1223. Wrege P.H., Emlen, S.T. Biochemical determination of parental uncertainty in white-fronted bee-eaters // Behav. Ecol. Sociobiol. 1987. - Vol. 20, № 3. - PP. 153-160.

1224. Wyllie I. Study of Cuckoos and Red Warbles // Brit. Birds. 1975. - Vol. 68, № 9. -PP. 369-378.

1225. Wynne-Edwards V.C. Intergroup selection in the evolution of social systems // Nature.- 1963. Vol. 200. - PP. 4907.

1226. Yakimenko V.V., Ivanov D.I. The cavity mites (Rhinonyssidae) and population biology and taxonomy of birds // Ostrich. 1998. - Vol. 69, № 3-4. - P. 358.

1227. Yamaguchi Y. Intraspecific nest parasitism and anti-parasite behaviour in the Grey Starling Sturnus cineraceus //J. Ethol. 1997. - Vol. 15, № 2. - PP. 61-68.

1228. Yamaguchi Y., Saitou T. Intraspecific nest parasitism in the Grey Starling, Sturnus cineraceus //Ecol. Res. 1997. - Vol. 12, № 2. - PP. 211-221.

1229. Yamaguchi Y. Parasitism strategy of the grey starling, Sturnus cineraceus: Selection based on host characters and nest location // Ecol. Res. 2000. - Vol. 15, № 2. - PP. 113-120.

1230. Yamauchi A. Theory of evolution of nest parasitism in birds // Amer. Natur. 1995. -Vol. 145, № 3. - PP. 435-456.

1231. Yanes M.J.H. Facultative nest-parasitism among Iberian shrubsteppe passerines Calandrella brachydactyla, Galerida theklae, and Anthus campestris //Bird Study. 1996. -Vol. 43.-PP. 119-123.

1232. Yezerinac S.M., Weatheihead P.J. Extra-pair mating, male plumage coloration and sexual selection in yellow warblers {Dendroica petechia) II Proc. Roy. Soc. London. B. -1997. Vol. 264, № 1381. - PP. 527-532.

1233. Yezerinac S.M., Weatherhead P.J. Reproductive synchrony and extra-pair mating strategy in a socially monogamous bird, Dendroica petechia II Anim. Behav. 1997. - Vol. 54. - PP. 1393-1403.

1234. Yezerinac S.M., Gibbs H.L., Briskie J.V., Whittam R., Montgomerie R. Extra-pair paternity in a far northern population of Yellow Warblers Dendroica petechia II J. Avian Biol. 1999. - Vol. 30. - PP. 234-237.

1235. Yokel D.A., Rothstein S.J. The basic for female choice in an brood parasite // Behav. Ecol. and Sociobiol. 1991. - Vol. 29, № 1. - PP. 39-45.

1236. Yom-Tov Y., Dunnet G. M, Anderson A. Intraspecific nest parasitism in the Starling Sturnus vulgaris II Ibis. 1974. - Vol. 116, № 1. - PP.87-90.

1237. Yom-Tov Y. Intraspecific nest parasitism in birds // Biol. Rev. Cambridge Philos. Soc.- 1980. Vol. 55. - PP. 93-108.

1238. Yom-Tov Y. An updated list and some comments on the occurrence of intraspecific nest parasitism in birds // Ibis. 2001. - Vol. 143. - PP. 133-143.

1239. Young A.D., Titman R.D. Intraspecific nest parasitism in Red-breasted Mergansers // Can. J. Zool. 1988. - Vol. 66, № 11. - PP. 2454-2458.

1240. Young J.S., Hutto R.L. Habitat and landscape factors affecting Cowbird distribution in the northern Rockies // Stud. Avian Biol. 1999. - № 18. - PP. 41-51.

1241. Zharikov Y., Nol E. Copulation behavior, mate guarding, and paternity in the Semipalmated Plover //The Condor. 2000. - Vol. 102. - PP. 231-235.

1242. Zicus M.C. Nesting biology of hooded mergansers using nest boxes // Summ. Wild life Res. Proj. Find. 1989 /Minn. Dep. Natur. Resour. Sec Wildlife and Wildlife Popul. and Res. Unit. St. Paul (Minn.). - 1989. - PP. 56-59.

1243. Zicus M.C. Nesting biology of hooded mergansers using nest boxes // J. Wildlife Manag. 1990. Vol. 54, № 4. - PP. 637-643.

1244. Zilberman R, Yom-Tov Y., Moav B. Extra-pair copulation in a sunbird population {Nectarinia o. osea) in Israel // 4-th Int. Behav. Ecol. Congr., Princeton. 17-22 Aug. 1992.

1245. Zink A.G. The Evolution of Intraspecific Brood Parasitism in Birds and Insects // Amer. Natur. 2000. - Vol. 155. - PP. 395-405.

Информация о работе

Нумеров, Александр Дмитриевич
доктора биологических наук
Воронеж, 2003
ВАК 03.00.16

Диссертация

Межвидовой и внутривидовой гнездовой паразитизм у птиц - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы