Макрофиты российского шельфа Берингова моря, Командорских островов и юго-восточной Камчатки

Селиванова, Ольга Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Макрофиты российского шельфа Берингова моря, Командорских островов и юго-восточной Камчатки
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Макрофиты российского шельфа Берингова моря, Командорских островов и юго-восточной Камчатки"

На правах рукописи

СЕЛИВАНОВА Ольга Николаевна

МАКРОФИТЫ РОССИЙСКОГО ШЕЛЬФА БЕРИНГОВА МОРЯ, КОМАНДОРСКИХ ОСТРОВОВ И ЮГО-ВОСТОЧНОЙ КАМЧАТКИ

03.00.16 - экология 03.00.05 - ботаника

С&Л^

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Владивосток 2004

Работа выполнена в лаборатории гидробиологии Камчатского филиала Тихоокеанского института географии ДВО РАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, ст.н.с. Селедец Виталий Павлович доктор биологических наук, профессор Азбукина Зинаида Максимовна доктор биологических наук, профессор Титлянов Эдуард Антонинович

Защита состоится « 5 » октября 2004 г. в « 10 » час. на заседании диссертационного совета Д 212.056.02 при Дальневосточном государственном университете по адресу: 690000, г. Владивосток, ул. Мордовцева, 12, к. 139.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дальневосточного государственного университета

Автореферат разослан « » августа 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук А. В. Поддубный

Ведущее учреждение: Институт биологии моря ДВО РАН

2005-43 11907 .

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Изучение видового состава любой группы организмов является основой дальнейших научных исследований, важных как для развития фундаментальной науки, так и для решения прикладных задач рационального природопользования и охраны окружающей среды. Водоросли-макрофиты являются одним из ведущих компонентов бентоса шельфа Восточной Камчатки и важнейших растительных ресурсов региона, поэтому их изучение имеет большую значимость. В настоящее время в связи с интенсивным использованием морских природных ресурсов и возрастающей угрозой сокращения биологического разнообразия прибрежных экосистем эта проблема становятся особенно актуальной.

Исследования по морским водорослям прикамчатского шельфа проводятся уже давно, им посвящено большое количество работ, как общих флористических сводок, так и отдельных таксономических публикаций. Однако эта обширная акватория исследована во флористическом отношении крайне неравномерно, и наряду с хорошо изученными районами (Командорские о-ва, Авачинская губа) имеется ряд «белых пятен» (например, южная часть побережья Камчатки). Такие информационные пробелы не позволяют получить достоверное представление о современной структуре флоры всего изучаемого региона и реконструировать целостную картину истории ее формирования. Кроме того, содержащаяся в литературе фикологическая информация разрозненна, заметно устарела и требует ревизии с учетом значительных изменений в систематике водорослей, произошедших благодаря внедрению новейших методов исследования. На современном этапе развития науки для решения задач систематики традиционного морфолого-анатомического подхода недостаточно. Гораздо более точную и объективную характеристику вида и филогенетических связей между представителями отдельных групп организмов позволяют получить методы молекулярно-генетического анализа. В фикологии такие методы начали применяться относительно недавно, и полученная с их помощью новейшая информация в российской литературе пока не отражена.

Инвентаризация флоры дает неполное представление о биоразнообразии, характеризуя лишь его таксономическую составляющую. Для разработки научной концепции сохранения биоразнообразия этого недостаточно. Между тем, сохранение ныне существующего природного биоразнообразия представляется актуальным не только в научном аспекте, но и значимым для выживания человечества. Необходима оценка экологического разнообразия, обусловленного соотношением видов в экосистеме, иначе говоря, получение данных по ее структуре. Такая интегральная оценка важна для сравнения ненарушенных природных экосистем и подвергшихся антропогенному воздействию. Но надежные методы изучения экологического разнообразия пока не разработаны. Главная преграда - длительность и трудоемкость сбора первичного материала по множеству групп организмов, составляющих экосистему. Использование в качестве индикаторов отдельных видов до сих пор не обеспечивало интегральную оценку состояния экосистемы. СИ. Розановым (1999) была высказана идея более обобщенного подхода, опирающегося на сукцессионные закономерности развития экосистем, и предложена формула оценки экологического разнообразия через определение «коэффициента стенобионтности». Этот подход применим при использовании макрофитов в качестве организмов-индикаторов, но из-за сложности оценки их стенобионтности возникла необходимость в поиске иных экологических показателей. Проведенное исследование вд^иад^щ^^щзд^радачу.

БИБЛИОТЕКА

ЦЕЛЬЮ ИССЛЕДОВАНИЯ является анализ бентосной альгофлоры мелководных зон шельфа юго-восточной Камчатки, Командорских о-вов и Берингова моря, выяснение роли водорослей-макрофитов в формировании донных морских сообществ, адаптивной стратегии и конкурентных отношений между отдельными видами водорослей, поиск интегральных показателей для оценки экологического состояния прибрежных экосистем.

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ: 1) провести инвентаризацию видового состава макрофитов шельфа Восточной Камчатки и Командорских о-вов и ревизию сведений по морской флоре региона на базе новейших данных по таксономии и номенклатуре водорослей; 2) изучить распространение видов в других районах северной Пацифики, провести сравнительный анализ флор сопредельных акваторий (юго-восточной Камчатки, Командорских о-вов и Берингова моря, включая Алеутские о-ва и Аляску) для выявления возможных путей миграции и взаимопроникновения элементов флоры; 3) изучить особенности распределения макрофитов на шельфе Камчатки и Командорских о-вов, их участия в формировании донных сообществ и в связи с этим изучить адаптивную стратегию водорослей и конкурентные отношения между ними; 4) найти адекватную научную основу для интегральной оценки экологического состояния морских водоемов.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. В данной работе приводятся сведения о современном составе бентосной альгофлоры верхнего отдела шельфа юго-восточной Камчатки, западной части Берингова моря и Командорских о-вов на основании новых оригинальных материалов из собственных сборов автора. Выявлено 212 видов макрофитов, в том числе 41 Chlorophyta, 48 Phaeophyta, 121 Rhodophyta, 2 Magnoliophyta. Из них 35 видов являются новыми для района исследований, 26 видов впервые отмечены для Командорских о-вов, 10 видов являются новыми для флоры дальневосточных морей России; 2 вида - новыми для науки: Phycodrys valentinae Seliv. et Zhigad., sp. nov. из Берингова моря и Faucheaguiryi Seliv. sp. nov. с Командорских о-вов.

Проведенные исследования в южной части тихоокеанского побережья Камчатки позволили составить первый аннотированный список морских водорослей этой акватории.

В ходе работы в ряде научных учреждений США и Японии автором были изучены типовые образцы водорослей из различных районов Северной Пацифики. Проведен сравнительный анализ с образцами из собственной коллекции, выявлены разночтения в трактовке таксонов, обсуждены спорные вопросы таксономии и номенклатуры с зарубежными коллегами. В результате этого пересмотрен таксономический статус ряда видов, предложены новые номенклатурные комбинации, некоторые видовые названия сведены в синонимы и, наоборот, восстановлена самостоятельность ряда видов.

Впервые проведен сравнительный молекулярно-генетический анализ некоторых бурых водорослей (из порядков Laminariales и Fucales) с побережья Камчатки и Японии при участии автора. Подтвержден видовой статус и отчасти выявлены филогенетические связи водорослей с побережья Камчатки (Laminaria gurjanovae, Fucus evanescens) с близкородственными таксонами из других местообитаний Северной Пацифики и Северной Атлантики.

- Реализована идея применения «коэффициента стенобионтности» (КС) для оценки экологического разнообразия экосистем, основанного на тенденции замены эврибионтных видов стенобионтными в процессе сукцессии (Розанов, 1999). Предложена модификация КС, где свойства «бионтности» заменены на свойства «токсобности», которые в определенном смысле сопоставимы.

ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ. Данная работа может быть использована в качестве справочного пособия по современной таксономии и номенклатуре морских водорослей. По результатам проведенных исследований 11 редких видов макрофитов предложены к включению в Красную Книгу Камчатской области.

В результате изучения поглощающей способности бурых водорослей, предложен метод очистки морской воды с помощью санитарной марикультуры. Самым подходящим объектом для культивирования является Laminaria bongardiana. Возможно использование высушенных тканей этих водорослей в качестве сорбентов в дополнение к другим способам очистки воды.

ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ. 1. В результате ревизии флоры макрофитов изучаемого региона Северной Пацифики выявлены значительные информационные пробелы в отечественной литературе в области систематики водорослей. Проведенное обобщение разрозненной фикологической информации и собственных данных автора, модернизация с применением методов молекулярно-генетического анализа и унификация информации (выработка единой с зарубежными учеными трактовки таксонов) позволяют устранить или, по крайней мере, существенно сократить эти пробелы.

2. Флора морских водорослей изученных регионов, исходя из данных систематического анализа, является пестрой по видовому составу и аллохтонной по происхождению. Важнейшими экологическими факторами существования современных флор макрофитов выступают морские течения. Флора Берингова моря, предположительно, сформированная преимущественно за счет низкобореальных элементов, адаптировавшихся к развивавшемуся на протяжении кайнозоя похолоданию, пополняется в результате проникновения высокобореальных и арктических видов из Арктики благодаря холодноводному Восточно-Камчатскому течению. Флора Командорских о-вов, будучи, по-видимому, азиатской по происхождению, обогащается за счет проникновения американских элементов, благодаря течениям, идущим от Аляски.

3. Для шельфа Восточной Камчатки в целом типично поясное распределение макрофитов с выраженными границами между зонами, на Командорских о-вах оно ближе к мозаичному. На этих островах наблюдается нарушение вертикальной стратификации вплоть до инверсии поясов и смещение глубоководных видов и ассоциаций в более верхние горизонты, что возможно объяснить особенностями климата и гидрологии региона.

4. Метод оценки состояния экосистем по коэффициенту стенобионтности, основанный на закономерностях сукцессионных процессов и учитывающий обилие и ценотическую роль видов (экологическое разнообразие) (Розанов, 1999) может служить адекватной научной основой для биоиндикации экологического состояния морских водоемов. Главный недостаток метода — в критериях выделения стено- и эврибионтных видов. Некоторая адаптация метода с заменой показателя «бионтности» на показатель «токсобности» (устойчивости к загрязнениям органической и неорганической природы), который несложно определяется у макрофитов, позволяет использовать их в качестве организмов-индикаторов при биомониторинге.

ЛИЧНЫЙ ВКЛАД СОИСКАТЕЛЯ. Основная часть данных получена автором самостоятельно, а также с участием сотрудников КФ ТИГ ДВО РАН Г.Г. Жигадловой и Е.А. Иванюшиной. Молекулярно-генетические анализы водорослей проведены в Лаборатории систематики Университета Хоккайдо (Япония) совместно с докторами Казухиро Когаме и Норишиге Йотсукурой. Химические анализы воды, использованные автором, выполнены сотрудниками Камчатской гидрохимлаборатории под руководством И.И.Коднянской. Анализ фукуса на содержание тяжелых металлов выполнен к.б.н. Т.М. Малиновской.

БЛАГОДАРНОСТИ. Выражаю глубокую и искреннюю признательность вышеупомянутым коллегам за плодотворное сотрудничество. Благодарю также докторов биологических наук КЛ. Виноградову, Н.Г. Клочкову, Ю.Е. Петрова, Л.П.Перестенко и профессоров Мичио Масуду, Шигео Кавагучи, Масафуми Ииму, Тадао Йошиду, Шоджи Кавашиму, Изабеллу Эбботт, Пола Силву, Пола Габриэльсона, Майкла Уинна, Майкла Гайри и Гэйл Хэнсен за консультации при определении водорослей и выяснении спорных проблем систематики. Благодарю д.б.н. А.И. Кафанова за критическое чтение рукописи автореферата. Особую признательность выражаю д.б.н., профессору Н.К. Христофоровой за научные консультации и всесторонюю поддержку моей работы.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные результаты диссертационной работы были доложены на 14 международных, 3 всероссийских (всесоюзных) и 4 региональных конференциях: I Всесоюзной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Черкассы, 1987); Региональной научно-практической конференции «Биологические ресурсы Камчатского шельфа, их рациональное использование и охрана» (Петропавловск-Камчатский, 1987); Ш Всесоюзной конференции по морской биологии (Севастополь, 1988); Всероссийской конференции «Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел)» (Астрахань, 1994); Международной конференции по долговременным изменениям в морских экосистемах (Аркашон, Франция, 1995); 31-м Европейском конгрессе по морской биологии (Санкт-Петербург, 1996); Международном симпозиуме по восстановлению среды обитания в закрытых морских акваториях (Тойохаши, Япония, 1996); Международном Океанологическом симпозиуме 'Pacific Rim-97' (Сингапур, 1997); ежегодной встрече Западного Общества натуралистов (Монтерей, Калифорния, США, 1997); четырех Международных Тихоокеанских конгрессах: PACON-96 (Гонолулу, Гавайи, США, 1996), PACON-97 (Гонконг, 1997), PACON-98 (Сеул, Корея, 1998), PACON-99 (Москва, Россия, 1999); трех научных конференциях по сохранению биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей (Петропавловск-Камчатский, 2000; 2001; 2002); Международной междисциплинарной конференции «Человек в прибрежной зоне: опыт веков» (Петропавловск-Камчатский, 2001); двух Российско-японских симпозиумах по проблемам экологии и природользования на Камчатке - II (Петропавловск-Камчатский, Россия, 1996); III - (Токио, Япония, 1999); ежегодной встрече Фикологического Общества США (Гленеден Бич, Орегон, США, 2003); Российско-японском симпозиуме по проблемам систематики морских водорослей (Саппоро, Япония, 2003).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 50 работ.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, списка литературы и 5 приложений. Работа изложена на 456 страницах, имеет 19 текстовых рисунков и 12 таблиц. Список литературы включает 824 источника, из них 631 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНЫХ ДАННЫХ ПО АЛЬГОФЛОРЕ ИЗУЧЕННОЙ МОРСКОЙ АКВАТОРИИ

Вся прибрежная акватория дальневосточных морей России была разделена на 7 крупных флористических регионов: 1) Япономорский; 2) Малокурильский; 3) Южнокурильский; 4) Северокурильский; 5) Охотоморский; 6) Беринговоморский; 7) Командорский (Перестенко, 1994). Акватория, на которой нами проводились фикологические исследования, имеет большую протяженность с юга на север и захватывает почти все восточное побережье Камчатки. Она включает 2 последних из вышеперечисленных флористических регионов: Беринговоморский и Командорский. В данной работе введенено дополнительное подразделение Беринговоморского региона на 2 практически равных по географической протяженности и флористической значимости субрегиона, которые названы собственно Беринговоморским (в географических границах Берингова моря от залива Озерной до Берингова пролива) и Южно-Камчатским, который охватывает прибрежную акваторию п-ова Камчатка от мыса Лопатка до Камчатского залива включительно. Все акватории рассматриваются в соответствии с их географическим положением, с юга на север, начиная с самого южного из изученных участков ЮжноКамчатского субрегиона - мыса Лопатка. - • Южно-Камчатский субрегион 1. МысЛопатка

Эта морская акватория во флористическом отношении изучена значительно хуже, чем другие участки побережья Камчатки. Литературные данные по морской флоре этой части шельфа Камчатки крайне скудны. Специальных публикаций по альгофлоре этой акватории нет, самые общие сведения о произрастающих здесь морских водорослях содержатся в работах Блиновой, Гусаровой (1971), Селивановой (1988а), Клочковой, Березовской (1997), Клочковой (Klochkova, 1998) (тихоокеанское побережье) и Возжинской (1965), Возжинской, Блиновой (1970), А. Зиновой и др. (1980) (охотоморское побережье). Более подробная и конкретная информация о водорослях тихоокеанской части мыса Лопатка содержится в работе, посвященной морским водорослям Южно-Камчатского заказника (Селиванова, 2002а). Предлагаемый в данной работе список водорослей является, по сути, первым аннотированным списком, основанным на изучении оригинальных материалов автора, но список, очевидно, далеко не полон, и для его завершения необходимы дополнительные исследования.

2. Авачинскийзалив

Во флористическом отношении этот район - наиболее хорошо изученная акватория тихоокеанского побережья Камчатки. Сведения по альгофлоре Авачинского залива имеют уже достаточно давнюю историю и весьма многочисленны. Некоторая информация по морским водорослям этой акватории содержится в работах классиков фикологии XVIII-XIX веков: Гмелина (Gmelin, 1768), Постельса и Рупрехта (Postels et Ruprecht, 1840), Рупрехта (Ruprecht, 1850) и многих исследователей XX века, российских и зарубежных: Воронихина (1914), Савича (1914), Окамуры (Okamura, 1928), Арвидссона (Arwidsson, 1932), Нагаи (Nagai, 1933), Е. Зиновой (1933, 1954а), Гайла (1936), Виноградова (1946), Спасского (1961), Петрова (1965,1972, 1973, 1974), Блиновой, Гусаровой (1970, 1971), Виноградовой (1974, 1979),

Виноградовой и др. (1978), Клочковой (1977), Перестенко (1982, 1983, 19886, 1994), Гусаровой, Семкина (1986), Пржеменецкой (1988), Суховеевой, Клочковой (1990), Клочковой, Березовской (1997; 2001), Клочковой (ЫосЬкоуа, 1998); Н.Г. и Т.А. Клочковых (1998); Ошуркова (2000), Кусакина и др. (2002), а также в публикациях автора (Селиванова, 19876; 1988а, б, в; 1989; 1997; 2003; 8еЦуапоуа, 1996а; 1997с; 1999; Клочкова, Селиванова, 1989; Мжиёа а. 8еЦуапоуа, 1989). Несмотря на обширный список литературы по флоре региона, исследования пока далеки от завершения, а с учетом динамических изменений в макрофитобентосе Авачинской губы, вызванных антропогенным прессом, существует настоятельная необходимость продолжать их и сделать непременной составляющей биоценологического мониторинга этой акватории.

3. Кроноцкий и Камчатский заливы По сравнению с Авачинским заливом флора этих двух более северных акваторий Восточной Камчатки изучена значительно слабее.' Можно упомянуть лишь небольшое число статей по флоре этих заливов (Клочкова, 1976, 1977; Демешкина, 1983; Гусарова, 1987; Клочкова, Суховеева, 1987).

Командорский регион Бентосная флора Командорских о-вов изучается уже более века. Со времени выхода в свет публикации Чьельмана (ЩеНтап, 1889) сборы макрофитов проводились здесь с той или иной степенью регулярности. Флористические списки морских водорослей островов приведены в работах Е.А. Кардаковой-Преженцовой (1938), Е.С. Зиновой (1940), некоторые сведения содержатся также в статье Е.Ф. Гурьяновой (1935). Выполнявшиеся в последующие годы эпизодические сборы водорослей пополнили коллекцию Ботанического института РАН (Санкт-Петербург) и были обработаны А.Д. Зиновой, К.Л.Виноградовой, ЛЛХПерестенко, Ю.Е.Петровым. Таксономические работы Виноградовой (1967, 1974, 1979) посвящены зеленым водорослям, Петрова (1965,1972,1973) - бурым, А. Зиновой (1965,1972) и Перестенко (1967 а, б, 1973, 1975 а, б, 1976, 1977а, б, 1981, 1982 а, б, 1983, 1986,1994) - красным водорослям. Сведения о макрофитах Командор содержатся также в ряде работ дальневосточных фикологов (Макиенко, 1970 а, б; Тараканова, 1978; Клочкова, 1980; Клочкова, Демешкина, 1985; Селиванова, 1987а, 1988а, 1997; Клочкова, Селиванова, 1989; МазМа а. 8е11уапоуа, 1989; Иванюшина и др., 1991; 8еЦуапоуа, Zhigad1ova, 1993, 1997а, Ь, с; 1999; Кусакин, Иванова, 1995; 8еЦуапоуа, 1997а, Ь; Селиванова, Жигадлова, 1997; 2000; 2003а). Наиболее тщательно изучены красные водоросли Командорских о-вов (Перестенко, 1994). Другие отделы водорослей изучены значительно слабее.

Таким образом, при относительной многочисленности разрозненных работ, в той или иной мере касающихся командорских водорослей, необходимо было составление подробного аннотированного списка макрофитов островов, соответствующего современным систематическим данным. Видовые списки морских водорослей Командорских о-вов в целом и о-вов Беринга и Медный в отдельности были опубликованы нами в серии статей (Se1ivanova, 1997а; Se1ivanova, Zhigad1ova, 1997 а, Ь, с; Селиванова, Жигадлова, 1997, 2000, 2003а). Однако опубликованные сведения уже успели устареть и нуждаются в значительном обновлении с учетом современных изменений в систематике.

Беринговом орский субрегион Морская флора российской части Берингова моря, в отличие от флоры Командор, исследована значительно слабее. Хотя изучение альгофлоры Берингова моря начались более 200 лет назад, имеющиеся на настоящий

момент сведения по составу и структуре бентосной растительности весьма скудны. Здесь практически никогда не проводились регулярные полевые наблюдения, и исследования в этой акватории были редкими и эпизодическими. Поэтому литературные данные по флоре российского1 шельфа Берингова моря сравнительно немногочисленны. Специальные публикации на эту тему ограничиваются небольшим числом работ (Виноградова, 1973а, 1978; Перестенко, 1988а; Т. Клочкова, 1999; Жигадлова, 2000; Жигадлова, Селиванова, 2004, в печати), но некоторая информация по макрофитам этой акватории содержится в ряде более общих таксономических, флористических и гидробиологических работ (Конгиссер, 1933; Петров, 1972; Виноградова, 1973 б, в; 1974; 1979; Виноградова и др., 1978; Виноградова, Перестенко, 1978; Кусакин, Иванова, 1978; 2002; Клочкова, Демешкина, 1985; Гусарова, Семкин, 1976; Перестенко, 1994; Клочкова, Винникова, 1995; Клочкова, Березовская, 1997; ЮосЬкоуа, 1998; Селиванова, Жигадлова, 20036). Наиболее подробная и современная информация по водорослям российского побережья Берингова моря содержится в статье автора, опубликованной в электронной версии по адресу: (http://ucieps.berkelev.edu/constancea/83/selivanova/Selivanova.html).

Нами изучались водоросли той части российского побережья Берингова моря, которая входила в состав Камчатской области в ее прежних границах (от залива Озерной до бухты Дежнева). Акватории, расположенные севернее (от бухты Дежнева до Берингова пролива), нами не исследовались, однако информацию по водорослям этой части беринговоморского шельфа можно найти в работах других отечественных ученых (Виноградова, 1973а, б, в; Толстикова, 1974; Кусакин, Иванова, 1978; Перестенко, 1988а, 1994). В целом инвентаризация флоры региона еще далека от завершения.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В данной главе описаны природно-климатические условия, характер берегов, грунтов, приливно-отливные явления, гидродинамика, температура воды, ледовая обстановка, течения, соленость и другие факторы, определяющие условия существования макрофитов в каждом из изученных регионов (Рис. 1).

2Л. Юго-восточная Камчатка

Юго-восточный берег Камчатки простирается от мыса Лопатка на юге п-ова до мыса Камчатский на севере. Гидрологический режим района обусловлен климатическими условиями, водообменом с Беринговым морем и Тихим океаном. В районе между мысом Лопатка и Камчатским действуют два постоянных течения: Камчатское течение, идущее вблизи берега на юг, и ветвь течения Куросио, проходящее в направлении на северо-восток от мыса Лопатка. Зимой температура воды на поверхности отличается большой неоднородностью, в открытом море она достигает +1-+3°С, по мере приближения к берегам понижается до -2°С, и появляется ледовый покров. Летом температура воды почти на всей поверхности моря +10-+13°С, а в местах выхода глубинных вод +7-+9°С. Водообмен с Тихим океаном обуславливает систему постоянных течений. Соленость воды колеблется от 31.7 до 33.3%о. Береговой сток снижает соленость и прозрачность поверхностных вод в прибрежной зоне, особенно в устьях больших рек, где прозрачность воды составляет 2-6 м. Характер прилива в районе неправильный суточный.

Юго-восточное побережье Камчатки изрезано слабо, но имеет наиболее значительные по размерам заливы: Авачинский, Кроноцкий и Камчатский.

Авачинская губа, на берегах которой расположен Петропавловск-Камчатский, входит в состав Авачинского залива и является крупнейшей бухтой тихоокеанского побережья России. Это наиболее хорошо изученный водоем побережья Камчатки. Средняя глубина водоема около 20 м, максимальная близка к 30 м. Приливы в губе, как и по всему побережью Восточной Камчатки, неправильно полусуточные. Максимальные приливно-отливные колебания наблюдаются весной и достигают амплитуды до 1.5-2 м. Береговая линия губы сильно изрезана, имеется множество мелких бухточек. Этот водоем представляет собой уникальное сочетание особенностей фьорда и лагуны с большим разнообразием абиотических факторов (грунтов, уровня солености, температуры, содержания кислорода и т.п.), которые создают разнообразные экотопы и обеспечивают благоприятные условия для развития богатой морской биоты, включая водоросли. Авачинская губа почти полностью изолирована от океана, и волнение в ней обусловлено только ветровым воздействием. Соленость воды ниже океанической, так как в губу впадают две крупные реки: Авача и Паратунка, и много мелких. Они приносят с собой большое количество растворенных веществ и взвесей, включая антропогенные загрязнения.

Далее к северу от Авачинского залива расположены Кроноцкий и Камчатский заливы. В северную часть Камчатского залива впадает крупнейшая на п-ове река Камчатка. В ее устье расположен порт Усть-Камчатск. Берега здесь приглубы, рельеф дна относительно ровный, имеется узкая материковая отмель и крутой материковый склон, но во многих местах у берега на глубинах менее 20 метров встречаются камни и рифы, покрытые зарослями водорослей.

2,2. Командорские острова

Командорские о-ва расположены на границе Берингова моря и открытого океана, между Азией и Америкой. Они являются небольшим архипелагом из островов вулканического происхождения и географически представляют собой продолжение Алеутской островной гряды.

' Командорские о-ва омываются теплыми глубинными водами Тихого океана и характеризуются типичным морским умеренным климатом с мягкой, но снежной зимой и прохладным влажным летом. Здесь не бывает суровых морозов, и средняя зимняя температура воздуха составляет - 2.5° С. Средняя летняя температура близка к + 9° С. Практически круглый год небо покрыто тучами, и число облачных дней в году достигает 295. Сплошная облачность часто сочетается с туманами и мелким дождиком, благодаря чему литоральная флора не обсыхает даже в периоды наиболее сильных отливов.

Зимой преобладают ветры восточного и северо-восточного, летом — южного и юго-западного направлений. Командорские о-ва подвержены также влиянию циклонов. Часты штормы со скоростью ветра свыше 30 м/сек. Зимние штормы приносят холодные воды из Берингова моря и дрейфующие предметы с американского побережья, в том числе водорослевые выбросы.

Температура морской воды колеблется от +7° до +12°С летом и от —1.5° до 0°С — зимой. Море практически никогда не замерзает. Лед может появляться в мелководных бухтах, но штормовые ветры быстро разрушают его, при этом шуга не оказывает истирающегося действия на литоральную биоту, а наоборот, защищает ее от прибоя и температурных перепадов при отливах.

Прозрачность воды у Командорских о-вов сильно изменяется по сезонам. Максимальная прозрачность отмечена до глубины 15 м, а минимальная - до 4 м. Соленость воды океаническая и колеблется от 31.7 до 33.3 %о. Острова характеризуются неправильными приливно-отливными явлениями. Сизигийные

приливы наблюдаются раз в сутки и достигают вертикальной отметки в 4 м, а квадратурные (до 2.5 м) случаются дважды в сутки, с максимальными ночными отливами зимой и осенью. Самые низкие дневные отливы наблюдаются весной. Приливы сопровождаются мощным прибоем и заплесками, достигающими высоты 10-25 м над уровнем моря, что создает благоприятные условия для литоральной и супралиторальной растительности.

Рис. 1. Карта-схема района исследований, показывающая систему течений в северной части Тихого океана. Обследованные флористические регионы: 1 - Южно-Камчатский; 2 - Командорский; 3 — Беринговоморский (на основе карты из Лоции Берингова моря, 1981, с модификациями)

2.3. Берингово море

Географическая граница Берингова моря начинается от залива Озерной на юге и простирается до Берингова пролива на севере. Берега залива Озерной, в особенности южный и юго-западный приглубы, здесь имеется подводный свал с глубинами 130-1100 м. Западный и северо-западный берега залива менее приглубы, около них имеется много подводных рифов. Приливы в южной части залива Озерной неправильные суточные, на остальной части - неправильные полусуточные. Величина прилива увеличивается с юга на север. Лед в заливе появляется в декабре и сохраняется до средины июня. Восточные ветры прижимают лед к берегам, а западные, наоборот, уносят его в море.

Далее к северу располагаются два крупных залива: Карагинский и Олюторский. Берега обоих заливов высокие и большей частью обрывистые. Местами обрывы подступают к воде, но иногда между обрывом и урезом воды имеются узкие песчаные пляжи. В бухтах и в местах с речными долинами берега пологие и низкие, здесь располагаются обширные мелководные лагуны. В середине Карагинского залива расположен самый крупный в северо-западной части Берингова моря о-в Карагинский. На параллели о-ва Карагинский от основной струи Камчатского течения отделяется ветвь, которая сначала идет на северо-запад, а затем поворачивает на запад и на юго-запад и входит в пролив Литке. По выходе из него ветвь вновь сливается с основной струей Камчатского течения. Глубины в Карагинском заливе варьируют от 20 м у берегов до 80 м у входа в залив Корфа.

Берега открытого с южной стороны Олюторского залива изрезаны мало. Олюторский залив глубоководен, с приближением к берегам глубины в нем уменьшаются равномерно. Зимой в Карагинском и Олюторском заливах преобладают северо-восточные и северные ветры, летом - южные, но они менее устойчивы. Скорость ветра зависит от рельефа местности, зимой она составляет 5-10 м/с, летом — 2-4 м/с. Штормовые ветры чаще бывают зимой, при этом скорость ветра может достигать 30 м/с. Туманы в заливах наиболее часто бывают в мае-июне. Появление льда в Олюторском заливе отмечается в средине ноября. В залив нередко заходит дрейфующий лед, который исчезает лишь во второй декаде мая. Приливы от Озерного до Олюторского залива неправильные полусуточные, а к северу вплоть до Анадырского залива преимущественно неправильные суточные. Соленость воды в акватории Берингова моря океаническая и колеблется от 32 до 33.3 %о.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Приводимый в настоящей работе список водорослей является результатом обработки фикологического материала, собранного автором за 20 лет (с 1983 по 2003 г.г.) на шельфе юго-восточной Камчатки (от мыса Лопатка до Камчатского залива), в Беринговом море и на Командорских о-вах. Обработано более 7000 гербарных листов, около 500 сухих образцов кораллиновых водорослей и более 250 фиксированных формалином проб различных групп макрофитов. Материал собирался с апреля по октябрь на литорали во время отливов, из штормовых выбросов, с помощью крюка на длинном шесте на глубинах 1-3 м и с использованием легководолазной техники на глубинах 1-30 м. Сборы с глубин до 100 и более м проводились с использованием драги.

Собранный фикологический материал изучался в световых микроскопах "Никон", "Эргаваль" и "Олимпус" с приготовлением гистологических срезов вручную с помощью бритвенного лезвия, иногда с использованием микротома. Срезы изучались большей частью неокрашенными, но иногда окрашивались

раствором Люголя или анилиновыми красителями.

Помимо собственных сборов при определении материала использовались образцы водорослей из Гербария Мичиганского университета (Анн Арбор, США), Гербария Калифорнийского университета (Беркли, США), Гербария Музея Бишопа (Гонолулу, Гавайи, США), Гербария университета Британской Колумбии (Ванкувер, Канада) и Гербария университета Хоккайдо (Саппоро, Япония), в том числе типовые.

При сравнительном анализе флор сопредельных акваторий для оценки их сходства использовался коэффициент Жаккара (Kj) как наиболее понятный биологически и обоснованный математически (Шмидт, 1980).

Kj = ^—- , где а — число видов в одной флоре, b — число видов в другой

флоре, с - число видов, общих для двух флор.

Молекулярно-генетические анализы (секвенирование ДНК) высушенных с использованием силикагеля бурых водорослей проводились в Лаборатории систематики Университета Хоккайдо (Саппоро, Япония) и на морской биостанции г. Муроран, принадлежащей Университету Хоккайдо, совместно с докторами Казухиро Когаме (Dr. Kazuhiro Kogame) и Норишиге Йотсукурой (Dr. Norishige Yotsukura) методом ITS (Internal transcribed spacer) (ITS-1-5.8S-ITS-2 для фукусовых) и rbc (Rubisco spacer) (ITS-1 и ITS-2 + rbc spacer + rbcL для ламинариевых водорослей). Филогенетические связи оценивались на основе бутстрэп-анализа (MP/NJ, %, 1000 репликаций, > 50) (Serrao etaL, 1999).

Химические анализы воды (на содержание фенолов, детергентов, нефтепродуктов, а также растворенного кислорода), использованные автором, проводились сотрудниками Камчатской гидрохимической лаборатории по стандартной методике в соответствии с ГОСТом.

Химические анализы образцов бурых водорослей на содержание тяжелых металлов выполнены автором в лаборатории атомно-адсорбционной спектро-фотометрии отдела Океанографии Гавайского Университета (Гонолулу, США).

Для оценки экологического состояния водоема, помимо химических анализов, использовался метод определения флористического коэффициента (Cheney, 1977):P=(Ch+Rh)/Ph) (Ch-зеленые, Rh-красные, Ph-бурые водоросли).

Для оценки экологического разнообразия экосистем применялся метод подсчета «коэффициента стенобионтности» биоценоза (Розанов, 1999): Ks „ (EN.) п. Ks - (SB.)n£

ZNe) ns или (2Be) n3

где Ne и Ns - численности отдельных видов эври- и стенобионтов, Ве и Bs — их биомассы, n и ns — количество видов эври- и стенобионтов.

При изучении конкуренции между водорослями на о-ве Беринга были выбраны 4 экспериментальные площадки. На одних площадках проводилось полное выкашивание водорослей, на других частичное, и отслеживался процесс восстановления и роста ламинарии. Пластины помечались и перфорировались на разном уровне высоты от черешка. Прирост оценивался по увеличению расстояния между перфорациями через 2 недели, 1 и 11 месяцев после начала эксперимента (Иванюшина, Жигадлова, 1994). Восстановление ценоза оценивалось в одни и те же сроки, чтобы исключить сезонную вариабельность биомассы водорослей. Учетная площадь составляла 0.25 м 2. О конкурентоспособности вида судили по его роли в восстановленном сообществе на 2-3-й год после выкашивания водорослей исходного сообщества: по исчезновению или восстановлению вида, подавлению роста водорослей или его активизации, степени доминирования вида в сообществе по численности или биомассе.

РЕЗУЛЬТАТЫ ФЛОРИСТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ГЛАВА 4. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК МАКРОФИТОВ ИЗУЧЕННОГО РЕГИОНА.

4.1. Предварительныезамечания.

В приводимом в работе списке водорослей автор в значительной степени придерживается таксономических позиций следующих исследователей: А. Зиновой, 1965, 1972а, б, 1981; Петрова, 1965, 1972, 1973, 1974; Виноградовой, 1967, 1969, 1974, 1979; Перестенко, 1975а, б, 19776, 1982а, б, 1983а, б, в, 1984, 1986, 1994; Lokhorst, 1978; O'Kelly a.Yarish, 1981; Golden a. Cole, 1986; Masuda a. Selivanova, 1989; Suva, 1991; Lindstrom a. Cole, 1992 a, b; Hommersand et al., 1993; Wynne, 1983,1996; Silva et al., 1996; Yoshida, 1998; Gabrielson et al, 2000.

Систематическая трактовка отдела Chlorophyta большей частью согласуется с мнением К.Л. Виноградовой (1979) с изменениями в соответствии с новыми таксономическими данными, которые обсуждаются в замечаниях.

Отдел Phaeophyta трактуется в основном традиционно. Сем. Acinetosporaceae (замещающее Pilayellaceae, Pedersen, 1984) выделено из сем. Ectocarpaceae, но приводится в составе порядка Ectocarpales sensu stricto, сем. Ralfsiaceae переносится в отдельный порядок Ralfsiales (Nakamura, 1972). Выделение сем. Leathesiaceae, Heterochordariaceae и Coilodesmaceae, принятое рядом авторов (Russel a. Fletcher, 1975; Scagel et al, 1986; 1993; Gabrielson et al., 2000), представляется недостаточно обоснованным и признается не всеми, так же как и слияние порядков Ectocarpales, Scytosiphonales, Dictyosiphonales, Chordariales и Ralfsiales в единый порядок Ectocarpales. Справедливости ради следует отметить, что молекулярные исследования свидетельствует в пользу Ectocarpales sensu lato, включающего Ectocarpales sensu stricto, Chordariales, Dictyosiphonales и Scytosiphonales, но не Ralfsiales (Tan a. Druehl, 1994; Kogame et al., 1998; O'Clair a. Lindstrom, 2000). Но, очевидно, проблемы систематики бурых водорослей на уровне порядков пока далеки от разрешения.

Отдел Rhodophyta также трактуется большей частью традиционно, т. е. порядок Cryptonemiales считается самостоятельным, входящие в его состав семейства (в нашем случае это Dumontiaceae, Endocladiaceae, Kallymeniaceae, Halymeniaceae) не переносятся в порядок Gigartinales, как это было предложено Крафтом и Робинсом (Kraft a. Robins, 1985) и признано рядом исследователей (Scagel et al, 1986; 1993; Lindstrom a. Scagel, 1987; Перестенко, 1994; Gabrielson et al., 2000). Эта точка зрения не получила поддержки у других авторитетных ученых (Silva et al, 1996; Silva, 2002). По мнению профессора Силвы (Silva, 2002), предложение Крафта и Робинса было ретрогрессивным, создающим путаницу в систематике красных водорослей, поскольку Cryptonemiales и до слияния с Gigartinales был гетерогенным, и из него были выделены самостоятельные порядки: Hildenbrandiales (Pueschel a. Cole, 1982) и Corallinales (Silva a. Johansen, 1986). В западной литературе единой позиции по этому вопросу пока нет. Напротив, в последние годы развернулась дискуссия о статусе порядка, соответствующего прежнему Cryptonemiales (Saunders a. Kraft, 1996; Kraft a. Saundres, 2000; Silva, 2002). В данной работе порядок Cryptonemiales приводится в трактовке Пола Силвы (Silva, 2002). В отличие от зарубежных фикологов, автор признает самостоятельность сем. Crossocarpaceae в пределах порядка Cryptonemiales.

Объем порядка Acrochaetiales трактуется по-разному. В частности, сем. Rhodophysemataceae (Suanders a. McLachlan, 1989) включается российскими авторами в состав этого порядка (Перестенко, 1994), тогда как зарубежные

относят его к порядку Palmariales (Yoshida, 1998; Yoshida et al., 2000; Gabrielson et al., 2000). Число родов, входящих в порядок Acrochaetiales, также является предметом дискуссии. Недавно была проведена новая классификация акрохетиевых водорослей и предложено выделить из порядка Acrochaetiales отдельный порядок Colaconematales (Harper a. Saunders, 2002a). Но до сих пор систематика этой группы водорослей остается не до конца выясненной, поэтому нами выбрана точка зрения авторов, которая представляются более убедительной (Stegenga, 1985; Gabrielson et al., 2000).

4.2. Аннотированные списки зеленых, бурых и красных водорослей и морских трав изученного региона

К настоящему времени в результате обработки собранного материала на шельфе юго-восточной Камчатки, Берингова моря и Командорских о-вов обнаружено 212 видов макрофитов, включая 41 вид зеленых, 48 видов бурых и 121 вид красных водорослей и 2 вида морских трав. При этом на юго-восточном побережье Камчатки обнаружено: 149 видов макрофитов (32 Chlorophyta, 34 Phaeophyta, 81 Rhodophyta, 2 Magnoliophyta); на Командорских о-вах обнаружено 164 вида макрофитов (30 Chlorophyta, 33 Phaeophyta, 100 Rhodophyta, 1 Magnoliophyta); в Беринговом море - 100 видов макрофитов (11 Chlorophyta, 22 Phaeophyta, 66 Rhodophyta, 1 Magnoliophyta). В списке имеются 10 новых для дальневосточных морей России видов (Erythrocladia irregularis, Palmaria callophylloides, P. hecatensis, P. mollis, Opuntiella californica, Turnerella pennyi, Laingia aleutica, Membranoptera setchellii, Tayloriella abyssalis, Beringiella labiosa)), 35 видов оказались новыми для изучаемых регионов (одного или всех трех), наибольшее число из них - 26 видов впервые встречены на Командорских о-вах. Описан новый для науки вид красных водорослей с Командорских о-вов, принадлежащий семейству Faucheaceae - Fauchea guiryi Seliv., sp. nov. Представители этого семейства и рода впервые указываются в дальневосточных морях России.

Список водорослей изученной части акватории Берингова моря содержит 20 видов, которые впервые отмечены в данном регионе, а 3 вида являются новыми для дальневосточных морей России {Palmaria mollis (S. et G.) Van der Meer et Bird, Opuntiella californica (Farl.) Kylin, Membranoptera setchellii Gardn). Кроме того, описан новый вид делессериевых водорослей, встреченный в бухтах Лаврова и Глубокой -Phycodrys valentinae Seiiv. et Zhigad,

Описание всех приводимых в аннотированном списке видов макрофитов представлено по следующей схеме:

- Современное латинское родовое и видовое название обсуждаемого таксона с указанием авторов и даты опубликования работы.

- Базионим с цитированием оригинальной авторской работы с указанием даты и страниц опубликования базионима.

- Цитирование литературного источника, в котором содержится описание обсуждаемого вида в его современной интерпретации; цитирование наиболее важных работ по водорослям исследуемой акватории, где упоминается данный вид, а также крупных таксономических и флористических работ из других районов Северной Пацифики и Северной Атлантики, в которых содержится важная информация по данному виду. Цитируемые работы приводятся в хронологическом порядке.

- В список включены синонимы принимаемых видовых названий. Цитируются и ошибочно определенные виды, в этих случаях перед фамилией

автора (-ов), указавшего (-ших) неверно определенный вид, ставится 'sensu\

- Данные о местонахождении вида в изучаемом регионе.

- Краткая экологическая информация и сведения по репродуктивному состоянию и распределению водорослей на шельфе Восточной Камчатки, Берингова моря и Командорских о-вов.

- Замечания, касающиеся недавних номенклатурных изменений, пересмотра систематического статуса вида. Случаи расхождения в трактовке вида отечественными и зарубежными фикологами комментируются в Замечаниях, при этом автор оставляет за собой право предпочесть точку зрения, которая представляется более убедительной. Для некоторых видов даны замечания по морфологии, отсутствующие в отечественной литературе.

- Сведения о распространении изучаемых видов в других районах Северной Пацифики, которые основаны на личных многолетних наблюдениях автора в различных районах дальневосточных морей России (Селиванова, 1987а, б; 1988а, б, в; 1989; 1997; 1998а; 2002а; 2003; Selivanova, 1997a, b; 2002а; Selivanova and Zhigadlova, 1993; 1997а, b, с; 1999; Селиванова, Жигадлова, 1997, 2000; 2003 а, б), а также на литературных данных из наиболее крупных работ отечественных и зарубежных фикологов.

Объединенный список макрофитов шельфа юго-восточной Камчатки, Командорских островов и Берингова моря (как российской части, так и Алеутских о-вов и Аляски) приводится в Приложении 3.

Таксоны высокого ранга (порядки) расположены в списке в соответствии с их систематическим положением, названия видов в пределах рода, родов в пределах семейства и семейств в составе порядков перечислены по алфавиту.

Сомнительные виды и виды с неопределенным таксономическим статусом, указывавшиеся ранее в изучаемой акватории, из списков исключены.

ГЛАВА 5. НОВЫЕ ТАКСОНЫ 5.1. Phycodrys valentinae sp. nov. (Delesseriaceae, Rhodophyta) с

обсуждением других видов рода Phycodrys из Северной Пацифики

Род Phycodrys Kutzing, 1843, до недавнего времени относился к подсемейству Nitophylloideae в семействе Delesseriaceae, Rhodophyta. В настоящее время филогения этого рода пересмотрена на основе молекулярного анализа, и род выделен в отдельное подсемейство Phycodryoideae (Lin et al., 2001). В бореальных водах Тихого океана указывались десять видов рода: Р. amchitkensis Wynne, P. crenata (Gmel.) Silva (= P. rubens (L.) Batt.), P. polycarpa A. Zin., P. pumila A. Zin., P. riggii Gardn., P. rossica (Sinova) A. Zin., P. serratiloba (Rupr). A. Zin., P. vinogradovae Perest. et Guss. in Perestenko, P. radicosa (Okamura) Yamada et Inagaki in Yamada и Р. fimbriata (De la Pyl.) Kylin. Семь из них были ранее отмечены в дальневосточных морях России: Р. amchitkensis, P. polycarpa, P. pumila, P. riggii, P. rossica, P. serratiloba и Р. vinogradovae. В результате критического анализа литературных и собственных данных автор приходит к выводу, что в действительности в дальневосточных морях России произрастают 4 известных вида рода Phycodrys: P. amchitkensis, P. riggii, P. serratiloba, P. vinogradovae. К этому списку добавлен новый вид -Phycodrys valentinaey описанный из Берингова моря. Описание сопровождается иллюстрациями и диагнозом на латинском и английском языках.

Phycodrys valentinae Seliv. et Zhigad., sp. nov.

Растения до 25 см высоты с краевыми пролификациями. Пластины тонкокожистые, от розовато - красноватого до коричневатого цвета, до 8 см ширины

и 30-70 мкм толщины на поперечном срезе, почти всегда двуслойные, крайне редко однослойные. Лопасти язычковидные или клиновидные. Ребра и жилки темные и выпуклые в старых частях пластины и светлые и уплощенные в более молодых частях. Старые части пластины разрушаются до ребер. Железистые клетки отсутствуют. Тетраспорангии до 90 мкм в диаметре (70 мкм без клеточной стенки), расположены на пролификациях в базальной части пластины. Цистокарпы не обнаружены.

Вид отличается от других видов рода Phycodrys почти всегда двуслойной пластиной и локализацией генеративных пролификации у основания пластины.

Тип: Россия, Берингово море, бухта Глубокая, глубина 5-7 м, 26 VIII 1988, сб. О.Н. Селиванова. № 1872 - хранится в КФ ТИГ ДВО РАН.

Произрастает в сублиторали, на камнях и скалах, на глубинах 5-7 м.

Этимология видового эпитета: вид назван в честь Валентины Федоровны Пржеменецкой (Макиенко), посвятившей много лет изучению водорослей дальневосточных морей России.

5.2. Faucheaguiryi Seliv. sp. nov.

Род Fauchea принадлежит порядку Rhodymeniales и в настоящее время относится к сем. Faucheaceae Strachan, Saunders et Kraft, которое недавно выделено как самостоятельное из прежнего сем. Rhodymeniaceae на основании молекулярно-генетических исследований (Saunders et a\., 1999). В Северной Пацифике указываются 7 видов рода Fauchea: F. freyana Setchell и F. laciniata J. Agardh — на тихоокеанском побережье Северной Америки (Abbott a. Hollenberg, 1976; Hawkes a. Scagel, 1986b; Gabrielson et al, 2000; O'Clair a. Lindstrom, 2000); F. leptophylla Segawa, F. rhizophylla Taylor, F. spinulosa Okamura et Segawa, F. stipitata Yamada et Segawa - на побережье Японии (Yoshida, 1998; Yoshida et ah, 2000; Seaweeds of Japan, 2002); и один вид F. xishaensis Xia et Wang - на побережье Китая (Xia a. Zang, 1999). В российской акватории Тихого океана этот род до сих пор не отмечался. Описываемый в данной работе новый вид является первым предствителем рода Fauchea в дальневосточных морях России. Описание нового вида сопровождается иллюстрациями и диагнозом на латинском и английском языках.

Faucheaguiryi Seliv. sp. nov.

Слоевище винно-красного или бордового цвета, 1 - 2 см высоты, образующее веерообразные пучочки до 3.5 см шириной. Ветвление преимущественно дихотомическое, веточки в нижней части слоевища 2-5 мм ширины, в верхней суживаются до 1-2 мм. На срезе сердцевина состоит из 2-3 слоев крупных неокрашенных овальных клеток, среди которых располагаются цепочками мелкие окрашенные клетки, что напоминает структуру Callophyllis. Тетраспорангии расположены по поверхности, окружены парафизами из цепочек до 10 и более мелких бесцветных клеток, разделены крестообразно. Цистокарпы расположены поверхностно и маргинально, имеют волнистую коронообразную форму и отверстие в центральной части, вокруг которого образуется фосфоресцирующий ареол, видимый на микрофотографии.

Вид наиболее близок к Fauchea laciniata J. Agardh с побережья Северной Америки, но отличается более мелкими размерами, более узкими ветвями по отношению к их длине и иной формой цистокарпов, которая у нового вида в проекции сверху дисковидная или тарелочковидная, слегка напоминает плод патиссона. У F. laciniata цистокарпы сегментированы сильнее.

Тип: Командорские о-ва, о-в Медный (мыс Поповский), гл. 10 м, скала,

Clathromorphum nereostratum. 23 .VI 1992г. Сб. В.И. Шалуханов. С цистокарпами и тетраспорами. № 3978 - хранится в КФ ТИГ ДВО РАН.

Произрастает в сублиторали, на скалах и корковых кораллиновых водорослях на глубинах 10-16 м.

Этимология видового эпитета: вид назван в честь ирландского фиколога профессора Майкла Гайри (Michael Guiry), много лет изучающего проблемы систематики красных водорослей порядка Rhodymeniales.

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ АЛЬГОФЛОРЫ ИЗУЧЕННОГО РЕГИОНА 6.1. Анализ нововведений к видовому списку

Список водорослей изученного региона не только пополнен, но и приведен в соответствие с современными систематическими данными. Привнесена следующая новая информация:

1. CHLOROPHYTA: 1.1. Ряд видовых названий сведен в синонимы, что признано в западной таксономической литературе, но не было отражено в отечественной: Derbesia marina (Lyngb.) Solier = Halycystis ovalis (Lyngb.) Aresch., Ulothrix flacca (Dillw.) Wittrock = U. pseudqflacca Wille; Kommannia leptoderma (Kjellm.) Blid. = K. zostericola (Tild.) Blid.

1.2. Изменены видовые эпитеты ряда видов в связи с тем, что известные ранее названия признаны незаконными: Chaetomorpha ligustica (Kutz.) Kiitz. (=C. tortuosa (Dillw.) Kleen); Enteromorphaprocera Ahlner (= E. ahlneriana Blid.) (Burrows, 1991; SWvaetaL, 1996).

13. Восстановлено первоначальное название для Epicladia flustrae Reinke (= Entocladia flustrae (Reinke) Batt.) на основе морфологических признаков.

1.4. Обсуждаются новейшие данные по филогении родов Enteromorpha и Ulva, основанные на молекулярно-генетических исследованиях, их слияние вновь в единый род Ulva, как это было принято во времена Линнея (Hayden et al., 2003). Но в данной работе эти два рода пока представлены как отдельные.

1.5. Признается приоритетность названий Spongomorpha duriuscula (Rupr.) Collins versus Acrosiphonia duriuscula (Rupr.) Yendo и Spongomorpha saxatiltis (Rupr.) Collins versus Acrosiphonia saxatiltis (Rupr.) Vinogr. Статус Acrosiphonia ochotensis (Tokida) Vinogr. вызывает сомнения. Этот вид был описан как Spongomorpha ochotensis, затем переведен в род Acrosiphonia (Виноградова, 1979), однако Йоптида (Yoshida, 1998) считает S. ochotensis синонимом S. mertensii (Yendo) S. et G.

1.6. Признано семейство Kornmanniaceae Golden et Cole, 1986, в составе порядка Ulvales.

1.7. Обсуждаются разночтения в трактовке таксонов различного ранга: от порядков до видов, в частности: 1) Согласно Виноградовой (1979) сем. Bryopsidaceae и Codiaceae включены в порядок Siphonales. Габриэльсон и др. (Gabrielson et al, 2000) признают сем. Bryopsidaceae, но считают Codiales предпочтительным названием для порядка. С точки зрения Йошиды (Yoshida, 1998; Yoshida et al., 2000), корректным названием для порядка является Bryopsidales, но род Derbesia отнесен им в отдельное сем. Derbesiaceae. 2) По поводу объема и корректного названия для порядка, к которому относятся роды Chaetomorpha, Cladophora и Rhizoclonium, имеются разночтения. Виноградова (1979) отдает предпочтение названию Siphonocladales. В западной литературе (Silva et ah, 1996; Gabreilson et al, 2000) более распространено название Cladophorales. Японские ученые признают два порядка: Cladophorales (куда входят сем. Cladophoraceae и Anadyomenaceae) и Siphonocladales (включающий

Boodleaceae, Siphonocladaceae, Valoniaceae). Вероятно, разночтения вызваны ненадежностью диагностического критерия, основанного на типе клеточного деления (Silva et al, 1996). 3) Объем порядка Ulotrichales трактуется некоторыми западными фикологами более широко, чем российскими, в него включаются представители порядков Acrosiphoniales, Phaeophyllales, Codiales и Ulvales в их традиционной трактовке (Gabrielson et al, 2000). 4) Признается предпочтительность названия порядка Prasiolales versus Schizogoniales. 5) Сем. Gayraliaceae, выделенное Виноградовой (1969) из сем. Monostromataceae, и включающее описанный этим автором род Protomonostroma, общепризнано российскими фикологами. Рядом западных ученых (e.g Gabrielson et al, 2000) сем. Gayraliaceae принято, другие его не признают и относят род Protomonostroma к сем. Monostromataceae (Floyd and O'Kelly, 1990; Yoshida, 1998; Yoshida et al, 2000) или к сем. Ulvaceae (Silva et al, 1996). 6) Флойд и О'Келли (Floyd a. O'Kelly, 1990) выделяют отдельную группу Gayralia, куда они, помимо гайралии, включают Capsosiphon, относимый российскими и большинством зарубежных фикологов к сем. Capsosiphonaceae. 7) Chlorochytrium inclusum, который является гаметофитной стадией ряда видов: Acrosiphonia, Chlorothrix, Collinsiella, Eugomontia, Gomontia, Monostroma, Protomonostroma, Ulothrix и Urospora (Tanner, 1981; Golden a. Garbary, 1984), a также род Codiolum, согласно Йошиде (Yoshida, 1998) принадлежат сем. Endosphaeraceae, а не Chlorochytriaceae. Другие авторы (Gabrielson et al., 2000) относят эти 2 рода к сем. Acrosiphoniaceae. 8) Положение Blidingia на уровне семейства вызывает разночтения. Японские фикологи (Yoshida, 1998; Yoshida et al., 2000) относят этот род к сем. Ulvaceae; западные (Gabrielson et al., 2000; O'Clair a. Lindstrom, 2000) - к сем. Kornmanniaceae, российские — к сем. Monostromataceae. 9) В российской литературе признано название Ulvaria splendens, в зарубежной предпочтительны: U. fusca Rupr. (Yoshida, 1998; Yoshida et al, 2000) или U. obscura (Kutz.) Gayral var. blyttii (Aresch.) Blid. (Bliding, 1968; Yoshida etal, 1985a; 1990; 1995; Scagel et al, 1986;Hansen, 1997).

2. PHAEOPHYTA 2.1. Обсуждаются вопросы систематики бурых водорослей на уровне порядков и семейств: 1) Слияние порядков Ectocarpales, Scytosiphonales, Dictyosiphonales, Chordariales и Ralfsiales в единый порядок Ectocarpales пока не производится. 2) Сем. Acinetosporaceae, замещающее Pilayellaceae, Pedersen, 1984 (Guiry a. Nic Dhonncha, 2004) приводится в составе порядка Ectocarpales sensu stricto. 3) Сем. Ralfsiaceae переносится в отдельный порядок Ralfsiales (Nakamura, 1972). 4) Монотипное сем. Arthrothamnaceae считается отдельным от сем. Laminariaceae (Петров, 1974), что общепринято в отечественной литературе, но не получило признания за рубежом.

2.2. Обсуждаются вопросы систематики таксонов более низкого ранга (родов и видов): 1) Ectocarpus jconfervoides признается младшим синонимом Е. siliculosus, хотя, по мнению Йошиды (Yoshida, 1998), Е. siliculosus является отдельным видом, не связанным с Е. confervoides, а последний трактуется как младший синоним Е. arctus Kutz). 2) Род Analipus включается в сем. Ralfsiaceae в составе порядка Ralfsiales, хотя рядом западных фикологов (Russel a. Fletcher, 1975; Nelson, 1982; Scagel et al, 1986; 1993; Gabrielson et al, 2000) порядок Ralfsiales не признан. Они относят этот род к сем. Heterochordariaceae или Scytosiphonaceae (Guiry a. Nic Dhonncha, 2004) в составе порядка Ectocarpales sensu lato). 3) Признается видовой статус Chordaria chordaeformis (Kjellm.) Kawai et Kim, полученный недавно в результате молекулярно-генетических исследований (Kawai a. Kim, 2002). 4) Восстановлено прежнее видовое

название Scytosiphon lomentaria, хотя испанскими учеными (Cremades у Perez-Cirera, 1990) была предложена иная номенклатурная комбинация: Scytosiphon simplicissimus (Clemente) Cremades согласно правилу приоритета. Но это предложение было оспорено (Pedersen a. Christiansen, 1994), и комбинация испанцев отвергнута (Тахоп, 1997, 46). 5) Восстановлено прежнее видовое название Delamarea attenuate Kjellm., предложенная номенклатурная комбинация: Delamarea simpliuscula (Kjellm.) Selivanova (Селиванова, 1998а) признана ошибочной. 6) Dictyosiphon hippuroides (Lyngb.) Kiitz. представлен как отдельный вид в составе сем. Dictyosiphonaceae и порядка Dictyosiphonales, хотя имеется мнение, что это видовое название является синонимом D. foeniculacens (Yoshida, 1998). Рядом исследователей (Guiry a. Nic Dhonncha, 2004) Dictyosiphon относится к сем. Chordariaceae sensu lato в составе порядка Ectocarpales sensu lato. 7) Melanosiphon intestinalis оставлен в сем. Punctariaceae в составе порядка Dictyosiphonales. Согласно японским исследователям (Tanaka a. Chihara, 1984), этот вид следует относить к роду Myelophycus, однако большинство ученых разделяют мнение Уинна (Wynne, 1969; 1990) о родовой принадлежности вида. Некоторые авторы (Christiansen, 1980; Pedersen, 1984) считают, что Melanosiphon должен быть перенесен в сем. Scytosiphonaceae на основании особенностей репродуктивных структур. Йошида (Yoshida, 1998) относит Melanosiphon к сем. Asperococcaceae. 8) Soranthera ulvoidea пока отнесена к сем. Punctariaceae в составе порядка Dictyosiphonales. Однако в последнее время появилась тенденция к включениию представителей сем. Punctariaceae, в том числе Soranthera, Melanosiphon и Punctaria, в состав сем. Chordariaceae sensu lato в пределах порядка Ectocarpales sensu lato (Guiry a. Nic Dhonncha, 2004). 9) Признается приоритетность названий Desmarestia aculeata (L.) Lamour. versus D. intermedia P. et R. и Desmarestia viridis (Mull.) Lamour. versus Dichloria viridis (Mull.) Grev. 10) Объем рода Alaria трактуется в соответствии с таксономической позицией Ю.Е. Петрова (1973; 1974), т.е. признается приоритетность названий Alaria angusta Kjellm. и Alaria marginata P. et R., а соответственно A. taeniata Kjellm. и A. praelonga Kjellm. считаются их синонимами. 11) Laminaria bongardiana P. et R. считается крайне полиморфным таксоном, и целый ряд видовых названий рассматривается в качестве его синонимов в соответствии с мнением Петрова (1972). В современной западной литературе таксономическая трактовка L bongardiana отличается от доминировавшей прежде точки зрения (Widdowson, 1965) и сближается с воззрениями российских фикологов, но вопрос о корректном названии для водорослей из тихоокеанской популяции пока не решен из-за отсутствия формально обозначенного лектотипа L. bongardiana (Gabrielson et al., 2000). 12) В результате изучения типового гербарного материала и анализа данных полевых наблюдений восстановлена самостоятельность Hedophyllum sessile (Ag.) Setch., считавшегося прежде в отечественной литературе синонимом Laminaria bongardiana. 13) Laminaria gurfanovae A. Zin., известная с тихоокеанского побережья России, в других акваториях Тихого океана не отмечена. Образцы этого вида с Камчатки были подвергнуты молекулярно-генетическому анализу и сравнению с близкими по морфологии видами: I. saccharina (L.) Lamour. из Атлантики (побережье Ирландии) и L. yendoana Miyabe с о-ва Хоккайдо, а также с L. cichorioides Miyabe, L. coriacea Miyabe и L. sachalinensis (Miyabe) Miyabe с о-ов Хоккайдо и Сахалин. Выяснилось, что по последовательностям нуклеотидов ДНК L. gurfanovae является независимым видом, но имеет родственные связи с L. saccharina из Атлантики. Интересно,

что у остальных 4 проанализированных тихоокеанских видов (L. yendoana, L. cichorioides, L. coriacea и L. sachalinensis) выявлено полное совпадение нуклеотидных последовательностей. Вероятно, это свидетельствует об их конспецифичности. 14) Сделана попытка выяснить филогенетическое родство Fucus evanescens С. Ag. с российского побережья Тихого океана с F. gardneri Silva с американского побережья и F. distichus h.f. evanescens (С. Ag.) Powell с побережья Японии. Полученные данные молекулярного анализа показали, что, несмотря на значительное генетическое сходство, выводы о конспецифичности этих таксонов пока преждевременны. Парсимонная схема генетического дерева приведена в тексте. Подробная распечатка последовательностей нуклеотидов ДНК проанализированных фукусов и ламинарий - в Приложении 2.

3. RHODOPHYTAt 3.1. Описаны новые таксоны: Phycodrys valentinae Seliv. et Zhigad. (Delesseriaceae) (Селиванова, Жигадлова, 20036) из Берингова моря и Fauchea guiryi Seliv. (Faucheaceae) с Командорских о-вов.

3.2. Восстановлена видовая самостоятельность Phycodrys serratiloba (Rupr.) A.Zin., долгое время считавшегося синонимом P. riggii Gardn.

3 3. Предложены новые номенклатурные комбинации: 1) Devaleraea microspora (Rupr.) Seliv. et Kloczc. (=Halosaccion microsporum Rupr.); 2) D. compressa (Rupr.) Seliv. et Kloczc.(= Halosaccion compression Rupr.) (Клочкова, Селиванова, 1989) на основании анатомических особенностей водорослей, характерных для рода Devaleraea Guiry (1982); 3) Khodophyllis spinulosus (Rupr.) Seliv., comb. nov. Базионим: Ciliaria spinulosa Ruprecht, 1850: 61 (синоним: R capillaris TokidaA 1932b: 13). Перенос данного вида в род Fimbrifolium (Перестенко, 1994) не принят, так как в нашем материале наблюдалось только терминальное расположение тетраспорангиев, типичное для рода Khodophyllis (Selivanova, Zhigadlova, 1997c), тогда как для Fimbrifolium характерно их интеркалярное образование на кортикальных нитях (Hansen, 1980).

3.4. Учтены следующие изменения в систематике красных водорослей на уровне таксонов высокого ранга (порядков и семейств): 1) Название сем. Erythrocladiaceae Skuja, 1939 заменено на Erythrotrichiaceae Smith, 1933, согласно правилу приоритета 2) Сем. Acrochaetiaceae из порядка Nemaliales перенесено в отдельный порядок Acrochaetiales. 3) Сем. Hildenbrandiaceae выделено из порядка Cryptonemiales и перенесено в отдельный порядок Hildenbrandiales (Pueschel a. Cole, 1982). 4) Сохраняется самостоятельность прежнего порядка Cryptonemiales. В его составе сем. Dilseaceae и Dumontiaceae объединены в единое сем. Dumontiaceae sensu lato. Признается приоритетным название Halymeniaceae versus Cryptonemiaceae. 5) В порядке Gigartinales sensu stricto признается предпочтительность названия сем. Areschougiaceae versus Solieriaceae. Сем. Areschougiaceae включает в себя как виды водорослей с многоосевым строением, присущим представителям Solieriaceae, так и с одноосевым, характерным для Rhabdoniaceae (Gabrielson a. Hommersand, 1982). 6) Из этого следует, что Opuntiella и Turnerella, считавшиеся принадлежащими сем. Solieriaceae, должны быть отнесены в сем. Areschougiaceae. Однако, согласно данным молекулярно-генетического анализа (Fredericq et al., 1996), Opuntiella и Turnerella принадлежат сем. Furcellariaceae. Эта точка зрения поддержана многими западными авторами (Gabrielson et al., 2000; O'Clair a. Lindstrom, 2000; Mondragon a. Mondragon, 2003). 7) Lukinia dissecta Perest. (Перестенко, 1994), описанная как вид с неопределенным положением на уровне семейства, в настоящее время считается принадлежащей сем.

Areschougiaceae (Guiry a. Nic Dhonncha, 2GG4). S) Признана предпочтительность названия сем. Cystocloniaceae versus Rhodophyllidaceae, хотя японские ученые придерживаются притивоположного мнения (Yoshida, 1998; Yoshida et ah, 2GGG). 9) Признается сем. Schirymeniaceae, относительно недавно выделенное из сем. Nemastomataceae (Masuda a. Guiry, 1995). 10) Признается новое сем. Faucheaceae, выделенное из прежнего сем. Rhodymeniaceae на основании молекулярно-генетического анализа (Saunders et al., 1999).

3.5. Обсуждаются различные аспекты систематики красных водорослей, касающиеся таксонов более низкого ранга (родов и видов): l) Признается приоритетность названия Bangia atropurpurea (Roth) C.Ag. versus В. fuscopvrpurea (Dillw.) Lyngb. Конспецифичность пресноводной Bangia atropurpurea и морской В. fuscopurpurea была показана в экспериментальных исследованиях (den Hartog, 19l2; Geesink, 19l3; Reed, 198G), при этом первое название признано приоритетным. 2) Часть тихоокеанских образцов, определяемых ранее как Porphyra purpurea (Roth) Ag., отнесена к Porphyra kurogii Lindstr. (Lindstrom a. Cole, 1992a). Согласно этим авторам Р. purpurea является исключительно атлантическим видом. По нашим данным, в Тихом океане произрастают как P. kurogii, так и P. purpurea, и оба вида представлены в нашем списке. 3) До проведения генетического анализа Devaleraea microspora и D. compressa оставлены в качестве самостоятельных видов, хотя высказано предположение об их конспецифичности (Селиванова, 1998а). Отмечено, что перевод ряда видов Halosaccion в род Devaleraea не признан некоторыми российскими (Перестенко, 1994) и японскими авторами (Yoshida, 1998; Yoshida et ah, 199G; 1995; 2GGG). 4) Признано целесообразным сохранить прежнее название Halosaccion glandiforme (Gmel.) Rupr. versus H. hydrophorum (P. et R.) Kiitz., хотя согласно Перестенко (1994), типовой образец данного вида Ulva glandiformis утерян, а более поздний таксономический синоним Dumontia hydrophora P. et R. сохранился и может считаться неотипом. 5) Признано, что водоросли, нередко указываемые в отечественной литературе как A. plicata (Hudson) Fries, на самом деле представляют собой A. fastigiata (P. et R.) Мак. (Макиенко, 19lGa), Согласно Мэггз с соавт. (Maggs et ah, 1989), A. fastigiata имеет широкое амфипацифическое распространение, a A. plicata произрастает только в Беринговом море. б) Признается конспецифичность Hommersandia palmatifolia (Tokida) Perest. и H. maximicarpa Hansen et Lindstrom, хотя с оговорками из-за различий в морфологии изученых гербарных образцов Н. maximicarpa с типового местообитания (Аляски) и Н. palmatifolia из нашей коллекции. 7) Признается конспецифичность Kallymeniopsis lacera (P. et R.) Perest. и К. circinnata Perest. Перестенко (1994) также рассматривает К. circinnata не как отдельный вид, а как форму в пределах К. lacera. S) Водоросли, указываемые в отечественной литературе под названием Neodilsea integra (Kjellm.) A. Zin., считаются принадлежащими Dilsea socialis (P. et R.) Perest. (Перестенко, 1994). 9) Neoabbottiella araneosa (Perest.) Lindstr. считается принадлежащей сем. Halymeniaceae, авторство номеклатурной комбинации признается за Линдстром (Lindstrom, 1985), поскольку автором данного таксона (Перестенко, 1982б) комбинация не была валидно опубликована. 10) Euthora cristata (L.) J.Ag. считается видом, отдельным от рода Callophyllis, Вид, известный как К cristata, был переведен в род Callophyllis (Hooper a. South, 19l4). Затем было предложено (Hansen, 198б) вернуть вид в род Euthora, поскольку ему присущи одноосевое строение и однодомность в отличие от

Callophyllis, имеющего многоосевое строение и двудомность (Wynne a. Heine, 1992). Японские фикологи продолжают считать этот вид принадлежащим роду Callophyllis (Yoshida, 1998; Yoshida et al, 2000). Но молекулярные исследования (Harper a. Saunders, 2002b) показали, что E. cristata образует генетически отдельную от Callophyllis sensu stricto группу. ll) Обсуждается статус и авторство вида Leptophytum leave (Str6mf.) Adey. Недавние исследования (Diiwel a. Wegeberg, 1996; Adey et al., 2001) выявили, что базионим вида Lithophyllum laeve Stromfelt, 1886 оказался более поздним омонимом Lithophyllum leave Kiitzing, 1847. Согласно другим авторам (Woelkerling et al, 2002), имеются данные о конспецифичности голотипа Phymatolithon и эпитипа Leptophytum, что не позволяет считать эти 2 рода самостоятельными. l2) Lithothamnionphymatodeum Foslie более известен как L pacificum (Foslie) Foslie, но согласно правилу приоритета, предпочтительнее более ранний эпитет phymatodeum, хотя японские авторы пока придерживаются названия L. pacificum (Yoshida, 1998; Yoshida et al, 2000). l3) Признана приоритетность названия Turnerella pennyi (Harv.) Schmitz versus T. septentrionalis (Kejllm.) Schmitz (Guiry a. Nic Dhonncha, 2004). Поскольку Т. glaphyra Perest. сведена в синонимы Т. septentrionalis (Перестенко, 1994), то она также становится синонимом Т. pennyi. l4) Mazzaella cornucopiae (P. et R.) Hommersand пока представлена под этим названием, хотя имеются данные о его ошибочности. Для вида, известного с побережья Северной Америки как Iridaea cornucopiae P. et R., предложено иное название -Mazzaella parksii (S. et G.) Hughey, Silva et Hommersand (Hughey et al., 2001). Но вопрос о конспецифичности М. parksii и вида, известного с российского побережья Тихого океана как М. cornucopiae, пока не решен. l5) Mastocarpus pacificus (Kjellm.) Perest. считается приоритетным названием, a M.ochotensis (Rupr.) Мак. и М. unalaschkensis (Rupr.) Мак. — его синонимами. Род Mastocarpus пока включается в сем. Petrocelidaceae (Denizot, 1968), поскольку более раннее название Mastocarpaceae (Kim, 1976) признано невалидным (Silva, 1980; Guiry et al., 1984). Однако по данным генетического анализа Mastocarpus следует отнести в сем. Phyllophoraceae (Fredericq a. Ramirez, 1996). l6) Phyllophora truncata (Pallas) Zin. представлена под прежним названием. Для данного вида была предложена комбинация Coccotylus truncatus (Pallas) Wynne et Heine (Wynne a. Heine, 1992). Но проведенный позднее молекулярный анализ (Fredericq a. Ramirez, 1996) не подтвердил отличие рода Coccotylus от Phyllophora, поэтому предпочтительнее более раннее название таксона (Gabrielson et al, 2000). l7) Новое название Sparlingia pertusa (P. et R.)Saunders, Strachan et Kraft признано для вида, широко известного как Rhodymenia pertusa P. et R. (Saunders et al, 1999). lS) Признана предпочтительность названий Ceramium cimbricum H. Petersen versus С fastigiatum Harvey и Ceramium deslongchampii Chauvin ex Duby versus C. strictum (Kutz.) Rabenh., так как прежние эпитеты оказались более поздними омонимами одного или сразу нескольких названий (Maggs a. Hommersand, 1993; Silva et al, 1996). l9) Scagelia pylaisaei (Mont.) Wynne считается полиморфным видом, включающим ряд форм, описанных как самостоятельные виды: S. corallina, S. occidentale, S. subnuda 20) Признается приоритетность названия Membranoptera beringiana (Rupr.) A. Zin. versus M. spinulosa (Rupr.) A. Zin. (Перестенко, 1983в), хотя в зарубежной литературе имеется обратное мнение (Yoshida, 1998). 2l) Признается приоритетность названия Polysiphonia stricta (Dillw.) Grev. versus P. urceolata (Lightf. ex Dillw.) Grev. (Guiry a. Nic Dhonncha, 2004).

6.2. Краткий систематический анализ альгофлорыюго-восточной Камчатки, Беринговаморя и Командорских о-вов.

Во флоре юго-восточной Камчатки самыми крупными порядками трех отделов являются в пределах Chlorophvta: Ulvales (содержит 3 семейства, 7 родов и 14 видов), Phaeophvta: Laminariales (3 семейства, 7 родов и 14 видов); Rhodophvta: Ceramiales (3 семейства, 15 родов и 26 видов) и Cryptonemiales (в традиционной трактовке) (5 семейств, 11 родов и 14 видов). Эти порядки включают около 46 % всего видового состава флоры региона. Самым многочисленным является отдел Rhodophyta, состоящий из 9 порядков, 20 семейств, 48 родов и 81 вида и превосходящий в сумме два других отдела (Phaeophyta + Chlorophyta) в \2 раза. Крупнейшими родами отдела Rhodophyta являются Porphyra (10 видов) и Odonthalia (6 видов). Самыми крупными родами отделов Chlorophyta и Phaeophyta являются соответственно Enteromorpha (в традиционной трактовке, отдельно от рода Ulvd) (5 видов) и Laminaria (5 видов). Морские травы представлены двумя видами.

Во флоре Командорских о-вов самыми крупными порядками в составе отделов являются среди Chlorophyta: Ulvales (4 семейства, 8 родов и 12 видов), Phaeophyta: Laminariales (3 семейства, 6 родов и 11 видов) и Rhodophyta: Ceramiales (3 семейства, 22 рода и 35 видов) и Cryptonemiales (5 семейств, 13 родов и 17 видов). Эти порядки включают более 45 % всего видового состава флоры. Самым многочисленным таксоном является отдел Rhodophyta, состоящий из 12 порядков, 23 семейств, 58 родов и 100 видов и превосходящий в сумме два других отдела (Phaeophyta + Chlorophyta) в 1.6 раза. Таким образом, ядро островной флоры составляют красные водоросли, которые по относительной и абсолютной численности значительно превосходят таковые на Камчатке (100 против 81). Крупнейшими родами отдела Rhodophyta во флоре Командорских о-вов являются Porphyra (10 видов), Odonthalia (6 видов) и Clathromorphum (5 видов). Самыми крупными родами отделов Chlorophyta и Phaeophyta являются соответственно Enteromorpha и Laminaria, но число видов в них не превышает 4-х. Морские травы представлены одним видом.

Структура флоры Берингова моря из-за недоизученности региона представлена с учетом литературных данных. Общее число видов этой флоры (с морскими травами) включает 189 видов, 109 родов, 54 семейства, 28 порядков. Сравнение конкретных цифр, возможно, не совсем корректно, но проследить основную структуру флоры региона все же удается. Во флоре этого региона самыми крупными порядками являются среди Chlorophyta: Ulvales (4 семейства, 7 родов и 15 видов), Phaeophyta: Laminariales (4 семейства, 6 родов и 15 видов), Rhodophyta: Ceramiales (3 семейства, 18 родов и 33 вида) и Cryptonemiales (5 семейств, 14 родов и 19 видов). Эти порядки включают более 43 % всего видового состава флоры региона. Самым многочисленным является отдел Rhodophyta, состоящий из 11 порядков, 23 семейств, 58 родов и 106 видов и превосходящий в сумме два других отдела (Phaeophyta + Chlorophyta) в 1.3 раза. Таким образом, хотя ядро флоры региона также составляют красные водоросли, их относительная численность меньше, чем на Командорских о-вах и приближается к таковой на Камчатке. Крупнейшими родами отдела Rhodophyta во флоре Берингова моря являются Porphyra (9 видов) и Clathromorphum (5 видов). Самыми крупными родами отделов Chlorophyta и Phaeophyta являются соответственно Enteromorpha (5) и Laminaria (7 видов).

Приведенные цифры позволяют судить о характере флоры. В общих чертах морская донная флора всех трех регионов может быть охарактеризована

как пестрая по видовому составу и аллохтонная по происхождению. Она содержит большое число монотипных родов и семейств (на Камчатке: 9 родов и 3 семейства среди Chlorophyta; 18 родов и 8 семейств - Phaeophyta; и 30 родов и 7 семейств - среди Rhodophyta; на Командорских о-вах: 11 родов и 6 семейств у Chlorophyta; 16 родов и 8 семейств - Phaeophyta; и 33 рода и 12 семейств - у Rhodophyta; в Беринговом море: 12 родов и 4 семейства среди Chlorophyta; 19 родов и 12 семейств - Phaeophyta; и 33 рода и 13 семейств у Rhodophyta). Пестрый видовой состав подтверждает, что флористические комплексы акваторий находятся под сильным влиянием сопредельных районов. Эндемичных видов водорослей ни в одном из регионов не найдено.

Известно, что в фитогеографических исследованиях используется соотношение числа видов Rhodophyta / Phaeophyta (коэффициент Фельдмана). Однако в нашем случае применение этого подхода не оправдывает себя, так как R/P при подсчетах оказывается на Камчатке: 2.38; на Командорских о-вах: 3.03; в Беринговом море: 2.30, что, в частности, характеризует флору Командорских о-вов как близкую к субтропической. Понятно, что такая оценка флоры этого региона выглядит абсурдной. По-видимому, невозможность применения коэффициента Фельдмана в нашем случае связана, во-первых, с более слабой таксономической изученностью бурых водорослей по сравнению с красными, и во-вторых, с тем, что такие расчеты не годятся для флористических комплексов, находящихся под сильным влиянием сопредельных акваторий. Этот коэффициент ирреален еще и потому, что не учитывает изменений в соотношении видов двух отделов водорослей с глубиной, поэтому возможность его применения вообще сомнительна. Судя по составу входящих элементов, флоры регионов можно охарактеризовать как бореальные, или умеренно-холодноводные (cold-temperate, в соответствии с англоязычной терминологией).

В виду наибольшей изученности флоры Командорских о-вов и их географического положения в как бы центре изученной нами акватории (Рис. 1), проведен сравнительный анализ, в котором флора этого региона принята в качестве базовой, и основные сравнения проводятся по отношению к ней.

6.3. Сравнительный анализ флоры Командорских о-вов с флорами сопредельных акваторий

Исходя из данных видового состава, флора Командорских о-вов находится под сильным влиянием сопредельных акваторий. В настоящее время это влияние наиболее выражено со стороны Американского континента. Так, все виды, обнаруженные нами впервые на Командорских о-вах, оказавшиеся новыми и для отечественных морей (Erythrocladia irregularis, Palmaria callophylloides, P. hecatensis, Laingia aleutica, Beringiella labiosa, Tayloriella abyssalis), являются представителями американской флоры. К этой же группе относится и Neodilsea natashae, описанная с американского побережья и впервые отмеченная у берегов Восточной Камчатки (Селиванова, 1988а), а затем и на Командорских о-вах (Selivanova, Zhigadlova, 1993; 1999).

Среди указанных на Командорских о-вах видов имеются те, которые более нигде в российских водах не встречаются. Таковы Coilodesme californica, Fauchea sp. nov., Pleonosporium vancouverianum, Microcladia borealis, Tokidaea serrata, Laingia aleutica, Nienburgia prolifera, Beringiella labiosa, Tayloriella abyssalis, Odonthaliafloccosa. Согласно мнению Перестенко (19776), все другие сообщения о произрастании Odonthalia floccosa в дальневосточных морях России, помимо Командорских о-вов, ошибочны.

Наши подсчеты показывают, что во флоре островов 130 видов макрофитов являются общими с побережьем Северной Америки, но 18 видов являются исключительно приазиатскими. Сравнение видового состава макрофитов шельфа Командорских о-вов и юго-восточной Камчатки обнаруживает несомненное сходство флор этих двух районов (Kj = 0.68) и свидетельствует о принадлежности командорской флоры к азиатскому типу. В пользу гипотезы об азиатском происхождении командорской морской флоры говорят также геологические данные. Согласно теории дрейфа материков, тихоокеанские острова (вместе с их подводным основанием) рассматриваются как краевые цепи, отделившиеся от континентальных глыб. При общем движении земной коры по мантии, происходившем в западном направлении, они отставали и оставались на востоке. Поэтому их первоначальное положение было ближе к азиатскому побережью, чем в настоящее время (Вегенер, 1984). И хотя мобилистские представления относятся к более раннему геологическому времени, тем не менее, гипотеза об азиатском происхождении командорской морской флоры подтверждается и более поздними данными по сухопутной флоре ряда хорошо изученных в этом отношении тихоокеанских островов и архипелагов. Так, например, Гавайские о-ва имеют аборигенную флору (без учета агрокультурных интродуцентов), наиболее родственную не с флорой своего ближайшего соседа - Северной Америки, а с флорой Старого Света (Drude, 1890).

По данным автора, 114 видов макрофитов являются общими для флор Командорских о-вов и Камчатки, но видовое богатство Командорских о-вов превосходит таковое Камчатки (164 вида против 149, с учетом морских трав, которые на Камчатке, помимо Zostera marina, представлены еще Potamogeton borealis). С учетом литературных данных соотношение оказывается обратным (211 видов на Командорских о-вах против 222 на Камчатке). Хотя не все сведения из литературы представляются автору достоверными, они учтены в подсчетах Kj при сравнении флор изученных регионов.

Наибольшее сходство обнаруживается между флорами юго-восточной Камчатки и Командорских о-вов (Kj = 0.68), несколько меньшее - между флорами юго-восточной Камчатки и Берингова моря (Kj = 0.63), и наименьшее - между флорами Берингова моря и Командорских о-вов (Kj = 0.54). Данный феномен, вероятно, связан с особенностями системы течений в северной части Тихого океана [хотя, справеливости ради, отметим, что согласно новейшим данным А. И. Кафанова с соавт. (2004), это может быть обусловлено и чисто статистическими причинами], влиянием Восточно-Камчатского течения, проходящего вдоль побережья Восточной Камчатки и создающего условия для проникновения в северную часть Берингова моря и распространения далее на юг арктических и высокобореальных видов, таких как Polycerea borealis Vinogr., Dilsea socialis (P. et R.) Perest, Rhodomela sibirica A. Zin. etVinogr.

В то же время Командорские о-ва подвержены влиянию Американского континента за счет ветви Аляскинского течения, способствующего проникновению на острова американских элементов флоры. По-видимому, этим вызваны различия во флористических комплексах Командорских о-вов и юго-восточной Камчатки. На Командорских о-вах отмечено 47 видов водорослей, не встреченных автором на Камчатке (8 видов зеленых, 8 - бурых и 31 вид красных водорослей), тогда как число камчатских видов, не найденных на Командорских о-вах, существенно меньше (их 35: 9 видов зеленых, 10 -бурых, 15 видов красных водорослей и морская трава Potamogeton borealis).

Флора Командорских о-вов, существенно пополненная за счет инвазии американских элементов, в значительной мере сближается с флорой Аляски и Алеутских о-вов (К|=0.62). Таким образом, Командорские о-ва служат своеобразным мостом, объединяющим американскую и азиатскую флору. Этому способствует географическое положение островов на краю островной дуги между двух континентов и система морских течений в их акватории.

ГЛАВА 7. ПРОБЛЕМЫ СОХРАНЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ШЕЛЬФА

КАМЧАТКИ, ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ИПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ

Проблема сохранения биоразнобразия имеет два важнейших аспекта: 1) получение достоверных сведений об объектах охраны (теоретический аспект); 2) разработка мер по их охране (практический аспект). К сожалению, произошла фактическая инверсия приоритетов, и мы начали с разработки мер охраны, не имея точных знаний об объектах, тогда как неизученность территории (или недостаточная изученность) может рассматриваться как одна из важнейших угроз сохранению ее биоразнообразия. Важные таксономические группы, составляющие основу биоразнообразия Камчатки практически не изучены, либо изучены крайне слабо. Малоизученными следует признать и надорганизменные уровни биологического разнообразия: популяции, биоценозы, экосистемы, биомы и т.п.

Существует также 2 главных аспекта биоразнообразия - таксономическое разнообразие, представленное максимально полным списком видов, обнаруженных в экосистеме, и экологическое - обусловленное численным соотношением видов, т.е. структурой экосистемы. Значимость первого аспекта очевидна, поскольку оригинальность свойств отдельных видов сообщества обусловливает продуктивность и устойчивость экосистемы в целом. Понятна и необходимость сохранения видового разнообразия. Главная опасность его потери состоит в том, что она лишает систему способности к адаптации и ставит на грань гибели в случае глубоких изменений внешних условий.

Второй аспект часто недооценивается и остается за гранью исследований. Одна из главных преград в развитии методов изучения экологического биоразнообразия заключается в длительности и трудоемкости сбора первичного материала по множеству групп организмов, составляющих экосистему. Идея биологического мониторинга как системы наблюдения за ограниченным числом групп организмов, которые достоверно отражали бы состояние экосистемы, заманчива и существует давно. Однако попытки использовать в качестве индикаторов отдельные виды организмов не обеспечивали интегральную оценку состояния экосистемы. Возможный выход может быть найден в развитии более обобщенного подхода, опирающегося на ряд закономерностей развития экосистем и хода сукцессионных процессов. Российским ученым СИ. Розановым (1999) была высказана очень интересная идея метода оценки экологического разнообразия как показателя их сукцессионного состояния через определение «коэффициента стенобионтнос-ти» биоценоза и предложена формула расчета этого коэффициента: К3 , К3 = (ЯВ,) гц

(ЕНе)п3 или (ЕВе)п3

где Ые и И, - численности отдельных видов эври- истенобио:ВеиВ8-их биомассы, Пс и п3 - количество видов эври- и стенобионтов.

Маргалефом (1992) было показано, что основной вариационный признак сукцессии - это поиск кратчайшего пути к климаксу. Биоразнообразие в таком

смысле трактуется как показатель степени нарушенности экосистемы, мера ее отдаленности от климаксной стадии. В основе идеи метода Розанова лежит постулат о том, что конкуренция между видами, сменяющими друг друга или свои позиции в ходе сукцессии, приводит к замещению видов-эврибионтов стенобионтами. Одним из возможных критериев оценки «бионтности» может служить репродуктивная стратегия видов. Хотя г- или К-стратегии и эври- или стенобионтность отражают различные ценотические свойства видов, это не исключает их взаимного перекрытия. К-стратеги, как правило, стенобионтны по одному или нескольким факторам, стабильным в типичных для них экосистемах, хотя по другим могут быть эврибионтны, в то время как г-стратеги - преимущественно эврибионты. Поэтому в сукцессии К-стратеги закономерно сменяют г-стратегов.

Автору эта идея показалась конструктивной и была использована для оценки экологического состояния Авачинской губы. Нами проводилось изучение устойчивости макрофитов к загрязнениям различной природы -токсобности и попытки сравнения с помощью этого показателя экологического состояния различающихся по степени загрязненности участков губы (олиго- и политоксобных зон). Прежние попытки такого анализа с использованием флористического коэффициента (Cheney, 1977), в нашем случае не привели к успеху, тогда как адаптация метода Розанова с использованием показателей токсобности вместо стенобионтности оказалась более продуктивной (Глава 8).

В практическом аспекте сохранения биоразнообразия подготовлены материалы по включению редких видов макрофитов в планируемую к изданию Красную Книгу Камчатской области, куда вошли 10 видов красных и 1 вид зеленых водорослей с различными статусами согласно классификации, принятой Международным Союзом Охраны Природы (МСОП). Их список с иллюстрациями приводится в Приложении 5. Все 11 видов предложены также и для включения в Красную Книгу Российской Федерации. Большинство редких видов морских водорослей произрастает в акватории, входящей в состав особо охраняемых природных территорий (ООПТ), поэтому их сохранение нельзя рассматривать в отрыве от сохранения и функционирования этих территорий. Охрана этих видов является неотъемлемой частью сохранения биоразнообразия прибрежной акватории Камчатки в широком смысле (т.е. не только видового разнообразия, но и разнообразия и устойчивости морских экосистем).

Глава 8. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ 8.1. Распределение и ценотическаяроль водорослей-макрофитов на шельфе Восточной Камчатки и Командорскихо-вов

Распределение макрофитов на шельфе Восточной Камчатки различается в зависимости от конкретных условий местообитания водорослей (изрезанности береговой линии, типа грунтов, гидродинамики, солености и т.п.), но все же возможно представить некую интегральную картину такого распределения.

Макрофиты являются ведущими компонентами биоценозов шельфа этой акватории, создавая в верхних отделах до 60-70 % биомассы. В количественном отношении преобладают бурые водоросли, представители порядка Laminariales. Можно отметить определенную континуальную смену нескольких видовых группировок макрофитобентоса в градиенте мареографического уровня на протяжении литорально-сублиторальной зоны. Густые заросли Alaria Jistulosa, Laminaria bongardiana, L longipes, часто в ассоциациях с багрянками, наблюдаются на открытых участках побережья, на камнях и скалах

сублиторали до глубины 10 м. В частности, вдоль всего побережья Восточной Камчатки, четко выражена поясообразующая ассоциация L. bongardiana (иногда L. longipes) + A. marginata {A. fistulosa у мыса Лопатка) с границами распространения 2-10 м. Ниже ее закономерно сменяет пояс Thalassiophyllum clathrus (или Agarum clathratum) + Rhodophyta, главным образом, из порядка Ceramiales, с преобладанием N. asplenioides, Odonthalia spp., Phycodrys spp., с границами от 10 до 17 м (Селиванова, 19876; 2002а). Лишь иногда наблюдается смещение группировок на меньшие глубины (в затишных местах), или, наоборот, распространение на большие глубины (у далеко выдающихся мысов с повышенной прибойностью или сильными течениями). Доминирующим видом на литорали в закрытых от прибоя местообитаниях является Fucus evanescens. Верхнюю литораль занимают зеленые и бурые нитчатки (Urospora, Acrosiphonia, Pilayella и др.), среднюю и нижнюю — зеленые ульвовые водоросли (Ulva, Ulvaria, Monostroma), бурые из порядка Chordariales, а также красные водоросли рода Porphyra. В литоральных ваннах многочисленны Pterosiphonia bipinnata, Neorhodomela spp., корковые и членистые кораллиновые (Clathromorphum spp., Corallina pilulifera, Bossiella cretacea). Супралиторальная зона заселена в основном багрянкой Gloiopeltis furcata. В пределах поясов водоросли образуют не сплошные полосы, а агрегированные поселения на подходящих субстратах.

Распределение макрофитов на Командорских о-вах имеет некоторые особенности. Если для шельфа Восточной Камчатки в целом характерно поясное распределение макрофитов с хорошо выраженными границами между отдельными зонами, приуроченными к определенным глубинам, то на мелководьях Командор оно ближе к мозаичному. На акватории островов можно выделить два выраженных типа водорослевых сообществ. Это зона бурых водорослей, где в количественном отношении преобладают представители порядка Laminariales: Laminaria и Alaria, которая начинается в нижних отделах литорали и продолжается до глубины 6-12 м, и зона корковых кораллиновых водорослей, расположенная на глубинах от 6 до 30 и более м (Иванюшина и др., 1991; Ivanjushina, 1994; Oshurkov, 1994) (Рис. 2).

На основе анализа численности видов и их вертикального распределения в верхней сублиторали (от 0 до 10-12 м) выделены 3 водорослевые ассоциации с доминантами Laminaria longipes, L. dentigera и L. bongardiana (Ivanjushina, 1994). В зоне ламинариевых водорослей на глубинах 1-3 м доминирующим является один из вышеперечисленных видов Laminaria, при этом его средняя биомасса составляет 19.3 ±3.3 кг/м2. Особенно густые заросли в пределах этого сообщества образует L. longipes (до 1600 экз/м2 , биомасса до 10.5 кг/м2). Значительного обилия в этом поясе достигают виды рода Alaria (например, А. marginata - до 2.4 кг/м2) (Селиванова, 1987а).

Пятнистость распределения водорослевых сообществ у Командорских о-вов выражается в том, что на одних и тех же глубинах и грунтах в различных районах без видимой закономерности располагаются разные сообщества (Селиванова, 1987а, 1998а; Иванюшина и др., 1991). Эта особенность командорского шельфа замечена также другими исследователями (Гурьянова, 1935; Тараканова, 1978; Кусакин, Иванова, 1995).

Нами отмечено, что сообщество Т. clathrus (или Agarum clathratum) на командорском шельфе не всегда следует по глубине за сообществом L. dentigera (L. bongardiana) + Alaria spp., что характерно для камчатского шельфа. Это сообщество может либо отсутствовать вовсе, либо перемежаться с

другими сообществами. С другой стороны, Т. clathrus и A. clathratum сами могут вклиниваться в группировки L. dentigera + Alaria spp. и даже доминировать по биомассе, чего не наблюдается в поясе L. bongardiana + Alaria marginata у побережья Восточной Камчатки. Кроме того, на Командорах отмечены изменения в характере вертикальной стратификации как отдельных видов водорослей, так и растительных ассоциаций. Многие сублиторальные водоросли поднимаются здесь в нижний и средний горизонты литорали. Такое смещение отмечено для Т. clathrus и A. clathratum, которые на Командорах могут подниматься на литораль, оказываясь выше пояса Laminaria spp., тогда как в других акваториях наблюдается противоположная картина, т. е. в данном случае происходит не просто смещение, а инверсия растительных поясов.

Глубины (м)

Рис. 2. Распределение водорослей-макрофитов в градиенте мареографического уровня на шельфе Командорских о-вов

Смещение вверх по вертикали наблюдается и для других ламинариевых водорослей: L. longipes, L. bongardiana, Alaria angusta, а также некоторых багрянок: Beringiella labiosa, Odonthalia kamtschatica, Phycodrys riggii, Hymenena ruthenica и др.

Отклонения от обычной для других акваторий вертикальной стратификации растительных сообществ вплоть до инверсии поясов на шельфе Командор, по-видимому, можно объяснить своеобразием микрорельефа, особенностями климата и гидрологии района: слабой инсоляцией, высокой влажностью, сильной океанической прибойностью и т.п., что позволяет сублиторальным видам обитать на литорали, а литоральным - подниматься в супралитораль (Глава 2).

2 -46 -8 -1012141618-1 20-1 22-

6 -4 -

20 -

8.2. Изменения в структуре прибрежных сообществ Командорских островов, вызванные истреблением Стеллеровойкоровы.

В настоящее время Командорские о-ва - один из экологически благополучных районов в дальневосточных морях России, но он не. избежал катастроф и потрясений в историческом прошлом. По-видимому, одной из таких экологических катастроф явилось для Командорских о-вов истребление Стеллеровой коровы (Hydrodamalis gigas). Это вызвало дисбаланс в экосистеме шельфа островов, которая была адаптирована к наличию двух основных фитофагов: морской коровы и морского ежа. За прошедшие 2.5 века баланс в островной экосистеме не восстановился, морской еж в одиночку не справляется с функцией фитофага, о чем свидетельствуют мощные разрастания водорослей, их поднятие на меньшие глубины и явления гипоксии у побережья островов, вызванные гниением избыточной растительности (Сидоров, Бурдин, 1986; Сидоров, 1987). Кроме того, морские ежи подвергаются сейчас более мощному хищническому прессу со стороны калана, что вновь связано с вмешательством человека, восстановлением им же катастрофически подорванной численности популяции калана. Расширение области распространения и увеличение численности калана оказывает (через систему трофических связей) влияние на состав и структуру бентоса. Калан выедает ежей, а подавление ежей вызывает мощное развитие ламинарий, что, в свою очередь, влияет на популяции промысловых видов животных (Иванюшина и др., 1991; Ошурков и др., 1991). Чтобы разорвать порочный круг, целесообразно регулирование численности калана на Командорских о-вах и организация промысла водорослей. В попытке исправить вред, причиненный неразумным вмешательством в природную среду, человеку следовало бы принять на себя роль потребителя водорослей, чтобы восстановить прежний баланс в экосистеме островов (Selivanova, 2002).

8.3. Адаптивная стратегия и возможная экологическаярольморских водорослей в сохранении биоты на примере исследований в Авачинской губе

Многолетняя динамика содержания нефтепродуктов, фенолов, детергентов изучалась нами с 1982 по 1991 г.г., в период наибольшего антропогенного воздействия на акваторию Авачинской губы (Рис. 3).

г 90

ВО

-70

-во -Я. а х

-SO J

о ас и

АО 0 30 -20

„ -,-,--т--,--,-,--,-,-,-10

1082 1983 1984 1985 1ввв 1987 1988 1989 1090 1991 годы

нефтепродукты фенолы -е- детергент

Рис. 3. Межгодовая динамика максимальных концентраций загрязняющих веществ в Авачинской губе

В последующие годы антропогенный пресс в Авачинской губе пошел на убыль. В результате его временного ослабления из-за экономического кризиса в стране в конце 20-го века воды губы из класса «очень грязные» смогли перейти в класс «грязные». Однако относительная стабилизация уровня загрязнения морской воды в губе в последние годы не отражает адекватно ее реальное экологическое состояние. В Авачинской губе сосуществуют несколько факторов противоположной направленности, способствующих, с одной стороны, накоплению загрязняющих веществ в донных осадках, с другой стороны - ее естественному самоочищению.

Влияние загрязнений на морские бентосные водоросли изучалось нами в нескольких аспектах: 1) флоро-ценотическом (изменения в видовом составе и соотношении видов в сообществах), 2) физиологическом (а именно, репродуктивном) 3) морфо-гистологическом (изменения во внешнем облике растений ив их тканях, тератогенный эффект, клеточные аномалии и т.п.); (Селиванова, Шебякина, 1994; 8еЦуапоуа, 8ЬеЬуакша, 1995; 8еЦуапоуа, 1996а-¿; 1997) и 4) химическом (адсорбция токсичных элементов в тканях водорослей) (Селиванова, 19986; 8еКуапоуа, 1998).

Данные анализов по содержанию тяжелых металлов в тканях водорослей показали неоднозначную многолетнюю динамику: а) у ламинариевых водорослей отмечена тенденция к возрастающему накоплению этих элементов; б)с другой стороны, существенных многолетних изменений уровня содержания тяжелых металлов у фукусовых водорослей не произошло.

Благодаря уникальному геоморфологическому и гидрологическому характеру Авачинской губы здесь имеется большое разнообразие экотопов, обусловливающих существование еще довольно богатой морской биоты, несмотря на высокий уровень загрязнения. Нами обнаружено 117 видов макрофитов, 9 из которых отмечены здесь впервые. В губе выделены относительно чистые участки с неповрежденными экотопами, названные олиготоксобными зонами, в отличие от сильно загрязненных, названных политоксобными. В политоксобных зонах отмечено заметное обеднение флоры бентосных водорослей. Загрязнение вызвало сокращение видового разнообразия ЯИоёорЬуа на 60%, РЬаеорИуа на 50 %, СЫогорИуа на 22 %. Сократилось не только количество видов, но и обилие каждого из них. Исчезновение ряда красных водорослей, по-видимому, связано с необратимыми изменениями в их сложном репродуктивном цикле (стерилизацией, возможно, обусловленной неподвижностью гамет). Зеленые и бурые водоросли, в отличие от багрянок, оказались способными выдерживать высокий уровень загрязнения без видимых морфофизиологических изменений. В естественных условиях наблюдались единичные морфологические аномалии у бурых водорослей, но, по-видимому, они вызваны не загрязнением, а механическим повреждением меристематической зоны растения под воздействием штормовых волн или фитофагов. Морфологически измененные растения способны к нормальному размножению. С учетом устойчивости бурых водорослей к загрязнению и их способности к аккумуляции токсикантов в слоевищах высказывается идея их использования для очистки морской воды и сохранения биоты водоема. Наиболее перспективными с этой точки зрения являются водоросли из порядка Ьашшаг1а1е8. Проблема удаления токсичных веществ из вод Авачинской губы имеет не только экологическое, но и медико-социальное значение, поскольку ряд произрастающих здесь видов водорослей добывается жителями Петропавловска в пищевых и лекарственных целях. Чтобы успешнее решить

эту проблему, рекомендовано создание санитарной марикультуры.

Была предпринята попытка оценки экологического состояния Авачинской губы с использованием флористического коэффициента: Р = (Ch+ Rh)/Ph (где Ch - зеленые, Rh -красные, Ph- бурые водоросли), предложенного Чини (Cheney, 1977) в качестве критерия при сравнении флоры морских водорослей умеренных и тропических широт и примененного ААКалугиной-Гутник (1989) при изучении экологического состояния одной из черноморских бухт и Ю.АГалышевбй (2003) для оценки изменений среды и биоты залива Восток (Приморье) в условиях антропогенного пресса. Выяснилось, что этот показатель, приемлемый для теплоумеренных водоемов, не отражает адекватно экологическое состояние холодноводного водоема. Кроме того, он учитывает лишь таксономическое разнообразие, но не ценотическую роль видов. Необходимо было найти более адекватный показатель. Таковым, по мнению автора, оказался коэффициент стенобионтности (КС), предложенный Розановым (1999) (Глава 7). Главным недостатком метода является трудность определения стенобионтности видов-индикаторов. По предлагаемой методике такую оценку можно провести на основе стратегии размножения видов. При использовании метода определения КС в качестве интегрального показателя состояния наземных экосистем наиболее подходящими группами организмов признаны птицы и бабочки (Ehrlich, 1986). Для морских экосистем таких надежных групп для биоценологического мониторинга пока не выявлено. Думается, ими вполне могут стать макрофиты. Однако в случае использования макрофитов в качестве индикаторов оценить их стенобионтность исходя из репродуктивной стратегии затруднительно, поскольку, по-видимому, они все г-стратеги. Поэтому автором внесены в формулу Розанова некоторые модификации с использованием критериев устойчивости организмов к загрязнениям (токсобности) взамен критериев стено-(эври)бионтности. Применительно к макрофитам токсобность оценить легче. Как показали многолетние экологические наблюдения в Авачинской губе, большинство зеленых водорослей относятся к политоксобам, бурые водоросли преимущественно мезотоксобны, а красные - олиготоксобны. Несомненно, такое подразделение условно, и представители каждой из экологических групп могут встречаться во всех трех отделах макроводорослей. При этом олиготоксобы преимущественно стенобионтны, а политоксобы - эврибионтны. Адаптированная автором к использованию макрофитов в качестве организмов-индикаторов формула расчета экологического коэффициента (Кс) приобретает следующий вид:

Ке - Ке =

(SNp)n0 или (2Вр)По

где Np и No - численности видов поли- и олиготоксобов, Вр и Во - их биомассы, пр и по - количество видов поли- и олиготоксобов.

8.4. Конкуренция среди водорослей и проблема выбора видов, перспективныхдлямарикультуры

Актуальность задачи внедрения санитарной марикультуры вызвана неблагополучной экологической обстановкой в Авачинской губе. Сочетание биологических методов очистки с использованием водорослей и технических средств могло бы дать положительные результаты. Согласно данным химических анализов, наибольшая способность к аккумуляции токсикантов из

воды отмечена у культивирования должны

БИБЛИОТЕКА ]

С Петербург | 09 300 кг_J

учитываться природное обилие вида, особенности развития и конкурентные отношения с другими видами. По этим показателям агарум уступает ламинарии. Виды рода Laminaria обладают высокой скоростью роста, с точки зрения жизненной стратегии они принадлежат к типу «виолентов» (по классификации Раменского, 1938), или «конкурентов» (по классификации Грайма (G. Grime, 1979). У видов рода Laminaria отмечено несколько типов адаптации к среде обитания: а) экологические (приспособления к различным экотопам, различающимся по глубинам, типам субстратов и т.п), б) морфологические (полиморфизм), в) химические (аллелопатия). Виды Laminaria образуют своего рода иерархическую лестницу по способностям к конкуренции, верхнюю ступеньку которой занимает L. bongardiana. Разные виды ламинарий распределились по экотопам, различающимся по типу субстрата и глубинам, что позволяет им избежать жесткой конкуренции. Конкурирующую пару образуют L. bongardiana и L. dentigera. В экспериментах по восстановлению сообществ ламинариевых через год после тотального выкашивания наблюдалось уменьшение биомассы L. dentigera при резком возрастании обилия L. bongardiana. Иная картина наблюдалась после 50%-ного выкашивания: биомасса L. dentigera через год восстанавливалась почти до прежнего уровня, а численность и биомасса L. bongardiana уменьшалась (Ошурков, 2000). Можно предположить, что и природные бидоминантные сообщества этих двух видов находятся в неустойчивом равновесии, при этом доля одного вида в ценозе имеет обратную зависимость от доли другого. При определенных условиях (оптимальная глубина, освещенность, гидродинамика, предпочтительное выедание вида-конкурента фитофагами) один из видов может приобретать неоспоримое преимущество, и тогда формируется монодоминантное сообщество. Другую конкурирующую пару ламинариевых образуют Т. clathrus и A. clathratum, но, возможно, из-за слишком жесткой конкуренции они не образуют совместных ассоциаций. Предположительно, оба вида обладают пониженной конкурентоспособностью по сравнению с ламинариями. Виды рода Alaria выступают в качестве сопутствующих видов или субдоминантов в сообществах и обладают оппортунистическими свойствами по отношению к ламинариям. К активным конкурентам отнесена Cymathere triplicata, обладающая особым запахом свежих огурцов. Вероятно, пахучее вещество, играет роль аллелопатического фактора. Таким же типом адаптации обладают корковые кораллиновые водоросли. Они выделяют вещества с ингибирующими и репеллентными свойствами, препятствующие развитию ламинариевых. Следовательно, кораллиновые могут быть сорняками при выращивании ламинариевых в культуре. Вероятно, к слабым конкурентам принадлежат Nereocystis luetkeana, Chordafilum иArthrothamnus bifidus.

Проблемы конкуренции среди макрофитов имеют важное прикладное значение для культивирования, объектами которого следует избирать виды с высокой продуктивностью и конкурентоспособностью. Таковой является L. bongardiana благодаря большой скорости роста, экологической пластичности и устойчивости к загрязнению, хотя ее способности к аккумуляции вредных веществ ниже, чем у A. clathratum. Разработки по санитарной марикультуре в дальнейшем могут послужить основой развития промышленной марикультуры для восполнения истощающихся при интенсивной эксплуатации природных ресурсов водорослей. Промышленная марикультура является перспективной отраслью развития Камчатки, которая поможет обеспечить долговременное и устойчивое развитие этого региона.

ВЫВОДЫ

1. В результате ревизии флоры морских водорослей изученного региона Северной Пацифики выявлены и устранены значительные информационные пробелы в отечественной фикологической литературе по современной таксономии и номенклатуре водорослей, решена триединая задача: обобщения литературной информации и собственных данных, модернизации информации с учетом новейших данных по систематике водорослей и ее унификации (т.е. выработки единой с зарубежными учеными трактовки таксонов).

2. В результате обработки собственных сборов обнаружено 212 видов макрофитов, включая 41 Chlorophyta, 48 Phaeophyta, 121 Rhodophyta и 2 Magnoliophyta. Из них 35 видов впервые отмечены для флоры изученного региона (7 Chlorophyta, 8 Phaeophyta, 20 Rhodophyta), 10 видов являются новыми для флоры ДВ морей России. Описаны 2 новых для науки вида красных водорослей: Fauchea guiryi (Faucheaceae), Phycodrys valentinae (Delesseriaceae). Список водорослей изученной акватории не только пополнен, но и приведен в соответствие с современными систематическими данными.

3. В результате проведенного сравнительного молекулярно-генетического анализа L. gurjanovae с побережья Камчатки с близкими по морфологии видами: L. saccharina с побережья Ирландии и L. yendoana с о-ва Хоккайдо, а также с L. cichorioides, L. coriacea и L. sachalinensis с о-вов Хоккайдо и Сахалин показано, что по последовательностям нуклеотидов ДНК L. gurjanovae является независимым видом, но имеет родственные связи с L. saccharina из Атлантики. У 4-х проанализированных тихоокеанских видов (L. yendoana, L. cichorioides, L. coriacea и L. sachalinensis) выявлено полное совпадение нуклеотидных последовательностей, что, вероятно, свидетельствует об их конспецифичности.

4. При попытке выяснить филогенетическое родство Fucus evanescens CAg. с российского побережья Тихого океана с F. gardneri Silva с американского побережья и F. distichus L. / evanescens (С. Ag.) Powell с побережья Японии с помощью молекулярного анализа показано, что, несмотря на значительное генетическое сходство, выводы о конспецифичности этих таксонов пока преждевременны.

5. Выявлено, что морская бентосная флора юго-восточной Камчатки, Командорских о-вов и Берингова моря является пестрой по видовому составу и аллохтонной по происхождению. Она содержит большое число монотипных родов и семейств; эндемичные виды отсутствуют. Наибольшее сходство обнаруживается между флорами юго-восточной Камчатки и Командорских о-вов (Kj = 0.68), несколько меньшее - между флорами юго-восточной Камчатки и Берингова моря (Kj = 0.63), наименьшее -между флорами Берингова моря и Командорских о-вов (Kj = 0.54). Одно из возможных объяснений этого феномена может быть связано с особенностями системы течений в северной части Тихого океана, способствующих проникновению в северную часть Берингова арктических и высокобореальных видов из Арктики с одной стороны, и американских элементов флоры на Командорские о-ва - с другой.

6. Установлено, что во флоре Командор 130 видов являются общими с тихоокеанским побережьем Северной Америки, но 18 видов являются исключительно приазиатскими. Высокое сходство флор Командорских о-вов и юго-восточной Камчатки (Kj=0.68), вероятно, свидетельствует о принадлежности островной флоры к азиатскому типу. Этот вывод согласуется с геологическими данными (теорией дрейфа материков) и данными по сухопутной флоре других тихоокеанских островов и архипелагов.

7. Показано, что для шельфа Восточной Камчатки в целом типично поясное распределение макрофитов, на Командорах оно ближе к мозаичному. На островах наблюдается нарушение вертикальной стратификации и смещение глубоководных видов и ассоциаций в более верхние горизонты, что возможно объяснить особенностями климата и гидрологии региона.

8. Установлено, что относительная стабилизация уровня загрязнения в результате временного ослабления антропогенного пресса на акваторию Авачинской губы в конце 20-го века и перевод ее вод из класса «очень грязные» в класс «грязные», не отражает адекватно экологическое состояние губы. Данные анализов по содержанию тяжелых металлов в тканях бурых водорослей показали неоднозначную многолетнюю динамику: у ламинариевых отмечена тенденция к возрастающему накоплению токсикантов, существенных многолетних изменений их содержания в фукусовых водорослях не произошло.

9. Показано, что вследствие загрязнения произошло сокращение видового разнообразия Rhodophyta на 60%, Phaeophyta на 50 %, Chlorophyta на 22 %. Сократилось не только количество видов, но и их обилие. Исчезновение ряда красных водорослей, по-видимому, связано со стерилизующим эффектом загрязнения, вызывающим необратимыми изменениями в их сложном репродуктивном цикле. Зеленые и бурые водоросли оказались способными выдерживать высокий уровень загрязнения без видимых морфологических и физиологических изменений.

10. Выяснено, что флористический коэффициент (Cheney, 1977), учитывающий таксономическое разнообразие и использованный ранее для оценки экологического состояния теплоумеренных водоемов (Калугина-Гутник, 1989; Галышева, 2003), не приемлем для холодноводных водоемов.

11. Получена более адекватная и универсальная научная основа для биоиндикации экологического состояния морских водоемов — метод оценки состояния экосистем по коэффициенту стенобионтности, основанный на закономерностях сукцессионных процессов и учитывающий обилие и ценотическую роль видов (Розанов, 1999). Автором метод адаптирован, категории стено(эври)бионтности предложено заменить на категории олиго(поли)токсобности. У макрофитов этот показатель определить несложно, что позволяет использовать их в качестве организмов-индикаторов.

12. Установлено, что виды рода Laminaria с точки зрения жизненной стратегии относятся к типу «виолентов» (= «конкурентов»), среди них отмечено несколько типов адаптации к среде обитания: а) экологические, б) морфологические (полиморфизм) и в) химические (аллелопатия). Виды рода Laminaria, образуют иерархическую лестницу по способностям к конкуренции, верхнюю ступеньку которой занимает L. bongardiana. Она признана наиболее подходящим объектом для марикультуры. Конкурирующую пару образуют L. bongardiana и L. dentigera, бидоминантные сообщества которых находятся в неустойчивом равновесии. Другую конкурирующую пару составляют Т. clathrus и A. clathratum, которые не образуют совместных ассоциаций. Конкурентоспособность обоих видов ниже по сравнению с ламинариями. Виды рода Alaria выступают в качестве сопутствующих видов или субдоминантов в сообществах и обладают оппортунистическими свойствами по отношению к ламинариям. К активным конкурентам отнесена Cymathere triplicata, обладающая запахом огурцов. Пахучее вещество, по-видимому, играет роль аллелопатического фактора. Вероятно, к слабым конкурентам принадлежат Nereocystis luetkeana, Chordafilum иArthrothamnus bifidus.

По теме диссертации опубликованы следующие работы: Статьи, опубликованные в сборниках научных трудов:

1. Иванюшина ЕЛ., Ржавский А.В., Селиванова О.Н., Ошурков В.В. Структура

и распределение сообществ бентоса мелководий Командорских островов // Природные ресурсы Командорских островов. Запасы, состояние, вопросы охраны и использования. М.: Изд. МГУ, 1991. С. 155-170.

2. Селиванова О.Н. Весенний и ранне-летний состав бентосной флоры

Авачинской губы (юго-восточная Камчатка) // Биота н сообщества дальневосточных морей: лагуны и заливы Камчатки и Сахалина. Владивосток: Изд. ДВО АН СССР, 1988. С. 84-92.

3. Селиванова О.Н. Список макрофитов и беспозвоночных макробентоса

Авачинской губы. Algae. // Гидробиологические исследования в Авачинской губе. Владивосток: Изд. ДВО АН СССР, 1989. С. 93-98.

4. Селиванова О.Н. Поглощение токсических элементов некоторыми бурыми

водорослями из загрязненных участков Авачинской губы // Сб. научных статей по экологии и охране окружающей среды Авачинской бухты. Петропавловск-Токио: Изд. Госкомкамчатэкологии, 1998. С. 39-45.

5. Селиванова О.Н. Морские водоросли охраняемой прибрежной акватории

Южно-Камчатского заказника // В кн. Растительность Южно-Камчатского заказника. Петропавл.-Камчатский: Камч. печати, двор, 2002. С. 104-128.

6. Селиванова О.Н., Жигадлова Г.Г. Макрофиты Командорских стровов //

Донная флора и фауна шельфа Командорских островов. Владивосток: Дальнаука, 1997. С. 11-58.

7. Селиванова О.Н. Конкуренция среди водорослей и проблема выбора видов,

перспективных для санитарной марикультуры // Сб. Трудов Камчатского института экологии и природопользования ДВО РАН. Петропавловск-Камчатский: Камч. печати, двор. 2003. С. 152-171.

8. Селиванова О.Н., Жигадлова Г.Г. Донные макрофиты российского побережья

Берингова моря (включая Командорские острова). I. Остров Медный // Сб. Трудов Камчатского института экологии и природопользования ДВО РАН. Петропавловск-Камчатский: Камч. печати, двор, 2000. С. 71-108.

9. Селиванова О.Н., Жигадлова Г.Г. Донные макрофиты российского побережья

Берингова моря (включая Командорские острова). П. Остров Беринга // Сб. Трудов Камчатского института экологии и природопользования ДВО РАН. Петропавловск-Камчатский: Камч. печати, двор. 2003, С. 172-208. Статьи, опубликованные в российских научных периодических изданиях:

10. Клочкова Н.Г., Селиванова О.Н. Виды Halosaccion Kiitz. и Devaleraea Guiry

(Palmariales, Rhodophyta) в дальневосточных морях СССР // Бот. журн., 1989. Т.74.С. 953-958

11. Селиванова О.Н. Дополнение к флоре морских водорослей юго-восточной

Камчатки // Нов. сист. низш. раст., 1988. Т. 25. С. 57-63.

12. Селиванова О.Н. Находка фрагментов бурой водоросли Nereocystis luetkeana в

Авачинской губе (Камчатка) // Биол. моря, 1997. Т. 23. N 5. С. 325-326.

13. Селиванова О.Н. Рецензия на книгу В.Ф. Пржеменецкой «Гербарий морских

водорослей» (Учебное пособие)// Биол. моря, 2001, Т. 27. № 5, С. 381-382.

14. Селиванова О.Н., Жигадлова Г.Г. Phycodrys valentinae sp. nov. (Delesseriaceae,

Rhodophyta) с обсуждением других видов рода Phycodrys из Северной Пацифнки // Биол.моря, 2003, Т. 29, № 4, С. 240-248.

Статьи, опубликованные в зарубежных научных изданиях:

15. Masuda M., Selivanova О. N. Notes on Odonthalia kamtschatica (Ruprecht) J.

Agardh (Ceramiales, Rhodophyta) // Jpn. J. Phycol., 1989. V. 37. P. 180-186.

16. Selivanova O.N. Adaptive strategy and possible ecologic role of marine benthic

algae // International Sympos. On Environmental restoration for Enclosed Seas. 1996. Toyohashi, Japan. Proc. Suppl. P. 1-30.

17. Selivanova O.N. Peculiarities of marine benthic flora of the Commander Islands

(Bering Sea) // Conf. Proc. Oceanology International 97, Pacific Rim, 'Extending the reach ofocean technologies1, Singapore, 1997, V. 2. P. 57-66.

18. Selivanova O.N. Participation of seaweeds in water purification and marine biota

protection // Recent Advances in Marine Science and Technology (N. Saxena, ed.). PACON International Press, Honolulu, Hawaii, USA, 1997. P. 451-464.

19. Selivanova O.N. Marine benthic algae of the Russian coasts of Bering Sea (from

Ozernoi Gulf to Dezhnev Bay, including Karaginskii Island)// Constancea - 83, 2002: http: / /ucieps.berkeIev.edu/constancea/83/ selivanova/Selivanova.htmn.

20. Selivanova O.N. Changes in marine coastal ecosystems of the Commander Islands

caused by extermination of Steller sea cow (Hydrodamalisgigas)//Proc. Internet. Conf. "Man in the coastal zone". Vladivostok, 2002, p. 99-104.

21. Selivanova O.N., Zhigadlova G.G. New and rare macrophyte species of the

Commander Islands' shelf// AJgologia, 1993. V. 3. N 3. P. 66- 72.

22. Selivanova O.N., Zhigadlova G.G. Marine algae of the Commander Islands.

Preliminary remarks on the revision of the flora. I. Chlorophyta // Bot. Mar., 1997a. V. 40. P. 1-8.

23. Selivanova O.N., Zhigadlova G.G. Marine algae of the Commander Islands.

Preliminary remarks on the revision of the flora. IL Phaeophyta //Bot. Mar., 1997b. V. 40. P. 9-13.

24. Selivanova O.N., Zhigadlova G.G. Marine algae of the Commander Islands.

Preliminary remarks on the revision of the flora. HI. Rhodophyta/ZBot Mar., 1997c V. 40. P. 15-24.

25. Selivanova O.N., Zhigadlova G.G. New and rare macrophyte species of algae of the

Commander Islands shelf (Russian Far East) // Internet Journ. on Algae. 1999. V.1.N3. P. 99-103. Автореферат диссертации на соискание ученой степени канд. биол. наук:

26. Селиванова О.Н. Макрофиты Командорских островов (видовой состав,

экология, распределение) // Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Владивосток: ДВГУ, 1998.25 с. Тезисы докладов региональных, общероссийских и международных научных

конференций:

27. Селиванова О.Н. Макрофито бентос Командорских островов и его особенности // Тез. докл. научно-практ. конф. «Биологические ресурсы камчатского шельфа, их рациональное использование и охрана». Петропавловск-Камчатский, 1987а. С. 116-118.

28. Селиванова О.Н. Видовой состав и распределение макрофитов Восточной

Камчатки // Тез. докл. I Всесоюзной конф. «Актуальные проблемы современной альгологии». Киев: Наукова Думка, 19876. С. 77.

29. Селиванова О.Н. Макрофитобентос шельфа Восточной Камчатки и

сопредельных вод // Тез. докл. III Всесоюзн. конф. по морской биологии. Киев: Изд. АН УССР, 1988. С. 193-194.

30. Селиванова О.Н. Бентосные водоросли как возможный экологический

фактор очистки воды и сохранения морской биоты // Тез. докл. П Российско-Японского симпозиума: Проблемы экологии и природопользования на Камчатке. Петропавловск-Камчатский, 1996. С. 14-16.

31. Селиванова О.Н. Проблема сохранения биоразнообразия и поиск индикаторов интегрального состояния экосистем // Тез. докл. I научной конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки н прилегающих морей», Петропавловск-Камчатский: Изд. Госкомкамчатэкологии, 2000. С. 86-88.

32. Селиванова О.Н. Динамика видового разнообразия макрофитов шельфа

Командорских островов // Тез. докл. П научной конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Камшат, 2001а. С. 91-93.

33. Селиванова О.Н. Конкуренция среди водорослей, теоретические и прикладные аспекты // Тез. докл. II научной конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Камшат, 20016, С. 141-143.

34. Селиванова О.Н. Изменения в структуре прибрежных сообществ Командорских островов, вызванные истреблением Стеллеровой коровы

(Hydrodamalis gigas) // Тез. докл. Междуиародн. междисциплинар. конф. «Человек в прибрежной зоне: опыт веков». Петропавловск-Камчатский: Изд. Камчатского гос. вед. университета, 2001в, С. 160-162.

35. Селиванова О.Н. Охрана редких видов морских водорослей - одна из

проблем сохранения бворазввобразвя Камчатки // Тез. докл. III науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский; Камчятвресс, 2002а. С138-141.

36. Селиванова О.Н. Методологические проблемы определения возраста

растений // Тез. докл. III научной конф. «Сохранение 6iwpM«w8|»lH Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Камчатвресс, 20026. С. 142-144.

37. Селиванова О.Н., Шебякина Г.В. Влияние загрязнений на бентосиые

водоросли Авачшккой губы (юго-восточная Камчатка) // Тез. докл. Всероссийской конф. «Экосистемы морей России в условиях антропогенного вресса (включая промысел)», Астрахань, 1994. С 521-523.

38. Христофорова Н.К., Малиновская Т.М., Селиванова О.Н. Оценка химико-

экологического состояния Авачииской губы во содержанию тяжелых металлов в фукусовых водорослях //Тез. докл. П научной конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прнлегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Камшат, 2001. С. 191-193.

39. Чуяв ГЛ., Селиванова ОJL, Лупикина EX., Быкасов ВJL Долговременное

захоронение поллютантов в придонных осадках и их влияние на бевтосную растительность Авачинской губы // Тез. докл. П научной конф. «Сохранение биоразнообразня Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Камшат, 2001. С. 166-167.

40. Chuyan G.N., Selivanova O.N. Long-term retention of pollutants in the bottom

sediments and their Influence on benthlc vegetation //Abstr. 3d Internet. Conf. on (he environmental management of enclosed coastal seas, Stockholm, Sweden, 1997. P. 194-196.

41. Selivanova O.N. Seaweeds as a possible ecological factor of water purification and

marine biota protection //Abstr. PACON-96, Honolulu, Hawaii, 1996a. P. 179.

42. Selivanova OJN, Benthic algae as a possible ecological factor of water cleaning and

protection of marine biota // Abstr. II Russian-Japanese Sympos.: Problems of Ecology and Nature Management in Kamchatka. Petropavlovsk-Kamehatsky, 1996b. P. 52-54.

43. Selivanova O.N. Adaptation of marine algae to unfavourable environmental factors

// Abstr. 31" Europ.Congress on Marine Biology, St Petersbourg, 1996c P. 73.

44. Selivaaova O. N. Dynamics of the specks diversity of the Commander Islands

marine benthic algae //Abstr., PACON-97, Hong Kong, China, 1997. P. 169.

45. Selivanova O.N. Water cleaning ability of some kelp algae // Abstr. PACON-98,

Seoul, Korea, 1998. P. 59.

46. Selivanova O.N. Competition between main commercial algae of the Eastern

Kamchatka and Commander bland s // Abstr. PACON-99, Moscow, Russia, 1999. P. 278.

47. Selivanova O.N. Methodological problems of marine macroalgae age estimation //

Abstr. of Phycologieal Society ofAmerica annual meetings, Oregon, June 14-19, 2003a. P. 74.

48. Selivanova O.N. Taxonomic confusion in interpretation of some species of marine

macroalgae between Russian and Japanese phycologists// Abstr. of Japanese-Russian Symposium, 2003b, Sapporo, Japan. Bulletin of Hokkaido University Museum. P.ll.

49. Selivaaova O. N., Arkhipova E.A. Changes in algae • sea urchins communities of

the Avacha Bay (Kamchatka) caused by pollution // 78th Annual meeting of Western Society ofNaturalis. Monterey, California, USA, 1997. P. 52.

50. Selivanova O. N., Shebyakina G.V. The pollution influence on seaweeds of Avacha

Bay (Kamchatka) // Internet Conf.: Long-term changes in marine ecosystems, Arcachon, France, 1995. P. 72.

Ольга Николаевна Селиванова МАКРОФИТЫ РОССИЙСКОГО ШЕЛЬФА БЕРИНГОВА МОРЯ, КОМАНДОРСКИХ О-ВОВ И ЮГО-ВОСТОЧНОЙ КАМЧАТКИ

АВТОРЕФЕРАТ Подписано к печати 15 июля 2004 г. Объем 39 стр.

Лицензия № ПД №14-2А002305 от 14.07.2000 г. Формат А5 Заказ № Тираж 110 экз.

Отпечатано на полиграфической базе ЧП Романенко М.И. «Оперативная полиграфия» по адресу: 683000, Петропавловск-Камчатский, ул. Ленинская, 46

04"150

РЫБ Русский фонд

2005-4 11907

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Селиванова, Ольга Николаевна

Введение.4

Глава 1. Обзор литературных данных по альгофлоре изученной морской акватории18

Глава 2. Физико-географический очерк района исследований 25

Глава 3. Материалы и методы 34

Глава 4. Результаты флористических исследований 37

4.1. Систематическая часть. Предварительные замечания37

4.1.1. Аннотированный список зеленых водорослей (Chlorophyta) 44

4.1.2. Аннотированный список бурых водорослей (Phaeophyta)70

4.1.3 .Аннотированный список красных водорослей (Rhodophyta) 106

4.1.4. Морские травы (Magnoliophyta)

4.2.Сомнительные виды и виды с неопределенным таксономическим статусом

Глава 5. Новые таксоны189

5.1. Phycodrys valentinae sp. nov. (Delesseriaceae, Rhodophyta) с обсуждением других видов рода Phycodrys из Северной Пацифики189

5.2. Fauchea guiryi Selivanova nom. prov. 203

Глава 6. Анализ альгофлоры изученной морской акватории 212

6.1.Анализ нововведений к видовому списку212

6.2. Краткий систематический анализ альгофлоры юго-восточной Камчатки, Берингова моря и Командорских о-вов238

6.3. Сравнительный анализ флоры Командорских о-вов с флорами сопредельных акваторий 246

Глава 7. Проблемы сохранения биоразнообразия шельфа Восточной Камчатки, теоретические и прикладные аспекты. 251

7.1. Проблема сохранения биоразнообразия и поиск индикаторов интегрального состояния экосистем251

7.2. Охрана редких видов морских водорослей как одна из проблем сохранения таксономического биоразнообразия шельфа Камчатки257

Глава 8. Результаты экологических исследований 264

8.1. Распределение и ценотическая роль водорослей-макрофитов на шельфе Воеточной Камчатки и Командорских о-вов 264

8.2. Изменения в структуре прибрежных сообществ Командорских о-вов, вызванные истреблением Стеллеровой коровы (Hydrodamalis gigas)274

8.3. Адаптивная стратегия и возможная экологическая роль морских водорослей в сохранении биоты на примере исследований в Авачинской губе279

8.4. Конкуренция среди водорослей и проблема выбора видов, перспективных для марикультуры 302

Введение Диссертация по биологии, на тему "Макрофиты российского шельфа Берингова моря, Командорских островов и юго-восточной Камчатки"

Морская донная флора Берингова моря, юго-восточной Камчатки и Командорских о-вов уже в течение многих лет изучается российскими фикологами. Однако до сих пор она исследована довольно слабо. Это связано с удаленностью и труднодос-туиностью большей части данной акватории, суровыми климатическими условиями, длительным периодом ледостава и, как следствие, коротким периодом навигации. Научные экспедиции были здесь редкими и эпизодическими. Тем не менее собранные в их ходе материалы были обработаны и изучены известными отечественными фикологами (Е.С. Зиновой, А.Д. Зиновой, K.JL Виноградовой, Л.П. Перестенко, Ю.Е. Петровым), результаты исследований которых были опубликованы в серии таксономических и флористических работ.

Лаборатория гидробиологии Камчатского филиала Тихоокеанского институт географии ДВО РАН проводила исследования флоры и фауны тихоокеанского побережья Камчатки и Командорских о-вов в течение многих лет, начиная с 1983 г. Результаты обработки альгологического материала, собранного во время экспедиций, в работе которых автор принимала непосредственное участие, были опубликованы в целом ряде работ (Селиванова, 19876; 1988а, б, в; 1989; 1997; 2003; Selivanova, 1996а; 1997а, с; 1999; Клочкова, Селиванова, 1989; Masuda a. Selivanova, 1989; Селиванова, Жигадлова, 1997; 2000; 2003а; Selivanova a. Zhigadlova, 1993; 1997а, Ь, с; 1999). Однако в эти статьи вошли не все сведения по флоре российского материкового побережья Берингова моря. Огромный материал, собранный нами в ходе многомесячной судовой экспедиции 1988 года, долгое время находился в стадии обработки. Приходилось сталкиваться с большими трудностями при определении видового состава морских водорослей из этого региона, флора которого исследована в недостаточной степени.

Слабая изученность флоры морских водорослей изучаемой акватории усугубляется недостаточностью общей таксономической базы. Систематика водорослей разработана пока слабо, существует много нерешенных таксономических и номенклатурных проблем, которые касаются как таксонов высокого ранга (порядков и семейств), так и таксонов низкого ранга (родов и видов). Поэтому автор сочла уместным в данной работе в необходимой степени коснуться этих проблемных аспектов и дать свои комментарии и пояснения при обсуждении отдельных видов.

Беринговоморский регион исследован нами пока не полностью. Автору удалось посетить и собрать донные водоросли лишь той части российского побережья Берингова моря, которая входила в состав административного региона - Камчатской области в ее прежних границах, т.е. включая Корякский автономный округ (от залива Озерной до бухты Дежнева). Более северные акватории (от бухты Дежнева до Берингова пролива) не исследовались. Таким образом вся исследованная к настоящему времени акватория охватывает Восточное побережье п-ова Камчатка от мыса Лопатка до бухты Дежнева и Командорские острова. В данной работе представлен список водорослей, собранных автором в этой обширной акватории в ходе многочисленных и продолжительных морских экспедиций в течение 20 лет. Сведения о водорослях северозападной части Берингова моря, оказавшейся за пределами наших персональных наблюдений, в аннотированный список не вошли, однако известные из литературы данные (Виноградова, 1973а, б, в; Толстикова, 1974; Кусакин, Иванова, 1978; Перестенко, 1988а, 1994) учитывались в сравнительных флористических исследованиях и включены в объединенный список макрофитов шельфа юго-восточной Камчатки, Командорских островов и Берингова моря (Табл. в Приложении 3).

Особенно тщательно изучалась донная флора шельфа Командорских о-вов. Они являются крайней западной оконечностью Алеутской островной дуги и одновременно самым восточным островным архипелагом России. Занимая пограничное положение между Азией и Америкой, а также между Беринговым морем и открытым Тихим океаном, Командоры представляют большой интерес для научных исследований. Поэтому несмотря на свою удаленность от материка и труднодоступность, почти со времени открытия их экспедицией Витуса Беринга в 1741 г., т. е. уже более двух с половиной веков, о-ва привлекают внимание ученых различных специальностей. Естественно, что богатая и разнообразная морская донная флора Командорских о-вов уже долгое время интересует фикологов. Здесь работал шведский исследователь Ф. Р. Чьельман, впервые описавший водоросли о-ва Беринга (Kjellman, 1889), собранные им во время экспедиции А.Э. Норденшельда в 1876 г. Сборы макрофитов на о-вах Беринга и Медном проводились также Н.А. Гребницким, Е.К. Суворовым, Е.Ф. Гурьяновой и другими натуралистами в конце 19-го - начале 20-го веков. Эти разрозненные коллекции были обработаны, систематизированы и подробно описаны Е.С. Зиновой (1940). В последующие годы Командорские о-ва посещались экспедициями различных научных учреждений страны, также проводившими здесь сборы водорослей, однако они носили в основном эпизодический характер. Тем не менее, эти материалы нашли отражение в ряде работ по систематике различных групп водорослей северозападной Пацифики, где в числе районов обитания изучаемых видов указываются и Командорские о-ва. Все же, несмотря на относительную изученность отдельных таксонов, флору Командорских о-вов в целом пока нельзя признать полностью исследованной. Работа по ее инвентаризации еще не завершена и требует дополнительных таксономических и флористических исследований. Однако по уже имеющимся данным возможно составление подробного аннотированного списка бентосных водорослей о-вов, соответствующего современным систематическим представлениям. В данной работе представлен такой список, основанный на собственных многолетних сборах на шельфе Командорских о-вов, а также детальном анализе как исторических данных, так и данных из современной отечественной и зарубежной литературы. Автор постаралась также дать характеристику распределения макрофитов на шельфе Командорских о-вов и их ценотической роли, краткий исторический анализ изменений в структуре прибрежных сообществ Командор, вызванных истреблением Стелле-ровой коровы (Hydrodamalis gigas).

Регион юго-восточной Камчатки во флористическом отношении изучен очень неравномерно. Наиболее слабо исследована южная часть акватории от мыса Лопатка до Авачинского залива. В то же время собственно Авачинский залив, и главным образом Авачинская губа - наиболее хорошо изученная акватория тихоокеанского побережья Камчатки. Сведения по альгофлоре Авачинского залива имеют уже достаточно давнюю историю и весьма многочисленны. Все же, несмотря на это, исследования флоры региона пока далеки от завершения, а с учетом динамических изменений в макрофитобентосе Авачинской губы, вызванных антропогенным прессом, существует необходимость их непрерывно продолжать и сделать непременной составляющей биоценологического мониторинга этой акватории. Поэтому автор сосредоточила свое внимание на экологических исследованиях, проведенных в Авачинской губе и представила в настоящей работе данные по адаптивной стратегии и возможной экологической роли морских водорослей и конкуренции среди них в связи с проблемой выбора видов, перспективных для марикультуры.

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Изучение видового состава любой группы организмов является основой дальнейших научных исследований, важных как для развития фундаментальной науки, так и для решения прикладных задач рационального природопользования и охраны окружающей среды. Водоросли-макрофиты являются одним из ведущих компонентов бентоса шельфа Восточной Камчатки и одним из важнейших растительных ресурсов региона, поэтому их изучение имеет большую значимость. В настоящее время в связи с интенсивным использованием морских природных ресурсов и возрастающей угрозой сокращения биологического разнообразия прибрежных экосистем эта проблема становятся особенно актуальной.

Между тем, практика заимствования систематических списков водорослей в комплексных работах гидробиологов распространена широко, и допущенные в исходном материале ошибки нередко повторяются в целой серии работ. Поэтому профессиональный уровень и тщательность исследований специалиста в области систематики водорослей, может иметь решающее значение для качества таких работ и иметь весьма отдаленные последствия, как положительные, так и отрицательные. К сожалению, приходится отметить слабую информированность российских исследователей, не только гидробиологов широкого профиля, но и профессиональных фикологов о значительных изменениях в систематике водорослей, произошедших в последнее время, в том числе благодаря внедрению современных методов исследования. В таксономии наметились серьезные изменения, как на уровне порядков и семейств, так и на уровне родов и видов, произошло описание новых таксонов, синонимизация уже существующих и т.п. Эта быстро обновляющаяся информация, вероятно, малодоступна отечественным специалистам, что и приводит их к резкому отставанию от современных знаний по таксономии и номенклатуре водорослей. Чтобы не быть голословной, приведу ряд примеров: 1) широко распространенный в российской акватории Тихого океана вид ламинариевых водорослей и часто цитируемый в работах фикологов как Agarum cribrosum Вогу, уже давно признан младшим синонимом Agarum clath-ratum Dumortier (Silva, 1991), однако долгое время продолжал цитироваться в работах российских авторов под устаревшим названием (Кусакин, Иванова, 1995; Кусакин и др., 1997; Клочкова, 1996, 1998; Клочкова, Березовская, 1997; Андрианов, Кусакин, 1998; Гусарова и др., 2000; 2002); 2) для не менее часто цитируемого вида фукусовых водорослей - Pelvetia wrightii Okamura была предложена сначала новая номенклатурная комбинация в составе прежнего рода Pelvetia babingtonii (Harvey) De Toni (Yo-shida a. Silva, 1992), а затем перевод в новый род - Silvetia babingtonii (Harvey) Serrao, Cho, Boo et Brawley (Serrao et al., 1999), очевидно, эти новшества также остались неизвестными российским фикологам (Клочкова, 1996; Т998; Кашенко, 1999; Гусарова и др., 2000; 2002 - во всех случаях как Pelvetia wrightii); 3) на основании молекулярно-генетических исследований Rhodymenia pertusa P. et R была выведена из состава рода Rhodymenia и для данного вида предложено новое родовое название - Sparlingia pertusa (P. et R.) Saunders, Strachan et Kraft (Saunders et al., 1999), но вид по-прежнему цитируется под устаревшим названием (Гусарова и др., 2000; 2002; Клочкова, Березовская, 2001). Этот «скорбный» список можно было бы продолжить, но наша задача состоит в обратном - сократить его до минимума. Для этого и была предпринята попытка инвентаризации морской флоры восточно-камчатского шельфа и ревизии сведений по флоре региона на базе новейших данных по таксономии и номенклатуре водорослей.

Однако инвентаризация флоры дает неполное представление о биоразнообразии, характеризуя лишь его таксономическую составляющую. Для разработки научной концепции сохранения биоразнообразия этого недостаточно. Между тем, сохранение ныне существующего природного биоразнообразия представляется актуальным не только в научном аспекте, но и значимым для выживания человечества. Необходима оценка экологического разнообразия, обусловленного соотношением видов в экосистеме, иначе говоря, получение данных по ее структуре. Такая интегральная оценка важна для сравнения ненарушенных природных экосистем и экосистем, подвергшихся антропогенному воздействию. Но надежные методы изучения экологического разнообразия пока не разработаны. Главная преграда — длительность и трудоемкость сбора первичного материала по множеству групп организмов, составляющих экосистему. Использование в качестве индикаторов отдельных видов до сих пор не обеспечивало интегральную оценку состояния экосистемы. С.И. Розановым (1999) была высказана идея более обобщенного подхода, опирающегося на сукцессионные закономерности развития экосистем, и предложена формула оценки экологического разнообразия через определение «коэффициента стенобионтности». Этот подход применим при использовании макрофитов в качестве организмов-индикаторов, но из-за сложности оценки их стенобионтности возникла необходимость в поиске иных экологических показателей. Проведенное исследование позволяет решить эту задачу.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. В данной работе приводятся сведения о современном составе бентосной альгофлоры верхнего отдела шельфа юго-восточной Камчатки, западной части Берингова моря и Командорских о-вов на основании новых оригинальных материалов из собственных сборов автора. Выявлено 212 видов макрофитов, в том числе 41 Chlorophyta, 48 Phaeophyta, 121 Rhodophyta, 2 Magnoliophyta. Из них 35 видов являются новыми для района исследований, 26 видов впервые отмечены для Командорских о-вов, 10 видов являются новыми для флоры дальневосточных морей России; 2 вида - новыми для науки: Phycodrys valentinae Seliv. et Zhigad., sp. nov. из Берингова моря и Fauchea guiryi Seliv. sp. nov. с Командорских о-вов.

Впервые проведен сравнительный молекулярно-генетический анализ некоторых бурых водорослей (из порядков Laminariales и Fucales) с побережья Камчатки и Японии при участии автора. Подтвержден видовой статус и отчасти выявлены филогенетические связи водорослей с побережья Камчатки (Laminaria gurjanovae, Fucus evcmescens) с близкородственными таксонами из других местообитаний Северной Пацифики и Северной Атлантики.

Изучена адсорбирующая способность ряда видов бурых водорослей и предложен метод очистки морской воды, основанный на использовании прижизненной способности водорослей к поглощению токсикантов (метод санитарной марикультуры).

В связи с проблемой выбора наиболее перспективных для марикультуры видов изучена конкуренция среди некоторых видов водорослей, главным образом, промысловых.

Введен новый термин, характеризующий устойчивость морских водорослей к загрязнению органической и неорганической природы - «токсобность», более широкий, чем «сапробность», который означает в большей степени устойчивость (или чувствительность) организмов к органическим загрязнителям.

Реализована идея применения «коэффициента стенобионтности» (КС) для оценки экологического разнообразия экосистем, основанного на тенденции замены эврибионтных видов стенобионтными в процессе сукцессии (Розанов, 1999). Предложена модификация КС, где свойства «бионтности» заменены на свойства «токсобно-сти», которые в определенном смысле сопоставимы. Такой адаптированный подход к оценке КС позволяет использовать макрофиты в качестве организмов-индикаторов при биоценологическом мониторинге, поскольку у них показатель токсобности определяется довольно просто.

Исследуемый район, за исключением Авачинской губы - один из экологически благополучных в дальневосточных морях России, и его можно считать пригодным для добычи водорослей для употребления местным населением и частичного экспорта сырья. Имеющиеся в работе сведения о видовом составе, распределении и биомассе водорослей могут быть использованы для научно обоснованных рекомендаций по их добыче. Возможны также сборы водорослей из свежих штормовых выбросов с использованием их в качестве фуражного продукта. Исследования, проведенные на шельфе Командорских о-вов, показали, что с одного квадратного метра отливной литорали можно получить 3 - 5 кг, а в верхней сублиторали даже до 10 - 12 кг свежего пищевого сырья (в основном, ламинариевых водорослей). Организация промысла в ограниченных масштабах ручным способом рассматривалась нами не только как возможная, но и биологически оправданная и даже необходимая в данной акватории, несмотря на ее заповедный статус (Селиванова, 1998а), поскольку, как показали наши исследования, истребление в историческом прошлом главного фитофага Стеллеровой коровы (Hydrodamalis gigas) вызвало дисбаланс в экосистеме шельфа островов, о чем свидетельствуют мощные разрастания водорослей, их поднятие на меньшие глубины и явления гипоксии у побережья островов, вызванные гниением избыточной растительности. По моему мнению, для исправления вреда, причиненного неразумным вмешательством в природную систему, человек должен принять на себя роль потребителя водорослей, чтобы восстановить прежний баланс в экосистеме островов. Такая рекомендация в последнее время становится не только биологически обоснованной, но и юридически правомерной, поскольку в 2003 г. было проведено перезонирование территории Командорского заповедника и 5-мильная морская зона вокруг северо-запада о-ва Беринга объявлена зоной разрешенной хозяйственной деятельности.

В результате изучения поглощающей способности бурых водорослей, предложен метод очистки морской воды с помощью санитарной марикультуры. Самым подходящим объектом для культивирования является Laminaria bongardiana. Возможно также использование высушенных тканей этих водорослей в качестве сорбентов в дополнение к другим способам очистки воды.

ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ. 1. В результате ревизии флоры макрофи-тов изучаемого региона Северной Пацифики выявлены значительные информационные пробелы в отечественной литературе в области систематики водорослей. Проведенное обобщение разрозненной фикологической информации и собственных данных автора, модернизация с применением методов молекулярно-генетического анализа и унификация информации (попытка выработки единой с зарубежными учеными трактовки таксонов) позволяют устранить или, по крайней мере, существенно сократить эти пробелы.

2. Флора морских водорослей изученных регионов, исходя из данных систематического анализа, является пестрой по видовому составу и аллохтонной по происхождению. Важнейшими экологическими факторами существования современных флор макрофитов выступают морские течения. Флора Берингова моря, предположительно, сформированная преимущественно за счет низкобореальных элементов, адаптировавшихся к развивавшемуся на протяжении кайнозоя похолоданию, ныне пополняется в результате проникновения высокобореальных и арктических видов из Арктики благодаря холодноводному Восточно-Камчатскому течению. Флора Командорских оbob, будучи, по-видимому, азиатской по происхождению, обогащается за счет проникновения американских элементов, благодаря течениям, идущим от Аляски.

4. Метод оценки состояния экосистем по коэффициенту стенобионтности, основанный на закономерностях сукцессионных процессов и учитывающий обилие и ценотическую роль видов (экологическое разнообразие) (Розанов, 1999) может служить адекватной научной основой для биоиндикации экологического состояния морских водоемов. Главный недостаток метода - в критериях выделения стено- и эвриби-онтных видов. Некоторая адаптация метода с заменой показателя «бионтности» на показатель «токсобности» (устойчивости организмов к загрязнениям органической и неорганической природы), который несложно определяется у макрофитов, позволяет использовать их в качестве организмов-индикаторов при биомониторинге.

ЛИЧНЫЙ ВКЛАД СОИСКАТЕЛЯ. Основная часть данных получена автором самостоятельно, а также с участием сотрудников КФ ТИТ ДВО РАН Г.Г. Жигадловой и Е.А. Иванюшиной. Молекулярно-генетические анализы водорослей проведены в Лаборатории систематики Университета Хоккайдо (Япония) совместно с докторами Казухиро Когаме и Норишиге Йотсукурой. Химические анализы воды, использованные автором, выполнены сотрудниками гидрохимлаборатории при Камчатском межрегиональном территориальном Управлении по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды под руководством Л.И. Коднянской и О.С. Германцевой. Ряд анализов фукусых водорослей на содержание тяжелых металлов был выполнен научным сотрудником Института биологии моря ДВО РАН к.б.н. Т.М. Малиновской.

Петропавловск-Камчатский, 1987); III Всесоюзной конференции по морской биологии (Севастополь, 1988); Всероссийской конференции «Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел)» (Астрахань, 1994); Международной конференции по долговременным изменениям в морских экосистемах (Арка-шон, Франция, 1995); 31-м Европейском конгрессе по морской биологии (Санкт-Петербург, 1996); Международном симпозиуме по восстановлению среды обитания в закрытых морских акваториях (Тойохаши, Япония, 1996); Международном Океанологическом симпозиуме 'Pacific Rim-97' (Сингапур, 1997); ежегодной встрече Западного Общества натуралистов (Монтерей, Калифорния, США, 1997); четырех Международных Тихоокеанских конгрессах: PACON-96 (Гонолулу, Гавайи, США, 1996), PACON-97 (Гонконг, 1997), PACON-98 (Сеул, Корея, 1998), PACON-99 (Москва, Россия, 1999); трех научных конференциях по сохранению биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей (Петропавловск-Камчатский, 2000; 2001; 2002); Международной междисциплинарной конференции «Человек в прибрежной зоне: опыт веков» (Петропавловск-Камчатский, 2001); двух Российско-японских симпозиумах по проблемам экологии и природользования на Камчатке - II (Петропавловск-Камчатский, Россия, 1996); III - (Токио, Япония, 1999); ежегодной встрече Фикологического Общества США (Гленеден Бич, Орегон, США, 2003); Российско-японском симпозиуме по проблемам систематики морских водорослей (Саппоро, Япония, 2003).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации автором опубликовано 50 работ (32 без соавторов, 18 в соавторстве, из них в 12 случаях первым из соавторов). Одна статья опубликована в электронной версии. Помимо опубликованных 50 работ еще 3 крупные статьи по теме диссертации находятся в печати.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, восьми глав, содержащих обзор литературных данных по водорослям Берингова моря, юго-восточной Камчатки и Командорских о-вов, физико-географический очерк района исследований, описание материалов и методов, изложение результатов работы, их обсуждение, включающее описание новых таксонов, анализ видового состава, краткий систематический анализ изучаемой флоры, сравнительный анализ трех флористических регионов: Берингова моря, юго-восточной Камчатки и Командорских о-вов, теоретические и прикладные аспекты сохранения биоразнообразия изучаемого морского побережья: поиск индикаторов интегрального состояния экосистем в связи с

Заключение Диссертация по теме "Экология", Селиванова, Ольга Николаевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Как уже сказано, изучение видового состава любой группы организмов является основой основ дальнейших научных исследований: биоценологических, биогеографических, экологических и т.п. Инвентаризация флоры и фауны представляет собой первый и наиболее важный этап таких исследований, от ее тщательности зависит достоверность всех последующих расчетов, построений, теоретических выводов, предположений и, наконец, научно обоснованных практических рекомендаций. Поскольку макрофиты являются одним из ведущих компонентов бентоса шельфа, их инвентаризация имеет большую биоценологическую значимость. Поэтому работа систематика крайне важна, кропотлива и ответственна. Таковой она была всегда, но в последнее время еще более осложнилась из-за быстрых и кардинальных изменений в систематике водорослей, появившихся благодаря использованию молекулярно-генетических методов исследования. Это привело к прямо-таки «революционным переворотам» в таксономии, как на уровне порядков и семейств, так и на уровне родов и видов, описанию новых таксонов, синонимизации уже существующих и т.п., что отражено в данной работе. Не всегда такой быстрый прогресс в развитии науки благо для нее. Избыточное увлечение новейшими методиками и отказ от классических методов, каковыми в систематике водорослей являются исследования морфологии и анатомии, могут завести в тупик, внести хаос в устоявшуюся годами и даже веками систему знаний. Кроме того, пока не существует единой методики проведения молекулярно-генетических исследований, используются различные способы выделения и анализа ДНК, что может приводить к существенно различающимся результатам и расхождениям в их трактовке. Помимо этого, проведение молекулярно-генетических исследований - весьма дорогостоящий процесс, далеко не всегда доступный рядовым фикологам, в особенности российским. Поэтому автору представляется разумным и целесообразным сохранить классический подход к систематике водорослей, найти баланс между новейшими и давно устоявшимися данными по таксономии, что требует от исследователя не только большой эрудиции, но и определенной решительности и умения выбирать из потока информации наиболее значимую часть. Именно это автор постаралась сделать в данной работе, проводя инвентаризацию современного видового состава морских водорослей шельфа Берингова моря, юго-восточной Камчатки и Командор. И хотя эту работу еще нельзя считать завершенной, тем не менее, основные контуры бентосной флоры регионов уже обозначены, и на ее базе могут основываться более сложные научные построения. Нами проведены экологические исследования в наиболее хорошо изученных во флористическом отношении акваториях, а также систематический и фигогеографический анализ флор изученных регионов и их сравнение с флорами сопредельных акваторий. Все эти аспекты обсуждаются в настоящей работе.

Не меньшую значимость, по мнению автора, представляют собой теоретические и прикладные аспекты сохранения биоразнообразия изучаемого морского побережья. Существует 2 аспекта биоразнообразия - таксономическое разнообразие, представленное максимально полным списком видов, обнаруженных в изучаемой экосистеме, и экологическое - обусловленное численным соотношением этих видов, т. е. структурой экосистемы. Важность второго аспекта и его определяющая роль не всегда ясна и, к сожалению, явно недооценивается.

Именно таксономическое разнообразие чаще всего имеют в виду, когда речь идет о сокращении биоразнообразия за счет потери видов. Существует реальная опасность непредсказуемых и неблагоприятных последствий потери видового разнообразия. Поэтому его сохранение как одного из факторов ныне существующей природной среды представляется очень актуальным для выживания человечества.

Экологический аспект разнообразия более сложен и менее понятен, чем таксономический. Еще более труден вопрос, отражает ли видовое разнообразие экосистемы ее состояние. Попытки выяснить взаимосвязь таксономического разнообразия с продуктивностью и устойчивостью экосистем пока привели к противоречивым и спорным результатам. В реальных условиях, по-видимому, устойчивость экосистем зависит от видового разнообразия биоценоза даже в большей степени, чем ее продуктивность. Потеря разнообразия лишает систему способности к адаптации и ставит на грань гибели в случае глубоких изменений внешних условий. Одна из главных преград в развитии методов изучения экологического биоразнообразия заключается в длительности и трудоемкости сбора первичного материала по множеству групп организмов, составляющих экосистему. Эти методы требуют полного учета видов анализируемой группы и численности каждого из них. Попытки распространения полученной огромной информации на уровень экосистем представляются малопродуктивными. Тем не менее, за неимением ничего лучшего, ученые скорее условились, чем доказали, что число объектов наблюдения возможно кардинально сократить. Уже давно существует идея биологического мониторинга как системы наблюдения за ограниченным числом групп организмов, которые достоверно отражали бы состояние экосистемы. В частности, в качестве таких удобных тест-объектов неоднократно предлагались водоросли. Стенотопный характер и высокая чувствительность отдельных видов водорослей к факторам окружающей среды позволяет использовать их для экологического мониторинга, например, при исследованиях процессов загрязнения почвы или воды, в особенности тех, которые вызваны нефтепродуктами, тяжелыми металлами, радиоактивными элементами. Однако, попытки использовать водоросли в качестве индикаторов до сих пор не обеспечивали интегральную оценку состояния экосистемы. Возможно, выход может быть найден в развитии более обобщенного подхода, опирающегося на ряд известных закономерностей эволюции таксонов, развития экосистем и хода сукцессионных процессов (Розанов, 1999). Ранее Маргалефом (1992) было показано, что в ходе сукцессии происходит закономерное замещение видов-эврибионтов стенобионтами. Принимая это свойство сукцессии за основу, Розанов (1999) предложил идею способа оценки экологического разнообразия экосистем как показателя их сукцессионного состояния через определение "коэффициента стенобионтности" биоценоза. К^ЩУп^ К 5=(Щ)пе

Ne)ns или (IBe)ns где Ne и Ns — численности отдельных видов эври- и стенобионтов, Ве и Bs — их биомассы, пе и ns — количество видов эври- и стенобионтов.

Преимуществом этого метода может быть его относительная экономичность, поскольку число видов из каждой взятой для анализа группы может быть небольшим. Главный недостаток метода - в критериях выделения стено- и эврибиотных видов. Маргалеф (1992) для этой цели использовал критерии стратегии размножения организмов (в основном животных).

С моей точки зрения, метод определения коэффициента стенобионтности позволяет выбрать также морские водоросли-макрофиты в качестве интегрального показателя состояния экосистемы водоема. Это объясняется возможностью условного выделения среди них стено- и эврибионтных групп. Из трех отделов Chlorophyta, Phaeophyta и Rhodophyta, представители первого в большинстве своем являются эврибионтами, а последнего - стенобионтами. Кроме того, нами введены критерии устойчивости водорослей к загрязнению (токсобности).

К-стратеги, как правило, стенобионтны по одному или нескольким факторам, относительно стабильным в типичных для них экосистемах, хотя по другим могут быть эврибионтны. Напротив, г- стратеги — преимущественно эврибионты. Так и в нашем случае, политоксобные виды водорослей, как правило, эврибионтны, а олиготоксобные - преимущественно стенобионтны, по крайней мере, по одному из экологических факторов, в нашем случае, по степени загрязненности среды обитания, которая выступает как лимитирующий фактор для водорослей в экосистеме изучаемого водоема. Поэтому в предложенную Розановым (1999) формулу для определения интегрального состояния экосистем (коэффициент стенобионтности) нами введены категории токсобности для оценки экологического состояния водоема. В нашей трактовке формула приобретает следующий вид:

Ке =ШоЬв- Ке={Шоке

ZNp)no или (£Вр)п0 где Np и N0 - численности отдельных видов поли- и олиготоксобов, Вр и В0 - их биомассы, пр и !!<, - количество видов поли- и олиготоксобов, Ке экологический коэффициент.

Этот показатель оказался более «экологичным», чем флористический коэффициент (зеленые + красные) / бурые водоросли), учитывающий только таксономическое разнообразие и использованный ранее для оценки экологического состояния теплоумеренных водоемов, который оказался неприемлемым для холодноводных. При использовании предложенного метода определения коэффициента «токсобности» в качестве показателя состояния экосистем водоросли-макрофиты могут стать очень важным объектом биомониторинга.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Селиванова, Ольга Николаевна, Петропавловск-Камчатский

1. Андрианов А.В., Кусакин О.Г. Таксономический каталог биоты залива Петра

2. Великого Японского моря//Владивосток: Дальнаука, 1998. 349 с.

3. Архипова Е.А. Экология морских ежей Strongylocentrotus droebachiensis (O.F.

4. Muller) в Авачинской губе (Восточная Камчатка) // Сб. научных статей по экологии и охране окружающей среды Авачинской бухты. Петропавловск -Камчатский: Изд-во Госкомкамчатэкологии, 1998. С. 55-64.

5. Балконская Л.А., Чумаков А.А. О восстановлении ресурсов Ahnfeltia tobuchiensis

6. Kanno et Matsub.) Makijenko лагуны Буссе (юго-западная часть Охотского моря) // Тез. докл. II научной конф. "Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей". Петропавловск-Камчатский: Камшат, 2001. С. 222-223.

7. Блинова Е.И., Гусарова И.С. Морские водоросли, новые для побережья Восточной

8. Камчатки // Нов. сист. низш. раст., 1970. Т. 7. С. 68-71.

9. Блинова Е.И., Гусарова И.С. Водоросли сублиторали юго-восточного побережья

10. Камчатки // Известия ТИНРО, 1971. Т. 76. С. 139-155.

11. БурдинК.С. Основы биологического мониторинга // М.: Изд. МГУ, 1985. 158 с.

12. Бурдин К.С., Камнев А.Н., Любимов М.В. Концентрирование некоторых металловв слоевище бурой водоросли Sargassum pallidum (Turn.) C.Ag. в зависимости от возраста //Биол. науки, 1987. № 4. С. 74-79.

13. Вегенер А. Происхождение континентов и океанов // Л.: Наука, 1984. 285 с.

14. Виноградов К.А. Фауна прикамчатских вод Тихого океана // Дисс. докт. биол.наук. Л.: Зоологический ин-т АН СССР, 1946. 783 с.

15. Виноградова К.Л. Представители рода Enteromorpha из Новороссийской бухты иокрестностей // Нов. сист. низш. раст., 1966. Т. 3. С. 68-82.

16. Виноградова К.Л. Род Ulvaria (Ulvales) в морях Советского Союза // Нов. сист.низш. раст., 1967. Т. 4. С. 110-121.

17. Виноградова К.Л. К систематике порядка Ulvales (Chlorophyta) // Бот. журн., 1969.1. Т. 54. N9. С. 1347-1355.

18. Виноградова К.Л. Видовой состав водорослей на литорали и сублиторали северозападной части Берингова моря // Нов. сист. низш. раст., 1973а. Т. 10. С. 32-44.

19. Виноградова К.Л. О новых видах Rhodomela Ag. и Polycerea J. Ag. из Беринговаморя // Нов. сист. низш. раст. 19736. Т. 10. С. 22-28.

20. Виноградова К.Л. К анатомии рода Petalonia Derb. et Sol. (Scytosiphonales) // Нов.сист. низш. раст. 1973в. Т. 10. С. 28-31.

21. Виноградова К.Л. Ульвовые водоросли (Chlorophyta) морей СССР // Л.: Наука,1974. 165 с.

22. Виноградова К.Л. Отдел красные водоросли (Rhodophyta) // в Кн: Жизнь растенийпод ред. М.М. Голлербаха). М.: Просвещение, 1977. Т. 3. С. 192-250.

23. Виноградова К.Л. Водоросли юго-западного побережья Берингова моря // Нов.сист. низш. раст. 1978. Т. 15. С. 3-11.

24. Виноградова К.Л. Определитель водорослей дальневосточных морей. Зелёныеводоросли // Л.: Наука, 1979. 147 с.

25. Виноградова К.Л. К истории формирования морской флоры Chlorophyta //

26. Комаровские чтения XXXIV. Л.: Наука, 1984. 68 с.

27. Виноградова К. Л. Роды Chaetomorpha Kutz. и Rhizoclonium Kutz. (Siphonocladales)в северных морях СССР // Нов. сист. низш. раст., 1986а. Т. 23. С. 13-25.

28. Виноградова К. Л. К таксономии Chaetomorpha cannabina (Aresch.) Kjellm. // Нов.сист. низш. раст., 19866. Т. 23. С. 25-27.

29. Виноградова К.Л. Phycodrys rubens (Delesseriaceae, Rhodophyta): таксономия,родственные связи, распространение // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 4. С. 139-148.

30. Виноградова К.Л., Клочкова Н.Г., Перестенко Л.П. Список водорослей литорали

31. Восточной Камчатки и западной части побережья Берингова моря. В сб.: Литораль Берингова моря и юго-восточной Камчатки // М.: Наука, 1978. С. 150155.

32. Виноградова К.Л., Перестенко Л.П. Основные закономерности распределенияводорослей на литорали западной части Берингова моря. В сб.: Закономерности распределения и экология прибрежных сообществ // Л.: Наука, 1978. С. 72-75.

33. Возжинская В.Б. Макрофиты морских побережий Сахалина // Исследованиядонной фауны и флоры дальневосточных морей и Тихого океана. Тр. ИО АН СССР. 1964. Т. 69. С. 330-440.

34. Возжинская В.Б. Морские водоросли западного побережья Камчатки // Нов. сист.низш. раст., 1965. Т. 2. С. 73-78.

35. Возжинская В.Б. Новые водоросли для северных побережий Охотского моря //

36. Нов. сист. низш. раст., 1967. Т. 4. С. 138-140.

37. Возжинская В.Б., Блинова Е.И. Материалы по распределению и составуводорослей Камчатки (Охотское море) // Труды ИО АН СССР, 1970. т. 88. с. 298-307.

38. Воронихин Н.Н. Морские водоросли Камчатки // Труды Камчатской экспедиции

39. Ф.П. Рябушинского. СПб, 1914. Вып. 2. С. 475-524.

40. Гайл Г. Ламинариевые водоросли дальневосточных морей // Вестник ДВ Филиала

41. АН СССР, 1936. Вып. 19. С. 31-64.

42. Галышева Ю.А. Изменения компонентов среды и биоты залива Восток Японскогоморя в условиях антропогенного воздействия // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток: ДВГУ, 2003.22 С.

43. Гурьянова Е.Ф. Командорские острова и их морская прибрежная фауна и флора //

44. Природа, 1935. N 11. С. 64 72.

45. Гусарова И.С. Макрофитобентос сублиторальной зоны островов Итуруп, Уруп и

46. Симушир (Большая Курильская гряда) // Нов.сист. низш. раст., 1975. Т. 12. С. 111-118.

47. Гусарова И.С. Видовой состав макрофитов лагуны Семячик (юго-восточная

48. Камчатка) // Нов. сист. низш. раст., 1987. Т. 24. С. 22-25.

49. Гусарова И.С., Сёмкин Б.И. Сравнительный анализ флор макрофитов некоторыхрайонов северной части Тихого океана с использованием теоретико-графовых методов // Бот. журн., 1986. Т. 71. N 6. С. 781-789.

50. Гусарова И.С., Суховеева М.В., Дуленин А.А. Аннотированный списокводорослей-макрофитов северо-западной части Татарского пролива // Известия ТИНРО, 2002. Т. 131. С. 327-346.

51. Гусарова И.С., Суховеева М.В., Моргугова Й.А. Аннотированный списокводорослей-макрофитов Северного Приморья // Известия ТИНРО, 2000. Т. 127. Часть II. С. 626-641.

52. Гусарова И.С., Христофорова Н.К. Флоро-ценотические изменения вмакробентосе под влиянием тяжелых металлов // Тез. докл. I Всесоюзной конф.

53. Актуальные проблемы современной альгологии". Киев: Наукова думка, 1987. С. 94-95.

54. Демешкина Ж.В. Донная растительность лагуны Семячик // Тез. докл. X Всесоюз.

55. Симпоз. «Биологические проблемы Севера». II. Магадан: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 426.

56. Дмитриев В.Д., Ежов Б.В. К вопросу о происхождении Авачинской губы //

57. Вопросы географии Камчатки, 1977. N. 7. С. 45-48.

58. Дмитриева Г.Ю., Дмитриев С.М. Симбиотическая микрофлора бурых водорослейрода Laminaria как биоиндикатор экологического состояния прибрежных ламинариевых биоценозов // Биол. моря, 1996. Т. 22. № 5. С. 300-305.

59. Жакова JI. В. Эпилитные корковые кораллиновые водоросли Охотского моря //

60. Нов. сист. низш. раст., 1985. Т. 22. С. 46-54.

61. Жигадлова Г.Г., Селиванова О.Н. Донные водоросли российского побережья

62. Берингова моря. III. Карагинский залив (включая остров Карагинский) // Сб. Трудов Камчатского института экологии и природопользования ДВО РАН (в печати).

63. Зинова А.Д. Определитель бурых водорослей северных морей СССР // М.- JI.,1953.224 с.

64. Зинова А.Д. Определитель красных водорослей северных морей СССР. М.: Наука.1955. 220 с.

65. Зинова А.Д. Список морских водорослей южного Сахалина и южных островов

66. Курильской гряды // Иссл. дальневосточных морей СССР, 1959. Вып. 6. С. 146161.

67. Зинова А.Д. О красной водоросли Dilsea Integra (Kjellm.) Rosenv. // Бот. матер.отд. споровых раст. БИН АН СССР, 1961. Т. 14. С. 82-86.

68. Зинова А.Д. Представители рода Rhodoglossum J. Ag. у советских берегов Тихогоокеана // Ботан. материалы Отдела споровых растений Ботан. ин-та АН СССР.

69. М-Л., 1962. Т. 15. С. 70-74.

70. Зинова А.Д. Новый вид Laminaria у берегов Сахалина // Нов. сист. низш. раст.,1964. Т. 1.С. 125-126.

71. Зинова А.Д. Представители семейства Delesseriaceae (Rhodophyta) северной части

72. Тихого океана // Нов. сист. низш. раст., 1965. Т. 2. С. 78-97.

73. Зинова А.Д. Дополнение к статье о новом виде ламинарии с о. Сахалин // Нов.сист. низш. раст., 1969. Т. 6. С. 65-68.

74. Зинова А.Д. Новые данные о морских водорослях из Чау некой губы (Восточно

75. Сибирское море) // Нов. сист. низш. раст., 1970. Т. 7. С. 102-107.

76. Зинова А.Д. Новые и интересные виды красных водорослей из дальневосточныхморей СССР // Нов. сист. низш. раст., 1972 а. Т. 9. С. 82 87.

77. Зинова А.Д. Представители семейства Delesseriaceae (Rhodophyta) северной части

78. Тихого океана. 2 // Нов. сист. низш. раст., 1972 б. Т. 9. С. 65-82.

79. Зинова А.Д. Представители семейства Delesseriaceae (Rhodophyta) северной части

80. Тихого океана. 3 // Нов. сист. низш. раст., 1976. Т. 13. С. 7-9.

81. Зинова А.Д. О систематическом положении Nitophyllum (Myriogramme) yezoensis

82. Yamada et Tokida) Mikami (Delesseriaceae) // Нов. сист. низш. раст., 1981. Т. 18. С. 10-15.

83. Зинова А.Д., Возжинская В.Б., Гусарова И.С. Фитогеографический состав ихарактеристика донной альгофлоры Охотского моря // В кн.: Донная флора и продукция краевых морей. М: Наука, 1980. С. 4-29.

84. Зинова Е.С. О новой багрянке (Delesseria rossica Sinova nov. sp.), найденной в

85. Белом море // Изв. Главного Ботанического сада. 1918. Т. XVIII (1). С. 1-6.

86. Зинова Е.С. Водоросли Камчатки // Иссл. морей СССР, 1933. Вып. 17. С. 7 42.

87. Зинова Е.С. Морские водоросли Командорских островов // Тр. Тихоокеанскогокомитета, 1940. Вып. 5. С. 167-241.

88. Зинова Е.С. Морские водоросли юго-восточной Камчатки // Тр. Бот. ин-та АН

89. СССР, 1954а. Вып. 9. С. 365-400.

90. Зинова Е.С. Водоросли Охотского моря // Тр. Бот. ин-та АН СССР, 19546. Вып. 9.1. С. 259-310.

91. Зорина Л.Г., Каплин Ю.М., Саенко Г.Н., Карякин А.В. Концентрированиемикроэлементов мидиями Авачинского залива // Океанология, 1993а. Т. 33. №5. С. 692-694.

92. Зорина Л.Г., Саенко Г.Н., Карякин А.В., Каплин Ю.М. Металлы в некоторыхвидах бурых водорослей Авачинского залива // Океанология, 19936. Т. 33. № 6. С. 878-881.

93. Иванюшина Е.А. Изменения в бентосе Авачинской губы под влияниемантропогенного загрязнения // Сб. научных статей по экологии и охране окружающей среды Авачинской бухты. Петропавловск Камчатский: Изд-во Госкомкамчатэкологии, 1998. С. 47-54.

94. Иванюшина Е.А., Жигадлова Г.Г. Биология ламинарии Laminaria bongardiana налиторали острова Беринга (Командорские острова) // Биол. моря, 1994. Т. 20. N 5. С. 374-380.

95. Калугина-Гутник А.А. Изменение видового состава фитобентоса в бухте Ласпи запериод 1964-1983 г.г. // Экология моря. Киев: Наукова Думка. Вып. 31, 1989. С. 7-11.

96. Кардакова-Преженцова Е.А. Водорослевая растительность Командорскихостровов//Изв. ТИНРО, 1938. Т. 14. С. 77-108.

97. Кафанов А.И., Борисовец Е.Э., Волвенко В.И. О применении кластерного анализав биогеографических классификациях // Журн. общей биологии, 2004. Т.65. № 3. С. 255-270.

98. Кашенко Н.В. Донные сообщества макрофитов залива Восток Японского моря //

99. Биол. моря, 1999. Т. 25. № 5. С. 360-364.

100. Клочкова Н.Г. Видовой состав водорослей литорали и сублиторали Камчатскогозалива // Нов. сист. низш. раст., 1976. Т. 13. С. 20-24.

101. Клочкова Н.Г. Дополнение к флоре Кроноцкого и Авачинского заливов юговосточной Камчатки // Биология моря, 1977. N 5. С. 24-32.

102. Клочкова Н.Г. Кораллиновые водоросли (Rhodophyta, Corallinacea) дальневосточных морей СССР. Роды Bossiella Silva и Alatocladia (Yendo) Johansen // Нов. сист. низш. раст., 1980. Т. 17. С. 10-23.

103. Клочкова Н.Г. Водоросли макрофиты острова Сахалин. II. Бурые водоросли //

104. Биота и сообщества дальневосточных морей СССР: лагуны и заливы Камчатки и Сахалина. Под ред. А. И. Кафанова. Владивосток: Изд. ДВО АН СССР, 1988. С. 49-83.

105. Клочкова Н.Г. Морские водоросли-макрофиты // Редкие виды растений

106. Камчатской области и их охрана. Под ред. Н.Г. Клочковой. Петропавловск-Камчатский: Дальневосточное книжное изд-во, 1993. С. 152-199.

107. Клочкова Н.Г. Аннотированная библиография по морским водоросляммакрофитам Татарского пролива (Японское море) // Владивосток: Дальнаука, 1994. 108 с.

108. Клочкова Н.Г. Флора водорослей макрофитов Татарского пролива и особенностиее формирования // Владивосток: Дальнаука, 1996.292 с.

109. Клочкова Н.Г. Водоросли-макрофиты дальневосточных морей России // Автореф.дисс. . докг. биол. наук. Владивосток, 1998. 50 с.

110. Клочкова Н.Г., Березовская В.А. Водоросли камчатского шельфа: распространение, биология, химический состав// Владивосток Петропавловск-Камчатский: Дальнаука, 1997. 154 с.

111. Клочкова Н.Г., Березовская В.А. Макрофитобентос Авачинской губы и егоантропогенная деструкция // Владивосток: Дальнаука, 2001. 208 с.

112. Клочкова Н.Г., Бывалина Т.П. Водоросли-макрофиты острова Сахалин. I. Зеленыеводоросли // Бентос и условия его существования на шельфовых зонах Сахалина. Под ред. А. И. Кафанова. Владивосток: Изд. ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 42-63.

113. Клочкова Н.Г., Винникова Е.В. Макрофитобентос шельфа Камчатско

114. Беринговоморского района и основные задачи его исследования // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КоТИНРО, 1995. Вып. III. С. 186-192.

115. Клочкова Н.Г., Демешкина Ж.В. Кораллиновые водоросли (Cryptonemiales,

116. Rhodophyta) дальневосточных морей СССР. Род Clathromorphum Foslie emend. Adey //Нов. сист. низш. раст., 1985. Т. 22. С. 72-85.

117. Клочкова Н.Г., Селиванова О.Н. Виды Halosaccion Kuetz. и Devaleraea Guiry

118. Palmariales, Rhodophyta) в дальневосточных морях СССР // Бот. журн., 1989. Т. 74. N 7. С. 953-958.

119. Клочкова Т.А. Особенности распределения массовых промысловых видовводорослей в Корфо-Карагинском районе // Пробл. охраны и рац. использ. биоресурсов Камчатки: Тез. докл. обл. науч.- практич. конф. Петропавловск-Камчатский. 1999. С. 63-64.

120. Конгиссер Р.А. Гидробиологические работы в Беринговом море у северовосточного побережья Камчатки (предварительное сообщение) // Исслед. морей СССР, 1933. Вып. 19. С. 115-124.

121. Кусакин О.Г., Иванова М.Б. Беринговоморская литораль Чукотки // Литораль

122. Берингова моря и юго-восточной Камчатки. М.: Наука. 1978, С. 10-40.

123. Кусакин О.Г., Иванова М.Б. Макробентос литоральных сообществ острова

124. Медный (Командорские острова) // Биол. моря, 1995. Т. 21. N 2. С. 99-107.

125. Кусакин О.Г., Иванова М.Б. Состав, распределение и количественнаяхарактеристика макробентоса литорали беринговоморского побережья Камчатки (заливы Карагинский и Олюторский) // Известия ТИНРО, 2002. Т. 130. С. 266-296.

126. Кусакин О.Г., Иванова М.Б., Тараканова Т.Ф. Состав, распределение иколичественная характеристика макробентоса литорали юго-восточной Камчатки // Известия ТИНРО, 2002. Т. 130. С. 228-265.

127. Кусакин О.Г., Иванова М.Б., Цурпало А.П. Список видов животных, растений игрибов литорали дальневосточных морей России // Владивосток: Дальнаука, 1997. 167 с.

128. Макиенко В.Ф. К систематике видов Ahnfeltia Fries из дальневосточных морей

129. СССР // Бот. журн., 1970а. Т. 55. N 8. С. 1077-1088.

130. Макиенко В.Ф. Представители рода Gymnogongrus Mart, у советских береговдальневосточных морей // Нов. сист. низш. раст., 1970 б. Т. 7. С. 91-99.

131. Макиенко В.Ф. Систематика и филогения дальневосточных водорослей порядка

132. Gigartinales (сем. Gigartinaceae и сем. Phyllophoraceae) // Дисс. канд. биол. наук. Владивосток: ИБМ ДВНЦ СССР, 1971. 243 с.

133. Макиенко В.Ф. Статус рода Mastocarpus Kiitzing // Тез. докл. XII Международного Ботанического конгресса. JI Наука, 1975. С. 53.

134. Макиенко В.Ф., Клочкова Н.Г. Водоросли, новые для залива Чихачева (Татарский пролив, Японское море) // Биол. моря, 1978. Т. 3. С. 17-25.

135. Маргалеф Р. Облик биосферы // М.: Наука, 1992. 214 с.

136. Мелекесцев И.В., Эрлих Е.И. Рельеф и современная структура Курило-Камчатской области // Камчатка, Курильские и Командорские острова. М.: Наука, 1974. С. 10-30.

137. Михайлова Т.А. Формирование ламинариевых фитоценозов на внесенном каменистом субстрате в Белом море // Бот. журн. 2000. Т. 85. № 9. С. 88-103.

138. Определитель сосудистых растений Камчатской области (под ред. С.С. Харкевича) // М.: Наука, 1981.412 с.

139. Ошурков В.В. Сукцессии и динамика эпибентосных сообществ верхней сублиторали бореальных вод // Владивосток: Дальнаука, 2000. 205 с.

140. Ошурков В.В., Бажин А.Г., Лукин В.И. Изменение структуры бентоса Командорских островов под влиянием хищничества калана // Природныересурсы Командорских островов. Запасы, состояние, вопросы охраны и использования. М: Изд-во МГУ, 1991. С. 171-185.

141. Ошурков В.В., Иванюшина Е.А. Сукцессия сообществ бентоса на лавах вулкана

142. Алаид (Северные Курилы) // Биол. моря, 1991. N 4. С. 36-45.

143. Перестенко Л.П. О двух видах водорослей из рода Rhodoglossum J.Ag., обитающих в морях Дальнего Востока // Нов. сист. низш. раст., 1967а. Т. 4. С. 150-152.

144. Перестенко Л.П. Rhodomela larix (Turn.) С. Ag. на советском побережье Тихогоокеана // Нов. сист. низш. раст., 1967 б. Т. 4. С. 110-121.

145. Перестенко Л.П. О новых видах Rhodymenia Grev. и Odonthalia Lyngb. (Rhodophyta) // Нов. сист. низш. раст., 1973. Т. 10. С. 61-68.

146. Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей СССР. Пластинчатые кршггонемиевые водоросли (пор. Cryptonemiales, Rhodophyta) // Бот. журн., 1975а. Т. 60. N12. С. 1676-1689.

147. Перестенко Л.П. Gloiopeltis furcata (P. et R.) J. Ag. на северо-западном побережье

148. Тихого океана //Нов. сист. низш. раст., 1975 б. Т. 12. С. 152 -160.

149. Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей. Turnerella Schmitz., Opuntiella Kylin (Solieriaceae, Gigartinales) // Нов. сист. низш. раст., 1976. Т. 13. С. 39-85.

150. Перестенко Л.П. О некоторых поправках к родам Abbottia и Kallymeniopsis II Бот.журн., 1977а. Т. 62. С. 397-398.

151. Перестенко Л. П. Род Odonthalia Lyngb. в морях Дальнего Востока // Нов. сист.низш. раст., 1977 б. Т. 14. С. 33-41.

152. Перестенко Л.П. Род Callophyllis (Kallymeniaceae, Rhodophyta) в морях Дальнего

153. Востока //Нов. сист. низш. раст., 1978. Т. 15. С. 30 -37.

154. Перестенко Л.П. Водоросли залива Петра Великого // Л.: Наука, 1980. 232 с.

155. Перестенко Л.П. Существует ли вид Halosaccion tilesii Kjelm.? // Нов. сист. низш.раст., 1981. Т. 18. С. 23-24.

156. Перестенко Л.П. Виды рода Porphyra Ag. в дальневосточных морях СССР. 1 //

157. Нов. сист. низш. раст., 1982а. Т. 19. С. 16-29.

158. Перестенко Л.П. Neoabbottiella Perest. новое родовое название. // Нов. сист.низш. раст., 1982 б. Т. 19. С. 30.

159. Перестенко Л.П. Виды рода Porphyra Ag. в дальневосточных морях СССР. 2 //

160. Нов. сист. низш. раст., 1983а. Т. 20. С. 35-45.

161. Перестенко Л.П. Род Phycodrys Kuetz. и его характерные признаки // Нов. сист.низш. раст., 1983 б.Т. 20. С. 45-51.

162. Перестенко Л.П. Обзорный ключ семейства Delesseriaceae Naeg. // Нов. сист.низш. раст., 1983 в. Т. 20. С. 51-54.

163. Перестенко Л.П. Новые виды водорослей из дальневосточных морей СССР //

164. Нов. сист. низш. раст., 1984. Т. 21. С. 41-50.

165. Перестенко Л.П. О жизненных циклах развития у Rhodophyta // Бот. журн, 1985.1. Т. 70. №6. С. 761-770.

166. Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей СССР. Новыепредставители сем. Crossocarpaceae // Нов. сист. низш. раст., 1986. Т. 23. С. 8897.

167. Перестенко Л.П. Дополнение к флоре красных водорослей Берингова моря //

168. Нов. сист. низш. раст., 1988а. Т. 25. С. 54-57.

169. Перестенко Л.П. Красные водоросли (Rhodophyta) северо-западной части Тихогоокеана // Дисс. докт. биол. наук. Бот. ин-т АН СССР, Л., 1988 б. 243 с.

170. Перестенко Л.П. Литоральные фитоценозы юго-западного побережья Охотскогоморя и Шантарских островов // Бот. журн., 1993. Т. 78. С. 36-46.

171. Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей России // СПб: Изд.1. Ольга", 1994. 331 с.

172. Петров Ю.Е. Fucus distichus L. emend. Powell и F. evanescens C. Ag. // Нов. сист.низш. раст., 1965. Т. 2. С. 64-70.

173. Петров Ю.Е. Систематика некоторых дальневосточных видов Laminaria Lamour.

174. Нов. сист. низш.раст., 1972. Т. 9. С. 47-58.

175. Петров Ю.Е. Род Alaria Grev. в морях СССР // Нов. сист. низш. раст., 1973. Т. 10.1. С. 49-59.

176. Петров Ю.Е. Синоптических ключ порядков Laminriales и Fucales морей СССР //

177. Нов. сист. низш. раст., 1974. Т. 11. С. 153-169.

178. Петров Ю.Е., Возжинская В.Б. Новый вид и род ламинариевых водорослей из

179. Охотского моря // Нов. сист. низш. раст., 1966, Т. 3, С. 100-102.

180. Потехина A.B., Паймеева Л.Г. Морские водоросли, новые для побережья Шантарских островов (Охотское море) // Нов.сист. низш. раст. 1972. Т. 9. С. 37-39.

181. Пржеменецкая (Макиенко) В.Ф. Культивирование водорослей одна из мерохраны шельфа //Природа, 1985. № 7. С. 36-41.

182. Пржеменецкая (Макиенко) В.Ф. Costaria costata (Huds.) Saund. (Phaeophyta,1.minariales) в дальневосточных морях // Комаровские чтения, 1988. Т. 35. С. 36-51.

183. Пржеменецкая (Макиенко) В.Ф. Гербарий морских водорослей (учебное пособие) // Владивосток: Изд-во ДВГУ, 2000, 100 с.

184. Приоритетные территории Российского Дальнего Востока для сохранения биоразнообразия. Экологические «горячие точки» (обзор). Владивосток, 1999. 200 с.

185. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель // М.: Сельхозгиз, 1938. 619 с.

186. Розанов С.И. Показатели биоразнообразия в оценке сукцессионного состоянияэкосистем // Успехи современной биологии, 1999. Т. 119. № 4. С. 404-410.

187. Савич В.П. Альгологический объезд Авачинской губы в мае 1909 года // Труды

188. Камчатской экспедиции Ф.П. Рябушинского. СПб, 1914. Вып. 2. С. 451-472.

189. Саенко Г.Н. Металлы и галогены в морских организмах // М.: Наука, 1992. 200 с.

190. Селиванова О.Н. Макрофитобентос Командорских островов и его особенности //

191. Тез. докл. научно-практ. конф. "Биологические ресурсы камчатского шельфа,их рациональное использование и охрана". Петропавловск-Камчатский, 1987а. С. 116-118.

192. Селиванова О.Н. Видовой состав и распределение макрофитов Восточной Камчатки // Тез. докл. I Всесоюзной конф. "Актуальные проблемы современной альгологии". Киев: Наукова Думка, 1987 б. С. 77.

193. Селиванова О.Н. Дополнение к флоре морских водорослей юго-восточной Камчатки // Нов. сист. низш. раст., 1988а. Т. 25. С. 57-63.

194. Селиванова О.Н. Макрофитобентос шельфа Восточной Камчатки и сопредельных вод // Тез. докл. III Всесоюзн. конф. по морской биологии. Киев: Изд. АН УССР, 1988 в. С. 193-194.

195. Селиванова О.Н. Список макрофитов и беспозвоночных макробентоса Авачинской губы. Algae. Angiospermae // Гидробиологические исследования в Авачинской губе. Владивосток: Изд. ДВО АН СССР, 1989. С. 93-98.

196. Селиванова О.Н. Находка фрагментов бурой водоросли Nereocystis luetkeana в

197. Авачинской губе (Камчатка) // Биол. моря, 1997. Т. 23. N 5. С. 325-326.

198. Селиванова О.Н. Макрофиты Командорских островов (видовой состав, экология,распределение) // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток: ДВГУ, 1998а. 25 С.

199. Селиванова О.Н. Рецензия на книгу В.Ф. Пржеменецкой «Гербарий морскихводорослей» (Учебное пособие. Изд. «Дальнаука», Владивосток, 2000, 100 с.) // Биол. моря, 2001а, Т. 27. № 5, С. 381-382.

200. Селиванова О.Н. Динамика видового разнообразия макрофитов шельфа Командорских островов // Тез. докл. II научной конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Изд-во «Камшат», 20016. С. 91-93.

201. Селиванова О.Н. Конкуренция среди водорослей, теоретические и прикладныеаспекты // Тез. докл. II научной конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Изд-во «Камшат», 2001в, С. 141-143.

202. Селиванова О.Н. Морские водоросли охраняемой прибрежной акватории Южно

203. Камчатского заказника // В кн. Растительность Южно-Камчатского заказника. Сб. Трудов Камчатского института экологии и природопользования ДВО РАН. Петропавловск-Камчатский: Изд-во «Камч. Печатный двор», 2002а. С. 104-128.

204. Селиванова О.Н. Методологические проблемы определения возраста растений //

205. Тез. докл. III научной конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Изд-во «Камчатпресс», 2002в. С. 142-144.

206. Селиванова О.Н. Морские водоросли-макрофиты // Глава в «Красной Книге

207. Камчатской области» (в печати)

208. Селиванова О.Н., Жигадлова Г.Г. Макрофиты Командорских стровов // Доннаяфлора и фауна шельфа Командорских островов. Владивосток: Дальнаука, 1997. С. 11-58.

209. Селиванова О.Н., Жигадлова Г.Г. Донные макрофиты российского побережья

210. Берингова моря (включая Командорские острова). I. Остров Медный // Сб. Трудов Камчатского института экологии и природопользования ДВО РАН. Петропавловск-Камчатский: Изд-во «Камч. Печатный двор», 2000 . С. 71-108.

211. Селиванова О.Н., Жигадлова Г.Г. Донные макрофиты российского побережья

212. Берингова моря (включая Командорские острова). II. Остров Беринга // Сб. Трудов Камчатского института экологии и природопользования ДВО РАН. Изд-во «Камч. Печатный двор», 2003а. С. 172-208.

213. Селиванова О.Н., Жигадлова Г.Г. Phycodrys valentinae sp. nov. (Delesseriaceae,

214. Rhodophyta) с обсуждением других видов рода Phycodrys из Северной Пацифики // Биол. моря, 20036, Т. 29, № 4, С. 240-248.

215. Селиванова О.Н., Шебякина Г.В. Влияние загрязнений на бентосные водоросли

216. Авачинской губы (юго-восточная Камчатка) // Тез. докл. Всероссийской конф. «Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел)». Астрахань, 1994. С. 521-523.

217. Сидоров К.С. Активность вулканов Курило-камчатской гряды причина «красных приливов» и заморных явлений на Командорах // Каланы и котики Командорских островов. Петропавловск-Камчатский: Дальневост. кн. изд-во, 1987. С.25-30.

218. Сидоров К.С., Бурдин A.M. Исследование кормовых ресурсов камчатской популяции калана // Научно-исследовательские работы по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1984-1985 г.г. М.: ВНИРО, 1986. С. 107-116.

219. Сидоров К.С., Зорин А.В., Севостьянов В.Ф. Результаты подводных исследований кормовой базы калана на Командорских островах (1979-1981 г.г.)

220. Тез. докл. 8 всесоюзной конференции «Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих». Астрахань, 1982. С. 326-327.

221. Спасский Н.Н. Литораль юго-восточного побережья Камчатки // Исслед. дальневосточных морей СССР, 1961. Вып. 7. С. 261-311.

222. Суховеева М.В., Клочкова Н.Г. Дополнение к флоре водорослей- макрофитов

223. Восточной Камчатки // Нов. сист. низш. раст., 1990. Т. 27. С. 40-48.

224. Тараканова Т.Ф. Количественное распределение макробентоса на литорали о-ва

225. Беринга (Командорские острова) // Литораль Берингова моря и юго-восточной Камчатки. М.: Наука, 1978. С. 63-77.

226. Толстикова Н.Е. Новые данные по экологии сублиторальных макрофитов в

227. Анадырском заливе Берингова моря // Нов. сист. низш. раст., 1974. Т. 11. С. 147-152.

228. Христофорова Н.К. Как по химическому составу водорослей можно охарактеризовать их среду обитания // Владивосток: Морская нива, 1989а. С. 124-134.

229. Христофорова Н.К. Биоиндикация и мониторинг загрязнения морских вод тяжелыми металлами // Л.: Наука, 19896. 192 с.

230. Христофорова Н.К. Основы экологии // Владивосток: Дальнаука, 1999. 516 с.

231. Христофорова Н.К., Малиновская Т.М. Содержание металлов в фукусах бухты

232. Кратерной (Курильские острова) в связи с условиями существования // Биол. моря, 1995. Т. 21. № 1. С. 77-82.

233. Христофорова Н.К., Маслова JI.M. Сравнительная оценка загрязнения тяжелымиметаллами прибрежных вод Атлантики и Западной Пацифики по минеральному составу фукусовых водорослей // Биол. моря, 1983. Т.Э.№ 1. С. 3-11.

234. Шмидт В. М. Статистические методы в сравнительной флористике. // Л.: Изд.1. ЛГУ, 1980. 175 с.

235. Штина Э.А. Принципы и методы использования почвенных водорослей длябиоиндикации загрязнениия почвы // Труды ВНИИСХ микробиологии, 1985. Т. 52. С. 26-32.

236. Якубов В.В., Чернягина О.А. Каталог флоры Камчатки (сосудистые растения) //

237. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2004, 165 с.

238. Abbott I.A. Studies on some foliose red algae of the Pacific coast. III. Dumontiaceae,

239. Weeksiaceae, Kallymeniaceae // J. Phycol., 1968. V. 4. P. 180-198.

240. Abbott I.A. On the species of Iridaea (Rhodophyta) from the Pacific coast of North

241. America I I Syesis, 1971. V. 4. P. 51-72.

242. Abbott I.A. Taxonomic and nomenclatural notes on North Pacific marine algae //

243. Phycologia, 1972. V. 11. P. 259-265.

244. Abbott I.A. Taxonomy and nomenclature of the type species of Dumontia Lamouroux

245. Rhodophyta) // Taxon, 1979. V. 28. P. 563-566.

246. Abbott I.A. On Abbotia Perestenko, 1975 (Rhodophyta) // Taxon, 1982. V. 31. P. 300302.

247. Abbott I. A., Hollenberg G.J. Marine Algae of California // Standford, 1976. 827 p.

248. Adey W.H. The genus Clathromorphum (Corallinaceae) in the Gulf of Maine //

249. Hydrobiologia, 1965. V. 26. P. 539-573.

250. Adey W.H. The genera Lithothamnion, Leptophytum (nov. gen.) and Phymatolithon inthe Gulf of Maine // Hydrobiologia, 1966. V. 28. P. 321-370.

251. Adey W.H. A revision of the Foslie crustose coralline herbarium // Kgl. norskevidensk. selsk. skr., 1970. V. 1. P. 1-46.

252. Adey W.H., Adey P.J. Studies on the biosystematics and ecology of the epilithiccrustose Corallinaceae of the British Isles // Br. J. Phycol., 1973. V. 8. N 4. P. 343407.

253. Adey W.H., Athanasiadis A., Lebednik P.A. Re-instatement of Leptophytum and itstype Leptophytum laeve: taxonomy and biogeography of the genera Leptophytum and Phymatolithon (Corallinales, Rhodophyta) // European J. Phycol., 2001. V. 36. P. 191-203.

254. Adey W.H., Johansen H.W. Morphology and taxonomy of Corallinaceae with specialreference to Clathromorphum, Mesophyllum and Neopolyporolithon gen. nov. (Rhodophyceae, Cryptonemiales) // Phycologia, 1972. V. 11. N 2. P. 159-180.

255. Agardh C.A. Dispositio algarum Sueciae, quam publico examini subjiciunt Carl

256. Adolph Agardh. Part I.// Lund, Sweden, 1811. pp. 17-26.

257. Agardh C.A. Synopsis algarum scandinaviae, adjecta dispositione universali algarum //1.ndae, 1817. 135 pp.

258. Agardh C.A. Species algarum rite cognite, cum synonymis, differentiis, specificis etdescriptionibus succinctis. 1(1)//Lundae, 1820. P. 1-168.

259. Agardh C.A. Species algarum rite cognite, cum synonymis, differentiis, specificis etdescriptionibus succinctis. 1 (2) //Lundae, 1822. P. 169-531.

260. Agardh C.A. Systema algarum // Lundae, 1824. 312 pp.

261. Agardh J.G. In historiam algarum symbolae. Continuatio prima // Linnaea, 1841. V.15. P. 443-457.

262. Agardh J.G. Algae maris Mediterranei et Adriatici // Paris, 1842.164 pp.

263. Agardh J.G. Anadema, ett nytt slagte bland Algerne // Kgl. Sv. Vetensk.-Acad. Handl.,1846. P. 1-16.

264. Agardh J.G. Nya alger firan Mexico // Ofvers. Kgl. Svensk. vetensk. Akad. Forhandl.,1847. V. 4.N1.P. 5-17.

265. Agardh J.G. Species, genera et ordines algarum // Lundae, 1848. V. I. P. 1- 363.

266. Agardh J.G. Species, genera et ordines algarum // Lundae, 1851. V. II (1). P. 1 351;1. V. II (2). P. 337-505.

267. Agardh J.G. Species, genera et ordines algarum // Lundae, 1852. V. II (2). P. 506-720.

268. Agardh J.G. Om Spetsbergens alger // Akad. Progr. Lund, 1862.

269. Agardh J.G. Species, genera et ordines algarum // Lundae, 1863. V. II (3). P. 701-1291.

270. Agardh J.G. De Laminarieis symbolae offert // Lunds Univ. Arsskr. 4, Afdelingen

271. Mathematica Naturvetenskap, 1867 (1868). V. 10. P. 1-36.

272. Agardh J.G. Bidrag till kannendomen of GrOenlands Laminarieer och Fucaceer //

273. Kongl. Svenska Vetens-Kaps Akadem. Handling. Bd. 10,1871-1872.

274. Agardh J.G. Species, genera et ordines algarum // Leipsig 3(1) : Epicrisis sytematisfloriedarum, 1876.724 pp.

275. Agardh J.G. Till algernes systematic. Nya bidrag. (Andra afdelningen) // Lunds Univ.

276. Arsskr., 1882. V. 17(4). P. 1-134.

277. Agardh J.G. Till algernes systematic. Nya bidrag. (Tredje afdelningen) VI // Lunds

278. Univ. Arsskr., 1883. V. 19(2). P. 1-177.

279. Agardh J.G. Analecta algologica // Linds Univ. Asskr., 1892. V. 28. N 6. P. 1-182.

280. Ahlner K. Bidrag till kannedomen om de svenska formema af algslagtet Enteromorpha

281. Academic afhandling. Upsala. Stockholm, 1877. 51 pp.

282. Ajisaka Т., Umezaki I. The life history of Sphaerotrichia divariata (Ag.) Kylin

283. Phaeophyta, Chordariales) in culture // Jpn. J. Phycol., 1978. V. 26. P. 53-59.

284. Areschoug J.E. Algae scandinavicae exsiccatae quas distribuit John Ehrh. Areschoug .

285. Fasciales 1-3 (nos. 1-84) //Goteborg, 1840.

286. Areschoug J.E. Algarum minus rite cognitarum pugillus secundus // Linnaea, 1845. V.17. P. 275-269.

287. Areschoug J.E. Phycearum, quae in maribus Scandinaviae crescunt, enumeratio. Sectioprior Fucaceas continens // Nova Acta Regiae Societatis Scietiarum Upsaliensis, 1847. Ser. 2, V. 13. P. 223-382.

288. Areschoug J.E. Phycearum, quae in maribus scandinaviae crescunt, enumeratio // Novaacta Regiae soc. sci. upsal., 1850. Ser. 2, V. 14. P. 385-454.

289. Areschoug J.E. Observationes phycologicae. I. De confervaceis nonnulis. Nova Acta

290. Regiae soc. sci. upsal., 1866. Ser. 3, V. 6 (2). P. 1-26.

291. Areschoug J.E. Observationes phycologicae. II. De Urospora mirabilis Aresch. et de

292. Chlorozoo sporarum copulatione // Nova Acta Regiae soc. sci. upsal., 1874. Ser. 3, V. 9 (1). P. 1-13.

293. Areschoug J.E. Observationes phycologicae. IV. De Laminariaceis nonnulis // Nova

294. Acta Regiae soc. sci. Upsal., 1883. Ser. 3, V. 12 (8). P. 1-23.

295. Arwidsson T. The higher marine algae hitherto known from Kamchatka // Revue

296. Algologique, 1932. V. 6. P. 147-158.

297. Athanasiadis A. Morphology and classification of the Ceramioidea (Rhodophyta)based on phylogenetic principles // Opera Bot., 1996. V. 128. P. 1-216.

298. Baba M., Johansen H.W., Masaki T. The segregation of three species of Corallina

299. Corallinales, Rhodophyta) based on morphology and seasonality in northern Japan // Bot. Mar., 1988. V. 31. P. 15-22.

300. Barbara I., Cremades J. Petalonia zosterifolia (Reinke) O. Kuntze, nuevo feofito parala Peninsula Iberica // Anales Jardin Bot. Madrid, 1990. V. 47 (2). P. 492-494.

301. Batters E.A.L. New or critical British marine algae // J. Bot., 1896. V. 34. P. 384-390.

302. Batters E.A.L. A catalogue of the British marine algae // J. Bot. (London), 1902. V. 401. Suppl.). P. 1-107.

303. Berkeley M.J. Gleanings of British algae, being an appendix to the supplement to

304. English Botany // London, 1833. P. 33-50.

305. Blair S.M. Taxonomic treatment of Chaetomorpha and Rhizoclonium species (Cladophorales, Chlorophyta) in New England // Rhodora, 1983. V. 85. P. 175-211.

306. Bliding C.A. Zur systematik der schwedischen Enteromorpha II Bot. notiser., 1944. V.3.P. 331-356.

307. Bliding C.A. A critical survey of European taxa in Ulvales. I. Capsosiphon, Percursaria, Blidingia, Enteromorpha I I Opera Bot., 1963. V. 8 (3). P. 1-160.

308. Bliding C.A. A critical survey of european taxa in Ulvales. II. Viva, Ulvaria,

309. Monostroma, Kornmannia II Bot Notiser., 1968. V. 121 (4). P. 535-629.

310. Blomster J., Maggs C.A., Stanhope MJ. Molecular and morphological analysis of

311. Enteromorpha intesinalis and E. compressa (Chlorophyta) in the British Isles // J. Phycol., 1998. V. 34. P. 319-340.

312. Blomster J., Maggs C.A., Stanhope M.J. Extensive extraspecific morphologicalvariation in Enteromorpha muscoides (Chlorophyta) revealed by molecular analysis // J. Phycol., 1999. V. 35. P. 575 586.

313. Boo S.M., Lee I.K. A taxonomic reappraisal of Ceramium fastigiatum Harvey

314. Rhodophyta, Ceramiaceae) // Korean J. Bot., 1985. V. 28. P. 217-224.

315. Boo S.M., Yoon H.S. Systematic stidies on Ceramium kondoi (Ceramiaceae, Rhodophyta) in the field and culture // Korean J. Phycol., 1993. V. 8. P. 179-189.

316. Bory de Saint Vincent J.B.G. Agarum. In: Dictionnaire classique d'histoire naturelle. 11. Paris, 1822.145 pp.

317. Bory de Saint Vincent J.B.G. Conferva. In: Dictionnaire classique d'histoire naturelle.4//Paris, 1823.628 pp.

318. Bory de Saint Vincent J.B.G. Laminariees, In: Dictionnaire classique d'histoirenaturelle. 9//Paris, 1826. P. 191-194.

319. Boiy de Saint Vincent J.B.G. Percursaria. In: Dictionnaire classique d'histoirenaturelle. 13 // Paris, 1828. 648 pp.

320. Braun A. Algarum unicellularum genera nova et minus cognita// Liepsiae, 1855. 111 p.

321. Bryan G.W. Recent research on heavy metal contamination in the sea // Helgoland.wiss. Meeresuntersuch., 1980. V. 33. P. 6-25.

322. Bryan G.W., Hummerstone L.G. Brown seaweeds as indicator of heavy metals inestuaries in South-west England // J. Mar. Biol. Assoc. UK, 1973. V. 53. P. 705-720.

323. Burrows E.L. Seaweeds of the British Isles. V. 2. Chlorophyta // London: Nat. Hist.

324. Museum Pubis., 1991. 238 pp.

325. Calvin N.I. A qualitative description of the intertidal plants and animals of Berners

326. Bay, southeastern Alaska // Syesis, 1977. V. 10. P. 11-24.

327. Calvin N.I., Lindsrom S.C. Intertidal algae of Port Valdez, Alaska: species anddistribution with annotations // Bot. Mar., 1980. V. 23. P. 791-797.

328. Chadefaud M. Sur Г Enteromorpha chadefaudii J. Feldmann I I Revue Generale de

329. Botanique. 1957. V. 64. P. 653-669.

330. Chapman A.R.O. Morphological variation and its taxonomic implications in theligulate members of the genus Desmarestia occuring on the west coast of North America // Syesis, 1972a. V. 5. P. 1-120.

331. Chapman A.R.O. Species discrimination and morphological variation in the ligulatesecction of Desmarestia II Proc. Int. Seaweed Sympos., 1972b. V. 7. P. 90-97.

332. Chapman A.R.O. Species delimitation in the filiform, oppositely branched members ofthe genus Desmarestia Lamour. (Phaeophyceae, Desmarestiales) in the northern hemisphere//Phycologia, 1972c. V. 11. P. 225-231.

333. Chappell D.F., O'Kelly C.J., Wilcox L.W. and Floyd G.L. Zoospore flagellar apparatusarchitecture and the taxonomic position of Phaeophila dendroides (Ulvophyceae, Chlorophyta) //Phycologia, 1990. V. 29. P. 515-523.

334. Chen L.C.-M., Edelstein T. The life history of Coilodesme bulligera Str6mf.

335. Phaeophyta, Dyctiosiphonales) // Proc. Nova Scotia Inst. Sci., 1979. V. 29. P. 405410.

336. Cheney D.T. R+C/P a new and improved ratio for comparing seaweed floras // J.

337. Phycol., 1977. V. 13. No 2. P. 12.

338. Chihara M. Field, culturing and taxonomic studies of Ulva fenestrata P. et R. and Ulvascagelii sp. nov. (Chlorophyceae) in British Columbia and northern Washington // Syesis, 1968. V. 1. P. 87-102.

339. Chihara M. Culture studies on Chlorochytrium inclusion from the northeast Pacific //

340. Phycologia, 1969. V. 8. P. 127-133.

341. Chihara M. Commom seaweeds of Japan in color // Hoikusha Publ. Co: Osaka, Japan,1970. 173 pp. (на японском языке).

342. Chihara M. Rhodophyta, their life histories // Advances in Jap. Phycol., 1975. P. 137150.

343. Christiansen T. Algae, a taxonomic survey // Aio Tryk as, Odense, Denmark, 1980.216 P.

344. Chuyan G.N., Selivanova O.N. Long-term retention of pollutants in the bottomsediments and their influence on benthic vegetation // Abstr. 3d Internat. Conf. on the environmental management of enclosed coastal seas, Stockholm, Sweden, 1997. P. 194-196.

345. Clark R.B. Marine pollution // Oxford: Calendron Press, 1993. 264 pp.

346. Clemente у Rubio S.R. Ensayo sobre las variedades de la vid comun que vegetan en1. Andalucia//Madrid, 1807.

347. Cole K.M., Hymes B.J., Sheath R.G. Karyotypes and reproductive seasonality of thegenus Bangia (Rhodophyta) in British Columbia, Canada // J. Phycol., 1983. V. 19. P. 136-145.

348. Collins F.S. The green algae of North America // Tufts coll. stud., sci. ser., 1909. V. 23.. P. 79-480.

349. Conway E. Aspects of algal ecology // Br. Phycol. J. Bull., 1967. V. 3. P. 161-173.

350. Conway E., Cole K.M. Observations on an unusual form of reproduction in Porphyra

351. Phycologia, 1973. V. 12. P. 213-225.

352. Conway E., Mumford T.F., Scagel R.F. The genus Porphyra in British Columbia and

353. Washington // Syesis, 1975. V. 6. P. 184-244.

354. Cremades J., Perez-Cirera J.L. Nuevas combinaciones des algas bentonicas marinas,como resultado de estudio del herbario de Simon de Rojas Clemente у Rubyo (17771827) // Annales Jardin Botanico de Madrid, 1990. V. 47 (2). P. 289-492.

355. Christensen T. Algae, a taxonomic survey // Aio Tryk as: Odense, Denmark, 1980.216pp.

356. Dangeard P. Sur quelques Erythrotrichia et Erythrocladia de Banyuls et du Croisic //

357. Botaniste, 1932. V. 24. P. 143-155.

358. Dawson E.Y. The marine algae of the Gulf of California // Allan Hancock Рас. Exped.,1944. V.3.P. 189-453.

359. Dawson E.Y. Notes on Pacific coast marine algae. IV // Amer. J. Bot., 1950. V. 37. P.149.158.

360. Dawson E.Y. Marine red algae of Pacific Mexico. I. Bangiales to Corallinaceae subf.

361. Corallinoidea // Allan Hancock Рас. Exped., 1953. V. 17. P. 1-239.

362. Dawson E.Y. Marine red algae of Pacific Mexico IV. Gigartinales // Pacific Naturalis,1961a. V. 2 (5). P. 191-341.

363. Dawson E.Y. A guide to the literature and distributions of Pacific benthic algae from

364. Alaska to the Galapagos Islands // Pacific Science, 1961b. V. 15. P. 370-461.

365. Dawson E.Y. Marine red algae of Pacific Mexico. VII. Ceramiales: Ceramiaceae,

366. Delesseriaceae // Alan Hancock Pacific Expedition, 1962. V. 26. P. 1-207.

367. Dayton P.K. Competition, disturbance, and community organization: the provision andsubsequent utilization of space in a rocky intertidal community // Ecol. Monogr., 1971. V. 41. P. 359-381.

368. DeCew T.C., West J.A., Silva P.C. The life history and anatomy of Opuntiellacalifornica (Gigartinales, Rhodophyceae) // Phycologia, 1992. V. 31. P. 462-469.

369. Denboh Т., Suzuki M., Mizuni Y., Ichimura T. Suppression of Laminaria sporelingsby allelochemicals from coralline red algae // Bot. Mar. 1997. V. 40. P. 249-256.

370. Denizot M. Les Algues Floridees encroutantes (a l'exclusion des Corallinacdes) //

371. Museum National d'Histoire Naturelle. Paris, 1968. 310 pp.

372. Dethier M.N. The distribution and reproductive phenology of intertidal fleshy crustosealgae in Washington // Can. J. Bot., 1987. V. 65. P. 1838-1850.

373. De Toni J.B. Frammenti algologici //Nuova Notarisia, 1890. V. 1 (3). P. 148.

374. Dillwyn L.W. British Confervae // London, 1802-1809. 318 pp.

375. Dixon P.S., Irvine L.M. Seaweeds of the British Isles. V.l. Rhodophyta. Part 1.1.troduction, Nemaliales, Gigartinales // British Museum Natural History. London, 1977. 252 pp.

376. Doty M.S. The marine algae of Oregon. Part I. Chlorophyta and Phaeophyta //

377. Farlowia, 1947a. V. 3 (2). P. 159-215.

378. Doty M.S. The marine algae of Oregon. Part II. Rhodophyta // Farlowia, 1947b. V. 32.. P. 159-215.

379. Drew K.M. A revision of the genera Chantransia, Rhodochorton and Acrochaetiumwith descriptions of the marine species of Rhodochorton (Naeg.) gen.emend. on the Pacific coast of North America // Univ. Calif. Pubis. Bot., 1928. V. 14. P. 139-224.

380. Drude O. Handbuch der Pflanzengeographie // Stuttgart, 1890.487 S.

381. Druehl L.D. Taxonomy and distribution of northeast Pacific species of Laminaria II

382. Can. J. Bot., 1968. V. 46. P. 539-547.

383. Druehl L.D. The northest Pacific rim distribution of the Laminariales // Proc. Int.

384. Seaweed Symp. 1969. V. 6. P. 161-170.

385. Druehl L.D. The pattern of Laminariales distribution in the northeast Pacific //

386. Phycologia, 1970. V. 9. P. 237-247.

387. Druehl L.D. On the taxonomy of California Laminaria (Phaeophyta) // J. Phycol.,1979. V. 25. P. 337-338.

388. Druehl L.D. Pacific seaweeds. A guide to common seaweeds of the west coast //

389. Harbour Publishing, 2000. 190 pp.

390. Duby J.E. Aug. Pyrami de Candolle Botanicon gallicum seu Synopsis plantarum in

391. Flora gallica descriptarum. Editio secunda. Ex herbariis et schedis Candollianis propriisque digestum. Pars secunda plantas cellulares continens// Paris, 1830. pp. 545-1068.

392. Dumortier B.C. Commentationes botanicae. Observationes botanique, dediees a la

393. Societe d'Horticulture de Tournay // Casterman-Dien, Tournay, 1822. 116 pp.

394. Dtiwel L., Wegeberg S. The typification and status of Leptophytum (Corallinales,

395. Rhodophyta) // Phycologia, 1996. V. 35 . P. 470-483.

396. Edelstein Т., Wynne M.J., McLachlan J. Melanosiphon intestinalis (Saund.) Wynne, anew record from the Atlantic // Phycologia, 1970. V. 9. P. 5-9.

397. Eisler R. Trace metal concentrations in marine organisms // Pergamon Press, 1981. 687pp.

398. Ehrlich P.R. Dynamics of extinction // New York: Willey, 1986. 157 pp.

399. Endlicher S. Genera plantarum secundum ordines disposita cum 5 supplementis //

400. Vindobonae, 1836-1847. Suppl. 3. P. 1-111.

401. Enomoto S., Yoshida Т., Masuda M., Kawai H. The Marine Benthic Algae of Seto1.land Sea, Japan // Kobe Univ. Res. Center for Inland Seas. (Exiccatae in 6 volumes), 1996.

402. Falkenberg P. Die Rhodomelaceen des Golfes von Neapel und der angrenzenden

403. Meeres-Abschnitte // Fauna und Flora des Golfes von Neapel und der angrenzenden Meeres-Abschnitte. 25. Monographic. Berlin., 1901. 754 S.

404. Farlow W.G. List of the marine algae of the United States, with notes on new andimperfectly known species // Proc. Amer. Acad. Arts and Sci., 1875. V. 2. P. 351380.

405. Farlow W. G. On some algae new to the United States // Proc. Amer. Acad. Arts a Sci.

406. N.S., 1877. V. 4. P. 235-245.

407. Feldmann J. Les cycles de production des algues et leurs rapports avec la phylogenie //

408. Rev. cytol. et biol. veget., 1952. V. 13. P. 1-49.

409. Feldmann J. Inventaire de la flore marine de Roscoff // Travaux de la Station

410. Biologique de Roscoff. 1954. Suppl. V. 6. P. 1-152.

411. Feldmann J. Les problemes actueles de l'alternance de generations chez les algues //

412. Bull. Soc. Bot. France Mem., 1972. P. 7-38.

413. Feldmann-Mazoyer G. Recherches sur les Ceramiacees de la Mediterranee occidentale1. Alger, 1941.510 pp.

414. Fletcher R.L. Seaweeds of the British Isles. V. 3. Fucophyceae (Phaeophyceae). Part 1

415. British Museum of Natural History, London, 1987. 359 pp.

416. Floyd G.L., O'Kelly C.J. Phylum Chlorophyta. Class Ulvophyceae // In: Margulis

417. G., Corliss O., Melkonian M. and Chapman D.J. (eds.) Handbook of Protoctista. Jones and Barlett. Boston. 1990. P. 617-635.

418. Foslie M.H. Contribution to the marine algae of Norway. I. East -Finmarken // Troms.

419. Mus. Aarsheft., 1890. V. 13. P. 1 -186.

420. Foslie M.H. Contribution to the marine algae of Norway. II. Species from differenttracts // Troms. Mus. Aarsheft., 1891, V. 14. P. 36-58.

421. Foslie M.H. The Norwegian forms of Lithothamnion II Kgl. norske vid. selsk. skr.,1894. V.3. P. 29-208.

422. Foslie M.H. Systematic survey of the Lithothamnia II Kgl. norske vid. selsk. skr.,1898a. V. 2. P. 1-7.

423. Foslie M.H. List of species of the Lithothamnia I I Kgl. norske vid. selsk. skr., 1898b.1. V.3.P. 1-11.

424. Foslie M.H. Revised systematic survey of the Melobesiae I I Kgl. norske vid. selsk. skr.,1900. V. 5. P. 1-22.

425. Foslie M.H. New species or forms of Melobesiae II Kgl. norske vid. selsk. skr., 1902.1. V. 2. P. 1-11.

426. Foslie M.H. Remarks on the northern Lithothamnia I I Kgl. norske vid. selsk. skr.,1905. V.3.P. 1-138.

427. Foslie M.H. Algologiske notiser. II // Kgl. norske vid. selsk. skr., 1906. V. 2. P. 1-28.

428. Foslie M.H. Algologiske notiser. IV // Kgl. norske vid. selsk. skr., 1907. V. 6. P. 1-30.

429. Foslie M.H. Algologiske notiser. V // Kgl. norske vid. selsk. skr., 1908. V. 7. P. 1-20.

430. Foslie M.H. Contributions to a monograh of the Lithothamnia. In: Printz H. (ed.) Kgl.norske vid. selsk. Musset Oldsaksamlingens Tilvest // Trondheim, 1929. 60 pp.

431. Foster P. Concentrations and concentration factors of heavy metals in brown algae //

432. Environm. Pollut., 1976. N 10. P. 45-53.

433. Fredericq S., Hommersand M.H., Freshwater D.W. The molecular systematics of someagar- and carrageenan-containing marine red algae based on rbcL sequence analysis // Hydrobiologia, 1996. V. 326/327. P. 125-135.

434. Fredericq S., Ramirez M.E. Systematic studies of the Antarctic species of the

435. Phyllophoraceae (Gigartinales, Rhodophyta) based on rbcL sequence analysis // Hydrobiologia, 1996. V. 326/327. P. 137-143.

436. Fries E. Corpus florarum provincialium Sueciae. I // Floram Scanicam scripsit Elias

437. Fries. Upsaliae, 1835. 192 pp.

438. Gabrielson P.W. On the identity of Iridaea punicea Postels et Ruprecht (Gigartinaceae,

439. Rhodophyta) // Taxon, 1989. V. 38. P. 389-393.

440. Gabrielson P.W., Garbary D. Systematics of red algae (Rhodophyta) // Critical

441. Reviews in Plant Sciences, 1986. V. 3 (4). P. 325-366.

442. Gabrielson P.W., Garbary D. A cladistic analysis of Rhodophyta: Florideophyceanorders // Br. Phycol. J., 1987. V. 22. P. 125-138.

443. Gabrielson P.W., Garbary D., Scagel R.F. The nature of the ancestral red alga:inferences from a cladistic analysis // Biosystems, 1985. V. 18. P. 335-346.

444. Gabrielson P.W., Hommersand M.H. The Atlantic species of Solieria (Gigartinales,

445. Rhodophyta): their morphology, distribution and affinities // J. Phycol., 1982. V. 18. P. 31-45.

446. Gaillon B. Thalassiophytes // Diet. Sci. Nat. (Levrault), 1828. V. 53. P. 350-406.

447. Garbary D.J. On the phylogenetic relationships of Acrochaetiaceae (Rhodophyta) // Br.phycol. J., 1978. V. 13. P. 247-254.

448. Garbary D.J. The Acrochaetiaceae (Rhodophyta): An annotated bibliography // Bibl.

449. Phycol., 1987. V. 77. P. 1-267.

450. Garbary D.J., Gabrielson P.W. Acrochaetiales (Rhodophyta): taxonomy and evolution

451. Cryptogamie: Algologie, 1987. V. 8. P. 241-252.

452. Garbary D.J., Golden L., Oliveira J.C., Scagel R.F. Marine algae new or rare tonorthern British Columbia // Can. Field-Naturalist, 1983. V. 94. P. 321-323.

453. Garbary D.J., Hansen G.I., Scagel R.F. The Marine algae of British Columbia andnorthern Washington: division Rhodophyta (red algae), class Bangiophyceae // Syesis, 1980a. V. 13. P. 137-195.

454. Garbary D.J., Hansen G.I., Scagel R.F. A revised classification of the Bangiophyceae

455. Rhodophyta)//Nova. Hedw. Z., Kryptogamenkd., 1980b. V. 33. P. 145-166.

456. Garbary D.J., Hansen G.I., Scagel R.F. The marine algae of British Columbia and

457. Northern Washington: division Rhodophyta (red algae), class Florideophyceae, orders Acrochaetiales and Nemaliales // Syesis, 1982. V. 15 (Suppl. 1). P. 1-102.

458. Garbary D.J., Hansen G.I., Scagel R.F. Additions to the marine algae of Barkley

459. Sound, Vancouver Island, British Columbia // Syesis, 1984. 1985. V.17. P. 43-45.

460. Gardner N.L. New Pacific coast marine algae. I. Univ. Calif. Publ. in Botany. 1917. V.6. P. 377-416.

461. Gardner N.L. New pacific coast marine algae. IV // Univ. Calif. Publ. Bot., 1919. V. 6.1. P. 487-496.

462. Gardner N.L. New Rhodophyceae from the Pacific coast of North America // Univ.

463. Calif. Publ. Bot., 1926. V. 13. P. 205-226.

464. Gardner N.L. New Rhodophyceae from the pacific coast of North America // Univ.

465. Calif. Publ. Bot., 1927. V. 13. P. 235-272, 333-368, 373-402, 403-434; V.14. P. 99138.

466. Gardner N.L. New species of Melanophyceae from the Pacific coast of North America

467. Univ. Calif, Publ. Bot., 1940. V. 19. P. 267-286.

468. Gayral P. Sur le demembrement de l'actuel genre Monostroma Thuret (Chlorophycees,

469. Ulotrichales. 1 // Compt. rend. Acad, sci., Paris, 1964. Ser. D, V. 258 (7). P. 21492152.

470. Gayral P. Monostroma Thuret, Vivaria Rupr. emend. Gayral, Ulvopsis Gayral (Chlorophycees, Ulotrichales): structure, reproduction, cycles, position systematique // Rev. gen. bot., 1965. V. 72 (857). P. 627-638.

471. Geesink R. Experimental investigations on marine and freshwater Bangia (Rhodophyta) from the Netherlands // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 1973. V. 11. P. 239247.

472. Giard A. Le laboratoire de Wimereux en 1889 // Bull. Biol. Fr. Belg., 1889. V. 22. P.59.87.

473. Gmelin S.G. Historia fuscorum // Petropoli, 1768. 239 pp.

474. Gobi C. Die Algenflora des Weissen Meeres und demselben Zunachstliegenden Theiledes Nordlichen Eismeeres // Mem. Acad. Imp. Sci. St. Petersbourg, 1878. VII. 26 (1). P. 1-92.

475. Golden L., Cole K.M. Studies on the green alga Kornmannia (Kornmanniaceae, fam.nov., Ulotrichales) in British Columbia // Jpn. J. Phycol., 1986. V. 34. P. 263-274.

476. Golden L., Garbary D.J. Studies on Monostroma (Monostromataceae, Chlorophyta) in

477. British Columbia with emphasis on spore release // Jpn. J. Phycol., 1984. V. 32. P. 319-332.

478. Gray J.S. Effects of pollutants on marine ecosystems // Netherland J. Sea Res., 1982.1. V. 16. P. 424-443.

479. Gray J.S. Effects of environmental stress on species rich assemblages // Biol. J.1.mnol. Soc., 1989. V. 37. N 1-2. P. 19-32.

480. Grime G.P. Vegetation classification by reference to strategies // Nature (London),1979. V. 250. P. 26-31.

481. Greville R.K. Flora Edinensis // Edinburgh, 1824. 478 pp.

482. Greville R.K. Decriptions of new species (Phyllophora). 1829.

483. Greville R.K. Algae Britannicae, or descriptions of the marine and other inarticulatedplants of the British Island, belonging to the order Algae, with plates illustrative of the genera // Edinburgh, 1830.218 pp.

484. Grunow A. Algen. Reise der oesterreichlischen Fregatte 'Novara' um die erde in den

485. Jahren 1857,1858, 1859//Bot. Theil 1. Sporen Pflanzen. Vienne, 1870. 104 pp.

486. Guiiy M.D. A preliminary consideration of the taxonomic position of Palmaria palmata (L.) Stackh. = Rhodymenia palmata (L.) Greville // J. Mar. Bot. Ass. U.K., 1974. V. 54. P. 509-529.

487. Guiry M.D. An assessment of Palmaria palmata forma mollis (S. et G.) comb. nov.0=Rhodymenia palmata forma mollis S. et G. in the eastern North Pacific // Syesis, 1976. V. 8. P. 245-261.

488. Guiry M.D. Devaleraea, a new genus of the Palmariaceae (Rhodophyta) in the North

489. Atlantic and North Pacific // J. Mar. Biol. Ass. UK, 1982. V. 62. P. 1-13.

490. Guiry M.D., Irvine D.E.G. A critical reassessment of infraordinal classification in the

491. Rhodymeniales // Proc Int. Seaweed Symp., 1981. V. 8. P.l 06-111.

492. Guiry M.D., Nic Dhonncha E. AlgaeBase version 2.1. World-wide electronic publication. National University of Ireland, Galway. 2004.

493. Guiry M.D., West J.A., Kim D.M., Masuda M. Reinstatement of the genus Mastocarpus Kuetzing (Rhodophyta) // Taxon, 1984. V. 33. P. 53-63.

494. Gunnerus J.E. Flora norvegica, observationibus praesertim oecinomicis panosque

495. Norvegici locupletata. 2 // Copenhagen, 1772. 148 pp.

496. Hagem O. Beobachtungen iiber die Gattung Urospora im Kristianiaijord // Nyt. Mag.

497. Naturvidensk., 1908. Bd 46 (3). S. 289-299.

498. Hansen G.I. A morphological study of Fimbrifolium, a new genus in the Cystocloniaceae (Gigartinales, Rhodophyta) // J. Phycol., 1980. V. 6. P. 207-217.

499. Hansen G.I. A re-evaluation of Callophyllis cristata (Kallymeniaceae) // Second

500. Northwest Algal Symp. Abstracts. Bamfield Marine Station, Bamfield, British Columbia, 1986. P. 1.

501. Hansen G.I., Garbary D.J., Oliveira J.C., Scagel R.F. New records and rangeextensions of marine algae from Alaska // Syesis, 1981. V. 14. P. 115-123.

502. Hansen G.I., Lindstrom S.C. Morphological study of Hommersandia maximicarpa gen.et sp. nov. (Kallymeniaceae, Rhodophyta) from the North Pacific // J. Phycol., 1984. V. 20. P. 476-488.

503. Hansen G.I., Scagel R.F. A morphological study of Antithamnion boreale (Gobi)

504. Kjellman and its relatioship to the genus Scagelia Wollaston (Ceramiaceae, Rhodophyta) // Bull. Torrey Bot. Club, 1981. V. 108. N 2. P. 205-212.

505. Hariot P. Algues. In: Mission Scientifique du Cap Horn. 1882-1883. V. 5. Botanique.1. Paris, 1889. P. 3-109.

506. Harper J.T., Saunders G.W. A re-classification of the Acrochaetiales based onmolecular and morphological data, and the establishment of the Colaconematales ord. nov. (Florideophyceae, Rhodophyta)// European J. Phycol., 2002a. V. 37. P. 463476.

507. Harper J.T., Saunders G.W. Using molecular data to resolve the taxonomic limits ofthe genera Callophyllis, Euthora and Pugetia (Kallymeniaceae, Rhodophyta) // Phycol. Research, 2002b. V. 50. P. 275-281.

508. Hartog den C. The effect of salinity tolerance of algae on their disrtibution, asexemplified by Bangia II Proc. Int. Seaweed Sympos., 1972. V. 7. P. 274-276.

509. Harvey W.H. A manual of the British Algae // Van Voorst, London, 1841. 229 pp.

510. Harvey W.H. Phycologia britannica. II // London, 1849. Tab. 121-240.

511. Harvey H.W. Nereis boreali-americana. II. Rhodospermae // Smithon. Contrib. Knowl., 1853. V. 5. N 5. P. 1-258.

512. Harvey H.W. Algae. In: M.C. Perry Narrative of the Expedition of American Squadron

513. Washington D.C., 1857. V. 2. P. 331-332.

514. Harvey W.H. Notice of a collection of algae made on the northwest coast of North

515. America, chiefly at Vancouver Island, by David Lyall, Esq., M.D., R.N., in the years 1859-1861 // J. Linn. Soc. Bot., 1862. V. 6. P. 157-177.

516. Harvey W.H., Bailey J.W. Descriptions of seventeen new species of algae, collected bythe United States Exploring Expedition // Proc. Boston Soc. Nat. Hist., 1851. V. 3. P. 370-373.

517. Hauck F. Die Meeresalgen, Deutschlands und Oesterreichs. In: L. Rabenhorst (ed.)

518. Kiyptogamen Flora von Deutschland, Oesterreich und der Schweiz // E. Kimmer (ed.), Leipzig, 1885. Ed. 2. V. 2. 576 pp.

519. Hawkes M.W. A field, cultural and cytological study of Porphyra gardneri (Smith et

520. Hollenberg) comb. nov. (= Porphyrella gardneri Smith et Hollenberg) (Bangiales, Rhodophyta) // Phycologia, 1977. V. 16. P. 457-469.

521. Hawkes M.W. Sexual reproducrion in Porphyra gardneri (Smith et Hollenberg)

522. Hawkes (Bangiales, Rhodophyta)//Phycologia, 1978. V. 17. P. 329-353.

523. Hawkes M.W. Ultrastructural characteristics of monospore formation in Porphyragardneri (Rhodophyta) // J. Phycol., 1980. V. 16. P. 192-196.

524. Hawkes M.W. Palmaria hecatensis sp. nov. (Rhodophyta, Palmariales) from British

525. Columbia and Alaska with a survey of other Palmaria species // Can. J. Bot., 1985. V. 63. P. 474-482.

526. Hawkes M.W., Scagel R.F. The marine algae of British Columbia and northern

527. Washington: division Rhodophyta (red algae), class Rhodophyceae, order Palmariales // Can. J. Bot., 1986a. V. 64. P. 1148-1173.

528. Hawkes M.W., Scagel R.F. The marine algae of British Columbia and northern

529. Washington: division Rhodophyta (red algae), class Rhodophyceae, order Rhodymeniales // Can. J. Bot., 1986b. V. 64. P. 1549-1580.

530. Hawkes M.W., Tanner C.E., Lebednik P.A. The benthic marine algae of northern

531. British Columbia // Syesis, 1978. V. 11. P. 81-115.

532. Hayden H.S., Blomster J., Maggs C.A., Silva P.C., Stanhope M.J., Waaland J.R.1.nnaeus was right all along: Ulva and Enteromorpha are not distinct genera // European J. Phycol., 2003. V. 38. P. 277-294.

533. Hoek C. van den, Mann D.G., Jahns H.M. Algae: an introduction to phycology //

534. Cambridge Univ. Press: Cambridge, U.K., 1995. 623 pp.

535. Hollenberg G.J. New marine algae from southern California // Am. J. Bot., 1945. V.32. P. 447-451.

536. Hollenberg G.J. New .species of marine algae from Washington, U.S.A. // Syesis, 1969.1. V. 2. P. 163-169.

537. Hollenberg G.J. Phycological notes. VII. Concerning three Pacific coast species,especially Porphyra miniata (C.Ag.) C.Ag. (Rhodophyceae, Bangiales) // Phycologia, 1972. V. 11. P. 43-46.

538. Hollenberg G. J., Abbott I.A. New species and new combinations of marine algae fromthe region of Monterey, California // Can. J. Bot., 1965. V. 43. P. 1177-1188.

539. Hommersand M.H., Guiry M.D., Fredericq S., Leister G.R. New perspectives in thetaxonomy of the Gigartinaceae (Gigartinales, Rhodophyta) // Hydrobiologia, 1993. V. 260/261. P. 105-120.

540. Hooper R., South G.R. A taxonomic appraisal of Callophyllis and Euthora (Rhodophyta) // Br. Phycol. J., 1974. V. 9. P. 423-428.

541. Hudson G. Flora anglica. Ed. 1 // London, 1762. 506 pp.

542. Hughey, J.R., Silva P.C., Hommersand M.H. Solving taxonomic and nomenclaturalproblems in Pacific Gigartinaceae (Rhodophyta) using DNA from type material // J. Phycol., 2001.V. 37. P. 1091-1109.

543. Hus H.T.A. Preliminary notes on West Coast Porphyras II Zoe, 1900. V. 5. P. 61-70.

544. Hus H.T.A. An account on the species of Porphyra found on the Pacific coast of North

545. America // Proc. Calif. Acad. Sci., 1902. Ser. 3, Botany, V. 2. P. 173-240.420. lima M. Geographical variation of development and life history of Blidingia minimafrom Japan // Sci. Pap. Inst. Algol. Res. Hokkaido Univ. 1989. V.8. P. 157-185.

546. Inagaki K. A systematic study of the order Chordariales from Japan. I. // Sci. pap. Inst.

547. Algol. Res. Hokkaido Univ. 1958. V. 4. P. 87-197.

548. Ivanjushina E.A. Benthic communities of the Commander Islands // Bridges of the

549. Science between North America and the Russian Far East. 45-th Arctic Science Conf. Abstr. I, 1994. P. 320-321.

550. Itono H. The genus Ceramium (Ceramiaceae, Rhodophyta) in southern Japan // Bot.

551. Mar., 1972. V. 15.P.74-86.

552. Itono H. Studies on the Ceramiaceous algae (Rhodophyta) from southern parts of Japan

553. Bibl. Phycol., 1977. V. 35. P. 1-499.

554. Ivin V. Present situation, problems and perspective in Japanese kelp cultivation in

555. Russia // Symposium "Earth-Water-Humans", Japan. Kanazawa-. Kanazawa University, 1999. P. 109-114.

556. Jeffrey D.W., Madden В., Rafferty В., Dwyer J., Allott W., Allott N. Dublin Bay:

557. Water quality management plan. Algal growth and foreshore quality // Dublin: Environmental Research Unit, 1992. 168 pp.

558. Johansen H.W. Morphology and systematics of coralline algae with special referenceto Calliarthron II Univ. Calif. Publ. Bot., 1969. V. 49. P. 1-98.

559. Johansen H.W. Bossiella, genus of articulated corallines (Rhodophyceae, Cryptonemiales) in the eastern Pacific // Phycologia, 1971. V. 10. P. 381-396.

560. Jonsson S. Le cycle de developpment du Spongomorpha lanosa (Roth) Kuetz. et lanouvelle famille des Acrosiphoniacees // Compt. rend. Acad. sci. Paris, 1959. Ser. D 248. P. 1565-1567.

561. Kajimura M. Notes on the marine algal flora of the Oki Isles. XII. Stidies on the San'in

562. Region // Shimane University (Natural Environment), 1992. V. 8. P. 37-49.

563. Kalugina-Gutnik A.A., Perestenko L.P., Titlyanova T.V. Species composition, distribution and abundance of algae and seagrasses of the Seychelles Islands // Atoll Res. Bull., 1992. V. 369. P. 1- 67.

564. Kawai H., Kim S.-H. Taxonomic revision of Chordaria flagelliformis (Chordariales,

565. Phaeophyceae) including novel use of the intrageneric spacer region of rDNA for phylogenetic analysis I I Phycologia. 2002. V. 41 (4). P. 328-339.

566. Kawai H., Kurogi M. Morphological observations on a brown alga Delamareaattenuata (Kjellman) Rosenvinge (Dictyosiphonales), new to Japan // Jpn. J. Phycol. 1980. V. 28. P. 225-231.

567. Kim D.H. A study of the development of cystocarps and tetrasporangial sori in

568. Gigartinaceae (Rhodophyta, Gigartinales)//Nova Hedwigia, 1976. V. 27. P. 1-146.

569. Kim H.-S., Lee I.K. Morphotaxonomic studies on the Korean Ectocarpaceae (Phaeophyta). I. Genus Ectocarpus Lyngbye // Korean J. Phyco., 1992. V. 7. P. 225242.

570. Kim J.H., Choi D.S., Lee I.K. A taxonomy of the genus Corallina (Corallinaceae,

571. Rhodophyta) in Korea // Algae, 1996. V. 11. P. 73-80.

572. Kjellman F.R. Bidrug till Kannedomen om Skandinaviens Ectocarpeer och Tilopterider1. Stockholm, 1872. 112 pp.

573. Kjellman F.R. Om Spetsbergens marina, klorofyllforande Thallophyter. 1 // Bihang

574. Kongl. Sven. Vetensk. Akad. Handl., 1875. V. 3. N 7. P. 1-34.

575. Kjellman F.R. Uber die Algenvegetation des Murmanischen Meeres an der Westkustevon Novaja Zemlja und Wajgatsh // Nova acta Regiae soc. sci. Upsaliensis, 1877a. Ser. III. V. 12. P. 1-85.

576. Kjellman F.R. Om Spetsbergens marina, klorophyllforande Tallophyter. II // Bihang

577. Kongl. Sven. Vetensk. -Akad. Handl., 1877b.V. 4. N 6. P. 1-61.

578. Kjellman F.R. The algae of the Arctic Sea // Kongl. Sven. Vetensk. Akad. Handl.,1883. V. 20. N5. P. 1-350.

579. Kjellman F.R. Om Beringhafvets algflora // Kongl. Sven. Vetensk. Akad. Handl.,1889. V. 23. N8. P. 1-58.

580. Kjellman F.R. Derbesia marina fran Norges Nordkust // Bihang Kongl. Sven. Vetensk.- Akad. Handl. Afd. 3, 1897a. V. 23. N 5. P. 1-21.

581. Kjellman F.R. Blastophysa polymorpha och Urospora incrassata tva nya Chlorophyceer fran Sveriges vestra Kust // Bihang Kongl. Sven. Vetensk.-Akad. Handl. Afd. 3, 1897b. V. 23. N 9. P. 1-16.

582. Kjellman F.R. Marina Chlorophyceer fran Japan // Bihang Kongl. Sven. Vetensk.

583. Akad. Handl., 1897c. V. 23. N11. P. 1-38.

584. Kleen E. Om Nordlandenes hogra hafsalger. Akademisk Afhandling H Oeversigt af

585. Kongl. Vetensk. Forhandl., 1874. V. 9. P. 1-46.

586. Klochkova N.G. An annotated bibliography of marine macroalgae on northwest coastof the Bering Sea and the southeast Kamchatka: the first revision of flora // Algae, 1998.V 13. N4. P. 375-418.

587. Knaggs W.F. A review of Florideohycidean life histories and of the culture techniquesemployed in their investigation // Nova Hedwigia, 1969. V. 18. P. 293-330.

588. Knaggs W.F. Cultivation techniques and their application to the study of Rhodophycean life histories //Bull. Soc. Bot. France, 1972. P. 238-245.

589. Kobara Т., Chihara M. Laboratory culture and taxonomy of two species of Halicystis

590. Class Chlorophyceae) in Japan // Jpn. J. Phycol. 1980. V. 28. P. 211-217.

591. Kobara Т., Chihara M. Laboratory culture and taxonomy of two species of Derbesia

592. Class Chlorophyceae) in Japan // Bot. Mag. Tokyo. 1981. V. 94. P. 1-10.

593. Kogame K. A taxonomic study of the family Scytosiphonaceae (Scytosiphonales,

594. Phaeophyceae) in Japan // Thesis. Hokkaido Univ. 1994.

595. Kogame K. Sexual reproduction and life history of Petalonia fascia (Scytosiphonales,

596. Phaeophyceae) // Phycologia. 1997. V. 36. P. 389-394.

597. Kogame K. A taxonomic study of the Japanese Scytosiphon (Scytosiphonales,

598. Phaeophyceae), including two new species // Phycological research, 1998. V. 46. P. 39-51.

599. Kogame K., Horiuchi H., Yoshida Т., Masuda M. Morphology, phenology and cultureof A nalipus gunjii (Ralfsiales, Phaeophyceae) // Bot. Mar., 1998. V. 41. P. 339-344.

600. Kornmann P. Die Ulothrix Arten von Helgoland // Helgoland wiss. Meeresuntersuch., 1964. V. 11. P. 27-38.

601. Kornmann P. Zur Analyse des Wachstums und des Aufbaus von Acrosiphonia II

602. Helgoland, wiss. Meeresuntersuch., 1965. V. 12. P. 219-238.

603. Kornmann P. Ein Beitrag zur Taxonomie der Gattung Chaetomorpha (Cladophorales,

604. Chlorophyta)//Helgoland, wiss. Meeresuntersuch., 1972. V. 23. P. 1-31.

605. Kornmann P., Sahling P.-H. Meeresalgen von Helgoland: benthische Grim-, Braunund Rotalgen // Helgoland, wiss. Meeresuntersuch., 1977. V. 29. P. 1-289.

606. Kornmann P., Sahling P.-H. Die Blidingia Arten von Helgoland (Ulvales, Chlorophyta) // Helgoland, wiss. Meeresuntersuch., 1978. V. 31. P. 391-413.

607. Kornmann P., Sahling P.-H. Meeresalgen von Helgoland: Erganzung // Helgoland.wiss. Meeresuntersuch., 1983. V. 36. P. 1-65.

608. Kraft G.T., Robins P.A. Is the order Cryptonemiales (Rhodophyta) defensible? //

609. Phycologia, 1985. V. 24. P. 67-77.

610. Kraft G.T., Saunders G.W. Bringing order to red algal families: taxonomists ask thejurists 'Who's in charge here?'// Phycologia. 2000. V. 39 (4). P. 358-361.

611. Krishnamurthy V. The conchocelis phase of three species of Porphyra in culture // J.

612. Phycol., 1969. V. 5. P. 42-47.

613. Krishnamurthy V. A revision of the species of the algal genus Porphyra occuring inthe Pacific coast of North America // Pacif. Sci., 1972. V, 26. N 1. P. 24-49.

614. Kiitzing F.T. Phycologia generalis // Leipzig, 1843. 458 pp.

615. Ktitzing F.T. Phycologia germanica // Nordhausen, 1845. 340 pp.

616. Kiitzing F.T. Diagnoses und Bemerkungen zu neuen oder kristischen Algen // Bot.

617. Zeit., 1847. V. 5. 233 pp.

618. Kiitzing F.T. Species algarum // Lipsiae, 1849. 922 pp.

619. Ktitzing F.T. Tabulae phycologicae // Nordhausen, 1845-1871. Bd. 1-20.

620. Kuntze O. Revisio generum plantarum vascularium omnium atque cellularium multarum secundum leges nomenclaturae intemationales cum enumeratione plantarum exoticarum in itinere mundi collectarum // Wurzburg, 1898. V. 3. P. 1576.

621. Kurogi M. Systematics of Porphyra in Japan // Contrib. to the Syst. of Benthic Marine

622. Algae of the North Pacific. Jap. Phycol. Soc. Kobe, 1972. P. 167-192.

623. Kurogi M. Observations on the type specimen of Porphyra variegata (Kjellman) Husand its comparison with Japanese "P. variegata" // Bull. Jpn. Soc. Phycol. 1977. V. 25 (Suppl.).P. 101-102.

624. Kylin H. Studien ueber die Algenflora der schwedischen Westkueste // Uppsala, 1907.287 pp.

625. Kylin H. The marine red algae in the vicinity of the biological station at Friday Harbor,

626. Wash. // Lunds Univ. Asskr., N.F. Avd. 2, 1925. V. 21. N 9. P. 1-87.

627. Kylin H. Die Pheaophyceenordnung Chordariales // Lunds Univ. Arsskr. N.F. Avd. 2.1940. V. 36 (9). P. 1-67.

628. Kylin H. Califomische Rhodophyceen // Lunds Univ. Arsskr. N.F., 1941. V. 37 (2). P.1.51.

629. Kylin H. Uber die Fortpflanzungs verhaltnisse in der Ordnung Ulvales // Kg1. Fusiorg.

630. Sallsk. LundForh., 1947. V. 17. P. 174-182.

631. Kylin H. Die Gattungen der Rhodophyceen // CWK Gleerups Forlag. Lund, 1956. 6731. S.

632. Lamouroux J. V. F. Essai sur les genres de la famille des thalassiophytes non articulees

633. Annales du Museum National d'Histoire Naturelle (Paris), 1813. V. 20. P. 21-47,115.139, 267-293.

634. Lebednik P.A. The Corallinaceae of northwestern North America. I. Clathromorphum

635. Foslie emend. Adey // Syesis, 1977. V. 9. P. 59-112.

636. Lee I.K. Halosaccion minjaii, sp. nov. (Rhodophyta, Rhodymeniales) from the

637. Aleutian Islands // Phycologia, 1977. V. 16. P. 245-252.

638. Lee I.K. Studies on Rhodymeniales from Hokkaido // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ.,1978. Ser. (V) Botany. V. 11. P. 1-194.

639. Lee I.K. Halosaccion americanum sp. nov. (Rhodophyta, Palmariaceae) in Pacific

640. North America // Jpn. J. Phycol. 1982. V. 30. P. 265-271.

641. Lee I.K., Makienko V.F., Kurogi M. On the structure and reproductive organs of

642. Halosaccion glandiforme (Gmelin) Ruprecht, Rhodophyta I I Jap. J. Phycol., 1979. V. 27(1). P. 25-30.

643. Lee Y.P. Taxonomic study of the Acrochaetiaceae (Rhodophyta)// Thesis, Hokkaido1. Univ. 1980.

644. Lee Y.P. Taxonomy of the Rhodochortonaceae (Rhodophyta) in Korea // Korean J.

645. Phycol. 1987. V. 2. P. 1-50.

646. Lee Y.P., Yoshida T. The Acrochaetiaceae (Acrochaetiales, Rhodophyta) in Hokkaido

647. Sci. Pap. Inst. Algol. Res. Hokkaido Univ. 1997. V. 9. p. 155-229.

648. Le Jolis A. List des algues marines de Cherbourg // Paris-Cherbourg, 1863. 168 pp.

649. Lepechin I. Quatuor fucorum species descriptae // Novi Commentarii Academie

650. Scientiarum Imperialis Petropolitanae, 1755. V. 19. P. 476-481.

651. Lightfoot J. Flora scotica. V. 2 // London, 1777. P. 531-1151.

652. Lin S.-M., Fredericq S., Hommersand M.H. Systematics of the Delesseriaceae

653. Ceramiales, Rhodophyta) based on large subunit rDNA and rbcL sequences, including the Phycodryoideae, subfam. nov. // J. Phycol. 2001. V. 37. P. 881-889.

654. Lindstrom S.C. An annotated bibliography of the benthic marine algae of Alaska //

655. Alaska Dept. of Fish and Game, Tech. Data Rep., 1977. V. 31. 172 pp.

656. Lindstrom S.C. New blade initiation in the perennial red alga Constantinea rosamarina (Gmelin) Postels et Ruprecht (Cryptonemiales, Dumontiaceae) // Jap. J. Phycol., 1980. V. 28. P. 141-150.

657. Lindstrom S.C. Female reproductive structures and strategy in a red alga Constantinearosa-marina (Gmelin) Postels et Ruprecht (Dumontiaceae, Cryptonemiales) // Jap. J.

658. Phycol., 1981. V. 29. P. 251-257.

659. Lindstrom S.C. Neodilsea natashae sp. nov. (Dumontiaceae, Rhodophyta) withcomments on the family // Phycologia, 1984. V. 23. P. 29-37.

660. Lindstrom S.C. Nomenclatural and taxonomic notes on Dilsea and Neodilsea (Dumontiaceae, Rhodophyta) // Taxon, 1985. V. 34. N 2. P. 260-266.

661. Lindstrom S.C. Possible sister groups and phylogenetic relationships among selected

662. North Pacific and North Atlantic Rhodophyta // Helgoland. Meeresuntersuch., 1987. V.41.P. 245-260.

663. Lindstrom S.C. The Dumontiae, a resurrected tribe of red algae (Dumontiaceae,

664. Rhodophyta) //Phycologia, 1988. V. 27. P. 89-102.

665. Lindstrom S.C. Inter- and intrapopulation genetic variation in species of Porphyra

666. Rhodophyta: Bangiales ) from British Columbia and adjacent waters // J. Applied Phycol., 1993. V. 5. P. 53-62.

667. Lindstrom S.C. Dilsea and Neodilsea. In : I. Akatsuka (ed.) Biology of Economic

668. Algae // SPB Academic Publishing, the Hague, the Netherlands, 1994. P. 77-94.

669. Lindstrom S.C., Calvin N.I., Ellis R.J. Benthic marine algae of the Juneau, Alaska area

670. Contr. Nat. Sci., Br. Columbia Prov. Mus., 1986. V. 6. P. 1-10.

671. Lindstrom S.C., Cole K.M. A revision of the species of Porphyra (Rhodophyta:

672. Bangiales) occuring in British Columbia and adjacent waters // Can. J. Bot., 1992a. V. 70. P. 2066-2075.

673. Lindstrom S.C., Cole K.M. Relationships between some North Atlantic and North

674. Pacific species of Porphyra (Bangiales, Rhodophyta): evidence from isozymes, morphology and chromosomes // Can. J. Bot., 1992b. V. 70. P. 1335-1363.

675. Lindstrom S.C., Gabrielson P.W. Taxonomic and distributional notes on northeast

676. Pacific Antithamnieae (Ceramiales, Rhodophyta) // Jpn. J. Phycol., 1989. V. 37. P. 221-235.

677. Lindstrom S.C., Scagel R.F. Some new distribution records of marine algae insoutheast Alaska// Syesis, 1979 (1980). V. 12. P. 163-168.

678. Lindstrom S.C., Scagel R.F. The marine algae of British Columbia, northern

679. Washington, and southeast Alaska: division Rhodophyta (red algae), class Rhodophyceae, order Gigartinales, family Dumontiaceae, with an introduction to the order Gigartinales // Can. J. Bot., 1987. V. 65. P. 2202-2232.

680. Lindstrom S.C., Wynne M.J. Tokidaea chilkatensis sp. nov. and T. serrata (Wynne)comb. nov. (Ceramiacaea, Rhodophyta) from Alaska // Syesis, 1981. V. 14. P. 33-43.

681. Lindstrom S.C., Wynne M.J., Calvin N.I. Pleonosporium pedicellatum sp. nov. andnotes on Pleonosporium spp. (Rhodophyta, Ceramiaceae) from Alaska // Syesis, 1982. V. 15. P. 57-62.

682. Link H.F. Nova plantarum genera e classe Lichenum, Algarum, Fungorum. II Neues J.

683. Bot., 1809. V. 3. N 1/2. P. 1-19.

684. Linnaeus C. Flora svecica (suecica) exhibens plantas per regnum Svecicae srescentes,systematice cum differeentiis specierum synonymis autorum nominibus incolarum solo locorum usu pharmacopaeorum. Ed. 2 // Salvii, Stokholm., 1755. P. 1-464.

685. Linnaeus C. Systema naturae. Regnum vegetabile //Stockholm, 1767. V. 2. 736 pp.

686. Lokhorst G.M. Taxonomic studies on the marine and brackish-water species of

687. Ulothrix (Ulotrichales, Chlorophyceae) in western Europe // Blumea, 1978. V. 24. P. 191-299.

688. Lokhorst G.M. Current ideas on the classification of the Ulotrichales Borzi // In: Irvine

689. D.E.G. and John D.M. (eds.). Systematics of the green algae. Systematics Association special volume. N. 27. Academic Press, London. 1984. P. 179-206.

690. Lokhorst G.M., Trask B.J. Taxonomic studies on Urospora (Acrosiphoniales, Chlorophyceae) in western Europe I I Acta Bot. Neerl., 1981. V. 20. P. 353-431.

691. Liming K., torn Dieck I. The distribution and evolution of the Laminariales: North

692. Pacific-Atlantic relationships // In : Garbary D.J. and South G.R. (eds.) Evolutionary biogeography of the marine algae of the North Atlantic. Springer Verlag, Berlin, 1990. P. 187-204.

693. Lyngbye H.C. Tentamen hydrophytologiae danicae // Copenhagen: Schultz, 1819. 248pp.

694. Maggs C.A., Hommersand M.H. Seaweeds of the British Isles. V. 1. Rhodophyta, part

695. ЗА. Ceramiales // British Museum of Natural History. London, 1993. 444 pp.

696. Maggs C.A., McLachlan J.L., Saunders G.W. Infrageneric taxonomy of Ahnfeltia

697. Ahnfeltiales, Rhodophyta) // J. Phycol., 1989. V. 25. P. 351-368.

698. Maggs C.A., Pueschel C.M. Morphology and development of Ahnfeltia plicata

699. Rhodophyta): proposal of Ahnfeltiales ord. nov. // J. Phycol., 1989. V. 25. P. 331351.

700. Maggs C.A., Ward D.F., Mclvor L.M., Evans C.M., Rueness J., Stanhope M.J.

701. Molecular analyses elucidate the taxonomy of fully corticated, nonspicy species of Ceramium (Ceramiales, Rhodophyta) in the British Isles I I Phycologia, 2002. V. 41. N. 4. P. 409-420.

702. Magne F. Le cycle de development des Rhodophycees et son evolution // Bull. Soc.

703. Bot. France, 1972. P. 247-266.

704. Magnus P. Die botanische Ergebnisse der Noerdseefahrt vom 21 Juli bis 9 September,1872 // Comm. Wiss. Unters. Meeres., 1875. V. 2. P. 60-79.

705. Manza A.V. The genera of the articulated corallines // Proc. Natl. Acad. Sci. USA,1937. V. 23. P. 44-48.

706. Markham J.W. Distribution and taxonomy of Laminaria sinclairii and L. longipes

707. Phaeophyceae, Laminariales)//Phycologia, 1972. V. 11. P. 147-157.

708. Marschewianka M.Z. Z flory glonow polskiego Baltyku //Sprawozd. Kom. Fizjogr.,1924. V. 58-59. S. 33-45.

709. Masaki T. Studies on the Melobesioideae of Japan // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ.,1968. V. 16. N1/2. P. 1-80.

710. Masaki Т., Fujita D., Akioka H. Observations on the spore germination of Laminariajaponica on Lithophyllum yessoense (Rhodophyta, Corallinaceae) in culture // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ., 1981. V. 32. N 4. P. 349-356.

711. Mason L.R. The crustaceous coralline algae of the Pacific coast of the United States,

712. Canada and Alaska // Univ. Calif. Publ. Bot., 1953. V. 26. N 4. P. 313-390.

713. Masuda M. Neodilsea crispata, a new species of red algae (Cryptonemiales, Rhodophyta) // J. Jap. Bot., 1973. V. 48. P. 36-48.

714. Masuda M. Taxonomic notes on Odonthalia lyallii (Harvey) J. Agardh and relatedspecies (Rhodophyta) // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ., 1981, ser. 5. V. 12. P. 147-158.

715. Masuda M. A systematic study of the tribe Rhodomeleae (Rhodomelaceae, Rhodophyta) // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ., 1982. Ser. V (Botany), V. 12. N4. P. 209-400.

716. Masuda M., Abe Т., Kawaguchi S., Phang S.M. Taxomonic notes on marine algaefrom Malaysia I. Six species of Rhodophyta //. Bot. Mar., 1999. V. 42. P. 449-458.

717. Masuda M., Guiry M.D. Reproductive morphology of Itonoa marginifera (J. Agardh)gen. et comb. nov. (Nemastomataceae, Rhodophyta) // European J. Phycol., 1995. V. 30. P. 57-67.

718. Masuda M., Kurogi M. The life history of Gigartina ochotensis (Ruprecht) Ruprecht

719. Rhodophyta) in culture // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ., 1981. Ser. V (Botany). V. 12. P. 165-171.

720. Masuda M., Sasaki M. Taxonomic note on Japanese Ptilota (Ceramiales, Rhodophyta)

721. Jpn. J. Phycol., 1990. V. 38. P. 345-354.

722. Masuda M., Selivanova O. N. Notes on Odonthalia kamtschatica (Ruprecht) J. Agardh

723. Ceramiales, Rhodophyta) // Jpn. J. Phycol., 1989. V. 37. P. 180-186.

724. Masuda M., Uchida T. On the life history of Gigartina ochotensis (Rupr.) Rupr. from

725. Muroran, Hokkaido // Bull. Jap. Soc. Phycol., 1976. V. 24. P. 41-47.

726. Masuda M., West J.A., Kurogi M. Life history studies in culture of a Mastocarpusspecies (Rhodophyta) from central Japan // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ., 1987. Ser. V (Bot.), V. 14. N1. P. 11-38.

727. Masuda M., West J.A., Ohno Y., Kurogi M. Comparative reproductive patterns inculture of different Gigartina sungenus Mastocarpus and Petrocelis populations from northern Japan // Bot. Mag. Tokyo, 1984. V. 97. P. 107-125.

728. Masuda M., Yamada I. On the identity of the so-called Odonthalia aleutica

729. Rhodophyta, Rhodomelaceae) in Japan // Jpn. J. Phycol., 1980. V. 28. P. 183-189.

730. Masuda M., Yamada I. Taxonomic notes on Odonthalia ochotensis (Rupr.) J. Ag. and

731. O. kamtschatica (Rupr.) J. Ag. (Rhodophyta) U Acta Phytotax. Geobot., 1981. V. 32. P. 165-173.

732. Meer van der J. P., Bird C. J. Palmaria mollis (Setchell et Gardner) stat. nov. : a newlyrecognized species of Palmaria (Rhodophyceae) from the northeast Pacific Ocean // Can. J. Bot., 1985. V. 63. P. 398-403.

733. Meneghini G. Memoira sui rapporti di organizzazione fra le alghe propriamente dette оficee e le alghe terrestri о lieheni // Atti Terza Ruin. Scienze Italiano (Florence), 1841. P. 417-431.

734. Mertens H. (Conferva wormskjoldia), in: J.W. Hornemann, Icones plantarum .adillustrandum, Flora Danicae // Copenhagen, 1818. V. 9. P. 6.

735. Mertens (К.) H. Zwei botanisch-wissenschaftliche Berichte vom Dr. Heinrich Mertens. Erster Bericht uber verschiedene Fucus-arten, an den Vater, Prof. Mertens in Bremen // Linnaea, 1829. V. 4. P. 43-58.

736. Middendorff A.T. Reise in den ausserten Norden und osten Sibiriens 1 (2). St.

737. Petersburg. 1851. (Ruprecht, Tange des Ochotskichen Meeres). P. 193-434.

738. Mikami H. A systematic study of the Phyllophoraceae and Gigartinaceae form Japanand its vicinity // Sci. Pap. Inst. Alg. Res. Fac. Sci. Hokkaido Univ., 1965. V. 5. N 2. P. 181-285.

739. Mikami H. Congregatocarpus, a new genus of the Delesseriaceae (Rhodophyta) // The

740. Bot. Magaz., Tokyo, 1971. V. 84. P. 243-246.

741. Mikami H. On the systematic position of Myrogramme yezoensis Yamada et Tokida //

742. Bull. Jap. Soc. Phycol., 1972. V. 20. N 1. P. 14-19.

743. Millar A.J.K., Kraft G.T. Catalogue of marine brown algae (Phaeophyta) of New South

744. Wales, including Lord Howe Island, south-western Pacific // Aust. Syst. Bot., 1994. V. 7. P. 1-46.

745. Miller K.A., Estes J.A. Western range extension for Nereocystis luetkeana in the North

746. Pacific Ocean // Bot. Mar., 1989. V. 32. P. 535-538.

747. Miyabe K. Laminariaceae of Hokkaido // Report to Fish. Dept. of Hokkaido-tyo

748. Prefecture Government), Sapporo, 1902. N 3. 60 pp.

749. Miyabe K., Nagai M. Laminariaceae of the Kurile Islands // Trans. Sapporo Nat. Hist.

750. Soc., 1933. V. 13. N 2. P. 85-102.

751. Miyaji K. The occurrence of Rhizoclonium riparium and R. tortuosum (Chlorophyceae)on the coast of Hokkaido, Japan // J. Phycol. 1992. V. 40. P. 167-172.

752. Miyaji K., Kurogi M. On the development of zoospores of the green alga

753. Chlorochytrium inclusum from Eastern Hokkaido // Bull. Jap. Soc. Phycol., 1976. V. 24. N4. P. 121-129.

754. Mondragon J., Mondragon J. Seaweeds of the Pacific coast. Common marine algaefrom Alaska to Baja California // Sea Challengers, Monterey, California, 2003. 97 pp.

755. Montagne C. Centurie des plantes cellulaires exotiques nouvelles // Ann. Sci. Nat.,1837-1838. Ser. 2, V. 8. P. 345-370.

756. Montagne C. Ordo I. Phyceae Fries. In : M.C. Durieu de Maisonneuve, Explorationscientifique de l'Algerie pendant les annees 1840, 1841, 1842. Sciences physiques. Botanique. Cryptogamie//Paris, 1846. P. 1-197.

757. Moran P.J., Grant T.R. The effect of industrial pollution on the development andsuccession of marine biofouling communities. I. Analysis of species richness and frequency data // Mar. Ecol., 1989a. V. 10. N 3. P. 231-246.

758. Moran P.J., Grant T.R. The effect of industrial pollution on the development andsuccession of marine biofouling communities. II. Multivariate analysis of succession //Mar. Ecol., 1989b. V. 10. N 3. P. 247-261.

759. Mumford F.T. Observations on the distribution and seasonal occurence of Porphyraschizophylla Hollenberg, Porphyra torta Krishnamurthy and Porphyra brumalis sp. nov. (Rhodophyta, Bangiales) // Syesis, 1975. V. 8. P. 321-332.

760. Muller O.F. Flora Danica // 1771-1782. Vols. 1-16.

761. Nagai M. Meeresalgen aus Kamchatka // Trans. Sapporo Nat. Hist, soc., 1933. V. 13.1. N 1. P. 12-19.

762. Nagai M. Marine algae of the Kurile Islands. II // J. Fac. Agr. Hokkaido Univ., 19401941. V. 46.310 pp.

763. Nageli C. Beitraege zur Morphologie und Systematik der Ceramiaceae // Sitzungsber.

764. Bayer. Akad. Wiss., 1861 (1862). V. 2. P. 297-415.

765. Nakahara H. Alternation of generations of some brown algae in unialgal and axeniccultures // Sci. Pap. Inst. Algol. Res. Hokkaido Univ. 1984. V. 7. P. 77-292.

766. Nakamura Y. The species of Rhodochorton from Japan. I // Sci. Pap. Inst. Algol. Res.

767. Hokkaido Univ., 1941. V. 2 : 273-291.

768. Nakamura Y. Species of the genera Ceramium and Campylaephora, especially those ofnorthern Japan // Sci. Pap. Inst. Algol. Res. Hokkaido Univ., 1965. V. 5 : 191-180.

769. Nakamura Y. A proposal on the classification of the Phaeophyta. In: Abbott I. A. and

770. Kurogi M. (eds.) Contributions to the systematics of benthic marine algae of the North Pacific // Jap. Soc. Phycol. Kobe, 1972. P. 147-155.

771. Nakamura Y., Tatewaki M. The life history of some species of the Scytosiphonales //

772. Sci. Pap. Inst. Algol. Res. Hokkaido Univ. 1975. V. 6. P. 57-93.

773. Nang H.Q., Dinh N.H. The seaweed resources of Vietnam // In: Critchley A.T. and

774. Ohno M. (eds.) Seaweed Resources of the World. Japan International Cooperation Agency, 1998. P. 62-69.

775. Nardo G.D. De novo genere algarum cui nomen est Hildenbrandia prototypus II Isisvon Oken, Leipzig, 1834. P. 657-676.

776. Nelson W.A. Development, anatomy and reproduction of Analipus japonicus (Harv.)

777. Wynne (Phaeophyta, Heterochordariaceae) // Bot. Mar., 1982. V. 25. P. 357-369.

778. Nielsen R. Culture studies on the type species of Acrochaete, Bolbocoleon and

779. Entocladia (Chaetophoraceae, Chlorophyceae) // Bot. Notiser., 1979. V. 132. P. 441449.

780. Nielsen R. Epicladia flustrae, E. philipsii stat. nov., and Pseudendoclonium dyname паеsp. nov. living in Bryozoans and a Hydroid // Br. Phycol. J., 1984. V. 19. P. 371-379.

781. Nielsen R., Pedersen P.M. Separation of Syncoryne reinkei nov. gen., nov. sp. from

782. Pringsheimiella scutata (Chlorophyceae, Chaetophoraceae) // Phycologia, 1977. V. 16. P. 411-416.

783. Norris J.N. Observations on the genus Blidingia (Chlorophyta) in California // J.

784. Phycol., 1971. V. 7. P. 145-149.

785. Norris R.E., Tokida J., Masaki T. Further studies on Cirullicarpus gmelini (Grunow)

786. Tokida et Masaki // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ., 1960. V. 11. P. 29-36.

787. O'Clair R.M., Lindstrom S.C. North Pacific Seaweeds // Plant Press, Auke Bay,1. Alaska, 2000,162 pp.

788. O'Clair R.M., Lindstrom S.C., Brodo I.R. Southeast Alaska's Rocky Shores. Seaweedsand Lichens // Plant Press, Auke Bay, Alaska, 1996. 152 pp.

789. Ohno M., Largo D.B. The seaweed resources of Japan // In: Critchley A.T. and Ohno

790. M. (eds.) Seaweed Resources of the World. Japan International Cooperation Agency, 1998. P. 1-14.

791. Ohno Y., Masuda M., Kurogi M. Reproductive phenology of Gigartina pacificaochotensis and Petrocelis (Rhodophyta) in Oshoro Bay, Hokkaido // Jpn J. Phycol., 1982. V. 30. P. 125-133.

792. Okamura K. Names of Japanese algae // Keigyosha, Tokyo, 1902. (In Japanese).

793. Okamura K. Icones of Japanese algae // Tokyo, 1908-1942. VI(8) : 63-101 (1932); VII1. : 1-17 (1933a); VII (10) : 81-116 (1942).

794. Okamura K. Algae from Kamchatka // Res. Oceanogr. works. Japan, 1928. V.l. P. 5255.

795. Okamura K. On the algae from Alaska collected by Y. Kobayashi // Rec. Oceanogr.

796. Works in Japan. Tokyo, 1933b. V. 5. N 1. P. 85-97.

797. O'Kelly C.J. Observations on marine Chaetophoraceae (Chlorophyta). III. The structure, reproduction and life history of Endophyton ramosum И Phycologia. 1982. V. 21. P. 247-257.

798. O'Kelly C.J., Yarish C. Observations on marine Chaetophoraceae (Chlorophyta). I.

799. Sporangial ontogeny in the type species of Entocladia and Phaeophila II J. Phycol., 1980. V. 16. P. 549-558.

800. O'Kelly C.J., Yarish C. Observations on marine Chaetophoraceae (Chlorophyta). II. Onthe circumscription of the genus Entocladia Reinke I I Phycologia, 1981. V. 20. P. 3245.

801. Oshurkov V.V. Succession of some algal communities in the upper subtidal zone of thenorth-western Pacific // Bridges of the Science between North America and the Russian Far East. 45-th Arctic Science Conf. Abstr. I, 1994. P. 318-319.

802. Oshurkov V.V., Ivanjushina E.A. Succession of benthic communities on lavas of Alaidvolcano (North Kuril Islands) // Asian Mar. Biol., 1992. V. 9. P. 7-21.

803. Oshurkov V.V., Ivanjushina E.A. Effect of experimental harvesting on kelp regrowthand on the structure of the shallow-water communities of Bering Island (Commander Islands) // Asian Mar. Biol., 1993. V. 10. P. 95-108.

804. Oshurkov V.V., Ivanjushina E.A. The benthic associations of the Commander Islands

805. Bridges of Science between North America and the Russian Far East. Proc. of the 45-th Arctic Science Conf. 25 August-2 September, 1994. P. 99-103.

806. Pace D. Kelp community development in Barkley Sound, British Columbia followingsea urchin removal // Proc. Intern. Seaweed Sympos. 1981. V. 8. P. 457-463.

807. Paine R.T., Vadas R.L. The effects of grazing by sea urchins, Strongylocentrotus spp.,onbenthic algal populations // Limnol. Oceanogr. 1969. V. 14. P. 710-809.

808. Pallas P.S. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs. 3 // St.1. Petersburg, 1776. 760 S.

809. Papenfuss G.F. Review of the Acrochaetium-Rhodochrton complex of the algae //

810. Univ. Calif. Publ. Bot., 1945. V. 18. P. 299-334.

811. Pedersen P.M. Culture studies on the brown algae Halothrix lumbricalis and Elachistafucicola (Elachistaceae) // Bot. Notiser., 1979. V. 132. P. 151-159.

812. Pedersen P.M. Studies on primitive brown algae (Fucophyceae) // Opera Bot., 1984. V.74. P. 1-76.

813. Pedersen P.M., Christiansen A. Rejection of Ulva simplicissima Clemente, 1807 //

814. Taxon, 1994. V. 43. P. 645.

815. Phillips R.C., Fleenor B. Investigations on the benthic marine flora of Hood Canal,

816. Washington II Pacific Science, 1970. V. 24. P. 275-281.

817. Phillips R.C., Menez E.G. Seagrasses // Smithsonian Contrib. Mar. Sci., 1988. N 34.104 pp.

818. Phillips R.C., Vadas R.L. Marine algae of Whidbey Island, Washington // J. Inst. Res.,

819. Seattle Рас. college, 1967. Ser. A, N 4. P. 1-81.

820. Przhemenetskaya (Makienko) V.F. The herbarium of seaweeds (a text-book) //

821. Vladivostok: Far Eastern State University, 2002. 109 pp.

822. Pueschel C.M. Ultrastructural observations of tetrasporangia and conceptacles in

823. Hildenbrandia (Rhodophyta: Hildenbrandiales) // Br. Phycol. J., 1982. V. 17. P. 333341.

824. Pueschel C.M. An expanded survey of the ultrastructure of red algal pit plugs II J.

825. Phycol., 1989. V. 25. P. 625-636.

826. Pueschel C.M., Cole K.M. Rhodophycean pit plugs: an ultrastructural survey withtaxonomic implications // Amer. J. Bot., 1982. V. 69. P. 703-720.

827. Rabenhorst L. Deutschlands Kryptogamen-Flora. Zweiter Band. Zweite Abteilung //

828. Algen. Leipsig, 1847. 216 pp.

829. Reed M. Two new ascomycetous fungi parasitic on marine algae // Univ. Calif. Pubis

830. Bot., 1902.V. LP. 141-161.

831. Reed R. H. On the conspecificity of marine and freshwater Bangia in Britain // Br.

832. Phycol. J., 1980. V. 15. P. 411-416.

833. Reinke J. Zwei parasitische Algen // Bot. Zeitung, 1879. V. 37. N 30. P. 473-478.

834. Rienke J. Die braunen Algen (Fucaceen and Phaeosporeen) der Kieler Bucht // Ber. dt.bot. Ges., 1888a. V. 6. P. 14-20.

835. Reinke J. Einige neue braune und grune Algen der Kieler Bucht // Ber. dt. bot. Ges. 6,1888b. P. 240-241.

836. Reinke J. Algenflora der westlichen Ostsee deutschen Antheils // Sechster Ber. Komm.wiss. Untersuch. Deutchen Meere in Kiel, Berlin, 1889a. V. 1. N 17-19. P. 1-101.

837. Reinke J. Atlas deutscher Meeresalgen // Berlin, 1889b. V. 1. P. 1-34. Tab. 1-25.

838. Rosenvinge L.K. Groenlands Havalger // Medd. Greenland., 1893. V. 3. N 3. P. 763981.

839. Rosenvinge L.K. Deuxieme memoire sur les algues marines du Greenland // Medd. om

840. Greenland, 1898. V. 20. P. 1-125.

841. Rosenvinge L.K. Note sur une Floridee aerienne (Rhodochorton islandicum nov. sp.) //

842. Bot. Tidsskr., 1900. V. 23. P. 61-81.

843. Rosenvinge L.K. The marine algae of Denmark. Part I. Introduction. Rhodophyceae. I

844. Bangiales and Nemaliales) // Kgl. Danske Vid. Selsk. Skrift, 7. Raekke Natur. Mat., 1909. Afd. Vn.N l.P. 1-151.

845. Rosenvinge L.K. The marine algae of Denmark. Part II. Rhodophyceae (Cryptonemiales) // Kgl. Danske vid. selsk. skr. 7. Raekke Natur. Mat., 1917. Afd. VII. N2. P. 155-284.

846. Rosenvinge L.K. The marine algae of Denmark. Part III. Rhodophyceae (Ceramiales)

847. Kgl. Danske vid. selsk. skr. 7. Raekke Natur. Mat., 1924, Afd, VII. P. 285-487.

848. Roth A.W. Catalecta botanica // Fasc. 0. Leipsig, 1797. 244 pp.

849. Roth A.W. Catalecta botanica // Fasc. 2. Lipsiae, 1800a. 258 pp.

850. Roth A.W. Tentamen florae germanicae // Vol. 3. Part 1. Lipsiae, 1800b. 578 pp.

851. Roth A.W. Catalecta botanica // Fasc. 3. Lipsiae, 1806. 350 pp.

852. Roussel H.F.A. Flore du Clavados et des terreins .// Caen, 1806. 371 pp.

853. Ruprecht F.J. Algae ochotensis // St. Petersburg, 1850. 243 pp.

854. Russel G., Fletcher R.L. A numerical taxonomic study of the British Pheophyta // J.

855. Mar. Biol. Ass. UK, 1975. V. 55. P. 763-783.

856. Saenko G.N., Koiyakova M.D., Makienko V.F., Dobrosmyslova I.G. Concentration ofpolyvalent metals by seaweeds in Vostok Bay, Sea of Japan // Mar. Biol., 1976. V. 34. P. 169-176.

857. Sakai Y. The species of Cladophora from Japan and its vicinity // Sci. Pap. Inst. Algol.

858. Res. Fac. Sci. Hokkaido Univ., 1964. V. 5. N1. P. 1-104.

859. Saunders D.A. Papers from the Harriman Alaska expedition. XXV. Algae // Proc.

860. Wash. Acad. Sci. 1901. V. 3. P. 391-486.

861. Saunders G.W., Kraft, G.T. Small-subunit rRNA gene sequences from representativesof selected families of the Gigartinales and Rhodymeniales (Rhodophyta). 2. Recognition of the Halymeniales ord. nov. // Can. J. Bot., 1996. V. 74. P. 694-707.

862. Saunders, G.W., McLachlan J.L. Taxonomic consideration of the genus Rhodophysema and the Rhodophysemataceae. fam. nov. (Rhodophyta, Florideophyceae) // Proc. N. S. Inst, Sci., 1989. V. 39. P. 19-26.

863. Saunders G.W., Strachan I.M., Kraft G.T. The families of the order Rhodymeniales

864. Rhodophyta): a molecular systematic investigation with a description of Faucheaceae fam. nov. // Phycologia, 1999. V. 38. P. 23-40.

865. Scagel R.F. An annotated list of the marine algae of British Columbia and Northern

866. Washington//Nat. Mus. Canada, Bull. 150, biol. ser., 1957. V. 52. P. 1-289.

867. Scagel R.F. The distribution of certain benthonic algae in Queen Charlotte Strait,

868. British Columbia, in relations to some environmental factors // Pacific Science, 1961. V. 15. P. 494-539.

869. Scagel R.F. Marine algae of British Columbia and Northern Washington. I. Chlorophyceae (green algae) // Nat. Mus. Canada, Bull. 207, biol. ser., 1966. V. 74. P. 1-257.

870. Scagel R.F. Guide to common seaweeds of British Columbia // Br. Columbia Prov.

871. Mus. Handbook, 1967. N 27, 330 pp.

872. Scagel R.F. Benthic algae of Bowie Seamont // Syesis, 1970. V. 3. P. 15-16.

873. Scagel R.F. Marine benthic plants in the vicinity of Bamfield, Barkley Sound, British

874. Columbia // Syesis, 1973. V. 6. P. 127-145.

875. Scagel R.F., Garbaiy D.J., Golden L., Hawkes M.W. A synopsis of the benthic marinealgae of British Columbia, Northern Washington and southeast Alaska // Phycol. contrib. N 1. Univ. Br. Columbia, Vancouver, ВС, Canada, 1986. 444 pp.

876. Scagel R.F., Gabrielson P.W., Garbary D.J., Golden L., Hawkes M.W., Lindstrom

877. S.C., Oliveira J.C., Widdowson T.B. A synopsis of the benthic marine algae of British Columbia, southeast Alaska, Washington and Oregon // Phycol. contrib. N 3. Univ. of Br. Columbia, Vancouver, ВС, Canada, 1993. 535 pp.

878. Schmitz F. Systematische Uebersicht der bisher bekannten Gattungen der Florideen //

879. Flora, 1889. V. 72. P. 435-456.

880. Searles R.B. The strategy of the red algal life history // Amer. Natur., 1980. V. 115. Nl.P. 113-120.

881. Seaweeds of Japan. Field best encyclopedia. Coloured illustrations of the seaweeds of

882. Japan // Gakken, 2002. V. 11. 192 pp. (на японском языке).

883. Segawa S. Coloured illustrations of the seaweeds of Japan // Hoikusha: Osaka, 1965.175 pp. (на японском языке).

884. Selivanova O.N. Adaptive strategy and possible ecologic role of marine benthic algae

885. International Sympos. On Environmental restoration for Enclosed Seas. 1996a. Toyohashi, Japan. Proc. Suppl. P. 1-30.

886. Selivanova O.N. Seaweeds as a possible ecological factor of water purification andmarine biota protection // Abstr. PACON-96 International, Honolulu, Hawaii, June, 15-20, 1996b. P. 179.

887. Selivanova O.N. Benthic algae as a possible ecological factor of water cleaning andprotection of marine biota // Abstr. II Russian-Japanese Sympos.: Problems of

888. Ecology and Nature Management in Kamchatka. Petropavlovsk-Kamchatsky, 1996c. P. 52-54.

889. Selivanova O.N. Adaptation of marine algae to unfavourable environmental factors //

890. Abstr. 31st European Congress on Marine Biology, St. Petersbourg, 1996d. P. 73.

891. Selivanova O. N. Peculiarities of marine benthic flora of the Commander Islands

892. Bering Sea) // Conf. Proc. Oceanology International 97, Pacific Rim, 'Extending the reach of ocean technologies', Singapore, May, 12-14,1997a, V. 2. P. 57-66.

893. Selivanova O. N. Dynamics of the species diversity of the Commander Islands marinebenthic algae // Abstr. PACON-97 International, Hong Kong, China, August, 6-8, 1997b. P. 169.

894. Selivanova O.N. Participation of seaweeds in water purification and marine biotaprotection // Recent Advances in Marine Science and Technology (N. Saxena, ed.). PACON International Press, Honolulu, Hawaii, USA, 1997c. P. 451-464.

895. Selivanova O.N. Water cleaning ability of some kelp algae // Abstr. PACON-981.ternational, Seoul, Korea, June, 15-19,1998. P. 59.

896. Selivanova O.N. Competition between main commercial algae of the Eastern Kamchatka and Commander Islands // Abstr. PACON-99 International, Moscow, Russia, June, 20-25, 1999. P. 278.

897. Selivanova O.N. Marine benthic algae of the Russian coasts of Bering Sea (from

898. Ozemoi Gulf to Dezhnev Bay, including Karaginskii Island) // Constancea 83 2002a. 55 pp. http://ucieps.berkeley.edu/constancea/83/selivanova/Selivanova.html.

899. Selivanova O.N. Changes in marine coastal ecosystems of the Commander Islandscaused by extermination of Steller sea cow (Hydrodamalis gigas)// Proc. of the International conf. "Man in the coastal zone". Vladivostok, 2002b, p. 99-104.

900. Selivanova O.N. Methodological problems of marine macroalgae age estimation //

901. Abstr. of Phycological Society of America annual meetings, Oregon, June 14-19, 2003a. P. 74.

902. Selivanova O. N., Arkhipova E.A. Changes in algae sea urchins communities of the

903. Avacha Bay (Kamchatka) caused by pollution // 78th Annual meeting of Western Society of Naturalis. December 26-30,1997, Monterey, California, USA. P. 52.

904. Selivanova O.N., Levenetz I.R., Ogorodnikov V.S. Seaweed resources of the Far Eastof Russia // In: Critchley A.T. and Ohno M. (eds.) Seaweed Resources of the World. Japan International Cooperation Agency, (in press).

905. Selivanova O.N., Shebyakina G.V. The pollution influence on seaweeds of Avacha

906. Bay (Kamchatka) // Internat. Conf.: Long-term changes in marine ecosystems, Arcachon, France, 1995. P. 72.

907. Selivanova O.N., Zhigadlova G.G. New and rare macrophyte species of the Commander Islands' shelf// Algologia, 1993. V. 3. N 3. P. 66- 72.

908. Selivanova O.N., Zhigadlova G.G. Marine algae of the Commander Islands. Preliminary remarks on the revision of the flora. I. Chlorophyta // Bot. Mar., 1997a. V. 40. P. 1-8.

909. Selivanova O.N., Zhigadlova G.G. Marine algae of the Commander Islands. Preliminary remarks on the revision of the flora. II. Phaeophyta // Bot. Mar., 1997b. V. 40. P. 9-13.

910. Selivanova O.N., Zhigadlova G.G. Marine algae of the Commander Islands. Preliminary remarks on the revision of the flora. III. Rhodophyta // Bot. Мат., 1997c. V. 40. P. 15-24.

911. Selivanova O.N., Zhigadlova G.G. New and rare macrophyte species of algae of the

912. Commander Islands shelf (Russian Far East) // International Journal on Algae, 1999. V. 1.N3.P. 99-103.

913. Serrao E.A., Alice L.A., Brawley S.H. Evolution of the Fucaceae (Phaeophyceae)inferred from nrDNA-ITS // J. Phycol., 1999. V. 35. P. 382-394.

914. Setchell W.A. Notes on algae. I // Zoe, 1901. V. 5. P. 121-129.

915. Setchell W.A. A revision of the genus Constantinea II Nuova Notarisia, 1906. V. 17. P.162.173.

916. Setchell W.A., Gardner N.L. Algae of the Northwestern America // Univ. Calif. Pubis

917. Bot,, 1903. V. 1. P. 165-419.

918. Setchell W.A., Gardner N.L. The marine algae of the Pacific coast of North America.1.. Chlorophyceae // Univ. Calif. Pubis Bot., 1920. V. 8. N 2. P. 139-375.

919. Setchell W.A., Gardner N.L. Phycological contributions. VI. New species of

920. Ectocarpus II Univ. Calif. Pubis. Bot, 1922. V. 7. P. 403-426.

921. Setchell W.A., Gardner N.L. Phycological contributions. VIIII Univ. Calif. Pubis Bot.,1924. V. 13. P. 1-13.

922. Setchell W.A., Gardner N.L. The marine algae of the Pacific coast of North America.

923. I. Melanophyceae II Univ. Calif. Pubis Bot., 1925. V. 8. P. 383-898.

924. Setchell W.A., Gardner N.L. Marine algae of the Revillagigedo Islands Expedition in1925 II Proc. Calif. Acad. Sci. 1930. V. 19. P. 109-215.

925. Setchell W.A., Gardner N.L. A preliminary survey of Gigartina, with special referenceto its Pacific North American species // Univ. Calif. Pubis Bot., 1933. V. 17. P. 255340.

926. Setchell W.A., Gardner N.L. Iridophycus gen nov. and its representation in South

927. America // Proc. Nat. Acad. Sci., 1936. V. 22. P. 469-473.

928. Setchell W.A., Gardner N.L. Iridophycus in the Northern Hemisphere // Proc. Nat.

929. Acad. Sci., 1937. V. 23. N 3. P. 169-174.

930. Sheath R.G., Cole K.M. Systematics of Bangia (Rhodophyta) in North Ameri-ca. I.

931. Biogeographic trends in morphology // Phycologia, 1984. V. 23. P. 383-396.

932. Shimizu T. Taxonomic studies on Porphyra variegata (Kjellman) Hus and P. tenuitasa

933. Fukuhara (Bangiales, Rhodophyta) // Jpn. J. Phycol. 1983. V. 31. P. 229-237.

934. Silva P.C. The identity of certain Fuci of Esper // Wassman J. Phycol., 1953. V. 11. P.221.232.

935. Silva P.C. Notes on Pacific marine algae 11 Madrono, 1957. V. 14. P. 41-51.

936. Silva P.C. Remarks on algal nomenclature. II11 Taxon, 1959. V. 8. P. 60-64.

937. Silva P.C. Names of classes and families of living algae with special reference to theiruse in the Index Nominum Genericorum (Plantarum) // Regnum vegetabile, 1980. V. 103. 156 pp.

938. Silva P.C. Nomenclatural remarks on Agarum (Laminariaceae, Phaeophyceae) 11 Jpn. J.

939. Phycol., 1991. V. 39. N 3. P. 217-221.

940. Silva P.C. Nomenclatural notes on Clemente's ensayo // Annales de gardin Botanico de

941. Madrid, 1992. V. 49. N 2. P. 163-170.

942. Silva P.C. Comments on the commentary by Kraft & Saunders Phycologia 39: 258261 (2000). // Phycologia. 2002.41 (1). P. 99-100.

943. Silva P.C., Johansen W.A. A reappraisal of the order Corallinales (Rhodo-phyceae) //

944. Br. Phycol. J, 1986. V. 21. P. 245-254.

945. Silva P.C., Basson P. W., Мое R.L. Catalogue of the benthic marine algae of the Indian

946. Ocean // Univ. Calif. Pubis Bot., 1996. V. 79. P. 1-1259.

947. Siversten K. Cleared areas and re-growth of kelp following harvesting operation at

948. Smola, county of More og Romsdal // Fisken og Havet. 1991. V. 1. P. 1-44.

949. Sjostedt L.G. Enteromorphastudien. II // Svensk. Bot. Tidskr., 1939. V. 43. N 1. P. 725.

950. Smith B.D. Implications of population dynamics and interspecific competition forharvest management of the seaweed Laminaria 11 Mar. Ecol. Progr. Ser. 1986. V. 33. P. 7-18.

951. Smith G.M. Marine Algae of the Monterey Peninsula, California // Standford, 1944.622 pp.

952. Smith G.M., Hollenberg G.J. On some Rhodophyceae from the Monterey Peninsula,

953. California//Amer. J. Bot., 1943. V. 30. N 3. P. 211-222.

954. Sohn C.H. The seaweed resources of Korea // In: Critchley A.T. and Ohno M. (eds.)

955. Seaweed Resources of the World. Japan International Cooperation Agency, 1998. P. 15-33.

956. Solier A.J.J. Sur deux algues zoosporees formant le nouveau genre Derbesia II Rev.

957. Bot. Recueil Mensuel, 1846. V. 3. P. 452-454.

958. Solier A.JJ. Memoire sur deux algues zoosporees, devant former un genre distinct, legenre Derbesia 11 Annales des Sci. Nat., ser, 3, 1847. V. 7. P. 157-166.

959. Sommerfelt S.C. Supplementum florae lapponicae quam edidit Dr. Georgius Wahlenberg // Christianiae, Oslo, 1826. 331 pp.

960. South G.R. Intertidal marine algae from Gabriola Island, British Columbia // Syesis,1968. V. l.P. 177-186.

961. South G.R., Tittley I., Farnham W.F., Keats D.W. A survey of the benthic marine algaeof southwestern New Brunswick, Canada // Rhodora, 1988. V. 90 (864). P. 419-451.

962. Sparling S.R. The structure and reproduction of some members of the Rhodymeniaceae

963. Univ. Calif. Pubis. Bot., 1957. V . 29. P. 319-396.

964. Stackhouse J. Nereis brittanica // Bath, London. 1797-1801.

965. Stackhouse J. Tentamen marino-cryptogamicum // Mem. Soc. Imp. Nat. Moscou,1809. V. 2. P. 50-97.

966. Stegenga H. The marine Acrochaetiaceae (Rhodophyta) in southern Africa // S.

967. African J. Bot., 1985. V. 51. P. 291-330.

968. Stockmeyer S. Uber die Algengattung Rhizoclonium // Verh. Zool.-bot. Ges. Wien.1890. V. 40. P. 571-586.

969. StrOmfelt H.F.G. Om algvegetationen vid Islands kuster // Akad. Afhnadl., Goeteborg,1886. 89 pp.

970. Tai V., Lindstrom S.C., Saunders G.W. Phylogeny of the Dumontiaceae (Gigartinales,

971. Rhodophyta) and associated families based on SSU rDNA and internal transcribed spacer sequence data // J. Phycol., 2001. V. 37. P. 184-196.

972. Takamatsu M. Elachista aus dem nordostlichen Honshu, Japan // Saito Ho-on Kai

973. Mus. Res. Bull, 1938a. V. 14. P. 145-176.

974. Takamatsu M. Halothrix aus dem nordostlichen Honshu, Japan // Saito Ho-on Kai

975. Mus. Res. Bull. 1938b. V. 14. P. 181-192.

976. Tan I. H., Druehl L. D. A molecular analysis of Analipus and Ralfsia (Phaeophyceae)suggests the order Ectocarpales is polyphyletic // J. Phycol., 1994. V. 30. P. 721-729.

977. Tanaka J. Epiphytic brown algae from the coast of southern Hokkaido // Mem. Nat.

978. Sci. Mus. Tokyo, 1988. V. 21. P. 53-60.

979. Tanaka J., Chihara M. Taxonomic study of the Japanese crustose brown algae (1).

980. General account of the order Ralfsiales // J. Jpn. Bot. 1980a. V. 55. P. 193-202.

981. Tanaka J., Chihara M. Taxonomic study of the Japanese crustose brown algae (2).

982. Ralfsia (Ralsfiaceae, Ralfsiales) (Part 1) // J. Jpn. Bot. 1980b. V. 55. P. 225-236.

983. Tanaka J., Chihara M. Taxonomic study of the Japanese crustose brown algae (3).

984. Ralfsia (Ralsfiaceae, Ralfsiales) (Part 2) // J. Jpn. Bot. 1980c. V. 55. P. 337-342.

985. Tanaka J., Chihara M. Taxonomic study of the Japanese crustose brown algae (4).

986. Ralfsia (Ralsfiaceae, Ralfsiales) (Part 3) // J. Jpn. Bot. 1981. V. 56. P. 97-104.

987. Tanaka J., Chihara M. A new species of Myelophycus (M. cavum sp. nov.) with specialreference to the systematic position of the genus (Dictyosiphonales, Phaeophyceae) // Phykos, 1984. V. 23. P. 12-162.

988. Tanaka T. The Japanese species of Protoflorideae // Sci. Pap. Inst. Algol. Res.

989. Hokkaido Univ. 1944. V. 3. P. 79-97.

990. Tanaka T. On the species of Bangia from Japan // Bot. Mag. Tokyo, 1950. V, 63. P.163.169.

991. Tanaka Т. The systematic study of the Japanese Protoflorideae // Mem. Fac. Fish.

992. KagoshimaUniv. 1952. V. 2 (2). P. 1-92.

993. Tanaka T. Studies on some marine algae from southern Japan. IV// Mem. Fac. Fish.

994. KagoshimaUniv. 1963. V. 12. P. 64-71.

995. Tanner C.E. Chlorophya: life histories // In: Lobban C.S. and Wynne M.J. (eds.) Thebiology of seaweeds. Botanical Monographs. Univ. Calif. Press, 1981. V. 17. P. 218247.

996. Tatewaki M. Culture studies on the life history of some species of the genus

997. Monostroma II Sci. Pap. Inst. Algol. Res., Fac. Sci., Hokkaido Univ., 1969. V. 6. N.l. P. 1-56.

998. Tatewaki M., lima M. The life histories of Blidingia minima (Chlorophyceae),especially sexual reproduction // J. Phycol. 1984. V. 20. P. 368-376.

999. Taylor W.R. Marine algae of the northeastern coast of North America // Univ.

1000. Michigan Studies, Sci. Ser., 1937. V. 13. P. 1-427.

1001. Taylor W.R. Marine algae of the northeastern coast of North America. 2-nd ed. // Univ.

1002. Michigan Press, Ann Arbor, Michigan, 1957. 509 pp.

1003. Thuret G. Note sur la synonymie des Ulva lactuca et latissima L. suivie de quelquesremarques sur la tribu des Ulvacees // Mem. Soc. Sci. Nat. Cherbourg, 1854. V. 2. P. 17-32.

1004. Tilden J.E. American algae. I-VI (Exsicc.) // St. Paul, 1894-1902.

1005. Tokida J. On two new species of Sphacelariales new to Japan // Trans. Sapporo Nat.

1006. Hist. Soc. 1931. V. 11. P. 215-220.

1007. Tokida J. The marine algae from Robben Island (Kaihyo-to), Saghalien // Bull. Scholl

1008. Fish. Hokkaido Imp. Univ., 1932a. V. 2. P. 1-34.

1009. Tokida J. Rhodophyllis capillaris sp. nov. and some other red algae on an athecatehydroid // Suisangaku-Zasshi. Sapporo, 1932b. V. 34. P. 12-18.

1010. Tokida J. The marine algae from Robben Island, Saghalien. (A supplementary report)

1011. Bull. School Fish. Hokkaido Imp. Univ., 1934. V. 4. P. 16-26.

1012. Tokida J. Phycological observations. V. // Transact. Sapporo Nat. Hist. Soc., 1942. V.17 (2). P. 82-95.

1013. Tokida J. On the so-called Dilsea edulis of Japan I I Bot. Mag. Tokyo, 1943. V. 57674.. P. 93-97.

1014. Tokida J. Notes on some new or little known marine algae I-II // J. Jap. Bot., 1948. V.22. N3-4. P. 100-106.

1015. Tokida J. The marine algae of southern Saghalien // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ.,1954. V.2.N1.P. 1-264.

1016. Tokida J., Masaki T. Studies on the reproductive organs of red algae. II. On Erythrophyllum gmelini (Grun.) Yendo // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ., 1956. V. 7. N2. P. 63-71.

1017. Tokida J., Masaki T. Studies on the reproductive organs of red algae. III. // Bull. Fac.

1018. Fish. Hokkaido Univ., 1959. V. 10. P. 87-96.

1019. Tokuda H., Kawashima S., Ohno M., Ogawa H. Seaweeds of Japan. A Photographic

1020. Guide // Midori Shobo, Tokyo, 1994.194 pp.

1021. Tseng C.K. New and unrecorded marine algae of Hong Kong // Pap. Michigan Acad.

1022. Sci., 1945. V. 30. P. 157-172.

1023. Turner D. Synopsis of the British Fuci. I-II // London, 1802.

1024. Turner D. Fuci: or coloured figures and descriptions of the plants referred by botaniststo the genus Fucus. 111 London, 1808. p. 1-71,

1025. Turner D. Fuci: or coloured figures and descriptions of the plants referred by botaniststo the genus Fucus. П11 London, 1809. p. 72-134.

1026. Turner D. Fuci: or coloured figures and descriptions of the plants referred by botaniststo the genus Fucus. IV//London, 1819. 153 pp.

1027. Ueda S. Taxonomic studies on the Japanese Porphyra И J. Imp. Fish. Inst. Tokyo,1932. V. 28. N 1. P. 1-45 (на японском яз.).

1028. Umezaki I. Life histories in the Florideophycidae and their evolution // Acta Phytotax.

1029. Geobot., 1977. V. 28. N 1-3. P. 1-18.

1030. Warwick R.M. New methods of detecting pollution effects on marine macrobenthiccommunities // Mar. Biol., 1986. V. 92. N. 4. P. 557-562.

1031. Warwick R.M. The level of taxonomic discrimination required to detect pollutioneffects on marine benthic communities // Mar. Pollut.Bull., 1988. V. 19. N. 6. P. 259268.

1032. Weber F., Morh M.H. Naturhistorische Reise durch einen Teil Schwedens // Goettingen, 1804. P. 13-207.

1033. Weber van Bosse A. Corallinae verae of the Malay Archipelago. In : Weber van Bosse

1034. A., Foslie М. The Corallines of the Siboga Expedition 11 Siboga Exped. Monogr., 61, Leiden, 1904. P. 78-110.

1035. West J.A. The life histories of Rhodochorton purpureum and R. tenue in culture // J.

1036. Phycol., 1969. V. 4. P. 89-99.

1037. West J.A. A monoecious isolate of Rhodochorton purpureum II J. Phycol., 1970. V. 6.1. P. 368-370.

1038. West J.A. Environmental regulations of reproduction in Rhodochorton purpureum. In :

1039. A. Abbott and M. Kurogi (eds.) Contributions to the Systematics of Benthic Marine Algae of the North Pacific // Jap. Soc. Phycol., Kobe, Japan, 1972. P. 213220.

1040. West J. A. The life history of Rhodochorton membranaceum, an endozoic red alga 11

1041. Bot. Mar., 1979. V. 22. P. 111-115.

1042. West J.A., Hommersand M.H. Rhodophyta : life histories // In: Lobban S.C. a. Wynne

1043. M.J. (eds.) The biology of seaweeds. Univ. Calif. Press, Berkeley, 1981. P. 133-193.

1044. Whittick A. A nomenclatural note on Ptilota serrata Kuetz. 11 Taxon, 1977. V. 26. P.141.

1045. Widdowson T.B. A survey of the distribution of intertidal algae along a coasttransitional in respect to salinity and temperature // J. Fish. Res. Board of Canada, 1965a. V. 22. P. 1425-1454.

1046. Widdowson T.B. A taxonomic study of the genus Hedophyllum Setchell // Can. J. Bot.,1965b. V. 43. P. 1409-1420.

1047. Widdowson T.B. A taxonomic revision of the genus Alaria Greville // Syesis, 1971a.1. V. 4. P. 11-49.

1048. Widdowson T.B. A statistical analysis of variation of the brown alga Alaria II Syesis,1971b. V. 4. P. 125-143.

1049. Widdowson T.B. The marine algae of British Columbia and northern Washin-gton:revised list and keys. Part I. Phaeophyceae (brown algae) // Syesis, 1973. V. 6. P. 8196.

1050. Widdowson T.B. The marine algae of British Columbia and northern Washington:revised list and keys. Part II. Rhodophyceae (red algae) // Syesis, 1974 (1975). V. 7. P. 143-186.

1051. Wiggers F.H. Primitiae florae holsaticae // Kiliae, 1780. 112 pp.

1052. Wille N. Studien uber Chlorophyceen. I-VII // Skr.Vidensk.- Selsk. i Khristiana

1053. Mathematisk-Naturvidensabelig Klasse), 1901. V. 6. P. 3-46.

1054. Wittrock V. Forsok till en monographie ofVer algslagtet Monostroma II Uppsala, 1866.66 pp.

1055. Woelkerling W.J. Morphology and taxonomy of the Audouinella complex (Rhodophyta) in southern Australia // Australian Journal of Botany Suppl. 1, 1971. P. 1-91.

1056. Woelkerling W.J. The morphology and systematics of the Audouinella complex

1057. Acrochaetiaceae, Rhodophyta) in northeastern United States // Rhodora, 1973. V. 75. P. 529-621.

1058. Woelkerling W.J. The Audouinella (Acrochaetium Rhodochorton) complex (Rhodophyta): present perspectives I I Phycologia, 1983. V. 22. P. 59-92.

1059. Woelkerling W.J., Furnari G., Cormaci M. Leptophytum (Corallinaceae, Rhodophyta):

1060. To be or not to be? That is the question, but what is the answer? // Australian Systematic Botany, 2002. V. 15. P. 597-618.

1061. Wollaston E.M. Antithamnion and related genera occuring on the Pacific coast of

1062. North America // Syesis, 1971. V. 4. P. 73-92.

1063. Womersley H.B.S. The marine benthic flora of southern Australia. Rhodophyta Part

1064. I. Bangiophyceae and Florideophyceae (Acrochaetiales, Nemaliales, Gelidiales, Hildenbrandiales and Gigartinales sensu lato) // Australian Biological Resources Study, Canberra, 1994. 508 pp.

1065. Wu C.Y. The seaweed resources of China // In: Critchley A.T. and Ohno M. (eds.)

1066. Seaweed Resources of the World. Japan International Cooperation Agency, 1 998. P. 34-46.

1067. Wynne M.J. Life history and systematic studies of some Pacific North American

1068. Phaeophyceae (brown algae) // Univ. Calif. Pubis Bot., 1969. V. 50. P. 1-88.

1069. Wynne M.J. Marine algae of Amchitka Island (Aleutian Islands). I. Delesseriaceae //

1070. Syesis, 1970a. V. 3. P. 95-114.

1071. Wynne M.J. Marine algae of Amchitka Island (Aleutian Islands). II. Bonnemaisoniaceae // Рас. Sci., 1970b. V. 24. N 4. P. 433-438.

1072. Wynne M.J. Concerning the phaeophycean genera Analipus and Heterochordaria I I

1073. Phycologia, 1971. V. 10. P. 169-175.

1074. Wynne M.J. Culture studies of Pacific coast Phaeophyceae // Bull. Soc. Bot. France,1. Mem. 1972a. P. 129-144.

1075. Wynne M.J. The genus Porphyra at Amchitka Island, Aleutians // Proc. Int. Seaweed

1076. Sympos., 1972b. V. 7. P. 100-104.

1077. Wynne M.J. Notes on the distribution of Pleuroblepharis (Bonnemaisoniaceae) and thestatus of Odonthalia japonica Okamura // Bull. Jap. Soc. Phycol., 1972d. V. 20. N 2. P. 48-53.

1078. Wynne M.J. A key to unbranched cylindrical brown marine algae // Contrib. Mar. Sci.,1973.V. 17. P. 133-152.

1079. Wynne M.J. Mikamiella, a new genus of the Delesseriaceae (Rhodophyta) from the

1080. North Pacific // Bull. Jap. Soc. Phycol., 1977. V. 25 (Suppl.). P. 395-402.

1081. Wynne M.J. Pleuroblepharidella nom. nov. (Bonnemaisoniaceae, Rhodophyceae)proposed for Pleuroblepharis Wynne // Taxon, 1980a. V. 29. N 2/3. P. 325-326.

1082. Wynne M.J. Boreothamnion (Ceramiaceae, Ceramiales), a new red algal genus from

1083. Alaska // Contr. Univ. Michigan Herb., 1980b. V. 14. P. 209-219.

1084. Wynne M.J. Beringiella (Rhodomelaceae, Ceramiales), a new red algal genus from

1085. Alaska // Contr. Univ. Michigan Herb., 1980c. V. 14. P. 221-229.

1086. Wynne M.J. The current status of the Delesseriaceae (Rhodophyta) // Bot. Mar. 1983.1. V. 26. P. 437-450.

1087. Wynne M.J. Concerning the names Scagelia corallina and Heterosiphonia wurdemannii (Ceramiales, Rhodophyta) // Crypt. Alg., 1985a. V. 6. N 2. P. 81-90.

1088. Wynne M.J. Records and notes on Alaskan marine algae. I // Contrib. to Nat. Sci.,1985b. V. 2. P. 1-4.

1089. Wynne M.J. Two new species of Tayloriella (Rhodomelaceae, Rhodophyta) from thenortheastern North Pacific // J. Phycol., 1985c. V. 21. P. 107-114.

1090. Wynne M.J. Records and notes on Alaskan marine algae. II '// Contrib. Univ. Mich.

1091. Herb., 1987. V. 16. P. 223-232.

1092. Wynne M.J. Records and notes on Alaskan marine algae. П1 // Contrib. Univ. Mich.

1093. Herb., 1990. V. 17. P. 335-343.

1094. Wynne M.J. Benthic marine algae from the Seychells collected during the R/V the

1095. Vega Indian Ocean Expedition // Contr. Univ. Mich. Herb., 1995. V. 20. P. 261-346.

1096. Wynne M.J. A revised key to genera of the red algal family Delesseriaceae // BeiheftezurNovaHedwigia, 1996. V. 112. P. 171-190.

1097. Wynne M.J. Taxonomic and nomenclatural notes on the Delesseriaceae (Rhodophyta)

1098. Contr. Univ. Michigan Herb. 1997. V. 21. P. 319-334.

1099. Wynne M.J., Heine J.N. Collections of marine red algae from St. Matthew and St.1.wrence Islands, the Bering Sea // Nova Hedwigia, 1992. V. 55. N 1. P. 55-97.

1100. Yamada I. Local variations in Agarum cribrosum Bory (Phaeophyta) on the coasts of

1101. Hokkaido and adjacent regions // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ., 1974, ser. 5. V. 10. P. 32-47.

1102. Yamada Y. Report of the biological survey of Mutsu Bay. 9. Marine algae of Mutsu

1103. Bay and adjacent waters // Sci. Rep. Tohoku Imp. Univ., 1928. Ser. 4.V. 3. fasc. I. P. 497-557.

1104. Yamada Y. Notes on some Japanese algae // J. Fac. Sci. Hokkaido Imp. Univ., I. 1930.

1105. Ser. 5. V. 1. N 1. P. 27-35; III. 1932. Ser. 5. V. 1. N 3. P. 109-123.

1106. Yamada Y. Notes on some Japanese algae. VI // Sci. Papers Inst. Algol. Res. Hokkaido1.p. Univ., 1935. V. 1. N 1. P. 27-35.

1107. Yamada Y. Observations on Arthrothamnus bifidus J. Ag. // Sci. Pap. Inst. Algol. Res.

1108. Hokkaido Univ. 1938. V. 2. P. 113-118.

1109. Yendo K. Corallinae verae japonicae // J. Coll. Sci. Imp. Univ. Tokyo, 1902. V. 16. N2. P. 1-36.

1110. Yendo K. Notes on algae new to Japan. I // Bot. Mag. Tokyo, 1909. V. 23. N 270. P.

1111. Yendo K. Some new algae from Japan // Nyt. Mag. Naturvidensk., 1913, V. 51. P. 275288.

1112. Yendo K. Notes on algae new to Japan // Bot. Mag., 1915. V. 29. P. 99-117.

1113. Yendo К. Notes on algae new to Japan. V // Bot. Mag. Tokyo, 1916. V. 30. P. 47-65.

1114. Yendo K. A monograph of the genus Alaria II Jour. Coll. Sci., Imp. Univ. Tokyo,1919. V. 43. N 1. P. 1-145.

1115. Yendo K. Novae algae japonicae. Decas I-III // Bot. Mag. Tokyo, 1920. V. 34. P. 1-12.

1116. Yoshida T. Observations on Antithamnion miharae Tokida and A. corallina Kjellman

1117. Rhodophyta, Ceramiales) from the east coast of Hokkaido, Japan // Fac. Sci. Hokkaido Univ., Ser. 5, 1981. V. 12. N 3. P. 173-182.

1118. Yoshida T. Marine algae of Japan // Uchida Rokakuho Publishing CO., LTD, 1998,1222 pp. (на япон. яз.)

1119. Yoshida Т., Nakajima Y., Nakata Y. Preliminary check-list of marine benthic algae of

1120. Japan. I. Chlorophyceae, Phaeophyceae // Jpn. J. Phycol., 1985a. V. 33. P. 57-74.

1121. Yoshida Т., Nakajima Y., Nakata Y. Preliminary check-list of marine benthic algae of

1122. Japan. II. Rhodophyceae II Jpn. J. Phycol., 1985b. V. 33. P. 249-275.

1123. Yoshida Т., Nakajima Y., Nakata Y. Check list of marine algae of Japan (revised in1990) // Jpn. J. Phycol., 1990. V. 38. P. 269-320.

1124. Yoshida Т., Silva P.C. On the identity of Fucus babingtonii Harvey (Fucales,

1125. Phaeophyta) // Jpn. J. Phycol., 1992. V. 40. P. 121-124.

1126. Yoshida Т., Yoshinaga K., Nakajima Y. Check-list of marine algae of Japan (revised in1995) II Jpn. J. Phycol., 1995. V. 43. P. 115-171.

1127. Yoshida Т., Yoshinaga K., Nakajima Y. Check-list of marine algae of Japan (revised in2000) // Jpn. J. Phycol., 2000. V. 48. P. 113-166.

1128. Xia В., Zang J. Flora algarum marinarium sinicatum. Tomus II. Rhodophyta. No V.

1129. Ahnfeltiales, Gigartinales, Rhodymeniales // Beijing: Science Press, 1999. 201 pp.

Информация о работе

Селиванова, Ольга Николаевна
доктора биологических наук
Петропавловск-Камчатский, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Макрофиты российского шельфа Берингова моря, Командорских островов и юго-восточной Камчатки - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы