Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Лихенофлора Копетдага и ее эколого-ценотические аспекты
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Лихенофлора Копетдага и ее эколого-ценотические аспекты"
РГ6 он
5/ иШ^ДЕШя: НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН
ИНСТИТУТ БОТАНИКИ
На правах рукописи
ДЖУРАЕВА ЗАЙНАБ
УДК 582.29:581.5(235.132)
ЛИХЕНОФЛОРА КОПЕТДАГА И ЕЕ ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ
03.00.05 — ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
ТАШКЕНТ—1993
Работа выполнена в Институте ботаники АН Туркменистана
доктор биологических наук, профессор В. С. Новрузов,
доктор биологических наук М. А. Кучкарова,
доктор биологических наук Ж. Сафиязов
Ведущее учреждение: Ташкентский государственный университет
Защита состоится 30 июня 1993 г. в 10 час. на заседании Специализированного совета Д 015.05.21 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Институте ботаники Академии наук Республики Узбекистан, по адресу: 700143, г. Ташкент, ул. Ф. Ходжае-ва, 32.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института ботаники АН РУз.
Официальные оппоненты:
Автореферат разослан
1993 г.
Ученый секретарь Специализированного совета, доктор биологических наук, профессор
С. С. РАМАЗАНОВА
ОБЩАЯ ХАРАЙТЕРЖЯЖ4 РАБОТЫ
Актуальность теш, В целях познания растительных ресурсов Туркменистана,их ,охраш и рационального использования с учетом территориальных и природных условий, изучение яяхенофлоры является одной из актуальных проблем.Об огромной значении рели фло-ристики-систеыатических исследований говорилось на У-У1 делегатских съездах Всесоюзного Ботанического общества СССР {1973,1983 гг.), 8-ой Генеральной Ассамблеи Международного секза биологических наук в Норвегии (1973), ХМ Уьядународном Ботаническом конгрессе а Австралии (1581) к др.
В настоящее время.аихенологип изучает сложный комплекс проблем, связанных с возникновением, филогенией,. екмбиозом, систе-каггшзй, биохимией, физиологией, экологией,биогеографией, цитологией, генешеой и другими аспектами, без которых неЕозмояна научно-обоспокакнад охраке. редких и исчезающих видов лихенофло-ры и их рациен.алшое использование. Однако первым и неизбежным этапом работы ботаника - яплявтея флористические исследования.
Флористика - фундамент научной грамотности.Она являзтея основой последующих разносторонних и углублению? исследований. Без знания флоры,невозможно репать задачу сохранения генофонда растительного мира, рационально использовать раотительше ресурсы в организовать охрану редких и исчезающих видов,
Аридные территории земного шара дс настоящего времени остаются слабо изученными в лихенологичееком этнегаегак.
Лиоайняки являются одним из кокионантун растительного пок-
рова. Они широко распространены в различных климатических зонах и играюг существенную роль в системе биогеоценозов. Лишайники иа ходят свое применение в различных областях народного хозяйства. Из них излучают ароматические, антибиотические, желнрушшие и крэ сяцие вещества, витамины, ферменты, их высокая чувствительность используется в качестве индикатора состояния окружашцей среда. Они хорошо приспособлены для своего существования а различных ее логических условиях. Лишайники' - ¡пионера в освоений почв к горных пород, подобно некоторым бактериям и грибам, играют большую рель в почвообразовательном процессе, растворяя своими кислотами верхний слой субстрата, прокладывают путь для других компонентов биосферы. Разрастание лишайников на почве и скалах способствует ■ накоплению гумуса и азота в поверхностных горизонтах. Они хорош) концентраторы серн, фосфора, калия и других элементов.
Лишйкики применяются при датировке архитектурных памятника! ледников и снежников. Разраст<шия лишайниковых синузий служат вспомогательным объектом при дешифровке азро - и космссъемок (в тундре, равнинах Юго-Западниго Туркменистана).
Флора лишайников Туркменистана и Копетдага до нолих исследований никем не изучалась. Диссертация является результатом много летних фюристико-еистематических исследований лишайников в эко-лого-биологическвн аспекте. В ней,кроме флористических, ценодоги ческих, эколого-биологических данных,сюдераатся сведения по годичному приросту и фитомассе доминируемое в растительном покрове ' лишайников.
Птнсттрнов изучение фло{1Ы лишайников и выявление их роли в структуре растительного покрова проведено ьпарвыэ.Оно имеот боль
вое теоретическое и практическое значение для решения вопросов генезиса и формирования растительного покрова Копетдага.
Диссертация составлена на основании собственных многолетних исследований,проведенных в 1966-199^ гг.
Цель и задачи исследований. Целью теоретических исследований являлось: установление состава и таксономической структуры лахенофлоры» выявление рели лишайников в растительном покрове Копетдага и закономерностей распространения видов. Сделана попытка, об основания генезиса и исторического формирования ляхено-фдоры. .
В связи с этак решались еявдущнв задача
I - инвентаризация видового состава флеры; . • - определение степени богатства лихенофлори;
- экологический, биоморфологический, ценологический и географический анализы лихенофлоры и сравнительная характеристика а лихенофпорами различных регионов;
выявление закономерности распределения лишайников по вертикальным поясам в зависимости от растительно-климатических и ландпвфтнтас условий;
- установление доли участия лишайников в характерных сообществах; • ■.
- определение годичного прироста и фктомзссы доминирующих видов лишайников б типичных растительных сообществах.
Научная новизна. Впервые изучен флористический состав лихенофлоры с учетом ландлафтно-климатичеекмх условий, проведены биоморфологаческий, географический, ценологкчееккй и экологический анализы,которые позволили сделать выводы о таксономической структуре ботшшко-географических районов Копетдага, закономерностях распределения лишайников по вертикальном псятам и
- .
доли участия их э сложении растительных сообществ, об эндемизме, реликтовых лвлеки гас в лихенофлоре и её генезисе. Полученные дан-кье позволили теоретически обосновать генезис и пути формировании лихенофлоры Колетдага.
Впервые определен лишайниковый коэффициент (ДЮ и-вычислен процент сходства, лихенофлоры Конетдага с лихено^юрами допредельных стран, состаалоны ареологические керш, выявлен годичный прирост и определена фитомасеа домкнируаших и особо значимых в ценозах лишайников.
Систематический обзор вцльчает данные о видах, относя--1Д1'.хся (с 69 родам,, ¿¿4 еомеПстваы, 4 порядка«, 1 классу.Из нш::
вида приводятся впервые для Копетдагэ, - для Туркменистана,:^ - для Средней Азии. Ошюамы <1 новых ьида для м&уки
Ьисыюга tcAyroi.au» УкЬиг., «^Ыа^мгиа и-нше,, 1>осйи1и ииасЛа^ем«!:; ¿¿ииа., хигиеНа оиЪохш^охеЛа 1/айиг., одна г&рнация -Л'^ио^й ЬД.й1.илц уах.согги» £аъ'& Ъг.Ых. и одна форма -Д1аа4еи1а ¿Хр'чуои Г,тХггол<гуа ^г,1мг^ которые опубликованы в "Новостях низших растений"^?*}) к а монографии "Лихенофлора Центрального Когэтдага" (Х9?8).
Практическое значение работы. Получошив данные вносят ной вклад в познание такссноммчзс-ккх, ик ил ого-<5иологнчс<;кюс, био-«орфологических V лихепоценологических структур лихеьофлор аридч ных территорий. Часть материала использована при составлении ] многотомного определителя лишайников СССР и для "Красной, ишш" СССР". Данные будут использованы при составлении ареа^огкчес-ких карт, методических и учебник пособий, для сопоставления и
киэраббтки вопросов флорогенетики, ботанической географии,в ох-:анных мероприятиях. Ряд теоретических положений работы может най-•и практическое применение и послужить руководством при заготовке ирья для Парфюмерной и фармацевтической промышленностей.
Зайинаемыо положения.
Флора лишайникоэ.Экологический,биоморфологический и геогра-ический анализ лихенофлор Восточного.Центрального и Заладного ¡опетдага.Описания новых видов, разновидностей и фор*.
¿. Распространение лишайиков.Распределение по высотным поясам • I зависимости от лайдоафгно-климатических условий.
3. Роль лишайнийоа 8 сложении растительного покрова. .4. Арбалогичёский. анализ лихенофяоры и географические элементы.
5. Годичный прирост и фитомасса, '
Алробадия работы. Основные результата работы были доложены на 43. конференциях по споровым растениям Средней Азии и Казахстана
Ташкент, 1970,1989; Ашгабат, 1974; Дусанбе,1979;Алма-Ата, 1984); на
У-У1 Закавказских конференциях по споровым растениям (Баку, 1979;
'билисй,1984; Зреван-Севэн,198б); на У1 и УП симпозиумах миколо-
■ов и лихенологов Прибалтийских республик (Рига,1971; Тарту,1974);
а советско-американском симпозиуме по, биосферным .заповедникам
Москва-Ашгабат,1976); на I Всесоюзном совещании "Брио-ляхеноло-
ические исблёдозания.высокогорных районов к Севера СССР";
Кировск - Апатиты,1981); на Всесоюзном симпозиуме микологов и
ихенологов Прибалтики и Белоруссии (Минск,1982); на Годичной
ессик научного совета АН СССР, по'проблеме "Биологические основы
ационального использования, преобразования и охраны раститель-
ого мира" (Ашгабат,1996); на Всесоюзном научном совещании "Ланд-
афтная индикация для рационального использования природных ре-
сурсов" (Москва,1906); на УШ делегатском съезде ВБО (Ая«а-Ата, 19Ш).
Публикации. По теме диссертации опубликовало 34 научных работ, в том числе одна монография.
Структура и объем работы. Диссертация положена на 250 страницах машинописного текста,состоят кз виедеякя, 10 глав, конспекта флоры лишайников Копэтдага и списка литературы; снабде-на 35 таблицами, 8 рисунками, ¿6 ф^тпгр&фиямлкартами ареалов Лишайников, Список литературы включает 345 названий, в том числе 115 иностранных авторов.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧаСйОЕ (ШИСШЗ ШЕТДАГА
Туркменистан находится в зоне пустынь умеренного климата. Копотдаг расположен на юге страны к является северной цепью Туркмено-Хорооансксй горюй системы. Копетдаг вошмк в канце альпийской орогении, относится к среднешсотыл* горам. Макси-малмше его высоты на территории Туркменистана не чрсаышаи'г 2900 м над ур.мсря. Характерной особенностью Коштдага являются развитые довольно обширные плосковераинкые или пологснахлонные нагорные плато,обрамленные крутыми екалаотыш уступами.
В пределах Колетдага П.И.Налугни (1956) ацселяет три геоморфологических района: предгорная равнина, предгорные возвышен ности и нысокогорный.
По характеру рельефа и растительности Копетдиг подразделяется на о части: Восточную,Центральную и Западную ([Топов, 1929;
Линчевский,1935; Калугин,1946; 1957; Никитина,1954).
Восточный Копбтдаг в пределах Туркменистана представлен узкой полосой,длина которой составляет '/5 км.,где расположены две крупные параллельные складки - Гяурская антиклиналь и Келтечи-нарскал/ Цанышская / синклиналь. Гипсометрическая отметка хребтов Восточного Копетдага составляет от 563 до 1006 и над ур.м. ' (Калугин,1977).
Центральный Копетдаг представляет собой систему наиболее высоких известняковых хребтов, достигающих почти 3000 и над ур. моря. Протяженность Центрального Кояетдага с востока на запад в пределах 200 км, я с севера на юг - 90 км .Самые высокие точки Копетдагской горной системы находятся в eVo центральной части. Это горы Чопан (2889 ы), Шах-Шах (2869 м), Дуиак 42450 м), Мессинев (2400 м), Асельна (22С0 и), Арваз (2000 м), Тагарев (2000 к).
Западный Копетдаг отличается от Центрального-и Восточного сравнительно молодым возрастом рельефа и ландшафта, сложным геологическим н геоморфологическим строением, наличием морских неогеновых к четвертичных отложений (Бабаев.Дурдызв¿1932).
Почвы. На Копетдаге встречаптся 3 типа почв: сероземы, светло-коричневые сухостепные и луговые САранбаев,1969>, Сероземы занимают нижний пояс гор с высотными отметками 200-1300 м над ур.и. и подразделяются на 3 подтипа: светлые, типичные, темные. По механическому составу сероземы относятся к суглинкам,которые изменяются по вертикали .Для всех поча характерна каменистость.
Климат Копеедага, носящий континентальный характер, в незначительной степени подвержен смягчающему воздействии атлантичес-
ких масс.Наиболее сильное влияние на климат Копетдага оказываит граничащие с ним высокие сухие нагорья Ирана к среднеазиатские равнинные пустыни. Климатические условия меняются соответственно высоте над уровнен моря. Характерны знойное лето, холодная зима и неравномерное распределение осадков со временам года. .
Среднегодовая температура воздуха 16®С, абсолютный мак симум ,,,+ 35°, абс.минимум • 24. Количество осадков в году составляет 300-400 мм. Относительнаявлашость - 54$.
Ддора и растительность .Флора Туркменистана насчитывает более 2600 видов цветковых рас.тений (Никитин,Гельдыханов, 1939).
На Копетдаге по данным Е.Г.Чертовской (1925).М.Г.Попова (1929).Ы.П.Петрова Ц945),Р.В.Ыикешна (1046) З.Н.Никитина . (1960) .Р.В.Камелина (1970), Дж.Йурбаиова (1987,1992) й др.исследователей зарегистрировано 1800 видов цветковых растений. Из них 1266 видов выявлено в Западном Копетдаге (Гудкова.Сейфулин, Чопанов,1982); 1387 видов - в Центральном (Никитин,1965) и более 1000 видов - в Восточном (Никитина,1954 и др.), около 1140 видов на Кюрендаге <Линчевский,1935; Коровин,1958;Курганов,1992) Растительность Копетдага тесно связана с особенностями рзлц ефа и климата. Распределение растительности подчинено общиц закономерностям вертикальной зональности и её хар^тер изменяется в зависимости от высоты местности над уровнем ыоря.
Существует несколько мнений о делении Копетдага на вертикаль ные пояса (Черняковская,1927; Коровин, 1927; Линчевский,1936;Ни-• китин,1965; Камелин,1970; Станюкович, 1973 ¡и др.). Р.В.Камелин считает (1970), что на Копетдаге ввделяются лишь два пояса: "шибляка" (400-1500 м) и "арчевников" (1600-2800 и).
днако подобное деление на пояса не характерно для всего Копет-.ага.Исходя из этого мы приняли классификацию высотньк поясов, |редложеннув В.Н.Никитиной (1954) и В.В.Никитиным (1965),которые ;а Копетдагё ввделяют 5 вертикальных поясов: подгорная равнина 300-400 м над ур.м.), предгорья (400-800 м),нижний пояс гор 800-1200 м), средний пояс гор (1200-1600 м) и верхний пояс гор 1600-2800 и).
Характерными для подгорной равнины и предгорий являптся мят-иково-осочково-разнотравные и полынно-еолянковые ассоциации.
I
Растительность горного пояса своеобразна.Есля в нижнем поясе •ор преобладают полынно-кустарниковые и пырейно-разнотравные со-'бщества, то в среднем поясе их сменяют типчаково-пырейные, а в 1ерхнем - арчево-трагакактовые сообщества,состоящие ив нагорных :серофктов. Ущелья богаты различными древесными и кустарниковы-и породами.
В верхнем поясе гор господствуют арчевникн, подушковидные ;агорные ксеро<|иты и представители степной растительности.
. ШВА 2. ОЧЕРК ИЗУЧЕННОСТИ ЛИШШЮШ Сведения о лишайниках Туркменистана впервые появились вна-[але XIX века и изучение их носило случайный характер. Единственен крупной работой по лишайникам является,вышедаая в 1887 году » Трудах Императорского Санкт-Петербургского Ботанического сада 'АшаХвв Ш.со1о<$1о1Р статья Э.Вайнио ( Ув1в1о, 1897) под назва-ием "Яап^ав Гигсотап1оав а Ц.Н&ййа в* Л.К&ЗДвг соИвогае", I которой приведены, сведения о 41 виде лишайников,собранных Г.И. 'адде и А.Вадьтером на территории нынешнего Туркменистана.Сборы ¡деланы на Копетдаге.Балканах и вдоль железной дороги (Бами.Уч-
АдЖИ и др.).
Л.Е.Родин (1963) в монографии "Растительность Западного Туркменистана" приводит список 37 напочвенных видов лишайников, упоминающихся в геоботанических работах (Русанов,1930;Минервин, 1944; Моыотов,1953).
Значительный вклад в познание лихенофлоры Туркменистана вносят сведения о 14 видах А.Н.Скснера, приведенных в "Материалах к лихенофлоре Средней Азии" (1959) по сборам А.Лазарзнко (1928 г.) на Копетдаге и данные по Северноглу Ирану (1946)- по сборам А.Шелковникова.
! Ссылка на многие источники по лишайникам Туркменистана кда ется в сводке "Введение и флоре лаиаЫшссв Азиатской части СССР (Савич,Еленкин,1950).
По лишайникам Туркменистана (йуттангтау) опубликовано нес колько статей З.Х.АбдурахиыовоЙ (1939,1990) и написана ка^дида^ екая диссертация,содеркшцая сведс-ния о <¡40 видах лишайников.
Упоминания о 64 лишайниках Туркменистана и Коиетдага иигют ся в работах А.А.Ёленкина (1901), Е.Штейнера (31е1пог, 1910), Е.Г.Черняковской (19^7), Х.Машуссона (Ысепиооои, 19^9), Е.А. Коровина (1934), В.Л.Савича (1935), И.П.Петрова (1950), М.Н.Гол лербаха, Л.Н.Новичковэй и Н.В.Сдобниковой (195^,1953), Б.Б.Кер-бабаева (1964), С.В.Викторова (1956,1960,1971), 0.Б.Блюма (1969 Л.И.Бредкиной и И.И.Макаровой (1971).Н.С.Голубковой (1974), И. Пишута (1978).Г.Э.Инсарова и А.В.Пчолкина (1986) и др.
ГЛАВА 3. МЕТОДИКА РАБОТЫ (Материал, маршруты исследований)
Основу работы составили материалы,собранные на Копетдаге в
различные годы (1966-1994 гг.) б течение 25 лет.
В результате 47 маршрутных выездов планомерными исследованиями были охвачены псе доступные пункты Копетдага,находящиеся на различных высотах <¡20-2500 м над ур.м.
В начале (1966-1973 гг.) был обследован Центральный Копет-даг,затем Западный и Восточный (1980-1992 гг.).В результате было собрано белее 12 тысяч гербарных образцов лишайников.Сделаны 500 лихеноценологаческич описаний и зарисовок горизонтальных проекций.Для изучения структуры лихеносянузий и учета оби-лип лишайников применены пробные площадки размером 10 х 10 а/", I и . Определение лишайников проведено при поыез?! микроскопов "Биолар" и ¡.£0-1,с использованием классических определителей.
Для сопоставления были использованы гербарные фонды Института ботаники Акдце;ян наук Азербайджана (г.Баку),Ботанического Института гол.В.Л.Комаром АН СССР (г.Санкт-Петербург) и Тартуского Государственного университета (г.Тарту),
Исследования проводились п двух направлениях: флористическом и лихеноцзнолоптеском.
При определении лишайников использованы определители и справочные пособия следуо;их авторов: Л.Цальбрукнера ( 2аЬ1-Ъгаспег ,1921-1940), Э.Вайнио (Та1п1о, 1853-1929,1807), В.Рё-заннена (Назапеп, 1888-1953) Д.Н.Окснера (1968,1971-1975), Н.Пельта (Рое«, 1969,1973), И.Лзиба (ЬелЪ, 1963), И.О.Барха-лова (1969,1975,2983), Н.С.Голубковой (1972,1973,1981,1983) . и многих других, а тазисо новые классификации и периодические изделия, "Checkll.it" - и Ч.и В.Лальберсонов ( С1йЪвгвспо, 1970-1991), Д.Л.Хавксворса (ПгпПзпогИг, 1980) .А.Хейла (ка-
U, 1965,1973,1974)в Х.Хертеля (Hertel, 1977), Р.Моберга (Uoberg, 1977) ,Р.Сантессона (Sonteeson, 1964),В.Бирса (Wirth, 1987) ш других.
Лихеноц енологические исследования пр водились по общепринятым геоботаническим методам. С учетом высоты над уровнен моря «экологической обстановки, типа почвы к ра* тительностк закладывались профили, трансекты,пробные площадки. Проводились рекогносцировочные описания и учет, делался детальный анализ,выявлялись все параметры, позволяющие установить рем лишайников в растительном покрове.
ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ЛИЖШЮРЫ КОПЕТДАГА ' Таксономическая структура лихечофлоры Флора лишайников Копетдага насчитывает 422 вида и 22 формы, относятся к 69 родам, 24 семействам, 4 порядкам, I классу. Из них 972 вида .приводятся впервые для Копетдага,229 -для Туркменистана,102 - для Средней Азии и 4 - для науки (табл.1 Систематический анализ лихенэфворы Копетдага показал, что её основу составляют, представители 10 семейств: Ьаоапагасв** (74 вида), т.е. 17,5/6, leloeohietaoeae (55 - 13,0%), Acaroeporaoeae (51 - 12,0%), rhjreoieoaae (51 - 12,0$), leoldeaoene (51 - 12,0* Aeplolllaoe&e (20 - 7,1%), VerruoarlaoeM (29 - 6,8%), iamalla-. oeae (15 - 3,5%), iertuaariaceae (12 - 2,8%), Collemataoeao (12 2,8%), включащие 90% (380 видов) от общего числа лихенофяоры. Самыми богатыми оказались представители 14 родов - Leeeuora (52 вида, т.е.- 12,3%), Acarospore (37 - 8,7%), Caloplaoa (34 -6,0%),lepioilla (30 - 7,1%), ieuaaelia (15 - 3,5%), 1*оЫвв
(15 - 3,5%),HlnodIna (13 - 3,0%).Verrucaria (13 - 3,0%), inania (13 - 3,052), Phyocla (II - 2,6%),collona <10 - ¿,4$),patosería, BaeUin', DtploachlsteV'vio 9 Видов,составляющие 63,9% (270 видов) от общего тола, лихенофпоры .На долю остальных 55 ро~ дов приходится 154 вида,т.е. 36,4% видового состава (габл.2). Наибольшее число видов сконцентрировано в сравнительно небольшом количестве (ИУродов (табл.3) и (10) семействах (табл;2), что подтверадает представление об автохтонном развитии лихенофлоры,
а значительное количество (55) маловидовых родов к семейств (14) . \ i говорит, о молодости лихенофяоры,где происходит видообразование.
Наличие полиморфных родов so флоре является показателем длительности процесса развития лихенофлоры, и,следовательно, давности обитания представителей атчх. родов в пределах исследуемого региона. С другой стороны, в лихеиофлоре Копетдага наделяются роды С одюш видом - хovina. íeltula, Гаогшпа, SqrnabenJ.a, Áriho-nia, Uanea, ЕшдпХ1ла, Kappia, Huilla, Lancho!еичза, í'íielidlua, atraago'ápora, Spóraatatia, aioelaam и др, ,tno" свидетельствует о значительной влиянии на её формировании мигргиши.»
Во флоре Копетдага выявлено 4 новых для науки вида - ülaats"» nía сц.Ъ1гк:агйа ¡)¿hur., Lósenla duscbaketiais Ozlror., ¿ecaaora io-kyroldas Uziiur. ,?<j.rnialla subasoaperatíi, одна вариация - Ул-jacia bizlaaa var.corrúgate Ззаиг. a одна форма - Elafiteniu uiph;>— ев f.alorooarpa üabur. (табл.1). . .
. В результате критического анализа состава лихенофлоры Копетдага сделаны новые комбинации трех видов - aiáopyreuluu -Urris»-пшл U'cnlaíbzhur. , Дэ^1с111а lacuuoaa ЫегбЕоЫ:. )Düi;ur., Нломп-
tooua gypaophUae (Valu.) Dsbur», одной вариации - оср-
hodeo var.axpallida (Valu.) Dzhur,, двух форм - Anaptyciilu ulotricoidea f.tenulor (Vaia.) Dzbur,, Coloplaca ferruglaea f,nlc> rooarpa (iiathlea) Dthur,
Таблица I
Состав лиоайннков- Копетдага по таксонам
В ток числе новых для è
Систематические категории. Всего л ег О к £ Туркменистана Средней Азии науки Новых комб наций
Класс I
Порядок 4 г 2 2
Семейство ■¿л 9 18 6 - ■ -
Род 69 . 16 46 20 - - '
Вед • 422 372 229 102 4 з
; ФОЦИ 39 3 15 7 2 3
Определен лишайниковый коэффициент (ЛЮ .Лишайниковый козф-фициент Копетдага,т.е. отношение числа видов лишайников (422) -к числу известных сосудистых растений (1800) (по Ыа«1скД953), составляет 0,23.Такай показатель ДК считается низким и свойственен для территорий с засушливым климатом.
*15 ' Т&блицл 2
Флористический спектр лихенофяоры Копотдага
. Порядок, семейство Род Количество видов, И фЭрУ
ABKiOHIAIiES
Arthoaiasaao Artbonia I
Qpegraphaceao Opegrepha 2
DOïHIDBALBS
Pleoaporacoea Polycocctna I/I
Thelldima I
V^aiiUCABIALÍú ïhslocarpacoaa Verrue! ariao eae
Clcithraporln&ceae ïholo crenataoûno
ысшзашгз ЫсМпаозаа
Heppiaoeao
Poltigaraceno Collenataosae
Poanoriaceee T<ecideat>eoo
Tholocurpoa
Verrucaria
Eadopyrenttea
Eadocaípon
Dernictocarpon
íorina
Diplouchiotoo
íoorotialxlQ
Synalisoa
Peccanla
Heppla
Peltula
Paltijera
Leapholeasua
Cólleaa
Leptogiua
Реогоша. .
Psxnoliella
Biotora
I
I3/I
б V б
4/2 I
9/1
I
1 -
2 I I
4/2
1 9
2 I I 5
Продолжение табл.2
Т"----—:—Z——--3~
Locldaa 13/2
iauídella ■ 5
iíuilia 1
Jfaora б
Catlllfu'iu . 3
Cuíinnaria I
biliubia I
liucAdia , 6 .
i'ùiliuid 8
Kia:.oi>ürpoii 5
boaaeorucüua. . I«ooati.o5a 52/2
ílhinopleca ¿
Squaisbrioa 4
iju.i^ia 13
¿öpioiliuCbae. ¿opleilift 30/3
i'bxmeliaoüau ГагшаНа. 15/3
Uäneacea» . Ueaoa I
С cnii и ülas'ia 2
RauollBauoae Kaoeliaa ..,'. I
CluUoüiececa CloaJaole 2
доагоароа'аовам 4 ¿njoraetaiin I
"tfiutorallo 4
ütiua¿o8pora - I
ïoljeporiaa 4/1 Имеьо^пч ■ ' " 3
Ácoxospora . 37/2'
. Qlyi>hoXeola I
ïortueariMoae ïertuefiXie 9/1
ÜobrolecUia 3
Oanúelbriaceau Ceadalarüslia б
ïïelosohiatecaaa Kleatáala 4/2
CaJLopiaoa ' .34/1
Продолжение табл.2
I 2 3
Ра1еейа1а В
ХсигЪЬог1а 6
1'е1сшсМоЪе8 4
И1уво1в.о9па лпдр-кусЫа 5/2
О1р1о^шша 6
IU.no о1па 13/1
1Лпе1пепа I
1Ъаео;р1зузо1а. 5
РЬузоЮ И/2
ИгувоодАа 4
ВиеШа 5/2
1огпаЬеп1а 1
ЫСНШЗ траяхжт ЬвргигАа 2 ,
Систематический анализ лихенофлорн Копетдага пьказал.что её основу составляют представители 10 семейств (табл.3).
Таксономический анализ лихенофлоры по отдельным ботаиико-географкческиы частям показал, что первое место по богатству видового состава занимает Центральный Копетдаг, второе - Западный и третье - Восточный.
ЦентральныйКопетдаг. Лихенофлора Центрального Копетдага насчитывает 381 вид, относящиеся к 60 родам, 24 семействам,4 порядкам.Из них: 208 видов зпшшты, 146 - эпифиты, 80 - эпигеиды.Некоторые виды встречаются на нескольких субстратах.
Богатство видового состава лишайников Центрального Копетдага и большое одело специфичных видов обусловлено разнообразием типов рельефа(Экотогюв и субстратов.имеющихся благодаря большим высотам (до 2600 м над ур.м.), большей площади в сравнении с
и8-
другими его частями.
Основу лихекофлорч Центрального Копетдага составляют представители родов ¿acunara (50 видов), Culoplaús (34), Асьгог.ро га (31), Aeplciliü (30), íhyaola (15), Verrucaria (14), Par— adlJ.il (14), Lecldau (13), Kinfrdiua (13), betania (II). Diplouchiatea (9),ColIoim (9) и др..относящиеся'к ве-. дуцим семействам . 1><зсипогигеао, Teloaoblataceae, Vtjrrucariuceáo ÜUiyuainceaej'iaoidtífacQae, Acíu-ooporciiette, Áepicilicoeae.
Некоторые роды,хогя и представлены небольшим разнооСраэи-ем видов ( IToíiiíiiu, Xualhori«, ¿ndopyraalura, i'oora, ?alGOualu, aQUi«mrlaa) на территории Центрального Копетдага встречаются повсеместно,
Иэ 60 родов,составляющих ли,хекофлору Центрального Копетдага - ¿Z рода представлены одним или двумя видами,- девятнадцать 3-4, двенадцать - 5-1^ (табл.2).
В лихенофлоре Центрального Копетдага содержится ¿0 аццемич-ньк лишайников.В их числе 4 новнл для науки веда.Преобладают накипные лишайники (310 видов), намного меньше листоватых (53) и кустистых (13). 182 вида,т.е. 41,1% флеры лшрйникос являют^ ся специфичными .Лишайниковый коэффициент Центрального Копетдага составляет 0,27.
Западный Копотда г.Большан часть Западного Копетдага относится к субтропикам, характерной особенностей которых является мягкая зима, частые туманы,обильные росы,достаточно большая продолжительность солнечного силнияиЛихэнофяора насчитывает 178 видов,относдцуосея к 49 родам,15 семействам.Из
них: 105 видов (58,9/5) составляют эпилити,54 (30,с/а) ~ эпифиты, 4б (25,8!?) - яшгеиды и 4 (2,4%) - кочующее липайники (табл.о). Лишайний! здесь {зазвивашся пышно, покрывая все стволы древесных, и кустарниковых растений, а тагао поверхность скал и валу-ков.Особенно иного лишайников в ущельях Айдере (Куруждсй), Гу-ен,Хозлы, Пурнуар.Пархай и в Сюнт-Хасасдагокои заповеднике.Оптимальные экологические условия,свойственные субтропикам, благоприятны для развития лишайников .У большинства видов высокая
жизненность..
•. ', • ■ • . - / ■ -; В лихенофлоре Западного Копетдага особое место занимают
представители родов Сь1ор1аеа (24 вида), Лаагоарога (19), £ьуао1а . (14).Они распространены повсеместно и составляют основу лихеноейнузий.
. ' Зйифиты встречаются почти на всех древесных и кустарниковых породах.Некоторые из них - гйувеоо1а ри1уог',г1еп1а, Ааар1;уо111а 01Ивг1а, РЬуао1а яЪв!1аг1в,• РЬ,.гепвХ1а, ЬасАавИа : эцриогеа, Мр1огош1аа о1Ьоагг.и др. особенно сильно - до 90%, покрывают стволовув часть .Довольно часто их компонентами являются 1ап1;Ья.т1а рйг1а1;±па . Й РахыеНь exa.npo.rati.
В отличие от Центрального Копетдага, в Западном - превалирует глийистые сююны,меньше, скадистых ущелий и выходов горных пород, большие площади занимают кежгорные долины, пред ставленные гл!шис'/ыми почвами. Ущелья неглубокие, склоны хребтов подвергаются часто смыву .Поэтому, лихенофяора эпилитных и эпигейяых лишайников относительно- бедная (табл.5).Несмотря на это лихенофло-ра сухих субтрогшков Западного Копетдага отличается интересней-тм «л*, редкими и-новыми для Туркменистана видами - Асаговрсга ЪоЬ-
11п11, А.совги1еоа1Ъа, А.рХоиа, Л.ааагр^й1ии, Ж.Увгоиепй1а, Аа-р1сИхь ЪойеиАоп, А.си^-ооаПзва, Со11ыйй сегап1всиш, С.Ивоаиш, Ьер4ой1ша К11аапЪгапс111, ОсЫоХвоЫа вхЬогба, ?01^иваг1а соосо-йсе, РЬуаоАв ает1р1шмЛа, ЕЬЛгепи11оо1а,'
£о1уЪ1аа1;1а гоггоз*г!в, ЛаааПпа 1=г1паова, Ивпаа ¿1аЪга*а, Уап,^оаг1а Д-асгл^о,, которые произрастают в ущельях.
ЛишайкикоЕЫй коэффициент Западного Колетдаг» составляет 0,14.
Восточный Копетдаг. Лихенофлора Восточного Копетдага насчитывает 72 вида (17у0%)»относящиеся к 20 родам, 12. семействам, 4 порядкам, Из них: 44 веда - эпилиты,14 - опи-геиды, 14 - эпифиты. По числу видов Восточный Копс-тдаг занимает ' третье место,после Центрального и Западного. В лихонофлоре Восточного Копетдага имеется 6 специфичных видов.Лишайниковый коэффициент составляет 0,063, В состава лихсшофлоры преобладают ксерофильные виды,которые состоят из накипных 165 видов) и листоватых (7) лишайников. Кустистые виды не обнаружены*
В условиях гор распространение лишайников,как и других типов растительности, имеет свои особенности.С увеличением высоты над уровнем моря степень богатства и насыщенность »адового состава возрастает.Определенные экологические условия (высокая увлажненность, разница в температурном режиме с хорошей освещен- . ностью, разнообразие экотопов и субстратов) способствуют пышно-ному развития лиюар.чиков. •
Распределение лишайников нп Копетдаге подчинено закономер- ' ности прямой вертикальной зональности. Лишайники встречаются во всех высотных поясах (с 250-2500 ы).
Сопоставление числа видов по высотным поясам показало, что наибольшее количество лишайников произрастает в верхнем (378) и среднем.(346) горном поясах. В нижнем поясе гор зарегистрировано 287 видов,в высоких предгорьях - 155, низких предгорьях - 145 и наименьшее, количество лишайников сбнаруяено на подгорюй равнине (119 видов) (табл.4).
Таблица 4
Распределение лишайников Копетдага по вертикальным поясам
Высотные пояса. Копетдага . (по В.Я.Никитиной,1954) •' - Всего видов 1- Ботанико-геогрэфические части Копетдага
Восточный к л е.* X гт Западный ■ и « ё к £ § зЗ
. Всего: 422 72: 381 178 128 63
Подгорная равнина (300-400 и) 119 26 40 27 16 17
Предгорья низкие (400-600 м) 145 35 80 40 73 25
- " - высокие (600-300 ы) 155 66 140 69 92 46
Нижний пояс гор (800-1200 м) 287 70 157 129 114 63
Средний пояс гор. (1200-1600 м) 346 - 261 170 - -
Верхний пояс гор (1600-2000 м) 378 — 325 16С — —
Определенные экологические условия формируют характерный видовой с'остав лишайников.Б каждом высотном поясе имеются специфичные и общие виды. Также специфичные виды содержат отдельные ботанико-географические части Копетдага.Сопоставление лихенофлор 'показало,что наибольшее число специфичных видов имеется в Центральном Копётдаге - 182¡в Западном - они насодтынаот. 17 видов,
\
в Восточной -6.Общие виды составляют 199,161,66 соответственно.
ГЛАВА [>. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Л1ИЕНСШЮШ КОПЬТДАГА С ЖХКНОЭДОШМ АЩШХ СТРАН
Сравнительный анализ лихекофяор необходим для выявления особенностей своеобразия и связей с другими лихеиофлсраш.
Сопоставление флора лишайников Кспетдага с флорами горной части среднеазиатских стран: Таджикистана (Туркестанский хребет , Западный и Восточный Памир,Горний Зеравшал),Узбекистана (АлаЯскио гор,!), Киргизии (Тянь-Шань), Казахстана (Терскей Алатау »ЗаилийскиЯ Алатау) показало, что в сравниваемых аридных территориях систематическая структура лкхенофлоры довольно близка. Об атом свидетельствует набор ведущих семейств и родов (табл.5).
Таблица 5
Ведущие семейства лишайников во флоре Коаетдага и некоторых горглх систем
Семейство, %
1 с:
1. о! ч ¿5 ь 5 п 1
£ч Ф с с< И £ и й с е- с
К р, о. о
X о <о ГО 5 к
л
ь л
§ . 5
Ы
Всего видов э лихенофлоро;
Ьеойпогоооао
РЬуас1асе»9
Ьвс1йайоеав
Аоегсарогаоеае
Дв;)1о111сс!вао
Уеггиоаг1аояао
422 2-10 202 115 207
17.5 14.1 19.3 23.2 в.2
13.0 10.0 Г1.9 10.4 13.0
12.0 12,8 10.4 8.0. 9.7
12.0 12.8 12.4 9.6 10.6
12.0 . МЛ 9.9 . 19.0 6.7
7.1 9.5 9-4 12.9 13.5
С.й П.2 0.4 8.0 9.7
Сравнение лихенэфяор Ирана ( Звс^аХа, 1957) .Северо-Залэдиого Китая ( 2оЬ1Ъгио1шег, 1930; Чада ил поп, 1540,1944), Монголии (¡Ц«аеп*, 1965; РоаМ, ШтЫ, 1971; Голубкова,1981, 1983), Украинских Карпат (Мохаревич,19бЗ), Талыша (Бархалов, 1965),Большого Кавказа (Новрузов,1990) с „тихенофлорсй !£опетдагя показало теснуч связь,так как в большинство лихекофюр&х представители одних и тех ке семейств, за исключением Асагоарогасопе б Азербайджане (Большой Кавказ, Галнш) и РсгпеНасаао - в Туркменистане (Копетдаг) (табл.6).
Таблица 6
Соотношение числа видов в ведун?« семействах лихенсфлор некоторых регионов
' Семейство 05 з г ь я а 3 и с, о,« Большой Кавказ- 1 и к5 ч е-" :. 1/ « й 1 а: £ § ? сз сз 1 ь аз и а е: 1! я о к 5 о и, о
Всего видов:860 506 371 422 247 859 754
Ьаоопогасеао 88 61 34 74 33 . 122 02
Ьас1<1аасоаа 140 54 29 51 25 ИЗ Со
2в^csf!Mgtac^soa 31 27 28 55 29 104 41
Асагозрогаоеао ■¿з 8 6 51 23 127 57
Пгуас1всеаа 21 49 44 51 29 90 75
РаглоНасоав 59 40 36 15 7 23 61
Чтобы определить степень изученности систематической структуры лихёнофлсры Копетдага, мы провели сравнительный анализ с некоторыми лиу.ено:[шорамм, входящими в Ирано-Туранскую область Древнесрэдизешоморского подцарства Гпларктики и определили,
что в пределах лихенофлор отдельных боташко-географйческих областей наблюдается заметное постоянство, не только в наборе ве-дадих семейсть, но и в последовательном расположении их. по богатству.Это страдает закономерности, зависящие от широтного положения соответствующих пространств и особенностей флорогенёза.
Сопоставление лихенсфлоры Копетдат с. лихенофлорой. сопредел! ной части Ирана, показало большой процент общности.Анализ, выяг вил, что в структуре лихенофлор вицы распределены в пределах 4 порядков: Arthoaln3.ee, Ро1Ь1аев1м, Увггцоаг1п1вз, Ьвоапога1ва Ведущие 7 семейств охватывает наибольший Процент лихеыофлоры, общими являются и роды.К сожалении, лихенофаора Ирана изучена недостаточно полно.Это не позволяет нам сделать окончательные выводы. Однако,на основании имеющихся данных А.Н.Окснбра'(1946) по Северному Ирацу (сборы А.Б.Шелковннкова) и О.Сагалы { 8ев*а1а 1957) - по Ирану, а гаюке учитывая, что обе сравниваемые .территории входят в одну флористическую область",можно а а« лечить, что ядро лихенсфлор обеих стран - Туркменистана и Ирана сос-гаьляют представители характорша семейств и |»дой 4. . .
С целью выявления сходства, лихенофлоры Ко.петдага- с л их оно- • флорами массива Кугатангтау,ГорногоЗеравшана,Алайского хребта, Армении и Монголии, мы пршеиили метод максимальной корелляции И.Чекановского, и Т.Соренсена в модификации В.Ы.Шмидта (18.80). Достроенный в результате сравнения дендритпоказал степень..' общности сравниваемых лихенофййр. Нглбольшее сходство^лихено-флора Копетдага имеет с лихенофлорой массива Кугатангтйу{АС[ду-рахиыова.рукопись,1991),коэффициент сходства (КС =0,65).Отно-
сителыю слабая связь обнаружена с лихенофлорами Алайских гор Узбекистана - ЙСг «0,32 (Шафеев,1953) и Монголии - КС « 0,31 ( Кадпизвоп,! 1940,1944; Голубкова,' 1981).Наименьшее сходство выявлено с лихенофлор21Я1 Армении - КС з 0,22 (Абрамян,1980) и Горного Зорасглна ~ ЙС-- 0,26 (Кудратов,1985).
' ГЛАВА 6. Д1ШШШИ - КАК 1£1ГОЭЛйЕНГ . РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ШП5ТДАГА
ЛипаЯнтш!. являются составной частьп растительного покрова и создают самосгоятелькыз группировки - с к и у э и и.Раэлича-вт эгошишэ, згсгфяткие, эпн'гейнкз, опибриофптныз, зтсфаторз-ликЕитныэ янхейосййузш!.. Структура яихеносинузий зависит от ус-лоп'Яй зпотопа, качества субстрата, типа порода, почвы и её корни, крутизны и зкслозицни склона, степени освещенности и т.д.
В распределении ткя&ткав и 'их еинузяй, пре.-хдо 'всего,зал-псе значите,ймеог ла1щс^тш-!И!:мат;г:йс1ше условия,затем тк-роусловяя, т.е.условия местообитания,тип почвы и коры древесных растений я др. •
В резуаьтате вколого-ценоигезских исследований .изучены лихе-гшсшузни и их стругстура.Усгановлено,что в слолении их участвуют накнрные, листоватые, кустистые яизнеяные формы лишайников. На Копэтдаге описано 38 наиболее сироко распространенных лихе-нос-инузиЯ. Эти синузии встречаются во всех вертикальных поясах. Ир них наиболее часто встречаются 5 - зпигейных, 5 - эпи^итных, 4,- эгилит1шх, 3 - эгшф1Тореликвигных, по 2 - на пряпочвенных .камешках и.моховйх подушках.- .
В раститель'кои покрове харадтерными являются полынныо, по-
лынно-мятликовые, мятликово-ховылевые, полынно-гарнолистниковые,
шрейные, арчево-трагакантовые, полынно-мятликово-ооочковые и пы~
рейно-разнотравные сообщества. Наибольшее количество и раэнообра-.
зие лишайников оказалось в арчево-трагакачтовоы сообществе (J20.'
видов). В этом сообществе (ключевой участок на г.Душвк,выс,2200 м
над ур.м.) на светло-каштановых почвах типичны лихеносинузии: Col-
lema orla pun + Fulgensia fuleanajEndopyreuiua deaertorua+C.tonex,
а на арче -Teloeohietea brevier* Fhyscoaia pulvex-ulontai Leco-
uorc eubrubra + bacidea farinoeaj Xaathoria parietinu + Pbyocia
biaianajjPertueariQ australie-t-I^canora ерла припочвенных камеиках:
Oaloplaoa ferruginen + ABpicllia gibbosaj Sporaatatia polyeporina
+ Aapioilia asiatioat becanora radiosa + Abarospora cervino Í.
.SlauoooarpajVerruoaria nigraacens* V.ep., а на выступах скал:
Bhicoplaoa peltate, + Acarospora bicolort Oalopl&ca murorua + Aopi-
oilla Candida + Aop.laoteola. В образовании большинства
лихеносинузий участвуют мхи. Намного меньше лишайников отмичено'ь
парнолистников'о-полынном (66 видов),осочково-мятликояо-полннном .
(48), ковыльно-пырейном' (40) сообществах.На Койетдаге повсеместно
встречаются следующие лихеносинузии: Collama tenax+ Soaiaia ooe-
ruleonigrioanoi Sndopyrealuia deaertorun * £ulg<tnuia íulgacai Colop'
laca ílavorubeeoens + 0. muro rúa t Calóplaca uubcerat« + Ьаошюга
oremlat&t Zaotboria porietioa + Itoyeola ai polla» fbyaoonia pul-
vtxulMrta + ít»lo»oiii»tM brevier¡ Aopioill» alphgpleoa + I«ta»or»
,configúrate»
В сложении растительных сообществ участвуют 135 видов лишайников .относящиеся к 46 родам 20 семействам.В основном это накипные % лишайники, насчитывающие 96 видов (6,05?) и чешуйчатые (У — 1,69?) .
лкпайники. Из них 11,8$ являются доминантами, 4,7$ - эдификато-роми и 14,2л - соучастниками. В составе ценозообразователей 63. вида (15,0&) - эпилиты, 42 (10,0^) - эпифиты, 30 (7,0%) - эпи-геиды. Доля участия лишайников в сложении сообществ растительного покрова Копетдага составляет до 40%, по вертикальным поясам: в низких предгорьях - 10%; в высоких предгорьях - 3055; в нижнем поясе гор - 303; в среднем и верхнем горных поясах - 40$.
ГЛАВА 7. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИХЕНШОШ
Лишайники Копетдага по приуроченности к субстрату, экотопу, определенным условиям рельефа, влалиости, температуры и др. параметрам разделены на 7 экологических групп (табл.7).
Таблица 7
Распределение лишайников Копетдага по экологическим группам
в • о Ко п е т д а г
Экологическая 2§ « 1 л Северо-Западный
группа я 0 & 1 & « .к то в» о §8 о е. о & Е« р я | со Кюрендаг ф Малый Балхан
Э п ил и т ы ', 230 54,5 43 208 95 70. 30
Эпифиты 153 36,2 13 146 54 22 13
Эпигеиды 82 19,4 16 80 46 22 12
Эпибриофитк ' .25 5,9 3 15 14 4 2
Эпифитсреликвиты■ 7 1,6 -. — , 7 , 3 У 3." -
Эдилихенофиты . /25 5,9 . 2' • '24 20 5 4
Ко чу ю щи е 4 1,4 - 4 3 4 2
Наибольший процент лихенофлоры составляют эпилиты <230 видов -54,5%), относящиеся к 44 родам,19 семействам.
- 28 - ■ •
Субстратом для эпилитов служат известковые.и песчаниковые породи (скалы,камни.щебень и галька).В зависимости от характе-тера субстрата формируется видовой состав лишайников.Наиболь-шее число из эпилитов (117 видов) произрастает на песчаниках и чуть меньше (101 вид) - на известняках.
В распределении лишайников важное значение имеют условия местообитания (экспозиции склона, степени увлажнённости,освещенности, температуры и др.факторов).
Э п и л и т ы относятся, к родам Аооховроги (34 видав)-, Leoanora (Ü7) ,Aepioilia £«¿6), Onloplaoa (<¿I), lapídea (ГЗ), Verruoárla (Iü), Hlnodlan (7í ,Xeoanla (6),Paxoalla (6), Phyaoia (5), Rhlzocarpon (4) , Part«aerie (4), Eiatom (4), Folysporinn (3), Diploachlatou (3), BXootoaia (3), Catillc-ria, Colleaa, Kndopyrenlua,Leoidelía И Póora - ПО ¿ вида.
Повсеместно распространены представители родов Caloplnca,. Le-о cao ra, Asplcilia, Асагоароха, íüilaoplaoo, Verrucaria ' Lacldei
Из эпилитов редко встречаются виды Ácaroapora bioolor»-, A.boh-linli, A.gyroaa, A.slypholecloldea, A.luquuatti, A.nevudoaalo, A.aaxooeycoides, ¿.eploilia boheiaioá,. A.cupreogriooü, А,охлаг1-ana, A.tjunschonica, Baoldic arnoldluna, Wjaalaeao orelna, OlyV pholecia ssabra, ilúaniatomiau v.ontoaum f.luppoaica, Laptc^iúu by-selnum, tal tula lr.ipraaoulu, Peoctiniu c.oruiloldos, tolyapocu» maraoratua, -íeoroaa aphinotrlr.wu, Plmeophyaciua^iaatru, Suroor gyna raavlaria, Squaahrina gypaaoeae, Sporuetatia poiyayoriáa, Ihelooarpoa polyeporum, Ihalidiuin oiJ,vacuuia,Vorr.ucoa>la luán «И flj
Эпифиты Копетдага насчитывают 153 вида '<36,.относящиеся к 34 родам 15 семействам. Они обнаружены на Зб видах древес-
ных и кустарниковых растениях и представлен сл едущими родами: Ьасопога (24ввда), Са1ор1с.са (1-1), гатаПь (0) (6),
АварЬус1ИЬ (5), Вао1(11А (4), ХагЛЬогЮ. 15), ?оггаалг1<До), РЬуво1а (б), Саайа1аг1в11а (5), ЕлуесоМа (3), 111по&1ла (3), 0о11го1а5кЛа (3), УЬааор11^зо1с(2),Вио111а (3), ¿Др1оч;о..;,!<л (5), Са;М.11аг1и (2), /1аец£.1ошла(л), 'а'оЗ.озсМ.а ¡.оа (2), ьос.Ы-ил (2), ' 1>бргаг1'и (I), Дар1с111а (2), В1а:Ьог<Ш.г«, ¿ДшЬк, Оре<;гир1н. ПО 2 вида, 31г^Л£0.эр6ги, ТсгааЬ1>х1а, Изьеа, Ьао1це11г., Го1т,1.йа, Рог1ш и Р^г.ашДа - по одному виду.Из них 25 видов произрастают на нескольких субстратах. В условиях Кспетдага .эпифиты встречаются повсеместно на- разлитых высотах.Степень насыщенности эпифитами высока в ущельях средне горного и зерхнегорного поясов' ('1600-42000 м над ур.м.)..
Сравнительный анализ распределения числа видов по ботанико-географаческим частям показал, что'самым богатым эпифитами является Центральный Копетдаг.где произрастает 145 гидов.Намного беднее"- Западный" (54 вида) и Влсгочный (13) .Процент покрытия лишайникам»! стволов деревьев:. и кустарников наиболее высск в Западном Копегдагэ,так как субтропический климат благоприятно влияет на раовйтие лишайников.Степень богатства эпифитов по вертикальным- поясам увеличивается с поднятием в горл, где имеется большое разнообразие'древесных и кустарниковых растений, а также "различных Ькотопоа. . ■ •
0icoбeннo богата лихенофлора ар<ш,пасчитывайщая 57 видов.Бо-лее бедны лихенофдори клена (20 видов), вишни (18), эфедры (То), ;дерезы (15), парнолистника (13)'» миндаля (13), яблони (10), фисташки (10), мелковицы (9),ореха (8), барбариса (5), полыни (6), багряяника (5), рябины (5), жимолости (5), киэылника (I) и т.д.
Зпигеиды Копетдага насчитывали 82 вида (19,4?) ,от-поелг.з'.еск к 26 родам и 14 семействам.Характерными для эпигейных лижзпников являются местообитания,где нет затеняющих их травянистых растений. Они встречаются на различных высотах,во всех ландшафтах: по склонам хребтов,в защищенных местообитаниях, у оснований кустарничков, на скальных наносах, в трещинах скал и др. На Копетдаге они многочисленны в полынно-мятликовых, полын-но-парнолчстниковых,арчевс-трагакантовых сообществах.Характерно особенностью эпигейных лишайников Копетдага является то,что они произрастают компактно, но мозаично.Часто на небольшом участке земля могло встретить почти весь видовой состав эпигеидэв.
Родовой спектр флоры эпИгеРных лишайников'состоит из'СоИела (8 видов), Топ1п1а (8), Мр1оз5Ь1аЬез (6), Ре11;1аага (6), .йп-йосахроп (5), Squaпarina (4) , Ва<1оругеп3.и;а (4), Аоагозрога(4), Раога (4), Ьеоапога (3), ?о1езиа1а (3), Са1ор1аса.
(2), РаггавИа (2), 2вХо8сЬ1аге8 (2), Ресооп1а (2), Кгаео-(2) (2), (2), .(2), ХапШзг1а (2), СХас1оп1а (2), ЕашаИпа (I) ,.Рйгое11е11а
(1)| Гвогопа (I) , Ьар1го£1ип1( I), ЬетрЬоХегаса • (Г). '
Эпигейные лишайники участвуют почти во. всех доминирующих, растительных сообщества.Однако,степень их участия различная и зависит от экологических условий. На Копетдаге развиты'сероземы и коричневые почвы .Лихенофлору коричневых почв составляют 59 би дов, сероземов - 38. Видовой состав имеет сходство.
- Э п и б р и о ф и т ы Копетдага насчитывают 25 видов,относящиеся к 14 родам.Они характерны для высот 1200-^200 м'.над ур. м. Лишайники,произрастающие на моховых подушках - эт.о в основно
напочвенные виды: Fuigenaia Xulgaus, 3quanttriao Joati^arc., loechiatea gypsac.eue, Poltigera ruioacena, Collera и др. Очень редко встречаются зтафитные виды, как iicat-ioria, ¡г.с-"rietina, Diplotonna alboatruo, CiUideltixiella aujullu.
Группа э г» и ф и т- о р е л и к в л т о з (лишайников обитающих на растительных остатках) предстезлеьы 7 видами - Calop-leca jjtilliol'liorua, Colieaa criatotua» Siplcschisteo £»psaoe'.i&, Fulge&nia 'oaracteata, ?»Xul;jenu, Leproxia Incanu, ïhyjcie въвЗ j.arir3.
Кочующие лишайники на Нопетдаге представлены 5 видами'- Auploilta аэсиЛеа^е, A.hiepidu., A.lQCunuau, â.frucicuj.oca ïaxw.voe., которые встречаются по склонам хребтов, в трещинах скал, эрозионных углубления;, у Оснований кустарничков. Кочующие виды из рода ¿spicilin - встречаются ч»л;е на высотах ¿0002400 и (горы Арваз, Мессинев, Тагарев, Душак и др.), на псдгер-ноП равннне - единично, а э пустыне Карадум, пригегаощей к подгорной равнине - п больших количествах.
В. результате многолетних сборов на Колетдаго обнаружено И5 видоа э л и л и х е к о ф и т о в {группа лишайников, встречая: щи коя на слоевищах других лишайников). Это виды родов Pli^ciu, ГЦуооопАа, CtmdeluriâilA, Laprarin., ГадиЦо, Xbathoria, iioarcaf>o-xa, AnpiciXj:^ и др.
ГЛАВА 8. ВКОМ0Р4ОЯ0ШЧЕСМ1Й АКШЗ JWXEHCKbJIOPbi . Для биоморфологического анализа лихенсфлоры Копетдага мы использовали классификации жизненных форы Н.С.Гояубковой (1983). Лишайники Копетдага по своим биошрфолотачзским признакам делятся на накипные, листоватые и.кустистые типй.В свою очередь,в про-
- зг - V. .
делах этих биоморфологических типов существуют .разнообразные формы, которые возникли в результате длительной адаптации.к условия!.! среды, под влиянием в большей или меньшей степени одного из эко-факторов. Биоморфы (экобисморфи или жизненные формы).лишайников различают по морфологическому типу слоевищ,. Их образует виды различных таксономических групп, схожие по облику, способам' прикрепления к субстрату и др. признакам (Голубкова,Бязров, 1989).. • В экологическом режиме аридной зоны преобладает однообразно-накипные, жизненные формы, а в зоне умеренного климата - листоватые и кустистые. Сравним лнхенофлоры аридных -территорий.
. Таблица 8
Сравнительная таблица. численности накипных лишайников во флорах аридных территорий ' ' -. -
Ботанико-геогра-фические районы
со -со а» и
с? га о я
и
§
с-.
о
II.
■ а о
I
Ч в
¿.3
■0 м и
8.
о» &
03 *
со в
1-1
-а г
о, со вы
а-8
и- О
й 45 у, О ■ >5 6»-.Ч о о
у
|а"
ь в.
.а-!
&-Ч
Число видов
в лихенофлоре: 754 - 200 247. Из них какишшх: .724 117' ¿00
202 139
115 422 107 ' 342
Анализ яихеиофдоры показал, что на Копетдаге существует определенная закономерность в. распределений жизненных форм ллпДйников; накигоше встречаются повсеместно, а" л и с.т о в -а т ы е т'приурочены к ущельям и к поясу.арчевнинов (вус. 1600-2400 м)'.Для рйз-\ вития большинства листоватых и кустистых жизненных форм необходимы относительно увлажненные экстопы...
В пределах трех морфотй'пов лишайников по характеру слсевица вьщелено 16.групп жизненных- форм.Разнообразив жизненных форм от-
радает разнообразие природных условий (пус^ыышх, горных, степных, •. субтропических и др.).Среди лишайников Копетдага наибольшее количество видов имеют однообразно-накипное (164 - 38,8£) .эндолит-ное (66 -15,6^), диморфное (56 - 13,;$), чешуйчатое (44 - 10,-155), широколопастное-ризбидапьное (37 - 8,7'?),рассеченнс-лопастное-• ризоидалйное (22'- 5,2») слоевище .Значительно меньше число видов с пузырчатым (6 - 1,8!б),кустисто-прямостоячим (6 - I,Л%) .карликово-кустистым (4 0,8&). лепрозным (3 - 0,750, уыбиликатно-накип-ным (3 0,1%), эгагропильным (3 - 0,4%), уыбиликатно-листоватым (2 - 0,4%), сцифовидным (2 - 0,4£), кустисто-стелющимся (I - 0,2£) и, лйстовато-рассеченнолопаетным (I -0,2%) слоевищем.
Анализ'распределения лишайников по бйоыорфаы и экологическим группам показал, что преобладают накипные эпилиты (212 видов) и.накипные^эпифиты (118), а из листоватых - больше эпифитов { 30 видои) и эпялитов (13) .Кустистые эпилиты насчитывают 5. видов, эпифити - 5, опигеиды - 3.
В растительных сообществах Копетдага встречаются всо типы жизненных форм лишайников.Степень их участия различна в зависимости от типа почвы и растительности, наличия субстрата,его качества, густота травостоя, экспозиции и местоположения,а также высоты местности 'над уровней меря.
ГЛАВА 9. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИХЕ^ЙЙОШ Географический анализ дихенофлори Копетдага?''проведен на основании анализа растительно-климатических зон (по^А.А.Гроссгей-му, 1936 и А. М.Окс'неру, 1940-1942,1944, 1Э46,1948).УЧитывалйсь так« же класси^чшу.и А.О.Лаэаренко (1:Мг4,19!г6! Д.Ф.Макаревич (1563), Х.Х.Трасса (1970) ,Ш О.Бархолоьа (1^75).Н.С.Грлубховой (1583). .
•
А.Н.0кснер,рассматриЕая~растителько-кл1шатические зоны в качестве основной категории берет географический элемент,охваты-вшций наиболее массовые центры распространения характерных для него видов.В пределах элемента существуют ареалы.
Нарзду с выявлением видового состава каждого региона, вадное значение имеет знание происхождения и развития флоры .Многолетний материал по флоре 'лишайников Копетдага позволяет провести поэлементный анализ, с целью выяснения генезиса и путей развития ли-хенофлоры.
В результате географического анализа лкхенофлоры Копетдага вьшвлено 9 элементов и 42 типов ареалов (табл.9 ),
А рх то альпийский элемент,-К этому элементу относятся лкпайни-ки.распространенные в Арктике,Евразии,Антарктике,а тагспе виды, произрастающие в безлесных поясах гор Голархтикк'.На Копетдаге встречаются 37 видов арстоальпкйских лишайников, относящиеся к . 19 родам.Из них наибольшее количество составляют эпилиты (табл. 9)»0сновеое распространение арктоальпийских видов - приполярные и высокогорше арктические райош.А.Н.Окснер (1944) считает,что они имеют горш-голарктичесглй генезис и связаны с высокогорными • и поляргшш районами Еешого полушария.Произрастающие на Копетдаге орсто-олышйские лишайники обнаружены,в основном, на высотах 1600-2400 и над ур.и.Ликь 4 вида,найденные на вые. 100С ы распространены в горной и пустынно-степных равшшах.Почти все аркто-альпийские виды на Копетдаге встречаются редко.Аре алогический анализ видового состава арктоальпийского элемента показывает, что они имеют II типов ареалов:, голарктический (9 видов),биполярный (6),евразиатский (5), мультирегиональный (2).альпийский (I). 11о одному виду также представлены европер.око-гренльлдский, евро-
американский,арктоазиатекий.панголарчтичесхий и эвриголарктичес-кнй типы ареалов.Всо они обитатели песчана-известхот-цх пород.Сре-ди арктоальпийцев лнхенофлсри Копетдага имеются третичные релнкгы-дагракты.Это в основном, представители реликтовых лишайников,относящиеся к последнему этапу мелового периода и сравнительно молодые-чвтвертичного возраста.Генезис значительной части арктоальпийцев Копетдага связал с аысокогорьями Азии,а дизьснкция ареалов многих из них объясняется,возчолно.слабой изученностью »¡ногих терр!тсрий.
Фордирование арктовысоксглрмго элемента люсенофчорд Копетдага, видимо,в основной происходило аллохтонно,на базе иммигрировавшее видов с других терр;торий..В генетическом отношении аркгош-висог.огормй элемент ллхенофлори Копетдага представляет группу видов, произведших из горно-азиатащх.горю-голарнтичегких.иолярних и арктовысокогсцшх районов Йяного полугаарня.
Аридны.'! элемент, объединяет 145 видов л^айкиков из 35 родов, 17 семейств.Ареалы аридного илеиента связаны с аридными, тепло-ар5дн1эд областями Голаркткки.а тага о других флористических царств. В аридный елсмент ш включили группы: истиннэ-пустгнностепных и хсероконтинектальных ликаГшккоь.Перзый,охватывает 24 вида'лишайника,стностциеся к 14 родам, из них 15 - эпллиты, б - эпифиты и б -зШ1геиди,Второй-охватываит 28 видов,относящиеся к 19 родам.Из гак: 12 видов - элилнты, 7 - эпифиты,9 - эрнгеидн. Учитывая,что произрастание пустит ю-етагшнх и ясороконтиненчичьных видов связано с аридными областями Голарктики, мч не сочли нужным веделять зти гру-иг ¡и в самостоятельные географические элементы.
Спектр типов ареалов аридного элемента насчитывает 19 названий: еврбс>иатсклй (25 «¡дов) «среднеазиатский (?5) ,ирако-туранский
(19).голарктический (17), азиатский (14), ксеромеридионально-• . голарктический (8) »древнесредиземноморский (7).центральноазйат- ' ский (7).сонорско-древнесредиземноморский (5),кавказо-среднеа-зиатский (3),палеарктический (2), евразкафрикано-австралийский, ' восточноеврспейско-азиатский,. евразиафриканокий, сибирско-ц<знт-ральноазиатский и евразиамериканский-по одному виду. ; .
Аридный элемент занимает ведущее место в лихеиофпоре? Коаёт-дага.так как территория Туркменистана Входит в ариднуо зону. В аридном элементе наибольшее число видов относится к семействам Ьосапогассаэ (27 видов), Асавоерогаооае(25),Аср1с111есооа (23), То1рооЫ.с1аооае (15), 1ое1йвасова (9), Рогаэ11.ооевв (4)' и Т.Д;
Ш.О.Бархалов (1965; анализируя лнхеиофлору Таяша (Азербай-даан), первым ввел б классификации пустынно-степной олвазнт.Он выявил тесную связь с лихенофлорэш Юго-Восточной Европы ¿Западной и Средней Азии, ареал которых,по его мнению, распирался после арало-каспийской регрессии. Временем прошийювения пустынно-Мопных лишайников о горл, шоме дшсенблоги счатоет постгля-_ ционшй период .Однако,по мнению В,С;Новрузова (1990) Шх?рация произошла с вевера иа пг в конце среднего п л е й ? о 'ц е н а, но широкое развитие пустынно-стёпныз виды ливайдаков- получили после ледникового пергода. Е.Ы.Лааарегасо (1954) датировал возникновение степей в Средней Азии ы и о ц е н о м, в йериод когда господствовал сухой и теплый, климат. . •
Среди ксероконтинентаиьных лшаЯнкков 4 новых для науки вида - эцдемики Копетдага : Ьесвпога *акуго1(1ве ОДшг.', 31а^еп1е еиЪ1гатагав ВвЬиг., Ьеовп1а СивсЬекегш1а ЕгЬиг. , ГагаеНа виЪэ-хаврвгаЪа ВвЬадр.
В заключении анализа аридного элемента следует сказать,что на лихенофлору Копетдага огромное плкяние оказывает антропогенный фактор и с этих связана прогрессирующая аридкзация флсры.
Бореальный элемент в лихенофлоре Копетдага представлен 28 видами .относящихся к 13 родам.Почти все бореальные виды на Копетдаге произрастают в среднем и верхней горных поясах на выс. 1800-2200 м над ур.и. Бораальные лишаЯники распространены в зоне хвойных лесов Голарктики,иногда они выходят за пределы,где иыеются характерные или приближенные к бореальной зоне,условия. Среди копетдагских бореалышх лишайников II видов отмечены впервые для лихеиофлоры Туркменистана.Появление на Копетдаге бореаль-ных видов лишайников, повицимому, связано с перемещением цветковых растений,служивших для них субстратом.
.Гипоарктомонтанный элемент объединяет 16 видов лишайников, относящихся к II родам.Основное распространение их связано с Гипоарктикоп.Распространение гипоарктомонтанных видов ученые (Окснар,1941-1942; 5азаренко,195б; Шакаревнч.ГЭбЗ; Трасс,1968, 1970) связывают с бореальной, неморальной зонами ,а в более южных областях - с хвзПно-лесными поясами. На Копетдаге гипо-арктомонтанннс виды встречаются и произрастают в основном на выс.1600-2400 мЛить несколько видов найдены на выс.800-1200 м. В.С.Новрузов (1990) указывает, что виды гипоарктомонтонного элемента, не достигает арктических широт,они продвигаются обычно далеко за.юг,где'их можно встретить в соответствующих экото-пах не только в бореальной,но и в неморальной зонах,а в горах -в нижней часги горного лесного пояса.
Происхождение многих гипоарктомонтанных лишайников связано о горами,а генетические корни уходят в глубь веков - к первым
горным типам растительности,возкикенм внутри тропической,и средиземноморской флор .Дизъюнкции ареалов особенно характерны для арктоальпийских и гигоарнтомонтанных лишайников.Многие ученые это связывают с ледниковыви событиями,вызвавшими многократные перемещения и смешение флор.
Таблица 9
Распределение лишайников Копетдагп по географическим элементам и экологическим типам .
Географические элементы Число % от общего-числа видов лихено- фяоры • Количество -
ареалов видов > / е-... '■Ж £ V / V '
Аридный 19 145 34,3 105 15 • : 25 '
Арктоалышйский 10 37 8,7 23 10 . 4
Бореальный 6 28 6,6 6 .. 21 . I ".V
Гипоарктоыонтанный 2 16 3,7 12 2 :
Ыойтанный 8 42 10,0 23 •34 У -5
Ыультирегиональный 16 . 55 ■ 13,0 25 20 ■ :4 ••
Неморальный 9 34 8,С 6 25 .. . . • з ;
Средизешюморский 4 17 4,0 к . 3 2
Эвриголарктический 8 28 6,6 . 18 '.■ 4 • 6 ;
Вады с неопреде- 20 4,8 17 •
ленными ареалами: V-. 3
Ионтанный элемент на Копетдаге объединяет 42 айда лишайников,относящиесяк 23 родам и 16 семействам. Это-виды,произрас-. таицив в основном в горных лесах Голарктики,нередко спускающиеся в нижний пояс гор и на равнину (Окснер, 1941-1912,рукопись; Макаревич,1963; Трасс,1970; Голубкова,1983; Новрузов,19ЭО).
•-ЗЭ-
.•¿онтанкые лишайники Копетдага относятся к 8 типам ароаяов.среди которых 13 видов имеют чэраэиатский,И - пан голарктический, 10 -голарктический и по одному - палеарктический, неотропический, кавкаао-срсднеазиатский, мультирегиональный и евразиатский тили ареалов.
Мультирегиональный элемент охватывает виды лиаайников,встречающиеся о растительно-климатических зонах не только Голаркти-ки, ко и в других флористических царствах - в трех и более континентах (Окснер, 1941,194И,1356).В лихенофлоре Копетдага он насчитывает 55 видов»относящихся к 28 родам. Видам этого элемента свойственны14 типов ареалйо: панголаргстический (18 видов),голарктический (б)¿евразиатский (4),евразоавстрвлийский (3),о'ореально-ианбореальный (2),европейский (2),неморально-паннеморальный (2), немораяьно-бвроанермкано-азиатскнй (2),азиатский,арктоевропэй-ский.ыонганный, монтаннО-псларктический.неыоральный и эври голарктический - по одному виду. Мультирегиональные лишайники,в основ-нон.ншашные (табк,9)> но эта группа лишайников способна развиваться на различных субстратах. Х.Х.Трасс (1968) считает,что виды этого элемента не поддаются расчленению из-за своего широкого распространению.В лихенофлоро Копетдага,виды имеющие мультирегиональный тип ареала насчитывают 71 вид.Лроисхоадение мультирегиональных лишайников различное.А.Н.Окснер (1940) предполагает, что формировались они в области Тетис, на базе бореальных,средиземноморских и азиатских флор,часть которых, в свои счередь,берет начало от первичной пустынной флоры - флоры вельвичии.
*
Неноральний элемент охватывает виды,распространеНкые в широколиственных лесах Голарктики.На Копетдаге обнаруаено 34 вида
неморальных лишайнчков,относящиеся к 14 родам и 9 семействам. Большинство неморальных лишайников - эпифиты. Ареалы неморальных лишайников находятся и за пределами широколиственных лесов Голарк-тики.Исходя из этого в лнхенофлоре Копетдага мы вьоделили еврази-атские, евразиа£риканские, мультирегиональные, яаннеморальные у панбореальнге ареалы. Ареалы, многих видов неморальной флоры прерываются большими расстояниями.
В составе неморальных лишайников Копетдага имеется 14 редковстречающихся видов,в числе которых : ОсЬго1есМа *ихадг1, 1Ъг1ла сагр1пео, РегШвагАа сосоойвв, Ьесап1а еДвхепйгае, ЛцгввопЭД в^вмхаа^аи др.Иммиграция мезофильных неморальных видов на Ко-петдаг,видимо,происходило несколькими путями.Генетические связи неморальных лишайников,так и их современные ареалы свидетельст- ' вуют о том,что в формировании мезофильной лихенофаоры сыграл вос-точноазиатский флористический центр.Многие терюфильные немораль- : гае виды,составившие ядро лихенофлоры - выходцы среднеазиатских горних районов,пережавшие эпоху оледенения в нижнем горном поясе. :
Средиземноморский элемент в лихенофлоре Копетдага насчитывает 17 видов,относящихся к 12 родам.В основном это накипные виды. К средиземноморскому элементу относятся виды,связанные в своем распространении с Средиземноморской областью, с побережьем Средиземного моря. По типу растительности территория Средиземноморья чрезвычайно разнообразна и является.ареной бидов соверпен-норазного происховдения.Болыпинство древнесредизешоморских растений имеют бореальные,тропические и восточноазиатские корни.Яо ¿пению А.А.Гроссгейма (1936) средиземноморская флора в конце плиоцена дада обширные миграции в различных направлениях,в том числе в районы,прилегающие к Каспийскому мора.По-видимому плей-
тоценовое оледенение оказало влияние на флору, и а дальнейшей новые экологические условия гор могли стать нзблагоприягныш для их дальнейшего развития.Средиземноморские лииайники Копзт-дага относятся к 4 типам ареалов:евразиатскому (8 видов),голарктическому (б), дреэнес.оедиземкзыорскому (2), азиатскому (I).
Эв'риголарктический элемент. К этому элементу относятся виды, встречающиеся в различных растительно-климатических зонах , Голарктини, не имеющие приуроченности к какому-нибудь растительному поясу. На Шыетдаге произрастают 28 видов лишайников,относящиеся к 17 родам,12 семе Лев. Они ииеют 6 типов ареалов: пан-голарктический (18 видов), евразиаыераканский (4), евраэиафри-канский (2), евразиатскнй (2)палеаркто-североаыериканский (I), среднеазиатский (I) .Большинство дшсаГликоа эвригсларктического элемента - эпилити и имеют, накипное слоевище.
. Формирование и развитие звриголарктических видов на территории Средней Азии совпадает с третичным периодом.
Ареалогический анализ структуры растительного покрова по астественно-флористи^ескик районам показал,что на Копетдаге преобладают древно - и восадчноередиземнсморские виды,большая часть которых имеет иранское И горно-среднеазиатское родство. В результате анализа лнхенофюры Копетдага по географическим элементам мы пришли к выводу,что она, несмотря на наличие в ней чрезвычайна отдаленных географически (европейских,
северо- и юшоамериканских, африканских и австрадайских! видов} относится к Горно-'Гуранской области Средиземноморского подцарства Голарктики (по Тахтвщжлну, 1978).Ареалы видов различны по происховдени^, величине, плотности населения,степей» . развития.- .
сторнирование лихенофлорц происходит в основном, за. счет сох-ранисппхся коренных и мигрировавших видов,а также - видообразования.
Ареалогкчзский анализ выявил богатство лихенофлоры Копетдага голарктическими (70 видов - 16,5^) и евразиаташми (70 - 16,5%) лишайниками.Намного меньше процентов составляют среднеазиатские (27 видов - 6, с$), азиатские (23 - 5,4;^), пал гол арктические (18 -4,2;?) и ирано-туранские (19 - 4,55$) виды.
Рассмотрев вопросы эндемизма и реликта. Эндемичные веды являются показататем своеобразия каждой флоры. В лкхенофщоре Ко-петдага содержатся 30 эццемичных видов,(7,1^) от обдгего числа.
Таким образом,флора лишайников Копетдага характеризуется как горно-аридно-азиатская,где основное ядро составляют аридные виды.
Эндемы цветковых растений Копетдага по даннымР.В.Камелина (1973) насчитывают 332 вида,т.е. ( из 1600 видов). В лихе--нофйоре Ксг.отдага развит видовой и внутривидовой эндемизм,что является по мнению А.И.Толмачева (1974) "критерием относительной молодости".
В лтсеноЛдоре Копетдага встречается третичные, палеогеновые и неогеновые реликты.В основном зто странствующие реликты,которые произрастают на территории своего.реликтового ареала,а в результате различных условий,создавшихся естественны!! путем, перепля на новую территория в более позднее врешь На Кэпегдаге произрастает 37 лишайников - реликтов.Из них: 12.видов - архто-аиьшйские,7 - аридные,5 - азиатские,-3 - борэальньш, 3 - средн-зеглюморские, 2 - древносредизешокорские, 2 - голарктические, I - овриголарктический, I - »аморальный и I - артстомонтаншй.
Оснсвываясь на аналнсе ареалов лисайников, их генетических связей,приуроченности к определенным местообитаниям мсх-до предполагать, что проникновение различных экологически групп лишайников в Копегдаг происходило нескольким! миграционными волншаи. Так, например, одна из них - переднеаэнатская - произоЕла в четвертичном периоде.
Большинство реликтовых видов лишайников Копетдага относятся к родам áepicllia (7 видов), дсиговрога (б), Diploacniatea (З).По два.реликта содержатся в составе родов Leonnoro, Parnalia, Bndopyraniun ; и CalopXaca.
ГЛАВА 10. РОСТ II ФШША£СА ЛИШАЙНИКОВ КОИ^ТДАГА Для познания продуктивности фитоценоза важно определить фи-томассу каждого слагал!;его его вида. В связи с этим наш изучался годичный прирост 20 доминирующих накипных и листоватых лагаап-1Шков,произрастаюЕ;их в различных зкотопах и субстратах на различных высотах. В результате установлено,что рост лишайников в условиях гор аридной зоны - медленный, но в сравнении с лишайниками,проиэрастауицими в пустынях (глинистые пустыни Юго-Западной
Туркмении и Каракумы) - более интенсивный. Годичный прирост от-
1 -
личается в зависимости,от жизненных форл.Так, наибольший прирост до 2,0 мм отмечен у листоватых лишайников Collena criatatua, Purnelia oxaoperata, Fhyoeiá bisiona, Phyaaoala pulverulenta,Xan-thorla parlotinaiiíiOHapacTM^iix на высотах 1500-2000 м над ур.м. По-сезонное наблюдение показало,что пысокие темпы роста у лишайников приходится на первые летние месяцы.Установлено,что на характер роста у лишайников определяющее влияние оказывают лзнд-шафтно-климатичесиие факторы (экотоп, освещенность,увлажненность, субстрат,экспозиция склона).
Определена фитомасса 24 видов лишайников,доминирующих в растительном покрове Копетдага. В их числе: 9 эпифитов, 9 эгошитов и б эпигеидов .имешрвс накипное (7 видов), листоватое (8),чешуйчато-накипное (5),кустистое (3) и лепрозное (I) слоевища.Учет соотношения веса фчтомассы на определенную площадь показал, что наибольшая фитомасса - 21,4 г на 20 сы^ площади - у кустистого вида лишайника Те1овсЫв1ва Ьгет1ег и у листоватого - РЬузооа1а ри1то-гв1е^а - 7,2 г на 20 си*", произрастающих на арче туркменской (¿и&1регсш *п1хсоаап1сиа ).Ощутимая фитомасса - 624 г на I м^ площади оказалась у 01р1овсМв*ев Ъ1уорЬу1Г)произраставцегЬ на скальных наносах на скалах и у Ри1Бвпа1о £и1ееп&- 159,6 г на I м2 площади,произрастающего на почве.
Еатомасса эпигейных синузий на I пощади составила : б. . парнолистшшово-полынно-мятликоБом сообществе - 13,05 г.;- в разнотравье - 3,32 г; в полынно-осочковом - 9,36' г.
ПРИ Л01ЕНИЕ ' V •
(Конспект лишайников. Коиетдага) Конспект лишайников Копетдага изложен на 199 страницах машинописного текста, содержит сведения, о 422 видах ' ' " . и 22 формах, относящихся к 69 родам 24 сгиейстЕак 4 порядкам,одному классу. 2 вида относятся к несовершенным лишайникам.
Семейства и роды лишайников расположена, по системе ]К1Пельта ( РоеДЛ, 1973). Использованы каталога А.Цальбрукне^а (гаЫ.1>гис)Е-паг ,1921-1940) и И.М.Лэмба ( ЬааЬ, 1963,1£72).Критически обработаны и применены данные крупных сводоа по лишайникам Украины
1 } "
(Окснер,1956,3968; Макаревич, и др.,1982), Монголии (Голубкова, 1981,1988).Кавказа (Бархалов, 1975,1983; Йоврузов, 1990),а также использованы справочные пособия (Рое!-^ 1.962, 1969, 1973; Си.1Ъег-
ßon W.« Culboreon 0,1968; Hertel, IS68, 1977; tioberg ,1977; Haslinger, 1977; HaTrkevrarth, Janea, Сорр1пвД980; Vezda, 1981; Santeeaon, 1984; Wrth, 1907; Sgen, 1987) и определители.
Также использованы во., имеющиеся данные по лишайникам Средней Азии.
В конспекте для каждого вида приведены: синонимика, первоисточник, принадлежность к субстрату и географическому элементу, местонахождения и распространение.Для новых видов даются подробные диагнозы на русском и латинском языках.
ВЫВОДЫ
Флора лишайников Копетдага насчитывает 422 вида,17 разновидностей и 22 формы,относящиеся, к 69 родам, 24 семействам, 4 порядкам, I классу. Из них 372 вида приводятся впервые для Копетдага, 229 - для Туркменистана, 102 - для Средней Азии и 4-ддя науки.
Таксономический анализ лихенофлоры Копетдага показал,что её основу составляют представители 10 семейств: Хлоапогасвва (74 иида,Т.е.17,5%), TeloeoMetaoeae (55-13,0%), Аоаговрога-оов« (51 - 12,05), Phyaoiaoeno (51 - 12,0%), leoideaoewa 51 -12,0^), Asplciliaoeao (30-7,1%), Verruaariaoeee (29 - 6,0%), Parnellaoaae (15 - 3,5%), Pertuaarlaceae (12 - 2,8%), Colle-mateoeae (12 - 2,8%), т.е. 90% от общего числа видов.Свмыми богатыми в видовом отношении оказались 14 родов - Lecanora (52 вида,т.еЛ2,3%), Аоатоарога (37 - 8,7%), Caloplaoa (34 -8,0%), Aepiellla (30 - 7,1%) Paraelia (15-3,5$), Leoidea (15-3,5%), Hinodina (13-3,0%), Terruoaria (13-3,0%), Leocmia (13- 3,0%), Physcla (II - 2,6%), Vertuearia, Bue-llia, Collema no 9 Й Toninia . (8) »составляющие 63,5%
от общего числа лихенофлоры.На долю остальных 5Ь родов приходится 154 вица,т.е. 35,4/$ видового состава. Наибольшее число видов сконцентрировано а сравнительно небольшом количестве родов и семейств, что подтверкдаег представление об автохтонном развитии лихенофлоры, а значительное число (55) ыаловидовых родов и (14) семейств говорит о сложности флорогенетических процессов и молодости лихенофлоры.
Во флоре Копетдага выяатено 4 новых для науки вида - Lecano го taîcyroidea Dzhur., Blastenia eubimraerea izhur., РагпзИв au bexaaperata Bühur., Leoanin duschokonsie Dzhur. ; одна форма -Blestenia diphyea f.niicrocarpa Dzhur. и одна парнация -Ihyocla biaieno ver.corrugate Dzhur.
В результате критического аналчза состава лихенофлоры Ко-изтдага сделаны новые комбинации трех видов - Еп.соругеп.1ил -ter rig
эли гг. (Tcain) Dzhur., Haonatonwia gypcophil&e (Vain.) Dzhur., Aepicllia lacunosu (I.'.ereeahl:.} .Ezhur., ДЕУХ Ф^Р' - Anaptychia ulofcricoides f.-tenuior (Vain.) Dzhur., Calopleca ferruginea f. aicrooerpa (Hathleu)Dchuriî одной вариации - Rinodina sophodoe •sar.expallida (Vein.) ß&hur.
2. Анализ лихенофлоры Копетдага по отдельным ботачико-географическим районам показал,что перЕое место по богатству видового состава занимает Центральный Колетдаг (381 вид),второе -'Западный (178 видов) и третье - Восточный (72 вида).Богатый видовой состав липайников Центрального Копетдага и большое число специфичных видов обусловлено наличием здесь различных типов рельефа oi'.oi'onos и субстратов,имеющиеся благодаря больпмк высотам (до ¿600 м над ур.м.), а такме занимаемой большой плоцеди б сраше-)Ши с другими его районами.
3. Флора лишйников Копетдага представлена 7 экологическими группами: эпилиташ С230 видов - 54,51), эпифнтшш (153 - 36, ¡¿£), опигеидами (82 - 19,4^), эпибриофитами (25 - 5,9%), эпифиторе-ликвитшгл (7 - I ,СЛ), згилихенофитами (25 - 5,9.Т>) л кочугацими
(4 - 0,9$). Во всех ботакико-географических районах Копегдага преобладают зпилитн,затем ло числу видов идут эпифнты и энигепдк.
4. В результате изучения распределения лишайников по еысотным полем выявлено,что оно подчинено паксно.мерюсти прямой вертикальной зональности .Лишь небольшой процент видов являются азональными .Лишайники встречаются во всех высотных псясах.Степень богат-отва и насыщенности видового сосуда возрастает с увеличением высоты.Сопоставление числа видов по высотным поясам показало,что наибольшее количество лишайников произрастает в верхнем (378 видов) и среднем (346) га}«1ьх поясах.В шкиен поясе гор сбларухе-
но 287 видов, в высоких гцюдгорьях - 155, низких предгорьях -145 и наименьшее количество в подгорной равнине - 119.
5. Лихенофлора Копетдага состоит из трех морфотипов : накипных (342 вида) ,81,0^) , листоватых - 65 (15,4%) и кустис-гцх -15 (3,6&) .В пределах атих морфотипов по характеру слоевища выделяется 1С групп лишайников, с ондолитныа (66 ьидов - 15,6$),лел-рознш (3-0,7;Й), однообра.?но-накнпным (16-1 - 33,8£), диморфным (об - 13,2;5), пузырчатым (8 - 1,8?), чешуйчатым (44 - 10,4$), умбшшкатно-накипным (3 - 0,7%), умбиликатно-листоватым (2-0,4%), широколопастныи-ризокдальным (о7 - 8,7$), рассеченнолопастным-ризоидальным (22 - 5,2%), сцифовидным (2 - 0,.кустисто-стелющимся (I - 0,2!о) 1 "кустксто-прямостоячим (6 - 1, эгагропиль-ным (3 - 0,7,о), лиеговато-рассеченнолопастным (1-С,^?') слоевищем.
6. 135 видов лишайников имеют заметное ценотическое значение,т.е. входят в состав растительных сообществ.В составе ценозо-образователей 63 вида (15,ОЙ) - эпилиты, 42 (10%) - эпифиты,30 (.7,0%) - эпигеиды.Они относятся к 46 родам и 20 семействам. В основном это накипные лиаайники - 96 видов (22,755).
7. Изучены рост и фитомасса лишайников Копетдага. Выявлен годичный прирост у 20 видов накипных, чешуйчато-накипных и листоватых лишайников, доминирующих в растительном покрове.Установлено, что рост лишайников в условиях гор аридной зоны - медленный в сравнении с умеренной,но значительно интенсивный - в сравнении с видами,произрастаащиш в глинистых пустынях Юго-Западного Туркменистана и Каракумах.Годичный прирост горных видов лишайников колеблется от 0,7 мм до 2,0 мм , в зависимости от типа жизненной формы и экологических условий.■
Определена фитомасса 24 видов лишайников.доминирующих в растительных сообществах Копетдага.Наибольшая фитомасса оказалась у кустистого лишайника Тв1овсЫв1вв Ьгвт« у листоватого-РЬуасоШа ?и1теги1еп1а »произрастающих на арче туркменской на высотах 1500-2000 м над ур.м., а из эпилитных - у Ьесапюга а1Ъо-пагк±по4а иИг1гор1все реХ^а .Среди зпитейных ощутимая фитомасса - у £паоругвп1ит ¿евег^хшИСоПвюа ог1вршп.
8. В результате географического анализа лихенофлоры Копетдага выделены 9 элементов флоры и 42 типа ареалов.Из них 402. вида,т.е. 95,25? лихенофлоры имеют определенный тип ареала,а у 20 видов (4,85?) - ареалы не известны. Спектр географических элементов показывает,что основное ядро'лихенофлоры составляют аридные (145 видов - 34,3$), мультирегиональные (55 - 13,0$) и
монтанные (42 - 105$). 0 лихенофлоре также имеются арк-гоальпкР-ские (37 - 8,7%), неморальные (34 - 8,ОЙ).бореалькые (20 - &,6%), эвриголарктическир (28 - 6,6^), средиземноморские (17 - 4,0/5) и. гапоаратомонтши&е (16 - 3,72) виды.На основании проведенного аначиза можно,сделать вывод,что флора лишайников Копетдага представляет собой слокный комплекс различных географических групп-Эти группы формировались на Копетдаге за счет сохранившихся коронках и иммигрировавших с других;территорий видов, а также в результате процесса видаобразованчк.Гсографический анализ покачивает, что лихенофлора Копетдага относится к Ирако-Туракской области Древнесредиземноморского подцарства Голарктики.
. • 9. Сравнительный ¿наллз лихенофлорк Копотда!« с лихенофле-рами некоторых аридных стран и территорий по методу максимальной корреляции И .Чекажшгкого и Т.Соренсена в модификации В.М. Шмидта показал, степень общности.Наибольшее аходсаво лнхенофю-ра Копетдага имеет о лихенофлорей массива Кугитанггау - Козффк-Цибнт сходства (Кй)= 0,55.Относительно слабая связь обнаружена й лихенофлорой Длайских гор Узбекистана - 0,32 и Центрально-азиатской Монголией -. 0,31..Чаимэны4ев сходство 0,26 выявлено с лнхенофлороП- Горного Зеравшана и Армении - 0,22.
10. В .лихенофлоре Копетдага нет эндемичных семейств и родов, мо&но говорить лишь обондемизый на/уровне видй.На Копетдаге произрастают .50' видов (7,1$) эндешков.Онк относятся к родам -Дпагоарога, Aaplcilta, ¿naptyohia, Bleotenla, Dlploathiotoa, за-dapyxoüiun, Pulgenaia^Haeoatáttmó,becaniatIeaasora,Parmelia,Tertu-cariü,Peora, ñiyecia. Все'эндемичные виды лишайников узколо-кальные,редковстрочащиеся и' характеризуются систематической изолированностью.' . ■ ■
По материалам диссертации опубликовано 34 научных работ, в тем числе одна монография:
1. Первичные материалы по ыакролихенам Центрального Копег-дага//Лзв. АН ТССР, сер.биол.ваук, 3,1968, с.34/39.
2. Лишайники арчи туркменской //Изв. АН ТССР, сер.биак.наук, 60 1968, с.31-?6.
3.0 некоторых лишайниках из Центрального Копетдага //Изв. АН ТССР, сер.биол.наук, I, 1969, о. 20-27.
4. Эпи|итш0 лншайншш Центрального Копетдага /Л1зз. АН ТССРв сер„бнол,наук, 5, 1969, а0 22-28«
5. ДитааРдики рода Caiopli.ee Tu.fr. из Цеиура-йьного Кошт-дага /Л1зв. АН ТССР,сер.биол.наук, 5, 1970, с.40-45.
6. О лишайниках Центрального Копетдага //¿ат-да 71 сидаоа. мекол» и лнхеяол.П1®балт.респуйя.,1971, о.ХО-14.
7. Новые виды даайников .Туркмении /Д1зв. АН ТССР,сер.баол. наук, 3, 1972, с. 40-43.
8. ПрнурочзнЕОСгь хт$&вш>в & ъазшчтш типам нота /А'агаро сшгпоз. Совргизн.успзхи шцсоя.я днхенол. в Сазвтск.Прибалт. - . Тарту» 1974, с. 206-209.
9. Новые виды лишайников нз Туркменистана //Новости система» низших расг0, - Л., Наука, 1974, с.294-296.
10. Янганопаноггогическно яссладоваиия в районе Менад-Уессари-ана //Йзв<, АН ТССР0 овр.биод.ваук,, 4, 1975, о. 56-61.
11. Экогого-лихвнолсгячеокнв исследования в пустынных бноцв-ноэаа Туркмения //Йат-лы советско-американского симпоз. по биосферные заповедникам.-Ы.-Ашгабат, 1976, о. 114-123.
12. Ашдиа флоры лишайников гор я равнин Туркменке тана по ге-ографаческиы ©хаиентам //"Гвз.дакя.научн.кон$, ТГО.посзящ. 60-дга-тшз Великой Окг.рвв.-Ашгэбат, 1977, с.76.
13. Иидаяадионноз значение лишайников при опредэлзяиЕг некоторых литодогичвекик к Енжанерно-гвологических уояошй в экосистемах арадаых рагионов/'Твз.докя. яонф. Люсенояндиаядия скр. ср«эда.-Талшш, 1978, о. 114-117.
14. Лшсанофяора Цантрального Копетдага (Туркменистан). Шши,-Аигабаг, 1978, 163 с.
15. Биомасса лишайников в тшшчшлс растительна* сообществах Юго-Западного Туркменистана. Пат-як У1 возф. по сиор.раст. Среди, Азия в Казахст. - Душаяба, 1978, 0.287.
16. О видовом и сииузиальном составах лахенофяэры равнинной части Юго-Западного Туркменистана //Зколого-биологич. осо банноеги доминирупцих растит. сообщ.Кгю-Зааади.Туркм.-Мгабат. Ылым,1979, с. 94-115.
17.1ита&никошв группировки в основных раститольных ассоциациях такыров и такыровядних почв //Изв.АН ТССР,сер.бпол.наук,3, 1979, 0.37-43,
18. Пороет и биомасса апагейкых дядшеекков в глинистых пуо-танях Юго-Западного Туркменистана./Д1ЗВ.АН ТССР,cap.duojr.наук,
6, 1979, о. 37-42.
19. Особенности лишайников, произрасталшх в аридных условиях/^ ат-ды У конф.по назп.раст.Закавказья.-Еаку,19?9, с.18.
20. Лишайниковые синуэии,как показатели качества почв Юго-Западного Туркменистаяа//1ащиафтная индикация и ее использование в народном хозяйстве.-М.,1979, с,66.
21. Роль лишайников в экосистемах пустынь Иго-Западного Туркменистана//.'^ .АН ТССР,cap.биол.наук, 5,1980, с.42-47.
22. Лихенофдсра сухих субтропиков Туркмавистана//Бриолихецо-логич.исслад.высокогорн.районов и Севера СССР.-Алатиты,1991,с.88-89
23. Дтиайники - наотъеюэиая часть растительного покрова// Бропсра.-Ашгабат,IS82, 32с,
24. 1ишай!шкя8р.'Гуркм.Соввтск,8тхиклоп1,т.5,1983, с.234.
25. Лишайники бедландов Krptiндага///чвнаа Туркменистана -большой наука.-Ашгабат,1984,0.214.
26. Торяабелия атлантическая - редкий виц во флора СССР// Красная книга СССР, Т.2.-М.,1984,0.435.
27. Лихеяоценозн древнеорошаомых земель Его-Западного Турк-маяистана//Лзв.АН ТССР.сер.бнол.наук, I, 1935,с. 45-52.
28. Лишайники глинистых пустынь Прикаспийской низменности я ах роль в фитоценозах//Йроблемы освоения пуст.,1,1586.с.60-65.
29. Напочвешшз лишайники - индикаторы качества такыров// Ландшафтная индикация для рашон.использ.природа.ресурсов-Ы., 1986, с.48-51. .
30. Продуктивность згшгвйншс жиайников глинистых пустынь Dro-Занадной Туркмении/Дрио-лихвнодогич.иссл.в СССР.-Апатиты,ГЭ86,
о. 91-98.(в соавторстве).
31. Распределение лишайниковых группировок в горах в зависимости от типов местообитания. Изучение грибов в биогеоценозах. 4-я Всооошн.коифео.-Свердлоаск,1968, C.IG5.
32.Структура и компонентный спактр жхаябсийузий в растительных сообществам Центрального Косетдага /УЙзв,АН ГССР.свр.бнел.наук, 6, 1988, с.45-50. (в соавторстве). .
33. Лшмнофлора останца Кют//Йзв.АН ТССР,сер^бяод.наук, 3, 1989, с.82-84. ' .' . -
34. Изменение липейникового покрова от пояса пустынь до верхнего пояса Коштдага//Йав.АН ТССР.сар.биол.наук,4,1992, с.17-22.
Коготдагтиа? лзиай флораса m yaiur шюлох'о- денотск 'пиати
Куп йшар !Ю0а1лшда a-üM борллгал пяти! гадцпцод ^шра аа -агдсэда тадкпкэдчп иа.бор Фпетдедде I 4 тартиб, '¿Л осла
а 69 туркуцгэ маясуб 422 iyp ^еда. 39 шкц дцлш'пр бпрзшгв шлц-агош. Улардан 372 тура Лпотдаг, 22С тури Туркшсстон ва IC2 a jpra Ocnö учуй блршгча юрта Kajrvjqnroi. ыутмнгдок, таддаолчп ан учуп туртта шгта. '.эдщи юл!' о тли. .tea-Lnpra тадощпи ндошш тууо1уш учи тур м шэдла rauai ботаника ио^гшкатурпси ооспда каЛта курпб 'цдплда.
JUiooepraiciíffia Д1ш1!ларт1лг чар^гипгг:, усаш паройтага иослгаша в» хабтаД пшиигярп, цуоолларп, сек цштацапй2> dyíáa J гаркаиша, «эвтклрр коядаглот ихалдантприцзд тутган уряи, ондои m родикт уртрншп* 4JWtf кашли xaór. шсалатар кэш- ёрытагл:*::«
Лшайзар ciicvoisnrucaci; уотадг* олиб боралтан rjürui токинуаи шара Копетдогда учре^доон аятЯл-зршипг асогапи 10 та iinpiut ллпга маноуб 320 тур гаташ этпшги курсат/ii. Ву рацеи ау худуддд чраДдагап лпиа]азр1шкг 00 йодзшш таатл отадц.
¿Сопотдагдагг. jziii'rji туркуидиршш узаро '¿аф.оадпй тлш&га бой уркуд-ларяп щшхлппга ишоп бод1щ. i'дар 14 булпб, турш уз чдгп одадо ва КЬпотдагда тарччглш jmsaiwapmuir 60, Ь fisura т/г-iii коладц, .'чолгаа LS 'íypityiscu ¡.шсуб Ib4 vyp sea peruou лпжИлора-ииг 4 шнаш огади,
Акоаргяг лтяц турларатшг каа оада ва туркушпрдо мух&осш.!-яалаюпга Копетдах? дагайларшплг гяргидал втиша шхсугпШ шароих -гшап yaruul r<o¡\ain айшгоиздаи дпдолат берчдл. Ёи опла т туркук-аргипг кушшгл оса шзкур рллон лш^тари гаышш Еахаяодан ы ©кашшчии
Киота" шашшарига кура 842 тура- уз пчпга олувчп ¿xraiil-
ларжнг бояка ьаклдаглларига шсбатан устуштк вдляш ш уларнивг Косйвдагдаги лппаЛяаршнг 81 (Топзшш ташсщ виши ашцяаадл.
Бу кол аупштшг цурго^чштгн билан' боглс* булиб, камнит* доттй ггашу.слпги цатшвлар хаяниш циедертиршга олиб калган деган xysocai« чикарадно
Коиетдаг лшзайлара 7 та эюмопцс гурухга булавади. Буяардал 3 saca турларшшяг пушшгига дараб :;ояган 4 тасвдан акралдбтура-Дйо Хусусан» эпвлитлар 230 тур (04,5 Зада)» впафняпар 153 тур (36(,2 йопз) ¿a зяигейдар 82 тур (Д9„4 йога) ни уз ичзга шшш белая ojcmmi уранда турада. '•■■•
Текптршзлар лйпишгарзииг Копатдагда так шнтазалар буИдаб ьэьлуи ^онушют асооада тащадгавтагит ва уларншг аасарпят lyicua тогплнг допгиз сагхвдан 1200-2500 и балшдазкдагп /рта (346 тур) ва щорн (378 тух) адснвда тарадипяалпгшп курсатда»
Одиб бородган елшй тадащодгар асосида лгдаДяардан 135 тур-шшг усишяклар »у»вииви шкялштхршда штирок втлш m улардан 63 турнинр «ашяарда устунзда *шшша авшушвдш .
Коюэтдаг дишайларпнл бойка pernos днлш1яарига таедоедаав виг щора уыуиаШшк Крдатаягтог дптйдарп <&шш ва энг шл уиушйлиг Зарафота кшиаса липаКларз бстан епаклдпшн куроатал.
Jtaatap уостда утаазютая тахдгллар йшетдаг лшпоЬларздай 70 тур (160Б фоаэ) пакт Овропр ва 0сп8 бадан, 70 тур (16,6 фонз) шит Гаяархгаш бияан ва 27 тур (6,3 фоиз) пшг Урта Осий билан уиушИявиша курсатда.
Еопотдагтшг айрим худудаарвда тарцелтн лила-impïiE цлэсзй тацкосдаа турлар соканинг кушшгн тдатадап г'&рказнй Копезсагаянг бириота урпвда (3SI тур)» Гарбай Кошэдагнгас вккшлл урвдца (Г/8 тур) ва Ulaps^it Копетд&пшпг учничи урпвда (72 /тур) яуридапа куроатди.
nisuiis
A3 a s-eculS ot Easy yeara r*Q9orc.he& on the Kopatduß there rotraalsd 423 Hohen ¿peaieo raiatin¿ tu 69 cenara, 24 faallien ♦ orlara» t olaaa« Of ttwa 372 spoolso proved to ha dvw for the reglón 3? rflooarohoa, 2<¡9 - for Turkiae alasen, 10?.- for Central Aelu. it fehá sc»» toara desoribed 4 now Hohen speotea for ocíense.
Ao a «ifftili of orltloul trootmont of nat&riol tttore did non ooabinotlons of thm»o cpoclou und tso foxs3 oí lichenu.
Por tho fiset titse la titia thoale thers oitod dota upen oxpnu-alon, 41no to oubotrotun aad habltutu of vital 11 che a iorsi<3,tfaeir añas, hlgh-altitudo dlntribution, eenotio role0aMiual inoreoae and phyioaooa.
Struotural EHalyols of lioUoootJlero ohowcd thot ropveoantoti-of 30 leadiñg fcu-lllou nado up lto basie, ooverinß 3fiO onooloa, i.c« 903 of tto tctul ntizibor, 14 Gauert, niuabarlns 2íB apeóles, i.e. 6305rí of tho total cuaber of licheisoflora, cre the aoot rieb In opooiao xsspsct.Conaiásrabla c raunt of olißo upacico ganara C55) ond fanilles (14) olwes tha* ths prooeco of opaoica foraati-0R3 and liphtmoílora "a youth ia hold.
aloriorpaoloüloal analyalo of llohonoflora oho«ed that oruato-09 vital Sotco nueboring 342 flpecieo, l.o. ö1X of tlio total manta t of lloUenoflcru ,pradoninata ovo? it. Oiustoso vital Tora ia CharaateiiBOd for liaüena/inhatilttinc in arid torritorioo.Cooa-taat r-olaturo defioit cuicau to vtork out eda ptable algnn. Sisees-oiono ano tíúofciooa oruatoca thallus are acolo»
Mohonu of the Kopatöaß on lto tico to Bubstra^ua ort dioiri-butod wtthin 7 eoolo«iool ¿roups. cf thac tUera ai« 3 ctoupb that aro fuigntly expreeeeä - apilito - 230 apeóles (54,5í)»opiphjtoa-15? apociea und apigeida - 32 opooiaa
As a recuit oî c oiudy ot llcbons 'distribution upos hica altitude tonae it wau roveaJed that the «root asuuat of epcoiots la grown lu tha upper (373 spaoisa) aao ln tho talddlo (346 opc-eiee) cantons sonos 1200-1500 a. aboya coq levai.
Stady of lichens "rôle lu va&etativo nhoath sbotrad thot 135 opaoieo of lioluns took part £u tha »opposition of coranamltloo eœaag eiilch the rasât qoIIto cenooo forcera are 63 epsoieso
As a «jBtslt of eonparieon of ihe &opotdog lîchenaflora vifch ÏIohoEdflora of ooisa Aeiâtio states «ad e&tubUehcd «liai hi£ parc ataga of seollarity 1« hua nitîi ttw £ugita&s Mohomoflora,, tou$ tha Isoai oœ vit h liohowsf lora of .Kontonô ZeircvBShano
Areal aaoïyuic choirai timi in tha Kopoidag lichsaaflora tho ko ai pasrGontugo thsro made up Hurapocm (70 opocieo » Aaicsa HQ Bpoaioo - t&à Geîasrctic (25 - cpscieso
Os toa bonis of cpajxt analyste. i.t nay fea conoludeô that th Kopotdcs flora of liahana lo a eoaples of vorious goographioei Groupe« ïhe©3 groupa ware foxosd on preearroiî toncie tipsoisn os« isaît, toaigîfa^ica of cpooiss froa othsr territoriec (b&cic&llg' froE tha waoïs sad partial ly froa tho saut) cmà olco du® tû tfan praceea of epeoiae fortcation»
Eadomios ¿a llcheuaflora le hlgh otc.u;_th - 7#1 A* Ail ofid&nl opeoiea are narronly louai,rare ly cot arâ ara aharaotoriiXid by cyataaaila îeoiation«
ïfae cnalyols of liohftBofloro upon .caparate ootnnj' geographi oal porto ohoîiod that the first pltsao upon riches opoclcc eaa>*o oition thoxo takoG place "the Contriil Kqpetdse (3f 1 epcoleo), tu second pl&co - tho Wflfltoro ono (173 oj^clou) and tho thli-d pic es - tbe Eonter» ono (72 apodes h
- Джураева, Зайнаб
- доктора биологических наук
- Ташкент, 1993
- ВАК 03.00.05
- Лишайники Алтая и Кузнецкого Нагорья
- Лишайники Витимского заповедника
- Лишайники Северо-Восточного Прибайкалья: состав и эколого-ценотическое распределение
- Лишайники степной и лесостепной зон Алтайского края и их использование для биоиндикации состояния окружающей среды
- Флора лишайников Волгоградской области