Липидный состав липопротеинов сыворотки крови радужной форели Parasalmo mykiss W. в годовом цикле

Васильева, Ольга Борисовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Липидный состав липопротеинов сыворотки крови радужной форели Parasalmo mykiss W. в годовом цикле
ВАК РФ 03.00.04, Биохимия

Автореферат диссертации по теме "Липидный состав липопротеинов сыворотки крови радужной форели Parasalmo mykiss W. в годовом цикле"

На правах рукописи

Васильева Ольга Борисовна

ЛИПИДНЫЙ СОСТАВ ЛИПОПРОТЕИНОВ СЫВОРОТКИ КРОВИ РАДУЖНОЙ ФОРЕЛИ PARASALMO МУК^ W. В ГОДОВОМ

ЦИКЛЕ

Специальность 03.00.04 - биохимия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск - 2004

Работа выполнена в лаборатории экологической биохимии Института биологии Карельского научного центра Российской Академии Наук

доктор биологических наук, профессор

Научные руководители:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

Сидоров Виктор Сергеевич

доктор биологических наук Высоцкая Римма Ульяновна

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

доктор биологических наук, профессор

Шатуновский Михаил Ильич кандидат биологических наук, доцент Судакова Надежда Михайловна

Защита состоится 17 июня 2004 года в 14 часов на заседании диссертационного совета КМ 212.087.01 при Карельском Государственном педагогическом университете по адресу: 185035 Республика Карелия, г. Петрозаводск, ул. Пушкинская, 17, ауд. 113 главного корпуса.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Карельского государственного педагогического университета.

Автореферат разослан " 1Ь " мая 2004 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета

Малкиель А.И.

Актуальность темы. Исследование состава и обмена липидов, выполняющих в живых организмах структурные, запасные, регуляторные и другие функции, выявило их значительную экологическую вариабельность у представителей разных таксонов (Сидоров и др., 1994). Значительный интерес представляет изучение различных аспектов липидного обмена у рыб, поскольку данная группа низших позвоночных животных, выделяющаяся по видовому разнообразию и условиям обитания, имеет, в отличие от млекопитающих, ряд особенностей в физиолого-биохимических адаптациях на уровне липидов (Масленикова, 1978; Гершанович и др., 1991; Palmer, Ryman, 1972; Nagayama, Oshima, 1974; Cowey, Sargent, 1979; Watanabe, 1982). Одна из отличительных особенностей метаболизма липидов рыб заключается в значительной амплитуде состава и интенсивности накопления липидов в организме, наступающих как в результате эндогенных изменений, так и влияния условий внешней среды, что наиболее отчетливо проявляется в годовом цикле. На актуальность подобного рода исследований указывается в многочисленных работах отечественных и иностранных исследователей (Шульман, 1972; Хочачка, Сомеро, 1977; Шатуновский, 1980; Крепе, 1981; Сидоров, 1983; Love, 1970; Muller, 1979; Shulman, Love, 1999).

Эколого-физиологические особенности липидного статуса рыб, связанные прежде всего с проблемами годовых и жизненных циклов, возрастной изменчивости, половых особенностей и адаптации к различным факторам зависят от соотношения липолиза и липогенеза и в значительной степени определяются системой транспорта липидов.

Уникальной транспортной формой липидов в организме животных и человека являются липопротеины (ЛП) - сложные надмолекулярные соединения, представляющие собой комплекс белков и липидов. ЛП подразделяются на отдельные фракции: хиломикроны, липопротеины низкой (ЛПНП), очень низкой (ЛПОНП) и высокой (ЛПВП) плотности, отличающиеся составом входящих в них белков и липидов и функциями, осуществляемыми ими в организме. Данные по структуре и функциям липопротеинов получены в основном на традиционных лабораторных животных и человеке, что связанно, прежде всего, с ведущей ролью ЛП в патогенезе ряда заболеваний (Форма-зюк, 1985; Холодова, Чаяло, 1990; Климов, Никульчива, 1999; Mills, Taylaur, 1971; Mills, 1976; Barbagallo et al., 2002; Frenoux et al., 2003 и многие другие). Недостаточно освещен в литературе вопрос о ЛП низших позвоночных, в частности рыб (Chapman, Forgez, 1985; Babin, Vernier, 1989; MacFarlane et al., 1990; Babin, 1992).

Несмотря на актуальность исследований физиолого-экологических особенностей липидного статуса рыб, работы по исследованию липопротеинов в данном аспекте крайне малочисленны (Fremont, Marion, 1982; Black, Skinner, 1986; MacFarlane et al., 1990; Luizi et al., 1997; Norton et al., 2001), причем они касаются, в основном, их белковой компоненты — апобелков (Bohemen et al., 1980; Babin, 1987a; Babin, 1987b; Poupard et al., 2000). Липидный состав различных фракций ЛП изучен лишь фрагментарно.

3 РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА

Исходя из выше изложенного, представлялось интересным исследовать особенности годовой динамики липидного состава липопротеинов радужной форели, являющейся ценным объектом промышленного разведения и традиционной моделью изучения метаболизма липидов. Для более целостного представления о влиянии сезонности и генеративного обмена, возрастных и половых особенностей на липиды сыворотки крови были дополнительно проанализированы изменения липидного состава некоторых органов (печень, мышцы и гонады).

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение изменений липидного состава липопротеинов сыворотки крови радужной форели в течение годового цикла. В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Проанализировать распределение липидных компонентов во фракциях ЛП у исследуемых групп рыб, отличающихся возрастом и полом.

2. Исследовать влияние репродуктивного цикла и сезонных изменений на липидный состав ЛП и органов радужной форели.

3. Определить половые различия в липидном составе ЛП и органов радужной форели.

4. Изучить возрастную динамику линидного состава ЛП и органов у самок радужной форели.

Научная новизна. Впервые исследован липидный состав основных фракций липопротеинов сыворотки крови (ЛПНП, ЛПОНП и ЛПВП) радужной форели и прослежена его динамика на протяжении годового цикла. Получены новые результаты, дополняющие существующую информацию об изменении общих липидов и их отдельных классов в сыворотке крови и ЛП рыб в ходе репродуктивного цикла. Впервые изучены половые и возрастные особенности липидного состава ЛП радужной форели.

Практическое значение работы. Данные по составу липидов ЛП и органов являются качественными характеристиками радужной форели как ценного объекта аквакультуры и могут быть рекомендованы для решения практических задач рыбоводства. Полученные результата и сделанные на их основании выводы могут быть использованы в качестве физиолого-биохимических индикаторов для оценки состояния рыб в различные периоды годового цикла и служить основой для решения задач экологического мониторинга. Материалы диссертации используются в учебном процессе при чтении лекционных курсов «Экологическая биохимия» и «Биохимия животных» для студентов ПетрГУ и КГПУ.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы доложены на: Международной молодежной научной школе «Биоиндикация-98» (Петрозаводск, 1998), Международной конференции и выездной научной сессии отделения общей биологии РАН «Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фен-носкандии (Карельский НЦ, Петрозаводск, 1999), II (XXV) Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Ев-

ропейского Севера» Карельский НЦ (Петрозаводск, 1999), Международной конференции «Атлантический лосось: биология, охрана и воспроизводство» (Карельский НЦ, Петрозаводск, 2000), Международной конференции «Биоразнообразие европейского севера» (Карельский НЦ, Петрозаводск, 2001), 10ой Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» УрО Коми НЦ РАН (Сыктывкар, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 печатных работ, из которых 4 статьи и 16 тезисов.

Структура и объем работы. Диссертрционная работа изложена на 144 страницах машинописного текста, содержит 17 таблиц и 14 рисунков и состоит из введения, обзора литературы, методической части, результатов исследования (4 главы), обсуждения результатов, выводов и приложения (9 таблиц). Список цитируемой литературы включает 218 наименований из них 104 иностранных.

Благодарности. Выражаю свою глубокую и искреннюю признательность своим учителям и наставникам, научному руководителю д.б.н., профессору В.С. Сидорову и к.б.н. Е.И. Лизенко. Автор от всей души признателен научному руководителю д.б.н. Р.У. Высоцкой за всестороннюю помощь, ценные советы и рекомендации. Благодарю всех сотрудников лаборатории экологической биохимии за постоянную поддержку.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В обзоре литературы рассмотрены общие представления о липидном составе органов и тканей рыб в годовом цикле. Отражены современные представления о структуре и функциях липопротеинов рыб. Обобщены уже имеющиеся в литературе данные об особенностях липидного состава липо-протеинов в зависимости от сезона, возраста и пола у рыб.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследования служила радужная форель Parasalmo mykiss Walbaum, выращенная в рыбоводном хозяйстве Кондопожского района (губа Онежского озера). Для изучения половых и возрастных особенностей липид-ного состава в течение годового цикла были выбраны следующие группы рыб: двухлетние ювенильные самки, трех- и четырехлетние половозрелые самки и трехлетние половозрелые самцы.

В течение 1998-2000 гг. отбор проб осуществляли в периоды: май, июнь, август (нагул); сентябрь, ноябрь, январь (зимовка); март; апрель (нерест). Был проведен анализ липидного состава в сыворотке крови, ЛПНП, ЛПОНП, ЛПВП, в печени, белых скелетных мышцах и гонадах.

Кровь (10-15 мл) отбирали из хвостовой вены форели, затем из сыворотки, полученной при отстаивании, выделяли липопротеины (Lewis et al., 1982; Регеранд и др., 1990). ЛПНП осаждали гепарином и сернокислым кобальтом

с последующим центрифугированием в рефрижераторной центрифуге К-24 при 3,5 тыс. об/мин в течение 1 часа. Из полученного супернатанта выделяли ЛПОНП при добавлении декстрансульфата с последующим центрифугированием при той же скорости в течение 30 мин. После осаждения ЛПНП и ЛПОНП в надосадочной жидкости оставалась в основном фракция ЛПВП, в которую входила и фракция ЛПОВП.

Для анализа липидов брали сборные пробы сыворотки крови, ЛП и органов и фиксировали смесью хлороформа с метанолом. Липиды экстрагировали по методу Фолча (Folch et al., 1957). Разделение общих липидов на фракции проводили методом одномерной тонкослойной хроматографии в системе растворителей: петролейный эфир - серный эфир - уксусная кислота (90:10:1, по объему). Количественное определение общих фосфолипидов, триацилглицеринов и эфиров холестерина проводили гидроксаматным методом (Сидоров и др., 1972). Холестерин определяли по реакции с окрашивающим реагентом (Engelbrecht et al., 1974). Фосфолипиды разделяли с помощью одномерной тонкослойной хроматографии в системе растворителей: хлороформ — метанол — вода (65:25:4, по объему). Содержание индивидуальных фосфолипидов определяли по фосфору (Rouser et al., 1966).

Результаты проведенных экспериментов обработаны с применением общепринятых статистических методов (Матюшичев, 1990), достоверность различий оценивали используя непараметрический критерий Вилкоксона — Манна — Уитни (Гублер, Генкин, 1969). Различия считалидостоверными при р<0,05.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 1. Липидный состав липопротеинов, сыворотки крови и органов у трехлетних самок радужной форели в годовом цикле.

1.1. Характер изменений различных групп липидов в сыворотке крови.

В процессе годового цикла происходило постепенное увеличение уровня общих липидов (ОЛ), достигающее своего максимума в апреле (2330±116,4 мг/дл), к моменту нереста (рис. 1).

Распределение отдельных групп липидов было следующим: основная часть приходится на фосфолипиды (ФЛ) — до 60% от ОЛ. Второй в количественном отношении фракцией являлись триацилглицерины (ТАГ) (около 20% от ОЛ). Остальную часть ОЛ составляли холестерин (XQ и его эфиры (ЭХС) (рис. 2).

Годовая динамика отдельных групп липидов была аналогична изменению общих липидов. Самые высокие значения были в апреле (нерест) и составляли для ФЛ - 1347,0±96,1 мг/дл, ТАГ - 522,7±38,6 мг/дл, ХС - 132,1±8,4 мг/дл, ЭХС - 327,7±26,2 мг/дл. Уровни ФЛ и ХС с мая по апрель постепенно возрастали, причем если концентрация ФЛ увеличилась на 407,5 мг/дл, то содержание ХС лишь на 27,4 мг/дл. В сезонных изменениях ТАГ и ЭХС, помимо максимума в апреле, отмечены небольшие пики: в сентябре для ТАГ (442,6±32,8 мг/дл) и в августе для ЭХС (250,1±16,1 мг/дл).

Анализ распределения отдельных групп ФЛ свидетельствует о значительном преобладании фосфатидилхолина (ФХ), доля которого составляла около 80% от общих ФЛ; 10% приходилось на фосфатидилэтаноламин (ФЭА), по 5% на сфингомие-лин (СФМ) и фосфатидилсерин (ФС), около 3% на лизофосфатидилхолин (ЛФХ), самым незначительным компонентом являлась фосфатидная кислота (ФК).

В течение годового цикла индекс Дьерди, отражающий соотношение структурных липидов (ХС/ФЛ), оставался постоянным (0,1), так же как и соотношения запасных липидов (ТАГ+ЭХС) к структурным (ФЛ+ХС) (0,50,6). Динамика соотношений некоторых групп фосфолипидов менее стабильна. С мая по сентябрь происходило постепенное снижение ФХ/ФЭА (11,39,3), достигающее минимума в ноябре-январе (8,8), затем, к апрелю уровень ФХ/ФЭА увеличивался до 11,1. Данные изменения обусловлены, в рСЫОБЫОМ, динамикой ФЭА, концентрация которого была максимальной в зимний период (105,1±8,4). Изменения соотношения ФХ/СФМ в течение годового цикла, в отличие от ФХ/ФЭА, носили противоположный характер.

Рис. 1. Содержание общих липидов в липопротеинах и сыворотке крови трехлетних (половозрелых) самок радужной форели в годовом цикле.

1.2. Характер изменений различных групп липидов в ЛПНП.

Липидный состав ЛПНП в количественном отношении является самым низким по сравнению с другими фракциями ЛП (рис. 1). С мая по сентябрь происходило постепенное увеличение уровня ОЛ с максимумом в сентябре (295,0± 18,4 мг/дл). К нересту концентрация ОЛ снижалась и становилась минимальной в апреле (161,0±12,6 мг/дл). Таким образом, сезонные изменения ОЛ в ЛПНП кардинальным образом отличаются от динамики ОЛ в сыворотке крови (рис. 1).

Самой значительной в ЛПНП была концентрация ФЛ. Распределение отдельных групп липидов в ЛПНП свидетельствует о стабильном их соотношении на протяжении всего годового цикла. А именно, коэффициент ХС/ФЛ составлял 0,4 в течение всего сезона, и его увеличение по сравнению с индексом Дьерди в сыворотке крови (0,1) обусловлено достаточно

высоким уровнем холестерина и отражает основную функцию ЛПНП: транспорт ХС к органам и тканям.

Сходная с ОЛ сезонная динамика прослеживалась для всех групп липидов (рис. 2).

месяцы года

Рис. 2. Липидный состав липопротсинов и сыворотки крови трехлетних самок радужной

форели в годовом цикле.

1.3. Характер изменений различных групп липидов в ЛПОНП.

Динамика ОЛ в ЛПОНП соответствовала изменению состава общих липидов в сыворотке крови (рис. 1).

Отдельные фракции липидов распределялись следующим образом: доминирующей группой являлись ФЛ, доля ТАГ составляла примерно 25%, ХС -4-7%, ЭХС до 25% (рис. 2). Изменение индекса Дьерди (0,1), а также соотношения запасных и структурных липидов (0,8) на протяжении всего годового цикла оставались достаточно стабильными.

Распределение индивидуальных фосфолипидов в ЛПОНП соответствовало аналогичным процентным соотношениям в ЛПНП и в сыворотке крови.

С мая по апрель происходило постепенное возрастание количества ТАГ, достигающее максимума к нересту. Содержание ХС в годовом цикле снижалось к сентябрю (37,8±3,1 мг/дл), затем его концентрация

увеличивалось, достигая максимума к апрелю (66,2±5,4 мг/дл). В сезонной динамике ЭХС прослеживалось два пика: к началу эндогенного ви-теллогенеза (186,2+8,4 мг/дл) и в преднерестовый период (180,0+7,9 мг/дл) (рис. 2).

1.4. Характер изменений различных групп липидов в ЛПВИ.

Концентрация ОЛ в ЛПВП несколько превышала уровень ОЛ в

ЛПОНП и наиболее выраженные изменения ОЛ (Р<0,05) были характерны для периода экзогенного вителлогенеза (рис. 1). Изменения ОЛ в ЛПВП были аналогичны динамике концентрации общих липидов в ЛПОНП и в сыворотке крови.

Самой значительной группой липидов в ЛПВП были ФЛ (370,0-860,0 мг/дл), что в 4-6 раз превышало таковое в ЛПНП и в 1,5-2 раза в ЛПОНП (рис. 2). Таким образом, основное количество всех сывороточных ФЛ сосредоточено в ЛПВП. Изменение уровня ФЛ соответствовало сезонной динамике ОЛ. Распределение индивидуальных фосфолипидов в ЛПВП не отличалось от процентных соотношений отдельных групп ФЛ в ЛПНП и ЛПОНП.

При анализе концентраций ХС и ЭХС не обнаружено четко выраженной сезонной динамики. Следует отметить, что наибольшие значения данных групп липидов были характерны для периода эндогенного вителлогенеза — для ХС в августе (64,4+5,2 мг/дл) и для ЭХС в сентябре (96,8+8,3 мг/дл), к нересту их количество незначительно возрастало (рис. 2).

1.5. Характер изменений различных групп липидов в органах.

1.5.1. Печень.

Печень является основным органом метаболизма липидов, в ней синтезируются основные фракции ЛП, в связи с чем, особенно важно проследить изменения липидного состава данного органа в годовом цикле.

Сезонные изменения ОЛ определялись, в основном, динамикой уровня фосфолипидов, составляющих более 50% от общих липидов (табл. 1). Доминирующим фосфолипидом являлся ФХ (около 60% от общих ФЛ). ФЭА составлял около 20%, СФМ — 10%, 5% — ФС, минорными фракциями являлись ЛФХ и ФК. Динамика каждой из групп фосфолинидов отражала таковую ФЛ, соотношения индивидуальных ФЛ были относительно стабильными на протяжении всего годового цикла.

ТАГ составляли вторую в количественном отношении группу липидов, сезонная динамика которых была аналогична вариабельности ФЛ, но имела значительно более выраженный характер. В отличие от ФЛ и ТАГ сезонная динамика ХС и его эфиров практически не выражена. Общий уровень составлял для ХС около 1,0% от сухой массы, а для ЭХС примерно 1,2% от сухой массы, лишь незначительно увеличиваясь в период нагула.

Таблица 1

Содержание ОЛ в органах трехлетних самок радужной форели в годовом цикле,

в % от сухой массы

май июнь август сотгябрь ноябрь январь март апрель

печстгь 16,4±1,0 18,8*±0,9 19,7±1,6 21,6*1,4 18,2*1,6 15,4'±и 14,3*1,1 !2,6*±0,7

мышцы 10,3*0,7 14,0»±1,2 16,5±1,4 12.6*±1,0 9,9*±0,6 8,7±0,6 8,5*0,7 7,5±0,8

яичники 14,0*12 16,8±1,4 17,041,6 18,1*1,7 19,2*1,6 20,4*1,7 25,3,Л,8 25,9*2,4

Примечание: * - различия достоверны при р<0,05

1.5.2. Мышцы.

Значение сезонных исследований липидного состава мускулатуры очевидно, поскольку именно они являются одним из основных депо запасных липидов у форели, и зачастую именно динамика липидов мышц определяет основные колебания липидного статуса всего организма в годовом цикле.

В целом тенденция изменения уровня ОЛ в мышцах совпадала с динамикой ОЛ в печени (табл. 1).

Основным липидным компонентом мышц являлись ФЛ и ТАГ, составляющие 45-50% и 40% от общих липидов, соответственно. Сезонная динамика их концентраций была аналогичной изменению уровня ОЛ мышц и практически полностью совпадала с изменением ФЛ и ТАГ в печени. Не обнаружено сезонных изменений для концентраций ХС и ЭФХ, их уровень оставался относительно постоянным на протяжении всего годового цикла.

1.5.3. Яичники.

В отличие от сходных в целом сезонных изменений уровней ОЛ в печени и мышцах, годовая динамика липидного состава яичников имела ряд особенностей. С начала сезона (14,0± 1,25% от сухой массы) до периода нереста (25,912,41% от сухой массы) в гонадах наблюдалось постепенное увеличение концентрации ОЛ, причем наиболее значительное на последних этапах оогенеза (табл. 1).

Обнаружены существенные различия и в соотношении отдельных липидных групп в составе яичников, по сравнению с мышцами и печенью. Так, практически на протяжении всего годового цикла на долю ФЛ приходилось около 30% от общих липидов, и лишь к нересту уровень ФЛ возрастает до 40%.

Напротив, ТАГ являлись доминирующей фракцией и составляли до 50% от ОЛ. В целом, сезонная динамика ФЛ и ТАГ имела сходство и определялась постепенным возрастанием уровня этих компонентов к апрелю (нерест).

Глава 2. Липидный состав липопротеинов и сыворотки крови у четырехлетних самок радужной форели в годовом цикле.

2.1. Характер изменений различных групп липидов в сыворотке крови.

Количество ОЛ в годовом незначительно превышало уровень ОЛ у трехлетних самок и в течение оогенеза происходило постепенное увеличение уровня ОЛ, наиболее выраженное в нагульный и преднерестовый периоды (рис. 3). Содержание отдельных групп липидов в течение годового цикла представлены на рис. 4, где показано, что существенных различий в сезонной динамике для половозрелых самок трех- и четырехлетнего возраста не обнаружено.

Рис. 3 Содержание общих липидов в липопротеинах и сыворотке крови четырехлетних (половозрелых) самок радужной форели в годовом цикле.

2.2. Характер изменений различных групп липидов в ЛПНП.

Как и у младшей возрастной группы, содержание ОЛ в ЛПНП у четырехлеток было самым низким по сравнению с другими фракциями липопротеи-нов и сезонные изменения полностью соответствовали динамике ОЛ у трехлетних самок (рис. 3).

ут к м 1 ш IV у VI уш IX XI

месяцы годя месяцы годя

Рис. 4. Липидный состав липопротеинов и сыворотки крови четырехлетних самок радуж-

ной форели в годовом цикле.

В распределении основных групп липидов также не обнаружено возрастных особенностей. Стабильность соотношений липидных компонентов на протяжении годового цикла отражена и в индексах ХС/ФЛ (0,4) и ТАГ+ЭХС/ФЛ+ХС (около 0,6) (рис. 4).

Сезонная динамика отдельных липидных групп отражала изменение уровня ОЛ в процессе оогенеза. Превителлогенез и эндогенный вителлогенез характеризовался возрастанием содержания липидных компонентов. В сентябре был установлен максимум концентраций для ФЛ, ТАГ, ХС и ЭХС. В период экзогенного вителлогенеза происходило снижение концентраций ФЛ и ХС. Для ТАГ и ЭХС обнаружено незначительное увеличение концентраций к нересту (рис. 4).

2.3. Характер изменений различных групп липидов в ЛПОНП.

Содержание ОЛ в ЛПОНП у четырехлетних самок было примерно в 1,5 раза выше, чем у трехлетних. За период нагула уровень ОЛ увеличивался до 1170,0± 110,6 мг/дл и затем, после небольшого спада, возрастал до максима в апреле (1247,0±112,6 мг/дл) (рис. 3).

Доминирующей липидной группой в ЛПОНП являлись ФЛ, составляющие примерно 50% от ОЛ, на долю ТАГ приходилось 30%, ХС - чугь выше 5% и содержание ЭХС было около 15%. Коэффициент ХС/ФЛ на протяжении всего годового цикла оставался постоянным (0,1), а соотношение запасных липидов к структурным липидам с мая (0,6) по апрель (0,9) увеличилось за счет возрастания доли ТАГ и ЭХС.

Сезонная динамика концентраций структурных и запасных липидов, а также изменения соотношений ФХ/ФЭА и ФХ/СФМ в годовом цикле были аналогичны у трехлетних и четырехлетних самок.

2.4. Характер изменений различных групп липидов в ЛПВП.

Уровень ОЛ в ЛПВП у четырехлетних самок несколько превышал их концентрацию у трехлетних самок (рис. 3).

Распределение отдельных групп липидов в ЛПВП было следующим: доминирующей группой являлись ФЛ (от 65 до 75% от общих липидов), доля ТАГ составляла 15%, ХС - около 8%, содержание ЭХС - до 10%. Изменение индекса Дьерди (0,1) на протяжении всего годового цикла оставалось стабильным, а соотношение запасных и структурных липидов менялось и было 0,4 в период эндогенного вителлогенеза и 0,2 - во время экзогенного вител-логенеза.

Сезонные изменения структурных липидов были схожи и соответствовали динамике ОЛ. В годовой динамике ТАГ прослеживалось два пика: в августе (142,1±13,8 мг/дл) и в апреле (128,9±11,6 мг/дл). Сезонные изменения ЭХС определялись возрастанием их концентрации с мая (78,1-1-6,2 мг/дл) по сентябрь (106,8±9,4 мг/дл), а затем постепенным снижением к апрелю (80,7±7,2 мг/дл) (рис. 4).

Глава 3. Липидный состав липопротеинов, сыворотки крови и органов у двухлетних самок радужной форели в годовом цикле.

3.1. Характер изменений различных групп липидов в сыворотке крови.

В процессе годового цикла происходило постепенное увеличение уровня ОЛ, до максимума в апреле (1496,0± 138,4 мг/дл). Самая низкая концентрация ОЛ была в мае (1220,0±118Д мг/дл) (рис. 5). Таким образом, существенных различий (кроме количественного) в сезонной динамике ОЛ у ювенильных и половозрелых самок не обнаружено.

Распределение отдельных групп липидов в сыворотке крови свидетельствует о достаточно стабильном их соотношении на протяжении всего годового цикла (рис. 6). Так, соотношение запасных липидов к структурным липидам составляло около 0,6, а индекс Дьерди - ОД. Более высокое значение ХС/ФЛ у ювенильных самок обусловлено значительным уровнем ХС по сравнению с сывороткой крови половозрелых самок.

Самые низкие значения концентрации ФЛ обнаружены в начале сезона (5973,8Л52,4 мг/дл), затем происходило постепенное возрастание их уровня к апрелю (852,8±81,6 мг/дл). На долю ФХ приходилось около 80% от общих ФЛ. Соотношение других групп ФЛ было следующим: ФЭА - 8%, СФМ - 5%, минорными фракциями являлись ФС, ЛФХ и ФК. Следует отметить, что изменение соотношений ФХ/ФЭА и ФХ/СФМ у ювенильных самок мало отличалось от динамики индивидуальных фосфолипидов в сыворотке крови половозрелых особей.

Изменение уровня ТАГ в годовом цикле характеризовалось возрастанием его концентрации с мая (297,7±28,1 мг/дл) по сентябрь (332,831,4 мг/дл) и затем снижением (238,3±26,6 мг/дл). При анализе уровня ХС не обнаружено четко выраженной динамики. В сезонном изменении ЭХС, помимо максимума в апреле (224,4±21,6 мг/дл), отмечен небольшой пик в июне (168Д±14,4 мг/дл) (рис. 6).

Рис. 5. Содержание общих липидов в липопротсинах и сыворотке крови двухлетних (ювенильных) самок радужной форели в годовом цикле.

3.2. Характер изменений различных групп липидов в ЛПНП.

Было обнаружено, что концентрация ОЛ в ЛПНП и ее динамика в годовом цикле кардинальным образом различается у ювенильных и половозрелых особей. У трех- и четырехлетних самок содержание липидов в данной фракции было самым низким, по сравнению с другими липопро-теинами. Напротив, у ювенильных особей уровень ОЛ в ЛПНП был достаточно высоким и варьировал в пределах от 240,0 мг/дл до 600,0 мг/дл (рис. 5).

Как и в липидах в сыворотки крови самой значительной в ЛПНП была концентрация ФЛ (около 45% от ОЛ), доля ТАГ составляла примерно 25%, ХС - до 20 %, ЭХС - около 10%. Таким образом, соотношение липидных компонентов в ЛПНП было одинаковым для всех исследуемых возрастных групп, что подтверждается одинаковыми значениями ХС/ФЛ (0,4) и соотношением запасных липидов к структурным липидам (0,5).

Сезонная динамика всех групп липидов в ЛПНП была сходной с таковой у ОЛ (рис. 6).

Рис 6 Липидный состав липопротеинов и сыворотки крови двухлетних самок радужной форели в годовом цикле.

В фосфолипидах доминирующей группой был ФХ (около 80% от общих ФЛ), 10% приходилось на ФЭА, около 5% на СФМ, минорными компонентами являлись ФС, ЛФХ и ФК. Изменения соотношений ФХ/ФЭА и ФХ/СФМ в годовом цикле у ювенильных и половозрелых самок были аналогичны.

3.3. Характер изменений различных групп липидов ЛПОНП.

В течение годового цикла содержание ОЛ в ЛПОНП было самым высоким по сравнению с другими фракциями липопротеинов у ювенильных самок.

Распределение липидных компонентов в ЛПОНП было одинаковым у всех исследуемых возрастных групп. Значение индекса Дьерди и соотношение запасных липидов к структурным липидам на протяжении всего годового цикла оставались стабильными.

Сезонная динамика всех липидных компонентов соответствовала изменению уровня ОЛ в годовом цикле (рис. 6).

3.4. Характер изменений различных групп липидов в ЛПВП.

Содержание ОЛ в ЛПВП у ювенильных самок был значительно ниже, чем

в ЛПВП у половозрелых самок. До июня происходило возрастание уровня ОЛ и, после небольшого спада в августе (202,0± 18,6 мг/дл), он значительно увеличивался к апрелю (363,8±35,2 мг/дл) (рис. 5).

Распределение отдельных групп липидов в ЛПВП у ювенильных самок несколько отличалось от их соотношения у половозрелых особей и составляло: ФЛ - около 60% от ОЛ, ТАГ - 17%, ХС - до 10% и ЭХС - 15%. Других отличий в распределении индивидуальных фосфолипидов и ХС в ЛПВП по сравнению с ЛПНП и ЛПОНП на протяжении всего годового цикла оставались достаточно стабильными (рис. 6).

3.5. Характер изменений различных групп липидов в органах.

3.5.1. Печень.

Содержание ОЛ в печени ювенильных самок было ниже концентрации липидоз в печени трехлеток. Сезонная динамика ОЛ характеризовалась возрастанием их концентрации с мая (9,1±0,82% от сухой массы) по август (12,4±1,16% от сухой массы), с максимумом в апреле (14,8±1,18% от сухой массы) (табл. 2).

Доминирующей группой липидов, как и во всех других случаях, являлись фосфолипиды, составляющие более 50% от общих липидов. Вторую в количественном отношении группу липидов составляли ТАГ (3,0-5,3% от сухой массы). Сезонная динамика ФЛ и ТАГ определяла изменение содержания ОЛ в печени. В фосфолипидном составе преобладал ФХ (60% от общих ФЛ). Соотношение других групп ФЛ было следующим: ФЭА составлял 20%, СФМ - примерно 10%, около 5% приходилось на ФС, минорными фракциями являлись ЛФХ и ФК. Динамика каждой из групп фосфолипидов соответствовала общим ФЛ, и соотношения индивидуальных ФЛ были относительно стабильными на протяжении всего годового цикла.

В отличие от ФЛ и ТАГ изменение уровней ХС и его эфиров практически не выражено. Концентрация ХС варьировала в пределах 0,5-0,8% от сухой массы, а ЭХС - 0,8-1,0% от сухой массы, лишь незначительно увеличиваясь в период нагула и к апрелю.

Таблица 2

Содержание ОЛ в органах двухлетних самок радужной форели в годовом цикле, в % от

сухой массы

май июнь август сентябрь ноябрь январь март апрель

печень 9,1 ±0,8 11,8*±0,9 12,4*1,2 12,1±1,0 12,1*1,1 12,8*1,2 13,6*1,1 14,7*±|,2

мышцы 8,ЫЮ,7 9,2**0.6 9,9*0,8 9,8*0,7 9,7±0,8 9,9*0,7 10,3*0,8 11,8**0,9

яичники 9,2*0,8 9,2*0,7 9.2*0,9 9,640,8 9,8±0,6 11,6**0,8 12,4*1,1 13,2*1,2

Примечание: * - различия достоверны при р<0,05

3.5.2. Мышцы

Содержание ОЛ в белых скелетных мышцах ювенильных самок было значительно ниже, чем у трехлетних и изменение их уровня совпадало с динамикой ОЛ в печени (табл. 1,2).

Основным липидным компонентом мышц также были ФЛ, составляющие от 40 до 50% от ОЛ. В течение годового цикла не обнаружено четкой динамики ФЛ, их уровень варьировал в пределах 4,0-5,5% от сухой массы, и лишь с января постепенно увеличивался (4,2±0,42% от сухой массы), достигая максимума в апреле (5,4±0,47% от сухой массы; Р<0,05). В отличие от печени, доля ТАГ в мышцах была более значительна и составляла до 50% от общих липидов. Сезонная динамика концентрации ТАГ и ЭХС аналогична изменению уровня ОЛ в мышцах и практически полностью соответствует изменению запасных липидов в печени. Уровень ХС постепенно возрастал в течение сезона и варьировал в пределах 0,4-0,6% от сухой массы.

3.5.3. Яичники.

Годовая динамика липидного состава яичников несколько отличалась от сезонной вариабельности ОЛ в печени и мышцах. С мая по август концентрация ОЛ оставалась постоянной (9,2% от сухой массы), а с сентября (9,6±0,84% от сухой массы) до апреля (13,2± 1,24% от сухой массы) постепенно увеличивалась (табл. 2).

Концентрация ФЛ составляла 4,2-4,3% от сухой массы и в абсолютных единицах сезонной динамики не установлено. Однако, в процентном соотношении к ОЛ обнаружены изменения уровня ФЛ: если в начале сезона доля ФЛ составляла примерно 45%, то к апрелю - около 30%. Соотношение индивидуальных ФЛ в яичниках было аналогично распределению отдельных групп ФЛ в печени и мышцах.

Значительно более выражены изменения ТАГ в годовом цикле, их концентрация колебалась от 3,0 до 6,5% от сухой массы. Именно динамика уровня ТАГ и определяет сезонные изменения ОЛ яичников ювенильных самок. Возрастала и доля ТАГ: 35% от ОЛ в начале сезона до 50% к апрелю. Следует отметить, что в яичниках в течение годового цикла наблюдалось увеличение содержания ХС и ЭХС, их концентрация изменялась: с 0,7 до 1,1% от сухой массы и с 1,0 до 1,3% от сухой массы, соответственно.

Глава 4 Липидный состав липопротеинов, сыворотки крови и органов у трехлетних самцов радужной форели в годовом цикле.

4.1. Характер изменений различных групп липидов в сыворотке крови.

В процессе годового цикла содержание ОЛ практически не отличалось от концентрации ОЛ у трехлетних самок. В течение сперматогенеза происходило постепенное увеличение уровня ОЛ, достигающее своего максимума в апреле (2060± 192,6 мг/дл). Отмечено небольшое снижение уровня ОЛ в ноябре (1736,0+152,2) (рис. 7).

Доминирующей группой липидов в сыворотке крови самцов, как и у самок, являлись ФЛ (60% от ОЛ). Второй в количественном отношении фракцией являлись ТАГ — от 25% до 30%; на долю ХС приходилось около 8%, а ЭХС — примерно 5%. Таким образом, у самок и самцов несколько различалось процентное соотношение запасных липидов: у самок доля ТАГ составляла около 20%, а ЭХС - 15%. Распределение отдельных групп липидов в сыворотке крови свидетельствует о достаточно стабильном их соотношении на протяжении всего годового цикла. Так, отношение запасных липидов к структурным липидам составляло 0,5, а индекс Дьерди - 0,1.

Анализ распределения отдельных групп ФЛ свидетельствует о значительном преобладании ФХ, доля которого составляла около 70% от общих ФЛ; примерно 10% приходилось на ФЭА, около 7% - на СФМ, 5% - на ФС, около 4% - на ЛФХ, самым незначительным компонентом являлась ФК. Характер изменений индивидуальных фосфолипидов отражает годовую динамику ФЛ и, в целом, именно сезонная динамика ФЛ определяет изменения липидного состава в сыворотке крови.

Рис 7 Содержание общих липидов в липопротеинах и сыворотке крови трехлетних (половозрелых) самцов радужной форели в годовом цикле.

4.2. Характер изменений различных групп липидов в ЛПНП.

Как и для самок, содержание ОЛ в ЛПНП у самцов было самым низким по сравнению с другими фракциями липопротеинов (рис. 7). В распределении основных групп липидов обнаружены некоторые половые рачличия: как и для самок, ФЛ являлись доминирующей фракцией, но содержали до 40% от ОЛ (у самок — 50%); доля ТАГ составляла от 30 до 35% (у самок около 20%); на содержание ХС приходилось примерно 20%, а на ЭХС - около 10% (у самок для ХС и его эфиров аналогичные соотношения). Несколько различались и уровни ХС/ФЛ и ТАГ+ЭХС/ФЛ+ХС: индекс Дьерди для самцов — 0,5, а для самок - 0,4; соотношение запасных липидов к структурным для самцов — 0,8, а для самок — 0,4. Сезонная динамика отдельных липидных групп отражает изменение уровня ОЛ в процессе сперматогенеза (рис. 8).

Рис. 8. Липидный состав липопротеинов и сыворотки крови трехлетних самцов радужной форели в годовом цикле.

4.3. Характер изменений различных групп липидов в ЛПОНН. Уровень ОЛ у самцов незначительно превышал в ЛПОНП соответствующие показатели у трехлетних самок.

Существенные половые различия обнаружены в распределении отдельных липидных компонентов. Преобладающей группой у самцов являлись ФЛ (около 55% от ОЛ), доля ТАГ составляла примерно 40%, уровень ХС колебался в пределах 5-7%, концентрация ЭХС составляла 3-5%. Таким образом, в основном, различия между самками и самцами определялись соотношением запасных липидов - ТАГ и ЭХС (рис. 2, 8).

4.4. Характер изменений различных групп липидов в ЛПВП.

Концентрация ОЛ у самцов варьировала в пределах 650,0-860,0 мг/дл, что

несколько ниже уровня ОЛ в ЛПВП у самок, и с начала сезона постепенно увеличивалась, достигая к нересту максимума (865,0±82,4 мг/дл) (рис. 7).

Различий в распределении отдельных групп липидов в ЛПВП у самок и самцов не установлено. Сезонная динамика содержания ФЛ в ЛПВП у самцов в марте-апреле значительно менее выражена, чем у самок. Уровни соотношений ХС к ФЛ (0,1) и запасных липидов к структурным липидам (0,3) на протяжении всего годового цикла не изменялись.

4.5. Характер изменений различных групп липидов в органах.

4.5.1. Печень.

Показано, что уровень ОЛ в печени самцов форели практически не отличался от концентрации липидов в печени трехлетних самок (табл. 1,3).

Как и во всех других случаях, фосфолипиды составляли основную массу общих липидов (более 50% от ОЛ) и их сезонная динамика соответствовала изменениям ОЛ. Уровень ТАГ незначительно превышал их содержание у самок. Сезонные изменения ТАГ были аналогичны динамике ОЛ. Концентрация ХС варьировала в пределах 0,8-1,1% от сухой массы, а ЭХС — 0,71,1% от сухой массы.

Таблица3

Содержание ОЛ в органах трехлетних самцов радужной форели в годовом цикле, в % от

сухой массы

май июнь август сентябрь ноябрь январь март апрель

печень 14,9±0,9_ 1б,7*±1,1 19,4** 1,5 18,5*1,6 18,0+1,5 15,1**1,3 14,5*1,1 12,8**0,9

мыишы 15,7*1,1 16,9+1.3 20,6**1,7 22,7*2,1 20,0*1,8 19,8*1,2 19,7*1,8 18,0*1,6

ЯИЧНИКИ 16.3И.5 16,8*1,4 17.2*1,4 17,7*1,7 18,1*1,6 19,5*1,8 20,0*1,7 20,5*1,9

Примечание * - различия достоверны при р<0,05

4.5.2. Мышцы.

Уровень ОЛ в белых скелетных мышцах самцов был значительно выше, чем у самок. Тенденция изменения содержания ОЛ в мышцах совпадает с динамикой ОЛ в печени (табл. 3).

Основным липидным компонентом мышц являлись ФЛ. Соотношение индивидуальных ФЛ в мышцах было аналогично таковому в печени. Сезонная динамика концентрации ТАГ и ХС и ЭХС в этой ткани была аналогичной изменению уровня ОЛ в годовом цикле. Следует отметить, что хотя концентрация ТАГ и

превышала его уровень в мышцах самок, но изменение содержания ТАГ в мышцах у самцов в процессе сперматогенеза было значительно менее выражено. Так, если к нересту у самок концентрация ТАГ в этом органе снижается на 5,5% от сухой массы, то у самцов на 3,9% от сухой массы.

4.5.3. Семенники.

Обнаружены половые различия в соотношении ФЛ и ТАГ в гонадах: у самцов ФЛ составляли около 55% от ОЛ (у самок - 30-40%), а на долю ТАГ приходилось около 25% (у самок — 50%). Содержание ФЛ составляло 9,011,0% от сухой массы. Динамика этого показателя совпадала с изменением ОЛ в течение сперматогенеза. В отличие от печени и мышц, обнаружена существенная разница в распределении индивидуальных ФЛ: ФХ и ФЭА составляли примерно 30% от общих ФЛ, на долю СФМ приходилось около 15%, в годовом цикле уровень ФС возрастал от 10% до 30%, количество ЛФХ и ФК было незначительно.

Сезонные изменения содержания ТАГ в семенниках отличались от динамики ОЛ: максимальные значения ТАГ были обнаружены в период нагула (4,2% от сухой массы), а к нересту происходило постепенное снижение их уровня. Концентрация ХС и ЭХС варьировала в пределах 2,0-4,0% от сухой массы и 1,1-1,7% от сухой массы, соответственно.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Каждый этап годового цикла радужной форели характеризуется определенными параметрами липидного состава органов и тканей, отражающими физиолого-биохимические особенности состояния организма.

Для половозрелых особей радужной форели изменение жирности органов в сезонном плане в значительной степени определяется репродуктивным циклом. Нагульный период характеризовался интенсивным депонированием липидов в печени и мышцах; в период зимовки происходила постепенная мобилизация всех липидных фракций; в преднерестовый период наблюдалось интенсивное использование депонированных липидов, которые играют роль субстратов окислительных процессов в энергетическом обмене и служат пластическим материалом для созревающих ооцитов и спермиев; в период нереста было отмечено наибольшее снижение концентрации липидов в мышцах и печени. Противоположная динамика была установлена для липидного состава гонад, где в течение оо- и сперматогенеза происходило постепенное возрастание концентрации ОЛ. Все этапы, как сезонных изменений, так и генеративного обмена контролируются комплексом гормонов, но центральная роль в осуществлении поздних этапов этого процесса принадлежит гона-дотропинам и половым стероидам (Саутин, 1989; Христофоров, Мурза, 1998).

Несколько иная динамика липидного состава была в органах ювенильных самок. Обнаруженное возрастание концентрации ОЛ во всех исследованных органах в течение годового цикла связанно с усиленным соматическим ростом рыб в данный период.

Сезонная динамика общих липидов сыворотки крови для всех исследуемых групп радужной форели была сходна. Выявлены лишь количественные различия в содержании ОЛ и степени интенсивности изменений в различные месяцы. Возрастание концентрации общих липидов сыворотки крови в нагульный период коррелировала с увеличением их уровня в печени и мышцах. У половозрелых особей наиболее значительное возрастание ОЛ в крови было отмечено на заключительных этапах оо- и сперматогенеза, что следует связать с растущими потребностями в энергетическом и пластическом материале для гонад в процессе их созревания, который доставляется от различных органов, увеличивая тем самым концентрацию всех групп липидов сыворотки крови к периоду нереста. Сезонные изменения ОЛ в сыворотке крови ювенильных самок соответствовали годовой динамике липидного состава органов.

Исследование липидного состава сыворотки крови и липопротеинов радужной форели показало, что основной липидной группой являлись фосфо-липиды, составляющие примерно половину ОЛ, остальная часть приходилась на триацилглицерины и суммарный холестерин, причем самую незначительную долю составлял ХС. Согласно ранее проведенным исследованиям липидов тканей рыб (Кизеветтер, 1973; Сидоров, Лизенко, 1978; Сидоров и др., 1994; Лизенко и др., 1998), установлено, что преобладание ФЛ и относительно низкое содержание ХС является характерной особенностью представителей семейства лососевых.

Следует отметить, что для анализа влияния различных факторов на ли-пидный состав наибольшее значение имеют не абсолютные величины, а их соотношения (Микельсаар и др., 1974; Карагезян, 1979; Бурлакова, 1981; Крепе, 1981; Мелконян, Караизян, 1989; Demel, Kruyff, 1976). Одним из наиболее важных показателей является индекс Дьерди, отражающий соотношение структурных липидов (ХС/ФЛ) и определяющий протекание метаболических процессов в мембранных структурах (Бурлакова, 1981; Крепе, 1981; Inbar et al., 1974; Shinitzky et al., 1974). Особенно значимым, с нашей точки зрения, был постоянный уровень коэффициента ХС/ФЛ, так же как и соотношения запасных липидов (ТАГ+ЭХС) к структурным (ФЛ+ХС), что свидетельствовало о четкой регуляции липидных компонентов липопротеинов и сыворотки крови в сезонной динамике.

Не обнаружено существенных отличий в динамике липопротеинов низкой плотности (ЛПНП) у половозрелых особей. На протяжении всего года ли-пидный состав ЛПНП был ниже по сравнению с другими фракциями ЛП. Учитывая стабильные соотношения липидной и белковой компоненты для липопротеиновых частиц, можно, с достаточной степенью уверенности, утверждать, что динамика липидного состава ЛП в годовом цикле отражает и изменение уровня самих фракций. В этом отношении наши данные близки к литературным источникам, из которых следует, что половозрелые рыбы синтезируют незначительное количество ЛПНП, что характерно и для форели (Шелухин, 1985; Skinner and Rogie, 1978; Chapman et al, 1978; Chapman, 1980; Fremont, 1981).

Основная функция ЛПНП заключается в транспорте ХС от печени к периферическим органам и тканям, что обуславливало высокую концентрацию ХС в ЛПНП по сравнению с другими ЛП. Максимальные значения ЛПНП в данный период можно объяснить возросшей интенсивностью стероидогенеза. Таким образом, динамика липидного состава ЛПНП в годовом цикле свидетельствовала о первоочередности затрат липидов этой фракции липопроиеи-нов в то время, когда идет начальное формирование ооцитов и сперматозоидов, что подтверждается исследованиями ряда авторов (Black, Skinner, 1987; Wallert, Babin, 1994a).

У самцов, по сравнению с самками, динамика ЛПНП наиболее выражена в нагульный период и учитывая более высокий уровень ТАГ, можно предположить, что данная фракция играет более значительную роль у самцов з транспорте запасных липидов в период активного их депонирования, что подтверждали изменения концентраций ОЛ в печени и мышцах.

Для двухлетних самок годовые изменения ОЛ в ЛПНП кардинально отличались от особей старших возрастных групп. Годовой цикл двухлеток соответствовал периоду достижения половой зрелости и к апрелю перераспределение липидных профилей ЛП совпадало с трех- и четырехлетними самками. Ранее проведенные исследования показали преобладание ЛПНП у юве-нильных особей форели (Freemont et al., 1981; Freemont, Marion, 1982; Chapman, Forgez, 1985), что отражалось в липидном составе ЛПНП однолетних самок в начале сезона.

Основной функцией ЛПОНП является транспорт нейтральных липидов, о чем свидетельствовали высокие концентрации ТАГ и ЭХС. Возрастание уровня ОЛ в ЛПОНП у половозрелых самок (особенно у четырехлеток) в течение эндогенного вителлогенеза коррелировало с накоплением запасных липидов в печени и мышцах (Nomura, 1963; Nassour, Leger, 1989) и значительным увеличением активности липопрогеинлипазы и печеночной липазы в этих органах (Black, Skinner, 1987). Как и в ЛПНИ половые различия обусловлены более высокой концентрацией ТАГ в ЛПОНП у самцов.

Половые различия в содержании запасных липидов в ЛПНП и ЛПОНП отчасти можно объяснить особенностями репродуктивного поведения самок и самцов. Последние ведут борьбу за доминирование, активно участвуют в ухаживании и охраняют территорию, что, вероятно, требует значительных энергетических затрат и более высокий уровень аккумуляции ТАГ в основных депонирующих органах, следствием чего становится более высокий уровень ТАГ в крови.

Ювенильный период онтогенеза характеризуется усиленным линейным и весовым ростом рыб, обеспечивающим накопление пластических и энергетических ресурсов, необходимых для генеративного обмена при достижении половой зрелости рыб (Шатуновский, 1980; Кошелев, 1984). Активный соматический рост однолетних самок требует значительных поступлений липидных компонентов в органы и ткани, с чем, вероятнее всего, было связано преобладание содержания ОЛ в ЛПОНП практически на протяжении всего годового цикла.

Характерной особенностью распределения липопротеиновых профилей является доминирование ЛПВП у половозрелых рыб (Chapman et al., 1978; Gjoen, Berg, 1989; Gjoen, Berg, 1992; Wallaert, Babin, 1992). Показано, что транспортная роль ЛПВП возрастает в течение репродуктивного цикла и самая высокая концентрация ЛПВП обнаружена в сыворотке крови лососевых в преднерестовый и нерестовый периоды (Nelson, Shore, 1974; Fremont, Marion, 1982). Данная тенденция подтверждается и при сезонных изменениях липид-ного состава ЛПВП. Следует отметить, что возрастание уровня ОЛ было наиболее выражено с января у двух- и трехлетних самок, что связано с синтезом вителлогенина (ВГ).

Вителлогенин представляет собой липофосфогликопротеиновый комплекс, связанный с кальцием, который синтезируется клетками печени и является предшественником желтка (Campbell, Idler, 1980; Norberg, 1989; Tyler, 1991). В течение экзогенного вителлогенеза этрадиол-17р индуцирует синтез ВГ и с током крови он транспортируется в яичники, где специфически включается в ооциты (Нага, Hirai, 1978; van Bohemen, Lambert, 1980; van Bohemen, Lambert, 1981; Petersen, Korsgaard, 1989). Вителлогенин был идентифицирован как ЛПОВП (Babin, 1987b; Babin, Vernier, 1989). Учитывая методические особенности выделения ЛП в нашей работе, ЛПВП представляли не чистую, а смешанную с ЛПОВП фракцию, что объясняло половые различия в липид-ной динамике ЛПВП на поздних сроках гаметогенеза.

Предполагают, что липиды поступают в яичники не только в составе ВГ, но и непосредственно из ЛП (Back and Skinner, 1987). При эстрогенноЙ стимуляции возрастание уровня общих липидов в сыворотке крови самок вызывается как увеличением концентрации ВГ, так и мобилизацией липидов из жировых депо, поступающих в кровь в составе липопротеинов (Wiegand and Peter, 1980; Norberg and Haux, 1985).

Основными параметрами окружающей среды, контролирующими сезонные изменения ллпидного состава в сыворотке крови, служат температура воды и фотопериод (Navarro et al., 1991: Johnson, Casillas, 1991; Sumpter, 1997).

Характерной адаптационной реакцией организма рыб на понижение температуры является увеличение доли структурных липидов и возрастание концентрации ФЭА (при соответствующем уменьшении доли других фосфолипидов) в разных мембранных структурах большинства органов и тканей (Сидоров, 1981; Hazel, 1979; Brichon et al., 1980; Van Den Thillart, De Bruin, 1981; Cordier et al., 2002). У всех исследованных групп рыб была установлена однотипная сезонная динамика коэффициентов ФХ/ФЭА и ФХ/СФМ. В зимние месяцы значения ФХ/ФЭА были минимальны, что связано с увеличением содержания ФЭА. Уровень ФХ/СФМ, напротив, зимой был максимален. Известно, что СФМ относится к самым насыщенным ФЛ и снижение его концентрации в ноябре-январе увеличивает долю ненасыщенных жирных кислот, что является характерной адаотациокной перестройкой мембранных структур при воздействии низких температур.

Обнаружено, что фотопериод является главным фактором окружающей среды, определяющим стадии репродуктивного цикла и контролирующим сезонную динамику уровня ЛП самок и самцов радужной форели (Wallaeit, Babin, 1994a). Эти изменения связаны с эндогенными биологическими часами, контроль которых осуществляют внешние факторы, а именно изменение длины светового дня (Whitehead, Biomage, 1980; Duston, Biomage, 1988; Mananos et al., 1997).

Таким образом, в организме рыб действует иерархически организованная регуляторная система, начинающаяся с воздействия сигнальных внешних факторов окружающей среды, к которым относятся температура и фотопериод. Указанные факторы запускают каскад нейроэндокринных реакций организма, способных осуществлять самый сложный контроль адаптивных перестроек липидного состава липопротеинов и соотношения отдельных фракций ЛП в течение годового цикла (Саутин, 1989; Христофоров, Мурза, 1998).

ВЫВОДЫ

1. Установлены сезонные изменения липидного состава липопротеи-нов, сыворотки крови и органов у всех изученных групп рыб. Соотношения основных липидных компонентов в ЛП остаются постоянными на протяжении всего годового цикла, что свидетельствует о стабильности их состава, не зависящем от пола и возраста.

2. Обнаружена разнонаправленная сезонная динамика липидного состава ЛП у половозрелых особей. На фоне увеличения уровня липидов в сыворотке крови, к нересту возрастает содержание ОЛ в ЛПОНП и ЛПВП и снижается в ЛПНП, что свидетельствует о различиях в функциональной нагрузке фракций липопротеинов в течение годового цикла, где приоритетную роль в транспорте липидов на ранних этапах гаметогенеза играют ЛПНП, а на более поздних - ЛПВП.

3. При сравнении липидного состава липопротеинов, сыворотки крови и органов у трехлетних самок и самцов установлено некоторое преобладание ЛПОНП и ЛПНП у самцов, что связано с более высоким уровнем ТАГ в сыворотке крови, отражающим годовую динамику липидов в мышцах и печени. Половые различия в липидной динамике ЛПВП на поздних сроках гаметоге-неза обусловлены возрастанием уровня вителлогенина у самок.

4. Анализ липидного статуса у двух-, трех- и четырехлетних самок показал, что с возрастом увеличивается общая концентрация липидов в липо-протеинах, сыворотке крови и органах.

5. Наиболее выражены различия в сезонной динамике липидного состава ЛПНП и ЛПВП у половозрелых и ювенильных самок, что обусловлено спецификой разных периодов жизненных циклов. Таким образом, определяющее значение в перераспределении липидных профилей ЛП имеют этапы онтогенеза.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Сидоров B.C., Высоцкая Р.У., Смирнов Л.П., Богдан В.В., Такшеев С.А., Васильева О. Б. К проблеме использования биохимических методов в мониторинге и тестировании природных экосистем // Тез. докл. Всероссийской научно-практической конференции, посвященная И.Д. Сапрыгину. Пенза, 1998. С. 61-64.

2. Васильева О.Б., Регеранд Т.И., Лизенко Е.И. Липопротеиды как биоиндикаторы в процессе годового цикла рыб // Тез. докл. Международной молодежной научной школы «Биоиндикация-98». Петрозаводск, 1998. Т. 2. С. 162-163.

3. Васильева О.Б., Богдан В.В., Смирнов Л.П., Лизенко Е.И., Сидоров B.C. Лизофосфолипиды как индикаторы токсикогенных повреждений тканей рыб // Тез. докл. Совещания молодых ученых «Проблемы рыбного хозяйства внутренних водоемов». СПб, 1998. С. 138.

4. Лизенко Е.И., Регеранд Т.Н., Васильева О.Б., Сидоров B.C. Исследование липопротеидов для оценки состояния животных и их охраны // Тез. докл. Международной конференции и выездной научной сессии отделения общейбиологии РАН «Животный и растительный мир Восточной Феноскан-дии». Петрозаводск, 1999. С. 8-10.

5. Васильева О.Б., Лизенко Е.И., Регеранд Т.Н., Сидоров B.C. Липид-ный состав липопротеидов сыворотки крови судака в процессе формирования гонад // Тез. докл. IV Молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии и экологии". Сыктывкар, 1999. С. 14-16.

6. Лизенко Е.И., Сидоров B.C., Регеранд Т.Н., Васильева О.Б. Липиды сывороточных липопротеидов рыб // Тез. докл. II (XXV) Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». Петрозаводск, 1999. С. 246-250.

7. Сидоров B.C., Лизенко Е.И., Регеранд Т.И., Васильева О.Б. Биохимические эроморфозы (эробиохимозы); адаптация животных и растений к условиям арктических морей (на уровне организма, популяции, экосистемы) // Матер, докл. Международного семинара, посвященного памяти академика Е.М. Крепса. Мурманск, 1999. С. 166-169.

8. Regerand Т., Vasiljeva О., Lisenko Е. Lipid content in blood serum lipo-proteins of Coregonus lavaretus L. taken from lake Onego // 3rd'International Lake Ladoga symposium. Monitoring and sustainable management of Lake Ladoga and other large lakes. Petrozavodsk, 1999. P. 67.

9. Васильева О.Б., Лизенко Е.И., Регеранд Т.И., Сидоров B.C. Динамика липидного состава липопротеидов сыворотки крови самок форели на некоторых стадиях развития их гонад // Тез. докл. IX Всероссийской конференции «Экологическая физиология и биохимия рыб». Ярославль, Т. I. 2000. 43-45.

10. Лизенко Е.И., Сидоров B.C., Лукьяненко В.И., Регеранд Т.Н., Васильева О.Б., Такшеев С.А., Лукьяненко В.В. Новая функция липопротеидов

высокой плотности // Тез. докл. IX Всероссийской конференции «Экологическая физиология и биохимия рыб». Ярославль, Т. II. 2000. 179-182.

11. Васильева О.Б., Лизенко Е.И., Регеранд Т.И., Сидоров B.C. Сравнение липидного состава липопрогеидов сывороиси крови и гонад судака и форели // Тез. докл. Международной конференции «Атлантический лосось (биология, охрана и воспроизводство)». Петрозаводск, 2000. С. 10-11.

12. Лизенко Е.И., Сидоров B.C., Ретеранд Т.И., Лизенко М.В., Бахирев A.M., Петровский В.И., Васильева О.Б. Сравнительное исследование уровня холестерина в липопротеидах сыворотки крови человека и некоторых животных // Вопр. биол. мед. и фармацевтической химии. 2000. № 4. С. 34-38.

13. Васильева О.Б., Лизенко Е.И., Сидоров B.C. Возрастное изменение липидного состава сывороточных липопротеидов самок радужной форели // Тез. докл. XII Международной конференции молодых ученых «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия». Борок, 2002. С. 168.

14. Васильева О.Б. Сезонная динамика липидного состава липопротеидов сыворотки крови радужной форели // III Республиканская молодежная научная конференция «XXI век: экологическая наука в Армении». Ереван. 2002. С. 61.

15. Нефедова ЗА., Васильева О.Б., Руоколайнен Т.Р., Маркова Л.В., Ри-патти П.О. Особенности липидного состава и спектров жирных кислот мидий Mytilus Edulis из Белого моря при изменении солености // Тез. докл. III (XXVI) Международной конференции "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера". Сыктывкар, 2003. С. 60,150.

16. Васильева О.Б. Динамика липидного состава липопрогеидов сыворотки крови самок радужной форели (Salmo Gairdneri) в годовом цикле // Матер, докл. X Молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии и экологии". Сыктывкар, 2003. С. 42-45.

17. Васильева О.Б., Мещерякова О.В. Некоторые особенности липидного и углеводного обменов мидий Mytilus Edulis Белого моря в условиях краткосрочной гипоксии // Матер, докл. X Молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии и экологии". Сыктывкар, 2003. С. 45-47.

18. Лизенко Е.И., Регеранд Т.И., Лизенко М.В., Бахирев A.M., Петровский В.И., Васильева О.Б. Состав структурных липидов сыворотки крови и липопротеидов у человека и некоторых животных // Вопр. биол. мед. и фармацевтической химии. 2004. № 1. С. 32-37.

19. Васильева О.Б., |Сидоров B.CJ, Лизенко Е.И., Липидный состав липо-протеинов самок радужной форели Salmo Gairdnetii R. в годовом цикле // Вопр. ихтиологии. 2004. Т. 44. № 3. С._

20. Васильева О.Б., Лизенко Е.И., Регеранд Т.Н., ГЮровицкнй Ю.Г.1, |Сидоров B.CJ Биохимические особенности липидного состава липопротеидов у рыб разной экологии: форели Salmo irideus L. и сига Coregonus lavaretus L. // Известия РАН, серия биологическая. 2004. № 2. С. 146-149.

Изд. лиц. № 00041 от 30.08.99. Подписано в печать 13.05.04. Формат 60x84'/if Бумага офсетная. Гарнитура «Times». Печать офсетная. Уч.-изд. л. 1,5. Усл. печ. л. 1,5. Тираж 100 экз. Изд. № 37. Заказ № 425

Карельский научный центр РАН 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50 Редакционно-издательский отдел

5*0

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Васильева, Ольга Борисовна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Особенности состава и физиологическое значение липидов рыб.

1.1.1. Фосфолипиды и холестерин - структурные липиды мембран.

1.1.2. Запасные липиды: триацилглицерины и эфиры холестерина.

1.1.3. Сезонная динамика липидов.

1.1.4. Половые различия липидного состава рыб.

1.1.5. Возрастные изменения содержания липидов в организме рыб.

1.2. Липопротеины рыб.

1.2.1. Строение липопротеинов.

1.2.2. Классификация липопротеинов.

1.2.3. Белковые компоненты липопротеинов.

1.2.4. Поступление экзогенных липидов в системную циркуляцию

1.2.5. Особенности состава и функциональная роль липопротеинов.

1.2.6. Липопротеины рыб в зависимости от сезона, возраста и пола.

МЕТОДИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ.

1.1. Объект исследования, отбор проб.

1.2. Методы исследования.

1.2.1. Выделение липопротеинов из сыворотки крови рыб.

1.2.2. Фиксация и хранение проб.

1.2.3. Экстракция липидов.

1.2.4. Тонкослойная хроматография. 1.2.5. Разделение липидов.

1.2.6. Идентификация общих липидов.

1.2.7. Идентификация фосфолипидов.

1.2.8. Количественное определение общих липидов.

1.2.9. Количественное определение индивидуальных фосфолипидов.

1.3. Статистическая обработка результатов.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. Характер изменений различных групп липидов в сыворотке крови.

1.2. Характер изменений различных групп липидов в липопротеинах низкой плотности (ЛГШП).

1.3. Характер изменений различных групп липидов в липопротеинах очень низкой плотности (ЛПОНП).

1.4. Характер изменений различных групп липидов в липопротеинах высокой плотности (ЛПВП).

1.5. Характер изменений различных групп липидов в органах.

1.5.1. Печень.

1.5.2. Мышцы.

1.5.3. Яичники.

2.1. Характер изменений различных групп липидов в сыворотке крови.

2.2. Характер изменений различных групп липидов в липопротеинах низкой плотности.

2.3. Характер изменений различных групп липидов в липопротеинах очень низкой плотности.

2.4. Характер изменений различных групп липидов в липопротеинах высокой плотности.

Глава 3. Липидный состав липопротеинов и сыворотки крови у двухлетних самок радужной форели в годовом цикле.

3.1. Характер изменений различных групп липидов в сыворотке крови.

3.2. Характер изменений различных групп липидов в липопротеинах низкой плотности.

3.3. Характер изменений различных групп липидов в липопротеинах очень низкой плотности.

3.4. Характер изменений различных групп липидов в липопротеинах высокой плотности.

3.5. Характер изменений различных групп липидов в органах.

3.5.1. Печень.

3.5.2. Мышцы.

3.5.3. Яичники.

Глава 4. Липидный состав липопротеинов и сыворотки крови у трехлетних самцов радужной форели в годовом цикле.

4.1 Характер изменений различных групп липидов в сыворотке крови.

4.2. Характер изменений различных групп липидов в липопротеинах низкой плотности.

4.3. Характер изменений различных групп липидов в липопротеинах очень низкой плотности.

4.4. Характер изменений различных групп липидов в липопротеинах высокой плотности.

4.5. Характер изменений различных групп липидов в органах.

4.5.1. Печень.

4.5.2. Мышцы.

4.5.3. Семенники.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Липидный состав липопротеинов сыворотки крови радужной форели Parasalmo mykiss W. в годовом цикле"

Актуальность темы. Исследование состава и обмена липидов, выполняющих в живых организмах структурные, запасные, регуляторные и другие функции, выявило их значительную экологическую вариабельность у представителей разных таксонов (Сидоров и др., 1993). Значительный интерес представляет изучение различных аспектов липидного обмена у рыб, поскольку данная группа низших позвоночных животных, выделяющаяся по видовому разнообразию и условиям ' обитания, имеет, в отличие от млекопитающих, ряд особенностей в физиолого-биохимических адаптациях на уровне липидов (Love, 1970; Cowey, Sargent, 1979; Chapman, Forgez, 1985). Одна из отличительных особенностей метаболизма липидов рыб заключается в значительной амплитуде состава и интенсивности накопления липидов в организме, наступающих как в результате эндогенных изменений, так и влияния условий внешней среды, что наиболее отчетливо проявляется в годовом цикле. На актуальность подобного рода исследований указывается в многочисленных работах отечественных и иностранных исследователей (Шульман, 1972; Хочачка, Сомеро, 1977; Шатуновский, 1980; Крепе, 1981; Сидоров, 1983; Killarski, 1960).

Эколого-физиологические особенности липидного статуса рыб, -связанные прежде всего с проблемами годовых и жизненных циклов, возрастной изменчивости, половых особенностей и адаптации к различным факторам зависят от соотношения липолиза и липогенеза и в значительной степени определяются системой транспорта липидов.

Уникальной транспортной формой липидов в организме животных и человека являются липопротеины (ЛП) - сложные надмолекулярные соединения, представляющие собой комплекс белков и липидов. ЛП подразделяются на отдельные фракции: хиломикроны, липопротеины низкой (ЛПНП), очень низкой (ЛПОНП) и высокой (ЛПВП) плотности, отличающиеся составом входящих в них белков и липидов и функциями, осуществляемыми ими в организме. Данные по структуре и функциям липопротеинов получены в основном на традиционных лабораторных животных и человеке, что связанно, прежде всего, с ведущей ролью ЛП в патогенезе ряда заболеваний (Формазюк, 1985; Холодова, Чаяло, 1990; Климов, Никульчива, 1999; Mills, Taylaur, 1971; Mills, 1976; Barbagallo et al., 2002; Frenoux et al., 2003 и многие другие). Недостаточно освещен в литературе вопрос о ЛП низших позвоночных, в частности рыб (Chapman, Forgez, 1985; Babin, Vernier, 1989; MacFarlane et al., 1990; Babin, 1989).

Несмотря на актуальность исследований физиолого-экологических особенностей липидного статуса рыб, работы по исследованию липопротеинов в данном аспекте 1файне малочислены (Fremont, Marion, 1982; Black, Skinner, 1986; MacFarlane et al., 1990; Luizi et al., 1997; Norton et al., 2001), причем они касаются, в основном, их белковой компоненты -апобелков (Bohemen et al., 1981; Babin, 1987a; Babin, 1987b; Poupard et al., 2000). Липидный состав различных фракций ЛП изучен лишь фрагментарно.

3. Определить половые различия в липидном составе ЛП и органов радужной форели.

4. Изучить возрастную динамику липидного состава ЛП и органов у самок радужной форели.

Научная новизна. Впервые исследован липидный состав основных фракций липопротеинов сыворотки крови (ЛИНИ, ЛПОНП и ЛПВП) радужной форели и прослежена его динамика на протяжении годового цикла. Получены новые результаты, дополняющие существующую информацию об изменении общих липидов и их отдельных классов в сыворотке крови и ЛП рыб в ходе репродуктивного цикла. Впервые изучены половые и возрастные особенности липидного состава ЛП радужной форели.

Практическое значение работы. Данные по составу липидов ЛП и органов являются качественными характеристиками радужной форели как ценного объекта аквакультуры и могут быть рекомендованы для решения практических задач рыбоводства. Полученные результаты и сделанные на их основании выводы могут быть использованы в качестве физиолого-биохимических индикаторов для оценки состояния рыб в различные периоды годового цикла и служить основой для решения задач экологического мониторинга. Материалы диссертации используются в учебном процессе при чтении лекционных курсов «Экологическая биохимия» и «Биохимия животных» для студентов ПетрГУ и КГПУ.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы доложены на: Международной молодежной научной школе «Биоиндикация-98» (Петрозаводск, 1998), Международной конференции и выездной научной сессии отделения общей биологии РАН «Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии (Карельский НЦ, Петрозаводск, 1999), II (XXV) Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» Карельский НЦ (Петрозаводск, 1999), Международной конференции «Атлантический лосось: биология, охрана и воспроизводство» (Карельский НЦ, Петрозаводск, 2000),

Международной конференции «Биоразнообразие европейского севера» (Карельский НЦ, Петрозаводск, 2001), 10ой Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» УрО Коми НЦ РАН (Сыктывкар, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 печатных работ, из которых 4 статьи и 16 тезисов.

Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 144 страницах машинописного текста, содержит 17 таблиц и 14 рисунков и состоит из введения, обзора литературы, методической части, результатов исследования (4 главы), обсуждения результатов, выводов и приложения (9 таблиц). Список цитируемой литературы включает 218 наименований из них 104 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Биохимия", Васильева, Ольга Борисовна

выводы

1. Установлены сезонные изменения липидного состава липопротеинов, сыворотки крови и органов у всех изученных групп рыб. Соотношения основных липидных компонентов в ЛП остаются постоянными на протяжении всего годового цикла, что свидетельствует о стабильности их состава, не зависящем от пола и возраста.

3. При сравнении липидного состава липопротеинов, сыворотки крови и органов у трехлетних самок и самцов установлено некоторое преобладание ЛПОНП и ЛПНП у самцов, что связано с более высоким уровнем ТАГ в сыворотке крови, отражающим годовую динамику липидов в мышцах и печени. Половые различия в липидной динамике ЛПВП на поздних сроках гаметогенеза обусловлены возрастанием уровня вителлогенина у самок.

4. Анализ липидного статуса у двух-, трех- и четырехлетних самок показал, что с возрастом увеличивается общая концентрация липидов в липопротеинах, сыворотке крови и органах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Васильева, Ольга Борисовна, Петрозаводск

1. Акулин В.Н. Состав жирных кислот фосфолипидов мышц красной нерки на разных стадиях ее жизненного цикла // Журн. эвол. биох. и физиол. 1969. Т. 5. С. 411-413.

2. Баранов O.K., Савина М.А. Иммуногенетика липопротеинов. Новосибирск: Наука. 1988. 125 с.

3. Бергельсон Л.Д. 1975. Биологические мембраны. М.: Наука. 182 с.

4. Богданов Г.А. Изменение фактора жирности беломорской сельди в связи с состоянием половых продуктов // ДАН СССР. 1962. Т. 1944. № З.С. 132-136.

5. Бурлакова Е.Б. Липиды. Структура, биосинтез, превращения и функции. М.: Наука. 1977. 137 с.

6. Бурлакова Е.Б. Роль липидов в процессе передачи информации в клетке // Биохимия липидов и их роль в обмене веществ / под ред. Крепса Е.М., Ведяева П.Р. М.: Наука. 1981. С. 23-34.

7. Васильева Е.Д. О механизме липотропного действия холина и возможном участии фосфолипидов в окислении жирных кислот // Усп. совр. биол. 1975. Т. 79. В. 3. С. 371-386.

8. Гублер Е.В., Генкин A.A. Применение критериев непараметрической статистики для оценки различий двух групп наблюдений в медико-биологических исследованиях. М.: Медицина. 1969. 29 с.

9. Гуляева И.Б., Добрусин М.С., Елисеева Е.И., Привалихин A.M. Морфофизиологическая и биохимическая характеристика периодов онтогенеза ставриды // Тез. докл. «Вопр. физиол. мор. и проход, рыб». М. 1987. С. 5-17.

10. Двинин Ю.Ф., Оганесян С.А. Сезонные изменения жирности баренцевой мойвы в связи с созреванием гонад // Тез. докл. Всес. конф. «Экол. и биол. продуктив. Баренцева моря». Мурманск. 1986. С. 228230.

11. Добрецов Г.Е., Спирин М.М., Форстер Х.Г. Поверхность липопротеидов низкой плотности плазмы крови человека: площадь, занимаемая белками и липидами // Биохимия. 1982. Т.47. № 1. С.47-54.

12. Добрусин М.С. Исследование сезонной динамики фракционного и жирнокислотного состава липидов органов и тканей ставриды Trachurus trachurus L. Северо-восточной Атлантики // Вопр. физиол. рыб. 1978. Т. СХХ. С. 44-50.

13. Елисеева Е.И., Сторожук А.Я., Писарева H.A., Жакевич M.JL, Добрусин М.С., Гулева Н Б. Сезонная динамика липидного обмена ставриды Trachurus symmetricus murphyi II Рыбн. хозяйство. 1985. № 6. С. 35-38.

14. Карагезян К.Г. Фосфолипиды и их роль в жизнедеятельности организма. Ереван.: Айстан. 1979. 220 с.

15. Касаткина А.Е. О липидном обмене у карпа на ранних стадиях развития // Тез. докл. 6 Всес. конф. «Экологическая физиология и биохимия рыб». Вильнюс. 1985. С. 311-313.

16. Кейтс М.В. Техника липидологии. М.: Медицина. 1975. 159 с.

17. Кизеветтер И.В. Биохимия сырья водного происхождения. М.: Пищевая промышленность. 1973.482с.

18. Климов А.Н. Липопротеиды плазмы и их взаимодействие с клеткой // Укр. биох. журн. 1984. Т.56. № 3. С. 345-354.

19. Климов А.Н. Липопротеиды плазмы крови, их функция и метаболизм // Биохимия липидов и их роль в обмене веществ / Под ред. Е.И. Чазова, А.Н. Климова. М.: Наука. 1981. С. 45-75.

20. Климов А.Н., Никульчева Н.Г. Обмен липидов и липопротеидов и его нарушение. СПб.: Питер Ком. 1999. 512 с.

21. Климов А.Н., Титова Г.В., Кожевникова К.А. Взаимодействие холестерина с полипептидами и аминокислотами // Биохимия. 1982. Т. 47. С. 226-232.

22. Корженко В.П. Сезонная и возрастная динамика жирности тихоокеанских лососей в морской период их жизни. М.: Лос. хоз. Дальнего Востока. 1964. 178 с.

23. Котык А., Яначек К. Мембранный транспорт. М.: Мир. 1980. 341 с.

24. Кошелев Б.В. Экология размножения рыб. М.: Наука. 1984. 307 с.

25. Крепе Е.М. Липиды клеточных мембран. Л.: Наука. 1981. 339 с.

26. Крепе Е.М., Красильникова В.И., Патрикеева М.В., Смирнов A.A., Ченыкаева Е.Ю. Фосфолипиды внутриклеточных частиц и миелиновых оболочек мозга в ряду позвоночных // Журн. эвол. биох. и физиол. 1968. Т. 4. С. 211-223.

27. Кривобок М.Н., Тарковская О.И. Жировой и белковый обмен у волго-каспийских осетра и севрюги при созревании половых желез // Тр. ВНИРО. 1970. Т. 69 С. 155-161.

28. Кривобок М.Н., Тарковская О.И. Связь между созреванием половых продуктов салаки и количеством жира в ее теле // Тр. Лат. отд. ВНИРО. 1957. В. 2. С. 12-16.

29. Кривобок М.Н., Тарковская О.И. Химическая характеристика желтоперой камбалы, трески, минтая юго-восточной части Берингова моря // Тр. Латв. Отд. ВНИРО. 1964. В. 2. С. 301-316.

30. Крыжановский С.Г. Экологические группы рыб и закономерности их развития. Изв. ТИНРО. 1948. Т. 27. С. 3-114.

31. Лав P.M. Химическая биология рыб. М.: Пищевая промышленность. 1976. 349с.

32. Лапин В.И. Специфика сезонной динамики липидного состава у различных подвидов и форм речной камбалы (Platichthys flesus L.) // Вопр. ихтиологии. 1977. Т. 1. С. 96-110.

33. Лапин В.И., Шагуновский М.И. Особенности состава, физиологическое и экологическое значение липидов рыб // Усп. совр. биол. 1981. Т. 92. В. 3(6). С. 380-394.

34. Лапина H.H. Закономерности сезонной динамики физиолого-биоимических показателей некоторых карповых рыб // Автореф. канд. дис. М. МГУ. 1979. 22 с.

35. Лапина H.H. Сезонные изменения биохимического состава органов и тканей плотвы Rutilus rutilus (L.) Можайского водохранилища // Вопр. ихтиологии. 1978. Т. 18. В. 6(113). С. 1099-1109.

36. Левиева Л.С. Технико-химический состав салаки Финского залива // Рыбн. хоз. 1950. № 5. С. 127-131.

37. Ленинжер А. Биохимия. М.: Мир. 1974. 957 с.

38. Лизенко Е.И. Методы выделения и количественного определения липидов // Вопр. теор. и клинич. иммунологии. Петрозаводск. 1981. С. 65-71.

39. Лизенко Е.И. Содержание липидов в органах крупной ряпушки Coregonus albula L. в зависимости от некоторых экологических и физиологических факторов // Автореф. канд. дис. Петрозаводск.: КарНЦ АН СССР. 1973.27 с.

40. Лизенко Е.И., Нефедова З.А., Сидоров B.C. Экологическая характеристика липидного состава икры некоторых видов рыб // Биохимия пресноводных рыб Карелии / под ред. Сидорова B.C. Петрозаводск.: КарНЦ АН СССР. 1980. С. 6-15.

41. Лизенко Е.И., Сидоров B.C., Нефедова З.А., Потапова О.И. О содержании липидных компонентов в икре и молоках ряпушки Coregonus albula L. //Вопр. ихтиологии. 1979. Т. 19. С. 369-370.

42. Лизенко Е.И., Сидоров B.C., Потапова О.И. О содержании липидов в гонадах ряпушки Coregonus albula L. оз. Уросозера // Вопр. ихтиологии. 1974. Т. 13. В. 2(79). С. 1124-1129.

43. Лизенко Е.И., Сидоров B.C., Регеранд Т.И., Гурьянова С.Д. Сравнительная характеристика липидных компонентов сыворотки крови некоторых хрящевых и костных рыб // Журн. эволюц. биохим. 1998. Т. 4. С. 641-647.

44. Липская A.A. Изучение фосфолипидов мозга и печени методом тонкослойной хроматографии // Автореф. Канд. дис. Л.: ЛГУ. 1967. 26 с.

45. Лисовская В.И. Жировой обмен и содержание стеринов у некоторых планктоноядных рыб северо-западной части Черного моря. М.: Наука. 1967. 122 с.

46. Ловягина Т.Н., Баньковская Э.Б. Холестерин и липопротеиды плазмы крови и аорты у различных видов животных в норме и при гиперхолестеринемии // Журн. эволюц. биохим. 1970. Т. 5. № 3. С. 255261.

47. Ловягина Т.Н., Баньковская Э.Б. Холестерин и липопротеиды плазмы крови и аорты у различных видов животных в норме и при гиперхолестеринемии // Журн. эволюц. биохим. 1970. Т. 5. № 3. С. 255261.

48. Макарова Н.П. Некоторые данные об изменении жирности трески Баренцева моря. Л.: ЛГУ. 1968. 148 с.

49. Маликова Е.М. Биохимическая оценка молоди лосося при переходе в состояние близкое к покатному, и при задержке серебрения в пресной воде // Тр. Латв. Отд. ВНИРО. 1957. В. 2. С. 257-281.

50. Малиновская М.В., Клекот В.А. Особенности липидного обмена карася при многократном нересте в регулируемых водных системах // Гидробиол. журн. 1997. Т. 33. №> 6. С. 45-49.

51. Малиновська М.В., Гребьонкша Т.Г. Вплив гшоф1зарных ш'екцш на деяю показники лшщного обм1ну у самок карася // Риб. госп-во. 1992. Вип. 46. С. 67-71.

52. Мариц A.C. Сезонные изменения жирового обмена в органах и тканях некоторых карповых рыб Нижнего Днестра // Тез. докл. «Соврем, состояние экосистем рек и водохран. бассейна Днестра». Кишинев. 1986. С. 104-114.

53. Матюшичев В.Б. Элементы статистической обработки результатов биохимического эксперимента. Л.: ЛГУ. 1990. 130 с.

54. Мецлер Д. Биохимия. М.: Мир. 1980. Т. 1. 407 с.

55. Нефедова З.А., Лизенко Е.И. Липидный состав гонад различных видов рыб // Экологическая биохимия животных / под ред. Сидорова B.C. Петрозаводск.: КарНЦ АН СССР. 1978. С. 19-23.

56. Нефедова З.А., Лизенко Е.И. Липидный состав различных морфологических структур гонад налима и щуки // Сравнительные аспекты биохимии рыб и некоторых других животных / под ред. Сидорова B.C. Петрозаводск.: КарНЦ АН СССР. 1981. С. 103-112.

57. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М.: Пищевая пром-ть. 1974. 447 с.

58. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высш. шк. 1963. 368 с.

59. Никулина Г.Н. Обзор методов колориметрического определенияфосфора по образованию «молибденовой сини». М.: Наука. 1965. 26 с. 67.0зернюк Н.Д. Энергетический обмен в раннем онтогенезе рыб. М.: Наука. 1985. 173 с.

60. Пашкова A.A., Попова Л.Я. Липиды и липидный обмен в онтогенезе. Молекулярные и функциональные основы онтогенеза. М.: Наука. 1970. 235 с.

61. Перова Н.В., Шуваев В.В., Дергунов Л.А. Механизмы регуляции активности липопротеидлипазы апобелком // Тез. докл. Всес. симп. по биох. липидов. 1987. Алма-Ата. С. 13.

62. Покровский A.A. Биохимические методы исследования в клинике. М.: Медицина. 1969. 287 с.

63. Потапова О.И., Титова В.Ф. Вопросы экологии животных. Петрозаводск. 1969. 147 с.

64. Прохорова М.И., Туликова З.Н. Большой практикум по углеводному и липидному обмену. Л.: ЛГУ. 1965. 78 с.

65. Регеранд Т.И., Лизенко Е.И., Петровский В.И., Сидоров B.C. Выделение липопротеидов сыворотки крови человека методом осаждения и определение их липидного состава // Лаб. дело. 1990. № 4. С. 48-52.

66. Репечка Р.Т. Сезонная динамика биохимических показателей леща залива Курино-Марес в 1980-1981 гг. // Тр.АН ЛитССР. 1985. В. № 3. С. 75-83.

67. Решетников Ю.С. Белянина Т.Н., Паранюшкина Л.П. Характер жиронакопления и созревания сигов // Вопр. ихтиологии. 1970. Т. 10 В. 6(65). С. 457-461.

68. Рубан А.К. Динамика накопления и распределения жира в тканях и органах молоди семги // Структура и функции лизосом / под ред. Малина П.Н. Сыктывкар.: Наука. 1979. С. 65-81.

69. Рыжков Л.П. Морфологические закономерности и трансформация вещества и энергии в раннем онтогенезе пресноводных лососевых рыб. Петрозаводск.: Карелия. 1976. 288 с.

70. Саакян С.С., Карагезян К.Г. Особенности количественных изменений фосфолипидов фибриногена крови человека, быка и собаки в процессе фибринообразования // Тез. докл. II Всесоюз. биохим. съезда. Ташкент. 1969. С. 76-82.

71. Саатов Т.С. Участие мембранных липидов в регуляции гормонов // Тез. науч. сообщ. IV Всесоюз. биохим. съезда. М. 1979. Т. 1. С. 99-100.

72. Саутин Ю.Ю. Проблема регуляции адаптационных изменений липогенеза, липолиза и транспорта липидов у рыб // Усп. совр. биол. 1989. Т. 107. В. 1.С. 131-150.

73. Северцев А.Н. Морфологические закономерности эволюции. Л.: Изд. АН СССР. 1939.610 с.

74. Сидоров B.C. Экологическая биохимия рыб. Липиды. Л.: Наука. 1983. 240с.

75. Сидоров B.C., Лизенко Е.И. Сравнительно-эволюционное исследование липидов у пресноводных рыб. // Тез. Всесоюз. конф. "Эволюционная биохимия и происхождение жизни". Ереван. 1978. С. 67-68.

76. Сидоров B.C., Лизенко Е.И., Болгова О.М. Методы выделения, тонкослойная и газожидкостная хроматография липидов рыб // Типовые методики исследования продуктивных видов рыб в пределах их ареалов. 1981. Вильнюс. Ч. IV. С. 58-69.

77. Сидоров B.C., Лизенко Е.И., Рипатти П.О., Болгова О.М. Липиды рыб // Сравнительная биохимия рыб и их гельминтов / под ред. Сидорова B.C. Петрозаводск.: КарНЦ АН СССР. 1977. С. 5-56.

78. Силкин Н.Ф., Силкина Н.И. Сезонная динамика белков и липидов в сыворотке крови синца // Биол. внут. вод. 1986. № 7. С. 39-41.

79. Соин С.Г. Приспособительные особенности развития рыб. М.: МГУ. 1968. 88 с.

80. Солитерпова И.Б., Никульчева Н.Г. Липопротеидлипаза и печеночная триглицеридлипаза в плазме крови кролика и крысы после введения гепарина//Вопр. мед. химии. 1982. Т. 28. № 1. С. 87-92.

81. Статова М.П., Мариц A.C. Сезонная динамика жирового обмена у леща (Abramis brama L.) в различных условиях обитания // Изв. АН МССР. Сер. биол. 1985. № 3. С. 39-42.

82. Стейнберг Р., Вон М. Факторы, регулирующие мобилизацию жирных кислот из жировой ткани // Матер, V Междунар. биохим. конгресса. 1962. М. С. 83-91.

83. Титов В.Н., Чернядьева И.Ф. Липопротеиды высокой плотности: метаболизм и диагностическое значение // Лаб. дело. 1987. № 8. С. 563572.

84. Тютрина Л.И. Особенности жиронакопления у лососевых рыб оз. Хубсугул в годовом цикле // Тез. докл. «Природа, условия и ресурсы некоторых р-нов МНР». Братислава. 1984. С. 17-22.

85. Файгль Ф. Капельный анализ органических веществ. М.: Мир. 1962. 147 с.

86. Федоров К.Е., Карабанова О.М. Реакция эндокринной системы предличинок радужной форели Salmo gairdneri Rich, на изменение температуры // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1985. Вып. 229. С. 80-89.

87. Финеан Дж., Физер М., Колмен Р. Мембраны и их функции в клетке. М.: Мир. 1977. 199 с.

88. Формазюк В.Е., Деев А.И., Владимиров Ю.А. Сывороточные липопротеиды человека в норме и патологии // Успехи биол. химии. 1986. Т.26. С. 218-245.

89. Холодова Е.И., Чаяло П.П. Липопротеины крови. Киев.: Наукова Думка. 1990. 246 с.

90. ХочачкаП., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир. 1977. 396 с.

91. Христофоров O.JI., Мурза И.Г. Репродуктивная функция и ее контроль у атлантического лосося // Атлантический лосось / под ред. Р.В. Казакова. СПб.: Наука. 1998. 575 с.

92. Чеботарева М.А. Состав жирных кислот фосфолипидов мозга красной нерки на разных стадиях ее жизненного цикла // Журн. эвол. биох. и физиол. 1967. Т. 3. С. 367-370.

93. Чеченков A.B. Особенности физиолого-биохимического состояния ряпушки в различные периоды годового цикла // Автореф. канд. дис. Петрозаводск.: ПГУ. 1974. 25 с.

94. Шатуновский М.И. Изменение в качественном составе липидов органов и тканей балтийской трески в ходе созревания гонад // Вопр. ихтиологии. 1971. Т. 11. С. 910-918.

95. Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб // Автореф. докт. дис. М. ИЭМЭЖ АН СССР. 1978.56 с.

96. Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука. 1980. 283 с.

97. Шатуновский М.И., Шевченко И.И. О сезонных изменениях некоторых физиолого-биохимических показателей североморской пикши // Тр. ВНИРО. 1973. Т. 93. С. 322-328.

98. Шелухин Т.К. Состав крови и состояние воспроизводительной системы севрюги весенне-летнего хода в низовье Волги в 1985 г. // Кратк. тез. науч. докл. к предстоящ. Всес. совещ. 1986. Астрахань. С. 360-361

99. Шетлер Г. Липопротеиды плазмы крови // Терапевт, архив. 1975. Т.10. С. 56-62.

100. Шульман Т.Е. Динамика содержания жира в теле рыб //Усп. совр. биол. 1960. Т. 49. С. 225-239.

101. Шульман Г.Е. О типах динамики жирности черноморских рыб // Усп. совр. биол. 1965. Т. 59. С. 145-158.

102. Шульман Г.Е. Об индивидуальной изменчивости содержания жира в теле азовской хамсы и тюльки // Вопр. ихтиологии. 1967. Т. 7. С. 1127-1130.

103. Шульман Г.Е. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб. М.: Пищевая пром. 1972. 368 с.

104. Щепкин В.Я. Сезонная динамика липидного состава печени и мышц ставриды и скорпены // Гидробиол. журн. 1979. Т. 15. В. 5. С. 7784.

105. Щепкин В.Я., Минюк Г.С. Динамика липидного состава мышц шпрота на протяжении годового цикла // Тез. докл. «Экол. моря». Киев. 1987. С. 61-64.

106. Babin PJ. Piasma lipoprotein and apolipoprotein distribution as a function and density in rainbow trout (Salmo gairdneri) II Biochem J. 1987a. V.246. P.425-429.

107. Babin PJ. Apolipoproteins and association of egg yolk proteins with plasma high density lipoproteins after ovulation and follicular atresia in the rainbow trout (Salmo gairdneri) // J. Biol. Chem. 1987b. V.262. № 9. P. 4290-4296.

108. Babin P.J., Vernier J.-M. Plasma lipoprotein in fish // J. Lipid Res. 1989. V.30. P. 467-491.

109. Barbagallo C.M., Polizzi F., Severino M., Onorato F., Noto D.,Cefalu A.B., Rizzo M. Distribution of risk factors, plasma lipid, lipoproteins and dyslpidemias in a small Mediterranean island // Nutr. Metab. Cardiovm Dis. 2002. V. 12. P. 267-274.

110. Bell M.V., Dick J.R. Molecular speciation offishsperm phospholipids: large amounts of dipolyunsaturated phosphatidylserine // Lipids. 1997. V. 32 № 10. P. 1085-1091.

111. Bhatt S.D., Bisht G. Environmental effects on the reproductive function of yellowfinned mahseer of the Kumaun, Himalaya // Him. J. Environ. Zool. 1987. V. 1. № 1. P. 14-22.

112. Black D., Mackie S.G., Skinner E.R. A lecithin:cholesterol acyltransferase-like activity in the plasma of rainbow trout // Biochem. Soc. Trans. 1985. V. 13. P. 143-144.

113. Black D., Skinner E.R. Changes in plasma lipoproteins and tissue lipoprotein lipase and salt-resistant lipase activities during spawning in the rainbow trout (Salmo Gairdnerii R.) // Comp. Biochem. Physiol. 1986. V. 88B.№ l.P. 261-267.

114. Black D., Skinner E.R. Features of lipid transport system of fish as demonstrated by studies on starvation in rainbow trout // J. Comp. Physiol. 1987. V. 156. P. 497-502.

115. Black D., Youssef A.M., Skinner E.R. The mechanism of lipid uptake by tissues in the rainbow trout {Salmo Gairdnerii R.) // Biochem. Soc. Trans. 1983. V. 11. P. 93-94.

116. Bohemen C.G., Lambert J.G.D., Peute J. Annual changes in plasma and liver in relation to vitellogenesis in the female rainbow trout {Salmo Gairdnerii R.) // Gener. Compar. Endocrin. 1981. V. 44. P. 94-107.

117. Brown M.S., Goldstein J.L. A receptor mediated pathway for cholesterol homeostasis // Science. 1986. V. 232. P. 34-47.

118. Bustamante G. Aspectos ecofisiologicos de la reproduccion del cibi carbonero, Caranx ruber (Pisces: Carangidae), en la region Suroeste de Cuba // Trap. Ecol. 1989. V. 30. № 2. P. 205-217.

119. Campbell C.M., Idler D.R. Characterization of an estradiol-induced protein from rainbow trout serum as vitellogenin by the composition and radioimmunological cross-reactivity to ovarian yolk fraction // Biol. Repr. 1980. V.22.P. 605-617.

120. Chapman M.J. Animal lipoproteins: chemistry, structure and comparative aspects // J. Lipd Res. 1980. V. 21. P. 789-853.

121. Chapman M.J., Forgez P. Lipid transport systems: some recent aspects in swine, cattle and trout during development // Reprod. Nutr. Dev. 1985. V. 25B. № l.P. 217-226.

122. Chapman M.J., Goldstein S., Mills G.L., Leger C. Distribution and characterization of the serum very low density lipoproteins and their apoproteins in the rainbow trout // Biochemistry. 1978. V. 17. P. 4455-4464.

123. Cowey C.B., Bell J.G., Fraser A. Lipids and lipids antioxidant systems in developing eggs of salmon salar // Lipids. 1985. V. 20. № 9. P. 567-572.

124. Cowey C.B., Sargent J.R. Nutrition // Fish physiology / Ed. By Hoar W.S., Randell D.J. London.: Acad. Press. 1979. V. VIII. P. 1-70.

125. Dannevig B.H., Norum K.R. Esterification of cholesterol in fish plasma: studies on the cholesterol esterifying enzyme in plasma of char (Salmo alpinus L.) // Comp. Biochem. Physiol. 1979. V. 63B. P. 537-541.

126. Davis B.K., Byrn R. Interacion of lipids with the plasma membrane of sperm cell. III. Antifusigenic effect by phosphatidylserine // Arch. Androl. 1980. V. 5. №3. P. 263-266.

127. Dawson R.M.C. The animals phospholipides: their structure, metabolism and biological significance // Biol. Rev. 1957. V. 32. № 2. P. 135-147.

128. Deenen L.L., Van Golde M.G., Demel R.A. Some structural aspects of lipids membrane function // Biochem. J. 1966. V. 98. № 2. 548-556.

129. Demel R.A., Kruyff B. The function of sterols in membranes // Biochem. Biophis. Acta. 1976. V. 457. № 2. P. 109-132.

130. DeVlaming V., Wiley S., Delahunty G. Goldfish vitellogenin: induction, isolation, properties and relationship to yolk proteins // Comp. Biochem. Physiol. 1980. V. 17B. P. 613-623.

131. Eisenberg S. Very-low-density lipoprotein metabolism // Lipoprotein metabolism / Edit. By Karger S. Basel.: Switzerland. 1984. V. 15. P. 139165.

132. Eschmeyer P.H., Philips A.M. Fat content of the flesh of siscowets and lake trout from Lake Superior // Trans, of the Amer. Fish. Soc. 1965. V. 96. № l.P. 38-41.

133. Folch J., Lees M., Sloane-Stanley G.H. A rapid method for the isolation and purification from animal tissues total lipids // J. Biol. Chem. 1957. V. 226. № l.P. 497-511.

134. Fremont L., Leger C., Boudon M. Fatty acid composition of the lipids in the trout. II. Fractionation and analysis of plasma lipoproteins // Comp. Biochem. Physiol. 1981. V. 69B. P. 107-113.

135. Fremont L., Marion D. A comparison of lipoprotein profiles in male trout (Salmo gairdneri) before maturity and during spermiation // Comp. Biochem. Physiol. 1982. V.7B. № 4. P.849-855.

136. Gjoen T., Berg T. Metabolism of high-density lipoproteins in rainbow trout//BiochemBiophys Acta. 1992. V.1125. № l.P. 8-12.

137. Glomset J.A. Blood lipids and lipoproteins: Quantitation composition and metabolism. New York. 1972. 745 p.

138. Gotto A.M. The transport of plasma lipids: basic and clinical reseach and relationship to coronary heart disease // Cardiov. Res. Cent. Bull. 1983. V. 3. P. 69-86.

139. Groot P.H., Sheek L.M., Jansen H. Liver lipase and high density lipoproteins // Biochem. Biophys. Acta. 1983. V. 751. P. 393-400.

140. Hara A., Hirai H. Comparative studies on immunochemical properties of female-specific serum protein and egg yolk protein in trout (Salmo gairdneri) I I Comp. Biochem. Physiol. 1978. V. 59B. P. 339-344.

141. Hendler R.W. Passage of radioactive amino acids through "Nonprotein" fractions of hen oviduct during incorporation into protein // J. Biol. Chem. 1959. V. 234. № 2. P. 562-569.

142. Jain K.K., Raizada M.N., Singh C.P. Changes in the total cholesterol content in the muscle of a carp, Labeo Gonius // J. Curr. Biosci. 1984. V. 1. № l.P. 9-12.

143. James R., Martn W.B., Pometta D. Apoprotein metabolism in homozygous familial hopercholesterinemia // J. Lipid Res. 1989. V.30. Jte 2. P. 159-169.

144. Johnson L.L., Casillas E. The use of plasma parameters to predict ovarian maturation stage in English sole Parophrys vetulus Girard // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1991. V. 151. P. 257-270

145. Jonsson N., Jonsson B., Hansen L.P. Energetic cost of spawning in male and female Atlantic salmon (Salmo salar L.) // J. Fish. Biol. 1991. V. 39. №5. P. 739-744.

146. Kapoulas V.M., Miniadis S. Composision and distribution of lipids in tissues of boque (Boops boops) HZ. Natur. 1985. № 7. P. 562-565.

147. Killarski W. Fat in some teleost fish // Acta biol. Cracoviensia. 1960. V. 3.№ l.P. 26-34.

148. Korsgaard B., Peterson I. Vitellogenin, lipid and carbohydrate metabolism during vitellogenesis and after hormonal induction in the blenny // Comp. Biochem. Physiol. 1979. V. 63B. P. 245-251.

149. Lambert J.G.D., Bosman G. I. M., Huck R., Oordt P.W. Annual cycle of plasma estradiol-17(3 in the female trout (Salmo gairdneri) H Ann. Biol. Anim. Biochem. Biophys. 1978. V. 18. P. 923-927.

150. Leger C., Fremont L., Bergot P. Quelques recherches sur la digestion, letransport et le stockage des lipides le poisson // Med. Nutr. 1979. V. 20. P. 61-71.

151. Lewis J.C., Miller G.J., Burstein M. Separation and quantitation of subclasses of human plasma high density lipoproteins by a simple precipitation procedure // J. Lipid Res. 1982. V. 23. P. 1206-1223.

152. Lindberg A., Olivecrona G. Lipoprotein lipase from rainbow trout differs in several respects from the enzyme in mammals // Gene. 2002. V. 292. P. 213-223.

153. Linko R. Fatty acids and other compounds of Baltic herring flesh lipids. Turku: Turun. Yliopast. 1967. 121 p.

154. Love R. The chemical biology of fishes. London. New York Acad. Press. 1970.

155. Lovern J.A. The lipids of marine organisms // Oceanogr. Mar. Biol. 1964. V. 2. P. 169-191.

156. Luizi F., Korsgaard B., Petersen I.M. Plasma lipoproteins in european eels (Angyilla angyilla): effects of estradiol // Fish Physiol. Biochem. 1997. V. 16. P. 273-280.

157. Lund E.D., Place A.R., Sullivan C.L. Lipid contents of famale striped . bass plasma and ovaries exhibit seasonal changes associated with oocytematuration // Proc. 5th Int. Symp. Reprod. Physiol. Fish. 1995. 371 P.

158. Lund E.D., Sullivan C.V., Place A.R. Annual cycle of plasma lipids in captive reared striped bass: effects of environmental conditions and reproductive cycle // Fish Physiol. Biochem. 2000. V. 22. P. 263-275.

159. Lusk S. Uzitkova hodnota a obsah tukuve svalovine ostroretky stehovave choudrostamasus L. // Zool. Listy. 1966. V. 15. № 1. P. 58-64.

160. MacFarlane R.B., Harvey H.R., Patton J.S. Serum lipoprotein in . striped bass (Morone saxatilis): effects of starvation // Can. J. Fish. Aquat.

161. Sci. 1990. V. 47. P. 739-745.

162. MacFarlane R.B., Norton E.C., Bowers M.J. Lipid dynamics in relation to the annual reproductive cycle in yellowtail rockfish (Sebastes flavidus) I I Can. J. fish. Aquat. Sci. 1993. V. 50. P. 391-401.

163. Mananos E.L., Zanuy S., Carrillo M. Photoperiodic manipulations of the reproductive cycle of sea bass and their effects on gonadal development,plasma 17|3-estradiol and vitellogenin levels I I Fish Physiol. Biochem. 1997. V. 16. №3. P. 211-222.

164. Marinetti G.V. Lipid chromatographic analysis. London-New York. 1967. V. 1. 537 p.

165. McCartney J.H. Monthly variations of the serum total cholesterol and serum total lipid-phosphorus of mature brown trout // Fish. Res. Bull. 1967. V. 30. P. 42-50.

166. Merayo C.R. Seasonal changes in the biochemical composition of the muscle and liver of bib (Trisopterus luscus L.) from the Cantabrian Sea // Sci. Mar. 1996. V. 60. № 4. P. 489-495.

167. Mills G.L. Lipoproteins in animals // Handbuch der inneren Medizin. Berlin: Springer. 1976. Bd. 7. P. 173-195.

168. Mills G.L., Taylaur C.E. The distribution and composision of serum lipoproteins in eighteen animals // Comp. Biochem. Physiol. 1971 40B. P. 489-501.

169. Nakagama H. Biochemical studies on carp plasma protein. III. Characterization of lipoproteins of globulin fraction // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1985. V. 45. P. 219-224.

170. Nath P., Sundararaj B.I. Isolation and identification of female-specific lipophosphoprotein (vitellogenin) in the catfish // Gen. Comp. Endocrinol. 1981. V. 43. P. 184-190.

171. Navarro I., Canals P., Sanches J., Planas J. Some plasma hormones and metabolites in the brown trout // Comp. Biochem. Physiol. 1991. V. 100A. P. 919-923.

172. Nelson G.J., Shore V.G. Characterization of the serum high density lipoproteins and apolipoproteins of Pink salmon // J. Biol. Chem. 1974. V. 249. № 2. P. 536-543.

173. Nomura M. Studies on reproduction of rainbow trout, Salmo Gairdnerii R. with special reference to egg I I Bull. Jap. Soc. 1963. V. 29. № 11. P.967-972.

174. Norberg B. Vitellogenesis in salmonid fish // Ph. D. Thesis. Univ. Goteborg. Sweden. 1989. P. 31.

175. Norberg B., Haux C. Induction, isolation and characterization of the lipid content of plasma vitellogenin from two species: rainbow trout {Salmo gairdneri) and sea trout {Salmo trutta) II Comp. Biochem. Physiol. 1985. V. 81B. № 4. P.869-876.

176. Norton E.C., MacFarlane R.B., Mohr M.S. Lipid class dynamics during development in early life stages of shortbelly rockfish and their application to condition assessment // J. Fish Biol. 2001. Y.58. P. 1010-1024.

177. Papahajopoulos D., Kimelberg H.K. Phospholipid vesides (liposomes) as models for biologica membranes: their properties and iteration with cholesterol and protein // Progr. Surface Sci. 1973. V. 4. № 2. P. 141-232.

178. Plack P.A., Pritchard D.J., Fraser N.M. Egg proteins in cod serum, natural occurence and induction // Biochem. J. 1971. V/121. P. 847-856.

179. Postel E. Note succinete sur les huiles extraites du foie de la thonnine Euthynnus alleteratus // Bull. Just. Franc. Afrique Noire. 1958. A. 20. № 2. P. 146-152.

180. Poupard G., Andre M., Durliat M., Babin P.J. Apolipoprotein E gen expression correlates with endogenous lipid nutrition and yolk syncytial layer lipoprotein synthesis during fish development // Cell Tiss. Research. 2000. V. 300. P. 251-261.

181. Prtrrsen I., Korsgaard B. Experimental induction of vitellogenin synthesis in eel adapted to sea-water or freshwater // Comp, Biochem. Physiol. 1989. V. 93B. P. 57-60.

182. Robinson J.S., Mead J.F. Features of the lipid transport system of fish as demonstrated by studies on starvation in the rainbow trout // Canad. J. Biochem. 1973. V. 51. № 7. P. 1050-1056.

183. Roqie A., Skinner R. E. The roles of the intestine and liver in the biosynthesis of plasma lipoproteins in the rainbow trout // Comp. Biochem. Physiol. 1985. V. 81B. P. 285-289.

184. Rouser G., Siacotos A.M., Fleisher S. Quantitative analysis of phospholipids by thin-layer chromatography and phosphorus analysis of spots // J. Lipids. 1966. V. 1. № 1. P. 85-86.

185. Rydevik M. Smoltification and ealy sexual maturation in the Baltic salmon // Ph. D. Thesis.: Univ. Stockholm. 1989. 25 p.

186. Segrest J.P., Jackson R.L., Morrisett J.D., Gotto A.M. A molecular theory of lipid-protein interactions in the plasma lipoproteins // FFBS Lett. 1974. V.38. P. 247-253.

187. Seiichi A., Mutsuo H., Koichi Z. A conssumption of muscle lipid during spawning migration of salmon salar // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1985. № 11. P.1817-1824.

188. Shen Y., Lindberg A., Olivecrona G. Apolipoprotein CII from rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) is functionally active but structurally very different from mammalian apolipoprotein CII // Gene. 2000. V. 254. P. 189-198.

189. Sheridan M.A., Friedlander K.L., Allen W.V. Chylomicra in the serum of postprandial steelhead trout // Comp. Biochem. Physiol. 1985. B. 81. №2. P. 281-284.

190. Singh I.J., Singh T.P. Changes in gonadotrophin, lipid and cholesterol levels during annual reproductive cycle in the freshwater teleost (Girrhinus mrigala Ham.) // Ann. Endocrinol. 1984. V. 45. № 2. P. 131-136.

191. Sire M.F., Lutton C., Vernier J.M. New views on intestinal absorption of lipids in teleostean fishes: an ultrastructural and biochemical study in the rainbow trout // J. Lipid Res. 1981. V. 22. № 1. P. 81-94.

192. Skinner E.R., Rogie A. The isolation and partial characterization of the serum lipoproteins in the rainbow trout // Biochem. J. 1978. V. 173. P. 507-520.

193. Skinner E.R., Youssef A.M., Plack P.A. Lipoprotein lipase activity in the post-heparin plasma and adipose tissue of the rainbow trout (Salmo gairdneri) II Biochem. Soct. Trans. 1981. V. 8. P. 74.

194. Sparks D.L., Prichard P.H. Transfer of cholesterol ester into high density lipoprotein by cholesterol ester transfer protein: effect of HDL lipid and apoprotein content // J. Lipid Res. 1989. V. 30. № 10. P. 1490-1498.

195. Sumpter J.P. Environmental control of fish reproduction: a differentperspective // Fish Physiol. Biochem. 1997. V.17. № 1. P. 25-31.it.

196. Tyler C. Vitellogenesis in salmonids // Proc. 4 Intern. Symp. Reproduct. Physiol. Fish. U.K. 1991. P. 295-299.

197. Vieira A.L. Aspectos do metabolismo lipidico do curimbata no estadio de repouso gonadal // Biol. Inst. Pesca. 1984. V. 11. P. 63-68.

198. Vincenzo S., Franco M., Francesco F. Plasma lipids in rainbow trout (Salmo gairdneri). Cholesterol, phospholipid, free fatty acid and tryglyceride levels in a hatchery population sample // Bull, pesca, pisciolt. idrobiol. 1976. V.31. № l.P. 23-26.

199. Viviani R., Cortesi P., Borgatti A. Variazioni stagionali dei lipidi muscolari di alcuni clupeiformi adriatici // Nouva veterin. 1968. V. 4. № 6. P. 45-52.

200. Wallaert C., Babin PJ. Effects of 17(3-estradiol and starvation on trout plasma lipoproteins //Lipids. 1992. V. 27. P.1032-1041.

201. Wallert C., Babin P.J. Age-related, sex-related, and seasonal changes of plasma lipoprotein concentration in trout // J. Lipid Res. 1994. V. 5. P. 1619-1633.

202. Walsh D.E., Banasik O.J., Gilles K.A. Thin-layer chromatographic separation and colorimetric analysis of barley or malt lipid classis and their fatty acids // J. Chromat. 1965. V. 17. № 2. P. 278-287.

203. Weld M.M., Meier A.H. Circaian and seasonal variations of lipogenesis in the Gulf killifish, Fundulus grandis II Chronobiol. Int. 1985. V. 2. № 3. P. 151-159.

204. White A., Fletcher T.C., Pope J.A. Seasonal changes in serum lipid composition of the plaice Pleuronectes platessa L. // J/ Fish Biol. 1986. V. 28. №5. P. 595-606.

205. Whitehead C., Bromage N.R. Effects of constant long- and short-day photoperiods on the reproductive physiology and spawning of the rainbow trout // J. Endocrinol. 1980. V. 87. P. 65-73.

206. Wiegand M.D., Peter R.E. Effects of sex steroides on plasma lipids in the goldfish, Carassius auratus // Can. J. Zool. 1980. V. 58. P. 967-972.

Информация о работе

Васильева, Ольга Борисовна
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 2004
ВАК 03.00.04

Диссертация

Липидный состав липопротеинов сыворотки крови радужной форели Parasalmo mykiss W. в годовом цикле - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы