Личиночное развитие некоторых видов морских пауков (Arthropoda, Pycnogonida) Белого моря

Богомолова, Екатерина Валериевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Личиночное развитие некоторых видов морских пауков (Arthropoda, Pycnogonida) Белого моря
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Личиночное развитие некоторых видов морских пауков (Arthropoda, Pycnogonida) Белого моря"

на правах рукописи

Богомолова Екатерина Валериевна

ЛИЧИНОЧНОЕ РАЗВИТИЕ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ МОРСКИХ ПАУКОВ (ARTHROPODA, PYCNOGONIDA) БЕЛОГО МОРЯ

Специальность 03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 2004

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных биологического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова

Научный руководитель:

доктор биологических наук, член-корреспондент РАН профессор Малахов В. В. доктор биологических наук Турпаева £. П.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Чайка С. Ю.

Ведущая организация:

Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН

Защита состоится 22 ноября 2004 г. в 15 ч. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 в ауд. М-1 биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова.

Адрес диссертационного совета: 119992, ГСП-2, Москва, Воробьевы Горы, МГУ, биологический факультет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова.

Автореферат разослан 22 октября 2004.

диссертационного совета

Ученый секрета

а т биологических наук Барсова Л. И.

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы

В последние годы биологи уделяют большое внимание проблеме изучения и сохранения биологического разнообразия природных сообществ. В рамках этой проблемы особую актуальность приобретает исследование редких групп животного царства с необычной организацией. Одной из таких групп являются морские пауки, или многоколенчатые -PУcnogonida, или Pantopoda. Эта группа членистоногих, ведущих исключительно морской образ жизни, характеризуется своеобразной организацией, в частности, необычайно длинными конечностями, в которых помещается и пищеварительная система, и гонады. Никакого отношения к настоящим паукам эти организмы не имеют, а родство их с хелицеровыми проблематично. Морские пауки мало изменились за последние 400 миллионов лет, а формы, напоминающие их личинок, известны из верхнего кембрия, так что пикногониды могут считаться реликтовой группой. Многоколенчатые нечасто попадают в руки зоологов, специалистов по этой группе немного, тем не менее, в природе морские пауки вовсе не редкость. Встречаются они от литоральных глубин до абиссали и обычно приурочены к гидроидным полипам, хотя встречаются и на других беспозвоночных.

Морские пауки очень слабо изучены в отношении морфологии и развития. В современных сводках по микроскопической анатомии беспозвоночных главы по морским паукам, как правило, отсутствуют. Фундаментальные работы по развитию морских пауков были выполнены В. А. Догелем около ста лет назад. С тех пор никаких работ по морфологии и развитию морских пауков в России не выполнялось, хотя исследования по таксономии проводились. До сих пор остаётся практически неисследованной тонкая морфология личинок, не решены вопросы классификации типов развития.

Уникальные черты организации морских пауков ставят их в совершенно особое положение среди членистоногих. Своеобразие организации и большая геологическая древность морских пауков делают невозможным решение проблем филогенетических отношений внутри типа Arthropoda без привлечения сведений по морфологии и развитию пикногонид. Всё это подчёркивает актуальность исследований развития морских пауков, в особенности с применением современных морфологических методов.

Цели и задачи исследования

Целью работы было исследовать постэмбриональное развитие массовых видов морских пауков Белого моря с применением современных морфологических методов для изучения строения личинок и уточнить классификацию типов личиночного развития пикногонид.

Были поставлены следующие задачи:

1. Выделить стадии развития 6 видов морских пауков; изучить внешнее и внутреннее строение личинок всех стадий на светооптическом уровне.

2. Исследовать тонкую внешнюю морфологию личинок пикногонид при помощи сканирующего электронного микроскопа; описать разнообразие тонких поверхностных структур и выявить закономерности их расположения у личинок разных стадий развития.

3. Определить тип развития исследуемых видов морских пауков; уточнить существующую классификацию типов постэмбрионального развития пикногонид.

4. Сравнить строение личинок пикногонид, представляющих различные типы постэмбрионального развития, между собой и установить, какие особенности морфологии личинок связаны с типом развития.

Научная новизна работы

Впервые описано с применением совремеи их методов

РОС

(сканирующая электронная микроскопия - СЭМ) внешнее строение личинок 6 видов морских пауков: Nymphon brevirostre, Nymphon longitarse, Nymphon grossipes (семейство Nymphonidae), Achelia borealis (семейство Ammotheidae), Phoxichilidium femoratum (семейство Phoxichilidiidae), Pseudopallene spinipes (семейство Callipallenidae). Только для единичных видов морских пауков имеются работы по внешнему строению личинок, выполненные при помощи СЭМ и сопоставимые по детальности с нашей. Обнаружены и описаны поры хоботковых и клешневых желез, щелевидные поры кожных желез, рецепторные структуры - сенсиллы и щетинки, орнаментация терминальных члеников личиночных ножек и прядильных шипов. У личинок 3 видов впервые описаны парные поры на брюшной стороне туловища - предположительно, поры вентральных органов. Составлены схемы расположения перечисленных структур у личинок разных стадий развития. Подобные схемы в зоологической литературе не встречаются.

Разработана номенклатура для обозначения сенсилл в зависимости от их формы (простые и разветвлённые, гладкие и опушённые) и расположения (медиальные, дорсолатеральные, вентролатеральные). Установлены закономерности расположения сенсилл и щелевидных пор у личинок разных стадий. Показана возможность полиморфизма по форме сенсилл у личинок как в пределах вида, так и у одной особи.

Впервые тонкая морфология личинок изучена в сравнительном аспекте одновременно у нескольких видов, представляющих разные типы постэмбрионального развития. Установлено, что с типом развития связаны размеры личинки, строение провизорных прикрепительных приспособлений: II и III личиночных ножек и прядильного аппарата.

Личинка морского паука {Phoxichilidium femoratum) впервые обнаружена в планктонной пробе; предполагается, что сильно удлинённые конечности личинки могут служить приспособлением к факультативному пелагическому расселению.

Впервые показано (на примере Achelia borealis), что при типе развития «типичный протонимфон» первая постэмбриональная стадия не всегда является расселительной, и личинки могут проходить ещё не менее двух линек на яйценосных ножках взрослых самцов. Доказано, что одной из функций прядильного аппарата у личинок этого типа, как и у лецитотрофных личинок, является прикрепление к кладке на конечностях самца.

Подробный анализ морфологии личинок позволил уточнить классификацию типов постэмбрионального развития морских пауков. Отнесение развития Nymphonidae с крупными лецитотрофными личинками к типу развития с «прикреплённой личинкой» некорректно; вместо этого предлагается выделить отдельный тип развития «лецитотрофный протонимфон». Предложен новый вариант классификации вариантов постэмбрионального развития ликногонид с выделением пяти типов развития: «типичный протонимфон», «атипичный протонимфон», «эндопаразитическая личинка» (предлагается использовать это название вместо «инцистированная личинка»), «лецитотрофный протонимфон», «прикреплённая личинка».

В ходе первого исследования личиночного развития беломорских пикногонид у них выявлены 4 типа постэмбрионального развития из 5; не обнаружен тип развития «атипичный протонимфон».

Теоретическая и практическая значимость результатов

для изучения путей эволюции онтогенеза и ларвального паразитизма, явления эмбрионизации. Атлас рисунков и фотографий по строению личинок морских пауков может быть использован в курсах зоологии беспозвоночных и морской летней практики по зоологии беспозвоночных.

Апробация работы

Результаты исследований были доложены на I международной школе и конференции «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва, 27 - 30 сентября 2000 г.), на V и VI международных конференциях ББС МГУ (ББС МГУ, 10-11 августа 2000 г., 10 августа 2001 г.), на научном семинаре и на заседаниях кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 5 печатных работ (3 статьи в научных журналах, 2 в сборниках материалов конференций, 1 тезисы).

Структура и объём работы

Диссертация изложена на 245 страницах (в том числе 97 страниц рисунков) и состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов, результатов, обсуждения, выводов и списка литературы. Работа включает 3 таблицы и 158 рисунков. Список литературы содержит 114 наименований цитированных работ.

Содержание работы

Обзор литературы

Морские пауки: история изучения, морфология, биология, палеонтология, таксономическое разнообразие и филогения.

Морские пауки мало известная даже зоологам группа членистоногих, поэтому в начале работы для ознакомления и облегчения чтения текста приводятся краткие сведения об этих животных, а также схема внешней организации (отделы тела, конечности).

История изучения постэмбрионального развития морских пауков

Рассмотрены (в хронологическом порядке) работы, касающиеся постэмбрионального развития пикногонид, начиная с работ Крёера (Кгбуег, 1840,1845), впервые описавшего личинок морских пауков. Публикации по этой тематике во второй половине XIX - начале XX в. были довольно многочисленны. Зоологи описали вынашивание молоди взрослыми самцами, морфологию личинок, особенно протонимфонов (на светооптическом уровне), для ряда видов -серии личиночных стадий, различные варианты личиночного паразитизма. Особое значение имели работы Дорна (Dohrn, 1881), Гёка (Ноек, 1881а, б), Мейнерта (Meinert, 1899), Мейзенгеймера (Meisenheimer, 1902), Моргана (Morgan, 1891) и ряд других. Большой вклад в изучение развития морских пауков и обобщение накопленных данных внёс выдающийся российский зоолог В. А. Догель. В частности, он является автором единственной отечественной монографии по развитию пикногонид (Догель, 1913), которая особенно часто цитируется в данной работе.

В середине XX в. статьи по развитию морских пауков, появлялись сравнительно редко. Только с 1970-х годов интерес зоологов к этой мало изученной области вновь возрос, и исследования возобновились на новом методологическом уровне. Для небольшого числа видов изучены полные серии личиночных стадий, полученные при содержании пикногонид в аквариальных условиях (Nakamura, 1981; Tomashko et at., 1997). Для реконструкции жизненных циклов начали применять современные методы анализа структуры популяций наряду с методиками лабораторного содержания (Jarvis, King, 1972; Hooper, 1980; Wilhelm et al., 1997). Наконец, некоторые авторы использовали методы электронной микроскопии для исследования

морфологии личинок (Behrens, 19B4; Lovely, 1999; Bain, 2003b); к сожалению, такие работы выполнены лишь для отдельных единичных видов и с разной степенью тщательности. Новую попытку обобщить данные по личиночному развитию морских пауков предприняла Бейн, которая сделала полный обзор накопленной информации, уделив основное внимание проблеме типов развития (Bain, 2003a).

Типы постэмбрионального развития пикногонид

Рассмотрены две существующие классификации типов постэмбрионального развития морских пауков. Число и характеристика типов развития зависят от критериев, использованных при их выделении.

Догель (1913; 1951) выделил три типа личиночного развития морских пауков, избрав основным критерием образ жизни и способ питания личинок: "...первый тип - личинки ведут эктопаразитический образ жизни на гидроидах, сохраняя до известной степени свою свободу движений и прокалывая теку полипов своим хоботком; второй тип - личинки ведут эндопаразитический образ жизни внутри гастральной полости гидроидов вплоть до конца метаморфоза; третий тип - личинки проходят весь постэмбриональный период на теле родителя, не покидая поверхности яйцевых муфт" (Догель, 1951, с. B0 - B1). В сочетании с существовавшей ранее и дополненной им же классификацией по размеру и количеству яиц и типу эмбриогенеза, «типы развития» по Догелю можно назвать репродуктивными стратегиями. Развитие обеспечивается либо за счёт большего вклада родителей (большой запас желтка в яйце, длительная забота самца о потомстве), либо за счёт разных вариантов ларвального паразитизма.

Накамура (Nakamura, 19B1) впервые подчеркнул важность того обстоятельства, что развитие ряда видов начинается с отличной от протонимфона стадии - прикреплённой личинки («attaching larva») с зачатками двух пар ходильных ног. Появился другой критерий для различения типов развития: набор постэмбриональных стадий, или характер морфогенеза (относительное время появления тех или иных конечностей). Бейн (Bain, 2003a) попыталась выделить типы развития в основном по этому «морфогенетическому» критерию. Не ссылаясь прямо на классификацию Догеля, она выделила 4 типа развития. Первоначальное подразделение вариантов развития сделано по первой постэмбриональной стадии: протонимфон или прикреплённая личинка. Варианты развития, начинающегося со стадии протонимфона, Бейн по критерию одновременной либо неодновременной закладки всех или некоторых ходильных ног.

Тип развития «типичный протонимфон» («typical protonymphon») по Бейн соответствует первому типу по Догелю. Из яйца выходит протонимфон, на протяжении всего развития личинки остаются «свободноживущими» (питаются на кишечнополостных снаружи). Ходильные ноги закладываются строго последовательно.

Тип развития «инцистированная личинка» («encycted larva») no Бейн характеризуется теми же чертами, что и второй тип развития по Догелю. Первой постэмбриональной стадией является протонимфон, затем личинки паразитируют в гастральной полости кишечнополостных. Наружу выходит стадия с тремя парами развитых и зачаточной последней парой ходильных ног.

Тип развития «атипичный протонимфон» («atypical protonymphon») по Бейн включает варианты развития, которые не были выделены в отдельную группу в классификации Догеля. Из яйца выходит протонимфон, далее личинки паразитируют в мантийной полости двустворчатых моллюсков, в трубках полихет. Одновременно появляются зачатки всех ходильных ног.

Развитие по четвёртому типу начинается не с протонимфона. Выходящая из яйца

личинка имеет зачатки двух пар ходильных ног, то есть соответствует стадии 3 при типе развития «типичный протонимфон». Личинка имеет большой запас желтка и долго остаётся на яйценосных ножках самца, питаясь лецитотрофно. Вслед за Накамура (Nakamura, 1981) Бейн назвала этот вариант развитием с прикреплённой личинкой («attaching larva»). В классификации Бейн и Callipallenidae, и Nymphonidae с крупными личинками отнесены к типу развития с «прикреплённой личинкой», так что тип развития с «прикреплённой личинкой» совпадает с третьим типом развития по Догелю.

С целью дать более полное представление о типах развития и возможность сравнения с нашими данными подробно рассмотрено описанное в литературе развитие нескольких видов пикногонид, обладающих развитием различных типов по классификации Бейн.

Материал и методика

Материалом для настоящей работы служили личинки 6 видов пикногонид (табл. 1), снятые с яйцевых коконов, которые самцы этих животных носят на яйценосных ножках. Видовая принадлежность взрослых морских пауков была определена по ключам в работе «Pantopoda Арктических морей СССР» (Лозина-Лозинский, 1935).

Семейство Вид Число самцов с личинками на яйценосных ножках Число изученных стадий развития

Nymphon brevirostre Hodge, 1863 2 1

Nymphonidae Nymphon longitarse (Kröger, 1845} 3 1

Nymphon grossipes (Fabricius, 1780) 4 7

Ammotheidae Achelia borealis (Schimkewitsch, 1895) 3 3

Phoxichilidiidae Phoxichilidium femoratum (Rathke, 1799) 10 1

Callipallenidae Pseudopallene spinipes (Fabricius, 1780) 4 3

Самцы были отобраны из водолазных и траловых сборов в зоне сублиторали в Кандалакшском заливе Белого моря, в окрестностях Беломорской биологической станции МГУ в июле - августе 1999 г., в августе 2000, 2001 и 2003 гг. Самцы Nymphon brevirostre были пойманы в апреле 2003 г. на Нильменском пороге в районе ББС МГУ (сборы Н. А. Червяковой). Самцов Ph. femoratum с яйцевыми комками на ножках содержали в лаборатории до выхода личинок из яиц. Самцы с коконами, а также вылупившиеся в лаборатории личинки были зафиксированы 4%-м раствором формальдегида на морской воде. Были использованы также фиксированные пробы пикногонид из коллекции ББС МГУ, собранные в августе 1974 г. в Двинском и в августе 1975 г, в Кандалакшском заливах Белого моря.

Для исследования под световым микроскопом личинок обезвоживали и помещали в глицериновые препараты. Для сканирующей электронной микроскопии (СЭМ) фиксированных личинок отмывали в растворе детергента и обезвоживали в серии спиртов возрастающей концентрации, а затем в ацетоне. После высушивания в критической точке в СОг на аппарате Hitachi critical point dryer HCP-1 и напыления золотом (на аппарате Eiko IB-3) личинки были исследованы при помощи сканирующего электронного микроскопа Hitachi S-405A. Для обработки электронных микрофотографий был использован программный пакет Adobe Photoshop 7.0. На основании данных СЭМ были выполнены схемы внешнего строения личинок морских пауков.

Результаты

Описания личинок составлены по единой схеме: размеры (длина от оснований I конечностей до заднего конца туловища), форма тела, размеры и форма хоботка, размер ротового отверстия и форма окружающих его губ, строение и пропорции конечностей: хелифор (с подробным описанием формы пальцев клешни и прядильных шипов), ларвальных конечностей II и III пар, ходильных ног (количество появившихся пар ног, число члеников ног всех пар, степень развития коготков), строение абдомена (если уже имеется). При описании внешней морфологии значительное внимание уделено таким тонким деталям, как поры хоботковых, клешневых желез, рельеф губ и пальцев клешни, терминальных члеников ларвальных конечностей II и III пар, прядильные шипы и шипы базальных члеников II и III конечностей, расположение и морфология щелевидных пор кожных желез, сенсилл, щетинок. По светооптическим данным описано внутреннее строение личинок: клешневые и прядильные железы, мускулатура, пищеварительная система (число и длина дивертикулов кишечника, количество желтка и его локализация), нервная система (число и относительные размеры ганглиев, вентральных органов, глаза).

Каждое описание сопровождает подборка иллюстраций: электронные микрофотографии личинок (общий вид, все перечисленные выше тонких поверхностных структуры и детали строения конечностей), схема расположения тонких поверхностных структур по данным СЭМ и рисунки, отражающие внутреннюю организацию личинки.

Семейство Nymphonidae

4.1 Описание личинок Nymphon brevfrostre Hodge, 1863

Описана стадия протонимфона, или шестиногой личинки (рис. 1, б А). Длина около 180 мкм. Хоботок состоит из дорсального и двух субвентральных антимеров. Ротовое отверстие Y-образное с тремя губами; их поверхность гладкая, края без зубцов. Возле углов рта имеется по две поры (рис.1 D).

На базальном членике хелифоры находится длинный прядильный шип (рис. 1). Лезвие подвижного пальца вооружено 6 тонкими острыми зубцами, лезвие неподвижного пальца гладкое или с одним зубцом. На наружной поверхности обоих пальцев имеется по 2 - 3 зубца и по субтерминальной поре размером около 0.7 мкм (рис. 1 В). Личиночные ножки II и III пар трёхчленистые, одинакового строения. На вентральном крае когтевидного терминального членика имеется крупный зубец. Поверхность терминального членика орнаментирована шипиками. На 1-м членике ножки располагается крупный шип (рис. 1,6 С).

Найдено 7 сенсилл: непарная медиальная на спинной стороне, две пары дорсолатеральных и пара вентролатеральных сенсилл (рис. 1 С, D). Сенсиллы обычно раздвоенные, гладкие (иногда неразветвлённые или с небольшим числом отростков).

Имеются щелевидные поры, которые располагаются симметрично: пара на основаниях клешней, вторая - на базальных члениках хелифор, ещё 4 пары - на дорсальной поверхности туловища (рис. 1, С). Пора представляет собой продолговатое отверстие размером 2 мкм, ограниченное двумя листовидными «губами».

В основаниях хелифор лежат прядильные железы. Железа представляет собой пару крупных клеток с прозрачной апикальной зоной. Проток железы впадает в основание прядильного шипа, на вершине которого при застывании секрета желез формируется паутинная нить (рис. 1 А, В). Прядильные шипы и железы составляют прядильный аппарат. Две клешневые железы располагаются в базальном членике хелифоры (рис. 1 А, В). У оснований хелифор видна пара крупных, преломляющих свет клеток (рис. 1 А).

Описана мускулатура туловища и хоботка, мышцы конечностей. Мускулатура представлена одиночными поперечно-полосатыми волокнами (рис. 1 А, В).

Внутри хоботка проходит глотка. Средняя кишка с двумя очень короткими отростками,

направленными к основаниям хелифор. Задняя часть средней кишки трёхлопастная; от выступов к стенке тела идут пучки прозрачных волокон. Задней кишки и ануса нет (рис. 1 А, В).

Нервная система представлена надглоточным, сложным подглоточным (иннервирует II и III личиночные ножки) и двумя парами зачатков туловищных ганглиев (рис. 1 А, В). Над надглоточным ганглием находится пара простых глаз (рис. 1 А).

4.2 Описание личинок Nymphon longitarse (Кгбуег, 1845).

Описана стадия протонимфона, длина тела около 150 мкм. За исключением пропорций конечностей и хоботка и деталей формы клешни, протонимфоны N. longitarse почти не отличаются от протонимфонов N. brevirostre. Особо подчёркивается сильное сходство шестиногих личинок N. longitarse и N. brevirostre в организации прядильного аппарата, расположении и форме сенсилл и щелевидных пор. У N. longitarse сенсиллы раздвоенные, гладкие, редко с отростками. Найдено 5 пар щелевидных пор: на 1 -х и 2-х члениках хелифор и 3 пары на спинной стороне туловища.

4.3 Описание личинок Nymphon grossipes (Fabricius, 1780).

Стадия 1. Личинка имеет 500 - 600 мкм в длину, кроме хелифор и двух пар личиночных ножек, обладает зачатками I ходильных ног (рис. 2 А). Кишечник забит желточными глыбками. Рот окружён шестью порами. Поверхность губ гладкая, на краях губ имеются зубцы. Пальцы клешни с субтерминальными порами. Прядильный шип в форме короткого цилиндрического выступа. Прядильные железы хорошо развитые, с 2 - 3 клетками (рис. 2 А). Подчёркивается сходство II и III личиночных ножек с такими же конечностями протонимфонов N. bngitarse и N. brevirostre. Вместо одной медиальной сенсиллы найдено 2 неразветвлённых сенсиллы с немногочисленными отростками; 3 пары сенсилл располагаются латерально, над основаниями I - Ill конечностей. На брюшной стороне позади III конечностей располагается без видимого порядка ещё несколько сенсилл. Сенсиллы раздвоенные, гладкие. Щелевидные поры найдены только на базальной части клешни.

Стадия 2. Изучена только под световым микроскопом из-за малого количесвтва материала. Зачатки I ходильных ног увеличиваются, закладываются II и намечаются зачатки III ходильных ног (VI конечностей). Описаны изменения пропорций и формы туловища, хелифор и конечностей по сравнению со стадией 1. Терминальные членики II и III личиночных ножек деформированы.

Стадия 3. Длина 650-680 мкм. Зачатки I ходильных ног подразделены на 6 члеников, с коготками. На дистальных краях 3-х, 4-х и 6-х члеников появляются щетинки; описано их расположение. Зачатки II и III ходильных ног увеличиваются, а зачатки IV почти незаметны. Особое внимание уделено изменениям II и III личиночных ножек, которые начинают редуцироваться.

Стадия 4. Ходильные ноги I пары состоят из 6 члеников (самые длинные - 4-й и 6-й членики), II - из трёх члеников, III - не подразделены на членики, но увеличиваются в размерах. II и III конечности деформированы сильнее, чем на стадии 3.

Длина тела на стадии 5 до 750 мкм. Ходильные ноги I и II пар имеют развитые коготки и полное число члеников - 8, из них 7-й (tarsus) самый короткий, намного короче, чем у взрослых особей. Ill ходильные ноги состоят из трёх члеников, последний несёт формирующиеся коготки. Зачатки брюшка и последней пары ног плохо обособлены друг от друга. Стадии 5 и 6 мало отличаются друг от друга; тонкие детали внешней морфологии изучены в основном у стадии 6.

Стадия 6: личинка достигает 780 - 800 мкм в длину. В глотке формируется цедильный аппарат. Желток имеется только в основаниях отростков и туловищном отделе кишки. Подробно описан хоботок, рот и окружающие его 6 пор, форма губ, изменения пропорций хелифор, формы и вооружения клешни. Появляется глазной бугорок, на котором располагаются глаза и «боковые чувствительные органы». Ходильные ноги I и II пар имеют 8 члеников.

Описано расположение щетинок на ходильных ногах и вооружение propodus. Ходильные ноги III пары состоят из трёх члеников. Обособляются зачатки последней пары ног и абдомена. Редукция II и III конечностей продолжается. Сенсиллы сравнительно немногочисленные, двойные, реже тройные, с отростками, редко гладкие. Располагаются без видимого порядка, в основном на ходильных ногах. Щелевидных пор больше на конечностях и спинной стороне туловища, чем на брюшной. Описаны парные поры размером 5.5 мкм на вентральной стороне сегмента III ходильных ног (рис. 61).

Стадия 7 - последняя, которую нам удалось обнаружить на яйценосных ножках самца; под электронным микроскопом не изучали. Длина около 1.2 мм. Туловищные сегменты с обособленными боковыми отростками (рис. 2, В). Пропорции тела, строение хелифор, хоботка сходны с таковыми у взрослого животного. На месте II личиночных ножек, возле основания хоботка, закладываются зачатки пальп. На месте III конечностей остаются только небольшие бугорки (рис. 2, В). Имеется обособленное брюшко с анальным отверстием (рис. 2, В). Ходильные ноги трёх первых пар полностью развитые, но пропорции ноги ещё не соответствуют таковым у взрослых экземпляров (рис. 2, С). Описано вооружение propodus. Ходильные ноги IV пары состоят всего из трёх члеников и ещё не имеют коготков (рис. 2, В). Описаны кишечные дивертикулы, мускулатура, брюшная нервная цепочка и вентральные органы (рис. 2, В).

Семейство Ammotheidae

4.4 Описание личинок Achelia borealis (Schimkewitsch, 1895).

Стадия 1. Протонимфон, длина 120 мкм. От протонимфонов N. longitarse и N. brevirostre отличается пропорциями и некоторыми тонкими деталями внешней морфологии. Рот окружён узким кольцевым валиком, у некоторых личинок край дорсального антимера хоботка вытянут вперёд, образуя треугольное остриё. Пальцы клешни у вершин имеют поры. Конечности II и III пар имеют такое же строение, как и у шестиногих личинок N. longitarse и N. brevirostre. Обнаружено 5 гладких сенсилл: медиальная, парные передние и задние дорсолатеральные сенсиллы. Сенсиллы с двумя (рис. 6, Е), редко с 3 - 4 волосками. На дорсальной поверхнхти туловища обнаружено 7 пар щелевидных пор (рис. 6, G), ещё одна - на базальных члениках хелифор.

Стадия 2. Длина 260 - 280 мкм. Ротовое отверстие окаймлено валиком, на внутренней стенке которого найдены поры, расположенные попарно возле углов рта. Строение I - III конечностей мало изменяется, появляются зачатки I ходильных ног. К 5 сенсиллам протонимфона добавляются симметрично расположенные сенсиллы на периферии туловища, зачатках ходильных ног и базальных члениках хелифор. На брюшной стороне тела найдена одна пара сенсилл и несколько щелевидных пор. У оснований I ходильных ног имеются парные поры размером 5 - 6 мкм.

Стадия 3 (рис. 3 А, В). Длина 400 - 420 мкм. Ходильные ноги I пары состоят из 6 члеников, с коготками. Появляются зачатки II ходильных ног, не подразделённые на членики, лишь у некоторых экземпляров они разделены слабыми перетяжками на 3 членика. Намечаются зачатки III ходильных ног. Описано расположение щетинок на ходильных ногах. Количество сенсилл и щелевидных пор увеличивается, но одновременно нарушается правильный порядок расположения, отчётливая симметрия сохраняется только на переднем конце тела и на брюшной стороне. Появляется вторая пара крупных пор - возле оснований II ходильных ног (рис. 3 В).

Семейство Phoxichilidiidae

4.5 Описание личинок Phoxichilidium femoratum (Rathke, 1799).

Протонимфоны Ph. femoratum крайне мелки: длина 50 мкм, с укороченным туловищем и хоботком (рис. 4 А, В). Прядильный аппарат отсутствует (рис 4 В). Ножки II и III пар одинакового

строения. На дорсальной стороне 1-го членика каждой ножки имеется шип. Терминальные членики очень тонкие и длинные (длина в 5 раз превосходит длину тела), с когтевидным зубцом у основания (рис. 4 А). На спинной стороне тела имеются 3 простых гладких сенсиллы длиной 2.5 мкм: медиальная и пара дорсолатеральных на заднем конце туловища. Описаны клешневые железы и мускулатура конечностей, средняя кишка с парой отростков (рис. 4 В).

Семейство Callipallenidae

4.6 Описание личинок Pseudopallene spinipes (Fabricius, 1780).

Стадия 1. Длина 350 - 400 мкм (рис. 5 А). Рот окружён 6 порами, поверхность губ с радиальными рёбрами, края губ с зубцами (рис. 6 D). Оба пальца клешни имеют субтерминальные поры. Прядильный шип в виде широкого и низкого конического бугорка (рис. 6 Н). Клеток прядильных желез не менее трёх (рис. 5 А). Вместо трёхчленистых II и III ножек с когтевидными терминальными члениками имеются нерасчленённые выросты, в которые заходят длинные дивертикулы кишки, - это зачатки I и II ходильных ног. Средняя кишка и основания её отростков заполнены желтком (рис. 5 А). У некоторых личинок позади хелифор имеются бугорки (рис. 5 А) - рудименты личиночных ножек либо зачатки дефинитивных III конечностей (пальп). На 1-х члениках хелифор имеется по одной простой (рис. 6 F) и одной тройной сенсилле. Они опушённые (со множеством отростков) (рис. 6 F). Найдено две пары щелевидных пор: на 1-х и 2-х члениках хелифор.

Стадия 2 мало отличается от предыдущей. Длина 370-400 мкм. Зачатки ходильных ног удлиняются, становятся трёхчленистыми, закладываются коготки. Появляются единичные сенсиллы на заднем конце тела. Помимо простых и тройных, обнаружены раздвоенные сенсиллы.

Стадия 3. Длина 550-600 мкм (рис. 5 В). Появляется глазной бугорок. Форма клешни изменяется по сравнению с предыдущей стадией, но отличается также и от свойственной взрослым особям. На брюшной стороне позади оснований хелифор имеется пара бугорков -возможно, зачатки III конечностей (яйценосных ножек). Ходильные ноги I пары имеют 8 члеников, tarsus очень короткий (рис. 5 В). Ходильные ноги II пары состоят из 6 члеников, встречаются экземпляры с семичлениковыми II ходильными ногами (рис. 5 В). Зачатки III ходильных ног не подразделены на членики. Обособляется абдомен (рис. 5 В). Описано расположение щетинок и шипов на конечностях. Сенсиллы многочисленные, раздвоенные, опушённые. На брюшной стороне туловища их расположение закономерное, на спинной стороне - беспорядочное. Щелевидные поры отличаются от описанных у стадии 1 и больше напоминают аналогичные поры личинок других видов. На брюшной стороне сегмента II ходильных ног найдена пара пор размером около 5 мкм. Описана брюшная нервная цепочка и вентральные органы (рис. 5 С). Имеется задняя кишка и анус, в глотке формируется цедилка, желтка в кишечнике почти нет (рис. 5 В).

Обсуждение

Типы развития морских пауков Белого моря. Особенности морфологии личинок пикногонид с разными типами развития.

Мы попытались определить тип развития изученных нами пикногонид в рамках существовавших ранее классификаций Догеля и Бейн и установить, какие детали морфологии личинок связаны с типом развития.

Морфологиятипичныхпротонимфонов

У большинства пикногонид первой постэмбриональной стадией является протонимфон. Он характеризуется следующими признаками: имеется хоботок и 3 пары трёхчленистых конечностей: хелифоры с клешнями и две пары личиночных ножек; на базальных члениках конечностей имеются шипы (шипы хелифор называются прядильными); пара простых глазков;

задней кишки и ануса нет.

Из изученных нами этой характеристике полностью соответствует первая личиночная стадия Achelia borealis, Nymphon longitarse, Nymphon brevirostre (рис. 1). Личинки некоторое время после вылупления остаются на яйценосных ножках самца, удерживаясь на коконе при помощи выделяемых ими паутинных нитей, клешней и когтевидных терминальных члеников ножек. Мы изучили две стадии старше протонимфона только у A. borealis. Они соответствуют стадиям 2 и 3 Д. alaskensis, которые описал Окуда (Okuda, 1940). На заднем конце тела находится «зона роста», где строго последовательно формируются ходильные ноги (рис. 3). Развитие A. borealis, а также N. longitarse и N. brevirostre - на основании размеров и морфологии протонимфона - следует отнести к первому типу по Догелю, или «типичный протонимфон» по Бейн.

Протонимфоны A. borealis, N. longitarse, N. brevirostre имеют близкие размеры (120 -180 мкм) и обладают поразительным сходством, вплоть до мелких деталей внешней морфологии и внутренней организации. На их примере, в основном, обсуждается природа различных поверхностных струкур, обнаруженных нами у личинок; проводится сравнение с личинками и взрослыми особями других видов по литературным данным.

Поры вокруг рта (рис. 1, D), судя по числу и положению, являются отверстиями хоботковых желез, которые имеются и у личинок, и у взрослых пикногонид. Предположительно, секрет желез способствует растворению гидротек или тканей животных, служащих пищей морским паукам.

Прядильный аппарат организован у протонимфонов A. borealis, N. longitarse, N. brevirostre одинаково. В основаниях хелифор находятся двуклеточные прядильные железы (рис. 1 А), как их обозначает Догель (1913). В иностранной литературе встречаются разные термины: "spinning apparatus" (Hoek, 1881), "byssal gland" (Meinert, 1899), "cement glands" (Lovely, 1999). Бейн называет эти железы "attachment glands" у "прикреплённых личинок" (Bain, 2003b), или "cement glands" - у протонимфонов (Bain, 2003a). Функция прядильного аппарата -выработка паутинной нити. По нашим наблюдениям, она служит для прикрепления к яйцевым комкам (рис. 6 А).

Шипы на 1-х члениках II и III конечностей протонимфонов (рис. 1, 6 С) гомологичны прядильному шипу. Первым высказал это предположение Мейзенгеймер, который нашёл в базальных члениках II и III личиночных ножек Achelia echinata небольшие железы, гомологичные прядильным железам хелифор (Meisenheimer, 1902). Функционируют ли они, неясно. Беренс сфотографировал поры на концах базальных шипов II и III личиночных ножек (Behrens, 1984).

Клешневые железы впервые найдены Мейзенгеймером (Meisenheimer, 1902) у личинок Achelia echinata, но только для подвижного пальца клешни. Позже Догель описал клешневые железы для обоих пальцев клешни у личинок ещё нескольких пикногонид (Dogiel, 1911 ; Догель, 1913). По нашим данным, клешневые железы открываются одиночными субтерминальными порами (рис. 6 В), на лезвиях клешней пор не бывает, в противоположность мнению Ленденфельда (Lendelfeld, 1883).

Строение, пропорции конечностей у A. borealis, N. longitarse и N. brevirostre практически одинаковы. Зубцы и шипики когтевидных терминальных члеников II и III конечностей (рис. 1 С, D, 6 С) помогают личинке надёжнее удерживаться на яйцевом коконе или на гидроидах, в чём состоит главная функция II и III ножек, которым Догель дал определение «ножки-зацепки» (Догель, 1913). Согласно Бейн, они используются для плавания и ползания (Bain, 2003a).

Чувствительные структуры у протонимфонов представлены сенсиллами, расположенными закономерно (рис. 1 С, D): непарная дорсальная медиальная сенсилла и 2 или 3 пары сенсилл. Они рассредоточены по периферии тела, располагаются на тех участках,

. которые обращены наружу от яйцевого комка, откуда поступает значимая сенсорная информация. Число сенсилл коррелирует с размерами личинки. Сенсиллы были отмечены у пикногонид неоднократно, в том числе у личинок (Догель, 1913; Behrens, 1984), являются наиболее характерными поверхностными структурами у взрослых особей (Richter, 1982; Thiry et al., 1995; Fahrenbach, 1994). По форме сенсиллы можно разделить на простые (рис. 6 F) и разветвлённые (рис. 6 Е), гладкие (рис. 6 Е) и опушённые (с большим числом отростков) (рис. 6 F). Форма сенсилл у взрослых особей однообразна (Fahrenbach, 1994), у личинок, по нашим и литературным данным (Behrens, 1984), отклонения от типичной для вида формы сенсилл встречаются довольно часто.

Щелевидные поры (рис. 6 G) соответствуют описаниям пор кожных желез, которые у взрослых морских пауков имеются на всех участках тела, располагаясь беспорядочно (Fahrenbach, 1994). Кожные железы впервые обнаружил Дорн у взрослых пикногонид. Догель нашёл кожные железы у личинок разных видов пикногонид, считая их линочными железами (Догель, 1913). Кожные железы взрослых пикногонид изучены ультраструктурными методами (Fahrenbach, 1994; Melzer et al., 1995; Thiry et al., 1995). Предполагалось, что они выделяют липкий слизистый секрет (Dorhn, 1881) либо являются органами дыхания (Hoek, 1881b, Loman, 1907). Доказательства их "участия в газообмене у антарктических пикногонид были получены недавно (Davenport et al., 1987), но, вероятно, это не главная роль кожных желез. Одна из распространённых гипотез приписывает их секрету защитную функцию, поскольку к железам подходят нервные окончания (Melzer et al., 1995; Thiry et al., 1995). Расположение пор кожных желез у протонимфонов довольно правильное, выражена двусторонняя симметрия (рис. 1 А, В). Догель предлагал использовать число и расположение этих желез для определения видовой принадлежности личинок (Догель, 1913).

Две крупные клетки на границе туловища и хелифор у протонимфона N. brevirostre (рис. 1 А) скорее всего, являются выделительными. Принято считать, что выделительная система у пикногонид отсутствует; лишь у Nymphopsis spinosissima в хелифорах найдены выделительные органы, устроенные по типу целомодуктов (Fahrenbach, 1994). Ковалевский (Kowalevsky, 1892) описал у взрослых морских пауков группы экскреторных клеток. Впоследствии экскреторный аппарат того же типа был найден у личинок Achelia (Meisenheimer, 1902), Nymphon и Chaetonymphon (Догель, 1913) - пара крупных клеток (либо группы клеток у крупных личинок Chaetonymphon) в том же положении, что и найденные нами у N. brevirostre клетки.

Видоизменённый протонимфон Phoxichilidium femoratum.

Личинки Phoxichilidium femoratum (рис. 4) являются видоизменёнными протонимфонами. Они покидают самцов немедленно после вылупления. Развитие этого вида относится ко второму типу по Догелю, а по Бейн - к типу развития с «инцистированной личинкой».

Протонимфоны Ph. femoratum имеют несколько особенностей строения, отличающих их от «типичных» шестиногих личинок A. borealis, N. longitarse и N. brevirostre. Прежде всего, они существенно (в 2.5 - 3 раза) мельче «типичных» пртонимфонов. Во-вторых, у них отсутствуют приспособления для удержания на яйцевых коконах. Прядильный аппарат полностью исчезает, но шипы базальных члеников II и III ножек сохраняются, хотя не все авторы их находили (Кгбуег, 1840). Ранее предполагалось, что у личинок пикногонид семейства Phoxichilidiidae они редуцируются вместе с прядильным аппаратом (Догель, 1913).

Терминальные членики II и III личиночных ножек не когтевидные, а бичевидные (рис. 4 А). У других описанных личинок пикногонид из семейства Phoxichilidiidae терминальные членики ножек также в той или иной степени удлинены. Обычно терминальным филаментам ножек личинок Phoxichilidiidae приписывают функцию прикрепления к гидроидам (Thompson, 1909; Lebour, 1947; Lovely, 1999). При первой линьке II и III ножки редуцируются, личинки проникают в гастральную полость гидроидных полипов (Gegenbaur, 1854; Hodge, 1862; Loman,

1907) через ротовое отверстие. Протонимфоны Ph. femoratum, очевидно, не используют терминальные членики II и III конечностей, чтобы удерживаться на яйценосных ножках взрослой особи или ползать по субстрату. Удлинённые дистальные членики конечностей должны помогать мелким личинкам цепляться за колонии гидроидных полипов. Эта функция, по-видимому, была исходной. Длинные терминальные членики ножек протонимфона Ph. femoratum могут способствовать поддержанию в толще воды, что даёт возможность пелагического распространения с придонными течениями - в качестве факультативного способа расселения. Протонимфон Ph. femoratum был обнаружен нами в планктонной пробе (Малахов, Богомолова, 2001). Были и другие предположения о пелагическом расселении личинок Phoxichilidiidae (Hodge, 1862; Lovely, 1999).

Лецитотрофные личинки Nymphon grossipes и Pseudopallene splnlpes

Стадии развития P. spinipes, обозначенные нами как 1 и 2, соответствуют 3-му возрасту, а стадия 3 - 4-му возрасту других пикногонид семейства Callipallenidae (Nakamura, 1981 ; Bain, 2003а). Две первые пары ходильных ног закладываются до вылупления личинки и в дальнейшем развиваются почти синхронно, опережая две задние пары. Абдомен появляется раньше, чем при типе развития «типичный протонимфон» - одновременно с предпоследней парой конечностей (рис. 5 С). На основании косвенных данных (отсутствие желтка в кишке, наличие абдомена и анального отверстия, цедильного аппарата в глотке) мы сделали вывод, что у P. spinipes личинки переходят к самостоятельному существованию на стадии 3, как и у Propallene longiceps (Nakamura, 1981).

У самой ранней из обнаруженных нами личинок N. grossipes имеются три пары конечностей, свойственных протонимфонам, и зачатки I ходильных ног (рис. 2 А), причём такая личинка ещё может оставаться в яйцевой оболочке (Догель, 1913). По другим данным, у N. grossipes развитие начинается со стадии протонимфона (Meinert, 1899). Крупные личинки обладают большими запасами желтка. Ходильные ноги закладываются последовательно, но несколько быстрее, чем при развития по типу «типичный протонимфон». Абдомен с анальным отверстием формируется только вместе с зачатками последних конечностей (рис. 2 В). До этой ранней ювенильной стадии молодь остаётся на яйценосных ножках взрослого самца, питаясь лецитотрофно.

Развитие N. grossipes и P. spinipes подходит под характеристику третьего типа развития, выделенного Догелем, несмотря на упомянутые различия. Бейн относит оба вида к типу развития с «прикреплённой личинкой» (Bain, 2003a), однако раннюю личинку N. grossipes надо сравнивать не с «прикреплённой личинкой», а, скорее, с «типичными протонимфонами», от которых она отличается, в основном, размерами. Главная (и практически единственная) особенность строения, сближающая личинок N. grossipes с «прикреплённой личинкой» Р. spinipes и отличающая тех и других от «типичных» протонимфонов • это морфология прядильного аппарата: короткий прядильный шип, более двух клеток прядильной железы (рис. 2 А, 5 А). Подобное строение прядильного аппарата описано и у других личинок пикногонид семейства Callipallenidae (Nakamura, 1981; Bain, 2003b), а также у Chaetonymphon spinosum из семейства Nymphonidae (Догель, 1913).

Морфология личинок P. spinipes обсуждается в сравнении с личинками Austropallene comigera, изученными Бейн методом СЭМ. У P. spinipes имеются поры клешневых желез на концах обоих пальцев клешни. Бейн нашла пору у личинки Austropallene comigera только на подвижном пальце клешни; она считает, что поры - это выводные отверстия ядовитых желез (Bain, 2003b). Догель полагал, что железы клешней выполняют у «свободноживущих» личинок защитную функцию, а у лецитотрофных личинок, чье развитие проходит на ножках самца, клешневые железы утрачивают своё значение и редуцируются (Догель, 1913).

В отличие от протонимфонов, у личинки P. spinipes сенсиллы найдены только на

хелифорах. Поры на хелифорах личинок P. splnipes стадий 1 и 2 отличаются от щелевидных пор других описанных нами личинок и больше напоминают поры кожных желез у личинок Русподопит Morale (Behrens, 1984). На поздней стадии у личинок P. spinipes поры похожи на «щелевидные поры» личинок других исследованных видов, то есть морфология пор изменяется в онтогенезе.

Особенности морфологииличинок, связанные с типом развития

С типом развития коррелирует, прежде всего, размер личинки и яйца - этим определяется способ питания личинки, а значит, во многом и тип постэмбрионального развития. Вторая особенность строения личинок, связанная с типом развития - степень развития прядильного аппарата: число клеток прядильных желез, размеры и форма прядильного шипа, толщина паутинной нити. Одной из главных функций прядильного аппарата является прикрепление к яйцевому кокону, поэтому степень развития прядильного аппарата определяется тем, как долго личинки остаются на яйценосных ножках взрослой особи. Бейн считает доказанной прикрепительную функцию прядильного аппарата только для «прикреплённых личинок» и ставит вопрос о его роли у других личинок (Bain, 2003b). Мы показали, что прядильный аппарат используется типичными протонимфонами для закрепления на яйценосных ножках самца. Существуют также указания, что одной из функций прядильного аппарата является фиксация на теле животного-хозяина (Russel, Hedgpeth, 1990). С необходимостью прикрепления к кокону, а впоследствии и к хозяину, а также со способом расселения связано строение личиночных II и III ножек (или их отсутствие), следовательно, эти признаки тоже имеют отношение к типу развития.

Общие закономерности морфологических изменений у личинок второй и более поздних стадий, не связанные с типом развития.

Дальнейшее развитие представляет собой анаморфоз. На заднем конце тела личинки имеется зона роста, в которой происходит последовательное формирование конечностей и соответствующих им сегментов туловища. Ганглии и отростки кишки закладываются ещё до того, как зачатки ног соответствующего сегмента становятся заметны внешне (рис. 3 А).

Формирующимся нервным ганглиям сопутствуют вентральные органы, которые найдены нами у личинок N. grossipes и P. spinipes старших стадий (рис. 2 В, 5 С). В ходе гистологического изучения разных стадий развития Callipallene emaciata (Dohrn, 1881) было убедительно показано, что клетки вентральных органов являются нейротелобластами (Winter, 1980). Кроме пикногонид, вентральные органы имеют Onychophora, Symphyla, Pauropoda, Diplopoda (Иванова-Казас, 1979; Winter, 1980). Поры у оснований ходильных ног личинок А. borealis стадий 2 и 3 (рис. 3 В), P. spinipes стадии 3 и N. grossipes стадий 5 - 6 по положению и метамерному характеру возникновения (прослежено у A. borealis) соответствуют вентральным органам.

Число сенсилл у личинок старших стадий увеличивается. Спинная сторона тела на всех стадиях более богата сенсиллами, чем брюшная. Симметрия в расположении сенсилл постепенно утрачивается, дольше сохраняясь на брюшной стороне (рис. 3 В), а на спинной -только на переднем конце туловища. Форма сенсилл у личинок старших стадий более однообразна, чем у ранних личинок. Для щелевидных пор мы выявили те же закономерности, что и для сенсилл. По данным Догеля, число кожных желез возрастает по мере развития, но закономерный характер их расположения сохраняется, в том числе у взрослых форм (Догель, 1913; 1951).

Развитие конечностей

Развитие конечностей I - Щ пар

Закономерности развития конечностей 3 ларвальных сегментов особенно интересны, поскольку именно наличие (отсутствие) и число члеников хелифор, пальп и яйценосных ножек -это признаки, используемые в таксономии группы.

Хелифоры с нормально развитыми клешнями имеются у всех описанных личинок пикногонид, в том числе тех видов, взрослые особи которых имеют плохо развитые хелифоры с рудиментарными клешнями, например, Achelia (Догель, 1913; Okuda, 1940). Изменения формы клешни и хелифор в ходе развития у пикногонид следует связать со сменой их функций (Behrens, 19B4; Tomashko et al., 1997; Wilhelm et al., 1997). У личинок младших стадий они служат для прикрепления к яйцевому комку (рис. 6 А) и хозяину, поэтому у всех описанных протонимфонов хелифоры длиннее хоботка. У ювенильных и взрослых особей хелифоры и клешни так или иначе используются при питании либо не участвуют в нём (и тогда имеют рудиментарный характер) - в зависимости от пищевого объекта и формы хоботка. У личинок пикногонид семейства Callipallenidae существенное изменение формы клешни происходит дважды: при переходе к существованию вне яйцевых коконов (мы наблюдали это у личинок Р. spinipes) и при переходе от личиночного к ювенильному периоду со сменой способа питания (Nakamura, 19B1; Bain, 2003b).

Ларвапьные II и III ножки редуцируются, а на их месте развиваются дефинитивные II и III конечности (пальпы и яйценосные ножки). Необходимость редукции Догель объяснил тем, что трёхчлениковые ножки-«зацепки» протонимфона настолько специализированы, что прямое их превращение в яйценосные ножки и пальпы (конечности с иными строением и функциями) невозможно (Догель, 1913). II и III конечности у протонимфонов служат для прикрепления к коконам и к хозяевам, для локомоции, а у Ph. femoratum, возможно, и для пелагического расселения. Трёхчленистые ножки являются специализированными личиночными, провизорными конечностями протонимфона. Они редуцируются в ходе развития раньше или позже в зависимости от образа жизни личинок - при первой линьке у видов с эндопаразитическим развитием, так как длинные личиночные ножи не только утрачивают функциональное значение, но и мешали бы внедрению личинки в хозяина (Догель, 1913; Lebour, 1916; Loman, 1907; Hodge, 1B62). У «атипичных протонимфонов» (Ohshima, 1933a; 1935; 1937; 193B; Salazar-Vallejo, Stock, 19B7) редукция выражена не так резко, поскольку строение ларвальных конечностей не является препятствием для проникновения в хозяина. Редукция личиночных ножек проходит позже у видов с «типичными протонимфонами», чьи личинки прикрепляются к яйцевым комкам и гидроидам, а позже ползают по субстрату при помощи провизорных конечностей. У лецитотрофных «прикреплённых личинок» мощный прядильный аппарат обеспечивает фиксацию на яйценосных ножках самца, прикрепительные ларвальные конечности не закладываются.

Развитие ходильной ноги

Мы выделили следующие стадии в процессе развития ходильной ноги: «почка конечности»: длинный нерасчленённый зачаток (могут появиться небольшие зачатки коготков); трёхчлениковый зачаток; шестичлениковая конечность (по-видимому, 1 - 3-й членики соответствуют coxae 1 - 3 дефинитивной конечности, 4-й - femur, 5-й - tibia, а б-й - propodus ноги взрослого животного; коготки развиты); восьмичлениковая конечность (появляются два недостающих членика ноги, причём tarsus, по-видимому, формируется в последнюю очередь, отделяясь от propodus).

Бейн (Bain, 2003a,b) выделила стадию шестичлениковой конечности. В процессе развития ходильной ноги femur шестичлениковой конечности подразделяется на дефинитивные femur и tibial (Morgan, 1B91), tarsus дефинитивной ноги отчленяется от проксимального отдела propodus (Bain, 2003а). В других описаниях стадия трёхчленикового зачатка, которую не выделяет Бейн, упоминается у пикногонид с типом развития «типичный

протонимфон» (Okuda, 1940) или «прикреплённая личинка» (Hooper, 1980). У «прикреплённых личинок» часто описывают стадию не шести-, а семичлениковой ноги (Вбпт, 1879; Nakamura, 1981), по разным данным, раньше появляется tibia 1 либо tarsus (Bain, 2003b, Tabl. 4). У Р. spinipes нами были найдены личинки как с шести-, так и с семичлениковыми II ходильными ногами, tarsus появляется предпоследним, а у N. grosslpes - последним, т. е. действительно встречаются разные варианта развития ходильной ноги.

Бейн (Bain, 2003b) не удалось продемонстрировать ни наличие единой схемы сегментации ноги в пределах одного типа развития, ни существование принципиальных различий у пикногонид с разными типами развития из-за недостатка надёжных данных. Нам представляется, что порядок сегментации ходильной ноги должен быть примерно одинаковым у морских пауков, чьи личинки остаются свободноживущими («типичный протонимфон» и «прикреплённая личинка»). Следует ожидать, что при типах развития с «инцистированной личинкой» и «атипичный протонимфон» по Бейн процесс развития ходильных ног будет сходным, но иным, чем у свободноживущих личинок.

Ископаемое кембрийское членистоногое Cambropycnogon и личинки пикногонид

Одна из палеонтологических находок из верхнекембрийских отложений -Cambropycnogon klausmuelleri • была идентифицирована как личиночная стадия Pycnogonida (Waloszek, Dunlop, 2002). Ископаемые многоколенчатые (взрослые формы) известны лишь из девонских отложений, и отнесение Cambropycnogon к морским паукам означает сильное увеличение геологического возраста этой группы. Особые условия фоссилизации обеспечили возможность изучения внешнего строения при помощи СЭМ. В статье Валоссека и Данлола (Waloszek, Dunlop, 2002) проводится сравнение внешней морфологии Cambropycnogon и личинок современного вида пикногонид - Русподопит Morale. Выбор этого единственного объекта для сравнения не совсем удачен, а некоторые из приведённых в статье фактов относительно личинок современных пикногонид вызывают вопросы. Поэтому в настоящей работе подробно сопоставляется морфология Cambropycnogon и изученных нами личинок 6 видов морских пауков.

Наличие у Cambropycnogon передних клешненосных конечностей даёт основание отнести это ископаемое членистоногое к Chelicerata. Две пары постхелицеральных конечностей Валоссек и Данлоп сравнивают с II и III ларвальными ножками протонимфонов. Короткий выступающий передний отдел тела Cambropycnogon сопоставляют с хоботком, а пару длинных каудальных выростов - с развивающимися ходильными ногами личинок пикногонид (Waloszek, Dunlop, 2002). Таким образом, Cambropycnogon более всего напоминает личинок 2-го возраста при типе развития «типичный протонимфон» по Бейн, из описанных нами - стадию 2 А borealis.

Передний отдел тела («forehead») Cambropycnogon несёт два филамента. Валоссек и Данлоп гомологизируют их с антеннами 1 Euarthropoda (Waloszek, Dunlop, 2002). Ничего подобного у исследованных нами личинок пикногонид не существует. Хелицеры и две следующие пары конечностей Cambropycnogon по положению и морфологии отличаются от конечностей личинок современных пикногонид. I - III конечности личинок пикногонид имеют сходный план строения, у Cambropycnogon разница в строении хелицер и постхелицеральных ножек значительна. «Хелицеры» ископаемого членистоногого смещены вентрально и не могли функционировать так, как выступающие далеко вперёд хелифоры личинок пикногонид, которые служат для прикрепления. Шипы, гомологичные прядильным, у Cambropycnogon отсутствуют. Постхелицеральные конечности Cambropycnogon (состоят из базиподита с гнатобазой и длинной нерасчленённой ветви) ничем не напоминают II и III конечности морских пауков и их личинок; вероятно, их функции тоже были различны. Вывод об эктопаразитическом образе

жизни Cambropycnogon (Waloszek, Dunlop, 2002), основанный на «сходстве» конечностей у него и личинок современных пикногонид, сомнителен. Развивающиеся ходильные ноги у личинок современных морских пауков имеют иное строение, чем каудальные выросты Cambropycnogon.

Складчатость и элементы скульптуры на кутикуле Cambropycnogon не имеют аналогов у изученных нами личинок пикногонид, кроме двух пар различных по размеру пор на вентральной стороне туловища. Валоссек и Данлоп (Waloszek, Dunlop, 2002) считают, что одну пару отверстий можно сравнить с порами, найденными «в том же положении» у протонимфона P. Morale. Неясно, имеются ли в виду поры кожных желез или поры вентральных органов и различают ли авторы эти два типа пор у личинок P. Morale. Возможно, крупные поры ископаемой личинки можно соотнести с отверстиями, которые мы идентифицируем как поры вентральных органов, более мелкие - со щелевидными порами личинок современных пикногонид.

Вероятно, разнообразие древних морских хелицеровых было довольно велико, и до настоящего времени сохранились потомки лишь некоторых групп. Cambropycnogon является личинкой кембрийского представителя морских Chelicerata, но не обязательно имевшего прямое отношение к Pycnogonida или другим ныне живущим членистоногим. Таким образом, геологический возраст пикногонид следует по-прежнему исчислять с девона.

Типы и возможные пути эволюции постэмбрионального развития пикногонид

Учитывая такие критерии, как первая личиночная стадия, порядок появления ног, образ жизни личинок, можно выделить 5 типов постэмбрионального развития пикногонид (табл. 2). Личинки при каждом из типов имеют характерные морфологические особенности.

Наиболее примитивным является тип развития «типичный протонимфон». Он широко распространён у пикногонид и наиболее характерен для обширных семейств Ammotheidae и Nymphonidae, которые в большинстве современных работ считаются близкими к стволовым формам Pycnogonida (Stock, 1994; Munilla, 1999), но сохраняется и у таких специализированных форм, как Pycnogonidae. Протонимфон - олигосегментная личинка (три ларвальных сегмента входят затем в состав «головного сегмента»), обладающая приспособлениями к эктопаразитическому образу жизни: прядильный аппарат, прикрепительные ларвальные конечности. Остальные типы развития, по-видимому, являются производными от «типичного протонимфона». Можно предполагать наличие двух направлений эволюции личиночного развития у морских пауков.

Во-первых, личинки стали переходить от экто- к эндопаразитическому образу жизни. Таким видам свойственны особенности репродуктивной биологии, характерные для животных с эндопаразитической стадией в жизненном цикле: большое число яиц и малые размеры личинок. Вероятность гибели личинок при неудачных попытках заражения хозяина компенсируется их большим количеством, а малые размеры личинок дают дополнительные возможности для расселения (например, через толщу воды). Личинки не имеют запасов желтка, не могут оставаться на ножках самца и не нуждаются в прикреплении к хозяину, поэтому утрачивают прикрепительные приспособления: прядильный аппарат редуцируется, а терминальные членики II и III ларвальных ножек видоизменяются. Период личиночного развития сокращается за счёт одновременной закладки трёх пар ног. Развитие с эндопаразитической личинкой (табл. 2) характерно для пикногонид семейства Phoxichilidiidae, чьи личинки обладают однотипными морфологическими адаптациями. Название «инцистированная личинка» («encysted larva»), использованное Бейн (Bain, 2003a), представляется неудачным: «цисты» (оболочки вокруг личинки в гастральной полости хозяина) не образуется (Lovely, 1999). Предлагается использовать термин «эндопаразитическая личинка». Тип развития «атипичный протонимфон» имеет сходство с развитием Phoxichilidiidae,

1б

Таблица 2. Уточнённая классификация типов постэмбрионального развития пикногонид.

Типичный протонимфон Атипичный протонифон Эндопаразитическая личинка Лецитотрофный протонимфон Прикреплённая личинка

Первая постэмбриональная стадия протонимфон протонимфон протонимфон протонимфон «прикрепленная личинка»

Характерные размеры на первой личиночной стадии 100-200 мкм 50-180 мкм 50 - 70 мкм 400 - 600 мкм 300 - 400 мкм

Число пар зачаточных ходильных ног у первой постэмбриональной стадии нет нет нет Нет(1) 2

Особенности морфологии личинок Степень развития и морфология прядильного аппарата прядильный шип ДЛИННЫЙ, прядильные железы двуклеточные прядильный аппарат отсутствует (*>) прядильный аппарат отсутствует прядильный шип короткий, 2 и более клеток прядильных желез прядильный шип короткий, число клеток прядильных желез более 2

Строение Пи III личиночных конечностей трехчленистые с когтевидным терминальным члеником и шипом на базальном членике трёхчленистые с когтевидным терминальным члеником С) трехчленистые с шипом на базальном членике, терминальные членики сильно удлинены трехчленистые с когтевидным терминальным члеником и шипом на базальном членике отсутствуют

Образ жизни и способ питания личинок эктопаразиты кишечнополостных, редко моллюсков паразитируют в мантийной полости двустворчатых моллюсков шги в трубках полихет эндопаразиты кишечнополостных, питаются содержимым гастральной полости хозяина личинки остаются на яйценосных ножках взрослого самца, питание лецтотрофное остаются на яйценосных ножках взрослого самца, питание лецитотрофное

Характеристика расселнтельной стадии протонимфон или более поздняя стадия с 1-2 парами ходильных ног протонимфон протонимфон, возможно, способны к пелагическому раселеюно ранняя ювенильная стадия с полным набором конечностей, абдоменом, анусом стадия с 2 парами развитых и 1 парой зачаточных ходильных ног, абдоменом, анусом

Примеры Nymphon brevirostre, Nymphon longitarse, Achelia boreahs Nymphonella tapetis (в данной работе не изучалась) РИолсЫШшт /етпогаШт ЫутрИоп ягозягрех Р$еи(Ьра11епе зртгрез

Соотношение с другими классификациями типов развития Догель (1951) первый тип отсутствовал в классификации второй тип третий тип

БеЙн (Ват, 2003) типичный протонимфон атипичный протонимфон инцистированная личинка прикрепленная личинка

но возник, вероятнее всего, конвергентно. Тенденция к ранней закладке ходильных ног выражена сильнее, чем у эндопаразитических личинок: все 4 пары одновременно появляются на ранней личиночной стадии. При обоих типах развития личинка неподвижна и находится под защитой хозяина, поэтому ходильные ноги приобретают строение, способное обеспечить локомоцию, лишь перед переходом к самостоятельной жизни. Экзотический тип развития «атипичный протонимфон» описан у единичных представителей семейства Ammotheidae.

Вторая линия эволюции личиночного развития морских пауков связана с другой репродуктивной стратегией: переходом к лецитотрофному развитию при малом числе крупных личинок. Догель объединял развитие пикногонид из семейства Callipallenidae и Nymphonidae с крупными яйцами в один тип, но поскольку был выбран именно критерий образа жизни личинок, это справедливо: и у тех, и у других личинки лецитотрофные. В классификации Бейн (Bain, 2003a) Nymphonidae с крупными яйцами (N. grossipes) отнесены вместе с Callipallenidae к типу развития с «прикреплённой личинкой», однако первая постэмбриональная стадия N. grossipes гораздо больше напоминает протонимфон (рис. 2 А). У других Nymphonidae, например, Chaetonymphon spinosum, лецитотрофное развитие начинается со стадии крупного протонимфона (Dogiel, 1913; Догель, 1913). Такие личинки могут быть названы лецитотрофными протонимфонами. Бейн либо ошибочно отнесла развитие N. grossipes к типу развития с «прикреплённой личинкой», руководствуясь критерием образа жизни личинки, либо напрасно уточнила в характеристике этого типа развития, что первой постэмбриональной стадией является «прикреплённая личинка». При построении классификации Бейн, в основном, отдавала предпочтение характеру морфогенеза (первая постэмбриональная стадия и порядок закладки конечностей). По таким критериям, как первая постэмбриональная стадия, последовательность развития ног и время (стадия) перехода к самостоятельному существованию, лецитотрофное развитие Callipallenidae нельзя объединять в один тип с лецитотрофным развитием Nymphonidae, как сделала Bain (2003a). Следует выделить два типа развития: с лецитотрофным протонимфоном и с прикреплённой личинкой (табл. 2).

Прикрепительные приспособления, которыми обладали протонимфоны, стали использоваться для удержания не на хозяине, а на яйцевом коконе на ножках самца. Функция прикрепления переходит целиком к мощному прядильному аппарату, поэтому у «прикреплённых личинок» ларвальных ножек специфического строения нет. В этой эволюционной линии проявляется тенденция к эмбрионизации развития: у Nymphonidae развитие начинается со стадии протонимфона или близкой к нему, а у Callipallenidae стадия протонимфона и следующая за ней эмбрионизованы. У Callipallenidae продолжительность развития сокращается за счёт ранней закладки и полного развития двух пар ходильных ног и раннего формирования абдомена и пищеварительной системы личинки. Личинка Nymphonidae, у которой абдомен появляется позже, дольше остаётся на ножках самца и нуждается в большем запасе желтка.

Наиболее разнообразно постэмбриональное развитие представителей обширного семейства Ammotheidae, занимающего базальное положение в современных схемах филогении пикногонид: не встречаются только развитие с «прикреплённой личинкой», наиболее характерен «типичный протонимфон» (Bain, 2003а). Эндопаразитическое развитие свойственно Phoxichilidiidae - довольно специализированной группе. Для близкого к Ammotheidae семейства Nymphonidae, являющего базальной группой морских пауков в некоторых филогенетических построениях (например, Lovely, 1999), самым обычным также является «типичный протонимйюн», но встречается и развитие с лецитотрофным протонимфоном. Для представителей семейства Callipallenidae характерно развитие с прикреплённой личинкой - более модифицированный вариант лецитотрофного развития. Семейство Callipallenidae обычно сближают с Nymphonidae (Stock, 1994; Munilla, 1999; Arango,

2002; 2003). Лецитотрофное развитие появилось в этих семействах конвергентно либо Callipallenidae находятся в близком родстве с Nymphonidae с крупными протонимфонами. Семейство Callipallenidae обычно считается более специализированным, что подтверждает и анализ их личиночного развития.

Выводы

1. Классификация типов постэмбрионального развития Pycnogonida нуждается в уточнении: вместо типа развития с «прикреплённой личинкой» необходимо выделить два различных варианта лецитотрофного личиночного развития. У Nymphonidae с богатыми желтком яйцами, например, Nymphongrossipes, первой постэмбриональной стадией является крупный, но в остальном обычный протонимфон (развитие с «лецитотрофным протонимфоном»). У Callipallenidae, например, Pseudopallene spinipes, стадия протонимфона эмбрионизована, из яйца выходит личинка с зачатками двух пар ходильных ног (развитие с «прикреплённой личинкой»).

2. У шести изученных видов пикногонид из Белого моря представлены 4 типа развития: Nymphon brevirostre, Nymphon longitarse и Achelia borealis обладают личиночным развитием по типу «типичного протонимфона», Phoxichilidium femoratum • «эндопаразитической личинки», Nymphon grossipes - «лецитотрофного протонимфона», a Pseudopallene spinipes- развитием с «прикреплённой личинкой». Пятый тип развития - «атипичный протонимфон» - у беломорских пикногонид не выявлен.

3. С типом развития, в первую очередь, коррелирует размер личинки и строение прикрепительных структур: прядильного аппарата и ларвальных конечностей II и III пар. Протонимфоны видов с одним и тем же типом развития («типичные протонимфоны» Nymphon brevirostre, Nymphon longitarse и Achelia borealis) обладают большим морфологическим сходством. И у «типичных протонимфонов» в первое время после вылупления, и у лецитотрофных личинок основной функцией прядильного аппарата является прикрепление к яйцевому комку на яйценосных ножках самца.

4. Из трёх первых пар конечностей только хелифоры имеются у всех личинок морских пауков, так как клешни и прядильный аппарат хелифор участвуют в прикреплении к яйцевому комку и (или) хозяину. Личиночные ножки II и III пар являются провизорными прикрепительными структурами и в ходе развития после этапа редукции заменяются дефинитивными конечностями: пальпами и яйценосными ножками.

5. У протонимфонов Phoxichilidium femoratum, обладающего развитием по типу «эндопаразитической личинки», видоизменённые терминальные членики II и III ларвальных конечностей превращены в бичевидные отростки, что может обеспечивать способность к факультативному пелагическому расселению.

6. Процесс развития ходильной ноги можно разбить на несколько стадий: «почка конечности», «нерасчленённый зачаток», «трёхчлениковый зачаток», «шестичлениковая нога», «восьмичлениковая нога» (дефинитивное состояние). В последнюю очередь появляются tibial и tarsus. Коготки закладываются на стадии нерасчленённого зачатка.

7. У личинок пикногонид имеются рецепторные структуры - сенсиллы: простые или разветвлённые на 2 - 4 волоска; гладкие либо с отростками (опушённые). Для вида наиболее характерен один вариант строения сенсилл, однако по числу волосков и наличию/отсутствию отростков на сенсиллах возможны вариации в пределах вида и даже у одной особи.

8. Щелевидные поры кожных желез у личинок Nymphon brevirostre, Nymphon longitarse, Nymphon grossipes, Achelia borealis и старшей из найденных стадий Pseudopallene spinipes имеют одинаковое строение и размеры. У Pseudopallene spinipes морфология пор кожных

желез изменяется в ходе развития.

9. У видов с разными типами постэмбрионального развития личинки ранних стадий имеют сходный план расположения тонких поверхностных структур: сенсилл и щелевидных пор кожных желез, пор хоботковых и клешневых желез. У всех протонимфонов имеется медиальная дорсальная сенсилла и от одной до трёх пар латеральных сенсилл. В расположении щелевидных пор проявляется двусторонняя симметрия. Число сенсилл и щелевидных пор в ходе развития возрастает, а симметрия в их расположении постепенно исчезает, дольше сохраняясь на брюшной стороне туловища, чем на спинной стороне и конечностях.

10. Крупные парные поры, обнаруженные у личинок Achelia borealis, Nymphon grossipes и Pseudopallene spinipes старших стадий на брюшной стороне тела у оснований ходильных ног, являются порами вентральных органов.

Список публикаций по теме диссертации:

1. Богомолова Е. В., Малахов В. В., 2000. Разнообразие личинок морских пауков (Pantopoda) / Тезисы I научной молодёжной конференции «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов», 27 - 30 сентября, 2000, Москва. С. 16

2. Богомолова Е. В., Малахов В. В., 2001. Типы постэмбрионального развития морских пауков (Arthropoda, Pycnogonida) Белого моря // Труды Беломорской биологической станции. Т. 7. Материалы V международной конференции 10-11 августа 2000 года: Сборник статей. М.: Русский университет. С. 7 -10

3. Богомолова Е. В., Малахов В. В., 2002. Тонкая морфология личинок Achelia borealis (Ammotheidae, Pycnogonida, Arthropoda) // Труды Беломорской биологической станции. Т. 8. Материалы VI международной конференции 10 августа 2001 года: Сборник статей. М.: Русский университет. С.27-37

4. Богомолова Е. В., Малахов В. В., 2003. Личинки морских пауков (Arthropoda, Pycnogonida) Белого моря // Зоологический журнал. Т.82. Вып.11. С.1 -17

5. Богомолова Е.В., Малахов В. В., 2004. Тонкая морфология личинок морских пауков (Arthropoda, Pycnogonida) Белого моря // Зоология беспозвоночных. Т. 1. Вып.1. С. 3 - 28.

6. Малахов В. В., Богомолова Е. В., 2001. Первая находка планктонной личинки морских пауков (Pantopoda) //Доклады Академии наук. Т.376. Вып.5. С. 713 -714.

Обозначения на рисунках:

I - VII - соответствующие пары конечностей нгг надглоточный ганглий

аб - абдомен то • поры вентральных органов (?)

абз - абдоминальные ганглии пгг - подглоточный ганглий

ан - анальное отверстие пж - прядильная железа

вк - выделительная клетка (?) пкж - поры клешневых желез

во - вентральные органы пн - паутинная нить

гд - гиподерма пхж - поры хоботковых желез

гг • глаза пш - прядильный шип

гл- глотка р-ротовое отверстие

жм - желточная масса с - сенсиллы

зк задняя кишка ск - средняя кишка и её отрхтки

к - зачаточные коготки тг - ганглии туловищных сегментов

клж - клешневые железы хо • хоботок

кож - кожные железы ц • цедилка

м мышцы щп - щелевидные поры кожных желез

Рисунок 1. Протонимфон ЫутрИоп Ьге\>т>х1к. Внутренняя организация личинки: А - вид со спинной стороны; В - вид с брюшной стороны; внешняя морфология личинки (схема по данным СЭМ): С - вид со спинной стороны; Б - вид с брюшной стороны. Масштаб: 100 мкм.

Рисунок 2. Личинки Nymphon grossipes. А - стадия 1 (вид сбоку), внутренняя организация личинки; В - стадия 7 (вид с брюшной стороны, показаны только основания ходильных ног), внутренняя организация личинки, С - стадия 7, II ходильная нога. Масштаб (мкм) А - 300, В, С - 500.

Рисунок 3. Личинки АсЪека ЬогеаНэ, стадия 3 (вид с брюшной стороны): А-внутренняя организация личинки, В - внешняя морфология (схема по данным СЭМ). Масштаб: А, В - 200 мкм

Рисунок 4. Протонимфон Phoxichihdmm femoralwtr. А - общий вид (со спинной стороны); В - внутренняя организация (вид с брюшной стороны). Масштаб. А, В - 50 мкм.

Рисунок 5. Личинки Pseudopallene spimpey. А - внутренняя организация личинки стадии 1 (вид сбоку); В - внутренняя организация личинки стадии 3 (вид с брюшной стороны); С - брюшная нервная цепочка личинки стадии 3. Масштаб: А, С - 200; В - 500 мкм.

Pucjhok 6 Детали внешней морфотогии -жчинок пикногонид (электронные микрофотографии) Л - протонимфоны \\mphon bietirostre на яйиевом коконе, U - с>бтерминальная пора на подвижном пальие кишни протонимфона \ymphon bie-iirouie, С - II и III ножки протонимфона \\mphon bieutoure D- рот личинки Pseudopallene spmipes стадии 1, Е - раздвоенная гладкая сенси па > личинки Acheha boreahs, F- простая опушенная сенсил па личинки Pseudopallene spmipes О - шелевидная пора личинки -tcheha boreahs Н - прядильный шип и паутинная ни 1 ь жчинки Pseudopallene spmipes Е - поры вентральных органов v тичинки \\mphongiompes стадии 6 Масштаб (чкч) А - 200 В - 3, С - 50 D - 15 Е - 7 з, F - 6 G - 2 Н - 20 1-30

Заказ №342. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз.

Отпечатано в ООО «Петроруш». Г. Москва, ул. Палиха-2а, тел. 250-92-06 www.postator.ru

#1975 1

РНБ Русский фонд

2005-4 17356

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Богомолова, Екатерина Валериевна

1. Введение.

2. Обзор литературы.

2.1 Морские пауки: история изучения, морфология, биология, палеонтология, таксономическое разнообразие и филогения.

2.2 История изучения постэмбрионального развития морских пауков.

2.3 Типы постэмбрионального развития пикногонид.

3. Материал и методика.

4. Результаты

4.1 Описание личинок Nymphon brevirostre.

4.2 Описание личинок Nymphon longitarse.

4.3 Описание личинок Nymphon grossipes.

4.4 Описание личинок Achelia borealis.

4.5 Описание личинок Phoxichilidium femoratum.

4.6 Описание личинок Pseudopallene spinipes.

5. Обсуждение

5.1 Стадии и периодизация развития пикногонид.

5.2 Типы развития морских пауков Белого моря. Особенности морфологии личинок пикногонид с разными типами развития.

5.3 Общие закономерности морфологических изменений у личинок второй и более поздних стадий, не связанные с типом развития.

5.4 Развитие конечностей.

5.5 Ископаемое кембрийское членистоногое Cambropycnogon и личинки современных пикногонид.

5.6 Типы и возможные пути эволюции постэмбрионального развития морских пауков.

6. Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Личиночное развитие некоторых видов морских пауков (Arthropoda, Pycnogonida) Белого моря"

Актуальность проблемы

В последние годы биологи уделяют большое внимание проблеме изучения и сохранения биологического разнообразия природных сообществ. В рамках этой проблемы особую актуальность приобретает исследование редких групп животного царства с необычной организацией. Одной из таких групп являются морские пауки, или многоколенчатые - Pycnogonida, или Pantopoda. Эта группа членистоногих, ведущих исключительно морской образ жизни, характеризуется крайне своеобразной организацией, в частности, необычайно длинными конечностями, в которых помещается и пищеварительная система, и гонады. Никакого отношения к настоящим паукам эти организмы не имеют, а родство их с хелицеровыми проблематично. Морские пауки мало изменились за последние 400 миллионов лет, а формы, напоминающие их личинок, известны из верхнего кембрия, так что пикногониды могут считаться реликтовой группой. Многоколенчатые нечасто попадают в руки зоологов, специалистов по этой группе немного, тем не менее, в природе морские пауки вовсе не редкость. Встречаются они от литоральных глубин до абиссали и обычно приурочены к гидроидным полипам, хотя встречаются и на других беспозвоночных.

Цели и задачи исследования

Были поставлены следующие задачи:

1. Выделить стадии развития шести видов морских пауков; изучить внешнее и внутреннее строение личинок всех стадий на светооптическом уровне.

Научная новизна работы

Впервые описано с применением современных морфологических методов (сканирующая электронная микроскопия) внешнее строение личинок 6 видов морских пауков: Nymphon brevirostre, Nymphon longitarse, Nymphon grossipes (семейство Nymphonidae), Achelia borealis (семейство Ammotheidae), Phoxichilidium femoratum (семейство Phoxichilidiidae), Pseudopallene spinipes (семейство Callipallenidae). Только для единичных видов морских пауков имеются работы по внешнему строению личинок, выполненные при помощи сканирующего электронного микроскопа и сопоставимые по детальности с нашей. Обнаружены и описаны поры хоботковых и клешневых желез, щелевидные поры кожных желез, рецепторные структуры - сенсиллы и щетинки, орнаментация терминальных члеников личиночных ножек и прядильных шипов. У личинок трёх видов впервые описаны парные поры на брюшной стороне туловища -предположительно, поры вентральных органов. Составлены схемы расположения перечисленных структур у личинок разных стадий развития. Подобные схемы в зоологической литературе не встречаются.

Подробный анализ морфологии личинок позволил уточнить классификацию типов постэмбрионального развития морских пауков. Отнесение развития Nymphonidae с крупными лецитотрофными личинками к типу развития с «прикреплённой личинкой» некорректно; вместо этого предлагается выделить отдельный тип развития «лецитотрофный протонимфон». Предложен новый вариант классификации вариантов постэмбрионального развития пикногонид с выделением 5 типов развития: «типичный протонимфон», «атипичный протонимфон», «эндопаразитическая личинка» (предлагается использовать это название вместо «инцистированная личинка»), «лецитотрофный протонимфон», «прикреплённая личинка».

Теоретическая и практическая значимость результатов

В работе даны детальные описания личинок массовых видов морских пауков, которые могут быть использованы для идентификации личиночных форм зоологами и гидробиологами. Выявлены закономерности, позволяющие по морфологии личинок судить о характере жизненного цикла. Проведено детальное исследование морфологии личинок, что имеет большое значение для интерпретации проблематичных членистоногих палеозоя. Выявленное разнообразие типов личиночного развития делает пикногонид интересной модельной группой для изучения путей эволюции онтогенеза и ларвального паразитизма, явления эмбрионизации. Атлас рисунков и фотографий по строению личинок морских пауков может быть использован в курсах зоологии беспозвоночных и морской летней практики по зоологии беспозвоночных.

Апробация результатов

Результаты исследований были доложены на I международной школе и конференции «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва, 27-30 сентября 2000 г.), на V и VI международных конференциях ББС МГУ (ББС МГУ, 10-11 августа 2000 г., 10 августа 2001 г.), на научном семинаре и на заседаниях кафедры зоологии беспозвоночных.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 6 печатных работ: из них 5 статей, 1 тезисы (см. список литературы).

Структура и объём работы

Текст диссертации изложен на 246 страницах (в том числе 97 страниц рисунков) и состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методики, результатов, обсуждения, выводов и списка литературы. Работа включает 3 таблицы и 158 рисунков. Список литературы содержит 114 наименований цитированных работ.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Богомолова, Екатерина Валериевна

6. Выводы

1. Классификация типов постэмбрионального развития Pycnogonida нуждается в уточнении: вместо типа развития с «прикреплённой личинкой» необходимо выделить два различных варианта лецитотрофного личиночного развития. У Nymphonidae с богатыми желтком яйцами, например, Nymphon grossipes, первой постэмбриональной стадией является крупный, но в остальном обычный протонимфон (развитие с «лецитотрофным протонимфоном»). У Callipallenidae, например, Pseudopallene spinipes, стадия протонимфона эмбрионизована, из яйца выходит личинка с зачатками двух пар ходильных ног (развитие с «прикреплённой личинкой»).

2. У шести изученных видов пикногонид из Белого моря представлены четыре типа развития: Nymphon brevirostre, Nymphon longitarse и Achelia borealis обладают личиночным развитием по типу «типичного протонимфона», Phoxichilidium femoratum -«эндопаразитической личинки», Nymphon grossipes — «лецитотрофного протонимфона», а Pseudopallene spinipes — развитием с «прикреплённой личинкой». Пятый тип развития -«атипичный протонимфон» - у беломорских пикногонид не выявлен.

4. Из трёх первых пар конечностей только хелифоры имеются у всех личинок морских пауков, так как клешни и прядильный аппарат хелифор участвуют в прикреплении к яйцевому комку и (или) хозяину. Личиночные ножки П и III пар являются провизорными прикрепительными структурами и в ходе развития после этапа редукции заменяются дефинитивными конечностями: пальпами и яйценосными ножками.

5. У протонимфонов Phoxichilidium femoratum, обладающего развитием по типу «эндопаразитической личинки», видоизменённые терминальные членики П и III ларвальных конечностей превращены в бичевидные отростки, что может обеспечивать способность к факультативному пелагическому расселению.

Благодарности

Автор выражает благодарность коллективу Межкафедральной лаборатории электронной микроскопии МГУ под руководством Г. Н. Давидовича за помощь в работе и освоении методов электронной микроскопии. Автор благодарит сотрудников, аспирантов и студентов кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ и коллектив Беломорской биостанции МГУ за помощь в сборе материала, благожелательное отношение и моральную поддержку.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Богомолова, Екатерина Валериевна, Москва

2. Богомолова Е. В., Малахов В. В., 2003. Личинки морских пауков (Arthropoda, Pycnogonida) Белого моря // Зоологический журнал. Т.82. Вып.11. С.1-17.

3. Богомолова Е.В., Малахов В. В., 2004. Тонкая морфология личинок морских пауков (Arthropoda, Pycnogonida) Белого моря // Зоология беспозвоночных. Т. 1. Вып.1. С.3-28.

4. Догель В. А., 1913. Материалы по истории развития Pantopoda / С-Пб. 229 С.

5. Догель В. А., 1951. Класс Многоколенчатых (Pantopoda) / Руководство по зоологии. Ред. Зенкевич Л. А. М.: Советская наука. С. 45 106.

6. Догель В. А., 1954. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных / Л.: Изд-во Ленингр. ун-та. 368 С.

7. Дубинин В. Б., 1957. Об ориентации головного конца у девонских пикногонов рода Palaeoisopus и положении их в системе Arthropoda // Доклады Академии наук. Т. 117. No. 5. С. 881 -884.

8. Иванова-Казас О. М., 1979. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных: Членистоногие, Онихофоры, тихоходки, пентастомиды, пантоподы, трилобиты, хелицеровые и ракообразные / М.: Наука. 224 С.

9. Лозина-Лозинский Л. К., 1933. Pantopoda восточных морей СССР / Исследования морей СССР. Т. 17. No.l. С. 43 80.

10. Лозина-Лозинский Л. К., 1935. Pantopoda Арктических морей СССР / Материалы по изучению Арктики, No. 4. Ред. Дерюгин К. М.: Всесоюзный Арктический ин-т, Главсевморпуть. С. 1-140.

11. Малахов В. В., Богомолова Е. В., 2001. Первая находка планктонной личинки морских пауков (Pantopoda) // Доклады Академии наук. Т.376. Вып.5. С. 713 714.

12. Турпаева Е. П., 1988. Нахождение многоколенчатых (Pycnogonida) в фауне гидротермали // Зоологический журнал. Т. 67. No. 6. С. 950 953.

13. Турпаева Е. П., 1989. Некоторые морфологические черты глубоководных пикногонид // Труды Института Океанологии АН СССР. Т. 123. С. 127 133.

14. Adlerz G., 1888. Bidrag till Pantopodernas morphologi och utvecklings-historia // Kungliga Svenska Vetenskaps-Akademiens Handligar. Stockholm: Bihang (4) 13 (11): 1 25.

15. Allman G.J., 1859. On parasitic larval forms in hydroids // Report of the British association for the Advancement of Science.

16. Allman G.J., 1871. Pycnogonidae / A Monograph of the Gymnoblastic or Tubularian Hydroids. London. Part 2, P. 200 201.

17. Arango C., 2002. Morphological phylogenetics of the sea spiders (Arthropoda: Pycnogonida) // Organisms Diversity and Evolution. Vol. 2. P. 107 125.

18. Arango C., 2003. Molecular approach to the phylogenetics of sea spiders (Arthropoda: Pycnogonida) using partial sequences of nuclear ribosomal DNA // Molecular Phylogenetics and Evolution. Vol. 28. P. 588 600.

19. Arnaud F., 1971. Acheliana tropicalis n. gen., n. sp., Pycnogonide des recifs corallines du Sud-Ouest de Madagascar//Beaufortia. Vol. 18. No. 241. 199 204.

20. Arnaud F., 1978. A new species of Ascorhynchus (Pycnogonida) found parasitic on an opisthobranchiate mollusc // Zoological Journal of the Linnean Society. Vol. 63. No. 1 -2. P. 99- 104.

21. Arnaund F. and R. N. Bamber, 1987. The biology of Pycnogonida // Advances in Marine Biology. Vol. 24. P. 1 96.

22. Bain, B. A., 1992. Pycnogonid higher classification and a revision of the genus Austropallene (Family Callipallenidae). Ph. D. Dissertation, City University of New York.

23. Bain B. A., 2003a. Larval types and a summary of postembryonic development within the pycnogonids // Invertebrate Reproduction and development. Vol. 43, No. 3. P. 193 — 222.

24. Bain В., 2003b. Postembryonic development in the pycnogonid Austropallene cornigera (Family Callipallenidae) // Invertebrate Reproduction and development. Vol. 43, No. 3. P. 181 192.

25. Behrens W., 1984. Larvenentwicklung und Metamorphose von Pycnogonum littorale (Chelicerata, Pantopoda) // Zoomorphology. Vol. 104. S. 266 279.

26. Bergstrom J., Sturmer W., Winter G., 1980. Palaeoisopus, Palaeopantopus and Palaeothea, pycnogonid arthropods from the Lower Devonian Hunsriick Slate, West Germany //240

27. Palaontologische Zeitschrift. Bd. 54. S. 7 54.

28. Bourdillon A., 1952. Note priliminaire sur diverses reactions parasitaires dun hydroide aux lawes de pycnogonides // Recueil des Travaux de la Station marine d Endoume. 6. 19-26

29. Bouvier E. L., 1923. Pycnogonides / Faune de France. Vol. 7. P. 1 69.

30. Buckmann D., Tomashko K.-H., 1992. 20-hydroxyecdysone stimulates muolting in pycnogonid larvae (Arthropoda, Pantopoda) // General and Comparative Endocrinology. Vol.88. P. 261-266.

31. Child, C. A., 2000. Sericosura dissita, n. sp., a Third Hydrothermal Vent Pycnogonida Described from the Northeast Pacific, and Other Known Vent Species // Species Diversity. 5. P. 1 6.

32. Child C. A., Harbison G. R., 1986. A parasitic association between a pycnogonid and a scyphomedusa in midwater // Journal of marine biological Association U.K. Vol. 66. P. 113-117.

33. Clutton-Brock Т.Н., 1991. The Evolution of Parental Care. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. 174 P.

34. Cole L. J., 1901. Notes on the habits of pycnogonids // Biological Bulletin of the Woods Hole Marine. Biological Laboratory. 2 (5). P. 195 207.

35. Cole L. J., 1906. Feeding habits of the Pycnogonid Anoplodactylus lentus // Zoologischer Anzeiger. Bd. 29. No. 24. S. 740 741.

36. Dencker B. Von, 1974. Das Skeletmuskelsystem von Nymphon rubrum Hodge, 1862 (Pycnogonidae, Nymphonidae) // Zoologische Jahrbiicher. Anat. Bd. 93. S. 272 287.

37. Dogiel V., 1911. Ein interessanter Fall von atavistischer Mi(3bildung bei einer Pantopodenlarve // Zoologischer Anzeiger. Bd. 38. Nr. 13. S. 321 323.

38. Dogiel V., 1913. Embryologische Studien an Pantopoden // Zeitschrift fur wissenschaftliche Zoologie. Bd. 107. H.4. S. 507 714.

39. Dohrn A., 1881. Die Pantopoden des Golfes von Neapel und der angrenzenden Meeres-abschnitte / Monographie der Fauna und Flora des Golfes von Neapel. 3. S. 1 252.

40. Fahrenbach W. H., 1994. Microscopic anatomy of Pycnogonida: I. Cuticle, epidermis, and muscle // Journal of Morphology. Vol. 222. P. 33 48.

41. Fry W.G., 1978. A classification within the pycnogonids // Zoological Journal of the Linnean Society. Vol. 63. No. 1 2. P. 35 - 58.

42. Fry W.G., Stock J. H., 1978. A pycnogonid bibliography // Zoological Journal of the Linnean Society. Vol. 63. No. 1 2. P. 197 - 238.

43. Gegenbaur C., 1854. Zur Lehre vom Generationswechsel und der Fortpflanzung bei Medusen und Polypen // Verhandlungen der Physikalisch-Medicinische Gesellschaft in Wiirzburg. Bd. 4. S. 154-221.

44. Hedgpeth J. W., 1947. On the evolutionary significance of the Pycnogonida // Smithsonian

45. Marine Biology. Vol. 7. P. 294 304. Kowalevsky A. O., 1892. Ein beitrag zur Kenntniss der Excretionsorgane der Pantopoden // Memoirs de l'Academie imperial des sciences de St.-Petersbourg. Ser. 7. Vol. 38. No. 12. S. 1-9.

46. Krapp F., Nieder J., 1993. Pycnogonids as prey of blenniid fishes (Pantopoden als Nahrung von

47. Manton S. M., 1978. Habits, functional morphology and the evolution of pycnogonids// Zoological Journal of the Linnean Society. Vol. 63. No. 1 2. P. 1 - 21.

48. Marcus E. du B.-R., 1952. A hermaphrodite pantopod // Anais da Academia Brasileira de Ciencias. Vol. 24. No. 1. P. 23 30.

49. Mauchline J., 1984. Pycnogonids caught in bathypelagic samples from the Rockall Trough, northeastern Atlantic Ocean // Journal of Natural History. Vol. 18. P. 315 322.

50. Meinert F., 1899. Pycnogonida / The Danish Ingolf-Expedition. Vol. 3. Part 1.1- 71/

51. Meisenheimer J., 1902. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der Pantopoden. I. Die Entwiklung von Ammothea echinata Hodge bis zur ausbildung der Larvenform // Zeitschrift fur wissenschafiliche Zoologie. Bd. 72. 2 3. S. 191 - 248.

52. Melzer R., Hess M., Dunkel Ch., Ludwig P. & Smola U., 1996. Fine structure of the "slit organs" of the pycnogonid Anoplodactylus petiolatus (Anoplodactylidae) // Acta Zoologica. Vol. 77. No. 2. P. 167 171.

53. Merton H., 1906. Eine auf Tethys leporine parasitisch lebende Pantopodenlarve (Nymphon parasiticum n. sp.) // Mittheilundgen aus der Zoologischen station zu Neapel. Bd. 18. 1. S. 136-141.

54. Miyazaki K., Makioka Т., 1991. Structure of adult female reproductive system and oogenetic mode in the sea spider, Endeis nodosa (Pycnogonidae, Endeidae) // Journal of Morphology. Vol. 209. P. 257 263.

55. Morgan Т. H., 1891. A contribution to the embryology and phylogeny of the pycnogonids // Studies from the Biological Laboratory of Johns Hopkins University. Baltimore. Vol. 5. No. l.P. 1-76.

56. Moseley H. N., 1879. On the structure of the Stylasteridae, a family of the hydroid stony corals // Philosophycal Transactions of the Royal Society. London. Vol. 169. P. 425 504.

57. Muller K. J., Walossek D., 1986. Arthropod larvae from the Upper Cambrian of Sweden // Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences. Vol. 77. P. 157 179.

58. Munilla Т., 1999. Evoluci6n у filogenia de los Pycnogonidos // Melic A., De Haro J. J., Mendez M., Ribera I. (eds.). Evolucion у filogenia de Arthropoda. Boletin de la Sociedad Entomologica Aragonesa. 806 P. P. 273 279.

59. Nakamura K., Sekiguchi K., 1980. Mating behavior and oviposition in the pycnogonid Propallene longiceps II Marine Ecology. Progress Series. Vol. 2. P. 163 168.

60. Nakamura K., 1981. Postembryonic development of a pycnogonid, Propallene longiceps II Journal of Natural History. Vol. 15. P. 49 62.

61. Ogawa K., Matsuzaki K., 1985. Discovery of bivalve-infesting pycnogonida, Nymphonella tapetis, in a new host, Hiatella orientalis II Zoological Science. Vol. 2. No. 4. P. 583 -589.

62. Ohshima H., 1927a. Notes on some pycnogonids living semiparasitic on holothurians // Proceedings of the Imperial Academy. III. 9. P. 610 613.

63. Ohshima, H., 1927. Nymphonella tapetis n. g. n. sp., a pycnogon parasitic in a bivalve // Annotationes Zoologicae Japonenses. Vol. 11 (3) P. 257 263.

64. Ohshima, H., 1933a. The adult of the bivalve-infesting pycnogonid, Nymphonella tapetis Ohshima // Annotationes Zoologicae Japonenses. Vol. 14 (1). P. 53 60.

65. Ohshima H., 1933b. Young pycnogonids found parasitic on nudibrahchs // Annotationes Zoologicae Japonenses. Vol. 14 (1). P. 61 66.

66. Ohshima H., 1935. A further note on Nymphonella tapetis: the egg-carrying mature male (Eurycydidae, Pantopoda) // Annotationes Zoologicae Japonenses. Vol. 15 (1). P. 95 -102.

67. Ohshima, H., 1937. The life-history of Nymphonella tapetis Ohshima (Pantopoda, Eurycydidae) // Comptes Rendus du ХШте Congres International de Zoologie, Lisbonne, 1935. P. 1616-1626.

68. Ohshima H., 1938. Nymphonellidae, a new family of Pantopoda // Annotationes Zoologicae Japonenses. Vol. 17 (3 4). P. 229 - 233.

69. Okuda S., 1940. Metamorphosis of a pycnogonid parasitic on a hydromedusa // Journal of the Faculty of Science, Hokkaido Imperial University. Ser.6 (Zool.). Vol. 7. No. 2. P.73 -86.

70. Prell H., 1910. Beitr&ge zur Kenntnis der Lebensweise einiger Pantopoden / Bergens Museum Aarbok. (N. R.) 10. S. 1-30.

71. Richards P. R., Fry W. G., 1978. Digestion in pycnogonids: a study of some polar forms //

72. Zoological Journal of the Linnean Society. Vol. 63. No. 1 2. P. 75 - 97

73. Richters R., 1912. Eine Pantopodenlarve von Gabelsflach (Kieler Forde). Zoologische Jahrbticher. Suppl. 15. 1. S. 45 50.

74. Salazar-Vallejo, Stock, 1987. Apparent parasitism of Sabella melanostigma (Polychaeta) by Ammothella spinifera (Pycnogonida) from the Gulf of California // Revista de Biologia Tropical. 35. 2. P. 269 275.

75. Sahchez S.,1959. Le developpement des Pycnogonides et leurs affinities avec les Arachnides // Archives de Zoologie Experimental et Generate. Vol. 98. No. 1. 1 — 101.

76. Schmidt H.-W., Btickmann, D., 1971. Beobachtungen zur Lebenweise von Pycnogonum litorale (Strom) (Pantopoda) // Oecologia. Vol. 7. S. 242 248.

77. Sekiguchi K., Nakamura K., Kohuma S., 1971. Egg-carrying habit and embryonic development in a pycnogonid, Propallene longiceps II Zoological Magazine. Vol. 80. P. 137 139.

78. Semper C., 1874. Ueber Pycnogoniden und ihre in Hydroiden schmarotzenden Larvenformen // Arbeiten aus dem Zoologisch-Zootomischen Institut in Wurzburg. 1. S. 264 — 286.

79. Snodgrass R. E., 1952. P. 48 58 / A textbook of Arthropod Anatomy. New York: Cornell University Press. 393 P.

80. Stock J. H., 1959. On some South African Pycnogonida of the University of Cape Town ecological survey // Transactions of the Royal Society of South Africa. Vol. 35. No. 5. P. 549 567

81. Stock J. H., 1979. Anoplodactylus ophiurophilus n. sp., a sea spider associated with brittle stars in the Seychelles // Bijdragen tot de Dierkunde. 48. P. 156 160.

82. Stock J. H., 1981. Pycnosoma asterophila, a sea spider associated with the starfish Calliaster from the Philippines // Resultats des campagnes MUSORSTOM, I. Ed. MUSORSTOM. Memoires ORSTOM 91. Paris: MUSORSTOM. P. 309 312.

83. Stock J. H., 1994. Indo-West Pacific Pycnogonida collected by some major oceanographic expeditions." Beaufortia. Vol. 44. No. 3. P. 17-77.

84. Thompson, D., 1909. Pycnogonida / The Cambridge Natural History. Harmer S. F., Shipley B. E. (eds.). London: Macmillan. Vol. 4. P. 501 542.

85. Tjonneland A., Kryvi H., Ostin J. P., 0kland S., 1985. The Heart Ultrastructure in Two Species of Pycnogonids, and its Phyl ogenetic Implications // Zoologica Scripta, Vol. 14, No. 3, P. 215-219.

86. Tomashko K.-H., Btickmann D., 1990. Das Exkretionsorgan der Pantpoden // Verhandlungender Deutschen Zoologischen Gesellschafl. Bd. 83. S. 559.

87. Tomashko K.-H., 1994a. Ecdysteroids from Pycnogonum litorale (Arthropoda, Pantopoda) act as chemical defense against Carcinus maenas (Crustacea, Decapoda) // Journal of Chemical Ecology. Vol. 20. P. 1445 1455.

88. Tomashko, K.-H., 1994b. Defensive secretion of ecdysteroids in Pycnogonum litorale (Arthropoda, Pantopoda) // Zeitschrift fiir Naturf. (C) 49. P. 367 371.

89. Tomashko K.-H., Wilhelm E., Buckmann D., 1997. Growth and reproduction of Pycnogonum litorale under laboraroty conditions // Marine Biology. Vol. 129. P. 595 600.

90. Uchida Т., 1927. Studies on Japanese Hydromedusae. 1. Anthomedusae // Journal of the Faculty of Science, Imperial University of Tokyo. Sect.4 (Zoology). Vol.1. Part 3.

91. Wilhelm E., Buckmann D., Tomashko K.-H., 1997. Life cycle and population dynamics of Pycnogonum litorale (Pycnogonida) in a natural habit // Marine Biology. Vol. 129. P. 601 606.

92. Waloszek D., Dunlop J. A., 2002. A larval sea spider (Arthropoda: Pycnogonida) from the upper Cambrian "Orsten" of Sweden, and the phylogenetic position of pycnogonids // Palaeontology. Vol. 45. Part 3. P. 421 446.

Информация о работе

Богомолова, Екатерина Валериевна
кандидата биологических наук
Москва, 2004
ВАК 03.00.08

Диссертация

Личиночное развитие некоторых видов морских пауков (Arthropoda, Pycnogonida) Белого моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы