Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Лишайники гор пирин и их экология

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Лишайники гор пирин и их экология"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М. В. ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

УДК 582.29

ИВАНОВ Добри Лазаров ЛИШАЙНИКИ ГОР ПИРИН И ИХ экология

(03.00.05 — ботаника)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва — 1990

Работа выполнена на кафедре микологии и альгологии Биологического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова.

Научный руководитель — кандидат биологических наук Т. Ю. Толпышева

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Н. В. Мацкевич

кандидат биологических наук Л. Г. Бязров

Ведущее учреждение — Ботанический институт им. В. Л. Комарова АН СССР, г. Ленинград

«защита диссертации состоится « 1$ » MtЪ7)í 1990 г. в .{о. ■ часов на заседании Специализированного совета Д.053.05.65 в Московском государственном университете им. М. В. Ломоносова по адресу: 119899, Москва, Ленинские горы, Биологический факультет МГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. А. М. Горького Биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан « *//» . . . 1990 г.

Ученый секретарь Специализированного совета кандидат биологических наук

С. Н. Лекомцева

Актуальность проблемы. Всестороннее изучение растительных ресурсов, их охрана и рациональное использование - одна из актуальных задач современности. Без знания флоры лишайников невозможно решить проблемы изучения растительного покрова Болгарии, так кал лишайники принимают значительное участие в составе лесных и горных сообществ. Однако, многие районы Болгарии в лихенологическом плане изучены очень слабо. К таким районам, в частности, относятся горы Пирин, где систематические лихенологические исследования раньше не проводились. Вместе с тем интенсивное освоение предгорных и высокогорных районов ставит проблему рационального использования. Поэтому существенное значение приобретают сейчас лихенологические исследования ограниченных территорий с выяснением видового состава, распространения, экологии видов, генезиса флоры и роли лишайников в растительных сообществах.

Горы Пирин - район с большим разнообразием экологических условий, мало затронутый хозяйственной деятельностью человека, особенно в верхних поясах гор и перспективный для проведения фонового мониторинга. Как известно, лишайники наиболее подходящий объект для подобных наблюдений. Но без знания флоры лишайников комплексные работы в этом направлении невозможны.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было выявление видового состава, характеристика и анализ флоры лишайников гор Пирин. В связи с этим были поставлены следующие задачи: .

1. Инвентаризация видового состава лишайников с составлением конспекта лишайников гор Пирин.

2. Шявление особенностей систематического состава ли-

шайников.

3. Проведение ареалогического анализа лишайников и выяснение состава географических элементов лихенофлори.

4. Изучение распределения лишайников по растительным поясам.

5. Анализ экологических групп и жизненных форм лишайников .

Научная новизна работы. Впервые проведена инвентаризация флоры лишайников гор Пирин.. В результате исследований выявлено 373 вида, относящихся к 108 родов и 40 семействам. Из этих видов 88 являются новыми для исследуемого региона, а 18 видов: Buellia poelti, Calicium glaucellum, Caloplaca aurea, Carbonea vitellinaria, Chaenothecopsis puaile, Collejaa tunaeíorma, C. undulatun, Cetraria commixta, becanora leptyrodes, Leptoglum mlnutissicium, Melanelia 3Ubargentliera, Physconia enteroxan-tha, Protoblastenia globullcans, Pseudephebe mlnuscula, Solori-na spongiosa, Umbilicaria corrugata, U. laevia, U. sub&Labra новыми для лихенофлоры Болгарии.

Выявлены особенности систематического состава лишайников. Проанализировано распределение лишайников по географическим элементам и растительным поясам. Получены сведения об^ условиях обитания и приуроченности лишайников к субстратам в горах Пирин. Получены новые данные по распределению и распространению лишайников в югозападной части Болгарии.

Практическая ценность работы. Полученные данные могут быть использованы для составления сводок и определителей, для разработки различных теоретических вопросов систематики, экологии и географии лишайников, а такхе в работах по экологи-

ческому мониторингу и для обоснования мероприятий по охране высокогорных экосистем.

Апробапяя работы. Основные положения диссертационной работы были доложены на XI научной конференции болгарских аспирантов в СССР с международным участием /Москва, 1989/ и на заседании кафедры микологии и альгологии Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Публикации. По теме .диссертации опубликовано 2 печатные работы.

Структура и объем работы. Работа содержит /'^¿страниц машинописного текста, ^^ таблиц и 0 рисунков. Состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Библиография включает $^~"названий.

ОСНОВНОЕ СОДЕЙКАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. История изучения лишайников Болгарии

Изучение лихенофлоры Болгарии началось в самом конце XIX века, когда С. Казандаиев собрал значительную коллекцию и опубликовал 2 статьи /Казандаиев, 1900, 1906/. Лишайники Болгарии обследовали также некоторые зарубежные лихенологи /Ройрега, 1911; вига, 1929; 2аага1а, 1930; Сг^аоЛи, 1936; К1оаз, 1962/.

Большой вклад в исследование лихенофлоры Болгарии внес в 30-е годы А. Попниколов /1931, 1932, 1934, 1935/. Кроме списка видов он приводит также и некоторые данные по экологии и распределению лишайников.

В 50-е - 60-е годы флору лишайников Болгарии изучала Б. Железова, которая значительно расширила список известных

для страны видов лишайников /Железова, 1956, 1960, 1962, 1963/.

Первый определитель лишайников Болгарии был составлен в 1942 г. А. Попниколовым, однако опубликован. был только в 1964 г., когда Б. Железова переработала и дополнила его /Поп-николов, Железова, 1964/.

Во многих этих работах, в числе и других регионов где собирались лишайников, упоминаются горы Пирин, однако систематических лихенологических исследований здесь раньше не проводилось, поэтому лихенофлора изучена недостаточно полно.

Глава II. Кшткая характеристика природных условий гор

Пирин

Горы Пирин расположены в юго-западной части Болгарии и входят в состав Рило-Родопской горной области. Общая площадь их 2582 кв. км. Средняя высота гор 1033 м над уровнем моря. Они простираются с северо-запада на юго-восток. Протяженность их около 70 км при средней ширине 30-35 км. Рельеф Пирин имеет типично альпийский характер. Две вершины превышают 2900 ы и 79 вершин свыше 2500 ы. В цирках гор расположено много озер, которые питают 9 горных рек.

В геологическом■отношении горы Пирин типичный антиклино-рий, ядро которого сложено гранитами, перекрытыми палеозойскими метаморфическими породами. Таким образом, здесь широко распространены как силикатные, так и известь содержащие породы.

Почвенный покров гор отличается разнообразием. Преобладают темно-бурые горно-лесные почвы, а также темноцветные горно-лесные и горно-луговые почвы. .

Горы Пирин входят в Южно-О'олгарский горный климатический район ¡Схно-оолгарской климатической подобласти, для кото-

рой характерно средиземноморское климатическое влияние Конти-нентально-средаземноморской климатической области /Тишков, 1932/. На климат гор оказывают влияние как географическое положение, так и высота над уровнем моря. Среднегодовая температура варьирует от +14°С до +3,5°С. Среднегодовая сумма осадков - от 700-800 до 1200-1500 км. Максимум осадков в ноябре-декабре и минимум в августе-сентябре. Кного осадков выпадает в виде снега.

Ге„графические и климатические особености гор Пирин обуславливают богатство растительности - на долю Пирин приходится . половина видового разнообразия болгарской флоры высших растений, среди которых много эндемиков и редких зидов. В горах Пирин. разграничивают несколько растительных поясов: пояс дубовых лесов, пояс буковых лесов, пояс хвойных лесов, пояс субальпийского редколесья и кустарников и пояс альпийской растительности.

Глава III. Материалы и метопы

Сбор материала проводился маршрутным методом. При этом мы старались охватить все типы растительных поясов в регионе и обследовать разные субстраты естественного происхождения► В результате были обследованы окресности 24 пунктов в разных частях гор и собрано свыше 2500 образцов. Определение лишайников проводили на кафедре микологии и альгологии Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова, а также в отделе споровых растений Ботанического института им. В.Л. Комарова АН СССР /г. Ленинград/ по общепринятой методике. Кроме того, в работе использованы гербарные образцы Природо-научного музея Болгарской Академии Наук и немногочисленные данные лите-

ратуры. .

Глава IV. Систематический анализ лищайников гор Пирин Флора лишайников гор Пирин насчитывает 373 вида, которые относятся к 108 родам, 40 семействам и 8 порядкам. Впервые для гор Пирин указываются 88 и для территории Болгарии -18 видов лишайников.

Основу лихенофлоры составляют липайники порядка Ьесапо-ralea - 330 видов, т.е. 90^ от общего числа видов. Среднее число видов в семействе - 9,1. Уровень видового богатства выше среднего показателя имеют 12 семейств. Их можно отнести к числу ведущих семейств лихенофлоры гор Пирин /табл. 1/.

Таблица 1

Систематический состав ведущих семейств лихенофлорц гор Пирин

Семейства Роды Виды

количество количество *

I. Leddeaceae 15 13,69 42 11,26

2. Chelo s с hl a taceae 5 4,62 36 9,65

3. Parmeliaceae 9 8,33 33 8,85

А. Usueaceae 7 ; 6,48 33 8,85

5. Le cano race ae б 5,55 31 8,31

6. Physdaceae 8 7,41 30 8,04

7. Ciado ni aceae 4 3,70 24 6,43

8. Eeltigeraceae 2 1,85 15 4,02

9. Collemaceae 2 1,85 13 3,48

10. Acarospo raceae 5 4,62 II 2,95

IX. Pertuaaxiaceae 2 1,85 10 2,68

12. Aapiciliaceae 2 1,85 10 2,68

Из этих семейств во флоре региона 288 видов, что составляет 77,2£ от общего числа видов. 5 семейств содержат 6-9 видов, 10 по 2 - 5 видов и 13 семейств представлены одним видом.

Среднее вдело видов в роде 3,4. Четвертая часть от общего числа родов /28/ обладают видовым разнообразием вше среднего уровня и объединяют 238 видов /63,8?£/. Среди данных родов выделяются Caloplaca, Lecanora, Usnea и Ciado nía, которые по юлу видов превосходят все остальные /табл. 2/. Роды. Peltigera и Melanslla также содержат довольно большое число видов. Это позволяет отнести перечисленные роды к ведущим в лихенофлоре гор Пирин. 52 рода представлены. 2-9 видами и 50 родов - всего одним видом-

Большой удельный вес таких семейств как Lecldeaceae, Parneliaceae, Phyaclacsae И родов Kalaaella , Leeldea и Um-TxLllcaEla подчеркивает горный характер лихенофлоры гор Пирин. В то же время преобладание в составе лихенофлоры семейства Pameliaceae, Uaaeaceae, Ciado nlaceae, Peltigeraceae и родов Lecaoora,, Uanea, Ciado ni а сближает ее с бореальными дихено-флорами. Большое число представителей семейств Physciaceae, Acaroзрогасаае, Iheloachlstaceae среди лишайников гор Пирин свидетельствует о близости лихенофлоры данного региона с ли-хенофлорами Средиземноморья. Таким образом во флористическом спектре лишайников гор Пирин сочетаются черты, характерны, с одной стороны, для бореальных и горных, а с другой - для Средиземноморских лихенофлор, что указывает на гетерогенность лихенофлоры гор Пирин и отражает географическое положение исследуемого региона,, испитывающего влияние как со стороны вы-

Таблица 2

Систематический состав ведунах родов лихенофлоры

гор Пиркн

PoflBL Виды

количество *

I. Caloplaca 22 5,90

2. Leeanora 21 5,63

3. Usnea 21 5,63

4. Ciado ni a 20 5,36

5. Peltigera II 2,95

6. Kelanelia 10 2,68

7. Collena 9 2,41

8. Le el dea 9 2,41

9. As piel lia 9 2,41

10. Cetraria 9 2,41

IX. Ehizocarpon 8 2,14

12. Un bilí caria 8 2,14

13. Ramalina 7 1,88

14. Physcia 7 1,88

15. Verrucaria 6 1,61

16. Pert usarla б 1,61

17. Pro to tilastenia 6 1,61

18. Soninia 5 - 1,34

19. Hypogymnia 5 1,34

20. Acaro apo ra 5 1,34

21. ianthoria ' 5 1,34

22. Buellia 5 1,34

23. Xhelidium 1,01

24. Hiplocchistes 1,01

25. Solorina 1,01

26. leptogium 1,01

27. Phaeophyscia 1,01

28. Par-mella 1,01

сокогорий Европы и бореальных областей, так и со стороны ксе-рофитных районов Средиземноморья-

Конспект флоры представляет собсй аннотированный список 373 видов лишайников,, расположенных по системе Пельта /?ое11;, 1973/ с некоторыми изменениями. Семейства расположены в систематическом порядке» роды в пределах семейств и виды в пределах рода - в алфавитном. Для каждого вида приводятся субстрат, местонахождение в изучаемом районе, высота над уровнем мор;„ дата сбора. Для ряда видов приведены данные литературы. Кроме того, в работе использованы сведения, полученные при просмотре гербарных образцов, хранящихся в Природонауч-ном музее Болгарской Академии Наук и собранных в горах Пирин в 50-60-е годы. Выделяются виды новые для территории Болгарии и для исследуемого региона.

Глава V. Географический анализ лишайников гор Пирин Для изучения флоры определенного региона, помимо выяснения ее систематического состава, очень ваано выяснить закономерности распространения слагающих ее видов и их вероятное просхождение. Эта задача невыполним без проведения географического анализа флоры, предметом которого является, как известно, выявление сходств и различий в распределении видов на территории занимаемой исследуемой флорой,, и изучение их распространения за ее пределами.

Ваделяя географические элементы в лихенофлоре гор Пирин, мы придерживались взглядов построения классификационных схем на зональном принципе /Окснер, 1944, 1948, 1974; Г.'акарсзич, 1963; Трасс, 1970; Голубкова, 1983 и др./. Во фяоре лишайников гор Пирин нами выделены следующие зональные элементы:

бореальньй, неморальный, аридный, а также элементы с азональным распространением - арктоальпийский, альпийский, средиземноморский и мультизопальный. Таким образом,лихенофлора гор Пирин представлена 9-ю географическими элементами. 21 вид ке включены в анализ из-за отсутствия достаточных сведений об особенностях их географического распространения. При детализации классификации ареалов мы учитывали особенности широтно-регионального распространения лишайников и на этой основе выделяли типы ареалов.

Таблица 3

Распределение лишайников гор Лирин по географическим

элементам.

Виды # от

голаркти- омни - общего

Элементы ческие субэлементы всего числа

субэлементы видов

Бооеальный 44 44 88 23,6

Мультизональный 27 34 61 16,4

Неморальный 25 25 50 13,4

Арктоальпийский 24 23 47 12,6

Фонтанный 28 7 35 . 9,4

Гипоарктомонтанный 21 9 30 8,0

Средиз е мном орс ки й 17 0 17 4,6

Аридный 7 .6 13 3,5

Альпийский 11 0 11 2,9

Невыясненные 21 5,6

Всего 204 148 373 100,0

Из табл. 3 видно, что в изучаемом районе преобладают бо-

реальные лишайники, причем распределяются поровну между омни-

бореальным и голарктическим субэлементами. В горах Пирин среди бореальных лишайников преобладают виды с мультирегиональным типом ареала /44/. Довольно большая группа, насчитывающая 36 видов, имеет голарктический тип ареала. Наибольшее число видов, относящиеся к бореальноми элементу, отмечено в семействах Usneaeeae /16/, Ciadoniaceae /15/, Parnslia-ceae /14/, lecideaceae /9/, Caliciaceae /7/.

Самое большое количество бореальных лишайников приходится на э г: ¡фиты - 45 видов, причем доля произрастающих на хвойных породах составляет 84/». Среди лишайников этого элемента преобладают представители кустистой форма роста - 35 видов. Бореальные лишайники чаще всего встречаются в поясе хвойных лесов - 7($ всех видов этого пояса.

На втором месте идет мультизональный элемент. Большая часть видов этого элемента имеют также мультирегиональный тип ареала. С голарктическим типом ареала - 26 видов и 1 вид имеет евразиатский тип ареала. Из лишайников этого элемента наиболее богатыми по числу видов являются такие семейства как Thelosohlstaceaa /12/, Phyaciaceae, Collemataceae, Leeanoга-ceae и leoideaceae /по 6/. Большинство лишайников мультизо-нального элемента - это растения с широкой экологической амплитудой, что позволяет им расселяться от арктических районов до области тепло-умеренной зоны и даже доходить до тропических областей. Среди них немало эзритопкых видов,, обитающих на самых разных субстратах, а также видов,, обладающих строгой приуроченностью, к определенному субстрату. На территории roo Пирин лишайники этого элемента широко распространены во всех растительных поясах. Среди них выделяются лишайники с какип-

е*

ной жизненной формой /70й/, а- по отношению субстрату - эпили-ты /66?5/, причем большая часть их всречаются на известняках.

На третьем месте в горах Лирин виды неморального элемента. Они распределяются между 6 типами ареалов, -/^чше представлены мультирегиональный /25/, голарктический /14/ и европейский /5/ типы ареалов. Среди лишайников неморального элемента наиболее богаты, по числу видов семейства РЬуасХасеае /10/, Рег1;ивагАасеае /8/, Рагте11асеае /7/, Ьесааогасеае /5/, 11ата11пасеае. /4/. Наиболее хорошо представлена группа эпифитов, причем только на лиственных деревьях растет 44 вида. Чаще всего неморальные лишайники- встречаются в поясе буковых лесов. Лишайники этого элемента представлены накипными /24/ и листоватыми /21/ формами. На долю кустистых приходится лишь 5 видов.

Лишайники арктоальпийского элемента занимают четвертое место по числу видов. Они распределяются мекду 5 типами ареалов. Еолшая часть арктоальпийских видов имеют голарктический тип ареала /20/. Немало видов с биполярным /12/ и мультирегиональным /11/ типами ареалов. В составе этого элемента преобладают виды семейств Ьесайеаоеае /12/, Ьеоапогасеае и Раг-теОЛасвае /по 6/, РеЗ^бвгасеае /4/, ОтЫ11саг1асеае /3/. В горах Пирин по-чти 6С# лишайников арктоальпийского элемента произрастает в альпийском и субальпийском поясах..

На делю остальных 5 элементов приходится 33$ всех видов лишайников гор Шрин. Из них более интересным нам кажутся средиземноморский и аридный элементы, которые объединяют прежде всего лишайники с накипной формы роста из семейств ИхеХозсги^асеае , 1И.р1оЕСш^асеае , АзрасШасеае. Среди-

земномсрские лишайники распространены в Голарктике, а аридные заходят. также и в другие флористические царства. Эти элементы указывают на связьлихенофлоры гор Пирин с более южными и ксерофитными лихенофлорами, однако доля их участия небольшая.

Таким образом для гор Лирин, несмотря на их сравнительно южное положение / на границе европейской континентальной и континентально-средиземноморекой климатических областей/,' характерна лихенофлора, у которой лучше выражены связи с лихенофлорами более северных регионов.

Глава VI. Распределение лишайников в горах Пирин по растительным поясам.

Анализ распределения лишайников по растительным поясам показал, что самым богатым по числу видов является пояс хвойных лесов. Затем идет субальпийский пояс. Третье место занимает пояс буковых лесов. Не очень богат по числу видов альпийский пояс,: а самый бедный пояс дубовых лесов /табл. 4/.

Таблица 4

Распределение лишайников гор Пирин по растительным поясам

Поясы . Число видов

Альпийский 83

Субальпийский 143

Хвойных лесов 209

Буковых лесов 145

Дубовых лесов 57

В альпийском поясе из 83 видов, 26 произрастают только в этом поясе. Часть видов /22/ встречается как в альпийском, так и в субальпийском, а 35 видов растут кроме альпийского и в бхшее нижних поясах гор. В альпийском поясе лучше всего представлены виды кз семейств: Ьес1с1еасеае /16/, Ьесапогасеае /8/, ТЬе1оес)11еЪасеаа /9/ и др. Поскольку в этом поясе основным субстратом являются выходы скальных пород, то здесь чаще всего встречаются эпилитные лишайники - 53 вида. Большая часть их /66£/ произрастает на силикатном субстрате. В этом поясе преобладают лишайники с накипной формой роста /52/, что объяснимо, посколь!^здесь много эпилитов. .Лишайники арктоаль-пийского элемента преобладают. Они,вместе с лишайниками альпийского элемента, составляют 40# всех лишайников данного пояса.

Специфическими для субальпийского пояса являются 38 видов.. Общими с поясом хвойных лесов - 25 видов. В субальпийском поясе лучше представлены семейства Ьес1с1еасеае /26/, С1ш1оп1асеав /13/, Ьесапогасеае и РагшеИасеае /по'12/. В этом поясе также как и в альпийском,, преобладают эпилитные лишайники - 81 вид и большинство из них/7£$/встречено на силикатах. Распределение лишайников по жизненным формам подобно тому, что было установлено для альпийского пояса. В этом поясе также преобладают арктоальпийские лишайники /32/, но здесь наблюдается заметное увеличение бореальных видов /26/.

Для пояса хвойных лесов отмечено самое большое количество видов /табл. 4/. Здесь преобладают представители семейств изпеасеае /32/, 1<ес1й1асеав /26/, Ьесапогасеае /16/, РагтеНасеае /12/ и РЬуас1асеае /7/. В этом поясе самое боль-

шое число специфичных видов - 75. Общими с поясом буковых лесов являются 40 видов. Значительная группа видов /69/ также встречается и в других поясах. И в этом поясе преобладают эпилитные лишайники, однако доля их участия по сравнению с предыдущими поясами уменьшается и составляет 41^. Следует отметить, что в поясе хвойных лесов возрастает участие эпифитов. Если в альпийском их нет, а в субальпийском они составляют лишь 1С#, то здесь на хвойных породах отмечено 72 вида, что составляет 34£ всех видов этого пояса. В поясе хвойных лесов, также как и в выше расположенных поясах, преобладают накипные лишайники /51^/. В этом поясе количество бореальных лишайников максимально - 61 вид.

В поясе буковых лесов преобладают виды семейств изпеа-сеае /20/, РапаеНасеае /16/, РеИ^егасеае /14/» РЪ.усс1а-сеае /10/. Специфическими для этого пояса являются 40 видов, а общими с поясом дубовых лесов — 10 видов. В поясе буковых лесов преобладают эшфитные лишайники /56,5#/, причем большая часть из них /60 видов/ — эпифиты лиственных пород. Этот пояс отличается от предыдущих тем, что здесь больше листоватых лишайников /39$/. Накипные виды уже несколько уступают им /37/2/.. В этом поясе самое большое число видов приходится на лишайники неморального й бореального элементов - по 37 видов. В то же время, участие лишайьиков арятоальпийского комплекса заметно уменьшается /4/.

В поясе дубовых лесов лишайников значительно меньше, чем в остальных поясах - всего 57 видев. Здесь встречаются представители семейств РагтеНасеае и РЬузсХасеае /по 10/,. !Г11е1озс111^асеае и Ьес1<1еасеав /по 8/ и др. Распределение

лишайников здесь имеет сходную картину с поясом буковых лесов. Сохраняются те же тенденции: преобладают лишайники неморального элемента; среди жизненных форм - листоватые; наибольшее количество видов составляют эпифитные лишайники, произрастающие на лиственных породах - 35 видов.

[>пря УТТ. Экологические группы лишайников Экологические группы лишайников выделены нами по типу субстрата. Основными эколого-субстратныыи трупами являются эпилиты, эпифиты и эпигеиды. Отмечены также эпибриофиты, эпи-ксилы, лишайники призрастающие на растительных остатках и на слоевищах других лишайников.

Самое большое количество лишайников в горах Пирин произрастает на скальном субстрате /табл. 5/.

Таблица 5

Распределение лишайников гор Дирин по субстратам.

Экологические число £ от общего

группы видов числа видов

Эпилиты 156 41,8

Эпифиты. 117 31,4

Эпигеиды 65 17,4

Эпибриофиты. ' 14 3,8

Эпикеили 14 3,8

На. растительных

остатках 6 1.6

На слоевищах

лишайников ■ 1 0,2

Всего 373 100,0

Среди эпилитов гор Пирин преобладают представители накипной формы роста - 119 видов. Эпилитные лишайники чаще растут на силикатном субстрате - до 56^ всех эпилитов. Около 35$ встречаются на известь содеркащем субстрате, а часть видов не имеют строгой приуроченности и растут как на силикатах, так и на известняках» Среди эпилитов гор Пирин много широко распространенных видов лишайников, однако немало видов найдена всего по одному разу.

Вторая большая группа лишайников гор Пирин - это эпифите /табл. 5/. Из них 44 вида имеют накипную форму роста. Эпифитов с листоватым слоевищем - 39 видов, а с кустистым - 34.

Обращает на себя внимание, что кору молодых деревьев первыми заселяют накипные лишайники. С возрастом дерева ситуация меняется. На корневых лапах и до высот 0,5 -1м встречаются виды РегЬияаПа,. Рагше11ора1а и др.,. а на высоте 2 -3 м растут другие виды - Ие1апеИа, ЕапаИпа, ТГзпеа, ВгуоПа. Представители последних двух родов также растут и на ветках и их часто можно встретить в опаде. На старой трещиноватой коре на поверхности ровных выпуклых участков произрастают чаще листоватые представители рода РЬуасАа 8.1., АпарЪуеМа е£П1а-х1л и др.,, а в трещинах коры - накипные шды родов СаХор1аса, Ei.nodJ.na и др. '

Сравнительный анализ эпифитных лишайников' хвойных; и лиственных пород деревьев показал, что на хвойных породах встречаются наименшее число видов - 25. На лиственных породах найдено 39 видов лишайников, а 42 вида являются- общими, как для хвойных,, так и для лиственных деревьев.

На хвойных породах наблюдается определенная тенденция

уменьшения числа видов лишайников в зависимости от вида дре-весней порода: на ели - 33 вида, на сосне румелийской - 32, на сосне хелдрайха - 28, на сосне европейской - 25, на пихте - 117 и т.д. Среди лиственных пород самый богатый по количеству видов лишайников бук. На нем найдено 65 видов. На остальных лиственных породах видовой спектр лишайников значительно беднее.. Так на дикой груше - 22 вида, на тополе - 20, на айве - 13, а на других породах еще меньше, в среднем по 5-10 видов лишайников.

На третьем месте по количеству видов идут эпигейные лишайники - 65 видов. Среди них преобладают представители"кустистой формы роста /27/. Некоторые эпигейные лишайники, такие как например виды рода Раога, растут в . открытых мест-обитаниях в безлесных частях гор среда камней, другие - широко распространены; и встречаются почти во всех растительных поясах, например виды родов PeJ.tl.gexa, С1шЗоп1а. и др. Отдельную группу составляют виды произрастающие на известь содержащей почве. Это чаще всего виды с чешуйчатым слоевищем, например виды Топ1п1а, ЕЫоеахроа ризвИиа и др.

Как видно из табл. 5 лишайников остальных субстратных групп в лихенофлоре гор Пирин'мало. Эпибриофиты с листоватым слоевищем чаще растут в затененных частях леса, где влажность воздуха повышена, а виды с накипным слоевищем, наоборот, предпочитают открытые безлесные пространства и поселяются поверх мелких наскальных мхов на сухих,, теплых скалах, содержащих известь.

Среди эпиксилных лишайников выделяются две четкие группы. В первую группу входят широко распространенные кустис-

тые виды рода Ciado ni а» которые растут на гниющих пнях. Во второй группе - порсшкоплодные лишайники, предпочитающие древесину хвойных пород.

На растительных остатках в горах Пирин произрастают очень мало видов. Один вид Carbonea vitellinarla растет на слоевище лишайника Candelariella vitelina высоко в горах в альпийском и субальпийском поясах»

Рыврдн;

1. Флора лишайников гор Пирин представлена 373 видами относящимися к 108 родам и 40 семействам. Впервые для территории Болгарии приведены: 18 видов, для исследуемого региона 88 видов.

2. Систематический анализ показал,, что в горах Пирин, ведущими семействами являются: Xecideaceae /42 видов/, The-loaehistaceae /36/, Parmeliaceae /33/, Uamaceaa /33/, Ьеса-aoraceae /31/, Physciaeeae /30/, Ciado ni aceae /24/, Peltige-raceae /15/, Colleaaceae /13/,, Acarosporaceae /11/, Per tus a-riaceae /10/, Aspieiliaoeae /10/. Наибольшем числом видов представлены роды: Caloplaca /22/, Lecanora /21/, Dsnea /21/, Ciadosia /20/, Peltigera /11/, Kelanelia /10/.

3. Анализ распределения видов в связи с поясной зональностью позволил установить", что наиболее богата лихенофлора пояса хвойных лесов, в котором встречается 209 видов, что составляет 56* от общего числа видов.,

4- Анализ жизненных форм лишайников установил, что в горах Пирин преобладают виды с накипным слоевищем» Оки. занимают ведущее положение в верхних трех поясах, в то время как в нижних лучше представлены лишайники, для которых характерна

листоватая форма роста.

5. Для лихенофлоры гор Пирин ввделено 9 географических элементов: альпийский, арктоальпийский, гипоарктомонтанный, монтанный, бореальный, неморальный, мультизональный, средиземноморский, аридный. Установлено, что основное ядро флоры составляют бореальные /23,6*/, мультизональные /16,4*/, неморальные /13,4*/ и арктоальпийские /12,6*/ лишайники. Ареа-логический анализ показал, что большая часть лишайников гор Пирин /204 вида/ ограничена в своем распространением Голар-

КТИКОЙ. '•'"' ,

6. Географический анализ дает основание считать, что для гор Пирин,. несмотря на их сравнительно южное положение, характерна лихенофлора у которой лучше выражены связи с ди-хенофлорами более северных областей.

7«. Распределение лишайников по растительным поясам четко соответствует характеру высшей растительности» В нижних поясах гор неморальная растительность и здесь преобладают неморальные лишайники. В поясе хвойных лесов растительность бореальная и наиболее высокой оказывается доля бореальных видов. В верхних поясах гор такая закономерность наблюдается-по отношению к арктоальпийскому комплексу.

8. Анализ приуроченности лишайников гор Пирин к различным субстратам показал, что в исследуемом районе преобладают эпшшты, причем большая часть их отмечена на силикатных породах. На втором месте по числу видов эпифиты, основная часть которых сосредоточена в поясе буковых лесов.

По теме диссертации опубликованы следующие работы: 1.. Иванов Д. Л. // Докл. XI научн. конф. болт, аспирантов в СССР с ыеждунар. участием. - Москва, 1989. -6 с.-Деп. в ЦИНТИ, 1В НД 3641/89.

2- Иванов Д. Л. Новые для территории Болгарии виды лишайников с гор Пирин // Вестн. МГУ. Сер. биол. - 1990. -Т. 16; * 2 . - С. 57-62.