Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Механизм массовых размножений шелкопряда-монашенки (Lymantria monacha L.) и непарного шелкопряда (Lymantria dispar L. ) на Урале

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Механизм массовых размножений шелкопряда-монашенки (Lymantria monacha L.) и непарного шелкопряда (Lymantria dispar L. ) на Урале"

РГВ од

'j из

На правах рукописи

МАКСИМОВ Сергей Алексеевич

Механизм массовых размножений шелкопряда-монашенки (Lymantria monacha L.) и непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) на Урале

Специальность 06.01.11 - защита растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург, 1998

Работа выполнена на кафедре зоологии Уральского государственного университета им. А.М.Горького и в Институте леса УрО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Новоженов Ю.И.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Мухин В. А.

кандидат биологических наук, доцент Назаров А.К. Ведущая организация: Свердловское управление лесами

Защита состоится "23"апреля 1998 г. в час. на заседании диссертационного Совета Д.063.35.01 при Уральской государственной лесотехнической академии по адресу: 620032, г.Екатеринбург, Сибирский тракт, 37.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Уральской государственной лесотехнической академии

Автореферат разослан "_"марта 1998 г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы: Причины массовых размножений непарного шелкопряда (Lyinantria dispar L.) и шелкопряда-монашенки (Lymantria monacha L.) до сих пор окончательно не установлены (Elkinton, Liebhold, 1990; Марков, 1995). Вместе с тем, эти виды имеют большое практическое значение, в частности для лесного хозяйства Урала. Например, в 1970-1994 гг.. в Свердловской, Челябинской и Курганской областях в ходе борьбы с шелкопрядом-монашенкой было обработано пестицидами около 170000 га сосновых насаждений. Опыт многолетних наблюдений за вспышками массового размножения монашенки показывает, что во многих случаях обработки очагов вредителя проводятся необоснованно, так как существующая модель динамики его популяций не позволяет достаточно точно прогнозировать численность филлофага и степень предстоящей дефолиации насаждений. В связи с необходимостью оптимизировать мероприятия по борьбе с монашенкой и непарным шелкопрядом изучение причин массовых размножений этих вредителей и механизмов регуляции их численности остается актуальной проблемой.

Цель и задачи исследования; Целью данной работы стало изучение причин вспышек массового размножения непарного шелкопряда и монашенки, факторов регуляции их численности и усовершенствование методов прогноза дефолиации насаждений в очагах этих филлофагов.

В ее рамках были поставлены следующие задачи:

1. Выяснить природу внешних воздействий, инициирующих вспышки массового размножения монашенки и непарного шелкопряда, найти количественную зависимость между величиной этих воздействий и интенсивностью протекания вспышек.

2. Объяснить, каким образом возникает и поддерживается в течение нескольких лет особое трофическое состояние кормовых пород данных филлофагов, которое, по мнению многих исследователей (Ильинский, 1959; Распопов, 1961; Ханисламов, 1962), является причиной роста их численности в очагах массового размножения.

3. Исследовать роль биотических факторов (болезни, паразитои-ды, хищники) и факторов, связанных с дефолиацией кормовых растений, в регуляции численности монашенки и непарного шелкопряда.

4. Объяснить различия между параметрами вспышек непарника и монашенки и других видов грызущих филлофагов (периодичность вспышек, площадь очагов и приуроченность их к определенным почвенным и лесорастительным условиям и т.д.).

5. На основе полученных данных дать практические рекомендации, которые позволили бы более обоснованно оценивать степень возможного ущерба насаждениям при массовых размножениях монашенки и непарного шелкопряда и существенно сократить площадь в борьбе с этими вредителями.

Научная новизна: В ходе работы изучена не описанная ранее зависимость между численностью монашенки и красной сосновой галлицы. Впервые получены кривые выживаемости шелкопряда-монашенки в течение цикла динамики численности. Обнаружено, что срок существования "очагового" трофического состояния деревьев в очагах монашенки и непарного шелкопряда составляет 4 года и продолжительность любой вспышки складывается из 4-летних периодов. Показано, что массовые размножения непарного шелкопряда и монашенки возникают под действием зимней засухи и насаждения переходят в "очаговое состояние" в течение очень короткого 1фитического периода во 2-ой половине апреля - начале мая. Исследовано влияние апикального доминирования вершин сосен на выживаемость монашенки, не описанное ранее. Дано объяснение "очагового состояния" как следствия недостатка сосущих корней, что подтвердилось при непосредственном изучении корневых систем деревьев в очагах. Установлена общая природа массовых размножений у шелкопряда-монашенки, непарного шелкопряда, сибирского шелкопряда и черемуховой горностаевой моли и показано, что каждый из этих видов является наиболее мощным потенциальным де-фолиатором своего кормового растения. На основе эволюционной теории дано объяснение происхождения механизма массовых размножений, свойственного непарному шелкопряду и монашенке. Создана математическая модель погодных ситуаций, вызывающих вспышки массового размножения филлофагов-виоленгов.

Теоретическая и практическая значимость работы. В работе показан путь решения основных проблем, стоящих перед трофической теорией динамики численности грызущих филлофагов, в результате решения которых трофическая модель трансформируется в коэволюционную.

Практические рекомендации позволяют улучшить прогнозы предстоящей дефолиации насаждений и существенно сократить площадь обработки очагов монашенки пестицидами.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на I Всесоюзной конференции по прикладной экологии (Москва, 1988), I и II конференции энтомологов Урала (Свердловск. 1987; Пермь, 1992), на конференции по охране природы Южного Урала (Миасс, 1989), на заседании Уральского отделения Российского энтомологического общества (Екатеринбург, 1990, 1994), на заседании кафедры зоологии Уральского университета. По теме исследования опубликовано 9 научных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы, содержит 31 таблицу и 34 рисунка. Общий объем работы 185 стр., из них текст составляет 154 стр. Список литературы включает 200 работ, из них 33 на иностранных языках.

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю доктору биологических наук, профессору Ю.И.Новоженову, благодарит за помощь и поддержку коллектив кафедры зоологии Уральского государственного университета им. А.М.Горького и лаборатории защиты леса Института леса УрО РАН.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Природные условия района исследований.

В главе дан краткий физико-географический очерк Курганской, восточной части Челябинской и юго-восточной часта Свердловской областей, где проводились исследования. Приводятся сведения о лесной растительности района исследований.

Глава 2. Материал и методика.

Работа была выполнена в 1986-1997 г. При обследовании очагов применялась обычная методика, используемая в фитоценотических исследованиях очагов массового размножения (Кондаков, 1987). На 10 постоянных пробных площадях в Свердловской и

Челябинской области проводились наблюдения за численностью и выживаемостью всех ввдов грызущих филлофагов сосны и березы.

Очень эффективным при изучении причин массовых размножений оказался разработанный нами метод искусственного заселения деревьев яйцекладками непарного шелкопряда и монашенки. Он позволяет использовать стандартный тест для характеристики трофических свойств кормовых растений вне зависимости от численности филлофага в насаждении. Собранные в очагах неповрежденные кладки помещались в основание стволов деревьев-реципиентов, с которых предварительно удалялись все естественным образом отложенные яйцекладки. Изучение миграции личинок показало, что в защищенных от ветра местах на отдельно стоящих деревьях, гусеницы монашенки остаются в течение всего срока развития в кроне тех сосен, на которых размещены кладки. Миграционная активность личинок непарного шелкопряда значительно выше,и для него необходимо использовать систему поправок. Для заселенных деревьев и окружающих насаждений составлялись таблицы выживания филлофагов (Воронцов, 1978; Пианка, 1981; Гиляров, 1990).

За время работы яйцекладками монашенки было заселено 75 сосен, кладками непарного шелкопряда - 110 берез. Обследовано 40000 га очагов монашенки и 50000 га очагов непарного шелкопряда. Проанализировано на зараженность паразитоидами 3000 гусениц, для определения видового состава паразитических двукрылых было собрано 1000 пупариев мух.

При исследовании корневых систем деревьев в очагах использовался метод монолита (Калинин, 1991). При изучении связи погодных условий и вспышек массового размножения применялись климадиа-граммы Вальтера (Вальтер, 1968; Рикагек, 1980), построенные по сред-недекадным значениям температуры и осадков. Полученные цифровые материалы обработаны статистически по общепринятым методикам (Лакин, 1980).

Глава 3. Механизмы динамики численности шелкопряда-монашенки.

3.1. Введение. Приводятся данные по фенологии монашенки на Урале, сведения о вспышках массового размножения, проходивших в 1950-1993 гг., о почвенных и лесорастительных условиях, к которым были приурочены очаги вредителя.

3.2. Красная сосновая галлица (ТЬесо(11р1о515 ЬгасЬурЮга БсЬгуаес.) -индикатор очагов массового размножения монашенки. Красная сосновая галлица обладает интересной биологической особенностью, до сих пор не описанной в литературе: плотность ее популяции тесно связана с численностью шелкопряда-монашенки. Во всех изученных нами очагах вредителя отмечалась повышенная численность красной сосновой гал-лицы, которая, как правило, была тем выше, чем выше плотность популяции монашенки. Например, в Варламовском бору в Челябинской области в 1992 г. в очагах шелкопряда-монашенки численность красной сосновой галлицы и монашенки выражалась одной и той же формулой: у=а хь+с (у=0,13 х2+0,2 для галлицы и у=0,2 х2'5+0,002 для монашенки), где с - межвспышечная плотность популяций филлофага (монашенка -тыс. яиц на дерево, галлица - число коконов на 100 побегов подроста); х - число, характеризующее интенсивность очага по линейной 7-бальной шкале, Ь - параметр, характеризующий скорость роста численности филлофага, а - численность филлофага в самом слабом из изученных очагов. Так как чешуекрылое и галлицу связывает только общее кормовое растение, можно сделать вывод, что причиной роста численности галлицы и монашенки в очагах массового размножения последней является измененный химизм хвои сосен.

3.3. Результаты опытов по искусственному заселению деревьев яйцекладками монашенки. 3.3.1 - 3.3.3. Таблицы выживания вне очагов, в очагах массового размножения и кривые выживаемости в течение цикла динамики численности. На деревьях вне очагов смертность гусениц всегда велика. Уже в 1-м возрасте выживает только 5% личинок, они гибнут и в последующих возрастах, так что до стадии имаго доживает только около 0,1% поднявшихся в крону особей.

В третичных очагах выживаемость гусениц в 1-м возрасте составляет 10-30%, в дальнейшем в каждом возрасте происходит гибель, до стадии имаго доживает несколько процентов из первоначальной когорты личинок 1-го возраста.

Во вторичных очагах выживает 50-70% гусениц 1-го возраста, в последующих возрастах происходит заметная гибель, процент дефолиации может быть в 2-3 раза ниже, чем было бы ожидать исходя из численности гусениц в 1-м возрасте.

В первичных очагах высокой интенсивности выживаемость в 1-м . возрасте составляет 80-90%, на последующих стадиях развития

гибели почти не наблюдается, здесь вредитель может потребить количество хвои, равное произведению числа гусениц на их кормовую норму. Значительная смертность от паразитоидов и болезней (40-50%) отмечается только в фазе куколки и предкуколки.

Некоторые деревья заселялись одним и тем же количеством яиц монашенки или непарного шелкопряда несколько лет подряд. Если они находились внутри очагов, то выживаемость гусениц в мае в год возникновения очага возрастала и несколько лет оставалась высокой, а затем возвращалась к межвспышечному уровню (рис. 1). В год окончания вспышки смертность гусениц резко возрастала во 2й половине июня, что и приводило к снижению численности вредителя. Для построения кривых выживаемости использовалась выживаемость гусениц 1-го возраста.

3.3.4. Природа внешних факторов, вызывающих появление "очагового состояния" насаждений. В предыдущих разделах главы показано, что причиной роста численности монашенки являются изменения в химизме хвои кормового растения, сохраняющиеся несколько лет. Особое физиологическое состояние деревьев, характерное для очагов монашенки и непарного шелкопряда мы назвали "очаговым состоянием".

Какова природа внешних факторов, вызывающих появление "очагового состояния", и каков механизм воздействия этих факторов на деревья?

Многие авторы связывают возникновение вспышек массового размножения непарного шелкопряда и монашенки с майско-июльской засухой (Ильинский, 1947, 1952, 1965; Егоров, 1958; Распопов, 1961, 1977).

Для окрестностей г.Камышлова, где динамика численности монашенки прослежена с 1950 г. по 1997 г., корреляция между скоростью роста численности шелкопряда-монашенки и летними засухами отрицательна (г=-0,37) (сильные засухи 1975 г. и 1995 г. совпали с падением численности вредителя). Корреляция между засухами в апреле-мае и началом роста численности вредителя очень слаба (г - +0,43). Анализ интенсивности вспышек монашенки, начавшихся в 1982 г. на юге Свердловской области, показывает, что одним из элементов погодных ситуаций, вызывавших вспышки, по-видимому, была апрельско-майская засуха. Весенняя засуха (Бз) определяется как площадь с то-

чечной штриховкой на климадиаграмме Вальтера за апрель-май (рис. 2, а).

В годы начала роста численности монашенки в окрестностях г.Камышлова зимы всегда отличались жесткостью. Действие холодной и ясной зимней погоды объясняют усилением ультрафиолетового излучения, ослабляющего кормовые растения и стимулирующего филлофага (Бенкевич, 1984) или гибелью паразитеидов (Ханисламов и др., 1958). На наш взгляд, логичнее объяснить действие погоды антицикло-нального типа зимней засухой, которая приводит к обезвоживанию древесных растений в конце зимы (Лархер, 1978; Вальтер, 1982; Michael, 1964). В качестве меры зимней засухи мы используем относительный коэффициент жесткости зимы за январь-март (К,)=К/Кср.

Суммарное воздействие зимней и весенней засухи на насаждениях равно произведению их величин - К»' SB. Но корреляция между величиной этого произведения и скоростью роста численности монашенки по-прежнему остается низкой (для г.Камышлова г - +0,56). Например, К, SB в окрестностях г.Камышлова в 1967 г. составило 5,0, а в 1969 - 1,5, рост же численности шелкопряда-монашенки начался здесь в 1969 г. 1969 г. отличался очень быстрым переходом от зимних холодов к весенней погоде с плюсовыми среднесуточными температурами (рис. 2, б). Скорость перехода от зимней к весенней погоде в области среднесуточных температур +4° - +7° С - (V) - третий элемент погодных ситуаций, инициирующих вспышки массового размножения монашенки.

Для количественного определения V мы используем угол, который образует линия хода среднесуточных температур со среднемно-голетней, считая V пропорциональной этому углу (рис. 2, б). Если линии температур идут параллельно, то V приписывается значение 1. Если они образуют угол 30°, то V равно 4,5. Произведение К, SB V в 1967 г. в окрестностях г.Камышлова было равно 5, а в 1969 г. -6,18. Анализ метеорологических ситуаций в годы начата роста численности монашенки показал, что в такие весны V всегда была выше среднего значения. Произведение К3 S„ V мы назвали "зимне-весенней засухой" - S3B. В ходе наблюдений на постоянных пробных площадях было установлено, что рост численности монашенки и непарного шелкопряда начинался, когда S,B превышала 6, и продолжался 4 года, как например, в 1991-1995 гг.

"Зимне-весенняя засуха" вызывает переход насаждений в "очаговое состояние" только в том случае, если фактор V вступает в

действие не позднее, чем через месяц после окончания зимних морозов; по-видимому, последствия зимней засухи деревья испытывают в течение месяца. Самое интересное свойство "зимне-весенней засухи" -это то, что под ее воздействием переход насаждений в очаговое состояние совершается в течение очень короткого отрезка времени 2-й половины апреля или начале мая. Например, для возникновения очагов монашенки в 1996 г. в Свердловской области решающей оказалась погода 1-3 мая.

Кроме того, сосновые и березовые насаждения переходят в "очаговое состояние" под действием 8ЗВ на 4 года (табл. 1). Если "очаговое состояние" поддерживается более 4-х лет, то это всегда связано с повторными "зимне-весенними" засухами.

Таблица 1

Длительность протекания вспышек массового размножения ___шелкопряда-монашенки _

Местонахождение Год начала Год кульминации Год начала

очага вспышки вспышки снижения

численности

Свердловская область

Каменск-Уральский

лесхоз 1976 1979 1980

Камышловский лесхоз 1982 1985 1986

Челябинская область:

Пластовский лесхоз 1984 1987 1988

Анненский лесхоз 1987 1990 1991

Брединский лесхоз 1991 1994 1995

Очевидно, Бзв действует на процесс в организме дерева, имеющий 4-х летнюю периодичность. В биологии сосны есть один процесс с периодом 4 года - средний срок жизни сосущих корней (Орлов, Кошельков, 1971).

Известно, что между ростом побегов и корней возникает анта гонизм (Якушкина, 1993), если растения испытывают водный стресс. По-видимому, когда развертывание почек и начало роста сосущих корней происходят в условиях водного стресса, вызванного зимней засухой, рост корней подавляется, и поколение сосущих корней данного вегетационного сезона оказывается недоразвитым. Возникший

Глава 5. Механизм массовых размножений непарного шелкопряда.

Показано, что вспышки массового размножения непарного шелкопряда возникают почти всегда одновременно с подъемом численности монашенки. Начнется ли подъем численности преимущественно у непарника или преимущественно у монашенки зависит от динамики прогревания почвы в данном сезоне. Если после жесткой зимы быстро прогреваются до +5-6°С верхний слой почвы (10-15 см), а затем наступает похолодание, образуются очаги шелкопряда-монашенки. Если вначале весны происходит постепенное прогревание почвы, а затем происходит быстрое повышение среднесуточных температур, возникают очаги непарного шелкопряда. При быстром и длительном подъеме среднесуточных температур весной возникают очаги сходной интенсивности обоих видов.

Глава 6. Коэволюционная теория динамики численности хвое-листогрызущих насекомых.

Глава начинается с анализа экологических шли хвое-листогрызущих вредителей. !Ч-мерные экологические ниши грызущих филлофагов состоят из 2-х компонентов разной природы: произведения кормовой нормы личинок на среднюю плодовитость вида и параметров, характеризующих лимитирующее действие факторов внешней среды на численность популяции филлофага, которые можно рассматривать как составляющие одного вектора в п-1-мерном экологическом пространстве -вектора лимитирующих факторов. Таким образом, п-мерные ниши можно свести к 2-мерным.

Непарный шелкопряд и монашенка выделяются среди всех грызущих филлофагов своих биотопов тем, что их ниши в 2-мерном экологическом пространстве соснового и березового леса занимают наибольшую площадь, они являются наиболее мощными потенциальными дефолиа-торами кормовых растений. Согласно классификации ЛГ.Раменского (1938, 1971) - это виды-виоленты. По-ввдимому, описанный выше для монашенки и непарного шелкопряда механизм массовых размножений связан с занимаемой ими экологической нишей филлофагов-виолентов. Среди грызущих филлофагов других лесных биотопов Урала макси

мальной потенциальной способностью конкурировать за кормовые ресурсы обладают сибирский шелкопряд (Dendrolimus sibiricus Tschetw.) и черемуховая горностаевая моль (Hyponomeuta evonymellus L.). Вспьппки массового размножения этих видов также должны инициироваться зимними засухами. Анализ погодных ситуаций, предшествовавших вспышкам, показал, что очаги сибирского шелкопряда и черемуховой горностаевой моли, действительно, возникают под действием "зимне-весенних засух" и интенсивность протекания их вспышек пря-мопропорциональна величине S3I1. Поскольку механизм возникновения недостатка сосущих корней у деревьев относительно слабо зависит от локальных свойств почв и связан с антициклональным типом зимней погоды, который может господствовать на огромных территориях, для всех филлофагов-виоленгов характерны большие площади очагов.

На появление "очагового состояния" насаждений, вызванного недостатком сосущих корней, повышением выживаемости и численности реагируют только виды-виоленгы. По-видимому, они специально адаптированы к "очаговой" трофической фазе кормовых растений, что может быть только результатом длительной совместной эволюции.

Коэволюида дерева и грызущего филлофага рассмотрена на примере сосны обыкновенной и сосновой совки (Panolis flammea Schiff.). Показано, что сосна в процессе коэволюции будет стремиться достичь уровня энтоморезистентности, обеспечивающего гибель 94-95% личинок вредителя, но не превысить его. Насекомое будет стремиться к уровню выживаемости 15-20%. Выживаемость филлофага определяется равновесием между двумя эволюционными процессами." ростом энтомо-усгойчивости дерева и развитием способности насекомого преодолевать защитные механизмы растения. Точка равновесия соответствует 1012%-й выживаемости филлофага. Выживаемость сосновой совки в Глинском лесничестве Режевского лесхоза (Свердловская обл.) за период с 1950 г. по 1995 г. в среднем составила 8-10%, что близко к предсказанному теорией значению.

Если трофические свойства дерева периодически меняются, то оптимальной эволюционной стратегией адаптации филлофага к питанию кормовым растением будет специализация в отношешш "очагового состояния". Конечный итог эволюции в этом направлении - минимально возможная выживаемость в обычном насаж дении (обеспечивающая постоянную численность ввда) и высокая в "очаговом", что и наблюдается у видов-виолентов. Сравнение средней численности непарного

шелкопряда и желтогузки (Euproctis similis Fssl.) - вида-эксплерента, показывает, что данный путь адаптации позволяет филлофагу поддерживать в несколько раз (5-10) более высокую среднюю численность, чем в том случае, если бы он преодолевал защитные механизмы растения напрямую, ориентируясь на его средний химизм.

Приведены результаты наблюдений за численностью и выживаемостью красной сосновой галлицы и монашенки в момент затухания очагов последней (1995 г.). Оказалось, что отношение коэффициентов выживаемости монашенки в 1994 г. и в 1995 г. (Коэффициенты выживаемости - отношение числа имаго на 100 деревьев в разгар лёта к числу гусениц 1-2 возраста на 1000 побегов подроста) и отношение численности красной сосновой галлицы в 1994 г. к ее численности в 1995 г. совпадают. Для монашенки на 4 пробных площадях были получены следующие значения К^д^/К».^ : (1,01); 1,56; 2,06; 41,44; для галлицы - (1,50); 1,53; 2,00; 42,00 (данные в скобках относятся к межвспы-шечному насаждению).

Совпадение численных параметров смертности двух видов, связанных только общим кормовым растением, свидетельствует о том, что смертность обоих филлофагов определялась временным градиентом изменений трофических свойств сосны. Очевидно, и галлица, и монашенка приобрели в очагах трофическую настроенность на "очаговый" химизм хвои, степень которой была прямопропорциональна интенсивности очага, и в момент выхода насаждений из "очагового состояния" оказались плохо приспособленными к неочаговой трофической фазе деревьев, как это наблюдается у полифагов при переходе с одного корма на другой (Hanson, 1976). Подобные результаты были получены и на непарном шелкопряде. Сделан вывод о том, что "вспышечное состояние" (Рожков, 1961) популяций хвое-листогрызущих вредителей является вариантом индукции предпочтения корма.

Рассмотрен механизм массовых размножений филлофагов-патиентов. К патентам относятся сосновая совка, сосновая пяденица (Bupalus piniarius L.), сосновые пилильщики, летне-осенний комплекс вредителей березы. Образование очагов массового размножения хвое-листогрызущих вредителей-патиенгов связан с весенне-летними и летне-осенними засухами (Распопов, 1973; Гни ненко, 1980). В очагах фил-лофагов-патиентов у деревьев нарушена функция определенной части корневой системы, чем вызывается особое физиологическое состояние растений, которое мы назвали "очаговым состоянием № 2". Сосна в "очаговом состоянии № 2" не испытывает водного стресса, но у нее

понижена интенсивность смоловыделения. В отличие от "очагового состояния" деревьев в очагах филлофагов-виолентов "очаговое состояние № 2" может существовать в нескольких вариантах, которые делят между собой хвое-лисгогрызущие вредители-патиенты. Ниши филлофа-гов-патиенгов в значительной мере перекрываются, поэтому они имеют тенденцию давать вспышки массового размножения одновременно.

Отмечено, что в целом экологические ниши хвое-листогрызущих вредителей образуют своеобразную периодическую систему. Периоды этой системы состоят из ниш консуменгов отдельных древесных пород. В первую группу в каждом периоде входит только по одному виду-виоленту. Обладание таким механизмом периодических повышений численности, как у непарного шелкопряда, дает филлофагу возможность поддерживать самую высокую среднюю численность, поэтому данную экологическую нишу занимают виды с максимальной конкурентной мощностью. Все остальные из нее исключаются в силу принципа конкурентного исключения. Система экологических ниш возникла в ходе эволюции в результате взаимодействия двух факторов: стремления насекомых обеспечить себе максимальную выживаемость в процессе коэволюции с кормовым растением и конкуренции филлофагов друг с другом.

Сделан вывод о том, что наблюдаемые в настоящее время особенности динамики численности монашенки и непарного шелкопряда (и вспышки их массовых размножений) являются следствием коэволюции грызущих филлофагов и их растений-хозяев.

Глава 7. Место коэволюционной теории среди других теорий

динамики численности хвое-листогрызущих вредителей леса.

В главе рассмотрена история развития представлений о причинах массовых размножений грызухцих филлофагов. Показано, что существует две альтернативные концепции динамики их числености. Первая исходит из того, что подъемы и падения плотности популяций хвое-листогрызущих насекомых обусловлены измене ниями трофических свойств деревьев. В своем развитии данная концепция прошла стадию климатической (Zederbauer, 1911; Bodenheimer, 1928, 1930; Zwölfer, 1930; Lauscher, 1948; 1953), трофоклиматической (Ильинский, 1947, 1952, 1959, 1965; Егоров, 1958; Распопов, 1961; Во

ронцов, 1963), трофической (Руднев, 1957, 1959, 1962; Ханисламов и др., 1962; Гримальский, 1963, 1971; Радкевич, 1980) теории.

Трофическая теория имеет рад нерешенных проблем, поставленных перед ней логикой ее собственного развития:

1. Не установлено окончательно, какие внешние факторы инициируют вспышки массового размножения грызущих филлофагов. Например, одни авторы связывают вспышки массового размножения монашенки с засушливой погодой (Распопов, 1961; Воронцов, 1963, 1978), другие с влажной и прохладной (Ханисламов и др., 1962).

2. Неясно, почему очаги разных видов грызущих филлофагов не совпадают во времени и пространстве, что можно было бы ожидать, следуя логике концепции ослабления защитных свойств деревьев.

3. В рамках трофической теории не дано эволюционного объяснения эмпирически установленным фактам.

Но самой главной из нерешенных проблем трофической теории является отсутствие в ней реалистической модели природного механизма, осуществляющего связь между атмосферными процессами и трофическими свойствами кормовых растений (Рафес, 1980).

Таким образом, трофическую теорию нельзя считать завершенной моделью динамики популяций лесных насекомых. Когда будут решены ее основные нерешенные проблемы, она должна трансформироваться в новую концепцию динамики численности.

В предыдущих разделах диссертационной работы показано как функционирует предсказанный П.М.Рафесом природный механизм, трансформирующий энергию атмосферных процессов в физиологическое состояние деревьев в очагах монашенки и непарного шелкопряда, и намечены пути решения всех основных нерешенных проблем трофической теории, что позволяет рассматривать коэволюционную теорию в качестве следующего после трофического этапа в эволюционной линии климатическая - трофоклнматическая - трофическая модель динамики численности хвое-листогрызущих вредителей.

Альтернативная трофической синтетическая теория (Викторов, 1967, 1969, 1971; Шаров, 1985) получила наибольшее признание среди лесных энтомологов (Воронцов, 1978; Бенкевич, 1984). Центральная мысль синтетической теории, что из-за сложного сочетания факторов причины вспышек массового размножения в каждом конкретном случае могут бьггь различными, хотя и интуитивно представляется верной, но не подтверждается данными наблюдений. Синтетическая теория в гораздо

сания динамики численности насекомых травянистых биогеоценозов, чем лесных.

"Генетические" теории (Белановский, 1936; Рожков, 1965, 1981; Кохманюк, 1968, 1978; Колыбин, 1976; Киреева, 1980, 1983) не являются независимыми концепциями динамики численности грызущих фил-лофагов. Они тесно связаны с трофической теорией. Основанием для создания "генетических" концепций служила смена "одиночной" и "стадной" фаз в популяциях хвое-листогрызущих насекомых, которая индуцируется сменой трофических фаз у растений-хозяев.

Выводы

1. Вспышки массового размножения непарного шелкопряда и шелкопряда-монашенки на Урале возникают под действием зимних засух.

2. Причиной роста численности вредителей в очагах массового размножения является высокая выживаемость их гусениц на деревьях, которые находятся в особом, свойственном только очагам монашенки и непарного шелкопряда физиологическом состоянии - "очаговом состоянии".

3. Насаждения переходят в "очаговое состояние" в течение очень короткого промежутка времени во 2-й половине апреля - начале мая, если после жесткой зимы не позднее, чем через месяц после окончания зимних морозов наступает теплая и сухая весенняя погода и происходит быстрое прогревание почвы (величина погодного показателя 5ЗВ -"зимне-весенней засухи" - превышает 5-6). При такой погодной ситуации рост сосущих корней и развертывание почек начинается одновременно и в условиях, когда деревья испытывают последствия зимней засухи. Вследствие жесткой конкуренции между двумя ростовыми процессами развитие корней подавляется, и поколение сосущих корней данного вегетационного сезона оказывается недоразвитым.

4. "Очаговое состояние" деревьев обусловлено недостатком сосущих корней, сохраняющимся в течение 4-х лет (средний срок жизни сосущих корней) с момента его возникновения. Если "очаговое состояние" в насаждении поддерживается более 4-х лет, это всегда связано с повторными "зимне-весенними засухами".

Ведущим физиологическим фактором "очагового состояния" деревьев в очагах монашенки и непарного шелкопряда является перманентный водный стресс.

5. Переход насаждений в "очаговое состояние" индуцирует настройку пищеварительной и иммунной системы насекомых на "очаговый" химизм кормовых растений. Популяции вредителей переходят во "вспышечное состояние", в котором филлофаги имеют повышенный обмен веществ, скорость развития и плодовитость. "Вспышечное состояние" популяций грызущих филлофагов родственно индукции предпочтения корма. Высокая смертность гусениц непарного шелкопряда и монашенки во 2-й половине июня на 5-й год вспышки вызывается тем, что вследствие настроенности на "очаговый" химизм дерева они оказываются плохо приспособленными к питанию кормовым растением в момент его возвращения в неочаговую трофическую фазу.

6. Очаги монашенки и непарного шелкопряда приурочены к насаждениям на бедных почвах, где деревья имеют поверхностные корневые системы и почва весной прогревается быстрее.

7. Механизм периодических повышений численности (вспышек массового размножения), описанный для непарного шелкопряда и монашенки, возник в процессе коэволюции грызущих филлофагов и растений-хозяев. Такой же механизм массовых размножений имеет сибирский шелкопряд и черемуховая горностаевая моль.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Максимов С. А. Сосновые и кедровые расы рыжего соснового

пилильщика (КеоШрпоп Бегает Сеойг.)// Фауна и экология насекомых Урала. Свердловск, 1987. С. 100 - 107.

2. Максимов С.А. Популяционная структура шелкопряда-мона-

шенки на юге Свердловской области// Насекомые в биогеоценозах Урала. Свердловск, 1989. С. 36.

3. Максимов С. А. Механизм массовых размножений монашенки и

непарного шелкопряда на Урале// Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала. Екатеринбург: Наука, 1992. С. 97 - 99.

4. Максимов С.А. Красная сосновая галлица (ТЬесосЩэ^в ЬгасЬу-

р1ега Schwaeg.) - индикатор очагов шелкопряда-монашенки// Энтомологические исследования в Челябинской области. Челябинск, 1997. С. 40 - 45. Деп. в ВИНИТИ. № 847.

5. Максимов С.А. Механизм массовых размножений филлофагов-

виолентов// Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997. С. 181 - 182.

6. Максимов С. А. Необычно высокая выживаемость непарного

шелкопряда (Lymantria dispar L.) на сосне//Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997. С. 182 - 183.

7. Максимов С. А. Зимняя засуха и вспышки массового размноже-

ния шелкопряда-монашенки// Экологические исследования на Урале. Екатеринбург, 1997. С. 151 -161.

8. Максимов С.А., Новоженов Ю.И. Механизм массовых размноже-

ний непарного шелкопряда и монашенки (Lymantria dispar L. и L. Monacha L.: Lepidoptera, Lymantriídae) в Зауралье// Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. Курган, 1998. С. 230-233.

9. Максимов С. А. О причинах массовых размножений шелкопря-

да-монашенки (Lymantria monacha L.)// Экология, 1998. Xa 5. В печати.

1986 87 88 89 50 91 92 93 94 95 96 Годы

Рис. 1. Выживаемость монашенки на дереве № 3 в 1986-96 г.г. (окрестности д. Борисовки, Челябинская область) N - % выживших гусениц 1 -го возраста.

60 «и

40мм

20 ми

1969

4 5 8 7 8

а

(4 5 6 7 8 9

20«

б

3 4 5

Рис. 2. Климадиаграммы вегетационного периода (а) и ход среднесуточных температур (б) в окрестностях г. Камышловав 1967 г. и 1969 г.

Подписано в печать 14.03.1998 г. Объём 1.0 уч. -изд. лист. Тираж 100 экз. Издательство "Банк культурной информации". Адрес: 620026, г. Екатеринбург, ГСП-340, ул. Р. Люксенбург, 56. Факс: (3432) 22-15-46. Отпечатано в издательстве.