Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Мейобентос Кандалакшского желоба Белого моря: состав, распределение, сезонная динамика

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Мейобентос Кандалакшского желоба Белого моря: состав, распределение, сезонная динамика"

На правах рукописи

Милютина Мария Александровна

МЕЙОБЕНТОС КАНДАЛАКШСКОГО ЖЕЛОБА БЕЛОГО МОРЯ: СОСТАВ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2004

¿{//с

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор кандидат биологических наук

A. В. Чесунов,

B.О. Мокиевский

Официальные оппоненты:

чл.-корр. РАН, доктор биологических наук доктор биологических наук, профессор

А.В. Адрианов, И.В. Бурковский

Ведущая организация: Зоологический институт РАН

Защита состоится 1 марта 2004 г. в 15 ч. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992, Москва, Ленинские горы, Биологический факультет МГУ, ауд. М-1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ

Автореферат разослан 30 января 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

канд. биол. наук

Л.И.Барсова

щи

23318 1: Введение

Актуальность исследования. Мейофауна и свободноживущие нематоды Белого моря интенсивно изучаются с начала 1970-х гг. Однако область исследования ограничена почти исключительно литоралью и верхней сублиторалью. О микроскопическом животном населении глубинной зоны (псевдобатиали) Белого моря до сих пор почти ничего неизвестно. Вместе с тем, как хорошо известно на примере других водоемов, доля мейофауны в животном населении дна и ее роль в донном сообществе значительно возрастает по мере увеличения глубины.

В 1998-99 гг. было проведено несколько рейсов исследовательских судов «Картеш» и «Профессор Кузнецов» в Кандалакшском заливе Белого моря. В рейсах собирался материал по мейофауне в наиболее глубоких частях Кандалакшского залива.

Задачей настоящего исследования было изучение мейобентоса, собранного на одной из станций в разные сезоны. Пробы собирались по ранее неиспользованной в Белом море методике, с помощью мультико-рера Барнета, который в настоящее время является наиболее совершенным устройством для отбора количественных проб на мейофауну. Данный метод позволяет изучить вертикальное распределение мейофауны в толще фунта. Кроме того, мы использовали методику разбора проб, позволяющую учитывать все многоклеточные организмы и фора-минифер практически с точностью до особи.

Наиболее подробно были исследованы нематоды, которые составляют около 69 % от обнаруженных в фунте многоклеточных животных и около 25 % от всего мейобентоса.

Цель и задачи исследования. Целью работы является получение качественных и количественных данных по мейобентосу центральной части Кандалакшского желоба Белого моря. Для достижения этой цели поставлены задачи:

1. Определение таксономического состава мейобентоса в исследуемой точке (до уровня типов, классов, отрядов).

2. Составление возможно полного списка видов нематод псевдобатиали Белого моря, описание новых видов и родов, переописание малоизвестных и проблематичных видов.

3. Изучение вертикального распределения основных фупп мейобентоса (фораминифер, нематод и гарпактикоидных копепод).

4. Оценка размерной структуры мейобентоса и её сравнение с размерной структурой м е й о в других- геофас^чески^^чцзх I вого океана.

БИСЛИОТЕКА

СПтрЬрг■Л,- *

5. Изучение характера распределения мейобентоса на площади одного квадратного метра и нескольких квадратных миль.

6. Изучение сезонной изменчивости в таксономическом составе, плотности, а также вертикальном распределении наиболее многочисленных групп мейобентоса.

7. Определение некоторых биологических особенностей массовых видов нематод - характера питания, сезонной динамики популяции.

Научная новизна. Настоящая работа - первое подробное исследование мейобентоса из наиболее глубоководной части Белого моря. Получены первые данные о его сезонной динамике в стабильных условиях глубоководья. Описаны два рода и семь видов, новых для науки, кроме того, четыре вида описаны как новые для Белого моря. Получены данные о питании нематод на глубине 270 м живыми диатомовыми водорослями.

Теоретическое и практическое значение. Проведенные исследования пополняют знания по фауне и экологии донного населения псевдобатиали Белого моря. Полученная информация может быть использована при организации мониторинга глубоководных экосистем Белого моря в условиях усиливающегося антропогенного воздействия.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на III Международном нематологическом симпозиуме «Проблемы нематоло-гии» (Санкт-Петербург, 1999); научной конференции Беломорской биологической станции (ББС) МГУ (Мурманская область, 1999); рабочем семинаре по международному проекту «Экология глубоководной части Белого моря» на ББС «Картеш» (Карелия, 2000); IV Международном нематологическом симпозиуме (Москва, 2001 г.); рабочем семинаре по международному проекту «Исследование глубоководной зоны Белого моря» в Институте океанологии им. П.П. Ширшова (Москва, 2002 г.); V Международном нематологическом симпозиуме (Владивосток, 2003 г.); заседании кафедры зоологии беспозвоночных МГУ (2003 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 4 статьи, 4 тезиса. Еще 1 статья находится в печати.

Структура работы. Работа содержит 197 страниц текста, в том числе 81 рисунок, 28 таблиц и 7 приложений, и состоит из 8 глав, введения, заключения, и библиографического списка, включающего в себя 150 наименований.

Благодарности. Выражаю огромную благодарность научным руководителям этой работы д-ру биол. наук, профессору биологического факультета МГУ Алексею Валерьевичу Чесунову, благодаря которому

диссертантом были приобретены навыки работы в области морфологии и систематики нематод, а также за помощь в обработке материала и канд. биол. наук, старшему научному сотруднику Института Океанологии РАН Вадиму Олеговичу Мокиевскому за помощь в обработке количественных данных и за ценные замечания при написании теоретической части работы. Кроме того, я хотела бы искренне поблагодарить д-ра биол. наук. А.И. Азовского (МГУ), канд. биол. наук П.В. Рыбникова (ИО РАН); канд. биол. наук Г.И. Маркевича (ИБВВ РАН), Ф.В. Сапожникова (ИО РАН), Е.М. Майер (МГУ), канд. биол. наук С. Стрекопытова (ИО-РАН), канд. биол. наук Т.Н. Ратькову (ИО РАН), Е. Караваеву, Д. Порт-нову, Е. Скукину, а также сотрудников Института глубоководных исследований им. Альфреда Вагенера (Бремерхафен, Германия) доктора Томаса Зольтведела и доктора Михаэля Клагеса, которые также помогали в работе над диссертацией.

Работа проводилась при частичной финансовой поддержке ИНТАС и РФФИ: фант INTAS, 1998-2001 гг., № 96-1359. Название: «Ecology of the Deep Basin of the White Sea» («Экология глубоководной части Белого моря»). Руководитель: Dr. E.Rachor (AWI, Бремерхафен); фант INTAS молодому ученому, 2001 г., № YSF 00-0247 для изучения глубоководных арктических и беломорских нематод; фант РФФИ молодому ученому (MAC), 2003 г. № 03-04-06869.

2. История изучения глубоководной мейофауны

В главе рассмотрены основные биологические характеристики батиали и абиссали, методы сбора и обработки материала из наиболее глубоких частей океана, а также основные особенности глубоководного мейобентоса: плотность, таксономический состав, вертикальное распределение, размерный спектр. Кроме того, наиболее подробно описан таксономический состав нематод.

2.1. Глубоководный мейобентос Мирового океана

Глубоководье (батиаль и абиссаль) Мирового океана представляет пространственно самый большой, но пока наименее изученный биотоп на планете. Мейобентос же глубоководья исследуется совсем недавно. Сразу оговорим, что большая часть исследователей понимают под «мейобентосом» исключительно многоклеточных животных, форамини-фер же не рассматривают вовсе или говорят о них отдельно. Лишь в небольшой части работ под этим термином рассматриваются, как одно-

клеточные, так и многоклеточные организмы (Metazoa). В настоящей работе под мейобентосом понимается и Metazoa и фораминиферы.

Планомерное изучение глубоководного мейобентоса началось лишь в середине 60-х гг. XX в. Полярные моря, как арктические, так и антарктические до сих пор остаются очень плохо изученными с точки зрения глубоководного мейобентоса. В Антарктике лишь в 1989 г. были проведены первые рейсы по исследованию мейобентоса глубоководья (Herman & Dahms, 1992). А по глубоководью Арктики только в 1987 г. вышла статья с достаточно подробным описанием мейобентоса из котловины Нансена (Северный Ледовитый океан) (Pfannkuche & Thief, 1987).

Глубоководная зона Мирового океана достаточно труднодоступный для исследований, но чрезвычайно многообещающий и мало изученный на данный момент биотоп. В сравнении с шельфом глубоководье океана характеризуется, прежде всего, стабильными условиями среды. Несмотря на то, что батиаль и абиссаль обычно представляется темной монотонной гомогенной равниной с низкой стабильной температурой (в большинстве случаев температура воды в глубоководье не превышает 1-2 °С), данная зона Мирового океана характеризуются очень высоким видовым разнообразием мейофауны. Кроме того, в глубоководье можно обнаружить более не встречающиеся нигде (или же гораздо более редкие в других зонах) формы, как например, погонофор, моноплакофор, концентрициклоидей, гигантских простейших - ксенофиофорий или, если рассматривать мейофауну, червеобразных тихоходок, карликовых приапулид (из отр. Seticoronaria) и лорицифер. По числу видов мейофауны батиаль и абиссаль Мирового океана можно сравнить лишь с коралловыми рифами и зоной экваториальных дождевых лесов (Gage, 1996). От батиали к абиссали среднее число видов на пробу (а-разнообразие) увеличивается, а к ультраабиссали вновь уменьшается. Для абиссальных мейобентосных организмов не показано ни узкой специализации в питании (большинство нематод глубоководья - неизбирательные детритофаги), ни тесных симбиотических ассоциаций. По предположению Тиля (Thiel, 1983) повышенное видовое разнообразие абиссали объясняется долговременной физической стабильностью биотопа.

2.2. Глубоководный мейобентос Белого моря

Белое море многосторонне исследуется более ста лет. Мейобентос же изучается уже около тридцати лет на двух биологических станциях. Кроме того, было проведено большое количество рейсов, где брались в том числе и мейобентосные пробы. Был подробно изучен состав

мейофауны, его популяционная структура, сезонная изменчивость и многое другое. Не так давно были подведены итоги многолетних исследований беломорской мейофауны (Гальцова, 1991). Однако все работы в основном касались литорали и верхней сублиторали, а глубоководье Белого моря, к сожалению, практически не изучалось.

В 1988 г. было описано распределение важнейших мейобентосных групп вдоль трансекты, проходящей через Кандалакшский залив до глубины 300 м (Гальцова, Владимиров, 1988; Гальцова, Платонова, 1988). Эумейобентос был представлен фораминиферами, нематодами, гарпак-тикоидами, остракодами и клещами. А псевдомейобентос - полихетами, олигохетами, двустворчатыми и брюхоногими моллюсками, а также некоторыми группами ракообразных. Было обнаружено, что нематоды в Белом море доминируют до глубины 150 м. На больших же глубинах преобладают фораминиферы. Из многоклеточных животных эумейобентоса в псевдобатиали доминировали нематоды. С глубиной плотность нематод и гарпактикоид уменьшалась, плотность же остальных групп мейо-бентоса и мейофауны тотально с глубиной практически не менялась.

3. Материал и методы

Материал был собран во время рейсов НИС «Картеш» и НИС «Профессор Кузнецов» в 1998-99 гг. Была собрана серия проб с нескольких станций, расположенных в различных точках Кандалакшского залива Белого моря. Материал нашей работы представлен пробами со станции "В" (координаты 66°26' N 34°21' Е) с глубины около 270 м. Сбор осуществлялся с помощью миникорера, который представляет собой четыре (в данном случае) цилиндрические трубки, скрепленные между собой. При опускании на дно трубки закрывались, захватив столбик фунта. В данном районе грунт представляет собой преимущественно мелкий ил. Обработка материала происходила по методике Тиля, подробно описанной в диссертации. В результате общий объем нашего материала представлен 115 пробами объемом около 3 смЗ каждая, полученными после обработки 23 пятисантиметровых колонок и 24 проб из двух колонок длиной 17 см. Кроме того, брались качественные пробы. Суммарная площадь всех обработанных проб около 84 см2.

В лаборатории пробы красились Бенгальской розой. Далее каждая проба делилась на размерные фракции. Для этого использовалась серия сит с размером ячеи от 32 до 500 мкм. После этого материал каждой отдельной фракции разбирался в камере Богорова под бинокуляром.

Производился количественный учет всех обнаруженных животных. После чего нематоды помещались в жидкость Зайнхорста (дистиллированная вода - 70 частей, 96° этанол - 29 частей и глицерин - 1 часть) для того, чтобы они пропитались глицерином и просветлились, а остальные группы организмов помещали в пробирки с формалином или спиртом. Из нематод в дальнейшем изготавливались глицериновые препараты. Для этого предметное стекло обезжиривали и далее нагретой металлической медной трубкой диаметром примерно 1 см на него наносилось парафиновое кольцо. В центр кольца капается маленькая капля глицерина, в нее помещали нематод со стеклянными шариками диаметром 20-60 мкм, которые препятствуют раздавливанию нематод при дальнейшей работе с препаратом. Кольцо с глицериновой каплей покрывали обезжиренным и насухо вытертым покровным стеклом. Препарат медленно нагревали над пламенем спиртовки до расплавления парафинового кольца. Кольцо расплавлялось, лишний воздух выдавливался. В результате было сделано около 504 препаратов нематод (включая качественные пробы).

Препараты изучали с помощью световых микроскопов Jenamed-2 (Zeiss Jena), Olympus CX 41, Leica DMLS и светового микроскопа с оптикой Номарского (Olympus BX 60) и системой анализа изображения ANA-LYSYS. Графические изображения изготавливали с помощью рисовального аппарата РА-7 и рисовального аппарата встроенного в микроскоп Olympus CX 41. При изготовлении фотографий использовался микроскоп Olympus CX 41 и фотокамера Olympus C-4040 ZOOM.

Информация о найденных нематодах была занесена в базу данных, разработанную в среде MS ACCESS 2000. Для статистической обработки данных использовались программы SYSTAT 7.0, STATISTICA 5.0 и ЭКОС. Для предварительного определения нематод использовались книги Варвика и Платта (Platt & Warwick, 1983; 1988;Warwick et a!., 1998).

4. Таксономический состав и количественные характеристики мейобентоса

В исследуемом районе обнаружены следующие группы организмов: Foraminifera, Nematoda, Harpacticoida, Polychaeta, Spongia, Cnidaria, Turbellaria, Oligochaeta, Bivalvia, Aplacophora, Kinorhyncha, Rotifera, Ostra-coda, Halacaroidea и Tanaidacea. Наиболее многочисленны здесь Foraminifera. Из Metazoa самыми обильными являются Nematoda, Harpacticoida и Polychaeta (рис. 1).

Рис. 1. Относительное обилие отдельных групп мейобентосных животных

по сумме всех проб

Средняя численность всех мейобентосных организмов (включая фораминифер) за все время исследования составляла 1987±331 (среднее ± стандартная ошибка) экз./10 см2. Абсолютное обилие тотального мейобентоса в целом и его групп в отдельности в Кандалакшском желобе сравнимо с обилием организмов мейофауны как беломорской литорали, так и батиали и абиссали эвтрофных районов Мирового океана. А так как в эвтрофных районах плотность мейофауны на больших глубинах обычно лишь незначительно меньше, чем на шельфе, то по данному параметру мы не можем судить о сходстве псевдобатиали Белого моря с глубоководьем Мирового океана или беломорской сублиторалью. Однако по соотношению долей основных групп меобентоса, а именно по преобладанию фораминифер, псевдобатиаль Белого моря напоминает батиаль Мирового океана.

Максимальная плотность мейофауны отмечена в октябре (2923±426 особи на 10 см2), наименьшая плотность - в мае (1439±137 особей на 10 см2), в июле плотность мейофауны составляла 1968±322 особей на 10 см2, а в ноябре -1618±380 особей (рис. 2). Однако достоверно различаются лишь плотности животных, найденных в мае и в октябре (р=0,98), т.е. с мая по октябрь численность мейофауны достоверно возросла. Плотность фораминифер с нематодами была также максимальной в октябре. Численность и относительное обилие гарпактикоид же достигало своего максимума в июле. Одна из версий, отражающая причину увеличения численности нематод и фораминифер в октябре, а гарпактикоид в июле - это подъем численности всех групп в связи с осенним пиком цветения фитопланктона. А так как второе ежегодное цветение фитопланктона начинается в конце июля - августе, то можно предположить, что на глубоководье Белого моря имеет место двухмесячная задержка в уве-

личении численности нематод и фораминифер. Кроме того, поступление в октябре на дно оторванных талломов макрофитов, по всей видимости, также влияет на осенний всплеск численности мейобентоса. Гар-пактикоиды используют органику, образующуюся в результате цветения фитопланктона сразу без задержки (Rudnick, 1989), поэтому увеличение численности гарпактикоид было отмечено уже в конце июля.

Рис. 2. Сезонное изменение плотности мейобентоса и его отдельных групп

Мы попытались определить, преимущественно за счет чего происходят изменения общей численности мейобентоса: за счет сезонной динамики или же за счет разницы в численностях мейобентоса на небольшой (0,5 м2 или несколько квадратных миль) площади. Для этого был проведен иерархический дисперсионный анализ данных (табл. 1). Наибольшее влияние на общую дисперсию оказывают микромасштабные различия плотностей мейобентоса в разных пробах, т.е. максимальные изменения численности меобентоса происходят на площади в 0,5 м2, однако вклад сезонной динамики в изменение численности также велик. Это говорит о том, что в осадках псевдобатиали Белого моря мейобентос распределен агрегировано, и размер агрегаций не превышает нескольких десятков сантиметров. Для отдельных групп мейобентоса получены сходные результаты. При этом оказалось, что наиболее агрегировано на псевдобатиали Белого моря распределены нематоды. Вклад сезонных изменений численности нематод в общее изменение дисперсии не превышает 7,5%.

Таблица 1. Результаты дисперсионного анализа

Фактор Дисперсия Влияние фактора, %

Сезон 617807 32

Спуск 259467 13

Проба 1083383 55

Сумма 1960657 100

5. Вертикальное распределение мейобентоса

Большая часть всех организмов была сконцентрирована в верхних сантиметрах осадка, однако в течение года горизонт, в котором обнаруживалось максимальное количество организмов, менялся (рис. 3).

Доля мейобентоса в каждом

сантиметре от всего мейобентоса в пробе %

Рис. 3. Сезонные изменения вертикального распределения тотального мейобентоса

В мае и июле большая часть мейобентоса сконцентрирована в первом сантиметре осадка, а в октябре и для некоторых групп в ноябре - во втором. Это происходило преимущественно за счет перемещения нематод. Такие изменения характерны для литорали и сублиторали Мирового океана. Однако причин, которые могли бы обуславливать такие изменения на псевдобатиали Белого моря (сезонное изменение температуры и изменение границы кислородного слоя), не наблюдалось. Температура в данной точке Белого моря постоянна в течение всего года, а нижняя граница кислородного слоя находится не выше десятого сантиметра осадка. Возможно, наибольшее влияние на распространение ор-

ганизмов псевдобатиали Белого моря оказывает поступление фитодет-рита в фунт. Как было показано для Арктики, чем больше концентрация фитодетрита в глубоководных осадках, тем глубже в толщу осадка могут проникать организмы мейофауны. В нашем случае наибольшее поступление органики, по-видимому (точных измерений в этот сезон, к сожалению, не проводилось), отмечалось в октябре. В результате мейобен-тосные организмы в октябре были наиболее обильны и активнее проникали в более нижние слои осадка. В ноябре же, когда максимум фора-минифер и гарпактикоид приходился также на второй сантиметр, хоть плотность этих организмов и упала, но миграция в более верхние слои осадка вероятно еще не произошла.

Таким образом, по вертикальному распределению мейобентоса в толще фунта псевдобатиаль Белого моря также наиболее близка к батиали и абиссали Мирового океана, чем к сублиторали Белого моря.

Относительное обилие организмов, %

Рис. 4. Распределение мейобентоса и его наиболее многочисленных групп в толще первой 17-сантиметровой колонки грунта

Кроме пятисантиметровых колонок была обработана 17-сантиметровая колонка грунта, взятая в мае 1999 г. (рис. 4). Как и в большинстве майских проб, большая часть животных сконцентрирована в первом верхнем сантиметре осадка. Далее, от первого к пятому сантиметру количество животных резко сокращается. В нижних 12-ти сантиметрах присутствует некоторое количество фораминифер, нематод, гарпактикоид (гар-пактикоиды и нематоды прослеживаются вплоть до 13-го сантиметра, а фораминиферы - до 17-го), остракод и двустворок - их удалось найти вплоть до 9-го см, полихет- до 11-го см, Halacaroidea - до 17-го см, коловраток-до 15-го см. Наши результаты показывают, что на псевдобатиали Белого моря осадки насыщены кислородом на глубину до 10 см и более (судя по наличию окисленных форм железа), наличие же сероводорода не отмечено на протяжении 26 см осадка. Концентрация же органического вещества в осадках очень высока. Все это, по всей видимости, позволяет наиболее массовым группам мейобентоса проникать на всю изученную глубину.

6. Размерный спектр мейофауны

Наши результаты показали, что в псевдобатиали Белого моря наиболее многочисленной размерной фракцией мейобентоса в большей части лроб была фракция 63-125 мкм (31-51 % от общей численности организмов). Кроме того, от мая к ноябрю средний размер мейобентосных организмов уменьшается. В июле, октябре и ноябре большая часть мейобентосных организмов принадлежит размерной фракции 63-125 мкм. В мае же в размерной фракции 125-250 мкм концентрировалось немного больше животных, чем в 63-125-микронной фракции. Доля животных из фракции 63-125 мкм плавно увеличивалась от мая (31%) к ноябрю (51%). С июля по ноябрь следующей по обилию животных была фракция 125250 мкм. Доля животных, принадлежащих к этой фракции, плавно уменьшалась от мая (32%) к ноябрю (26%). С июля по ноябрь на третьем месте по численности была фракция 32-63 мкм (11-20%). Доля животных из этой фракции была максимальной в июле. Однако в мае на третьем месте была фракция 250-500 мкм (18% против 11%). Меньше всего животных было обнаружено в размерной фракции 500 мкм и более. Доля этих животных была максимальной в мае (7,4%), к октябрю она плавно уменьшалась (3%), а в ноябре вновь стала увеличиваться (4,2%) (рис. 5). Вероятно, уменьшение среднего размера организмов мейобентоса от мая к ноябрю связано с увеличением доли личиночных особей. Так напри-

мер, у большинства массовых видов нематод пик размножения приходится на октябрь, а некоторые активно размножаются еще и в мае.

60 -|-

в 50

Май Июль Октябрь Ноябрь

Рис. 5. Размерный спектр мейофауны в разные месяцы

При исследовании размерного спектра нематод (наиболее изученной по этому параметру группы организмов) наши данные показали, что в пробах из Кандалакшского желоба больше всего нематод принадлежат к размерной фракции 63-125 мкм, т.е. их длины колебались в пределах от 300 до 800 мкм, однако кроме них довольно большая доля нематод попадает во фракцию 1000-2000 мкм (по длине тела). А так как на беломорской литорали обильнее всего представлены нематоды с длиной тела 1-2 мм, то можно утверждать, что от литорали к псевдобатиали Белого моря средние размеры нематод уменьшаются.

В результате оказалось, что размерная структура нематод изучаемого нами района близка как к размерной структуре литорали Белого моря, так и к глубоководному спектру, т.е. является переходной формой между ними.

7. Экологические характеристики таксоцена нематод

Всего была найдена 2371 нематода. Все отобранные нематоды были определены до семейств и большая их часть до родов и видов. В результате в наших пробах обнаружено 56 видов нематод, принадлежащих к 23 семействам и 43 родам.

7.1. Зависимость числа видов от исследуемой площади

Для определения зависимости числа видов нематод от исследуе-

мой площади, было рассчитано среднее значение числа видов на пробу, на две пробу, на спуск и на все пробы, взятые в данном месяце (на станцию). Далее были построены графики зависимости для каждого сезона в отдельности и общий график. Форма всех полученных графиков оказалась идентичной. С увеличением исследуемой площади число видов нематод возрастало почти линейно. Для примера приведен общий график со средними значениями для всех проб (рис. 6).

60 -» 50 '

| 40 •

! 30-

| 20 • от

10 -

0 -I-5-1-5-

1 проба 2 пробы Спуск Станция Все пробы (Зсм2) (6 см2) (9 см2) (27 см2) (69 см2)

Рис. 6. Зависимость числа видов нематсд от исследуемой площади

По всей видимости, такая форма графика объясняется наличием большого количества редких видов, встречающихся единично (рис. 7). Число этих видов увеличивается с увеличением исследуемой площади. Таким образом, мы можем утверждать, что несмотря на довольно обширную съемку данного района мы не смогли охватить всех обитающих в этом месте видов, и при дополнительных исследованиях в этом месте можно найти не найденные нами редкие виды.

7.2. Видовое разнообразие

Для определения видового разнообразия был использован индекс Симпсона где к. -доля /-го вида в пробе.

Индекс видового разнообразия во всех пробах был достаточно высоким. Он колебался от 0,02 (в одной из июльских проб) до 0,26 (в одной из октябрьских). Среднее значение по всем пробам одного сезона было минимальным в октябре (0,06±0,01), а максимальным в июле (0,15± 0,04). В мае среднее значение индекса Симпсона равнялось 0,08 ±0,02, а в ноябре - 0,09±0,02. Однако достоверно различались индексы разнообразия только в июле и октябре (р=0,97). А так как количество видов,

приходящихся на каждую пробу в июле, не достоверно отличалось от количества видов, приходящихся на каждую пробу в октябре, то достоверные отличия индексов разнообразия в эти два месяца говорят о том, что в июле выборка была более выровненной. Т.е. особи по видам были распределены более равномерно. В октябре же усиливалась доминирующая роль одного или небольшого числа видов. Усиление доминирующей роли одного или нескольких видов, по-видимому, происходит за счет увеличения поступления органического вещества на дно в результате цветения фитопланктона и оседания отмерших макрофитов. При сравнении индекса разнообразия, посчитанного для литорали Белого моря, с настоящими данными оказалось, что в псевдобатиали Белого моря доминирующая роль нескольких видов сильнее по сравнению с литоралью, что также подтверждается кривыми доминирования. Кроме того, по нашим данным видовое разнообразие на псевдобатиали Белого моря достаточно велико и даже превышает сублиторальное.

7 3 Структура доминирования

Для оценки распределения видов нематод по обилию в разных пробах и в разные сезоны был использован метод рангового распределения. Были подсчитаны доли каждого вида в каждой пробе. Далее каждому виду был присвоен определенный ранг таким образом, чтобы ранг 1 соответствовал самому обильному виду, ранг 2 - второму по обилию виду и т.д. Форма кривых для всех проб, всех спусков и для всех сезонов была более или менее одинаковой и представляла собой гиперболу. Отличалась лишь длина кривой, т.е. число видов. В качестве примера приведен общий график по всем сезонам (рис. 7). Из графика видно, что во всех пробах можно выделить устойчивый доминирующий комплекс, состоящий из нескольких наиболее обильных видов. Относительное обилие остальных видов значительно меньше, чем у доминантов. Кроме того, присутствует большое количество редких малочисленных видов, суммарная доля которых увеличивается с повышением иерархического уровня, т.е. с увеличением исследуемой площади, что также подтверждается графиком зависимости числа видов от исследуемой площади (рис. б).

7.4. Доминирующий комплекс

Во всех пробах наиболее многочисленными были представители видов Sabatieria omata йШеуэеп 1918, FШpjeva fШpjevi ТсИеэипоу 1988, Aponema bathyalis ер.п. и Acantholaimus intermedius Экик1па 1999.

»и

I 0.16

ш № С

1В

о ф

о

X л с;

Р

з:

о о

£ о

0,08 0,04

• 1 I

—— : : ------

-Ц--,-,-,-^-,- ......... мм,.... ! 1

1

10

20 30 Ранг вида

40

50

Рис. 7. Суммарный график рангового распределения видов (по всем пробам)

Однако доминирующие виды и субдоминанты в течение года менялись местами. 6 мае, июле и октябре доминировала Sabatieria omata, плотность же ее была максимальной только в мае и июле. Субдоминантами в мае были Acantholaimus intermedius и FШpjeva filipjevi, а в июле и октябре - FШpjeva fШpjevi и Аропета bathyalis. В ноябре же доминировала FШpjeva fШpjevi (ее обилие постепенно нарастало с мая к ноябрю), а субдоминантами стали S. omata и Аропета bathyalis. (рис. 8).

Рис. 8. Сезонные изменения плотности доминирующих видов нематод в среднем для всех проб

7.5. Вертикальное распределение отдельных видов нематод

В главе рассмотрено вертикальное распределение разных возрастных и половых групп массовых видов нематод Sabatieria omata, FШpje-

va filipjevi и Аропета bathyalis. Здесь приводится распределение только Sabatieria omata (рис. 9).

Плотность Sababeriaomata, экз./см О 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0

Май

Июль

Октябрь

Ноябрь

Рис. 9. Сезонные изменения в вертикальном распределении Sababena oma ta

В мае большая часть особей Sabatieria omata (34%) была обнаружена в третьем сантиметре осадка, а во втором сантиметре находилось 27% (рис. 9). В июле и октябре максимальное количество представителей этого вида концентрировалось во втором сантиметре осадка (46% и 36%, соответственно), а в третьем находилось 36 и 29%. В ноябре же большинство нематод опять переместилось в третий сантиметр осадка - там находилось 52% от всех особей S. omata в пробе.

Если же рассматривать вертикальное распределение личинок, самцов и самок отдельно, то оказалось, что сезонные изменения плотности S. omata в разных сантиметрах связаны с изменением плотности, главным образом, ювенильных особей. Взрослые особи концентрируются в более нижних сантиметрах; кроме того, при перемещении личинок из второго сантиметра в третий, взрослые особи в некоторых случаях перемещаются еще глубже. Так, в мае большая часть взрослых особей располагалась в четвертом сантиметре осадка, а в октябре - в пятом. В июле и ноябре максимумы плотности взрослых и ювенильных особей совпадали.

При исследовании 17-сантиметровых колонок оказалось, что глубже всего (до 15-го сантиметра) проникают мелкие Chromadoridae. В 8-9-м сантиметре осадка были обнаружены наиболее массовые виды нематод: Sabatieria omata, Filipjeva filipjevi, Filipjeva arctica, Sphaeroiaimusgracilis, Acantholaimus intermedius и мелкие представители семейства Monhysteridae. Больше всего там оказалось особей Sabatieria omata: их

плотность там достигала 0,83 особей на 1 см3. Большинство (4/5) особей было ювенильными. В седьмом сантиметре, кроме вышеперечисленных видов, были найдены Amphimonhystera sp. и Desmoscolex sp.

7.6. Популяиионная структура массовых видов

Мы попытались определить, изменяется ли в течение года доля взрослых и личиночных стадий у массовых видов нематод. В главе исследованы и описаны Sabatieria omata, FШpjeva filipjevi и Аропета bat-hyalis. Здесь рассмотрена только Sabatieria omata (рис. 10-11).

Рис. 10. Сезонные изменения относительного обилия отдельных возрастных и половых групп Sabatieria omata

Рис. 11. Сезонные изменения плотности отдельных возрастных и половых групп Sabatieria omata

Больше всего особей Sabatieria omata было найдено в мае и июле (46 и 54 экз./10 см2, соответственно). В это время S. omata занимает первое место в доминирующем комплексе. В октябре, хотя относитель-

ное обилие вида все еще было максимальным, его плотность стала значительно ниже. Личиночных же особей было найдено больше всего в мае и октябре; при этом плотность личинок в мае значительно ниже, чем в октябре. Процент личинок первой и второй стадий был также максимальным в мае и октябре, а самок с яйцами - в мае и ноябре. Из всего вышесказанного можно предположить, что размножение S. omata идет в течение всего года, однако пики размножения приходятся на позднюю весну и осень.

7.7. Питание нематод

Мы попытались определить, существуют ли сезонные изменения в питании нематод. Для этого были отобраны несколько наиболее массовых видов нематод - Sabatieria omata, Filipjeva filipjevi, Aponema bat-hyalis и Sphaerotaimus gracilis De Man 1876. Были установлены пять категорий наполненности кишки нематоды: 0% - кишка абсолютна пустая, 25% - около четверти кишки заполнено содержимым, 50% - около половины кишки заполнено, 75% — около трех четвертей кишки заполнены и 100% - вся кишка заполнена содержимым. Далее мы попытались определить, достоверны ли различия в наполненности кишки у каждого из четырех видов в разные месяцы. Оказалось, что различия достоверны только для S. omata. Для этого вида можно выделить три сезона - весенний (май), осенне-летний (июль, октябрь) и зимний (ноябрь) - различные по интенсивности питания. Весной S. omata питается не слишком интенсивно: не более 20% особей имеют заполненный в той или иной степени кишечник. В осенне-летний сезон S. omata питается наиболее активно. В ноябре же у большей части (96%) особей S. omata кишечник пустой (рис. 12).

Май Июль Октябрь Ноябрь

Рис. 12. Сезонные изменения в питанииSabatieria omata

Если сопоставить картину питания этого вида с его вертикальным распределением в толще осадка (в июле и октябре из третьего сантиметра осадка S. omata поднимается во второй), то можно утверждать, что S. omata в осенне-летний сезон поднимается в более верхние слои осадка, где, вероятно наиболее благоприятные условия для развития личинок, так как миграция во второй сантиметр происходит, главным образом, за счет личинок. Для остальных видов достоверных сезонных различия в интенсивности питания не обнаружено.

При исследовании содержимого кишечников особей FШpjeva fШpjevi была обнаружена не отмеченная ранее для этого вида особенность питания. По строению ротовой полости F. fШpjevi является неизбирательным детритофагом. Однако в содержимом кишечников особей этого вида кроме довольно крупных (диаметром не менее четверти соответствующего диаметра тела) неидентифицируемых комочков были найдены диатомеи. Нематоды проглатывали диатомей целиком вместе с домиками. Кроме того, при изучении содержимого кишечников близкого вида -FШpjeva arctica Ditlevsen 1928 было обнаружено, что этот вид питался практически исключительно гетеротрофными диатомеями. По определению Ф.В. Сапожникова, эти диатомеи были живыми в момент их проглатывания нематодой и относятся к роду Fragellariopsis.

8. Таксономический состав нематод

В соответствующей главе диссертации приводится полный список видов обнаруженных нематод, а также таксономические описания некоторых новых и неизвестных для Белого моря видов. За основу нами была взята новая система Де Лея и Блэкстера (De Ley & Blaxter, 2002), построенная с учетом как нуклеотидных последовательностей в гене 18S рРНК, так и морфологии.

В исследуемом районе были обнаружены нематоды следующих видов (жирным шрифтом и подчеркиванием обозначены новые виды, а подчеркиванием - новые для Белого моря виды):

ANOPLOSTOMAT1DAE OXYSTOMINIDAE

Anoplostoma sp. Halalaimus sp.

ANTICOMIDAE Oxystomina sp.

Anticoma sp. ONCHOLAIMIDAE

LEPTOSOMATIDAE gen. sp. Crenopharynxsp.

TREFUSIIDAE gen. sp. CHROMADORI DAE

Acantholaimus Intermedius Skukina 1999

Actinolaimus sp.

Atrochromadora pan/a De Man 1893

Neochromadora sp.

Tmchamus sp.

CYATHOIAIMIDAE

gen. sp.

MICROLAIMIDAE Aponema bathvalis sp.n. Aponema minutissima sp.n. LEPTOLAIMIDAE Leptolaimus sp. Camacolaimus sp. AEGIALOLAIMIDAE Aegiablaimus elegans De Man 1907 DIPLOPELTOIDIDAE Paracampylaimus bicirratus sp.n. CERAMONEMATIDAE Pseltonema simplexDe Coninck 1942 DESMOSCOLECIDAE Desmoscolexparagranulatus Decrae-mer & Tchesunov 1996 Desmoscolexpetabides Lorenzen 1972 Desmoscolex sp. Hapalomus lorenzeni sp.n. Tricoma sp. MEYLIIDAE

Geriachius lissus Geriach 1956 CYARTONEMATIDAE Cyartonema sp.

COMESOMATIDAE Cervonema proximamphkSum Tchesunov 2000 Cervonema sp.

Sabatieria omata Ditlevsen 1918 Sabatieria sp. DIPLOPELTIDAE Canwvlaimus conicauda sp.n. Camovlaimus inaeaualis Cobb 1920

Diplopettula incisa Southern 1914 Diplopeltula sp. Intasia monhystera sp.n. Pararaeolaimus nudus Geriach 1951 Southemhlla sp. MONHYSTERIDAE Geomonhystera disjuncta Bastian 1865 Thalassomonhystera bathyslandica Riemann 1995

Monhvstrella rnepala sp.n. XYALIDAE

Amphimonhystera galea Fadeeva 1984 Amphimonhystera sp. Daptonema modestum Tchesunov 1991 Daptonema sp.

Filipieva arctica Ditlevsen 1928 Filipjeva filipjevi Tchesunov 1983 Filipjeva sp.

Marisalbinema galtsovae Tchesunov 1991 Theristus sp.

SPHAEROLAIMIDAE Parasphaemlaimus sp. Sphaerolaimus pracilis De Man 1876 Sphaerolaimus sp. SIPHONOLAIMIDAE Siphonolaimus sp. FUSIVERMIDAE

FusrVermis fertilis Tchesunov 1996 Fusivermis sp.

Выделено два новых монотипических рода: в семействе Diplopelti-dae (Intasia) и в семействе Diplopeltoididae (Paracampylaimus). Род Intasia характеризуется продельфным яичником, гладкой кутикулой, терминальным ртом, спиральным (в 1,25 оборота) амфидом. Описан вид /. monhystera sp.n. Основные характеристики рода Paracampylaimus - дорсальное ротовое отверстие и отсутствие железистого заднего расширения пищевода (пирума). Описан соответствующий новому роду вид P. bicir-

ratus sp.n.. Описаны два новых вида из рода Аропета-A. bathyalis sp.n. и A. minutissima sp.n. A. bathyalis отличается от других видов рода наличием рулька и выступающего за апертуры амфида corpus getatum, отсутствием дорсокаудального апофиза на рульке, а также небольшой длиной тела. A. minutissima характеризуется прежде всего крошечными размерами тела (не более 430 мкм). Новый вид рода Monhystrella (Mon-hysteridae) — М. megala sp.n. отличается от других представителей рода крупными размерами тела (1200 мкм). Новый вид рода Hapalomus - Н. lorenzeni sp.n. (Desmoscolecldae) характеризуется присутствием дорсо-субмедианных пар длинных туловищных щетинок и отсутствием терминальной трубочки на хвостовом конусе. Описан новый вид рода Campylaimus - С. conicauda sp.n. (Diplopeltidae) Он отличается от других видов рода наличием каплевидного расширения на кончике хвоста. Четыре вида описаны как новые для Белого моря (рис.13-14).

Выводы

1. В мейофауне исследованного района Кандалакшского желоба зарегистрированы представители 10 типов животных. Средняя плотность мейобентоса равнялась 1987±331 экз./10 см 2. Доминирующими являются представители следующих групп: Foraminifera, Nematoda и Harpacticoida.

2. Плотность мейобентоса и его отдельных групп в октябре достоверно выше, чем в остальные исследованные месяцы.

3. В исследованном районе Кандалакшского желоба мейобентос распределен агрегировано, при этом размер агрегаций не превышает 0,25-0,5 м2.

4. Всего обнаружено 56 видов нематод, принадлежащих к 24 семействам и 47 родам. Структура сообщества нематод глубоководья Белого моря отличается стабильным доминирующим комплексом и большим количеством редких видов, встречающихся единично. Доминантом большую часть года была Sabatieria omata.

Выделено два новых монотипических рода: в семействе Diplopelti-dae (Intasia) и в семействе Diplopeltoididae {Paracampylaimus) и описаны два соответствующих им вида /. monhystera sp.n. и P. bicirratus sp.n. Описан новый вид рода Campylaimus - С. conicauda (Diplopeltidae), новый вид рода Hapalomus - Н. lorenzeni sp.n. (Desmoscolecidae), два новых вида рода Аропета - A. minutissima sp.n. и A. bathyalis sp.n. (Mic-rolaimidae), новый вид рода Monhystrella - М. megala sp.n. (Monhysteri-dae). Описаны четыре новых для Белого моря вида. Приведен определительный ключ для рода Аропета.

5. Пики размножения двух массовых видов нематод Sabatieria ornata и Аропета bathyalis, которые, судя по содержимому кишки, близки по характеру питания и, вероятно, являются конкурирующими в этом биотопе, разнесены по времени и приурочены к двум пикам цветения фитопланктона - весеннему и осеннему.

6. Питание самого массового вида нематод - Sabatieria ornata в течение года различается по интенсивности: больше всего особей с заполненной кишкой было найдено в осенне-летний сезон.

7. По большинству характеристик (соотношение главных групп, размерный состав и т.д.) мейобентос Кандалакшского желоба сходен с мейобентосом батиали Мирового океана.

Список публикаций по материалам диссертации

1. Shatalova (Miljutina) M.A., Tchesunov A.V. The family Ceramonema-tidae (Leptolaimina) evolutionary trends and generic classification / Тезисы докладов III Международного нематологического симпозиума «Проблемы нема-тологии»//Тр. зоол. ин-та РАН. 1999. Том 280. С. 23-24.

2. Чесунов А.В., Шаталова (Милютина) М.А. Нематоды семейства Се-ramonematidae из Белого моря / Материалы IV научной конференции Беломорской биологической станции МГУ. 1999. С. 22-24.

3. Mokievsky V.O., Miljutina MA, Tchesunov AV. Free-living nematodes of the deep part of the White Sea / Abstracts of the 4th international Nematology symposium dedicated to 110th anniversary of Prof A.A. Paramonov. 2001. P. 93-94.

4. Mokievsky V.O., Miljutina MA, Tchesunov A.V. Free-living nematodes of the deep part of the White Sea // Russian Journal of Nematology. 2001. №9(2). P. 155-156.

5. Tchesunov AV., MA Miljutina. A review of the family Ceramonematidae (marine free-living nematodes), with descriptions of nine species from the White Sea //Zoosystematica Rossica. 2002. № 11. P. 3-39.

6. Soltwedel Т., Miljutina M., Mokievsky V., Thistle D., Vopel K. The meio-benthos of the Molloy Deep (5600 m), Fram Strait, Arctic Ocean // Vie et Milieu. 2003. Vol. 53 (I). P. 1-13.

7. Miljutina MA.. The seasonal changes of free-living nematodes from the deep part of the White Sea / Abstracts of the Fifth International Symposium of the Russian Society of Nematologists. 2002. P. 28.

8. Miljutina MA.. The seasonal changes of free-living nematodes from the deep part of the White Sea // Russian Journal of Nematology. 2003. № 11(2).

' P. 143.

9. Mokievsky V.O., Miljutina MA, Tchesunov AV., Rybnikov P.V. Meio-benthos of the deep part of the White Sea // Sarsia (в печати).

paracampylaimusbicirratusgen. п. sp.n. intasia monhystera gen. п. sp.n.

Hapalomuslorenzenisp.n. Aponema minutissima sp.n.

Рис. 13. Описанные новые виды (часть 1)

Сатру/атиэ сопкаиба эр п.

Аропета ЬаМуаНя sp.fi. МопЬуэМа твда!а ер п.

Рис. 14. Описанные новые виды (часть 2)

Подписано в печать с оригинал-макета 19.01.2004 г. Бумага писчая 80 г/м2, формат 21x29,7 1/2 Гарнитура Anal, печать - ризография Усл. печ. л. 1,5, уч. изд. л. 1,5, тираж 100 экз.

ИАТЭ, 249020 Калужская обл., г.Обнинск, Студгородок,1

№ - 2122

РНБ Русский фонд

2004-4 23318

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Милютина, Мария Александровна

1. Введение.

1.1. Актуальность исследования.

1.2. Цель и задачи.

1.3. Основные положения, выносимые на защиту.

1.4. Научная новизна.

1.5. Теоретическое и практическое значение.

1.6. Апробация работы.

1.7. Список публикаций по материалам диссертации

1.8. Структура работы.

1.9. Благодарности.

2. История изучения глубоководной мейофауны.

2.1. Глубоководный мейобентос Мирового океана.

2.1.1. Характеристика биотопа.

2.1.2. Недавно открытые таксоны глубоководных мейобентосных организмов.

2.1.3. Методы сбора и обработки материала

2.1.4. Плотность мейобентоса

2.1.5. Таксономический состав мейобентоса, плотность и относительное обилие отдельных его групп.

2.1.6. Вертикальное распределение мейобентоса.

2.1.7. Размерный спектр мейобентоса.

2.1.8. Таксономический состав нематод.

2.2. Глубоководный мейобентос Белого моря.

2.2.1. Характеристика псевдобатиали Белого моря

2.2.2. Исследования мейобентоса псевдобатиали Белого моря.

2.2.3. Исследования таксономии нематод псевдобатиали Белого моря.

3. Материал и методы.

4. Таксономический состав и количественные характеристики мейобентоса.

4.1. Результаты.

4.1.1. Плотность всех мейобентосных организмов

4.1.2. Численность фораминифер.

4.1.3. Численность нематод.

4.1.4. Численность Награс1:юсмс1а.

4.1.5.Численность полихет.

4.1.6.Численность коловраток.

4.1.7. Численность редких групп мейобентосных животных.

4.2. Обсуждение результатов.

4.2.1. Количественное обилие мейофауны.

4.2.2. Сезонные изменения количественного обилия мейофауны

4.3. Выводы.

5. Вертикальное распределение мейофауны.

5.1. Результаты.

5.2. Обсуждение результатов.

5.3. Выводы.

6. Размерный спектр мейофауны.

6.1. Результаты.

6.2. Обсуждение результатов.

6.3. Выводы.

7. Сезонные изменения основных характеристик мейобентоса.

8. Экологические характеристики таксоцена нематод.

8.1. Результаты.

8.1.1. Общее число видов.

8.1.2. Число видов на пробу.

8.1.3. Зависимость числа видов от исследуемой площади

8.1.4. Видовое разнообразие.

8.1.5. Структура доминирования.

8.1.6. Доминирующий комплекс.

8.1.7. Сходство проб по структуре доминирования.

8.1.8. Вертикальное распределение отдельных видов нематод различия в доминантах по вертикали.

8.1.9. Популяционная структура массовых видов.

8.1.10. Питание нематод.

8.2. Обсуждение результатов.

8.2.1. Видовое разнообразие.

8.2.2. Структура доминирования.

8.2.3. Доминирующий комплекс.

8.2.4. Вертикальное распре/деление отдельных видов нематод и различия в доминантах по вертикали

8.2.5. Питание нематод.

8.3. Выводы

9. Таксономический состав нематод и описание новых для науки или для Белого моря видов нематод.

10. Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Мейобентос Кандалакшского желоба Белого моря: состав, распределение, сезонная динамика"

1.1. Актуальность исследования

Мейофауна и свободноживущие нематоды Белого моря интенсивно изучаются с начала 1970-х годов. Однако область исследования ограничена почти исключительно литоралью и верхней сублиторалью. О микроскопическом животном населении глубинной зоны (псевдобатиали) Белого моря до сих пор почти ничего неизвестно. Вместе с тем, как хорошо известно на примере других водоемов, доля мейофауны в животном населении дна и ее роль в донном сообществе значительно возрастает по мере увеличения глубины (Thiel, 1983). Поэтому, в трехлетней программе "Исследование глубоководной экосистемы Белого моря" большое внимание уделено получению количественных и качественных данных по глубоководной мейофауне этого своеобразного водоема.

В 1998 -1999 г.г. было проведено несколько рейсов исследовательских судов "Картеш" и "Профессор Кузнецов" в Кандалакшском заливе Белого моря. В рейсах собирался материал по мейофауне в наиболее глубоких частях Кандалакшского залива.

Проект "Исследование глубоководной экосистемы Белого моря'1 включает в себя изучение физических, химических и биологических процессов, проходящих в псевдобатиали Белого моря. Были собраны разнообразные пробы с нескольких станций, расположенных на разном расстоянии от берега.

Задачей нашего исследования было изучение мейобентоса, собранного на одной из станций в разные сезоны. Мейобентос собирался по ранее неиспользованной в Белом море методике, с помощью мультикорера Барнета, который в настоящее время является наиболее совершенным устройством для отбора количественных проб на мейофауну. Это система из четырех (в данном случае) скрепленных между собой [рубок, длиной 70 см. Трубки плавно погружаются на дно, захватывая при этом столбики с грунтом, которые в дальнейшем и исследуются. Данный метод позволяет изучить вертикальное распределение мейофауны в толще грунта. Кроме того, мы использовали методику разбора проб, позволяющую учитывать все многоклеточные организмы и фораминифер практически с точностью до особи.

Наиболее подробно нами были исследованы нематоды, которые сос тавляют около 69 % от обнаруженных в грунте многоклеточных животных и около 25 % от всего мейобентоса.

1.2. Цель и задачи исследования

Целью работы является получение качественных и количественных данных по мейобентосу центральной части Кандалакшского желоба Белого моря. В рамках поставленной цели определены конкретные задачи.

1. Определение таксономического состава мейобентоса в исследуемой точке (до уровня типов, классов, отрядов).

2. Составление возможно полного списка видов нематод псевдобатиали Белого моря, описание новых видов и родов, переописание малоизвестных и проблематичных видов.

3. Изучение вертикального распределения основных групп мейобентоса (фораминифер, нематод и гарпактикоидных копепод).

4. Оценка размерной структуры мейобентоса и её сравнение с размерной структурой мейобентоса в других географических точках Мирового океана.

5. Изучение характера распределения мейобентоса на площади одного квадратного метра и нескольких квадратных миль.

6. Изучение сезонной изменчивости в таксономическом составе, плотности, а также вертикальном распределении наиболее многочисленных групп мейобентоса.

7. Определение некоторых биологических особенностей массовых видов нематод -характера питания, сезонной динамики популяции.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Милютина, Мария Александровна

8.3. Выводы

1. Всего было обнаружено 56 видов нематод, принадлежащих к 24 семействам и 47 родам.

2. В таксоцене нематод псевдобатиали Белого моря можно выделить устойчивый доминирующий комплекс, состоящий из следующих видов: Sabatieria amata, Filipjeva ßlipjevi, Aponema bathyalis и Acanlholaimus intermedius. При этом доли этих видов (особенно Sabalieria amata.) значительно больше долей остальных видов нематод. Кроме того, имеется большое количество редких видов, встречающихся единично.

3. В октябре доминирующая роль трех видов нематод усиливается, что вероятно связано с осенним пиком цветения фитопланктона и поступлением на дно оторванных макрофитов.

4. Пики размножения двух массовых видов нематод Sabalieria órnala и Aponema bathyalis, которые относятся к одному типу питания и вероятно являются конкурирующими в этом биотопе, разнесены по времени и приурочены к двум пикам цветения фитопланктона, весеннему и осеннему.

5. Два наиболее многочисленных и вероятно конкурирующих вида нематод -Sabalieria órnala и Aponema bathyalis в течение всего года разнесены по вертикали. Aponema bathyalis концентрируется в верхнем слое осадков, а Sabalieria amata - в подповерхностных слоях. Кроме того, личинки большинства доминантов и субдоминантов предпочитают второй с антиметр осадка.

6. Представители двух родственных видов нематод рода Filipjeva (F. jUipjevi. и F.árctico) могут питаться гетеротрофными диатомеями. При этом F. árctico избирательно использует в пищу практически исключительно диатомовые водоросли, тогда как /Г наряду с диатомеями может питаться и другим материалом.

Для ЗаЬМгепа отМа можно выделить три сезона, различные по интенсивности питания. Наиболее «кормный» - осенне-летний сезон и менее активные по интенсивности питания - весенний и зимний. По составу доминирующего комплекса нематод псевдобатиаль Белого моря ближе к батиали Мирового океана, а не к сублиторали Белого моря.

9. Таксономический состав и описание новых для науки или для Белого моря видов нематод

За основу нами была взята новая система Де Лея и Блэкстера (De Ley & Blaxter, 2002), построенная с учетом как нуклеотидных последовательностей в гене I 8S рРНК, так и морфологии. Часть нематод не удалось определить до вида или до рода. Это либо единичные ювенильные экземпляры, у которых еще не сформированы признаки, нужные для идентификации, либо плохо сохранившиеся экземпляры. К сожалению, последних довольно много, как это обычно бывает с глубоководными пробами.

Тип Nematoda Pott 1932 Класс Enoplea Inglis 1983 Отряд Enoplida Filipjev 1929

Семейство Anoplostomatidae Gerlach & Riemann 1974

1. Anoplostoma sp.

Была найдена одна самка и одна ювенильная особь. Самка похожа на А. vivi.pa.rum (Bastian 1865) Butschli 1874, но несколько меньше по размеру.

Семейство Anticomidae Filipjev 1918

2. Anticoma sp.

Найдена одна личинка.

Семейство Leptosomatidae Filipjev 1916

3. Crenopliarynx sp.

Обнаружен один самец, возможно, это С. marioni (Southern 1914) Filipjev 1934.

Семейство Oxystominidae Chitwood 1935

4. Oxystomina sp.

В материале имеется один самец, четыре самки и четыре личиночные особи. Определить их до вида не удалось, т.к. материал был в неудовлетворительном состоянии.

5. Halalaimus sp.

Было найдено пять самцов, девять самок и семь ювеыилытых особей. До вида их определить не удалось.

Семейство Oncholaimidae Filipjev 1916

6. Был найден один самец, которого не удалось определить даже до рода.

Отряд Treiusiida Lorenzen 198.1

Семейство Trefusiidae Gerlach 1966

7. Был найден один самец, которого не удалось определить даже до рода из-за плохого состояния материала.

Класс Chromadoria Inglis 1983 Отряд Chromadorida Chitwood 1933

Семейство Chromadoridae Filipjev 1917

8. Atrochromadora parva (De Man 1893) Wieser 1954

Рис. 56-58)

Синонимия

De Man, 1893: 89-91, flg. 5 a-d, Spi.hphera parva; Cobb. 1914: 24-25, Fig., Spiliphera antarctica; Micoletzky, 1924: 153-155, fig.3, Chromadorinaparva; Wieser, 19541 14-115, figs 158 a-e. Chromadoropsis parva; Platt & Warwick, 1988: 108-109 tig. 42, Aírochromadora parva.

Материал

6 самцов и 16 самок.

Местонахождение

Белое море, Кандалакшский залив, 66° 25' N и 34° 22' Е. Глубина 270 метров. Дата сбора материала - 27 июля 1998 года.

Описание

Тело тонкое, веретеновидное.

Кутикула пунктированная. Гомогенная по всей длине. Практически сразу за амфидом обособляется латеральное поле, состоящее из двух рядов крупных, далеко отставленных друг от друга точек и двух рядов более мелких точек. Пунктация вентральной и дорсальной сторон тела выражена слабо.

Амфид щелевидный, у большинства практически незаметный.

Рот окружен двумя кругами щетинок. Стома имеет вид усеченного конуса. Глубина стомы 4-5 мкм у самцов и 3-5 мкм у самок. В стенке ее базальной части расположены три подвижных зуба - крупный дорсальный и два более мелких вентролатеральных. Апикальная часть стомы представляет собой широкий вестибушом, вооруженный 12 одонтиями.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Милютина, Мария Александровна, Москва

1. Андрияшев А.П., 1974. Некоторые добавления к системе вертикальной зональности морской донной фауны. Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана, Л.: 6-1.

2. Андрияшев А.П. 1979. О некоторых вопросах вертикальной зональности морской донной фауны. Биологические ресурсы Мирового океана. М. Наука: 117 с.

3. Беклемишев К.В., Малютин О.И., Семенова H.JT., 1982. Структура биологической границы псевдобатиали в Белом море. Журнал общий биологии, 63 (3): 366-373.

4. Беляев Г.М., 1989. Глубоководные океанические желоба и их фауна. М, Наука. 256 стр.

5. Воронов Д.А., 1982. Свободноживущие нематоды рода Diplopelíula Geiiach, 1950 (Areolaimida, Axonolaimidae) из Белого моря. Современные проблемы биогеографии. М. МГУ: 189-197.

6. Гальцова В. В., 1991. Мейобентос в морских экосистемах на примере свободноживуших нематод. Л. Труды ЗИН АН СССР. Т. 224: 1-240.

7. Гальцова В.В., Владимиров М.В., 1988. Мейобентос юго-восточной части Кандалакшского залива Белого моря. Экосистемы бентоса юго-восточной часты Кандалакшского залива и сопредельных вод. Л. Труды ЗИН АН СССР. 47-74.

8. Гальцова В.В., Платонова Т.А., 1988. Организация и видовая структура таксоценов нематод юго-восточной части Кандалакшского залива белого моря. Исследование фауны морей (Ленинград), 38: 75-87.

9. Каменская O.E., 1991, К изучению абиссального многоклеточного мейобентоеа южной А тлантики. Экология моря. 39: 82-85.

10. Каменская O.E., 1992. О положении комокиид в классе Гранулоретикулозей (Granuloreticulosea de Saedeleer, 1934). Питание морских беспозвоночных в разных вертикальных и широтных зонах. М.: Изд. ИО.4 И.

11. Каменская O.E., 1993. Комокиации из района подводной горы Вальдивия (юго-восточная Атлантика). Труды Института Океанологии им. П.П. Ширшова. 127: 72-81.

12. Каменская O.E., 2000. Отряд Komokiida Kamenskaya, 1992 Комокииды. Протисты, часть 1. Санкт-Петербург, «Наука»: 524-528.

13. Каменская O.E., 2000. Класс Xenophyophorea Schulze, 1904 Ксенофиофории. Протисты, часть 1. Санкт-Петербург, «Наука»: 516-520.

14. Ковалев III.В., 2002. К познанию нематод надсемейства Microlaimidae Micoletzky 1922. Дипломная работа, Москва, МГУ. 208 стр.

15. Кутикова Л.А., 1970. Коловратки фауны СССР. Л., Наука. 744 стр.

16. Луканин В.В., А.Д. Наумов и В.В. Федяков, 1995. Общая характеристика псевдобатиали. Белое море: биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Исследования, фауны морей, 42 (50): 215-216.

17. Майер Е. М. 1980. Количественное распределение живых фораминифер в Белом море.

18. Биология Белого моря, 5, (М, МГУ): 29-43. Марченков A.B., 2003. Коротко о симбиотических раках.http:/Avww.zin.ru/labs/worms/rus/pcrsons/niav/suriimary.htin Мокиевский В.О., Малых Е.А., 2002. О методах количественного учета мейобентоса.

19. Океанология, 42 (2): 249-253. Песенко Ю.А., 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М: Наука. 288 с.

20. Сажин А.Ф., Ратькова Т.Н. и К.Н. Кособокова, 2004. Население прибрежного льда Белого моря в ранее-весенний период. Океанология, 1: (в печати).

21. Скукина Е.В, 1999. Глубоководная мейофауна в одной точке абиссали Северного Ледовитого океана, разнообразие и распределение. Дипломная работа, Москва, МГУ. 102 стр.

22. Стрекопытов С.В., Успенская Т.Ю., Виноградова Е.Л., Дубинин A.B. Геохимия раннего диагенеза осадков Кандалакшского залива Белого моря. Геохимия, в печати.

23. Цейтлин В.Б., Мокиевский В.О., Азовский А.И., Золтведел Т. 2001. Изучение размерной структуры мейобентоса методом просеивания (на примере свободноживущих нематод арктического бассейна). Океанология, 41: 745-750.

24. Чесунов A.B. 1975. Новый вид Pseiiclocella (Nematoda, Enoplida) из Белого моря. Зоологический журнал, 54 (11): 1718-1719.

25. Чесунов A.B., 1988. Морские свободноживущие нематоды рода Filipjeva (Monhyslerida, Xyalidae). Труды Зоологического Института АН СССР, 180: 16-24.

26. Чееунов A.B., 1990. Критический анализ семейства Aegialolaimidae (Nematoda, Chromadoridae), тенденции эволюционного развития пищевода у морских нематод и предложение двух новых семейств. Зоологический журнал, 69 (8): 5-1 8.

27. Чееунов A.B., 1997. Маримермитиды (Nematoda): анатомия, классификация, филогения. Зоологический журнал, 76 (1 1): 1283-1299.

28. Чееунов A.B., 2004. Биология и экология свободноживущих нематод как основного компонента морского мейобентоса. Вестник РФФИ РА/7, в печати.

29. Barnett P.R.O., Watson J. & D. Conelly, 1984. A multiple corer for taking virtually undisturbed samples from shelf, bathyal and abyssal sediments. Oceanologica Acta, 7: 401-408.

30. Bastian H., 1865. Monograph on the Anguillulidae, or free Nematoids, marine, land, and freshwater; with descriptions of 100 new species. Transaction of the Linnecm Society of London, 25: 73-184.

31. Becker K.H., 1975. Basipodella harpacticola n. gen., n. sp. (Crustacea, Copepoda). Helgolcinder Wiss Meeresunters, 27: 96-100.

32. Beiger V., Dachle S., Galaktionov K., Kosobokova X., Naumov A., Rat'kova Т. Savinov V., Savinova Т., 2001. White Sea. Ecology and environment. Zoological Institute Russian Academy of Sciences, St. Petersburg Akvaplan-niva, Tromso: 157 p.

33. Bouchcr (¡. l.ambshead P. J. D. 1995. Ecological biodiversity of marine nematodes in samples from temperate, tropical, and deep-sea regions. Conservation Biology, 9(6): 1 594-1604.

34. Brady H.B, 1883. Syringammina, a new type of arenaceous Rhizopoda. Proceedings of the Royal Society of London, 35: 155-161.

35. Bussau C., 1993. Taxonomische und ökologische Untersuchungen an Nematoden des PeruBeckens. PhD thesis, University of Kiel, 621 S.

36. Bussau С., 1995. New deep-sea Nematoda (Enoplida, Thoracostomopsidae, Oncholaimidae, Enchelidiidae) from a manganese nodule area of the eastern South Pacific. Zoologica Scripta, 24 (1): 1-12.

37. Bussau С. & K. Vopel, 1999. New nematode species and genera (Chromadorida, Microlaimidae) from the deep sea of the eastern tropical South Pacific (Peru Basin). Anmalen des Naturhisiorischen Museums in Wien, 101 В: 405-421.

38. Cobb N.A., 1914. Antarctic marine free-living nematodes of the Shakleton Expedition. Contributions to a Sciense ofNematology (Baltimore), 1: 1-33.

39. Cobb N.A., 1920. One hundred new nemas (type species of 100 new genera). Contributions to a Science of Nematology (Baltimorej, 9: 217-343.

40. Danovaro R., Gambi C. & N. Delia Croce, 2002. Meiofaunal hotspot in the Trench, eastern South Pacific Ocean. Deep-Sea Research, 49 (I): 843-857.

41. De Coninck L.A., 1942. Sur quelques espèces nouvelles de Nèmatodes libres (Ceramonematinae Cobb, 1933) avec quelques remarques de systématique. Bulletin du Musee royal d'Histore naturell de Belgigue, 18 (22): 1-37.

42. De Ley. P. and M.L. Blaxter. 2002. Systematic position and phylogeny. In: D.L. Lee (éd.) The Biology of Nematodes. Taylor and Francis, London: 1-30.

43. De Man J.G. 1876. Onderzoekingen over vrij in de aarde levende Nematoden. Tijdschr. necl. dierk. Vereen.,2: 78-196.

44. De Man J.G., 1893. Cinquième note sur les Nèmatodes libres de la mer du Nord et de la Manche. Mémoires de la Société zoologique de France, 6: 81-125.

45. De Man .I.G., 1907. Sur quelques espèces nouvelles ou peu connues de Nèmatodes libres habitant les côtes de la Zélande. Mémoires de la Société zoologique de France. 20: 3390.

46. Decraemer W. & A.V. Tchesunov, 1996. Some desmoscolecids from the White Sea (Nematoda: Desmoscolecida). Russian Journal of Nematology, 4 (2): 115-1 30.

47. Deubel H., 2000. On the macro-invertebrate sublitoral bottom fauna in the White Sea with comments on its zoogeography. Berichte zur Polatforschung, 359: 43-53.

48. Dinei A. Laubier L.„ Soyer J., Vitiello P., 1973. Resultats biologiques de la campagne Polymude. II. Le meiobenthos abyssal. Rapp. Commission Int. Exploration Scientifique Mer Méditerranée, 21: 701-704.

49. Ditlevsen H., 1928. Free-living marine nematodes from Greenland waters. Meddelelser om Grönland, 23: 199-250.

50. Fenchel T. M., Riedl R. J., 1970. The sulphide system: a new biotic community underneath the oxidized layer of marine sand bottoms. Marine Biology, 7(3): 255-268.

51. Filipjev I.N., 1927. Les Nematodes libres des mers septentrionales appartenant a la famille das Enoplidae. ArchivFur Naturgeschichte, 91A (6): 1-216.

52. Fleeger J.W, Shirley T.C., Zietmann D.A., 1989. Meiofaunal responses to sedimentation from an Alaskan spring bloom 1. Major taxa. Marine ecology Progress Series, 5.1: 131-145.

53. Gage J. D., 1996. Why are there so many species in deep-sea sediments. .Journal of Experimental Marine Biology and. Ecology, 200: 257-286.

54. Gerlach S.A., 1951. Drei bemerkenswerte neue Nematoden aus der Kieler Bucht. Zoologischer Anzeiger. 147: 37-43.

55. Gerlach S.A., 1957. Marine Nematoden aus dem Mangrove-Gebiet von Cananeia (Brasilianische Meeres-Nematoden III). Abhandlungen der mathematish-nciturwissenschaßlichen Klasse, Akademie der Wissenschaften und der Literatur in Mainz, 5: 129-1 76.

56. Gerlach S.A., 1958 a. Die Nematodenfauna der sublitoralen Region in der Kieler Bucht. Kieler Meeresforschungen, 14: 64-90.

57. Gerlach S.A., 1958 b. Freilebende Nematoden von den Korallenriffen des Roten Meers. Kieler Meeresforschungen, 14 (2): 241-246.

58. Gerlach S.A. & F. Riemann, 1973. The Bremerhaven Checklist of Aquatic Nematodes. Veröffentlichungen des Ins tuts für Meeresforschung in Bremerhaven, 4: 80.

59. Grassle J.F. & N.J. Maciolek, 1992. Deep-sea species richness: regional and local diversity estimates from quantitative bottom samples. American Naturalist, 139: 31 3-341.

60. Graf Cj., 1 992. Bentic pelagic coupling: a benthic view. Oceanology and Marine Biology Annual Review. 30: 149-190.

61. Giere O., 1993. Meiobenthology: the microscopic fauna in aquatic sediments. Springer Verlag Berlin Heidelberg'. 1-328.

62. Hansson H.G., 1998. NEAT (North Eastern Atlantic Taxa): Scandinavian marine Nematoda. Check-list. Internet pdf Ed. http:// www.tmbl.gu.se.

63. Heip C., Vincx M. & G. Vranken, 1985. The ecology of marine nematodes. Oceanography and Marine Biology. Annual Review, 23, 399-489.

64. Hendelberg M. & P. Jensen, 1993. Vertical distribution of the nematode fauna in a coastal sediment influenced by seasonal hypoxia in the bottom water. Ophelia. 37: 83-94.

65. Herman R. U. & Dahms IT. U., 1992. Meiofauna communities along a depth off Halley Bay (Waddell Sea-Antarctica). Polar Biology, 12: 313-320.

66. Higgins R.1J. & R.M. Kristensen, 1986. New Loricifera from Southeastern United States Coastal Water. Smithsonian Contribution to Zoology, 438: 1-70.

67. Higgins R.P. & H. Thiel (eds.), 1988. Introduction to the study of meiofauna. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C., 488 pp.

68. Huys R., 1991. Tantulocarida (Crustacea: Maxillopoda): a new taxon from the temporary meiobenthos. Marine Ecology: 12 (1): 1-34.

69. Jacobs L.J'., 1987. A redefinition of the genus Monhysi.rel.la Cobb (Nematoda, Monhysteridae) with keys to the species. Zoologicci Scripta, 16 (3): 191-197.

70. Jacobs L.J., 1987. A checklist of the Monhysteridae (Nematoda, Monhysterida). Published by the Rand A frikaans University, Johannesburg: 186 pp.

71. Jensen P., 1981. Species, distribution and a microhabitat theory for marine mud dwelling Comesomatidae (Nematoda) in European waters. Cahiers de Biologie Marine, 22: 231241.

72. Jensen P., 1983. Meiofaunal abundance and vertical zonation in a sublittoral soft bottom, with a test of the Maps corer. Marine Biology, 74: 319-326.

73. Jensen P., 1987. Feeding ecology of free-living aquatic nematodes. Marine Ecology Progress Scries, 35: 187-196.

74. Jensen P., 1988. Nematode assemblages in the deep-sea benthos of the Norwegian Sea. Deep-Sea Research, 35(7): 1173-1184.

75. Jensen, P. 1989. Term list NX Nematoda, version 891023-EÖ. Nordic Code Centre & Documentation Center, Swedish Museum of Natural History.

76. Jensen P., 1992. Predatory nematodes from the deep-sea: description of species from the Norwegian Sea, diversity of feeding types and geographical distribution. Cahiers de Biologie Marine, 33: 1-23.

77. Mare M.F., 1942. A study of marine benthic community with special reference to the microorganisms. Journal of Marine Biological Association, UK, 25: 517-554.

78. Micoletzky H., 1924. Letzter Bericht über freilebende Nematoden aus Suez Sber. Akademie der Wissenschaften Wien (I), 133: 137-179.

79. Miljutin D.M. & Tchesunov A.V., 2001a. A review of the family Benthimermithidae Petter, 1980, parasites of deep-sea invertebrates. Russian Journal of Nematology, 9(2), 1 54-155.

80. Mokievsky V., 2000. Deep-sea meiobenthos research in the White Sea. Berichte zur Polatforschung, 359: 21-22.

81. Mokievsky V.O., Miljutina M.A., Tchesunov A.V. & Rybnikov P.V. Meiobenthos of the deep part of the White Sea. Sarsia, in press.

82. Naumov A.D. & Fedyakov V.V., 2000a. New results on the macro-zoobenthos of the White Sea deep Basin. Part 1. Macrobenthos of the White Sea Basin. Berichte zur Polatforschung, 359: 54-71.

83. Naumov A.D. & Fedyakov V.V., 2000b. New results on the macro-zoobenthos of the White Sea deep Basin. Part 2. Small benthic organisms and juveniles of macrobenthic species in the White Sea deep-water assemblage. Berichte zur Polatforschung. 359: 72-96.

84. Neira C., Sellanes J., Levin L. & Arntz, 2001. Meiofaunal distribution on the Peru margin: relationship to oxygen and organic matter availability. Deep-Sea Research. 48 (I): 24532472.

85. Parulekar A.H., Ingole B.S., Harkantra S.N. & Z.A. Ansari, 1992. Deep sea benthos of the Western and Central Indian Ocean. In: Desai B.N. Oceanography of the Indian Ocean. Roterdam, Balkema: 26-267.

86. Pfannkuche O., 1985. The deep-sea meiofauna of the Porcupine Sea Bight and abyssal plain (NE Atlantic): population structure, distribution, standing stocks. Oceanologica Acta. 8 (3):-> /1 "> O C -I

87. Pfannkuche O., 1992. Organic carbon flux through the benthic community in the temperate abyssal northeast Atlantic. In: Rowe G.T., Pciriente V. (eds) Deep-sea food chains and the global carbon cycle. Kluwer, Dordrecht. 183-198.

88. Pfannkuche O., 1993. Bentic response to the sedimentation of particulate organic matter at the BIOTRANS station, 47°N, 20° W. Deep-Sea Research, 40: 135-149.

89. Pfannkuche O. & Thiei IT., 1987. Meiobenthic stocks and benthic activity on the NE-Svalbard shelf and in the Nansen Basin. Polar Biology, 7: 253-266.

90. Renaud-Mornant J. & Gourbauit N., 1990. Evaluation of abyssal meiobenthos in the eastern central Pacific (Clarion-Clipperton fracture zone). Progress in Oceanography, 24: 317329.

91. Riemann F., 1995. The deep-sea nematode Thalassomonhystera bathyslandica sp. nov. and microhabitats of nematodes in flocculent surface sediments. Journal of Marine Biological Association, U.K., 75: 715-724.

92. Rudnick D.T., 1989. Time lags between the deposition and miobentic assimilation of phytodetritus. Marine Ecology Progress Series, 50: 231-240.

93. Schevve 1., 2001. Small-sized benthic organisms of the Alpha Ridge, central Arctic Ocean. International Review of Hydrobiology, 86(3): 317-335.

94. Schevve I. & T. Soltwedel, 1999. Deep-sea meiobenthos of the central Arctic Ocean: distribution patterns and size-spectrum under extreme ologotrophic conditions. Vie et Milieu, 49 (2/3): 79-92.

95. Seinhorst J.W., 1959. A rapid method for the transfer of nematodes from fixative to anhydrous glycerin. Nematologica, 4: 67-69.

96. Sharma J. & Webster J. M., 1983. The abundance and distribution of free-living nematodes from two Canadian Pacific beaches. Estuarine, Coastal and Shelf'Science, 16: 217-227.

97. Shirayama Y. & Horikoshi M., 1989. Comparison of the benthic size structure between sublitoral, upperslope and deep-sea areas of the western Pacific. Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie, 74: 1-13.

98. Skoolmun P., Gerlach S. A., 1971. Jahreszeitliche Fluktuationen der Nematodenfauna im Gezeitenbereich des Weser-Ästuars. Veröffentlichungen des Instituts für Meeresforschung in Bremerhaven, 13: 119-138.

99. Soetaert K., Heip C., Vincx M., 1985. Meiofauna of deep-sea transect off Corsica. Proc. "Progress in Belgian Océanographie Research", 3: 464-466.

100. Soetaert 1<L. & Heip C., 1989. The size structure of nematode assemblages along a Mediterranean deep-sea transect. Deep- Sea Research, 36 (I): 93-102.

101. Soetaert K. & Heip C., 1995. Nematode assemblage of deep-sea and shelf break sites in the North Atlantic and Mediterranean Sea. Marine Ecology Progress Series, 125: 171 -1 83.

102. Soetaert K., Vinx M. & Heip C., 1995. Nematode community structure along a Mediterranean shelf-slope gradient. Marine Ecology Progress Series, .16 (3): 1 89-206.

103. Sollwedel T., Mokievsky V. & I. Scheme, 2000. Bentic activity and biomass on the Yermak Plaleau and in adjacent deep-sea regions northwest of Svalbard. Deep- Sea Research, 47 (1): 1761-1785.

104. Soltwedel'!., Miljutina M., Mokievsky V., Thistle D. & K. Vopel, 2003. The meiobenthos of the Molloy Deep (5600 m), Fram Strait, Arctic Ocean. Vie et Milieu, 53 (I): 1-13.

105. Stekhoven J.F1.S., 1942. The free living nematodes of the Mediterranean. Zoologische Mededeelingen, 23: 217-228.

106. Strekopytov S., 2000. Geochemical investigations in the White Sea. Berichte zur Polatforschung, 359: 10-13.

107. Tchesunov A.V., 1994. On the morphology and systematic position of the family Meyliidae (Nematoda: Chromadoria). Nematologica, 40: 369-378.

108. Tchesunov A.V. 1995. Taxonomy, morphology and ultrastructure of the free-living marine nematode Pselionema simplex De Coninck, 1942 (Chromadoria: Ceramonematidae). Russian Journal ofNematology, 3(2): 117-130.

109. Tchesunov A.V., 1996. A new nematode family Fusivermidae lam. n. (Monhysterida) for Fusivermis jertilis Gen. n., sp.n. from the White Sea. Nematologica, 42: 35-41.

110. Tchesunov A.V., 2000. Several new and known species from the families Coninckiidae and Comesomatidae (Nematoda) in the White Sea. Hydrobiologia, 435: 43-59.

111. Tchesunov A.V. & M.A. Miljutina, 2002. A review of the family Ceramonematidae (marine free-living nematodes), with descriptions of nine species from the White Sea. Zoosystematica Rossica, .1.1: 3-39.

112. Tchesunov A.V. & V.O. Mokievsky. A contribution to taxonomy of genus Amphymonhystera Allgen 1929 (Monhysterida, Xyalidae, marine freeliving nematodes). Hydrobiologia (in prep.).

113. Tendal O.S., 1972. A monograph of the Xenophyophoria (Rhizopoda, Protozoa). Galathea Report, 12: 7-99.

114. Tendal O.S. & Hessler R.R., 1977. An introduction of the biology and systematic of Komokiacea (Textulariina, Foraminifera). Galathea Report, 14: 165-194.

115. Thiel FL, 1966. Quantitative Untersuchungen über die Meiofauna des Tiefseebodens. Veröffentlichungen des Ins tuts für Meeresforschung in Bremerhaven, Sonderban, 2: 131

116. Thiel H., 1971. Heufigkeit und Verteilung der Meiofauna im Bereich des Island-Föriier-Reckens. Berichte der Deutschen Wissenschaftlichen Kommission fur Meeresforschung, 22: 99128.

117. Thiel H., 1975. The size structure of the deep-sea benthos. Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie, 60: 575-606.

118. Thiel H. 1983. Meiobenthos and nanobenthos of the deep sea. In: "Deep-sea Biology" (ed. G. T. Rowe), Wiley, Nev> York: pp. 167-230.

119. Thistle D. Sherman K. M., 1985. The nematode fauna of a deep-sea site exposed to strong near-bottom currents. Deep-Sea Research, 32(9): 1077-1088.

120. Thistle D., Lambshead J. & Sherman K., 1995. Nematode tail-shape groups respond to environmental differences in the deep sea. Vie el Milieu, 45 (2): 107-11 5.

121. Tietjen J. H., 1971. Ecology and distribution of deep-sea meiobenthos off North Carolina. Deep-Sea Research, 18: 941-956.

122. Tietjen J. H., 1992. Abundance and biomass of metazoan meiobenthos in the deep-sea. In: Rowe G.T., Pariente V. (eds) Deep-sea food chains and the global carbon cycle. Kluwer, Dordrecht: 45-62.

123. Tietjen .1. H., Deming J.W., Rowe G.T., Macko S. & R.J. Wilke. 1989. Meiobenthos of the Hatteras Abyssal Plain and Puerto Rico Trench: abundance, biomass and associations with bacteria and particulate fluxes. Deep-Sea Research, 36 (10): 1 567-1577.

124. Timm R.W., 1961. The marine nematodes of the Bay of Bengal. Proceedings of the Pakistan Academy of Sciences, 1: 1-88.

125. Tzetlin A.B., Zhadan A.E., Ivanov I.Y., V.O. Mokievsky. A study of polychaetes meiofaunal community in the Deep Basin of the White Sea: diversity, distribution and seasonal changes. Sarsia (in press).

126. Vanaverbeke .!., Arbizu P. M., Dahrns H. U., Schminke H. !<., 1997a. The metazoan meiobenthos along a depth gradient in the Arctic Laptev Sea with special attention to nematode communities. Polar Biology, 18: 391-401.

127. Vanaverbeke .1., Soetaert K., Heip C. & Vanreusel A. 1997b. The metazoan meiobenthos along the continental slope of the Goban Spur (NE Atlantic). Journal of Sea Research. 38: 93107.

128. Vanreusel A., Vincx M., Bett B. J., Rice A. L., 1995. Nematode biomass spectra at two abyssal sites in the Atlantic with a contrasting food supply. Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie, 80(2): 287-296.

129. Monhysterida, Areolaimida, Desmodora. Extra.it de Tethys, 2 (3): 647-690. Warwick R.M., 2000. Are loriciferans paedomorphic (progenetic) priapulids? Vie Milieu, 50(3): 191-193.

130. Vorkommen bei freilebenden marinen Nematoden. Arkiv fur Zoologi, 2: 439-484. Wieser W. 1954. Free-living marine nematodes. II. Chromadoridae. Acta Universitatis Lundensis

131. N. F. 2), 50 (16): 1-148. Wigley R. L. & Mclntyre A. D., 1964. Some quantitative comparisons of offshore meiobenthos and macrobenthos south of Martha's Vineyard. Limnology and Oceanography. 9: 485493.

132. Woods D. & Tietjen J., 1985. Horizontal and vertical distribution of meiofauna in the Venezuela Basin. Marine Geology, 68: 233-241.

133. Вероятности достоверности различий плотностей и долей мейобентоса и его отдельных групп в разные месяцы