Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Мелкие млекопитающие в экологически дестабилизированной среде

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Мелкие млекопитающие в экологически дестабилизированной среде"

На правах рукописи

Л-

Лукьянова Лариса Ефимовна

МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ В ЭКОЛОГИЧЕСКИ ДЕСТАБИЛИЗИРОВАННОЙ СРЕДЕ: ПОСЛЕДСТВИЯ ЛОКАЛЬНЫХ ПРИРОДНЫХ КАТАСТРОФ

03.02.08-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 4 МАР 2013

Екатеринбург - 2013

005050682

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Научный консультант доктор биологических наук, профессор

Васильев Алексей Геннадьевич Официальные оппоненты: Ивантер Эрнест Викторович, доктор

биологических наук, профессор, член-корреспондент РАН, ФГОУ ВПО Петрозаводский государственный университет, декан эко-лого-биологического факультета, заведующий кафедрой зоологии и экологии Шилова Светлана Александровна, доктор биологических паук, профессор, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, главный научный сотрудник лаборатории популяционной экологии

Оленев Григорий Валентинович, доктор биологических наук, доцент, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН, ведущий научный сотрудник лаборатории популяционной экологии Ведущая организация Федеральное государственное бюджетное

учреждение науки Институт систематики и экологии животных Сибирского отделения РАН

Защита состоится 23 апреля 2013 г. в 10-00 часов на заседании диссертационно] совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН, 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202; факс: 8 (343) 260-82-56, E-mail: dissovet@ipae.uran.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН

Автореферат разослан «¿5» февраля 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Ьм^Я^ Золотарева Наталья Валерьевн

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы связана с решением важной экологической задачи на современном этапе развития человеческого общества - проблемы сохранения биоразнообразия и устойчивости природных экосистем в условиях периодически возникающих катастрофических природных явлений (ураганы, пожары и т.д.). Природные катастрофы вносят серьезные изменения в динамику экосистем и биосферы планеты в целом, что может привести к существенному снижению устойчивости природных комплексов и в конечном итоге к сокращению биоразнообразия (Сохранение биологического разнообразия..., 2009). К сожалению, в настоящее время, как для мира в целом, так и для России, в частности, наблюдается рост количества и масштабности природных катастроф. Основной задачей экологов является изучение реакции биоты в ответ на воздействие внешних возмущающих факторов, выявление механизмов восстановления и поддержания стабильности сообществ и популяций разных видов. Для выявления механизмов устойчивости отдельных видов крайне важным является изучение динамики экологической структуры популяций в различных условиях среды - проблемы, которой в эколопш придается особое значение (Шварц, 1973). Популяционные реакции вида могут отражать динамику экосистемы в целом, поэтому популяционный подход в случае, когда биология вида изучена достаточно полно, может быть успешно использован для исследования состояния природных экосистем (Шилов, 1977; Шилова, 1993; Щипанов, 2000). Этим критериям соответствует многочисленная группа мелких млекопитающих разных видов, являющихся традиционным модельным объектом исследований широкого спектра проблем теоретической и прикладной экологии. Особенности реакции и пути приспособления широко распространенных видов мелких млекопитающих к условиям существования в экстремальных условиях естественной ненарушенной среды (высотные пояса гор, суровые условия таежного Северо-Запада и Крайнего Севера) показаны С.С. Шварцем, В.Н. Большаковым, Э.В. Ивантером, O.A. Пястоловой (Шварц, 1959, 1963; Шварц, Большаков, 1979; Шварц и др., 1964; Пясто-лова, 1967; Большаков, 1969, 1972; Ивантер, 1975). В условиях естественно нарушенной среды обитания могут проявиться потенциальные способности видов, которые не наблюдаются в норме, а значит можно ожидать, что видовые реакции мелких млекопитающих на такие нарушения выявятся особенно отчетливо. В работах отечественных ученых М.Н. Керзиной (1952), Л.В. Кулешовой (1981), Г.В. Оленева (1981), A.B. Истомина (1992, 2009), Н.Л. Добринского (2005), С.А. Шиловой с соавторами (Пожары..., 2007), а также в ряде зарубежных работ (Bendell, 1974; Fox, 1982; Haim et al., 1997, 1998; Hengriques et al., 2000; Post-fire succession..., 2004; Horvath et al., 2008; Influence of fire..., 2011; Litt, Steidl, 2011; Wildfires..., 2011) изучены механизмы реакции населения мелких млекопитающих на экстремальные условия, сложившиеся под воздействием отдельных природных катастрофических факторов, таких как сильная засуха, экстремальные условия зимы, пожар и ветровал. Работ по данной проблеме в настоящее время недостаточно, поэтому необходимо на основе накопленных научных

знаний расширять исследования, связанные с изучением реакции биоты на существование в естественных экстремальных условиях, вызванных воздействием, как отдельных катастрофических факторов, так и их комплексным влиянием. Полученные знания крайне важны для выявления степени устойчивости отдельных компонентов экосистем к периодически возникающим неблагоприятным внешним воздействиям и прогнозирования состояния биотических комплексов при возникновении природных катаклизмов. Особенностью среды, возникшей в результате воздействия природных катастрофических факторов, является внезапность, интенсивность и неустойчивость. По многим характеристикам состояние дестабилизированной среды после локальных природных катастроф аналогично экологически дестабилизированной среде антропогенного генезиса, концепция которой была предложена и развита B.C. Залетаевым (1986, 1988, 1989).

Цель работы ■ на примере симпатрических видов мелких млекопитающих изучить пространственно-временную динамику структуры населения животных в экологически нарушенной среде, возникшей после локальных природных катастроф (ветровал, пожар), выявить особенности реакции разных видов на естественную дестабилизацию среды и компенсационные механизмы поддержания целостности и устойчивости сообществ в контрастно изменяющихся условиях обитания.

Задачи исследования:

1. Определить характер и масштаб последствий локальных природных катастроф (ветровал, пожар) для населения симпатрических видов мелких млекопитающих на основе количественной оценки характеристик среды их микромсстообитаний в экологически дестабилизированных и стабильных биоценозах охраняемых территорий Урала.

2. Изучить динамику основных популяционных показателей (обилия и демографических характеристик) совместно обитающих видов на разных участках нарушенной территории в ходе посткатастрофических восстановительных сукцессий. Оценить реакцию разных видов сообщества на изменившиеся условия обитания в результате воздействия природных катастрофических явлений и выявить степень экологической толерантности симпатрических видов мелких млекопитающих к внешним дестабилизирующим факторам.

3. Исследовать пространственно-временную динамику основных ценотических характеристик - общего обилия видов мелких млекопитающих и их разнообразия в условиях экологически стабильной и дестабилизированной среды местообитаний на разных стадиях восстановительных сукцессий.

4. Выявить компенсационные механизмы поддержания устойчивости многовидовых сообществ в экологически дестабилизированной среде после воздействия локальных природных катастроф. Оценить вклад отдельных видов в формирование пространственно-временной структуры сообщества на разных стадиях посткатастрофических восстановительных сукцессий.

5. Изучить динамику пространственной сопряженности симпатрических видов для выявления и обоснования изменчивости в уровне межвидовых контактов особей в дестабилизированной природными катастрофическими факторами среде обитания.

6. Оценить в пространственно-временном аспекте влияние краевого эффекта на границе лесных биоценозов «ветровал-гарь» на основные ценотические показатели и средовые характеристики микроместообитаний симпатрических видов на нарушенной заповедной территории.

7. Провести сравнительный количественный анализ связи локального пространственного распределения численности грызунов в естественно нарушенных и стабильных условиях местообитаний с внешними факторами макро- и микросредового масштаба. Сравнить особенности селекции лесными полевками характеристик среды их микроместообитаний в экологически дестабилизированных и стабильных биоценозах.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Сохранение целостности и поддержание устойчивости сообществ мелких млекопитающих в экологически дестабилизированной среде обитания после воздействия локальных природных катастроф осуществляется за счет перераспределения численности видов и их пространственной дифференциации на разных стадиях посткатастрофических восстановительных сукцессий.

2. Экологические последствия локальных природных катастроф (ветровал и пожар) для мелких млекопитающих проявляются на популяционном и ценотическом уровнях через изменение основных характеристик среды микроместообитаний животных. Реакция популяций симпатрических видов на естественное дестабилизирующее воздействие неоднозначна, что определяется различной степенью их экологической толерантности к различным природным факторам.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые на основе долгосрочных (26 лет) непрерывных стационарных исследований на участках (с периодическими описаниями характеристик среды микроместообитаний животных) лесных биоценозов охраняемой территории Урала, подвергшейся воздействию природных катастрофических факторов (мощный ветровал и два обширных пожара с временным интервалом в 12 лет), охарактеризованы особенности пространственно-временной динамики структуры популяций и сообществ мелких млекопитающих. Впервые показаны различия в степени экологической толерантности симпатрических видов к воздействию природных катастрофических факторов и выявлены особенности связи пространственного распределения локальной численности экологически близких видов мелких млекопитающих с микро-средовым окружением в условиях природной дестабилизации среды. Полученные автором научные результаты позволят расширить знания по важнейшей экологической проблеме, связанной с изучением устойчивости природных экосистем к воздействию мощных дестабилизирующих факторов естественного генезиса, а также оценить способности отдельных биотических элементов к восстановлению после возникновения катастрофических явлений, существенно участившихся в последние десятилетия. Полученные зна-

ния крайне важны для составления долгосрочных прогнозов состояния современных природных комплексов в меняющихся экологических условиях.

Практическая значимость результатов. Результаты исследований автора могут широко применяться при планировании работ по организации экологического мониторинга населения животных на особо охраняемых территориях различных регионов, подвергшихся воздействию природных катастрофических факторов, а также успешно используются при прогнозировании состояния важнейших компонентов экосистем в меняющихся условиях природной среды. Материалы работы могут быть использованы в образовательном процессе различных ВУЗов при чтении лекций по курсу экологии животных и лесной биоценологии.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы были представлены на научных форумах и совещаниях различного уровня: 4-ое и 11-ое Международные совещания по биологии грызунов «Rodens & Spatium» (Миколайки, Польша, 1993; Мышкин, 2008); IV, V, VII, Vin, IX Съезды Всероссийского териологического общества РАН (Москва, 1986, 1990, 2003, 2007, 2011); международные научные конференции «Биологические ресурсы и устойчивое развитие» (Пущино, 2001), «Млекопитающие горных территорий» (Нальчик, 2007); международное совещание «Млекопитающие как компонент аридных экосистем (ресурсы, фауна, экология, медицинское значение и охрана)» (Саратов, 2004); «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004); VII и IX Всероссийские популяционные семинары (Сыктывкар, 2004; Уфа, 2006); П1 Всероссийская научная конференция по биологии насекомоядных млекопитающих (Новосибирск, 2007); III Всероссийская научная конференция «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008); научные конференции «Экологические исследования в Висимском заповеднике» (Екатеринбург, 2006), «Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих» (Пенза, 2009), «Современное состояние и перспективы развития ООПТ Урала» (Нижний Тагил, 2011); 2-я и 3-я Всероссийские научные конференции «Проблемы изучения краевых структур биоценозов» (Саратов, 2008, 2012).

Личный вклад автора. Автором определены цель и задачи исследования, сформулированы выносимые на защиту положения. Материал, составляющий основу работы, собран автором лично во время полевых экспедиционных работ на территории двух заповедников Среднего (Висимский государственный природный биосферный заповедник) и Северного (Печоро-Илычский государственный природный биосферный заповедник) Урала.

Публикации. В списке опубликованных работ автора 77 публикаций, из них 45 работ отражают содержание диссертации, среди которых 14 статей в журналах, включенных в перечень научных изданий ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка цитированной литературы. Общий объем диссертации 310 страниц, включая 46 таблиц и 102 рисунка. Список литературы содержит 580 работ, в том числе 185 на иностранных языках.

Благодарности. Я глубоко признательна научному консультанту д.б.н., профессору А.Г. Васильеву за поддержку и конструктивные советы, благодарна академику РАН В.Н. Большакову, д.б.н., профессору O.A. Жигальскому, д.б.н. И.А. Васильевой, д.б.н. И.А. Богачевой, к.б.н. К.И. Бердюгину за обсуждение результатов и критические замечания, к.б.н. Ю.А. Давыдовой за помощь, а также сотрудникам лаборатории эволюционной экологии ФГБУН ИЭРиЖ УрО РАН за полезные советы и поддержку. Выражаю особую благодарность к.б.н. A.B. Бобрецову за помощь в организации и проведении полевых работ в Печоро-Илычском заповеднике и за любезно предоставленные данные по динамике населения мелких млекопитающих в годы, предшествующие годам исследований автора на территории данного заповедника. Искренне благодарю администрацию и сотрудников научного отдела Висимского заповедника Н.В. Беляеву, Р.З. Сибгатуллина и H.JI. Ухову за неоценимую поддержку и помощь при организации и проведении полевых работ. Огромная благодарность и светлая память д.б.н. O.A. Лукьянову - идейному вдохновителю и соавтору работы в период 1987-1999 гг.

Глава 1. ФЕНОМЕНОЛОГИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИ ДЕСТАБИЛИЗИРОВАННОЙ

ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ

1.1 Концепция экологически дестабилизированной среды. Рассмотрены основные положения концепции «экологически дестабилизированной среды», предложенной и развитой B.C. Залетаевым (Залетаев, 1986, 1988, 1989). Как среда жизни, экологически дестабилизированная среда отличается неустойчивостью условий обитания, повышенной экологической дифференцированностью и сукцессионностью процессов, мозаичностью и контрастностью, развитием активного процесса экотонизации биогеоценотического покрова и, как следствие, постоянными перегруппировками организмов и обновлениями межвидовых контактов (Залетаев, 1989). Обоснована применимость данной концепции к среде обитания животных, нарушенной воздействием природных катастрофических факторов (ветровал и пожар).

1.2 Характеристика и экологическая роль ветровалов и пожаров.

Ветровалы. Приводится характеристика ветровалов и их экологическая роль для

разных компонентов экосистем. В результате вспышки флористического богатства на ветровальном комплексе в фитоценозе под держивается запас семян растений из других фитоценозов, что способствует возрастанию стабильности растительного сообщества (Скворцова и др., 1983). Для мелких млекопитающих, тесно связанных с растительными сообществами, это играет положительную роль, наряду с этим, позитивное значение ветровального воздействия сводится к возрастанию общей захламленности местообитаний, увеличению количественных и качественных характеристик пригодных для животных убежшц и к существенному улучшению защитных условий среды их обитания. После воздействия ветровала возрастает неоднородность среды, наблюдается разнообразие и выравненность распределения отдельных «пятен» растительности, а появление на поверхности почвы большого количества упавших стволов деревьев способ-

ствует созданию благоприятных условий зимовки мелких грызунов и насекомоядных, расширяется диапазон имеющихся ресурсов, что отражается на соотношении видов в сообществах (Добринский, 2005; Истомин, 2009).

Природные пожары. Лесной пожар считается естественным локально-катастрофическим фактором среды циклического импульсного действия. Являясь сложнейшим комплексом физических и химических факторов, в отличие от других агентов среды, изменяющихся постепенно и ритмично, пожар действует внезапно, кратковременно и интенсивно, являясь катастрофой для всего сообщества, вызывая глубокое и длительное прямое, или косвенное преобразование всех взаимосвязанных компонентов биогеоценоза (Санников, 1981, 1982; Санников, Санникова, 1985). Экологическая роль пожаров для животных неоднозначна. Некоторые животные погибают в огне, особенно мелкие млекопитающие, однако, огонь оказывает больший эффект на местообитания, чем на отдельных особей. Косвенное воздействие пожара на биотические компоненты имеет существенное значение, связанное с изменением структуры местообитаний животных и постпирогенных сукцессий растительных сообществ (Differences in small-mammal..., 2012).

1.3 Локальные катастрофические сукцессии естественного генезиса. В разделе приводится исторический очерк изучения экологических сукцессий, приводятся основные параметры сукцессий, их классификация, предложенная разными авторами. Согласно схеме В.Н. Сукачева (1926), сукцессии подразделяются на две категории: эк-зо- и эндодинамические. Экзодинамические сукцессии, вызванные воздействием природных катастрофических факторов, относятся к локальным катастрофическим сук-цессиям. По масштабу времени выделяются непрерывные и постдизруптивные (посткатастрофические) сукцессии, к которым относятся ветровальные и пирогенные. Посткатастрофические сукцессии являются вторичными, носят восстановительный характер, они наблюдаются после прекращения действия внешнего фактора, вызвавшего нарушение. По аналогии с термином «пирогенные сукцессии», предложенным В.Н. Сукачевым (1972), мы используем термин «анемогенные сукцессии» как синоним при обозначении ветровальных сукцессий и в названии участков на исследуемой нарушенной территории Висимского заповедника (Лукьянова, Лукьянов, 2004).

1.4 Характеристика экологически стабильной среды. Для сравнительного анализа состояния биоты в условиях экологически дестабилизированной среды дается характеристика стабильной среды обитания живых организмов. Подчеркивается актуальность понятий «стабильность», «стабильная среда обитания», «стабильность экосистем», относящихся к одной из центральных проблем в экологии, которая тесно связана с проблемой устойчивости природных комплексов, а значит с проблемой сохранения биоразнообразия, и поэтому достаточно широко освещенной в классической и современной экологической литературе.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Висимскин государственный природный биосферный заповедник расположен в южно-таежной подзоне бореальных хвойных лесов (тайги) на территории Свердловской области. В схеме лесорастительного районирования Висимский заповедник находится в южно-таежном округе Средне-Уральской низкогорной провинции Уральской горно-лесной области (Колесников, 1960). Природа заповедника характерна для зоны южной тайги Урала, в которой в качестве зональных типов растительности представлены в основном пихтово-еловые (бореальные) леса. Вся его территория лежит в пределах одного горно-таежного пояса. Однако в связи с тем, что гидротермичсские условия снизу вверх при перепаде высот закономерно изменяются, он отчетливо разделяется на два подпояса: нижний — умеренно бореальных темнохвойных лесов (до 400±50 м над уровнем моря) и верхний - неморальных и субнеморальных лесов. Здесь, в пределах наиболее теплообеспеченных средних поясов гор, на высоте 450-550 м над уровнем моря представлены участки лесов с участием липы (неморальные леса) (Турков, Колесников, 1977).

Печоро-Илычский государственный природный биосферный заповедник по

своему географическому положению находится на стыке двух физико-географических стран — Русской равнины и Уральской горной страны, что обусловливает в нем разнообразие природных условий. Заповедник расположен в междуречье рек Печоры и Илыча на западном макросклоне Северного Урала, на территории Троицко-Печорского райопа Республики Коми. Леса заповедника согласно лесорастительному районированию Республики Коми относятся к подзонам средней и северной тайги (Юдин, 1954). Территория заповедника естественным образом распадается на три природных (ландшафтных) района, отличающихся характером рельефа и растительного покрова (Боб-рецов, Теплова, 2000, Млекопитающие..., 2004). Три типа ельников, в которых проводили исследования, являются различными структурными элементами предгорного ландшафта заповедника, это ельники долгомошный (плакорный), высокотравный (пойменный) и зеленомошный папоротниковый, занимающий часть грядовой возвышенности. Особенностью ельников высокотравных пойменных в предгорном районе заповедника является большое разнообразие местообитаний, что связано с высоким видовым разнообразием растительности, сформированным под влиянием фактора по-емности (Биоразнообразие..., 2007). Зеленомошный папоротниковый тип елового сообщества характеризуется более высокой видовой насыщенностью, чем долгомошный (Корепные еловые леса..., 2005).

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Характеристика научного материала. Основой для исследований послужили отловы мелких млекопитающих, представителей двух отрядов: Грызуны - Яо-скпНа и Насекомоядные — ЬиссНуога (современным валидным названием отряда считается ЕиПро1урЫа). Как важное звено в трофической цепи природных комплексов, мел-

кие млекопитающие играют существенную биогеоценотическую роль, которая заключается во влиянии на формирование первичной продукции и создании вторичной -трофической основы для консументов высших порядков: плотоядных животных и хищных птиц (Функциональные связи..., 1983; Кузнецов, Михайлин, 1985). Наряду с этим существенна роль мелких грызунов и насекомоядных в формировании паразитарных систем природных очагов многих инфекций и инвазий, в которых они являются основными хозяевами возбудителей или прокормителями их членистоногих переносчиков (Шилова, 1993; Малькова, Якименко, 2007). Мелкие грызуны, тесно связанные с растительными сообществами, могут служить хорошими биоиндикаторами состояния конкретных лесных сообществ, их жизнеспособности и устойчивости (Щипаное, 2000; Истомин, 2009, .Го^егаеп, 2004; Реагсе, Уешег, 2005).

Таблица 1 - Видовой и количественный состав населения мелких млекопитающих на двух участках территории Висимского заповедника до нарушения и после воздействия катастрофических факторов за период 1987-2012 гг.

Анемогенный участок Пирогенный участок

Вид До нарушения После нарушения До нарушения После нарушения Е

СШкпопотуя glareolus 536 370 777 289 1972

СШНпопотуя ги/осапиз 42 623 89 134 888

СШкг'юпотуя гиШиз 10 135 8 44 197

ШсгоЬа оесопотш 8 72 9 43 132

МгсгоЛа а^еШэ 5 22 8 39 . 74

НуЪастш ыга/ещй 4 33 5 48 90

Лрос1стия agrarius 2 0 0 1 3

АИсготу.ч ттиЫз 0 1 0 0 1

Муорш ¡скЬИсоЪг 0 1 0 0 1

51сШа ЬеШИяа 0 1 0 0 1

Эогех агапеиа 33 406 64 396 899

Эогех саесипет 26 88 48 20 182

Зогех 1бос1ОП 7 30 6 10 53

Богех МгшШ 2 7 1 3 13

Еогех Ыпс!гепз1я 0 0 0 2 2

X 675 1789 1015 1029 4508

Число ловуппсо-суток 3550 8100 5050 6600 23300

Таблица 2 - Видовой и количественный состав населения мелких млекопитающих в трех биотопах предгорного района Печоро-Илычского заповедника за период 1987 -2009 гг.

Вид Биотоп Е

Ельник долгомошный плакорпый Ельник высокотравный пойменный Ельник зеленомошный папоротниковый

Clethrionomys glareolus 231 1145 385 1761

Clethrionomys rufocanus 0 0 11 11

Clethrionomys rutilus 1118 682 450 2250

Microtus oeconomus 2 129 0 131

Microtus agrestis 18 39 9 66

Myopus schisticolor 18 0 3 21

Sicista betulina 0 1 0 1

Talpa europaea 0 1 0 1

Sorex araneus 128 192 59 379

Sorex caecutiens 84 55 121 260

Sorex isodon 1 28 0 29

Sorex minutus 2 7 4 13

Sorex tundrensis 2 12 5 19

X 1604 2291 1047 4942

Число ловушко-суток 11500 9860 4500 25860

Выявленный нами состав населения мелких млекопитающих на исследуемой территории Висимского заповедника представлен 15 видами грызунов и мелких насекомоядных животных (табл. 1), в трех исследуемых биотопах предгорного района Печоро-Илычского заповедника выявлено 13 видов мелких млекопитающих (табл. 2).

Объем материала, собранного лично автором на территории Висимского заповедника с 1987 по 2012 гг. включает 4508 особей мелких млекопитающих 15 видов, на данной территории за весь период исследований отработано 23300 ловуппсо-суток. Объем материала, собранного на территории предгорного района Печоро-Илычского заповедника за период 1987-2009 гг., составляет 4942 особи мелких млекопитающих 13 видов, отработано 25860 ловушко-суток (научный материал с 1987 по 1999 гг. и с 2007 по 2009 гт. любезно предоставлен старшим научным сотрудником заповедника, к.б.н. A.B. Бобрецовым). Общий объем использованного в работе материала составляет 9450 особей мелких млекопитающих, число отработанных ловушко-суток - 49160.

3.2 Основные методы исследования. Мелких млекопитающих отлавливали методом ловушко-линий (Кучерук, 1952, 1963). На каждом исследуемом участке линия состояла из 100 ловушек-давилок (в сумме 200 ловушек на территории Висимского заповедника и 300 ловушек на территории Печоро-Илычского заповедника), расставленных через 5-10 метров друг от друга. На территории Висимского заповедника население мелких млекопитающих и характеристики их местообитаний изучали с 1987 по 2012 годы на участках крупнопапоротникового и липнякового пихто-ельников, подвергшихся в июне 1995 года катастрофическому ветровалу (рис. 1).

Висимский заповедник

Стабильная среда (1987-1994)

Ветровал |

шшшшшявишш^^яг

Дестабилизированная среда (1995)

Восстановление

Рисунок 1 — Схема последовательности возникновения стадий дестабилизации среды естественного генезиса на территории Висимского заповедника, вызванных локальными природными катастрофическими явлениями (ветровал, пожар) (пояснения см. в тексте)

До природных катастрофических нарушений местообитания животных являлись участками берёзового и елово-берёзового (с примесью осины) мелкотравно-вейникового леса, длительно и коротко-производного, пихто-ельника липнякового коренного и условно-коренного, а также пихто-ельников (с примесью берёзы и осины) мелкотравно-вейникового условно-коренного, липнякового и крупнопапоротникового коренного и условно-коренного. В июне 1998 года часть лесных ветровальных сообществ подверглась воздействию пожара, возникшего из-за «сухой» грозы, в результате исследуемая нами территория разделилась на два относительно равных по протяженности участка - участок А, «ане-могенный» (ветровальный, не нарушенный пожаром) участок липнякового пихто-елового леса, и участок П — «пирогенный» (ветровальный, подвергшийся воздействию пожара) участок крупнопапоротникового и липнякового пихтово-елового леса. В августе 2010 года оба участка исследуемой территории подверглись пожару, анемогенный участок - первично, а пирогенный — вторично (рис. 1). Для проведения корректного сравнительного анализа особенностей динамических процессов в населении мелких млекопитающих двух сравниваемых участков на разных стадиях состояния лесных биоценозов весь многолетний период исследования разделили на четыре временных отрезка. I - период, характеризующийся «стабильным» состоянием среды до нарушения лесных биоценозов (1987-1994 гг.); II - период «дестабилизированной среды», соответствующий ранним стадиям посткатастрофических восстановительных сукцессий (1995-2002 гг.); III - период средних стадий восстановительных сукцессий (2003-2009

гг.); IV - период начальных стадий пирогенной сукцессии после воздействия второго пожара (2010-2012 гг.).

Относительное обилие зверьков оценивали по числу попаданий на 100 ловушко-суток за первые пять суток отловов по формуле (1):

/= (c/öQ'100, (1)

где I- показатель относительного обилия животных, с - число отловленных особей за первые пять суток отловов, d- число отработанных ловушко-суток, равное произведению общего числа ловушек на число суток отлова. Стандартная ошибка показателя относительно обилия особей рассчитывалась по формуле (2):

S,= (2)

Каждая ловушка имела порядковый номер, что позволяло картировать места отловов животных, проводить количественное описание микросредовых характеристик на каждой площадке вокруг ловушек, регистрировать число поимок особей разных видов в каждую ловушку.

Общую площадь обследования оценивали как площадь вылова линии ловушек, считая, что ширина зоны вылова положительно коррелирует с радиусом участка обитания мелких млекопитающих, равным около 10-15 метров (Лукьянов, 1991). Общая площадь вылова для Висимского заповедника составила 4 га, а для Печоро-Илычского - 3 га.

Сопряженность симпатрических видов оценивали коэффициентом к, аналогичным индексу ассоциированности двух видов растений (Кац, 1943, цит. по Воронову, 1973) по формуле (3):

к — 100-m/nq, (3)

где т - число ловушек, в которые попадали животные обоих видов; п - суммарное количество ловушек, отловивших животных каждого из двух видов, q - индекс заселенности видом территории, который вычисляли по формуле (4):

q = (b/a)-m, (4)

а - общее количество ловушек, Ь - число ловушек, отловивших животных (Лукьянова, Лукьянов, 1992). При значениях коэффициента сопряженности меньше единицы, считали, что виды совместно встречаются на данной территории редко; т.е. межвидовые видовые контакты крайне слабы; если коэффициент был больше единицы - совместная встречаемость видов высока.

Ловушки на протяжении всего периода исследований размещали в центре одних и тех же пробных квадратов, площадью 10 м2, на которых на территории Висимского заповедника в 1993 и в 1999 годах, а затем через каждые четыре года (2003, 2007 гг.), в год второго пожара (2010 г.) и на следующий год после пирогенного воздействия (2011 г.) проводили количественную оценку характеристик среды микроместообитаний животных по методике O.A. Лукьянова и Г. Буяльской (Буяльска и др., 1995), с некоторыми изменениями и дополнениями. Отбор переменных, характеризующих состояние микроучастков мелких млекопитающих проводили с учетом исключения высоко- и

средпекоррелирующих друг с другом параметров среды. Количественное описание среды микроместообитаний животных проводили в течение одного и того же сезона, в середине августа. Общий объем работ по описанию на территории Висимского заповедника составил 200 площадок, для количественного описания которых было отобрано 10 показателей (табл. 3). Количественное описание средовых характеристик их местообитаний на территории Печоро-Илычского заповедника было проведено дважды, в 2000 и в 2006 гг., общий объем работы составил 300 площадок в трех типах ельников предгорного района.

Таблица 3 - Характеристики, используемые для анализа среды микроместообитаний мелких млекопитающих на участках площадью 10 кв. м

Характеристика Условное обозначение

Площадь участка (мг), покрытая:

мхом MC

травяно-кустарничковой растительностью НС

кустарником CS

лежащими стволами деревьев LC

веточным опадом ВС

Ширина тропы в пределах участков, м BN

Общее число живых деревьев, экз. TN

Общая численность подроста древесных пород, экз. AU

Площадь поперечного сечения стволов живых деревьев, м2 ТС

Площадь поперечного сечения пней и сухих стволов, м2 SC

Видовое разнообразие оценивали с помощью показателей ц (среднее число видов) и h (доля редких видов, или выравненность видов) (Животовский 1980).

Статистическая обработка собранного материала проведена с использованием пакетов прикладных программ Statistica 6.0 и PAST 2.16. В работе использовали методы множественного регрессионного, дискриминантного, факторного, дисперсионного анализа, главных компонент, а также методы анализа временных рядов (Окунь, 1974; Гласс, Стэнли, 1976; Иберла, 1980; Фёрстер, Рёнц, 1983; Факторный..., 1989; Sokal, Rohlf, 1981). Для сравнепия характеристик, значения которых отклоняются от нормального распределения, использовали методы непараметрической статистики.

Глава 4. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ХАРАКТЕРИСТИК СРЕДЫ МИКРОМЕСТООБИТАНИЙ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Согласно представлениям С.С. Шварца (1980), оценивание качества среды должно проводиться главным образом по отклику популяционной динамики изучаемого объекта на среду обитания. Как показано O.A. Жигальским (1994), высокий уровень численности популяции мелких млекопитающих и низкая степень ее изменчивости ха-

растеризуют среду обитания как оптимальную. Напротив, низкий уровень численности и высокая степень ее изменчивости присущи пессимальной среде. Для мелких млекопитающих важную роль играет структура местообитаний, которая выступает в качестве «посредника» между внешней средой и популяцией.

4.1 Подходы к изучению среды местообитаний мелких млекопитающих. В современной экологии количественной оценке качества местообитаний животных уделяется недостаточное внимание. Вместе с тем, только количественные характеристики местообитаний могут быть положены в основу оценивания качества среды и разделения местообитаний на оптимальные и пессимальные. В качестве дополнительных показателей среды следует использовать данные по абиотическим, биотическим и антропогенным характеристикам.

4.2 Динамика характеристик среды микроместообитаний мелких млекопитающих в лесных биоценозах до и после воздействия локальных природных катастроф. Мощное ветровальное и пирогенное воздействие, вызвавшее трансформацию основных местообитаний мелких млекопитающих на территории Висимского заповедника, привело к существенному изменению их микросредовой структуры. Количественный анализ среды микроместообитаний на анемогенном и пирогенном участках до (1993 г.) и после нарушений (1999 г.) выявил статистически высоко значимые отличия всех характеристик, за исключением двух, связанных с площадью покрытия участков кустарником (С5) на анемогенном и веточным опадом (ВС) — на пирогенном участке (табл. 4 и 5).

Таблица 4 - Изменение характеристик среды микроместообитаний мелких млекопитающих на анемогенном участке территории Висимского заповедника

Характеристика До ветровала После ветровала Уровень значимости

X $ X І Р

МС 2.65 ± 0.23 2.31 0.03 ±0.01 0.12 ***

НС 1.75 ±0.07 0.67 2.55 ±0.17 1.67 ***

СБ 2.30± 0.18 1.75 2.17 ±0.19 1.89 ПЭ

1С 0.41 ± 0.04 0.45 0.75± 0.09 0.87 ***

ВС 0.08 ± 0.02 0.15 0.22 ± 0.02 0.22 ***

вк 0.28 ± 0.02 0.25 0.56 ±0.02 0.18 ***

та 1.19 ±0.08 0.81 0.15 ±0.04 0.39 ***

ли 1.70 ±0.18 1.78 0.76 ± 0.09 0.89 ***

тс 0.25 ± 0.04 0.41 0.02 ± 0.01 0.06 ***

БС 0.05 ± 0.02 0.16 0.26 ± 0.09 0.89 ***

Примечание - Уровень значимости отличия статистик от нуля по ^критерию: *** - р < 0.001; пв — р > 0.05

Факторный анализ среды микроместообитаний мелких млекопитающих на сравниваемых участках территории Висимского заповедника до нарушения и после дестабилизации лесных сообществ выявил, что в оцененные параметры микросреды двух участков основной вклад вносят 3 интегральных фактора, суммарный вклад которых в общую факторную структуру анемогенного и пирогенного участков до нарушения был сходным - 48.5% и 48.3%, соответственно.

Таблица 5 - Изменение характеристик среды микроместообитаний мелких млекопитающих на пирогенном участке территории Висимского заповедника

Характеристика До пожара После пожара Уровень значимости

X 5 X і Р

МС 3.58 ±0.24 2.41 0.95 ±0.21 2.09 ***

НС 1.96 ±0.08 0.80 2.84 ±0.19 1.87 ***

СБ 1.10 ± 0.12 1.07 2.67 ±0.18 1.85 ***

ЬС 0.50 ±0.06 0.62 1.87 ± 0.14 1.43 ***

ВС 0.08 ±0.02 0.15 0.05 ± 0.01 0.09 пв

вы 1.33 ±0.08 0.81 0.54 ±0.03 0.26 ***

ты 1.04 ±0.08 0.78 0.02 ±0.01 0.14 ***

Аи 1.37 ±0.14 1.39 0.02 ±0.01 0.14 ***

ТС 0.32 ± 0.04 0.42 0.0002±0.0001 0.001 ***

БС 0.24 ±0.06 0.55 0.46 ±0.10 0.88 ***

Примечание - Обозначения те же, что и в таблице 4.

После нарушения среды микроместообитаний животных факториальная изменчивость структуры участков возросла до 50.6% для анемогенного и до 55.6% — для пирогенного участка. Основной вклад в изменчивость структуры среды микроместообитаний на анемогенном участке до нарушения определяли характеристики, связанные с площадью покрытия мхом ([МС), площадью сечения стволов живых деревьев (ТС), шириной тропы (5Л0 и численностью подроста (А11). Для пирогенного участка до нарушения таких характеристик было больше, аналогичными оказались характеристики МС и ВЫ, а также переменные, оценивающие площадь покрытия травяно-кустарничковой (НС), кустарниковой растительностью (СБ) и веточным опадом (ВС). После нарушений факториальную структуру среды микроместообитаний на анемогенном участке определяли те же характеристики, которые имели основной вклад до нарушения на пирогенном участке (НС, СБ, ВС), а также ТС. На пирогенном участке после нарушения основной вклад приходился также на НС и СБ, кроме этого весомый вклад внесла характеристика, связанная с численностью подроста (А1Т), но наиболее существенный вклад имела переменная, связанная с покрытием участков мхом (МС).

Результаты двухфакторного дисперсионного анализа хронографической и биотопической изменчивости характеристик среды микроместообитаний мелких млекопи-

тающих на разных участках территории Висимского заповедника показали значимые статистические отличия по сравниваемым факторам «год» и «биотоп (участок)» и их взаимодействию. Выявлено, что наиболее изменчивой по годам является площадь покрытия микроучастков травяно-кустарничковой растительностью (НС), ее межгодовая дисперсия составила 52.6%, а наименее изменчивой была площадь покрытия участков основаниями пней и сухих стволов (¿¡С), ее дисперсия равнялась лишь 8.7%. Межгодовая изменчивость других характеристик была следующей: площадь сечения оснований стволов живых деревьев (ТС) - 27.1%; площадь покрытия мхом (МС) - 26.5%; площадь покрытия микроучастков кустарником (С5) равнялась 26.1%, ширина тропы (ВЩ - 20.6%, численность подроста (АЦ) - 9.6%; площадь веточного опада (ВС) - 11.1%; площадь покрытия участков стволами упавших деревьев (ЬС) - 9.1%. Доля дисперсии, характеризующая биотопическую изменчивость (между участками), была существенно ниже межгодовой для всех характеристик, наиболее изменчивой оказалась характеристика ВС- 5.9%, наименьшую изменчивость показали характеристики А1/ и ВЫ - 0.3%. Для других характеристик среды микроместообитаний она имела следующие значения: С£ - 2.7%, ЬС - 1.1%, НС - 0.7%, БС - 0.6%. Не выявлены статистически значимые биотопические отличия между участками по характеристикам МС (Р= 0.22, df= 1; р>0.05) и ТС(РЮ.32, <Ц=\\/>>0.05).

Дискриминантный анализ характеристик среды микроместообитаний мелких млекопитающих на разных стадиях состояния лесных сообществ подтвердил высоко значимые различия между исследуемыми участками по выбранным микросредовым характеристикам. Вдоль первой дискриминантной функции наиболее четко различия проявились между ненарушенными и дестабилизированными местообитаниями как на анемогенном, так и на пирогенном участках. Классификация микросредовых характеристик по трем дискриминантным функциям в разные периоды исследования показала, что в дискриминацию микросреды сравниваемых участков наиболее весомый вклад вносят переменные по первым двум функциям, которые определяют от 79 до 82% общей дисперсии. По значениям стандартизированных коэффициентов, определяющих вклад переменных в первую дискриминантную функцию, наибольший вклад в дискриминацию анемогенной среды на разных ее стадиях вносит переменная, связанная с площадью покрытия травяно-кустарничковой растительностью (НС). В пирогенных местообитаниях наибольший вес имеет характеристика, связанная с шириной тропы в пределах участков, не покрытой растительностью (ВЩ. Вдоль второй дискриминантной функции для анемогенных местообитаний существенный вклад вносит переменная, связанная с покрытием участков мхом, а для пирогенной среды существенный вклад имеет характеристика, оценивающая покрытие участков травяно-кустарничковой растительностью (НС).

4.3 Динамика характеристик среды микроместообитаний мелких млекопитающих в экологически стабильных условиях лесных биоценозов. Анализ изменчивости характеристик среды микроместообитаний мелких млекопитающих в трех

ельниках предгорного района Печоро-Илычского заповедника по результатам описаний в 2000 и 2006 гг. не выявил статистически значимых отличий в ельнике долго-мошном ни по одной из сравниваемых характеристик, что свидетельствует о наибольшей стабильности условий в данном биотопе. В двух других ельниках выявились отличия лишь по двум характеристикам: по МС и НС в ельнике высокотравном и по С? и НС в ельнике зеленомошном папоротниковом. С помощью двухфакторного дисперсионного анализа оценили изменчивость характеристик среды микроместообитаний мелких млекопитающих и выявили высоко значимые статистические отличия между биотопами по всем сравниваемым характеристикам за исключением одной, связанной с покрытием участков веточным опадом. По единственной характеристике, оценивающей площадь покрытия участков травяно-кустарничковой растительностью, выявлена высоко значимая изменчивость не только между биотопами, но и между годами, а также достоверно значимая связь взаимодействия этих двух факторов. В целом, в условиях стабильных (ненарушенных) биотопов предгорного района Печоро-Илычского заповедника межгодовая изменчивость характеристик микроместообитаний мелких млекопитающих существенно ниже биотопической. Это свидетельствует о низкой скорости эндогенных (автогенных) сукцессий в данных растительных сообществах, существование которых не нарушалось воздействием природных катастрофических факторов в течение длительного времени. Эндогенные сукцессии в ненарушенных биоценозах обычно имеют постепенный характер, при этом не наблюдаются резкие изменения параметров их структуры. Как известно, способность сообществ сохранять на существующем уровне свои основные параметры позволяет считать их стабильными (Василе-вич, 1983).

Дискриминантный анализ характеристик среды микроместообитаний животных двух дестабилизированных участков исследуемой территории Висимского и трех стабильных биотопов Печоро-Илычского заповедников выявил вдоль первой дискрими-нантной функции сходство микросреды пирогенного участка и ельника высокотравного (рис. 2).

1 - анемогенный, 2 - пирогенный участки территории Висимского заповедника, 3 -долгомошный, 4 - высокотравный, 5 -зеленомошный папоротниковый ельники Печоро-Илычского заповедника

Рисунок 2 - Дискриминантный анализ характеристик среды микроместообитаний мелких млекопитающих в экологически контрастных условиях

Дискриминаяггная каноническая функция ! (ІХТ 1)

Вдоль второй дискриминантной канонической функции наиболее близкими оказались оба нарушенных участка территории Висимского заповедника, однако «облака рассеивания» центроидов различались. Для анемогенного участка узкое «облако» свидетельствует о более «выравненных» условиях среды микроместообитаний мелких млекопитающих по сравнению с участком, нарушенным пожаром (рис. 2).

Глава 5. ДИНАМИКА ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПОПУЛЯЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ СИМПАТРИЧЕСКИХ ВИДОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

5.1 Динамика обилия симнатрических видов мелких млекопитающих до нарушений и в ходе посткатастрофических сукцессий лесных биоценозов. До воздействия природных катастрофических факторов на обоих участках исследуемой нами территории Висимского заповедника доминирующим по численности видом в сообществе являлась рыжая полевка (рис. 3 и 4). Доминирование рыжей полевки среди мелких млекопитающих отмечают авторы, проводившие исследования на территории Висимского заповедника в разные годы до нарушения лесных сообществ (Марин, 1992, 2001; Бердюгин и др., 1996).

-*- С1е11т'опотух х1ап'о1и\ МкгоИа оесопотиз -*- $огехагапет

-*- С/еИтопотуя ги/осапи* Шспмк ацгаГй -»- йоге.х саесиНепя

- - С1е11топотуз гшПиБ -*- ЗуЬ'аетий игактк

Рисунок 3 - Многолетнее распределение обилия симпатрических видов мелких млекопитающих на анемогенном участке территории Висимского заповедника

Последствия ветровального и последующего за ним пирогенного нарушения существенно отразились на соотношении видов изучаемого сообщества. На анемогенном участке рыжая полевка преобладала по численности только в 2000 году и в год воздей-

ствия второго пожара (2010 г.), а также на начальной стадии пирогенной сукцессии. Доминирующим видом после ветровала до повторного пирогенного воздействия являлась красно-серая полевка, за исключением 2006 г., когда численно преобладали красная полевка и обыкновенная бурозубка (рис. 3).

Ветровальное воздействие изменило среду обитания симпатрических видов, сформировались условия, экологически благоприятные для красно-серой полевки, отличающейся наиболее выраженной стенотопностью по сравнению с другими видами лесных полевок.

Рисунок 4 — Многолетнее распределение обилия симпатрических видов мелких млекопитающих на пирогенном участке территории Висимского заповедника

Факт смены доминирования видов в сообществах мелких млекопитающих после воздействия ветровала отмечен рядом авторов (Истомин, 1992, 2009; Результаты..., 2001; Добринский, 2005). По данным исследователей, изучающих мелких млекопитающих на других участках территории Висимского заповедника, не подвергшихся воздействию природных катастрофических факторов, смены доминирования в сообществе не происходило, в течение многолетних наблюдений доминирующим видом является рыжая полевка (Давыдова, Кшнясев, 2005,2007).

На пирогенном участке доминирование красно-серой полевки отмечено лишь в год первого пожара (1998 г.). Видами-кодоминантами на данном участке в разные периоды наблюдений являлись рыжая полевка и обыкновенная бурозубка (рис. 4).

Общие лесных полевок. При анализе многолетней динамики численности видов придерживались существующей схемы обозначения чередующихся фаз цикла: «депрессия», «рост», «пик» (Жигальский, Кшнясев, 2000; Жигальский, 2002, 2011; Кшня-

Ветровал

Годы

-*- С1 г1опоту* <¿1игео!и\ .\ticrotus оссопоти*

•*• ОеГИпопотуэ ги/осапиэ -а МкгоШ адгезНя аеЛгюпотуъгиШш -*- БуЫаетиз ига!ел$й

5огех агапеиз Яогех саесиНет

сев и др., 2002; Кшнясев, Давыдова, 2005). До катастрофических нарушений в динамике обилия рыжей полевки прослеживалась четко выраженная периодичность (рис. 3), индекс цикличности 5 (Напввоп, Непйопеп, 1995) имел высокое значение - 0.79. В изменении значений обилия рыжей полевки на сравниваемых участках территории Ви-симского заповедника наблюдалась синхронность в течение периодов I и II, наиболее четко она была выражена до нарушения лесных биоценозов (г5=0.96, р<0.001). Значения относительного обилия вида на анемогенном и пирогенном участках до нарушений не отличались и были максимальными на исследуемой территории за весь период наших наблюдений (44.0 и 43.8 ос./100 лов.-сут., соответственно) (рис.5).

Ветровал

Рисунок 5 - Многолетнее изменение обилия СШИпопотуз %1агео1ия на анемогенном (1) и пирогенном (2) участках территории Висимского заповедника

В течение периода I в динамике рыжей полевки выделяются два полных цикла продолжительностью 3 года с чередованием фаз: «депрессия», «рост», «пик» и две фазы («депрессия» и «рост») третьего цикла, фаза «пика» которого наблюдалась в год воздействия ветровала. В период катастрофических воздействий наиболее высокие значения показателя обилия рыжей полевки зафиксированы в год ветровала на обоих участках, статистически значимо они не отличались (39.4 ос./100 лов.-сут. на анемогенном и 28.4 ос./100 лов.-сут. - на пирогенном). В течение периода II и в последующие периоды происходит «сбой» в цикличности обилия вида, и выявляется переход одного режима популяционной динамики вида в другой, что правомерно рассматривать как нарушение относительной стационарности процесса, наблюдаемого до катастрофического ветровала. Таким образом, наблюдаемое изменение является прямым следствием мощного анемогенного воздействия, и свидетельствует о низкой толерантности вида к этому нарушающему фактору, и, соответственно, наименьшей устойчивостью к нему. Аналогичная смена режима в динамике и упрощение популяционного

цикла рыжей полевки после ветровального воздействия отмечены в экосистемах южной тайги (Истомин, 2009).

На средних стадиях восстановительных сукцессий (период III, 2003-2009 гг.) в изменении показателей обилия рыжей полевки на участках наблюдалась асинхрон-ность (/у=0.38, р>0.05). Выявлены особенности в реакции вида на воздействие двух, отличающихся по времени возникновения пожаров (1998 и 2010 гг.) В год первого пожара в популяционной динамике рыжей полевки отмечена фаза депрессии численности на обоих участках. Воздействие пожара отразилось на уровне обилия вида на следующий после депрессии год, вместо ожидаемого роста численности вновь наблюдалась депрессия, таким образом, депрессия охватила два года. Наблюдаемое явление можно охарактеризовать как «затянувшуюся депрессию», вызванную воздействием пожара. В год второго пожара (2010 г.) уровень численности вида соответствовал фазе роста, на анемогенном участке обилие рыжей полевки было наиболее высоким для данного вида за весь период, наблюдаемый после катастрофических нарушений, значения данного показателя на сравниваемых участках статистически значимо не отличались. В динамике рыжей полевки после повторного пирогенного воздействия «затянувшейся депрессии» не наблюдалось. Сравнение значений обилия вида между участками с помощью критерия Манна-Уитни не выявило статистически значимых отличий в разные периоды наблюдений, что свидетельствует об относительно «равномерном» распределении вида в пределах двух участков в ходе посткатастрофических восстановительных сукцессий. Тестирование многолетних трендов обилия рыжей полевки на участках за весь многолетний период показало их устойчивое снижение (см. рис. 5).

Особенностью многолетней динамики обилия красно-серой полевки на анемогенном и пирогенном участках исследуемой территории до нарушений является низкая численность вида до ветровального воздействия. После ветровального воздействия отмечен резкий переход между режимами популяционной динамики. В отличие от рыжей полевки, в изменении обилия красно-серой полевки четко выражена положительная динамика. Тестирование многолетних трендов показало нарастание численности вида на анемогенном участке и его отсутствие на пирогенном участке. Это свидетельствует о том, что воздействие ветровала позитивно отразилось на динамике численности красно-серой полевки (рис. 6). Максимальные значения обилия вида после ветровального воздействия отмечены в год воздействия первого пожара. Пирогенное нарушение оказало отрицательное воздействие на динамику численности красно-серой полевки, ее реакция было аналогичной реакции рыжей полевки, наблюдалась «затянувшаяся депрессия», охватившая два года после воздействия первого пожара. Однако процесс восстановления обилия на пирогенном участке имел существенные отличия. В ходе восстановительных сукцессий уровень численности красно-серой полевки на анемогенном участке был устойчиво выше по сравнению с пирогенным участком. Сравнение по критерию Вилкоксона значений обилия красно-серой полевки на участках выявило их отличия в периоды II (2=2.52; />=0.01) и III (2=2.37; р<0.05). Это под-

тверждает вывод об экологической благоприятности условий анемогенной среды для данного вида, и отличает его от рыжей полевки. Красно-серая полевка наиболее толерантна к анемогенному воздействию и наиболее устойчива к нему. В год второго пожара за фазой депрессии вида, наблюдаемой в 2009 г., не последовал ожидаемый подъем численности красно-серой полевки, что является особенностью реакции данного вида на пирогенное нарушение.

Пожар

Пожар

о в о в

(Ч Г4 Г) >4 ГЧ

Годы

Рисунок 6 - Многолетнее изменение обилия СШЪгюпотуя ги/осапш на анемо-генном (1) и пирогенном (2) участках территории Висимского заповедника

Нарушения условий местообитаний не отразились на значениях обилия красной полевки на ранних стадиях восстановительных сукцессий, что свидетельствует об отсутствии экологической реакции этого вида на естественную трансформацию среды (рис. 7).

Пожар

Годы

Рисунок 7 - Многолетнее изменение обилия СШЪпопотув гиШия на анемоген-ном (1) и пирогенном (2) участках территории Висимского заповедника

На исследуемой нами территории Висимского заповедника красная полевка, в отличие от двух других экологически близких видов лесных полевок, может считаться

наиболее толерантной к изменению условий обитания, вызванному природными катастрофическими явлениями. За весь период наблюдений выявлено постепенное нарастание численности вида с 2003 г., на средних стадиях восстановительных сукцессий (период Ш). В этот период выявлены статистически значимые отличия значений обилия данного вида между участками (2=2.37; р<0.05). Так же, как и для красно-серой, уровень обилия красной полевки был существенно выше на анемогенном участке. Высокая численность вида зафиксирована лишь в 2006 году, когда красная полевка доминировала среди лесных полевок на обоих участках (см. рис. 3 и 4). Среди возможных причин, объясняющих возрастание численности вида в период с 2003 по 2006 годы, характеризующийся средними стадиями посткатастрофических восстановительных сукцессий лесных сообществ, следует рассматривать комплекс факторов (Лукьянова, 2011). По данным метеостанции «Висим», год «пика» численности красной полевки (2006 г.) имел ряд особенностей, не наблюдавшихся за весь период исследований (с 1987 по 2010 гг.). Год отличался наибольшим суммарным количеством осадков в весенние месяцы (213.2 мм) и самой низкой средней температурой января (-23.5°С). Предшествующий году высокой численности 2005 год, отличался наибольшим количеством осадков в июне (128.6 мм), наименьшим количеством осадков в июле (19.9 мм), и наименьшим суммарным годовым количеством осадков (463.7 мм, при максимуме за весь наблюдаемый период 891.9 мм). В литературе отмечается, что красная полевка в большей степени зависима от общих абиотических характеристик местности и наименее экологически пластична по сравнению с рыжей и красно-серой (Андреева, Окулова, 2009). На территории Висимского заповедника нами только для красной полевки выявлена статистически значимая отрицательная связь численности вида с экстремальностью погодных условий предыдущего сезона (по значению индекса аридно-сти Мартона), силу влияния этого фактора на численность оценивали по значению коэффициента детерминации (К2=0.42; F=4.39; р<0.05).

Доля в населении размножающихся самок-сеголеток и соотношение полов среди половозрелой и неполовозрелой частей населения - важные популяционные характеристики, являющиеся гибкими демографическими параметрами для лесных полевок (Большаков, Кубанцев, 1984; Окулова, Бернштейн, 1995; Оленев, Григоркина, 2011). Проведенный нами анализ выявил значимую связь численности красной полевки на анемогенном участке в период средней стадии восстановительной сукцессии в 2006 году с долей размножающихся самок-сеголеток в предшествующий размножению сезон (7^=0.83; ^ (1, 6)=12.99; /»<0.01). В тот же период соотношение полов в неполовозрелой части населения вида достоверно было смещено в сторону самцов (х2=5.1, <%== 1; /К0.05). Ранговый коэффициент корреляции Спирмена, характеризующий сопряженность динамики населения симпатрических видов, показал достоверно положительную связь численности красной и красно-серой полевок (г8=0.42; р<0.05), и отсутствие связи с численностью рыжей полевки на всех наблюдаемых сукцессионных стадиях. Это может косвенно свидетельствовать об отсутствии негативных межвидовых отношений. Таким образом, комплекс сложившихся экзо- (абиотических) и эндогенных (биотиче-

ских) факторов в ходе катастрофических восстановительных сукцессий способствовал росту численности красной полевки и ее доминирующему положению в населении лесных полевок в 2006 году. Анализ многолетних трендов численности вида показал их возрастание на анемогенном участке (см. рис. 7).

Обилие землероек-бурозубок. Анализ популяционной динамики обыкновенной бурозубки выявил ряд особенностей (рис. 8). Основной из них является неоднозначность отклика вида на изменение условий среды местообитаний. Изменение значений обилия вида в ответ на анемогенную трансформацию среды сходно с реакцией рыжей полевки, а в отклике на пирогенное воздействие прослеживается сходство с красно-серой полевкой.

Ветровал

Рисунок 8 — Многолетнее изменение обилия Богех агапеиз на анемогенном (1) и пирогенном (2) участках территории Висимского заповедника

Обилие малочисленных видов (серые полевки, мыши). Возрастание обилия полевки-экономки наблюдалось на средних стадиях восстановительных сукцессий после природных нарушений на анемогенном участке. Максимальный уровень отмечен после повторного пожара на анемогенном участке. Рост численности темной полевки отмечен в год ветровала (1995 г.) на анемогенном участке и на обоих участках после второго пожара (2010 г.). Рост численности малой лесной мыши наблюдался на пирогенном участке после пожаров 1998 и 2010 гг. Максимальные значения обилия зафиксированы на средних стадиях восстановительных сукцессий на анемогенном участке.

Анализ долевого вклада видов в сообщество показал наибольшую долю участия рыжей полевки в населении до нарушений: на анемогенном участке он составил 66.2%, в ходе восстановительной анемогенной сукцессии вклад вида снижался и на средних сукцессионных стадиях составил лишь 18%. На пирогенном участке доля вида в сообществе в период I была выше по сравнению с анемогенным участком, она равнялась 76.8%. В ходе восстановительной пирогенной сукцессии вклад вида в общую численность населения пирогенного участка снизился, на средних стадиях сукцессий доля

рыжей полевки упала до 21.9%. Обилие красно-серой полевки на сравниваемых участках до нарушения было очень низким, долевой вклад вида в сообщество составлял на анемогенном и пирогенном участках 5.7% и 3.7%, соответственно. После ветровального нарушения на ранней стадии анемогенной сукцессии обилие красно-серой полевки существенно возросло, долевой вклад увеличился до 42.8% на анемогенном участке и до 25.3% - на пирогенном. На средней стадии восстановительных сукцессий доля вида сократилась практически вдвое на анемогенном участке и существенно снизилась на пирогенном. Красная полевка на исследуемой территории заповедника до нарушения лесных биоценозов ветровалом и пожаром отличалась крайне низкой численностью. Вклад вида в сообщество был незначителен и составил для анемогенного участка 3.9%, для пирогенного - 1.1%. На ранних стадиях анемогенной сукцессии на ветровальном участке доля вида снизилась до 2.5%, а на пирогенном участке до 0.9%. Существенный рост численности красной полевки наблюдался на средних стадиях анемогенной сукцессии, вклад вида в сообщество увеличился почти шестикратно и составил 13%. В ходе восстановительной сукцессии на пирогенном участке доля вида составила 6.6%, однако статистически значимые отличия обилия красной полевки между стадиями на этом участке не выявлены. Наибольший численный вклад обыкновенной бурозубки в сообщество отмечен на средних стадиях анемогенной и пирогенной сукцессий, на пирогенном участке он был наиболее высоким (45.5%). Однофакторный дисперсионный анализ выявил зависимость доли видов в населении сравниваемых участков от сукцес-сионной стадии для лесных полевок и обыкновенной бурозубки. Уровень обилия лесной мыши, темной полевки и полевки-экономки, а также других немногочисленных видов грызунов и мелких насекомоядных животных на двух участках на разных стадиях восстановительных сукцессий статистически значимо не отличался.

5.2 Особенности демографической структуры населения лесных полевок в экологически контрастной среде лесных биоценозов. Общее соотношение функциональных групп (размножающихся и не участвующих в размножении особей) в населении рыжей полевки до нарушения и в ходе восстановительных сукцессий на обоих участках было смещено в сторону неполовозрелых особей (х2=469.53, ¿/=1; /><0.001). В населении красно-серой полевки до нарушения на анемогенном участке преобладали половозрелые особи (х^ИЛЗ, с1/= 1; /К0.001), в ходе анемогенных и пирогенных сукцессий соотношение сместилось в сторону неполовозрелых животных. Для красной полевки из-за низкой численности анализ демографической структуры проводили лишь на средних сукцессионных стадиях, в населении анемогенного и пирогенного участков в этот период преобладали неполовозрелые особи (х2=139.17, с#=1;/<0.001 и Х2=45.46, су= 1; /><0.001, соответственно).

Общее соотношение полов, суммарное по сравниваемым функциональным группам для населения трех видов лесных полевок отличалось. В населении рыжей полевки на анемогенном участке до нарушений (х2=0.94, />0.05), на ранних (х2=0.12, #=1; />0.05) и средних стадиях сукцессий было сбалансировано (х2=0.03, с}^-,

р>0.05). На пирогенном участке соотношение полов статистически значимо отличалось на ранней восстановительной стадии, в населении преобладали самки (х2=5.14, 1; /К0.05). На анемогенном участке на ранних стадиях восстановительных сукцес-сий так же, как и до нарушений, общее соотношение полов было близко к соотношению 1:1 (5^=0.12, ¿//=1; р>0.05). В этот же период на данном участке среди размножающихся особей рыжей полевки, а также в период средних стадий сукцессий на пирогенном участке преобладают самки. На обоих участках до нарушений, а также на средних сукцессионных стадиях на анемогенном участке значения данного демографического показателя характеризуют общую сбалансированность полов (х^О.75, др=\\ р>0.05 и 0.19, р>0.05). Среди неполовозрелых особей на обоих участках на всех сравниваемых стадиях отличия в соотношении самцов и самок не выявлены. Для красно-серой полевки выявлено преобладание самок в населении анемогенного участка на средних стадиях восстановительных сукцессий (х2=10.81, ¿/=1; /><0.001) и самцов на пирогенном участке (з^=7.86, с1]= 1; /><0.05). На анемогенном участке до природных катастрофических нарушений соотношение полов среди половозрелых и неполовозрелых особей в населении рыжей полевки было сбалансированным (з^=0.75, (¡/=1; р>0.05 и ■¡£=2.64, сЦ= 1; р>0.05, соответственно). На ранней стадии анемогенной сукцессии среди половозрелых особей преобладали самки (хМ.69, #=1; р<0.05), в неполовозрелой части населения соотношение полов статистически не отличалось (%2=2.6, с#=1; р>0.05). На средней стадии восстановительной анемогенной сукцессии соотношение полов среди половозрелых и неполовозрелых особей не имело отличий. В соотношении функциональных групп для красно-серой полевки на анемогенном участке в отличие от рыжей полевки, на средней стадии преобладали половозрелые самки (%2=4.6, <#== 1; р<0.05), среди неполовозрелых особей соотношение самцов и самок не отличалось (^-0.14, с]/=\; р>0.05). В населении красной полевки только на средней стадии анемогенной сукцессии выявлено преобладание самцов, как среди неполовозрелых особей (з^=5.1, <1]=\\ р<0.05), так и в половозрелой части населения (%2=3.6, с]/=1; р< 0.05).

5.3 Динамика обилия лесных полевок в стабильных условиях местообитаний. Анализ динамики обилия двух видов лесных полевок в стабильных биотопических условиях трех ельников Печоро-Илычского заповедника выявил синхронное изменение численности видов. Судя по значениям коэффициента, показывающим уровень межвидовой конкуренции, она была наиболее выражена в ельнике зеленомошном папоротниковом (г$=0.34), где в отличие от других ельников изменение обилия красной и рыжей полевок в отдельные годы происходит асинхронно. Это объясняется тем, что в данном биотопе в отличие от двух других типов ельников значения обилия двух видов наиболее близки, наблюдается смена доминирования видов лесных полевок по численности, что может косвенно свидетельствовать о сходной степени пригодности микросредовых характеристик данного биотопа для симпатрических видов. В отличие от местообитаний лесных полевок в дестабилизированных условиях среды на территории Висимского заповедника, в стабильной среде ельников Печоро-Илычского заповедника не выявлены нарушения режима в ходе популяционной динамики, не наблюдаются «затяжные» фазы депрессии численности видов. Напротив, в биотопических

условиях, экологически благоприятных для симпатрических видов: для рыжей полевки в ельнике высокотравном пойменном, а красной — в ельнике долгомошном плакорном наблюдаются периоды «затяжных» фаз высокой численности, когда уровень обилия характеризуется высокими значениями 2-3 года подряд. Это свидетельствует о стабильных условиях существования мелких млекопитающих в ненарушенных биотопах предгорий Печоро-Илычского заповедника. Подтверждением влияния условий местообитаний на ход динамики численности лесных полевок служит сравнение изменения многолетних показателей рыжей полевки на пирогенном участке территории Висим-ского заповедника и в высокотравном пойменном ельнике Печоро-Илычского запо-

Годы

Рисунок 9 - Многолетнее изменение обилия Clethrionomys glareolus на пирогенном участке (1) Висимского заповедника и в высокотравном ельнике (2) Печоро-Илычского заповедника

В популяционной динамике двух видов на значительно удаленных друг от друга заповедных территориях отслеживается четко выраженная синхронность (г$=0.87, р=0.002), (за исключением 1989 г.), нарушение которой наблюдается в 1997 году, в период ранних стадий анемогенной сукцессии лесных биогеоценозов Висимского заповедника (г$= - 0.24,/7=0.50).

Глава 6. ДИНАМИКА ОСНОВНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

В результате исследований сукцессии животного населения показано, что в ходе процессов, вызванных естественной климатической изменчивостью условий существования биоценозов, наблюдаются закономерные перестройки в видовой структуре сообществ мелких млекопитающих (Ердаков, 1981; Сукцессии..., 1981; Фомин, 1981; Максимов, Ердаков, 1985; Ердаков и др., 1991; Set-aside plots..., 2005). Наблюдаемые перестройки связаны с адаптивными особенностями составляющих сообщества видов. По нашему мнению, структурные видовые перестройки, наблюдаемые в сообществах

животных в ходе еукцессий, вызванных естественными неблагоприятными воздействиями, должны отличаться от структурных преобразований, имеющих место в сообществах ненарушенных биоценозов, поскольку известно, что в пессимальных условиях могут реализоваться потенциальные способности видов, которые не наблюдаются в норме (Шилова, 1993; Щипанов, 2000).

6.1 Динамика общего обилия и видовой структуры населения мелких млекопитающих в экологически дестабилизированных и стабильных условиях биоценозов охраняемых территорий.

Общее обилие видов. Анализ многолетних значений показателя общего обилия видов в сообществах мелких млекопитающих, обитающих в экологически контрастных условиях на территориях двух заповедников показал, что на территории Висим-ского заповедника за весь исследуемый период наблюдается четко выраженная синхронизация в динамике общей численности видов между двумя участками: ранговый коэффициент Спирмена г, равен 0.90 (р<0.001) (рис. 10). До нарушения лесных биоценозов (1987-1994 гг.) и на ранней стадии анемогенных сукцессий (1995-1996 гт.) показатели общего обилия видов на обоих участках имели близкие значения и статистически значимо не отличались.

Ветровал

Рисунок 10 - Многолетнее изменение общего обилия видов мелких млекопитающих на анемогенном (1) и пирогенном (2) участках территории Висимского заповедника

В 1995 г. после ветровального воздействия общее обилие видов на анемогенном и пирогенном участках характеризовалось самыми высокими значениями за весь период исследований (54.0 и 54.2 ос./100 лов.-сут.). В год первого пожара (1998 г.), в предшествующий ему год, а также в период 2004 - 2009 гг., и в год повторного пожара (2010 г.) обилие видов на анемогенном участке возросло по сравнению с пирогенным

участком. Значения данного показателя на сравниваемых территориях в период с 2006 по 2009 гг. имели статистически значимые отличия (/=2.46; р<0.05), что связано с существенными перестройками в видовой структуре населения на анемогенном участке. На начальной стадии пирогенной сукцессии (следующий после второго пожара, 2011 год) на обоих участках значения общего обилия не отличались (рис. 10).

Анализ многолетних трендов общего обилия видов на сравниваемых участках выявил слабое снижение значений показателя на пирогенном участке и отсутствие тренда на анемогенном участке. Также не выявлены тренды показателя общего обилия в ельниках Печоро-Илычского заповедника (рис. 11).

Годы

Рисунок 11 — Многолетнее изменение общего обилия видов в сообществах мелких млекопитающих ельников долгомошного (1) и высокотравного (2) на территории Печоро-Илычского заповедника

В годы воздействия двух пожаров общее обилие населения анемогенного и пи-рогенного участков имело близкие значения (24.0 и 21.3; 16.6 и 14.7 ос./100 лов.-сут., соответственно). Однако на следующий год после воздействия пожаров 1998 и 2010 гг. наблюдали существенные отличия. Значения общего обилия населения анемогенного участка в 1999 г. снизились практически в 5 раз, на пирогенном участке - в 8 раз. После пожара в 2010 г. общее обилие на анемогенном участке сократилось в два, а на пирогенном участке - только в полтора раза.

Видовое разнообразие. Анализ значений показателя видового разнообразия сообществ мелких млекопитающих в ходе многолетней динамики на разных сукцесси-онных стадиях на анемогенном и пирогенном участках исследуемой территории Ви-симского заповедника выявил следующие особенности. Индекс видового разнообразия ц (среднее число видов) до нарушения на анемогенном участке был ниже по сравнению с данным показателем на средних стадиях анемогенной сукцессии (/=3.55, <#=15; /><0.05). На пирогенном участке до нарушения видовое разнообразие было ниже по сравнению с ранними стадиями (/=2.46, ¿#44; р<0.05), и существенно ниже по сравнению со средними (/=4.11, <^=15; р<0.001) стадиями пирогенной сукцессии. Среднее число видов на обоих участках на начальной стадии сукцессии после первого пожара возросло по сравнению с тем же периодом после повторного пирогенного воздействия.

На ранней стадии сукцессии после пожара 1998 года на анемогенном участке преобладали землеройки, доля лесных полевок значительно снизилась, особенно на пирогсн-ном участке, где существенно возросла доля лесной мыши. После повторного пожара участие лесных полевок на обоих участках существенно не изменилось, однако в отличие от ситуации в 1999 году, значительно возросла доля серых полевок, преобладающим видом в этой группе мелких млекопитающих была темная полевка. Сравнение значений показателя выравненности видов И, как между участками, так и на отдельных стадиях восстановительных сукцессий не выявило статистически значимых различий, однако можно констатировать, что наибольшая доля редких видов (наименьшая вы-равненность) наблюдалась в сообществе до дестабилизации среды. Показатель А имел более высокие значения в 1989 и в 1992 гг. (0.65 и 0.64, соответственно), после природных нарушений па сравниваемых участках данный показатель не поднимался до этих значений. Население мелких млекопитающих на ненарушенной территории отличалось монодоминаптностью (по численности преобладала рыжая полевка), а в 1989 и 1992 гг. видовой состав населения пирогетгого участка был представлен единичными особями большего количества видов (7 и 8, соответственно).

Характер взаимосвязи основных ценотических показателей - общего обилия видов и их разнообразия дает дополнительную информацию об особенностях функционирования сообществ мелких млекопитающих в меняющихся условиях среды. На пирогенном участке территории Висимского заповедника с повышением общего обилия видов наблюдается возрастание их видового разнообразия, что свидетельствует об особенностях структуры населения видов, обитающих на данной территории. В результате гомогенизации условий микроместообитаний животных на рашшх стадиях восстановительных сукцессий, вызванных дестабилизирующим воздействием катастрофического пожара, появляется возможность заселения территории видами, для которых условия пирогенных местообитаний могут являться благоприятными. Мощное развитие травянистой растительности на начальных стадиях пирогенной сукцессии создает благоприятные условия для заселения участков серыми полевками — полевкой-экопомкой и темной полевкой. В целом, усредненные многолетние значения основных ценотических характеристик были наиболее высокими в условиях анемогенной среды (табл. 6).

Таблица 6 — Средние многолетние значения показателей обилия и видового разнообразия сообщества мелких млекопитающих па территории Висимского заповедника

Показатель До нарушений Анемогенный участок Пирогешшй участок

Общее обилие, ОС./100 лов.-сут. 18.94 23.57 15.22

Среднее число видов, ¡X 3.50 4.71 4.42

Доля редких видов, А 0.35 0.29 0.24

6.2 Анализ структуры сообщества мелкнх млекопитающих в условиях влияния краевого эффекта на границе экологических сред «ветровал-гарь». На

исследуемой нами территории Висимского заповедника до природных катастрофических нарушений границы между участками не было. После пожара 1998 года выявилась граница биоценозов, был сформирован своеобразный экотон. Выявлено, что видовой состав населения мелких млекопитающих отличался большим разнообразием на ранних и средних стадиях восстановительных сукцессий на анемогенном участке на наименьшем расстоянии (200 и 400 м) от границы. Этот факт хорошо согласуется с литературными данными, объясняющими повышение видового разнообразия мелких млекопитающих на ранних сукцессионных стадиях биоценозов возрастанием гетерогенности среды, вызванной ветровальным воздействием (Истомин, 1992), а также более четко выраженной границей между растительными сообществами (Structure and diversity..., 2011). Наименьшее число видов отмечено на пирогенном участке на ранней сукцессионной стадии после повторного пожара на крайних отрезках, наименее и наиболее отдаленных от границы (200 и 1000 м). Это связано со снижением гетерогенности местообитаний животных, нарушенных пирогенным воздействием. Анализ усредненной общей численности видов населения на сравниваемых участках показал, что наиболее многочисленным население обоих участков было на ранних стадиях посткатастрофических восстановительных сукцессий на расстоянии 200 и 400 м от границы, низкие значения общей численности видов отмечены на обоих участках на максимальном удалении от границы (800 и 1000 м). На средних стадиях и на начальной стадии после повторного пожара численность населения анемогенного участка было выше на расстоянии 400 м, а на пирогенном участке больше особей отлавливали на расстоянии 800 м, что, вероятно, связано с особенностями условий микроместообитаний на нарушенной пожаром территории. На анемогенном участке краевой эффект проявляется отчетливее на ранних стадиях анемогенной сукцессии и на начальной стадии пироген-ного восстановления, что выражено в постепенном возрастании значений общего обилия видов при приближении к экотону (Лукьянова, 2008,2012).

63 Пространственная сопряженность симнатрических видов мелких млекопитающих в экологически дестабилизированной среде. Оценивали сопряженность рыжей полевки с красно-серой и красной полевками, а также с наиболее многочисленным видом среди мелких насекомоядных животных - обыкновенной бурозубкой с помощью коэффициента корреляции Спирмена г и коэффициента сопряженности к (табл. 7). Выявлено, что до нарушения среды микроместообитаний взаимосвязанность обилия рыжей и двух других видов лесных полевок имела сходный характер, судя по обоим показателям, они имели противоположные значения: высокие г и низкие к. Сопряженность численности рыжей полевки и обыкновенной бурозубки до нарушения бьша выражена менее отчетливо. После природных воздействий характер изменения численности сравниваемых видов значительно отличался. В изменении обилия рыжей

и красно-серой полевок на ранних и средних стадиях анемогенных и пирогенных сук-цессий наблюдалась асинхронность, что подтверждается низкими значениями коэффициента корреляции, а возросшие значения коэффициента сопряженности этих видов, особенно на анемогенном участке, отражают существенное повышение уровня межвидовых контактов. Судя по значениям коэффициентов гик, характер изменения численности рыжей и красной полевок на территории до нарушения и на ранних стадиях восстановительных сукцессий после анемогенного и пирогенного воздействия был сходным. Синхронность изменения численности двух видов на обоих участках нарушилась на средних стадиях восстановительных сукцессий, а уровень межвидовых контактов существенно вырос, особенно на анемогенном участке, где обилие красной полевки в этот период значительно возросло.

Таблица 7 - Значения коэффициентов корреляции Спирмена (г) и сопряженности (к) рыжей полевки и симпатрических видов мелких млекопитающих до нарушений и на разных стадиях восстановительных сукцессий лесных биогеоценозов

Стадия СІеЛгіопотуз glareolus + Сіеіїгіопотуї гиАэсапш СІеіНгіопотуя glareoIus + СІеЛгіопотуі гиЧІиз СШкгіопотуя glareolus + Яогех агапеиз

г к г к г к

До нарушения 0.98»** 0.05 0.88** 0.01 0.59 0.13

Анемогенная сукцессия

Ранняя стадия -0.30 1.63* 0.89** 0.06 0.70 0.56

Средняя стадия -0.13 1.11 0.56 1.21 0.32 0.79

Пирогенная сукцессия

Ранняя стадия 0.05 0.40 0.89** 0.09 0.30 0.40

Средняя стадия 0.27 0.53 0.41 0.53 0.65 1.81*

Примечание - Уровни значимости отличия статистик от нуля по ^критерию и критерию х2: * -р<0.05; ** -р<0.01; *** -р<0.001

Характер взаимосвязанности рыжей и красной полевок на ранних стадиях анемо-генной и пирогенной сукцессий, отличающийся от сопряженности рыжей и красно-серой, может быть объяснен видовыми особенностями функциональной организации населения красной полевки. Известно, что скорость заселения животными нарушенных участков зависит от типа функционирования локальных группировок - контролирующего (с относительно низкой долей нерезидентных особей) и восстанавливающего (с высокой долей подвижных особей в населении) (Щипанов, 2000; 2002). Красная полевка относится к восстанавливающему типу, к подгруппе видов, способных изменять функциональную структуру (соотношение подвижной и оседлой долей) не в конкретной неблагоприятной обстановке, а вследствие общих перестроек в ходе популяцион-

ной динамики (Щипанов, 2ООО; Лукьянова, Бобрецов, 2008). Данный вид на исследуемой нами территории отличался от сравниваемых видов стабильно низкой численностью до нарушения и на ранних стадиях анемогенных и пирогенных сукцессий. Поэтому, вероятно, дестабилизация среды микроместообитаний на ранних стадиях не вызвала изменения в функциональной структуре вида, в результате характер сопряженности рыжей полевки с этим видов остался прежним, о чем свидетельствует совпадение значений показателя к и близкое сходство значений показателя г в эти периоды. Повышение численности красной полевки на средних стадиях анемогенных и пирогенных сукцессий, вероятно, отразилось на структуре вида, доля подвижных особей в населении увеличилась, в результате этого значительно возросла частота встреч особей двух видов, особенно на анемогенном участке, что подтверждается высокими значениями коэффициента к.

После катастрофических природных воздействий сопряженность рыжей полевки и обыкновенной бурозубки на анемогенном и пирогенном участках отличалась. Выявлено сходство значений коэффициента к между ранней стадией на анемогенном участке и средней стадией на пирогенном, а также между ранней стадией на пирогенном и средней стадией на анемогенном участке (табл. 7). Это свидетельствует о противоположном характере изменения численности двух видов на разных стадиях восстановительных сукцессий, что, вероятно, связано с особенностями популяционной динамики представителей разных экологических групп - лесных полевок и землероек. Высокое значение коэффициента к на средней стадии пирогенной сукцессии свидетельствует о высокой частоте встреч особей двух видов на исследуемом участке, где в этот период обыкновенная бурозубка численно преобладала в сообществе.

Анализ многолетней динамики значений коэффициента сопряженности рыжей и красно-серой полевок выявил его низкие значения до анемогенного и пирогенного нарушений местообитаний животных на исследуемых участках. В год ветровального воздействия сопряженность рыжих и красно-серых полевок в измененных экологических условиях возросла. Изменение характера взаимосвязанности численности двух видов после нарушения среды микроместообитаний также может быть объяснено сложившимися условиями среды. По нашему мнению, возросшая мозаичность среды обитания животных, что особенно выражено в нарушенных ветровальным воздействием условиях местообитаний, приводит к возрастанию подвижности населения, что обусловлено поиском особями наиболее благоприятных участков, обеспечивающих им лучшие защитные и кормовые условия (Лукьянова, 2011). Вследствие этого можно предполагать, что на исследуемой нами территории после катастрофических природных нарушений в сложившихся условиях за счет мигрирующих особей рыжих и красно-серых полевок возрастает уровень межвидовых контактов, что подтверждается повышенными значениями коэффициента сопряженности. Особи двух видов чаще встре-

чаются на одних и тех же участках, и вследствие этого растет их видовая сопряженность. Этот вывод подтверждается данными анализа значений показателя агрегиро-ванности особей. Агрегированность рыжей и красно-серой полевок, как на анемоген-ном, так и па пирогенпом участках до нарушения была достоверно ниже этого показателя после воздействия катастрофических факторов (%2=48.9; р<0.001 и j^=35.2; dj=\,^<0.001, соответственно).

Глава 7. СРЕДОВЫЕ ДЕТЕРМИНАНТЫ ЛОКАЛЬНОГО ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ СИМПАТРИЧЕСКИХ ВИДОВ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК

7.1 Связь локального пространственного распределения численности лесных полевок со средовыми характеристиками микроместообитаиий в дестабилизированных и стабильных условиях. На основе множественного регрессионного анализа оценили связь локальной численности симпатрических видов лесных полевок с характеристиками среды их микроместообитаний на двух участках исследуемой территории Висимского заповедника на разных стадиях состояния лесных биоценозов: до ветровала и пожара - А (І), П (I) (1989-1993 гг.); на ранней - А (II) (1995-2002 гг.) и средней стадии анемогенной сукцессии — А (Ш) (2003-2009 гг.); на ранней — П (П) (1998-2002 гг.) и средней стадии пирогетюй сукцессии - П (III) (2003-2009 гг.), а также на начальной стадии пирогенной сукцессии на анемогенном — А (IV) и пирогенном - П (IV) (2010-2012 гг.) участках после второго пожара в 2010 г. Выявлено, что локальное распределение числепности рыжей полевки связано с наибольшим числом микросредовых характеристик на анемогенном участке до природных нарушений (5 переменных) и на средних стадиях (6 переменных) восстановительных сукцессии. На ранних стадиях посткатастрофических сукцессий на данном участке численность статистически значимо была связана с тремя микросредовыми характеристиками. Наибольший вклад в факториальную изменчивость численности вида на анемогенном участке на стадии А (I) определяет переменная MC (площадь покрытия участков мхом, 18-20%), на стадии А (П) - переменная AU (численность подроста, 28-30%), на стадии А (III) - переменная НС (площадь покрытия участков травяно-кустарпичковой растительностью, 22-24%).

Локальное распределение численности красно-серой полевки в условиях анемо-генно нарушенной среды в отличие от рыжей полевки не имело статистически значимой связи с переменными среды микроместообитаний на стадии А (I), с наибольшим числом микросредовых характеристик (7) численность красно-серой полевки была связана на стадии А (И), где наиболее весомый вклад в изменчивость локальной численности вида имела переменная НС (20%).

Распределение численности красной полевки на анемогенном участке, подобно красно-серой, в большей степени было связано с микросредовыми условиями также на

стадии А(П), в этот период ее распределение зависело от четырех переменных, наибольший вклад из которых внесла характеристика МС (28%). На пирогенном участке на стадии П (I) только рыжая полевка имела значимую связь с двумя переменными среды микроместообитаний, из которых наибольший вклад в изменчивость ее численности в этот период имела характеристика ВЫ (ширина тропы в пределах участка, 23%). Распределение численности красной полевки было связано с двумя характеристиками микросреды только на стадии П (III), основной вклад в объясняемую вариацию численности вида внесла характеристика С? (площадь покрытия кустарником, 20%). В другие периоды связь лесных полевок с микросредовыми характеристиками на пирогенном участке не выявлена. В стабильных условиях местообитаний в ельниках предгорного района Печоро-Илычского заповедника выявлена слабая зависимость локального распределения численности лесных полевок от среды микроместообитаний, что подтверждается меньшим числом переменных микросреды, статистически значимо детерминирующих численность видов по сравнению с числом характеристик микроместообитаний в экологически дестабилизированной среде на территории Висимского заповедника. Наибольший вклад в объясняемую вариацию локальной численности красной полевки в долгомошном ельнике, где обилие данного вида наиболее высоко, вносит характеристика НС (20%), в ельнике зеленомошном наибольший вклад имеет МС (32%). В ельнике высокотравном, где красная полевка не является доминирующим по обилию видом, изменчивость ее численности в большей степени связана с характеристикой Аи (22%). Для рыжей полевки наибольший вклад в объясняемую вариацию локальной численности в ельнике долгомошном имеет характеристика СБ (22%), в ельниках высокотравном и зеленомошном папоротниковом — характеристика НС (18% и 30%, соответственно).

Известно, что селекция характеристик среды микроместообитаний грызунов связана с уровнем численности животных (Буяльска и др., 1995). Были условно выделены три уровня численности полевок в ходе их популяционной динамики (число особей на 100 ловушко-суток): гшп — < 5; тес! — < 10; тах - > 10. Множественный регрессионный анализ выявил видовые различия в селекции микросреды лесными полевками при разном уровне их численности. Для всех видов статистически значимая связь численности с характеристиками микросреды была выявлена лишь на анемогенпом участке территории Висимского заповедника. Распределение рыжей полевки связано с наибольшим числом микросредовых переменных при низком уровне ее численности на средней стадии анемогенной сукцессии. Численность красно-серой полевки детерминирована наибольшим числом переменных на ранней стадии анемогенных сукцессии при высокой численности, локальное распределение красной полевки было связано с наибольшим числом микросредовых характеристик также на ранней стадии анемогенной сукцессии, но при низком уровне ее численности. В условиях стабильной среды в ельниках Печоро-Илычского заповедника численность красной полевки имеет статистически значимую связь с переменными среды микроместообитаний при среднем

уровне ее обилия во всех типах ельников, а локальное распределение численности рыжей полевки детерминировано наибольшим числом переменных при низкой численности животных в ельнике долгомошном и при среднем уровне в ельнике зеленомошном.

7.2 Оценка роли погодно-климатических факторов в пространственном распределении численности лесных полевок в условиях экологически контрастной природной среды. Анализ зависимости численности полевок от основных погодно-климатических характеристик проводили с использованием метода климатических полей (Окулова, 2001), в пространстве которых в разные периоды состояния среды местообитаний животных размещали значения показателей обилия симпатрических видов лесных полевок. Выявлено, что наиболее оптимальные условия для рыжей полевки сложились на территории до нарушения лесных биоценозов, в 1989 году, и в год воздействия ветровала (1995), когда численность вида имела самые высокие показатели (более 30 ос./ 100 лов.-сут.) (рис. 12). Средние и высокие значения обилия рыжей полевки находятся в более широком диапазоне температур по сравнению с красной и красно-серой. Это свидетельствует о высокой экологической пластичности рыжей полевки на исследуемой нами территории Висимского заповедника, отличающей ее от двух других видов лесных полевок. Выявленный факт согласуется с результатами исследований Т. А. Андреевой и Н.М. Окуловой (2009), изучавшими экологические предпочтения лесных полевок в разных точках ареалов видов.

Средняя температура (апрель-октябрь),°С

Рисунок 12 - Климатические поля трех видов лесных полевок (1 - рыжей, 2 красной, 3 - красно-серой) на территории Висимского заповедника в разные периоды состояния среды местообитаний животных

Множественный регрессионный анализ выявил, что обилие рыжей полевки в наименьшей степени связано с метеорологическими условиями до катастрофических нарушений и на средних стадиях восстановительных сукцессий. На ранних сукцесси-онных стадиях выявлена статистически значимая положительная связь численности вида со средними температурными показателями апреля-октября текущего года (R2=0.69; р=0.01) и отрицательная - с высотой снежного покрова (7?2=0.51; р=0.002). Численность красной и красно-серой полевок также имеет обратную зависимость от значений последнего метеорологического показателя, но в условиях ненарушенной среды обитания (7^=0.61 ;р<0.05 и R2=0.62; /><0.05, соответственно). На средних стадиях восстановительных сукцессий выявлена положительная связь численности красно-серой полевки с суммарным количеством летних осадков (/^=0.63; /К0.05), а красной полевки - с суммарным количеством весенних осадков (R2=0.48; р<0.05), также численность данного вида связана обратной зависимостью с экстремальностью условий предыдущего года (R2=0.54; /Х0.05).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сравнительный анализ последствий локальных природных катастроф (ветровал, пожар) для населения симпатрических видов мелких млекопитающих выявил существенные различия в реакции разных видов, проявляющиеся в специфике пространственно-временной динамики их обилия и демографических характеристик. Показано, что в экологически дестабилизированной среде межгодовые изменения микросредовых характеристик существенно выше межбиотопических, что указывает на высокие темпы сукцессионных процессов в нарушенных биогеоценозах. Установлено, что после локальных природных катастроф, благодаря компенсационным механизмам перераспределения численности симпатрических видов и их демографическим перестройкам, сохраняется устойчивость сообщества. Во многом это связано с тем, что уровень межвидовых контактов в дестабилизированной среде различен на разных стадиях восстановительных сукцессий. Видоспецифи-чен и отклик локальных изменений численности грызунов на факторы макро- и микросре-дового масштабов.

Показано, что влияние краевого эффекта на границе: «ветровал-гарь» на ранних стадиях восстановительных сукцессий проявляется в характеристиках среды микроместообитаний животных и на ценотических показателях населения мелких млекопитающих. Установлено, что селекция среды микроместообитаний (habitat selection) у лесных полевок различна в экологически дестабилизированных и стабильных биоценозах и может влиять на изменение обилия симпатрических видов на разных стадиях посткатастрофических восстановительных сукцессий. Поэтому на ранних стадиях сукцессий основной вклад в изменение ценотических показателей населения мелких млекопитающих должны вносить экзогенные факторы, а на средних стадиях - эндогенные факторы, связанные с экологическими особенностями видов.

выводы

1. Установлено, что характер и масштаб последствий локальных природных катастроф (ветровал, пожар) для населения симпатрических видов мелких млекопитающих можно оценивать по уровню изменчивости характеристик среды микроместообитаний животных. В экологически дестабилизированной среде межгодовая изменчивость микросредовых характеристик в отличие от стабильных (ненарушенных) биотопов существенно выше биотопической, что связано с высокой скоростью сукцессион-ных процессов в нарушенных биогеоценозах.

2. Динамика основных популяциопных показателей (обилия и демографических характеристик) совместно обитающих видов отличается на разных участках нарушенной территории в ходе посткатастрофических восстановительных сукцессий. Реакция разных видов сообщества на изменившиеся условия обитания в результате воздействия природных катастрофических явлений неодинакова и связана с различной степенью экологической толерантности симпатрических видов к внешним дестабилизирующим воздействиям.

3. Установлено, что пространственно-временная динамика основных ценотических характеристик — общего обилия видов мелких млекопитающих и их разнообразия (шест отличительные особенности в условиях экологически стабильной и дестабилизированной среды местообитаний на разных стадиях восстановительных сукцессий.

4. Сообщество мелких млекопитающих в экологически дестабилизированной среде после воздействия локальных природных катастроф сохраняет устойчивость за счет компенсационных механизмов, проявляющихся в перестройке ценотической структуры за счет перераспределения численности видов в сообществе. Вклад отдельных видов в формирование пространственно-временной структуры сообщества существенно отличается на разных стадиях посткатастрофических восстановительных сукцессий.

5. Уровень межвидовых контактов особей в дестабилизированной природными катастрофическими факторами среде обитания имеет существенные отличия на разных стадиях восстановительных сукцессий, что отражается на динамике пространственной сопряженности симпатрических видов.

6. Влияние краевого эффекта на границе лесных биоценозов: «ветровал-гарь» в наибольшей степени отражается на изменении характеристик среды микроместообитаний животных и основных ценотических показателей населения мелких млекопитающих на ранних стадиях восстановительных сукцессий.

7. На основе сравнительного количественного анализа выявлены видовые отличия в отклике локального пространственного распределения численности грызунов на внешние факторы макро- и микросредового масштаба. Селекция лесными полевками характеристик среды их микроместообитаний в экологически дестабилизированных и стабильных биоценозах имеет видовые отличия па разных стадиях восстановительных сукцессий и связана с уровнем обилия симпатрических видов.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Изучение популяций мелких млекопитающих в условиях техногенного воздействия / JI.E. Лукьянова, O.A. Пястолова, O.A. Лукьянов, Н.В. Микшевич // Экология. 1990. №2. С. 53-61.

2. Лукьянова Л.Е., Лукьянов O.A., Пястолова O.A. Трансформация сообществ мелких млекопитающих под воздействием техногенных факторов (на примере таежной зоны Среднего Урала) // Экология. 1994. № 3. С. 69-75.

3. Лукьянов O.A., Лукьянова Л.Е. Миграционная активность рыжей полевки (Clethrionomys glareolus , Schreber, 1780) в пессимальных и оптимальных местообитаниях // Экология. 1996. № 3. С. 206-208.

4. Сравнение мигрирующих и оседлых особей рыжей полевки по комплексу фенов неметрических признаков / А.Г. Васильев, И.А. Васильева, O.A. Лукьянов, Л.Е. Лукьянова // Экология. 1996. № 5. С. 371-377.

5. Лукьянов O.A., Лукьянова Л.Е. Демография и морфофизиология мигрирующих и оседлых особей рыжей полевки (Clethrionomys glareolus , Schreber, 1780) // Экология. 1997. №2. С. 131-138.

6. Лукьянова Л.Е., Лукьянов O.A. Реакция сообществ и популяций мелких млекопитающих на техногенные воздействия. I. Сообщества // Успехи соврем, биологии. 1998. Т. 118, вып. 5. С. 613-622.

7. Лукьянова Л.Е., Лукьянов O.A. Реакция сообществ и популяций мелких млекопитающих на техногенные воздействия. П. Популяции (рыжая полевка как модель) // Успехи соврем, биологии. 1998. Т. 118, вып. 6. С. 693-708.

8. Лукьянов O.A., Лукьянова Л.Е. Феноменология и анализ миграций в популяциях мелких млекопитающих // Зоол. журн. 2002. Т.81. № 9. С. 1107-1134.

9. Лукьянова Л.Е., Лукьянов O.A. Экологически дестабилизированная среда: влияние на население мелких млекопитающих // Экология. 2004. №3. С.210-217.

10. Бобрецов A.B., Лукьянова Л.Е., Пороппш Е.А.. Струхтура лесных сообществ мелких млекопитающих (Micromammalia) на западных склонах Северного Урала // Экология. 2005. № 2. С. 138-145.

11. Видовое разнообразие сообществ мелких млекопитающих в градиенте климатических и биотических условий / A.B. Бобрецов, И.Ф. Куприянова, A.A. Калинин, Л.Е. Лукьянова, H.A. Щипанов // Успехи соврем, биологии. 2008. Т.128, № 4. С. 409-416.

12. Лукьянова Л.Е., Бобрецов A.B. Локальное распределение численности симпатри-ческих видов лесных полевок в микросредовых условиях дестабилизированных и стабильных местообитаний // Успехи соврем, биологии. 2008. Т. 128, № 5. С. 541-552.

13. Spatial Interrelations between Bank Voles and Yellow-Necked Mice in Crabapple Island / G. Bujalska, L. Grüm, L. Lukyanova, A. Vasil'ev // Russian J. Ecology. 2009. Vol. 40,

№ 7. P. 66-72.

14. Лукьянова Л.Е. Пространственно-временная структура населения лесных полевок в ходе катастрофических сукцессий II Вестн. Оренбург, гос. ун-та. 2011. № 12. С. 190— 192.

Публикации в прочих изданиях:

15. Lukyanova L.E., Lukyanov O.A., Bolshakov V.N. Populations of the bank vole in an industrial environment: demography and population numbers consequences // Polish J. Ecology. 2000. Vol. 48 (suppl). P. 133-139.

16. Бобрецов A.B., Лукьянова Л.Е. Пространствешюе размещение красной полевки в ельниках Печоро-Илычского заповедника // Исследования эталонных природных комплексов Урала: материалы науч. конф. Екатеринбург, 2001. С. 251-253.

17. Лукьянова Л.Е., Бобрецов A.B., Мухачева C.B. Оценка устойчивости среды к дестабилизирующему воздействию на основе количественного анализа местообитаний мелких млекопитающих // Биологические ресурсы и устойчивое развитие: материалы междунар. науч. конф. Пущино, 2001. С. 134.

18. Лукьянова Л.Е., Лукьянов O.A. Сообщества мелких млекопитающих в меняющихся условиях среды обитания на территории Висимского заповедника // Исследования эталонных природных комплексов Урала: материалы науч. конф. Екатеринбург, 2001. С. 311-316.

19. Лукьянова Л.Е. Население мелких млекопитающих в ходе восстановления постветровальных пирогенных сукцессий лесных биоценозов // Териофауна России и сопредельных территорий: материалы междунар. совещ. М., 2003. С. 201—202.

20. Лукьянова Л.Е. Концепция «экологически дестабилизированной природной среды»: опыт использования в экологических исследованиях // Млекопитающие как компонент аридных экосистем (ресурсы, фауна, экология, медицинское значение и охрана): тез. докл. междунар. совещ., г. Саратов. М., 2004. С. 75-76.

21. Лукьянова Л.Е., Бобрецов A.B. Распространение лесных полевок в предгорных ельниках Северного Урала//Тр. Печоро-Илыч. заповедника. 2005. Вып. 14. С. 183-188.

22. Лукьянова Л.Е., Бобрецов A.B. Динамика локального численного распределения лесных полевок в экологически контрастных условиях обитания на охраняемых территориях Среднего и Северного Урала // Современное состояние и перспективы развития особо охраняемых территорий Европейского Севера и Урала: материалы науч.— практ. конф. Сыктывкар, 2006. С. 95-99.

23. Лукьянова Л.Е. Динамика населения мелких млекопитающих в ходе анемогенной и пирогенной сукцессии лесных сообществ Висимского заповедника // Экологические исследования в Висимском заповеднике: материалы науч. конф. Екатеринбург, 2006. С. 165-171.

24. Лукьянова Л.Е., Бобрецов A.B., Щипанов H.A. Выбор микроместообитаний красной полевкой (Clethrionomys rutilus Pallas, 1779) в различных биотопах предгорий Северного Урала // Млекопитающие горных территорий: материалы междунар. конф. М., 2007. С. 189-191.

25. Бобрецов A.B., Лукьянова Л.Е. Многолетняя динамика численности обыкновенной бурозубки (Sorex araneus) в предгорьях Северного Урала // Биология насекомоядных млекопитающих: материалы Ш Всерос. науч. конф. Новосибирск, 2007. С. 21-23.

26. Лукьянова Л.Е. Динамика видового разнообразия населения мелких млекопитающих в экологически дестабилизированной среде на территории Висимского био-

сферного заповедника // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы III Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола, Пущино. 2008. С. 545-546.

27. Лукьянова Л.Е. Анализ населения лесных полевок граничащих биотопов: "ветровал - гарь" на заповедной территории // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: материалы 2-й Всерос. науч. конф. Саратов, 2008. С, 192-195.

28. Bujalska G., Grita L., Lukyanova L., Vasilyev A. Spatial interrelations between bank voles and yellow-necked mice in Crabapple Island // Rodens & Spatium: Abstr. of the 11-th Intern. Conf. on Rodent Biology. Myshkin, 2008. P. 5.

29. Лукьяпова Л.Е. Распределение симпатрических видов лесных полевок в анемо-генных и пирогенных сообществах мелких млекопитающих на заповедной территории Среднего Урала // Современные проблемы зоо- и фитогеографии млекопитающих: материалы конф. М., 2009. С. 49.

30. Лукьянова Л.Е. Пространственная сопряженность симпатрических видов мелких млекопитающих в контрастных условиях среды // Териофауна России и сопредельных территорий: материалы междунар. совещ. М., 2011. С. 286.

31. Лукьяпова Л.Е. Динамика ценотических показателей населения мелких млекопитающих в ходе посткатастрофических сукцессий лесных биоценозов Висимского заповедника // Современное состояние и перспективы развития ООПТ Урала: материалы науч.— практ. конф. Екатеринбург, 2011. С. 186-194.

32. Лукьянова Л.Е. Динамика населения мелких млекопитающих и средовых характеристик их местообитаний в ходе восстановительных сукцессий пограничных биоценозов на заповедной территории Среднего Урала // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: материалы 3-й Междунар. науч. конф. Саратов, 2012. С. 180—

185.

Подписано в печать 21.01.2013. Форм?т 60x84 1/16 Бумага офсетная. Усл. печ. л. 2,0 Тираж 120 экз. Заказ №

Отпечатано в типографии ИПЦ УрФУ 620000, Екатеринбург, ул. Тургенева, 4

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Лукьянова, Лариса Ефимовна, Екатеринбург

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ УРО РАН

0^201350682

Лукьянова Лариса Ефимовна

МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ В ЭКОЛОГИЧЕСКИ ДЕСТАБИЛИЗИРОВАННОЙ СРЕДЕ: ПОСЛЕДСТВИЯ ЛОКАЛЬНЫХ ПРИРОДНЫХ КАТАСТРОФ

03.02.08 - экология

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Научный консультант доктор биологических наук, профессор Васильев Алексей Геннадьевич

На правах рукописи

Екатеринбург - 2013

СОДЕРЖАНИЕ

Введение..........................................................................................................................................................................................................4

Глава 1. Феноменология экологически дестабилизированной природной среды......................14

1.1 Концепция экологически дестабилизированной среды............................................................14

1.2 Характеристика и экологическая роль ветровалов и пожаров............................................16

1.2.1 Ветровалы........................................................................................................................................................................16

1.2.2 Природные пожары 19

1.3 Локальные катастрофические сукцессии естественного генезиса..................................23

1.4 Характеристика экологически стабильной среды..........................................................................27

Глава 2. Характеристика районов исследования......................................................................................................30

2.1 Висимский государственный природный биосферный заповедник................................30

2.2 Печоро-Илычский государственный природный биосферный заповедник............42

Глава 3. Материалы и методы исследований..............................................................................................................50

3.1 Характеристика научного материала............................................................................................50

3.2 Основные методы исследования....................................................................................................................58

Глава 4. Сравнительный анализ характеристик среды микроместообитаний мелких

млекопитающих....................................................................................................................................................................................66

4.1 Подходы к изучению среды местообитаний мелких млекопитающих........................69

4.2 Динамика характеристик среды микроместообитаний мелких млекопитающих

в лесных биоценозах до и после воздействия локальных природных катастроф ... 70

4.3 Динамика характеристик среды микроместообитаний мелких млекопитающих в экологически стабильных условиях лесных биоценозов..............85

Глава 5. Динамика показателей популяционной структуры симпатрических видов мелких млекопитающих................................................................................................................................................................102

5.1 Динамика обилия симпатрических видов мелких млекопитающих до нарушений и в ходе посткатастрофических сукцессий лесных биоценозов....................105

5.1.1 Обилие лесных полевок......................................................................................................................................107

5.1.2 Обилие землероек-бурозубок........................................................................................................................126

5.1.3 Обилие малочисленных видов (серые полевки, мыши)..........................................................135

5.2 Особенности демографической структуры населения лесных полевок в экологически контрастной среде леснйх биоценозов.............................................................142

5.3 Динамика обилия лесных полевок в стабильных условиях местообитаний..............151

Глава 6. Динамика основных характеристик структуры сообществ мелких

млекопитающих............................................:..............................................................................................160

6.1 Динамика общего обилия и видовой структуры населения мелких млекопитающих в экологически дестабилизированных и стабильных

условиях биоценозов охраняемых территорий..........................................................................................167

6.1.1 Общее обилие видов..................................................................................................................................................170

6.1.2 Видовое разнообразие..........................................................................................................................................191

6.2 Анализ структуры сообщества мелких млекопитающих в условиях влияния краевого эффекта на границе экологических сред «ветровал-гарь»..........................................199

6.3 Пространственная сопряженность симпатрических видов мелких млекопитающих в экологически дестабилизированной среде........................................................205

Глава 7. Средовые детерминанты локального пространственного распределения

численности симпатрических видов лесных полевок..........................................................................................216

7.1 Связь локального пространственного распределения численности лесных полевок со средовыми характеристиками микроместообитаний в

дестабилизированных и стабильных условиях..............................................................................................217

7.2 Оценка роли погодно-климатических факторов в пространственном распределении численности лесных полевок в экологически контрастной природной среде......................................................................................................................................................................241

Заключение..................................................................................................................................................................................................258

Выводы..........................................................................................................................................................................................................265

Литература....................................................................................................................................................................................................267

Приложение................................................................................................................................................................................................308

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. В век стремительного роста научно-технического прогресса все более тесной становится взаимосвязь общества и природы, наблюдается ее усиление. Состояние природной среды непрерывно изменяется. Эти изменения различны по характеру, направленности, величине, неравномерно распределены в пространстве и во времени. Важной особенностью естественных природных изменений является то, что они, как правило, происходят около некоторого среднего относительного постоянного уровня. Средние значения могут существенно изменяться лишь в течение длительных интервалов времени, измеряемых многими тысячелетиями. Совсем другой особенностью обладают антропогенные изменения состояния природной среды, которые стали особенно значительными в последние десятилетия и в отдельных случаях приводят к резкому, быстрому изменению среднего состояния среды (Израэль, 1984). Этот этап, начавшийся во второй половине XX века, характеризуется повышенной вероятностью возникновения экстремальных ситуаций в окружающей среде и существенно возросшей зависимостью человеческого общества от ответных реакций биосферы на его деятельность (Залетаев, 1989). Все чаще под воздействием человеческой деятельности отдельные виды фито- и зооценозов в составе экосистем подводятся к рубежам, за которыми следуют серьезные изменения их строения и функционирования, а иногда и полное их уничтожение; иными словами, экосистемы находятся на стадиях перехода в «критические» состояния (Экосистемы..., 1989). Частота возникновения экстремальных ситуаций, вызванных как природными, так и антропогенными факторами, может угрожать устойчивости экосистем и в конечном итоге привести к снижению биоразнообразия. Биологическое разнообразие, являясь характерной чертой жизни на Земле, определяет возможность существования не только различных экосистем, но и биосферы в целом. В настоящее время в мировой науке расширяются исследования по решению проблемы сохранения биоразнообразия и устойчивости природных экосистем - одной из актуальных биологических проблем на современном этапе развития человеческого общества (Литвинов, Швецов, 1995; Емельянов, 1999; Сохранение биологического разнообразия ... , 2009). Данная проблема является одной из ключевых в современных фундаментальных и прикладных биологических исследованиях, поскольку благосостояние современного общества и его будущее в значительной мере зависят от уровня и объема накопленной научной информации, позволяющей ученым анализировать и прогнозировать состояние природных комплексов в различных условиях окружающей среды. Проблема эта имеет особое значение и является актуальной, т.к. сопря-

жена с оценкой способности биоты современных экосистем к восстановлению после мощных внешних воздействий.

Наряду с трансформацией природных комплексов, вызванной прямой деятельностью человека, имеет место экологическая дестабилизация среды, наблюдаемая в результате опосредованного антропогенного воздействия: катастрофические природные явления. Их частоту одни ученые связывают с наблюдаемым потеплением климата, в котором человеческий фактор играет не последнюю роль, другие объясняют изменение закономерностей появления природных катастроф нарастанием нестабильности в системе углерод-климат-человек (Крапивин, Потапов, 2009; Букварева, 2010; Величко, 2010; МаЫшап, 2001). В отличие от естественных природных изменений, которые находятся около некоторого среднего относительно постоянного уровня и существенно меняются в течение длительного периода, изменения, вызванные природными стихийными факторами (извержения вулканов, землетрясения, ураганы, пожары), как правило, носят локальный характер. Под одним из определений понятия «природная катастрофа» подразумевают «скачкообразные изменения в системе, возникающие в виде ее внезапного ответа на изменения внешних условий» (Григорьев, Кондратьев, 2001).

Природные катастрофические явления вносят серьезные изменения в динамику экосистем и биосферы планеты в целом, последствия которых могут быть непредсказуемы. К сожалению, на современном этапе развития человеческого общества, как для мира в целом, так и для России, в частности, наблюдается рост количества и масштабности природных катастроф, который особенно интенсифицировался в последние годы. К примеру, по данным МЧС среднее количество чрезвычайных ситуаций природного характера в стране в 2009 г. составляло 280 событий в год, в то время как еще 10 лет назад количество чрезвычайных ситуаций природного характера не превышало 220 событий (Бондур и др., 2009). Зная сущность катастрофического явления, можно найти подходы к его прогнозу и проведению защитных мер, значительно уменьшая последствия. Проведение мониторинга и прогнозирования природных катастроф является важнейшей задачей для специалистов в области геофизики, геологии и аэрокосмической науки. Основной задачей биологов-экологов является изучение реакции биоты в ответ на воздействие внешних возмущающих факторов, выявление механизмов восстановления и поддержания стабильности сообществ и популяций разных видов. Проблема, связанная с исследованием экологических последствий природных катастроф, таких как ветровалы и пожары, наиболее часто возникающих на лесной территории нашей страны, для биоты таежных экосистем является одной из актуальных и важных экологических проблем.

По оценкам специалистов, ураганы и лесные пожары на территории России являются чрезвычайно разрушительным явлением. Ураганы - один из существенных факторов долговременного воздействия на климат. В результате ураганов может быть изъято из обращения около 10% ежегодной продукции лесов, ураганы переводят большое количество живой биомассы в мертвую органику (Бондур и др., 2009; Крапивин, Потапов, 2009). Не менее катастрофична по воздействию на биоту засуха. В результате критического уменьшения количества осадков растения и животные испытывают дефицит воды и при длительном воздействии этого лимитирующего фактора погибают. В научной литературе есть сведения о полной блокировке размножения мелких млекопитающих в ответ на дефицит влаги (Оленев, 1981). Периоды засух тесно переплетаются с лесными пожарами. На активно охраняемых землях лесного фонда в России ежегодно происходит от 13 до 43 тысяч лесных пожаров, которыми уничтожается от 500 тысяч до 5.5 млн. га лесов (Зукерт, 2011). Ущербы от лесных пожаров достигают 470 млн. долларов в год, как это было, например, в 1998 году (Крапивин, Потапов, 2009). Пожарная ситуация, сложившаяся на обширной территории нашей страны летом 2010 года, также может считаться катастрофической.

Оценивая проблему в историческом аспекте, следует отметить, что природные аномалии пространственного и временного масштаба играли существенную положительную роль в эволюции природы, вызывая и активизируя механизмы регуляции природных экосистем. С течением времени наблюдаемое изменение климата и активное использование человечеством огня привело к частым загораниям лесных массивов. Наряду с человеческим фактором, чрезвычайно велика вероятность возгорания лесных массивов от ударов молний. По имеющимся оценкам, от молний на земном шаре ежегодно возникает более 20 тыс. лесных пожаров (Бондур и др., 2009). Пожары от молний, возникающие в различных биомах и типах растительности, являются атрибутом земной среды, следствием и индикатором глобальных связей между атмосферой, литосферой и биосферой, частью которой являются лесные сообщества (Лесные грозовые пожары ... , 2010). В сосновых лесах таежной зоны Северной Евразии пожары от молний, вызывающие коренную трансформацию всех факторов среды и компонентов экосистем, закономерно повторяются с интервалом в 60-65 лет (Sannikov, Goldammer, 1996).

Большинство прямых и опосредованных воздействий человека на природу, приводящих к критическим состояниям экосистем, заканчиваются их качественной перестройкой. Избежать этих последствий не всегда удается, но есть возможность тщательно изучить происходящие процессы. Из основных положений естественно-исторического биологического закона о закономерностях явлений в природе и экологического закона внутреннего динамического равновесия природных биосистем следует, что вещество, энергия и

динамические качества отдельных природных систем и их иерархии взаимосвязаны настолько, что любое изменение одного из данных показателей вызывает сопутствующие функционально-структурные количественные и качественные перемены. Причем, взаимодействие вещественно-энергетических экологических компонентов (энергия, субстраты, продуценты, консументы, редуценты) и динамических качеств природных систем не линейно, т.е. слабое воздействие или изменение одного из компонентов может вызвать сильные отклонения в других, либо во всей экосистеме в целом. Согласно представлениям В.Н. Сукачева (1958) о важнейшей роли межбиогеоценотических связей в природе, необходимо учитывать важность как сложных взаимодействий между компонентами лесного биогеоценоза, так и влияния каждого биогеоценоза на соседние с ним, в той или иной мере удаленных от него, т.е. когда «обмен веществом и энергией имеет место не только между компонентами данного биогеоценоза, но и между ними и другими явлениями природы». По мнению Н.В. Дылиса (1973), без анализа межбиогеоценотических связей не может быть правильно расшифрован и внутрибиогеоценотический метаболизм. Важнейшей биогеоценотической функцией животных является их влияние на первичную продукцию (Шварц, 19676). Однако, несмотря на важность данной проблемы, роль биотических факторов, в частности, позвоночных животных, в формировании межбиогеоценотических связей в природе освещена крайне недостаточно (Булахов, 1982; Булахов и др., 2008).

Оценивая степень изученности проблемы влияния природных катастрофических факторов на биотические компоненты экосистем, отметим, что перечень работ отечественных и зарубежных исследователей достаточно широк. Обширная литература посвящена изучению влияния ветровала и пожара на фитобиоту (Корчагин, 1954; Санников, 1973, 1981, 1982, 1983; Курбатский, 1980; Скворцова и др., 1983; Комарова, 1986, 1992, 2005; Громцев, 1993; Сибгатуллин, 1996, 2001, 2006, 2011а, 20116, 2012; Фуряев, 1996; Ваганов и др., 1998; Алесенков, 2000; Беляева, 2000, 2006, 2007; Сибгатуллин, Шлыкова, 2000; Уланова и др., 2003; Уланова, 2006; Софронов, Волокитина, 2008; Лыткина, Миронова, 2009; Санников и др., 2012; Bell, Koch, 1980; Morrison, 2002; Uys et al., 2004). Результаты этих исследований крайне важны при изучении реакции населения животных на воздействие природных катастрофических факторов, поскольку животные-фитофаги, являясь кон-сументами первого порядка в зообиоте экосистем, тесно связаны со структурой фитоцено-зов.

Очевидно, что для оценки общей устойчивости экосистемы, подвергшейся воздействию мощных возмущающих факторов, необходимы знания о механизмах устойчивости отдельных звеньев ее сложной цепи. Изучение механизмов, обеспечивающих свойство устойчивости экосистем, невозможно без исследования более низких уровней - популя-

ций и отдельных организмов, а также надсистемного уровня - абиотической среды (Экосистемы ... , 1989). Популяционные реакции вида могут отражать динамику экосистемы в целом, поэтому популяционный подход в случае, когда биология вида изучена достаточно полно, может быть успешно использован для исследования состояния природных экосистем (Шилов, 1977; Шилова