Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Мексиканский центр происхождения и видового разнообразия рода GOSSYPIUM и проблема обогащения генофонда

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Мексиканский центр происхождения и видового разнообразия рода GOSSYPIUM и проблема обогащения генофонда"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕЛШЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕСОЮЗНЫЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА

На правах рукописи

Л ЕМЕШЕВ Николай Константинович

УДК 633.511:575.3/7:576(72)

МЕКСИКАНСКИЙ ЦЕНТР ПРОИСХОЖДЕНИЯ И ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ РОДА ООБЗУРИШ И ПРОБЛЕМА ОБОГАЩЕНИЯ ГЕНОФОНДА

Специальность: 03.00.15 — Ботаника 06.01.05 — Селекция и семеноводство

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1992

Работа выполнена со Всесоюзном научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова в 1973—1991 гг.

Официальные оппоненты: доктор биол. наук М. Г. Агаев; академик АН республики Узбекистан Д. А. Л\усаев; академик Академии Сельскохозяйственных наук республики Узбекистан Ш. И. Ибрагимов.

Ведущее учреждение — Институт экспериментальной биологии АН республики Узбекистан (НПО «Биолог») г. Ташкент.

Защита состоится «J^» сМСц!' года в час. на заседании Специализированного совета Д.020.18.01 во Всесоюзном научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова по адресу: 190000, г. Санкт-Петербург, ул. Герцена, 44. 1

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всесоюзного науч-ио-исследовательского института растениеводства им'. Н. И. Вавилова.

, Диссертация в форме научного доклада разослана « ¿л»» и itV • ¿Li 1992 г. •

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор сельскохозяйственных

наук, профессор Л. В. Сазонова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

". -. ? Актуальность теми. Несмотря на определенные успехи селек--'-'цви хлопчатника, ее современное состояла^ не мотгет удовлетворить ии производство, ни текстильную прсмцЕлеииость. Глвдныи ¡«достатком селекции яглкетсл узость походного материала и как следствие этого •« генетическая близость большинства современных сортов.

В качестве доноров вилтоустоячизости у районированных сор--тов использованы фактически одна-два формы хлопчатника, кото-риз язляптся уже освоенным субстратом для возбудителя, что ■ представляет собой большую опасность :: может привести к повто-* рению катастрофы 60-х годов. Изт принципиальных сдвигов в про-1 блеяе качества волокна, особенно с-го крепости. Необходимо значительно увеличить такой показатель, зцход волок на, т.к. хлопководство должно полностью переГг;:! на оценку урожайности по волокну, как это принято в мировой практике. Эти, также как и целил ряд других недостатков обьлсняотся, в пернув очередь, узостью генетической основы используемого з селекции ка-< териала. Вероятно, что по некоторым показателям у сортов уяэ достигнут верхний предел и принципиальные сдвиги возконны лииь с привлечением совершенно новой генетической плазма.

На очереди стоит разработка принципиально новых каправла* ний селекции, таких как: создание листопадных сортов, что позволит избежать дефолиации и обезопасить окружающую среду; со® здание короткоотебельных сортов, приспособленных для загудвн-ных посевов и одноразовой уборки; создание безгоссипольных сортов, что позволит обеспечить качественно новый уровень использования масла семян. Эти новые направления также как и вич ход на принципиально новые показатели по традиционным селекцн-^ о иным признакам можно осуществить только с помощью нового гэкз-тического материала, реализуя весь потенциал рода Gossypiu®,

Б первуп очередь необходимо привлечение форм из центра происхождения и разнообразия хлопчатника - из Мексики, МироЦ вое хлопководство в своей основе построено фактически на мзкл сиканских хлопчатниках. В Мексике сосредоточено максималькоа разнообразие форм основного промышленного вида G.hirsutum, а таете дикорастущих диплоидных видов, на основе которых но* дет быть создана новая генетическая основа для селекции. Целенаправленная.интродукция исходного материала доляка ооущеот»

3

вляться в первую очередь из центра происхождения и разнообразил, поэтом/ установление такого центра, сбор и реализация в селек-■ цнн этих материалов является актуальной проблемой.

Комплексного изучения Мексики как центра происхождения и разнообразия рода Gossypium L. не было проведено ни за рубежом, ни в нашей стране.

Теория Н.И.Вавилова имеет альтернативные концепции, исключающие возможность локализации центров происхождения культурных растений. Кроме того, в ряде случаев, в том числе и в отношении рода Gossypium допускается "уточнения", которые на самом деле также противоречат теории центров происхождения. Критический анализ этих концепций является актуальным.

Цель и задачи работы. Цель исследований - мобилизовать разнообразие форм и видов хлопчатников из центра его происхождения для создания принципиально новой генетической основы для селекции.

Были поставлены следующие задачи:

1. Обосновать существование центра происхождения хлопчатника-на территории Мексики и уточнить его границы.

2. Провести сбор и установить ареалы видового разнообразия хлопчатника в центре происхождения на территории Мексики.-

• 3. Установить внутривидовую и видовую дифференциацию мек-. сиканских хлопчатников и их эволюционную продвинутость.

Ч. Создать доноры важнейших хозяйственно ценных признаков на принципиально новой генетической оонове с использованием диких и рудеральных хлопчатников вида G.hirsutum.

5» Создать новую гермоплазму - фертильные гибриды о комплексом хозяйственно ценных признаков на. основе диплоидных, дикорастущих видов. ' .

Научная новизна исследований. Впервые было изучено видовое разнообразие хлопчатников в условиях естественного местообита-. ния. Теоретически обосновано существование центра происхождения и разнообразия хлопчатника на территории Мексики. Установ-. лены ареалы географических рас вида G.hirsutum, а также. , дикорастущих диплоидных видов, lia территории Мексики было с о б-« •рано все разнообразие дикорастущих и рудеральных форм вида Q.hirsutum, а также дикорастущих диплоидных видов. Б условиях опытного поля ВИР в Мексике получены гибриды с дикорастущими и рудеральными формами вида G.hirsutum,' а также фертильные ам-4

фидиплоиды с дикорастущими диплоидными видами.

В условиях Средней Азии получение таких материалов крайне затруднительно, т.к. первые этапы работы должны проходить в условиях искусственного короткого дня и требует больших площадей под теплицами. Привлеченные в мировую коллекцию эти гибриды были впервые изучены в условиях Средней Азии. Установлено, что дикорастущие и рудералыше формы вида О.^гви-Ьшп могут являться новыми донорами признаков для традиционной селекции (устойчивость к болезням и вредителям, скороспелооть, качество волокна). Было показано, что дикорастущие диплоидные виды могут быть использованы для новых направлений в селекции - создания листопадных сортов, сортов без прицветников. Впервые в результате интрогресснвного расцепления были выявлены малоплодные формы с 1-2-3 коробочками.

Практическая значимость и использование результатов работы. Собранные на территории Мексики дикие и рудералыше формы хлопчатника, а также 300 гибридных комбинаций о ними были изучены на СА$ВИР, ТОСВИР, а также переданы во все ведущие селекционные учревдения. Во Всесоюзном Институте селекции и семеноводства хлопчатника им. Г.С.Зайцева на этом материале созданы линии проходящие производственные испытания; в конкурсном станционном сортоиспытании находятся линии, превосходящие стандарты по вилтоустойчивости и качеству волокна. Особо следует отметить линии, значительно превосходящие стандарты по крепости, тонине волокна. В Институте экспериментальной биологии Аг! Узбекистана (НПО "Биолог") на этом материале получены линии, значительно превосходящие ставдарг по вилтоустойчивости и скороспелости. На САФВИР и ТОСВИР созданы короткостебельные линии, пригодные для загущенных посевов при одноразовой уборке, высоковилтоуо-" тойчивые.линии, а также листопадные и бесприцветничковые и ма-'" лоплодные формы. Высоковилтоустойчивые линии с комплексом хозяйственно ценных признаков получены в Таджикском института земледелия; в Туркменском институте селекции тонковолокнистого хлопчатника (ЕЮ "Хлопок") созданы линии, сочетающие вилгоус--тойчивость, качество волокна и скороспелость. В АН Таджикистана получены линии, обладающие групповой устойчивостью к нескольким расам вилта. Таким образом, создана принципиально новая генетическая основа по всем основным важнейшим показателям хозяйственно ценных признаков, а также, линейный материал по комплексу признаков. Кроме того созданы формы, которые могут

поолуздгь осаолои ьал р-.-з^п 1ч:я пр°л»цкл!шлык> новых иаиряьло-ниЦ селекции - селекции листопады« сортон; сортов без прицветников, которые сильно засоряет хлопок-сирец; корогкостс-бельные формы, малоплоднце формы для евгрхоатпщенных посевов. Ш за«иту выносятся следуьщив основные полозення:

1. Odociiomn.it: локализации центра происхождения хлопчатника й.Ыгшашг. на территории Мексики. Установление географической локализации дикорастущих диплоидных видов и географических рас вида в.Ьдгвикига.

2. .Потенциальные во^мо.т.пости »идои по иор.£эбиолегичесв1М и хоэядегя-лшо ценник иризникан в условиях Мексики и Сред ной Азии.

3. Пути использовании в селекции дикорастущих диплоидных бидон. Создание фертилышх форы с тетраилоидными сортами и получение лииий на тетр.-шлоидном уровне, как новой генетическом плазмы для селекции.

Пути использования титрешлоидных дикорастущих и рудеральных форм вида й.МгзиЬиы в селекции. Создание на их основе доноров на новой генетической основе по важнейшим хозяйственно ценным признакам. 5. Возможности использования видового потенциала для принципиально новых направлений селекции листопадности, низкорослос-ти, малоплодности, сортов без прицветников.

^работы. Результаты исследований неоднократно • докладывались на региональных конференциях и совещаниях (Ташкент, 1982, 1934, 1985, 1986, 1988, 1990; Ленинград, 1988, • 1990, 1991). Они обсуждались на XI Международном симпозиуме по репродуктивной биологии (Ленинград, 1990); на Международном конгрессе по аертициялезному вилту (Ленинград,. 1990); на I Всесоюзном совещании по' генетико-селекциошшм аспектам систем размножения энтомофилышх растении (Душанбе, 1987); на У съезде ВОГИС им.Вавилова (Москва, 1987); на Всесовзной конференции "Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням" (Ленинград, 1981); на выездной сессии ВАСХНИЛ (Ташкент, 1981); на 1У съезде Узбекского республиканского общества генетиков и селекционеров (Ташкент, 1982), материалы доложены и опубликованы в трудах I конференции по генетическим ресурсам Мексики (1980).

материалам опубликовано 43 печатных раб

бот и I Методическое указание.

Структура 1! обт.е.ч работ». Двссертациошпя работ а Фор:« ¡тучного доклада излокона на '|''> огрштцях ,-(л:!И"опис»ого текста, включает 5 таблиц я I карту.

УСЛОВИЯ пролодеипя £абОТН,_ ^ТО£НЧЛ_И МОТОДЫ ИСО.ПЙДОМ-

ний. Осповит! объектом для ясследпвисм послу- или мчгерчпли, собранные н»1 территории Мексики. 3 в?учс>ив бчло лклече ко 105 диких и рудеральных форм вида в.Мг.-пЛпг., <»0 '[ори дккористу-!Щ]Х ДИПЛОКЛ-цХ ЕИДОВ, ОТНОСЯЩИХСЯ В О Г.ИД ояитном поло

ВИР в Мексике (Игуала) било получено 300 гибридных комбине- • ций с дикорастущими и рудералышии форками вида с.Ш-рггёит, а также -|0 комбинации с диплоидными гидами. Материал изучался в Мексике (Игуала), а также в условия* Средней Азии, на СА#ВИР, ТОСВИР, Институте селекции и семсиояодстг'Ч хлопчатника ни.Г.С. Зайцева, Институте экспериментальной биологии АН Узбекистана (НПО "Биолог"), Туркменской институте селекции и семеноводст-за тонковолокнистого хлопчатника, Таджикском институте земледелия и отделе генетики АН Таджикистана. Коллекция и гибрид» изучались по методике ВИР и в соответствии с международным классификатором рода аосг,ур1иг. Ь.

Исследования проводились на основе теоретических положении и методов Н.И.Вавилова - использовался дифференциальный ботанико-географический метод, экологически!!, лингвистически!!, исторически!! методы. Статистическая обработка данных проводилась по Б.А.Доспехову (1979).

При изучении материалов в условиях Средней Азии принимали участие: стараий научный сотрудник САФВИР Г.С.Иахмедова, а также аспирант» А.Э.Рлязов, Х.М.Мунасол, В.А.Аэтономов, М.Ш.Асфан-■ дияропа, М.Э.Болбеков, за что автор выражает им искренняя бла- >: годарность.

2. КРИТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ КОНЦЕПЦИИ "ДИШЗНОЛ" ТЕОРИИ Г1Р0КС-» ХОДДЕШЯ ШЬТУРШХ РАСТЕШЬ, "фНГГОМВЦБШРОВ" и БРАЗИЛЬСКОГО ЦЕНТРА ПГ0К5Х<ЩБ1ШЯ ХЛОПЧАТНИКА

Гениальная творческая деятельность Н. И,Вавилова оказала огромное влияние на развитие многих отраслей мировой науки. Центральное место в научном наследии Н.Н.Вавилова занимает теория центров происхождения культурных растений. Н.И.Вавилов

отмечал, что эта теория имеет... "самое реальное практическое значение в смысле овладения ресурсами генов для практической селекции" (Н.И.Вавилов, 1927).

Однако теория центров происхождения не всеми и не всегда была правильно понята - вплоть до полного ее отрицания. Н.И. Вавилов работал над теорией центров происхождения практически в течение почти всей своей творческой жизни, уточняя детали, иногда меняя свою точку зрения, но принципиальные ее положения всегда оставались незыблемыми.

Н.И.Вавилов разработал дифференциальный ботанико-геогра-фический метод определения центров происхождения культурных растений. Он подверг критике метод Декандоля, который определял родину культурных растений по местонахождению соответствующих дикорастущих форм.

Кратко суть дифференциального ботанико-географического метода сводится к следующему: I) дифференциации состава рода на линнеевские виды, 2) установлению ареалов этих видов, 3) определении внутривидового разнообразия, 4) распределению этого разнообразия по областям и странам, установлению распространения близких эндемиков, 5) установлению разнообразия генетически близких как дикорастущих, так и культивируемых форм, б) использованию данных лингвистики, археологии, истории лингвистики.

К сожалению, многие авторы, которые пытались опровергнуть, либо развить теория Н.И.Вавилова, фактически игнорировали его метод определения центров происхождения.

Из альтернативных теорий подобного рода следует рассмотреть теорию диффузного происхождения, которую вццвинул J.Harían (1970). Он считает, что культурные растения в начале своего одомашнивания были мало похожи на современных.' Зачастую мы не знаем их предка. Д.Харлан приводит многочисленные примеры того, как культурные растения вступают в контакт с дикорастущими родичами при передвижении из мест своего первичного произрастания. У кукурузы имеются свидетельства наличия генетической плазмы Тггряасшц • в генотипе тетраплоидной пшеницы присутствует геном Acnilops r.mnrrosn. Подобные примеры есть у картофеля, сорго и т.д.

8

Таким образом, по мнений Д.Харлана какал-либо с/х культура в том виде, в котором мы ее знаем сейчас не возникла на какой-то одной первичной территории. Возникали формы, которые сейчас может быть и не существуют. Современные линии, расы возникли относительно недавно и достато^то далеко от мест их первичногоодомашнивания. Д.Харлан приходит к выводу, что проис-, холедение диффузно во времени и пространстве и в связи с этим проблема центров происхождения никогда не может быть реиена. Теория диффузного происхождения основывается на том, что виды по меро своего расселения изменяются, эволюционируют, испытывая на себе влияние гермоплаэмы диких сородичей. Некоторые виды обладают повышенной способностью "ассимилировать" своих со- ' родичей. Такая 'Ьенетическая агрессия" по мнению автора может привести даже к исчезновению форм. Возможно мы не знаем дикого прародителя кукурузы, потому что успешно одомашненная форма абсорбировала его генетически.

Д.Харлан вводит понятие микроцентра, под которым подразумевает территории, где сосредоточено необычайно большое морфологическое разнообразие, которое представляет собой результат интрогрессии при гибридизации окультуренных рас, диких или сорных сородичей или каких-то их комбинаций. Таким образом, географическая концентрация разнообразия, по его мнению, не доказывает наличия центра происхождения.

Р.гоЬагу (1970), рассматривая взаимодействие культурных растений и их диких сородичей, интрогрессии, и ее роль в эволюции, в значительной степени солидаризуется с теорией диффузного происхождения. Он приводит пример НоНатЛИиз аппиие, который занял огромный ареал, "абсорбируя" при своем распространении плазму более 12 дикорастущих видов. Интрогрессия по егр мнению усложняет возможность определения "места происхождения"; Вместо определенного ареала мы сталкиваемся с размытыми границами.

Он также считает, что большое затруднение для теории центров происхождения представляет собой явление полиплоидии, широко распространенное у культурных растений. По мнению автора, мы очень редко встречаемся со случаями простой полиплоидии, когда можно легко определить партнеров. В большинстве своем мы имеем дело с "полиплоидными комплексами". Полиплоидные супер-

структуры могут рассматриваться как губки, которые забирают вариации из различных источников. Так что Д.Зохари считает, что определение места происхождения у полиплоидов еще более затруднено, чем в случаях интрогрессии у диплоидных видов. Бее эти факты, по его мнение, больши свидетельствуй!' в пользу теории "диффузного происхождения", чем теории Н.И.Вавилова.

Д.Харлан (1970) считает, что Ваииловский метод не позволяет установить действительные центра происхождения. По его мнению классический метод Дск:шдолл более бличок к истине.

В развитие своей диффузной теории Д.Харлан мщвнгиот концепцию центроь-нецентроь. Основываясь в основном на археологи-, ческих данных он рассматривает как самый древний центр (7Ь00-6500 лет до н.э.) район границ Ирана и Ирана далее южной части Турции, востока Сирии и Иордании. Это район первичной доместикации как растений, так и жиьотних. Здесь обнаружены ячмень, полбы, лен, бобовые и т.д. Он отмечает, что вместе с тем никакого разнообразия этих культур нет. Центры разнообразия по его мнению возникают, кок правило, вдали от центра введения растения в культуру. Рассматривая далее Африканский континент, он считает его типичным примером диффузной эволюции, когда нельзя установить какие-либо центры для с/х культур. Это и есть нецентр по его терминологии. Он выделяет обширную территорию Центральной Африки, к югу от Сахары, называя ее первым нецентром.

Второй центр по мнению Д.Харлана сформировался па очень небольшой территории юго-восточного Китая. Археологические раскопки позволили установить здесь самостоятельную доместикацию многих культурных растений, датируемую 1300 лет до н.э. В то же время, рассматривая огромные территории всего Юго-Ьостока Азии от Индии, Бирмы, Индокитая, Индонезии, Филлиппин, до Борнео и Новой Гвинеи он считает, что здесь происхождение большинства растений диффузно и называет этот район вторым нецентром. Третий центр он выделяет в Мезоамерике - район юга Мексики и Гондураса. В то же время вся Нужная Америка рассматривается им как третий нецентр, где растения вводились в'культуру во многих местах.

• •• Таким образом Д.Харлан рассматривает три очень ограниченные территории как центры одомашнивания и выделяет три огромных нецентра, где человеческая деятельность осуществлялась в масштабах 5000-7000 км и поэтому определить сколько-нибудь гра-

ницн центров нельзя. Центры находились во вчпниоевлли с соответствующими нецентромн.

Д.Хпрлал не принял диЭД^чгнципльлый йотмтко-географич»с~ кий метод Н.И.Вавилова в определении ц>'чтрпр происхождения, но обратил внимчння на многочисленные ВчРичопекие высказывания по тем вопросам, которые он обоу.+-д>п, не понял глобальности постановки и решения проблемы Н.И.Вавиловым.

Прежде всего следует рассмотреть неверные подходи к Вави-ловской теории общего характера вышеназванных авторов. Вавилов-екие центры происхождения - ото на самом деле флористические области. Н.И.Вавилов цМСЛ дело г. флорами, а не о отдельными родами (М.Г.Лгяпв, 1907). Н.И.Вавилов писал о том, что по мере вовлечения в исследования новых объектов вырисовывалась картина совпадения ареалов перричнего формообразования для многих видов и даже родов. Он приводит многочисленные примеры совпадения ареалов буквально десятков видов. Н.И.Вавилов приходит к очень важному выводу: "Географическое изучение привело к установлению целых культурных самостоятельных флор, специфичных для отдельных областей" (Вавилов Н.И., 1935).

Многие примеры, которые Д.Харлан приводит в качестве аргументов в пользу диффузной теории происхождения были известны Н.И.Вавилову и описаны им. Речь идет о случаях, когда растения вводились в культуру вне центров происхождения. Н.И.Вавилов приводит примеры введения в культуру на севере Аргентины парагвайского чая; в 1кной Африке в районах пограничных с пустыней был введен в культуру арбуз. Такие растения, как конопля, сорго, яблоня, груша вводились в культуру разновременно, в- различных районах, и точно локализовать их центры происхождения нельзя. Н.И.Вавилов приходит к следующему выводу: "... число растений введенных в культуру вне указанных центров(--сравнительно невелико. Оно составляет Не более 3% от рассматриваемой нами тысячи растений" (Вавилов Н.И., 1935, стр.393).

Н.И.Вавилов отмечает также случаи, когда ареалы диких сородичей занимают огромные территории, как в случае с красным клевером ТгхГоНиг. pгatenrзe, который охватывает всю Евразию. В таких случаях также трудно локализовать процесс вхождения в культуру.

Д.Зохари (1970) упрекает Н.И.Вавилова в том, что он часто

II

использует терцин "центр происхождения" вместо "центр разнообразия". Действительно иногда в работах Н.И.Вавилова эти понятия пишутся через запятую, что на первый, поверхностный взгляд может показаться, что это синонимы. В действительности жо различие этих понятий можно проследить уже начинал с первых Вави-ловских работ. Он прекрасно понимал также и роль интрогрессии для формообразовательного процесса. Н.И.Вавилов писал в одной из своих первых работ в 1926 г.: "Центры ботанического многообразия для данной группы растений не всегда будут первичными очагами формообразования" (Вавилов Н.И., 1926, стр.34). Он говорит о случаях, когда современный максимум сортового разнообразия является результатом гибридизации тех или иных видов. Н.И.Вавилов пишет: "Надо быть готовым к возможностям такого рода и критически отделять вторичное формообразование от первичного".

Н.И.Вавилов использовал также термин "локус" для характеристики формообразовательного процесса. В 1929 г. он писал, что развитие теории центров происхождения вступает в новую фазу "более детальной, более точной географической локализации формообразовательного процесса. Накопленные факты свидетельствуют о резко выраженной локализации формообразовательного процесса, его географической приуроченности к чрезвычайно малым территориям. Главный первичный формообразовательный процесс в' Америке по Н.И.Вавилову Приурочен к Центральной и Ижной Америке. В пределах этого большого очага имеются локусы, каждый из которых характеризуется целой группой видов или даже родов культурных растений только ему свойственных. Здесь Н.И.Вавилов отмечает, что Мексике свойственен основной вид культурного хлопчатника - .ü.hiroutun., Гватемале - кремнистая кукуруза, дынное дерево, Перу - родина съедобных видов Ai/.aruntii из, • ■ тыквы и т.д. Он пишет, что новосветский очаг в результате детального изучения оказался состоящим из ряда локусов, овладение которыми является первейшей задачей в решении проблемы про-• исхоэедения культур Америки.

Если Д.Харлан и Д.Зохари выступают по многим положениям против теории центров происхождения, то существует достаточное •число случаев, когда авторы на словах пытаются развить, уточ- . ' нить Яавиловскую теорию, по сути дела ее отвергают. К числу таких примеров относится уточнение "центра происхождения хлоп-

четника", которое предложил s.o. Ног.1эп<1- (1971). H.H. Вавилов (1931) выделил Мексику как центр происхождения хлопчатника. Однако, применительно к этой культуре он но привел столь подробные доказательство как это делал в отношении зернопих, лыга и т.д. Это дало возможность ß.Hnrlnnd предложить новую гипотезу центра происхождения хлопчатника. Он рассматривает север Бразилии как центр происхождения культивируемого хлопчатника. Прежде всего С.Харланд как и два предыдущих автора игнорировал Вавиловский метод определения центров происхождения и принять точку зрения С.Хпрланда по сути означает отказаться от основ теории Н.И.Вавилова.

С.Харланд считает, что центром происхождения G.hircutum являются засушливые районы севера Бразилии, где он обнаружил большое разнообразие истинно диких форм cnrie-Rnlonto. Отсюда, по его мнению, пло дальнейшее распространение во-первых, на север в район Амазонки, где, в свою очередь, можно выделить две линии дальнейшей эволюции: одна ветвь через Анды в Эквадор, западную Колумбию и возможно далее на север. Вторая пошла на север через Гайаяну, в восточную Колумбию и далее в Центральную Америку через Юкатан; Таким образом С.Харланд рисует картину диаметрально противоположную той, которая была на самом деле. Он считает, что Центральная Америка должна рас» сматриваться как вторичный центр разнообразия.

Кроме того, распространение из этого центра шло также и на юг в районы восточного побережья Бразилии вплоть до Рио де Жанейро.

На этой обширной территории автор отмечал большое разнообразие- генотипов rcario-ßnlimte от истинно дикорастущих форм с коротким и грубым-волокном до форм с показателями, приближающимися по качеству к лучшим египетским сортам. г-

С.Харланд столкнулся с большим разнообразием, но всего лишь одной формы rinrie-gelante. Больше никаких доказательств того, что север Бразилии является центром происхождения G.hir-sutum автор не приводит.

Формы mnrie-galante занимают особое положение в роде Gossypium. По нашему мнению, это переходные формы между G.hirsutum I.. и G.barbadense L. Они образовались в результате интрогрессии при гибридизацм on« видов.Север Ерапили - зто район,

гдп гн:р,.ч<риьа-лч'н их аргалы. НсршчтиН Центр происхождения б.1.11X11!,и... - ото Мих'-ики, ¿1 ю«<гь,«,с.т». - Перу. Распространенно ьида и.чо с <;(,Т,ера ни юг, а с.ь^хъ.ки-н.че на север, геьоро-ьосток. Тиким образом вопрос о центре происхождения хлопчатники ршен С.Харландам в принципе неправильно. Его доказательства основаны лишь на факте разнообразия одной форш.

3. Ы'КСШСА - ЦШР !1РиИ(ШЩ^;НИЯ КУЛЬТНЬШУЫЛиГХ) ХЛОПЧАТНИКА а.нт..гд1'1'ип

3.1. Мексика - центр происхождения культурных растений

Н.И.Ипьнлов выделил Мексику как центр происхождения важнейших культурных растений в первых своих работах. Ни карте 1926 года обозначен Ь-й НовосиетекпК центр, где Мексика входит еще е единый с южноамериканским центр происхождения.

Ь одной из своих последних работ (Вавилов Н.И., 1939) 11.И. Вавилов выделяет в Центральноамериканском центре происхождения три очага: а) горный южноамериканский, б) центральноамериканский, е) вест-индийский. Основным является мексиканский.

Спои доказательства он строит на своей дифференциальном ботанико-географическом методе. 0ц показывает наличие большого количества ондемичных бидов, родов культурных растений'в Мексике. Ьсли С.Харланду било достаточно наличия разнообразия одной из групп хлопчатника в Северной Празилии, чтобы выделить центр происхождения, то Н.И.Вавилов оперирует понятием культурной флоры. Прежде всего он показывает, что культурная флора Нового Света была совершенно самостоятельной, независимой от Старого Света. Виды и роды, представленные здесь в основном не были известны Старому Свету. Земледелие доколумбовой Америки было независимо, самостоятельно, автономно от Старого Света.

С одной стороны Новому Свету до Колумба были неизвестны все настоящие хлебные злаки, зернобобовые Старого Света, кормовые . траьц, большинство огородных растений; земледельцы не знали домашних сельскохозяйственных животных, не знали железных орудий, ■ плуга. С другой стороны Ьавиловскими экспедициями обнаружено большое разнообразие эндемичных видов культурных разнообразий.

Н.И.Вавилов пишет, что в отличие от других центров здесь

можно проследить я се фазы вхождения и культуру, для многих: культурных растений здесь можно оСнчружкть егч>т1'г'тпт!'уч::пе дикие звенья. И.П.Вавилов приводит примеры плодовых растений, фасоли. Мы поставили задачу про^л^дить отот процесс на хлопчатнике.

Важным является и 'ГОТ ф"<КТ, что несмотря нч то, что пгромноо разнообразие сосредоточено в оГ"Ч'-м-то на небольшой территории. Здесь наблюдается ярко выраженная географическая дп^^рожтилция видоо^разопчтельного и формообразовательного нроц',гта. !1.П.Вавилов приводит пример!) сосредоточения на юг" Мексики разнообразия кукурузы, теосинте, многоцветковой фасоли. В нпгау задачу входило установление пгого факта на хлопчатнике вида 'J.liirnutua. Хлопчатник был введен п культуру пидо иго до прихода европейцев предшественниками майя и ацтеков.• При археологических раскопках в штате Опхяка п Коскптлано <цли о^нпрулени остатки коробочек, датируемые 5500 лет до н.э. ( fHojM,'>.•■>■■, ;>., i960). Эти коробочки имели от 3 до •> створок и по споим размерам превосходили современные рудеральнне Формы. Автор допускает существование диких форм хлопчатника, имевших коробочки по рязмерам близкие К современным сортам. Ври археологических раскопках в долине Теуакан (штат Пуэбла) были обнаружены формы хлопчатника как с белым, так и с коричневым волокном (fi.ith Korr Т., 1968). В районе древних пирамид Митла (штат Оохака) при раскопках (700-1300 гг. н.э.) были обнаружены коробочки сферической формы, очень напоминающие современных представителей рас punetatum и latifolimu Большая часть семян имела опушение только на микропиле и халаэальной части ( üuith к. и stepheno S. 1971). Такие формы безусловно имели преимущество в те времена, когда.очистка.семян осуществлялась только вручную.

Мексика - это страна древнейших цивилизаций - майя, ацте- ' ков. Ко времени прихода европейцев древние народы имели уже высокую технику переработки волокна, владели искусством окраски. Известно, что Кортесу были подарены для испанского короля плащи, изготовленные из хлопка (Жуковский П.М., 1964).

3.2. Дифференциация вида G.hirsutuu по морфологи- • ческим, биологическим, хозяйственно ценным признакам. Локализация географических рас.

Большое разнообразие климатических условий,обусловило на территории Мексики большое многообразие различных видов, рас,

15

форм. ВавиловскиЙ метод в. lu.piiyio очередь предполагает строгую дифференциацию культурных растений на линнеевские виды, которые представляют cohort Hi случайный nuf>op рас, а сложную систему. Одним ил центральных моментов Вавилонского метода является уста- ■ новленис расового состава вида и распределение этого расового разнообразия по областям и регионам.

При установлении расового состава вида ci.iuiT.utum на территории Мексики за осноьу была взята иколого-географическая классификация J.Hutohiii«ni (104?). Географические расы имели свой ареал, морфологические и биологические особенности, были дифференцированы также и по хозяйственно ценным признакам, находясь на разных ступенях эволюции. Из морфологических особенностей наиболее существенной является габитус куста, высота за-■ кладки 1-й плодовой ветви и некоторые другие признаки.

Наиболее широко распространенной на территории Мексики была раса punctata:,.. Собрано 44 образца. Кустарник до 1,5 м ■

высотой. Характерной чертой отой расы является наличие очень слабо развитых моноподиальных ветвей, которые при созревании стелются по земле. Главный стебель также развит довольно слабо и при созревании склонен к полеганию. Высота закладки 1-й плодовой ветви 10 узел. Антоциановая окраска, как правило, сильно выражена. Стебли и листья опушены-слабо. Лист средней величины' трехлопастной. Цветок мелкий, венчик без пятна. Коробочка мелкая яйцевидная. Волокно и подпушек семян белого цвета.

К числу широко распространенных рас относится раса latii'o-lium. Собрано IB образцов. Представители этой рапы наиболее близки к культивируемым сортам. Кустарник до 120 см. Моноподиаль-ные ветви развиты слабо. Высота закладки 1-й плодовой ветви 5-6 узел. Отмечено большое разнообразие по степени опушенности, величине листа, форме и величине коробочек. Волокно белого, грязно-белого цвета.

Раса morrilli. Куст прямостоячий до 1,5 м высоты. Длинные, мощно развитые моноподиальные ветви отходят под острым углом от • главного стебля и по длине нередко равны ёму, что создает своеобразную шаровидную форму. Растение сильно опушено. Высота закладки Ir-Й симподиальной ветви - 9-Ю узел. Антоциановый загар слабый или отсутствует. Листья крупные. Цветок средней величины. Венчик без пятна'. Коробочка мелкая,' шаровидной формы, степень 16

Карта араалов дикорастущих, диплоидных видов рода Соззух)1ш1 и географических .рас вида й.Ыг-

зигиЬ'Ъ. в Мексике

й.Ьагкпедз!

:ааг1 е - с-а l!lnt в

раскрытия слабая. Окраска подпушка семян белая, зеленая. Собрано 15 образцов.

Раса ricljii.or.Ji I. Характеризуется раскидистым кустом

до 1,В м шсотой. Многочисленные моноподиальные ветви-тонкие. Нижние ветви при созревании стелются по земле, образуя своеобразную форму. Растения как правило, без антоцианового загара, слабо опушены, либо без опушения. Первая плодовая ветвь закладывается на 10-14 узле. Листья и цветки средней величины. Венчик, как правило, с антоциаиоьым пятном. Волокно и подпушек семян белого цвета. Собрано 16 образцов.

Характерны!.! отличительным признаком расы яв-

ляется сильно рассеченная пальчато-дольчатая листовая пластинка. Куст до 2 м высотой. Растение, как правило, не опушено. Высота закладки 1-й плодовой ветви 8-9 узел. Интенсивность антоцианового загара сильная. Типичная форма куста пирамидальная. Первая симлодиальная ветвь закладывается на 10-13 узле. Листья -и цветки средней величины. Венчик кейс с пятном у основания лепестка, так и без него. Коробочка мелкая, округлая. Волокно как коричневого, так и белого цвета.

Раса таг1е-еа1агй;е отличается мощным развитием главного стебля. Моноподиальные и симподиальные ветви закладываются очень высоко над поверхностью земли. Окраска растения зеленая. Моноподиальные ветви значительно короче главного стебля,'развиты слабо. Первая плодовая ветвь закладывается на 13-15 узле. Лист крупный, цветок, средней величины. Венчик, как правило с • пятном. Коробочка мелкая, округлая или овальная. Волокно белого, грязно-белого цвета, подпушек семян белого, изумрудного цвета. Собрано 12 форм.

Раса уш^апепве резко отличается по форме куста от-всех предыдущих. Это стелющийся и полустелющийся кустарник. Антоциановый загар отсутствует. Листья и цветки мелкие. Венчик с пятном у основания. Коробочка очень мелкая, округлой или овальной формы. Волокно бурого цвета. Собрано 15 образцов.

Результаты наших экспедиционных сборов позволяют установить центр разнообразия вида с.^гвиг-иш. Наибольшее количество представителей географических рас было обнаружено на юге Мексики в штате Чьяпас и частично Оах&ке. Здесь было собрано более половины всего разнообразия (за исключением расы уисэЬапепае ).

18

Единичные формы pnliferi.morrilli и punctatum можно было встретить и в более северных районах в штатах Вера Крус, Гере-ро, Мичиокан, однако, наибольшая их концентрация находилась на юге. Здесь яе встречалось большое количество и переходных форм, как результат естественной гибридизации.

Прежда всего следует отметить необычайное разнообразие климатических условий штата Чьяпас. Прибрежные районы тихоокеанского побережья резко отличаются от горных, где высота н.у.м. достигает 2000 м. Годовое количество осадков в прибрежных районах около 4000 мм в год со среднегодовой температурой 25°С. Наименьшее количество осадков 800 мм. На больяей части территории штата среднегодовая температура находится в пределах 18-20°С.

Район местообитания yucatanensc характеризуется значительно более засушливыми условиями. Осадков выпадает 400 мм, среднегодовая t 25°С, высота н.у.м. - 2 м. В штате Кампече, где наибольшее число форм punctatum среднегодовое количество осадков около 1000 мм, среднегодовые температуры 25-27°С, наиболее высокая точка - 250 м н.у.м» Штаты Гереро, Мичиокан, где были собраны формы palmari,rich¡r,ondi имеют более разнообразные климатические условия. Высота н.у.м. достигает здесь 2000 м, среднегодовая температура 18-23°, осадки от 200 до 1500 мм.

Территорию штата Чьяпас можно рассматривать как "локуо" формообразовательного процесса в Вавиловском понимании. Фактически на этой территории можно установить все звенья вхождения в культуру хлопчатника. Истинно дикорастущими, автохтонными, формами являются только представители раси yucatanense. Они обитают на территории штата Юкатан, вдали от поселений челове* да и более того являются сорняками в посевах кокосовых пальм, Эти формы не только не используются местным населением, но, наоборот, с ними ведется борьба, как с сорными растениями. Все остальные расы в той или иной форме используются населением и в настоящее время. Эти хлопчатники растут либо поблизости от жилищ, либо непосредственно на приусадебных участках. Волок-, но этих форм используется населением, но растения не обрабатываются, зачастую произрастая в естественных условиях. Однако, они находятся под влиянием не только естественного, но и искусственного отбора. Такие рудеральные формы представляют собой следующее звено от дикорастущих, автохтонных форм к культиви-

19

руемим.

Шиболее же продвинутой, близкой в эволсционном отношении к культивируемым сортам является раса latifolium. " Представители этой расы имеет уже довольно крупную коробочку, с хорошим выходом волокна• Эти формы послужили непосредственными родоначальниками американских сортов.

При изучении собранного материала в посевах на опытном поле как в Игуал8'(Мексика), так и в Ташкенте была выявлена дифференциация этих- рас по биологическим и хозяйственно ценным признакам. Различия, которые отмечались в Мексике, сохранились при изучении в условиях короткого дня в Ташкенте. Прежде вое-го это касается длины вегетационного периода. Наиболее скороспелыми оказались представители расы punctata. В условиях Мексики отдельные формы имели длину вегетационного периода II4-II5 дней, в Ташкенте наиболее скороспелые формы имели 120 дней. В целом по этому признаку разнообразие расы punctatum было в пределах 115—145 дней. Наиболее скороспелые формы были из штата Кампече. Раса ' yuoatanense имела вегбтационный период 160-180 дней, как в Игуале, так и в условиях короткого дня Ташкента. Формы paimeri занимали промежуточное положение, имея длину вегетационного периода в пределах 135-155 дней. Подтвердилась изменчивость по большинству признаков у расы latifolium, в том числе по вегетационному периоду. Этот показатель находился в пределах 130-160 дней. Длина вегетационного периода форм ■ richmondi была в пределах I45-I5ÍÍ дней; marie-galante проявляли позднеспелость как в условиях Игуалы, так и Ташкента.

Дифференциация вида G.hirautum подтвердилась и по дру- . гим хозяйственно ценным признакам. Наиболее крупнокоробочными были формы latifolium. Одна из форм штата Оахака 'имела массу оырца одной коробочки около 4 г, приближаясь по атому показатели к коммерческим сортам. Раса punctatum занимала промежуточ-' ное положение, масса сырца I коробочки около 2 г» №шболее мелкоплодной является раса yuoatanense. Масса оырца около I г. По выходу волокна наилучшие показатели также имела раса la'ti-" fólium. Этот показатель достигал у некоторых форм-32-35$. Наименьшие показатели имели образцы yuoatanense . -около 20$. Формы punctatum,paimeri занимали промежуточное положение. Выход волокна 25-30$. По длине волокна наилучшим показателем об' 20 '

ладали представители рас lntiroliivn, richinondi ,iPJj,<!ri.(>. вдует отметить, что отдельные формы имели этот показатель в пределах 32-3'i мм, т.е. показатели современных коммерческих сортов. Отдельные формы punctata имели очень высокие показатели по крепости волокна 5-6,7 гс, однако волокно грубое. По метрическому номеру выделялись формы yucatnnonee - более 7UUG.

Все собранные формы изучались з условиях Ташкента на инфекционном фоне о I и 2 расой вилта. По этому признаку такие была выявлена дифференциация различных рас. Здесь особое положение занимает раса yucotonenn«», у которой не было обнаружено форм, пораженных в острой степени на фоне. Эта устой-" чивость проверялась и была подтверждена при заражении чистой культурой гриба. Причем отмечена■групповая устойчивость как к I и 2, так и к 3 наиболее вирулентной расе. Здесь следует отметить, что устойчивость возникла вне контакта с возбудителем, т.к. на Юкатане нет вилта. Но отмечалось заболевания в острой форме на фоне I и 2 рас также и у отдельных образцов pnimeri и punctatum. Раса latifolium поражалась в острой форме в значительной степени.

Таким образом, с использованием ботанико-географического метода Н.И.Вавилова была установлена дифференциация'вида G.hir-nutum и локализация географических рас, которая позво-

ляет утверждать, что южная часть Мексики является центром происхождения и разнообразия G.hirsutum. В центральной части штата Чьяпас следует выделить микрогенцентр этого вида.

4. ЭВДЕМИЧШБ ДИКОРАСТУЩИЕ ДИПЛОИДНЫЕ ВИДЫ. АРЕАЛЫ, ЭВОЛЩИЯ, МОРФОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

Первичные центры разнообразия по Н.И.Вавилову характери- . зуются, как правило, нахождением многих эндемичных форм видо- (. вого и рбдового уровней.

Нами на территории Мексики были собраны формы 9 дикорастущих диплоидных видов. Впервые в изучение был вклвчен G.la-xum Phillips, и установлены границы его ареала в штате Гере-ро, в этом же штате впервые найдены формы G.trilobum Bkovsted. и уточнены его границы в штате Чиуауа, собраны новые разновидности вида G.eridum Skovsted. установлены границы его ареала вдоль тихоокеанского побережья штатов Гереро, Синалоа, Со-нора. Уточнены ареалы вида G.hsrknessi Brandg. [ia Калифорнийском полуострове. Выявлено'разнообразие форм G.onr.ourianum

21

Кеатеу 11а острове Сан-Маркое. Установлены новые местообитания вида с.ЮЪа1ив СопЬ17 ь штате Мичиокан.

Эти виды несмотря на относительно небольшие территории их местообитаний, тем не менее характеризовались большим разнообразием как морфологических, так и биологических признаков, что объясняется как различными климатическими условиями, так и разной степенью эволюционной продвинутости.

Нами было проведено наблюдение за этими видами в условиях их естественного местообитания. Некоторые виды представляют собой деревья I величины до 15-20 м высотой ( О.БгЫиь^йЛа-хиш, С.1оЬвкшл, С.еоавур1о1<1ез ). Другие кустарники и

полукустарники до 1,5-2 м ( С.Ьвгкпевв1,й.кЬигЬег1,й,кг11ои1т). Госсипольные железки характерны для всех видов, но иногда их очень мало ( олоЪаЬш ), либо они очень мелкие ( й.аг!<1шп).

Форма и размеры листовой пластинки варьируют очень сильно. Длина листа у видов о.аг1(1ит, С.1ахш1,0.1оЬагит достигает 20' см, а у видов а,вгп;сшг1апит,в.Ъагкпеан! находится в пределах 2-3 см. По форме листа имеется целая гамма переходов от видов с цельнокрайним типом листа ( о.аг1с1иш ) К видам с сильно рассеченной листовой пластинкой ( с^г11оЬш1,о.гьи1Ьег1). Число лопастей, как правило, 3-5, реже 7 ( вЛгИоЬит ). Форма . и размеры листовой пластинки варьируют в пределах одного растения.

Цветки обоеполые, пятичленные, как правило, собранные в небольшие соцветия, иногда бывают сидячими в пазухах листьев' на моноподиальных ветвях ( й.агхйшп ). Прицветников, как правило, 3, различной формы и величины. У некоторых видов они • мелкие, треугольной формы (0,ег1аиш,а.1ахит), у других узкие язычковой формы ( 0.гг11оЬит,0.4Ьш'Ьег1 ), у й,боавур1о1с1ев крупные, листовидной формы, полностью закрывающие бутоны или коробочки. Некоторые виды имеют опадающие прицветники (О.Ьагк-

певв1,0.ап!1оиг1йпига ).

Размер и форма венчика различны, что имеет значение для опыления. Некоторые ьиди имеют колокольчатую, суженную форму венчика ( а.вг1<1шп,ОЛоЪа1;ит,йЛах1щ ), другие чашевидную • • С ■ ■0^ЬигЪег1,0ЛгШщ). Окраска венчика, может бить .белой 1оЬшГ| ), красной или розовой ( в .1ахиш,0.8г1<1ит), а также всех переходных оттенков.

Цветок больше» части видов имеет антоциановое пятно. Величина и степень выраженности пятна различны. Вид 0.-Ы1игЬег1 22

имеет антоциановое пятно небольших размеров и оно слабо выражено, а такие ВИДЫ Как G.laxum, G ЛоЪгэЪит.й.^опг,доиЛо имеют яркое и крупное антоциановое пятно по размерам в половину и более лепестка венчика.

Коробочка шаро вид но-яПке вид ной формы ( ü. trilobirc), яйцевидно-конусовидной (G.sridum ), с носиком или без него ( G.thu-rberi ). Семена очень мелкие (G.thurbori.G.trilobai) до крупных - 8-10 мм ( G.he гкпе в о i,GЛхуidioni ). Семена голые, без опушения С G.thurberi.O.trilobum), либо с очень коротким волокном - 2-4 ММ ( G. harknfiHsi,G.(1avic)noni ) .

Наибольшей совокупностью примитивных черт обладает вид ' G.aridura (древовидная форма, цельный лист, сильное опушение, крупные цветки, с антоциановым пятном, опушенные семена). К числу примитивных видов также относятся G.lsrum и G.lobftum. Наибольшей совокупностью продвинутых черт характеризуются виды G.tburberi,tí.triiotm (кустарники, сильно рассеченный лист, слабое опушение, мелкий цветок без антоцианового пятна, голые семена). Для эволюции рода Goeaypium характерным является наличие "парных", близких видов. На территории Мексики к таким парам относятся G.fcrilobum и G.thurberi¡ O.harknessi и G.armourianum; O.laxum и G.lobatum.

Климатические условия местообитания диплоидных видов довольно разнообразны. Нижняя Калифорния » зона обитания O.harkneesi - характеризуется довольно засушливым климатом. Мак* симальное количество осадков 200 мм, среднегодовая температура 20-25°С, холмистая территория до 400 м н.у.м. Остров Сан Маркое, единственное местообитание G.armourianum находитоя в 100 км от полуострова. Ровная, открытая ветрам территория создает условия для-формирования здесь своеобразных экотипов.' В Синалоа и Соноре - местообитании G.eridum количество осад-ч»'-ков 400-800 мм, среднегодовые температуры +25-27°С, максималь» ная высота н.у.м. - 300 м. Одна из разновидностей G.sridum с розовой окраской лепестков встречается в штате Гереро, где выпадает 1500 мм осадков, а среднегодовая температура +27°С. . Климатические условия местообитания G.thurberi на севере Мексики сходны с Сонорой и Синалоа, а • G.thurberi в штатах Гереро и Морелос обитает-в более влажных условиях. Годовое количество осадков 1000 мм, высота н.у.м. 1500 м. Вид G.laxum . обитает в штате Гереро на высоте 700 м н.у.м., годовое количество осадков - 1000 мм.

Очони видном признаком г '¿очки зрения практической селекции яиляется листоицдность. Но этому пути эволюции пошли такие ьиды как Ч1.1ихиш, С.агиию, (;.1йЬа1иш. Листопадность возникла в результате естественного отбора в определенных климатических условиях. В условиях Мексики существуют 2 сезона - сухой сезон - ото зимние месяцы и влажный сезон, сезон дождей - летние месяцы. В результате естественного отбора вырабатывались формы, которые давали зрелые семена к началу сезона дождей, обеспечивая виду таким образом успех в борьбе за существование. Однако, цветение и плодоношение в таком случае должно происходить в сухий сезон, при сравнительно высокой температуре (около 30°) и гарантированном отсутствии влаги. Виды &.1ихш1, С.их1Лши, С.1оЪа1шп приспособились к этому, сбрасывая листья перед началом сухого сезона. Цветение и плодоношение у отих видов растягивается на весь период зимних месяцев и происходит при полном отсутствии листьев.

Другим важным свойством некоторых дикорастущих видов является сбрасывание прицветников. Прицветники, которые высыхают при созревании, сильно засоряют хлопок-сырец. Некоторые диплоидные виды сбрасывают прицветники перед созреванием ( С.Ъагк-певе!, ачаппоиг1апит, 0.1ахиш ), У таких видов как ОЛаш, 0.аг1<1ит, 0.1оЪа1;ит цветение в Игуале имело место только на второй, год и начиналось в конце осени. У таких видов как О.^и-гЪег1, С.-ЫНоЬит, б.Ьагкпевв!, О.агшоигзашв цветение наступает на первый год и нам удавалоаь сдвигать сроки цветения в результате обрезки многолетних растений, различных сроков посадки и добиваться цветения практически круглый год. В условиях Ташкента мы изучали поведение дикорастущих видов на II часовом дне, который близок по своей продолжительности к естественному дню на их родине. -

В условиях короткого дня была.получена репродукция семян у видов С.-ЫтгЪег! и в.<1а71(1ооп1^ В условиях естественного дня коробочки не созрели. .

Такие виды как йЛахит, 0.1оЬакит,&'.шз<1и развивались только вегетативно, как в' условиях короткого, так и обычного дня, на-1-м году жизни.

Возраст растений также является одним из факторов, влияющих на фотопериодическую реакцию.' На это обратили особое внимание Н.Еернье, Й.М.Кине, Р.Сакс (1985),. Аналогичные мысли вис' 2'*

.назывались Чайлахяном ПЛ., Аксеновой Н.П.» Кефели 13-II-(1976), которые считают, что в начале пве пильного периода "растения не переходят к образовании репродуктивных органов даже в оптимальных условиях.• •

В связи с вышеизложенным, мы продолжили изучение влияния короткого дня на двухлетних растениях. Вид G.goasypioidoo зацвел на коротком дне в июле, а в условиях естественного дня цветения не отмечалось, G.thurberi зацвел на коротком дне в июле, а в условиях естественного дня в сентябре.

Вид G.iaxum "а второй год образовал бутоны на коротком дне в сентябре, а в условиях естественного дня бутонизации не • было, виды G.ai'idum И G.lobatum и на втором году не перешли к репродуктивной фазе ни на коротком дне, ни в контроле- Цветение наступило лишь на 3-4 год.

Дикорастущие диплоидные виды изучались на устойчивость к вилту как на инфекционном фоне, так и при заражении чистой культурой гриба. Наблюдалась значительная дифференциация видов по этому признаку.

Из 9 изученных видов при одновременном ииокулировании абсолютную устойчивость ко всем расам возбудителя проявил a.thur-beri. Спустя 60 ч после инокуляции на образцах не проявилось почти никаких внешних симптомов болезни. Высокой толерантность« выделились G.davidsoni, G.gossypioideB,G.horkneeai. У этих видов в инфекционный период наблюдалось незначительное угнетение роста. Средней устойчивостью к трем расам гриба выделились: G.armourianuin, G.trilobum, G.aridum. У этих видов были СИЛЬНО увядшие листья, за исключением верхушечных у точки роста. Параллельно проявлялись и другие внешние признаки болезни, свойственные каждому виду: например, краевой ожог листьев у G.aridum очаговый некроз со скручиванием листьев у G.trilobum и т.д.

Большинство дикорастущих диплоидных видов проявили высокув устойчивость к паутинному клещу. Если плодовитость клеща на культивируемых сортах была выше 40 яиц за жизнь самки, то на .дикорастущих видах была менее 20.

Особое положение занимает и вид G.gosaypioides. Он поч- ■ • ти полностью генетически изолирован от всех видов. С ним не удалось получить гибридов ни в одной из возможных комбинаций.

5. СОЗДАНИЕ ПОБОИ ГЕНЕТИЧЕСКОЦ ПЛАЗ® НА ОСНОВЕ ДИКОРАСТУЩИХ И РУДЕРАЛЬШХ ФОРМ

5.1. Создание новой генетической основы при • использовании диплоидных видов'

Возможность использования дикорастущих диплоидных видов в гибридизации была показана еще в 40-е годы Н.Н.Константиновым, f.M.Mayером (1954), F.Beasley (1940), s.Harland (1940) и др. В настоящее время такие работы проводили A.A. Абдуллаев, М.И.Омельченко, О.А.Лазарева (1980), С.Ризаева (1983), Х.Бабамуратов (1977), Л.Арутюнова (1984), А.Эгамбер-днев (1981) и др. ■ За рубежом'перспективность использования диплоидных видов была показана I.innés (1977), M.Muramoto (1977), V.Meyer (i960) и др. 1

Трудность вовлечения диплоидных видов в селекцию определяется прежде всего различным числом хромосом с культивируемыми сортами и как следствие этого стерильность гибридов первого поколения. Пути использования диплоидных видов в селекции могут быть различные. Мы шли по пути получения стерильных триплоидных гибридов с последующим переводом их на гексапло-идный уровень с помощью обработки точки роста 0.01$ раствора колхицин-ланолиновой пасты и последующей серией беккрос-' . сов с культивируемыми тетраплоидными сортами. При использовании этой методики нами были получены фертильные гексаплои-ды, а в дальнейшем линии на тетраплоидном уровне со всеми видами за исключением G.goseypioides.

По большинству морфологических признаков триплоидные гибриды занимали промежуточное положение. Развитие их в условиях Мексики было выражено в большей степени чем в Ташкенте. Это касается таких признаков как высота растения, величина листа, опушение, размер цветка и т.д.

Триплоидный гибрид G.hirsutum I G.larum в условиях ■Ташкента характеризовался мощным раскидистым кустом до I м высотой, с большим количеством симподиальных ветвей, сильно опушенным стеблем, рано опадающими прицветниками, крупным листом, крупным цветком с темно-бордовым пятном у основания ле-hecTKOB.

Этот гибрид не описан в литературе, его характеристика показана в табл.1. Триплоидные гибриды, как и следовало оки- ' • дать, оказались высокостерильными. Была изучена конъюгация 26

« Таблица I

¿Сравнительная морфологическая характеристика триплоиднога - гибрида G.hirsutum х G.laxum и его родительских форм

Признак с. ЫгзиЬшо . 1игзиидщ й.1ахшп G.laxum

I 2 3 Ч

Висота куста 05 см 98 см 63 см

Наличие антоциа-нового загара средний . сильный слабый

Окраска листа первого узла окрииеннш!, красный слабо окрашен не окрашен

Степень опушенности сильная средняя средняя

Число моноподий I 2 13

Число симподий 10 . 16

Висота закладки 1-го симподия 7 6 t-

Величина листа крупный 14;5x10 крупный 1з;охи,о крупный 13;5х13,0

Форма главной лопасти листа треугольная с заостренным верхом удлиненная треугольная с острым верхом широкотреугольная 0 острой длинной верхушко!:

Длина черешка 11,5 см . см 9 см

Опушение среднее слабое среднее

Количество нектарников I I 3

Форма прилистников ланцетовидные 1,3 см скороопадаю-щие,ланцетовидные, мелкие небольшие . нитевидные,. скороопадав-щие

Форма прицветников крупные яйцевидно-сердцевидные средние ланцетовидные средние сердцевидные

Размер и количество зубцов 3,0x5,0 мм 1,0x2,2 мм 3-4 1,5x2,5 мм 5-7

Величина цветка средний крупный крупный

Диаметр раскрытия 4,5 см 5,7 см 6-7 см

Окраска венчика светло-желтый светло-розовый розовый

Нектар^жи три внешних три внешних окрашенных, ' три внутренних три внешних

Продолжение таблицы I

Пятно у основания лепестка

Чашечка

Высота и форма колонки

Окраска пыльников ■

Высота рыльца над тычиночной колонкой

нет

три лопасти треугольные с затупленными концами

рыхлая, 2,5 см

темно-бордовое

невысокая, 5-лопастная,лопасти треугольные

'шарообразная, 3,5 см

бветло-жел- кремовая, по тая бокам розовая

темно-красное

5-лопастная, треугольная

колонкооб-разная, 2,5 см

розоватая

0,2 см

I см

0,5 см

хромосом в метафазе I мейоза.

Нарушения в мейозе привели к формированию неправильных тетрад микроспор. Так в комбинации Auburn х G.laiura аномальных тетрад микроспор из просмотренных 500 МКП оказалось 92,08$. В этой комбинации фертильная пыльца составила 1,6$, соответственно стерильность была равна 98,36,». Аналогичным образом были . проанализированы и другие гибриды. Были проведены морфологические описания, изучена конъюгация хромосом в мейозе, формирование тетрад микроспор, определена фертильность пыльцевых зерен. У гибридных растений отмечено 'в основном 39 хромосом.

Нарушения в мейозе ведут к формированию аномальных тетрад микроспор. Процент нормальных тетрад микроспор невелик, колебался - от 2 до II;?, однако, и в таких тетрадах микроспоры различались по величине.

Перечисленные изменения ведут к полной стерильности гибридов. Процент фертильной пыльцы колеблется от 0,2 до '2$.

Следует отметить большое сходство триплоидов как По морфологии, так и по поведению хромосом в мейозе у "парных" видов, что говорит об их большой генетической близости." Было проведено определение числа хромосом гексаплоидов, изучена конъюгация хромосом в метафазе I мейоза, формирование тетрад микроспор, фертильность пыльцы. Изучены хозяйственно ценные признаки.

Большая часть гексаплоидов показала высокий процент нор- • . мальних сформированных тетрад микроспор независимо от года ис-28

2

следований, условий произрастания. >

У гексаплоидов в.Мгзи*;ит х й.Ьвг)тезз1 $ертилыюсть пыльцы находилась в пределах 20-93^, процент нормально сформированных тегрцд микроспор был 30-93. Фертилькость гексаплоида 0.1пгзи1:и:п х й ЛоЬа1;ига била 96%. Из просмотренных 975 МКП количество нормальных тетрад микроспор составило 965 или 59,2/2. Фертильность гексаплоида й.ЫгБ^ша х й.-ЬЬигЬегг составило 54,3>. Процент нормально сформированных тетрад микроспор составил 80-90,?.

Исключение составил гексаплоид О.Ыгаийиш х йдг11згу<оторий имел очень низкую фертильность пыльцы 0,7$, что'подтвердило информацию з.}!аг1вп<1 (1940), отметившего подобны.! факт у гексаплоида С.ЬогЬзсЗопсв х С.амйш. Процент нормальных тетрад микроспор был сравнительно высоким и колебался в пределах 8490?. У гексаплоидов подсчитывалось число семяпочек, в день цветения в цветке и количество семян в коробочке в день ее раскрытия.

Число сформированных семяпочек в цветке колебалось от 19 до 24. В то же время число семян в коробочке от I до 12. По-видимому, внешне нормальные семяпочки были неполноценными. При самоопылении процент завязываемости колебался от 0 до 2ц». Не завязывались семена при самоопылении в комбинациях о з.ьаг-кпеав1 • и О.агтоиг1апиш. у этих гибридов пестик на 2/3 выступает над тычиночной колонкой, что является препятствием для самоопыления. При опылении пыльцой гексапло-

идны гибридные формы с С.Ьагкпеез! и О.агтоиг1апит относительно хорошо завязывают семена. В других комбинациях также ■ отмечался довольно высокий процент завязываемости. Процент нормаль ныхтетрад микроспор у беккроссированных форм был достаточно высок и колебался от 60 до 98$. • . •

Было изучено число хромосом у линий первого поколения и линий второго поколения беккроссной популяции (О.Ыгв^ип х й.1о-Ъа^Ьиш ) х й.Ыг8и-Ьит Й линий первого поколения ( С.Ыгаи-1;ит х 0.1тгкпезз1 ) х О.Мгаи-кит. Все они содержали 52 хромосомы и имели высокий процент выполненной пыльцы.

Выщепление сбалансированных по числу хромосом (2 п = 52) линий является установленным фактом. Во всех линиях в качестве материнской формы были использованы- 78 хромосомные растения, кроме линии с о.1оЬа*;ит. Материнская линия взята из второго поколения гексаплоида (о.Ыгзи-Ьип х бЛоЪа'Ьиш) и имела 2 п-52.

29

Во всех случаях отцовской формой служили селекционные сорта о.Мгви(;шп (2 п =52).

Для первых поколений гексаплоидов и их беккроссов был характерен интенсивный формообразовательный процесс. Расщепление наблюдалось по всем морфологическим признакам. Наряду с растениями .типичными для родительских форм и имевшими промежуточный характер, появлялось большое число отклонных форм, также затрагивавших практически все морфологические признаки. Аналогичная картина наблюдалась и по хозяйственно ценным признакам. Проводившиеся беккроссы и отборы тетраплоидных форм привели в старших поколениях к стабилизации как морфологических так и хозяйственно Ценных признаков.

По длине вегетационного периода наилучшие показатели были получены в беккроссных популяциях с с.Ьогкпова!' " сложит.

С видами 0.1оЬа*;ит И О,ЬагкиеБ81 были получены гибриды, сочетающие скороспелость' с высокими показателями по домо-розному урожаю с куста. Так, вегетационный период у гибридов с С.ХоЬакит находился в пределах 128-130 дней против 144 дней у стандарта,' причем доморозный урожай с куста также превысил таковой стандартного сорта. Лучшая линия имела 77 г с куста против 36.9 у стандарта.

У гибридов с С.ЬагкиезБ! вегетационный период колебал-' ся в пределах 121-131 дней. Все линии превзошли стандарт по урожайности. Наилучшие показатели были у линии с вегетационным периодом равным 121 дню. При этом урожай, собранный в доморозный период был равен 76,5 г с куста. Наиболее высокоурожайная линия - 99,2 г с куста имела вегетационный период 130 дней. По длине волокна эти линии несколько уступали стандарту.

Дикорастущие виды обычно рассматриваются как источники устойчивости к болезням, либо неблагоприятным факторам среды. В наших исследованиях многие линии в беккроссных популяциях гексаплоидов значительно превзошли стандарт по таким показателям, как крепость, тонина и длина волокна (табл.2).

Прежде всего следует отметить очень высокую крепость волокна в комбинациях с С.аг1с1шп и 0.1;ЬигЬег1. Было выделено 3 линии, где крепость волокна превышала б г - против 4,3 г у стандарта. Это очень высокие показатели, практически отсутствующие у сортов вида С.^гБ^ит. Выделено 25 линий, где крепость волокна'превышала 5 г. В комбинациях с 0.1;ЬигЬег1 бы- • ла выделена линия с длиной волокна 40 мм против 32 мм у стан-30

Таблица 2

Характеристика выделившихся линии по качеству волокна

• Название комбинации Длина волокна Крепость Метрический номер Риз рыв-пая натру з к а

г\ СйЛигз^шн I О.-ЬЬиг-Ь«г1 ) х О.Ыгви^т 27,5 6,09 5335 32,6

( Я . Ьгги^иш I 0.нг1-11 ит ) х й.МтиЬиш 31,5 6,03 5714 39,9

С Ц . МгииЬит х й.аг1-(1ит ) х О.Мгаг^ит 28,6 6,12 5930 36,3

( йЛигзи1;шл х й.вт1-<1ия: ) х (ЗЛигни^п 24,9 6,о2 5149 34.1

Р5 (о.Мгаи);ит х О.^тг-:егО х С Лах-ои'Ьиа 40,0 4,3 8473 37,0

% (о.МгаиЬит х й.-Ышг-Ьег! ) х С.Ьз.гзи'Ьиш 48,0 • 3,9 10278 40,0?

р6 ^.в.Мгв^ит х С.ЪЪиг-Ъег! ) х О.Мгви'Ьип 175-5 38,0 32,0 3,8 4,3 10803 5800 41, В 25,0

дарта. Такие показатели характерны для сортов тонковолокнистого хлопчатника. Было выделено 5 линий с показателями по длина волокна 37-38 мм.

В комбинациях с а^ЬигЬегх '' линии имели показатели метрического номера свыше 10000, против 5000-6000 у стандарта. Это необычайно тонкое волокно. По этому, показателю большая часть линий превосходила стандарт.

Таким образом можно сделать вывод, что е^ЬигЬаг1 • и а.аг^иш имеется основание рассматривать как очень ценные доноры по длине, крепости и тонине волокна.

Показатели выхода волокна у большинства гибридов находи' лись в пределах стандарта. У 8 линий седьмого поколения показатели были в пределах '»0-42$ против 36-37,? у стандарта.

По вилтоустойчивости наиболее перспективными оказались комбинации с б.о^аит И <3. ЬЬигЬег!.

Гексаплоид С.Ыгз^ит I О.ишгЬегх был высокоустойчив, не было растений, пораженных в острой форме. Гексаплоид а.ь1гг,чгшл I а.аг^йш!! был менее устойчив, однако, на обеих

31

расах поражение не превышало I балла, т.е. были единичные некротические пятна на-отдельных растениях. В обеих гибридных комбинациях были абсолютно здоровые растения. У гибридов 7 поколения в комбинации Tamcot х (Acala 1517-70 х tt.thurteri ) была выделена I семья, не имевшая-пораженных растений на расе I, в комбинации Payusater' X (Acola 1517-70 т G.thurberz) «• 4 здоровых семьи. На П расевилта у этих гибридов было ваде- • лено соответственно 2 семьи, не имеющих поражения в комбинации Tamcot х (Acala х G.thurberi.. ) и 8 семей в комбинации Payraaater ■ х (Acala 1517 х G.thurberi ).

Гексаплоиды проявили высокую устойчивость к паутинному клещу. Средняя плодовитость клеща за жизнь самки была в пределах 15-25 против 42 у стандарта. Наилучшие показатели имел гибрид G.hireutum х G.laxum - 15 яиц за жизнь самки.

Особо следует отметить появление в 7 поколении в комбинации с G.hirsutlKJ] i G.thuzteii форм с повышенной извитостью волокна. Число витков на единицу длины было в два раза выше, чей у стандарта (А.Ниязов, Н.Рубан, 1986). Этот признак практически никогда не принимался во внимание селекционерами, но он является одним из главнейших для прядения. В этой -же ' комбинации в 9 поколении выщепились малоплодные'формы с 2-3' коробочками. Формы представляют большой интерес для одноразовой уборки хлопчатника, возделываемого при сверхзагущениях.

Выделены листопадные линии'в комбинации G.hirsutum х G.oridum. Этот признак необычайно важен в связи с проблемами загрязнения окружающей среды при дефолиации. Гексаплоиды G.hirsutum i G.harknessi можно рассматривать как ценные доноры для создания бесприцветничковых форм.

5.2. Создание новой генетической-основы на базе дикорастущих и рудеральных-форм G.hirsutum

Большую роль в селекции хлопчатника сыграла дикорастущая форма из Мексики G.hirsutum ssp.mexicanum Tod., на базе которой были выведены высоковилтоустойчивьш сорта "Ташкенты" и их.производные (Мирахмедов С.М., 1970,1971,1974; Войтенок Ф.В.,1971, 1972; Садыков С.,1973 и др.). Однако,-кроме этой формы практическое применение • нашла лишь еще одна форма ригрш?авсепв Войтенок Ф.В.,Í977; Автономов В. А. ,1984). В то же время огром- . ный резерв форм вида G.hirsutum -продолжает оставаться неиспользованным.' Связано это прежде всего с техническими труд-32

. ностями.т.к. все эти формы представлены растешшш короткого дия.Короткрдневность доминирует и у гибридов I поколения. Работа с гибридами П поколения также должна проводиться в условиях короткого дня,т.к. в противном случае при расщеплении будет потеряна короткодневная фракция, которая, как правило, наиболее устойчива к вилту.Все этй не позволяет селекционерам эффективно использовать эти формы.В условиях естественного короткого дня Мексики мы имели возможность проводить гибридизацию в широких масштабах и получить гибриды со всеми формами а.Мгеи1;ши. по 300 комбинациям. В дальнейшем,все эти комбинации, начиная с I поколения,изучались в условиях Средней Азии и показали большую перспективность практически по всем важнейшим признакам.Гибриды I и П поколений изучались в условиях искусственного короткого дня. [И коротком дне гибриды Р^ имели,как правило,промежуточное наследование по длине вегетационного периода,уклоняясь в сторону скороспелого родителя, о чем говорит отрицательны^,.коэффициент доминантности (табл.3).Средние показатели длины вегетационного периода колебались в пределах 136-151 день.Коэффициент доминирования,крона единичных комбинаций,составлял отрицательную •величину. Во Л поколении отмечена общая тенденция сокращения средних показателей длины вегетационного периода по сравнению о

или различия находились в пределах ошибки опыта.В комбинациях с хлопчатниками группы рип^аЬит эти различия достигали 7-8 дней. Отмечались и высокие коэффициенты наследования,что подтвердилось и при анализе гибридов 111 поколения. При гибридизации с тогл.111 и г1сНгаоп(Н эти различия были в пределах ошибки,з комбинациях с наиболее позднеспелыми формами уисв^пепав ' эта танденция сохранялась.Средние показатели длины Вегетационного периода в - 146 дней,в - 138.Коэффициент положительный,за исключением комбинации рау1г,ао1ег-аббх ршсЬоЬзт. Самые высокие коэффициенты наследуемости в ^ получены в комбинациях 277 и Раушав-

teг-266 0 формами рипсЪа1:ит.

Особое значение для селекционера имеет поведение гибридов Ш поколения,которое в наших опытах выращивалось в"условиях естест- . венной длины, дня.Здесь уже можно оценить донорские свойства ру-деральных форм.Прежде всего следует отметить общую тенденцию снижения показателей средней-арифметической длины вегетационного периода у гибридов Р^.В некоторых-комбинациях эти различия 4-8 дней (с рипс^а^и и шопШ). Были достоверны абсолютные показатели длины вегетационного периода,которые в уже приближались к показателям исходных родительских форм, а в некоторых случаях были скороспелее.Так.в гибридной комбинации с щогПП и рш1С*аЪшл

Таблица 3

Ипмгшчивость и наслодуомостъ длины вех'втационного периода у гибридов Pj-Pg и их родителей

Сорт, форма п гибридная комбинация

Поко- Скороспе-

Л9НИ9 ЛОСТЬ, ДНИ M + ш

hp

Н2Ро

• 39747В punctatum 42U902 richnondi 420906 morilli 454510 moxicanum, • 307503 yucatanense

431631 Delcot-277

431632 Deltopine-I6

431633 Paymaster-266

431634 Acala 1517-70 Delcot X punctatum Delcot X punctatum Delcot x punctatum Deltapine x punctatum Deltapine x punctatum Deltapine x punctatum Paymaster x punctatum Paymaster x punctatum Paymaster x punctatum Acala x punctatum Acala x punctatum Acala x punctatum Deltapine x richiiondi Deltapine x richn.ondi Deltapine x richmondi

Deltapine x morilli Deltapine x morilli Deltapine x morilli Delcot x yucatanense Delcot x yucatanense Delcot x yucatanense

122,9_¿0,607

I42,2.tI,I0

130,6+1,00

153,5+0,966

157,5+0,734

139,340,432

1 137,1+1,21

1 1 132,9+1,08

140,7+1,53

pI 137,8+0,876 -0,819

P2 137,6+0,819 -0,793

V 130,6+1,11 .0,908

PI 136,0+2,08 -0,845

p2 134,4+1,12 0,441

% 122,9+0,605 0,660

PI 128,3+1,21 -0,068

P2. 127,4+4,4 0,646

V '130,4+2,3 0,645

PI 136,0+1,08 -0,466

h 131,9+1,56 0,252

p3 128,3+0,826 0,608

■PI 137,0+1,40 1,04

p2 138,5+0,823 0,097

p3 135,2+0,942 0,278

h •130,9+0,734 1,00

p2 . 129,5+3,11 0,158

p3 135,7+0,698 0,089

h 146,9+0,970 . 0,162

p2 137,9+3,01 0,899

p3 131,7+1,34 0,894

Таблица 4

Вариационные ряди у гибридов Уд от скрещивания культивируемых сортов с дикими и рудвральтти фор,тли

Сорта и гибридная . комбинация

Deltapirie 16 26

Paymaotor 266 33

Acala 1517-70 32

Delcot-277ipunctatum 78 Deltapine-I6 x 136

.Payn.aoter-266 x -"- 49 x iuorrilli 125 Acala 1517-70 x pun- 143

ctotum Q„

-"- x u.orilli UJ

PI ю Ы ю о> те с- 1-1

Ф о 0 ы м СМ iM 14

о го (Т; t-l и ы 1 м HI м 1- ^ 1—1

Р' CTl 1 1 1 1 / 1 1

С) h 1 О 8 СМ to о -J'

E-j to о о M ы С1 см oi

0 О) и 1-1 м м II W II и

3 4

I 4 I

5 5 7 13 12 16 II 34 39 3

3

I

3 21 13 38 22 12 9 16 8 19

7 7 I II II 4 27 15 I';-

Продолжение таблицы 4

Сорта и гибридная комбинация

и

о о п 1=5 р* о

Р о

Deltapine 16 26

Paymaster 266 33

Acala 1517-70 32 Delcot 277 i puncta- 78

tup' TQg

Deltapine 16 x -"Paymaster 266 x 49

'x morilli 125

rittl1

turn

83

ю СТ) со 1-4 m О) сч

м сз • ю in ю ю

ы 1 м V м ■ м 1 7 7

СМ to GO О! <о (Э

со со LO ю о

М ы н и 1—1 И м и

8 3 I I 3 I I

8 4 7 3

5 4 8 5 3 ■ I 3 I

7 10 14' 4 ' I I

8 ' 4 I

3 8 '3 4 3 ■ 5 2

13 20 16 12 7 6

13 12 6 12

8' 7 I

A 4

1П.И cj

i&w s

ГО Ш ft

они

Мнй

4.24 4.68 7.34 7.33 5.27 13.18 6.23 7.73 7.22

35

эти рокаэатели были ниже показателей культурных форм.В табл.3 показаны вариационные ряды по длине вегетационного периода в а риппЬкии и тог-ИИ. Распределение растении показывает донорские свойства рудорачьннх форм по скороспелости. В классах до 120 дной распределялось от 10 до 51 растошш.

Наибольший интерес представляет комбинация РаутавЬег 266 * ■х рип^аЪига. Здесь появляются растения с длиной логотационнот го периода от Уб до 100 дней, причем коэффициент наслодуемости достаточно высок - 0,94. Группу хлопчатников рипс-Ьа(;иш можно, безусловно, рассматривать как пешшх доноров но скороспелости.. Продстпвляпт интерос по этом;/- признаку также и хлопчатники п:ог1111.

Внход полокна имеет первостепенное значошю для характеристики сорта. В нашем опыте большая часть гибридов первого поколения имола показатели, близкие к рудеральшгм формам, у 38$ комбинаций показатели были близки наилучшему родителю, 6 ком, бинаций превышали по этому признаку культурные сорта.

Коэффициент доминирования во многих комбинациях был довольно висок. Например, в гибридных комбинациях образцов шогИИ с сортами Во1$ар1пе 1б, Аса1а 1517-70 он достигал 0,71,. 0,92, отрицательным был в комбинациях форм г!сЬтопсИ, тех1сапшп с культурными сортами ве1сэ*-277, РаушавЬег356,достигал 0,35, 0-, 57.

Во втором поколении наблюдалось расщепление, типичное для • полимерных признаков. Донорские свойства рудеральных форм оказались' различными. Наиболее персиективинми проявили себя формы риш^а1;иш и гШшюпсИ. В комбинациях с этими расами в Ро появились формы, превосходящие родительские культурныо сорта - выход полокна у отдельных растений достигал 42%. Причем отмечался высокий коэффициент наследуемости у гибридов Это позволяет предполагать высокую эффективность отбора, что и было подтверждено п последующих поколениях. Наиболее высокий коэффициент наследуемости был в комбинациях с использованием г!сЬтоп(11 - 0,7; показатель коэффициента наследуемости у гиб-■ ридных комбинаций с рип<^а<;ит также довольно высок - 0,709. Вариации и показатели наследуемости почти по всем комбинациям оказались высокими. Средние показатели, как правило, незначи- • тельно отличались от Однако изменчивость в большинстве комбинаций была больше. В подтвердились высокие донорские свойства л.огл-Ш^гЛсЬпюпсН и • рипсьа^ю по выходу волокна.

. По длине волокна в целом ряде комбинаций проявился эффект гетерозиса, который ранео не отмечался при гибридизации с хо-^хэшо изученной формой rcexicanuin. Однако характерно то, что . "смещение длшш волокна происходило в сторону длшшоволокнис- . того культурного родителя. Во втором поколении отмечено расщепление, типичное для количественных признаков. Дисперсия значительно возрастает. Большинство гибридов давали волокно длиной 36-38 мл, значительно превосходя по этому показателю . культурные сорта.

Важно отметить, что коэффициент наследуемости в большинстве комбинаций-довольно висок - 0,53; 0,68; 0,62'и 0,08. Поведение гибридов Р.- подтвердило в большинство случаев высокий коэффициент наследуемости. Наилучшие донорскио свойства по длине волокна проявили формы richicondi, morilii.

По устойчивости к вилту большая часть гибрндных комбинаций с дикими и рудеральнши формами G.hirsutum представляет интерес для селекции. Семьи с нулевым процентом поражения растений в острой форме появлялись в комбинациях со всем руде ральшгли формами. Наибольшее количество таких семей появилось в комбинациях с punctatum, morilli,richi.ondi. Особое положение, как донор вилтоустойчивости занимает раса yucatanen-se. Обладая комплексной устойчивостью, сочетая в гибридах высокие показатели качества волокна, она послужила основой для закладки наибольшого числа высоковилтоустойчивых линий. Бри изучении комбинаций с этой формой было установлено, что • вилтоустойчиьость наследуется как доминантный признак.

В Fg У гибридов наблюдается значительное расщепление по . степени, устойчивости при отсутствии 'четких границ фенотипичес-ких кларсов. Наследуемость устойчивости к вилту п Р2 варьировала как по гибридным комбинациям, так и в-зависимости от расы патогена. В комбинации с сортами Selection сьшровИвп к-?444 наследование признака устойчивости на фоне расы 2 было наиболее ' высоким Й составило соответственно с сортами Selection Composite - 0,66 и к-7444 - 0,79. Эти гибридные комбинации являются надежными источниками для отбора более высокоустойчивых растений ■ в гибридных популяциях. У беккроссов Bj-B2 отмечено постепенное уменьшение устойчивости, в особенности в комбинациях с участием силыгопорачаемых материнских сортов. Посемейное изу-

vj

СО

лица о

Порядок расщепления семей Рд по устойчивости к зилту

Исходные фошы и гибриды Коли- Интервалы пора^ааг.'ости. %_Соотношение

' « * чест- семей_

во О I- II- 2I-3I-4I-5I-6I-7I-8I-9I-

сег/.ей 10 20 30 40 50 60 70 80 ЭС 100 £а:-:тпч. с.т.лда-

раса I

к-7444 . ' 52 13 12 21 3 3 С 0 0—0 0 0 0 ' О О

к-7444 х yucatanense =3 43 7 3 0 0 0 0 0 0 0 0- 43:10 15:1 0,029

yucatar.2r.3e 51' 51 0 000000000 'О О О

раса П

К-7444 • 62 19 II 9 1С II 2 О О Û О О О О О

к-7444 х yucataaease 62 54 6 1 С 1 0 0 0 0 0 0 54 :S 15:1 1,063

yucatansnse

42

42 0 0 0 0 0

û

чение гибридов ^ на инфекционных фонах расы I и 2 поша^о ^юлимерность признака устойчивости и варьирование степени устойчивости гибридных семей в зависимости от вилтоустойчлуости ~ родительских форм.

Наибольшее количество высоковилтоустоачивых линий ¿¡ыло получено в комбинации с образцом из Бразилии к~7444 и Ве1сс11оп Оошроо^ьв из Мексики.

Порядок расщепления семей гибридной комбинации с к—7'IV! на расе -1 определяется соотношением 43:10, что диет осноаьыш предположить порядок расщепления семей по устойчивости в соотношении 15:1,- Такой расщепление указывает на ; енетическии контроль двух доминантных дубликатных генов (табл.5). КооЗДициент наследуемости достаточно висок - 0,68, что нмшло подтвердимте в отборах в последующих поколениях.

(¡а II расе это расщепление подтвердились и составило ::>ч:Ь.

В Рр а также одно- и двухкратных беккросоов число И'мун-!шх семей с высокой устойчивостью по комбинациям (восприимчивость равна нулю) различно. Наибольшее число високоустойчнвых (восприимчивость до 5,0$) к двум расам патогена семей в получено в комбинациях с участием сорта к-7444 (б/н из Бразилии) - 49,1$ на фоне расы I и 29,0$ на фоне расы 2.

Линии созданные на основе этих комбинаций обладали ьысокои ьилтоустойчивостыо и хорошим качеством волокна.

На основе гибридов с дикими и рудералышми формами как нами, так и в других учреждениях .создана большая серия высоковил-тоустойчивых линий на принципиально новой генетической основе.

ШВОДН •

1. Обследование растительных ресурсов Мексики с использо--ванием дифференциального ботанико-географического метода позволяют опровергнуть диффузную концепцию центров происхождения культурных раотений, концепцию "центров-нецентров",- а также гипотезу Бразильского центра происхождения хлопчатника. В Мексике сосредоточено наибольшее разнообразие видов, родов культурных растений, что отсутствует на севере Бразилии, где представлено разнообразие лишь одной формы хлопчатника гааг1е-еаЗа^е. Археологические данные также являются одним из доказательств этого.- .

2. Первичным центром происхождения и разнообразия основного культивируемого вида Совбурл-иш Ыгах^шп I.. является тер-

39

*

риторил Мексики. Использование дифференциального ботанико-геогрпфичецкого метода Н.И.Вавилова позволило выделить штаты Чьяпас и Оахака как центр наибольшего разнообразия па этой территории.

3. Собрано все разнообразие вида G.hireutum, определены ареалы и проанализированы морфобиологические особенности его географических рас; Установлена дифференциация географических рас по морфологическим признакам, фотопериодической реакции,

• генетическим признакам, устойчивости к вилту, паутинному клещу и хозяйственно ценным признакам при изучении в Мексике и в условиях Средней Азиц.

4. Собрано все разнообразие эвдемичных дикорастущих диплоидных видов, наличие которых является одним из доказательств центра происхождения. Установлены ареалы диплойдных видов на территории Мексики, выявлено внутривидовое разнообразие. Показано наличие различных по эволюционной продвинутости диплоидных видов. Изучены биологические особенности собранных видов, зависимость фотопериодической реакции от возраста растений при изучении их в Мексике и в условиях Средней Азии.

5. Мексика является центром разнообразия хлопчатника и главным источником материала для селекции.

6. В условиях Мексики создан принципиально новый генофонд •на базе ныне существующего разнообразия. Получены гибриды по

300 гибридным комбинациям с дикорастущими и рудеральными хлопчатниками. Создание такого Генофонда практически невозможно в больших масштабах в условиях Средней Азии, так как получение гибридов с рудеральными формами G.hirsutum возможно лишь в условиях короткого дня, а работа с диплоидными видами требует больших площадей под теплицами.

7. Изучение мексиканских дикорастущих~и рудеральных хлопчатников в условиях Средней. Азии полазало, что они являются

„ ценными источниками устойчивости к вилту, паутинному клещу, 'скороспелости, длины и качества волокна.

8. Показаны пути использования дикорастущих диплоидных форм через получение триплоидов с культивируемыми сортами и последующим переходом их на фертильный гексаплоидный уровень» Изучены патогенетические особенности триплоидных гибридов и гексаплоидов, .

9. В беккроссных популяциях с диплоидными видами получены линии на-принципиально новой гёнетической основе. Впервые по-

40

казана возможность создания доноров по креяости волокна на основе G.aridum; доноров тонины и длины волокна на основе G.thurberij показана возможность получения скороспелых линий на базе диплоидных видов. Созданы высоковилтоустойчивые линии на базе G.thurberi,G.aridum.Показана высокая устойчивость к паутинному клещу гексаплоидов.

• 10. Созданы линии и формы для принципиально новых направлений селекции на листопадность (на основе G.laium и G.aridum ); на бесприцветничковость (на основе a.harknensi ); на повышенную извитость волокна (на основе с.thurberi ); малоплодности-(на основе G.aridum ).

11. Показаны пути использования дикорастущих и рудеральных тетраплоидных форм вида G.hirautum.

12. Установлены донорские свойства рудеральных форм расы punotatum по признаку скороспелости. В комбинациях с этой формой выделены линии с длиной вегетационного периода 115120 дней.

13. Установлены высокие донорские свойства по выходу .волокна у рас morrilli и punctatum. Их гибриды Pj имеют высокий коэффициент наследуемости - 0,7, что обеспечило создание ценных линий с показателями. 42-43$.

14. По длине волокна наиболее высокими донорскими свойствами обладают формы расы niorrilli! Высокий коэффициент наследуемости этого признака позволил создать линии с показателями 38-39 мм. Рудеральные формы обладают также и высокими донорскими свойствами по метрическому номеру, тонине, крепости волокна.

15. Шибольшую значимость для создания вилтоустойчивых сортов .имеют формы расы yucatэлense, которые обладают комплексной устойчивостью к 3-м расам вилта. Гибриды с расой yUca-tsnense обладают также высокими качествами волокна.

16. На основе собранных диких и рудеральных форм в мексиканском центре происхождения и видового разнообразия хлопчатника создана новая генетическая плазма практически для всех направлений .селекции.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ НАУЧНО-ПРОИЗВОДСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

I. Наибольшую ценность для практической селекции представляют формы хлопчатника из мексиканского центра происхождения и видового разнообразия хлопчатника.

2, Для полунения принципиальных сдвигов по традиционным солег.ц«оик!«; признака!-:, а такие получения форм для новях направлении селекции следует использовать дикорастущие диплоид-инс и тстраплоидице виды.

3. Для селекционных учреждений создан и рекомендован исходный ['Утсриал на принципиально новой генетической основе по: вилтоустоЯчивости, скороспелости, длине,- тонине и выходу волокна, а также для новых направлений селекции - листопад-мости, бсспрпцветничковости, мало.плодности.

СПИСОК РАБОТ, 0ПШШ10ВАНОДХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИЙ

1. Сизов И.Л.,- lèp-Лвапесян Д.В., Рыкова Р.П., Давидян Г.Г., Лемешев Н.К.' Методические указания по изучению коллекции масличных и прядильных культур. 1968, вып.1, 26 с.

2. Лемешев Н.К. Лучшие, сорта мировой коллекции хлопчатника и их генетические родословные. Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1972,' т.43, внп.З, с.183-193.

3. Сизов И.А., Д.В.Тер-Аванесян, Р.П.Рыкова, Г.Г.Давидян, Н.К.Лемешев. Новый исходный материал для селекции технических культур. В кн.: Селекция и семеноводство технических культур. M., 1973, т.49. С.217-227. .

4. I/eraeohev H.Ki The sourcey of wilt-re Distance in the • world Cotton Collection. I°73 СИРР/ЕРРО Bulletin 3/1/: IOI-105.

5. Лтланов A.B., Лемешев II.К. О потенциальных возможностях некоторых образцов хлопчатника зарубежной селекции. Бюл. ВИР. 1974, fi 46. С.42-53.

6. Лемешев Н.К., Шахмсдова Г.С. Межвидовые гибриды разно-хромосомных видов хлопчатника и причины их стерильности. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1975. Т.55. Вып.119. С.128-133.

7. Давидян Г.Г., Анащенко• A.B., Лемешев Н.К., Кузнецова Р.Я., Рыкова Р.П. Растительные ресурсы прядильных и масличных культур. Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Т.55. B.I. С.81-91.

8. Лемешев И.К., .Атлаиов A.B. дикие и культурный хлопчатники США и центральной Америки. Сб. тр. по прикл. бот,, ген..

и сел., 1975. Т.55. B.I. С.21-41.

9> Гргтав loCBleG у sylvestris сово fuenuen do gcrr.opl'i-oma. Bociedad nsxicana de .ïitoteonica, 1978. Г.142-1'4б,

10. Абдуллаев А., Узаков Й.„ Лемешев Н. Мексиканские виды

:; дспча'гника. 1978 íAI! 7зССР, 40 о.

11. Леневсв H.K» Современные хлспчатии;;:» .'L\:t: >»»;>. íp. no "яракл. бот., ген. и сел., 1979. Т.64. В.2, C.Í4-2I.

12. Брежнев Д.Д., Лемешев П..(. Генетичесяю рзеурсц хлон-чят/шпа а пути их элективного лс.чользоваьчя. й сб.: далыш!-нее разьитне хлопководства » СССР. 1979» C.28S-294.

13. Лемешев Н.К., Ииязов А.Э. Дикие днплоидтм ьиди хлопчатника sas допори устойчивости к паутинному icxc¡-/» Ьмл.ГЛР. IS8I. В.115. С.27-29.

14. Леиеаев- H.H., Ко карате ил о £.В. Новьв догори устоП'Шйос-ги « ьилту. В ген. : !'дтери.'1яи Зсесевзной конторе шил "Прсб/.елн

и пути повышения уото.1*»КБости pacietwft к болезням и акстрстль-h!íh условиям среды з связи с задачами селекции4. 1981. Ч.-'ь. С.14-15.

15. Лемешев Н.К. Об использовании генофонда дикорастуких хлопчатников. 1982. Тезисы 1У съезда Узбекского республиканского общества генетиков и селекционеров. С.15. -

16. Шахмедова Г.С., Лемешев U.K., Асфандияроъа М.Ш. Морфо-биологические особенности нового гибрида G.biroutus¡ х G.brkrsesl.

■Сб.: Агробиологическое исследование генофонда культурных растений в Средней Азии. Т.88. 1984. С.79-85.

17. Лемешев Н.К., Шахмедова Г.С., Асфандиярова М.Ш. Морфобио-логические особенности триплоиднцх' гибридов от скрещивания G.hir-sufcum i G.harki ев d И amour iarmœ. 1984. Сб. науч.тр. по прикл. бот., гон. и сел., 1984. Т.88. С.79-85.

18. Лемешев Н.К., Болбеков М.Э. Вилтоустойчивость отдаленных-внутривидовых гибридов Fj G.hirButura. Билл.ВНР, вып.154. 1985. С.55-58.

19. Мунасов X., Алиходжаева С., Лемешев Н.К., Таджибаев Т., Болбеков М. Изменчивость и ¡.аоледуеместь длины, вегетационного периода. Хлопководство, 1985, ¡í 3, 28 с.

20. Лемешев Н.К., Шахмедова P.C., Асфандиярова М.Ш. Морфологические особенности нового гибрида Goseypiura hirsutum z G.la-

xum Phil1. Науч.-техн. бюл. ВНИИ растениеводства. 1985. B.I54. С.7-Ю.

21. Шахмедова Г.С., Лемешев Н.К. МорФобиологические особенности гексаплоидов с дикими диплоидными видами G.harknessi

и G.ariiiouriarm.n. Сб. : Генофонд технических культур - резерв развития агрокомилекса среднеазиатского региона. Ташкент, 1986.

22. Пугачев И.И., Лемешев Н.К. Проблема селекции хлопчатника и использование мирового генофонда. Сб. тр. САФВИР. С.4-9.

23. Эгаибердиев А., Лемешев Н.К., Умаров 3., Даминов-Д. Беккросс - потомство амфидиплоидов. Хлопководство, 1989, № 2. С.39-41. . -

•24'.-Лемешев Н.К., Шахмедова Г.С., Асфандиярова М.Ш. Морфо-биологические особенности гибридов G.hirsutum х G.aridum. Узб.биол.ж. 1986. Т;2. С.57-69.

25. Лемешев Н.К., Шахмедова Г.С,. Преодоление стерильности при гибридизации разнохромосомных видов хлопчатника для создания нового генофонда. Сб. Генетико-селекционные аспекты систем размножения энтомофильных видов растений. Материалы I Всесоюзного рабочего совещания Душанбе, 1987. С;148-157. ■

26. Лемешев Н.К., Шахмедова Г.С. О возможностях использования дикорастущих хлопчатников генома к в генетико-селекци-онных программах. Тезисы У съезда ВОГИС, Москва, 1987. Т.1У.

' С.54. '

27. Лемешев Н.К., Алимов Д.А., Болбеков М. Проблема созда-■ ния доноров устойчивости к вилту хлопчатника. Сб. по прикл.

бот., ген. и сел. Л., 1987. Т.113. С.4-9.

28. Лемешев Н.К., Анащекко A.B., Кутузова С.Н. Значение теории центров происхождения и мирового генофонда для селекции технических культур. Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1987. С.96-104.

29. Лемешев Н.К. Мировой Генофонд на службу хлопководства. Ж. Хлопководство, 1987, № 6. С.40-42.

30. Шахмедова Г.С.. Лемешев Н.К. Создание форм хлопчатника разного уровня плоидности и их цитогенетические особенности. Сб. науч. тр. по прикл.бот., ген. и сел. 1987. T.II3. С.9-15.

31. Шахмедова Г.С., Лемешев Н.К., .Асфандиярова М.Ш. Морфо-. биологические особенности гибридов . G.hirsutum х G.aridum.

, 1988. Узбекский биологический к. № 2. С.65-69. '• - 32. Лемешев Н.К., Атланов A.B., Подольная Л.П.',Корнейчук В.И.- Широкий унифицированный классификатор СЭВ рода Gossypi-шп. 1989, Л. 23 с.

33.-Касьяненко А.Г., Лемешев Н.К., . Атланов A.B.Миллер

В. Новые доноры иммунитета к вилту. 1989. В сб. Микробиология и генетика - теоретическая основа научно-технического прогресса. Душанбе,- 1989. C.I8-23.

34. Шахмедова.Г.С., Лемешев 'Н.К., Асфандиярова М.Ш. Оцен-44

ка вилтоустойчивости популяций с дикорасту^ши диплоидными видами 1989. Ташкент. Сб. Комплексность в оценке исходного "материала для селекции. Ташкент, 1989. С.15-19.

. 4 35. Лемешев Н.К., Асфандиярова-М.Ш. Морфобиологические особенности хлопчатников Мексики и возможности использования их в селекции. 1990. Еюл.ЗИР. В.206. С.3-7.

36. Лемешев Н.К., Атланов А.В. Новые генетические источники иммунитета к вилту. Бюл. ВИР. В.206. 1990. C.I0-I5.

37. Лемешев Н.К., Шахмедова Г.С. Использование мирового генофонда хлопчатника для создания доноров вилгоустойчивоо-ти на новой генетической основе. Тезисы У Международного симпозиума по зертициллиуму. 1990. Л. С.43.

33. Shahciedova G.3,, Len.aahev U.K. Cytogenetic characteristic features of cotton hybrid dsfferins in ploidy II International Byrapooium of Embryology and Reproduction,L-d,I990.PJJ9.

39. Эгамбердиев А., Хаиимов Д., Алиходжаева С., Лемешев Н. Сравнительное изучение белков семян диких видов хлопчатника. Цитология и генетика I, 1990. Киев. С.53-62.

40. Лемешев Н.К. К вопросу о происхождении аллотетрапло-■ идных видов хлопчатника. 1991. Тр. по прикл. бот., ген. и

сел. .T.I44. С.3-И. '

41. Лемешев -Н.К., Алимов Д. Новый подход к созданию вил-тоустойчивости форм хлопчатника. I99IV Тр. по прикл. бот.,

'ген. и сел. T.I44. С.21-26. • • ■

42. Шахмедова Г.С.,-Лемешев,Н.К., Асфандиярова М.Ш. Создание исходного материала на вилтоустойчивость на новой генетической основе. 1991.- Тр. САФВИР. С.15-17.

43.. Асфандиярова М.Ш,, Лемешев Размах'изменчивости хозяйственно ценных признаков в гибридных популяциях о дикими видами. 1991. Тр. САФВИР. G.8-I2.

--