Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Лейшмании рептилий (фауна, экология, систематика)

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Лейшмании рептилий (фауна, экология, систематика)"



^ [

МОСКОВСКИМ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ТРУДОВОГО (КРАСНОГО ЗНАМЕНИ И ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени В. ЛОМ0Н

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

СВЕЗМУХАММЕДОВ. АТАДЖАН

УДК 576.893.163.063:591:5

ЛЕЙШМАНИИ РЕПТИЛИЙ

(фауна, экология, систематика)

Специальность 03.00.19 — Паразитология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА —

',1989

Работа выполнена в отделе паразитологии ордена Трудового Красного Знамени Института зоологии АН ТССР.

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор В. М. Сафьянова

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор А. Н. Алексеев доктор биологических наук, профессор Л. П. Дьяконоз доктор медицинских наук, профессор В. В. Тарасов

Ведущее учреждение: Институт зоологии АН Азербайджанской ССР

Защита диссертации состоится « » 1989 г. в

часов на заседании специализированного совета Д. 053.05.34. при Московском Государственном университете им. М. В. Ломоносова по адресу: 119899, ГСП, Москва, В-234, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан « » 1989 г.

Учеиый' секретарь специализированного совета, кандидат биологически*, наук

Г. И. РЯЗАНОВА.

ВВЕДЕНИЕ Актуйдщс2Ы1НЙл2Ж- Представленная работа, посвшша фауне систематике и экоГотГ^о1е1з^ап1а- одноклеточна орг—

Г блигантйш бесполнм разложением,

цестзляется с участием беспозвоночных Скоскитн) и позвоночных .

рептилий ВОЗНИК в начале ка.его с«, когда появилось предположение, что шогие эдда вивоташс, в тал ™ и рептилий, могут слу^ь резервуар для водалей

лейшшшозов до* М 1915; ^^ ^ и ^ Лейшашж рептилий широко т^трананл р.,..... - ,„, *

конском континеа _ _

олектрояно^вЛГ,гг«, а та .....

л полТзТГ0^ ЛОЗВ0Н0^ а ^ **

" ' Яеси«В* на , ОГО ^Дства ЭИОс °Яар№^гсяI 1 ^ леавмадед? пПа]»«аадсквд

ЗГ

»-25'¿г*»

си* не ааавдед'

На' лЯИвдии рэп_

подродов в Г ввдслешвд W* новшс

»авди {Сафьякова, КЗ™ - Д® лейшшЯ шввд.

Нескогря на успехи, длстлгаутые в изучена « , * , 1921; Шахсуватя 1944- yL !!! 1*1* Латшев, 1949; SS, ^ «ДР.). шеется рад^водрооов,

¿ти обсух-№J od-JK-

IP-;:- ^f

мы считаем, „ Б что ею 0Л0ГИчесю513^

vZ* «**«»» Г^окого проф^ ««Г^нноо«

faso*. пересовал во^0 ^, внде^

лоаои, Kotop® даоядаов числе обще» яа-

»""fl? «СЛОГИ « «яя» SUmbt ИЗЮ-В-

» вш. «f?^Jfc« «ГГ

Sasssfcgs-sru-—

ИДЯ ОСУ»»'»6»" > црОВШСМ»»-

я«»е saw*"L™, в»»»»»»1'»T^fw»

ческве, бколопгазскаэ л экологаческнэ свойства лейшаанлй рептилий.

- изучить экологию зацго1е1в1н1ап1а, а шешю: исследовать а условиях эксперЕлекта взашоотношеяая Бнаго1е1вЬя£ш1а со сваипа беспозвоночными хозяевами; изучать разватгэ зсиго1е1в11жш1а а культура клетоц позвоночного хозяина; последовать гэтнештЗ цикл Зааго1е±з11шш11а в оргшшнце беспозвоночного хожпт; зняспать способы передача 5аиго1е1вЬшап1а от репталаЗ 2 коскату а от кос» кн?а к рзпталаа.

- сравнить полученные дашша ш азучепнэ 5спго1о1£й»дап1а о та-

ЕОВНШ Ье1з1хзаа1а.

» выдвинуть концепцшз аволщаа, фздгагеная, проблеш вида п его структура в пределах подрода зоиго1е1п1тапд1а,

« разработать теорэтачеоказ аспекта лрофалактакл леЁшадтозоз пра содерганш репталай в условиях невала.

Научная новззна. В наших исследованиях лейшанаа репталаЗ впер-енэ азучзнн на современном методическом уровне. Впервые сопостав-лзна характерастака комплекса взолятов прснзстаго? а акастагот различного пронсхояденая в прамеяен кошгеакс стандартных дотерпев со следования, рекомендуемых ВОЗ, прз,изучении леЕпканай а лз2-ешпеозов. Этот комплекс шотавт серологические (теот Адлера, РПИЗ), баохиивческие (азознэиштя характерастака) в молекулярное баологаческие (рестрнкцзоннна аналаз кзнетовластной (кп ДЕК) кра-тераз. Морфологические признака, взаимоотношения,паразитов, с хозяевами, ах патогенность для млекопитающих в некоторые другие экологические свойства (терколабильнооть) паразитов .использована как доподательшге.зфатерш. Назав впервые: '•'

- в пределах Советского Союза в организме рептилий, в их перя-ферзческоЁ крова, найдены в описаны лейшманиа на ешастаготзоЗ отадаа газненного цакла, что является существенный дополненаен к еданнчнш находкаи амастагот у рептилий в различных чаогях кар»» вого ареала 5аиго1е1з1т£и1а;

«• норфомотриеЯ установлено, что еиастаготы Згмго1е1еЬяап1а лхзт достоверно меньшие размеры, чея ауастагота подрода Ье1вЬ-пагйа;

~ в результате морфологического, серологического, биохимического, колекулярио-бполоиггзекого в биологического изучения пзоля-» тов цромаствгот лейвканиЗ установлено, что среда рептшша СССР, кроме ранее известных видов ь.(з») етяпоаао*у1± п ь.(5,)Шоо11в1,

цараударуе-г по крайнеЕ ыере еще одка взд шраэвта - ь.(з.) си11-1шв ОтгешгасЬыааейот ЕаГ'Запотга, 1987[

«• т обкшрноы ширкала аншшзнруегся теология Еешго1о1й1нгаы1а, В частности, установлено, что терйоустойчхгоость паразитов испо-средствепно связана о тершфильностьв их позеоночиш: яоэяав, ч.о, щразеты более тераофилшн ейьотншс оказалаоь боле а тершсга-бшщцаш и, наоборот, паразит даяео термофильных «ввогншс - ю> нео термоустойчивы. Эго свойотво БеигоХвХеЬтапЛа контролируема гонои теплового иона;

~ Езучзна часть шзнешого цшш! Зеихо1е1оЬасп1а в оргшш&ш различные ввдов беспозвоночных хозяев - 2огеш£огау1а вхраИ.саа1с£' И Ш.егЫааиз раройаа!.. Еыявлзш особенности поведения Залхо-1е1ЕЬл1аа1а-ь»(з»3 еуквоаа^у11 в организма разлпчша ввдов иоа-кито», Показано, что у З-игрсЫ-спяНз в конце гонотрофэтоского дшиш, паразиты,- «фугэшшз поршфофетескоа оболочкой, пореши»»!*, оя в задана отдел ккзошша, а в органнзда рь.раргЛмй порптро-фаческая оболочка, в которой заклзченн дайдвшвз, к концу шадва». рения разругается, и освободшзшюся паразиты шгрирузм? во всо отдели •юашчншса косклта. Это инест глубокий адаптивный сшзл в ОКйЛОГШ Баиго1е1аЬигш1а;

- ¡экспериментально показано, что трапсиаоскя 2йиго1с1сЬ^аа1а о« позвоночного хозяина к беспозвоночному'осуществляется во врз-ия питания последнего на роптшшях. Высказывается гипотеза, что эарагонже рептилай происходи? пра доаддшга пш кпвазпроваЕЕЦк деЕдканшшн шскитов, т.е. основной путь трансыгссхш Звиго1е1сЬ-иап1а в природе лежит через трофические связи животных;

»■на обаираоц а конкретней материала показана завлсшгосгь распространения Зоиго1е1аьаш11а в врзродз от околоиш, втсло*. гзш н анатомического строения тела рептилий и иоскптов;

- выдвинута концепция эволюции, филогении, проблеме ввда а его структура в пределах подрода Баиго1ь1аЬпап1а.П0Еазаш1 непокорна признаки внутривидовой измзнчнвости известных видов;

- на основании собственных исследований в дашшх литература произведены критический анализ, ревизия и показана валиднооть каждого вида в пределах Ббыго1е181ыща1а каровой фаунн;

х^8тот вид шокита ведавЕО переведен в синошшы з.{з.:)иигЕаЪ1еа-

в!в тадг2иЪ1епв1о (Артемьев, 1832).

опкоая новый вод де&жтий « ь. (з.) зиШ:ае( - разработаны теоретические основы профилактика леЙшйнаозов, ' при окопяуатацаа рептилий в условиях неволи^

• - разработан повай метод получения культур проиаотнгот лежаний из рептилий;

~ произведен детальный анализ а обобщены сведения по ггаровой ёзуна я экология Зваго1е1в1зг5ап1а и составлены кадастрово-спрэ* вочные карты распространения как самого подрода, так и входяад: в него видов, где отражены все данные о конкретных ах находках.

Ншш данные вносят значительные дополнения к |ауне и экологав подрода Зсаго1 с1пЬяоп1а ? существенно изиенявт предотавленая о яазненпоа цикле и взгляды на проблему вида и структуру в пределах 8того подрода, а такгз обогащает хшдовой состав игровой я оточзот-пенноЭ руны.

Таоретаческоо п практическое значение работа. Общеизвестно, что рэптилна - одна аз древнейших групп наземных позвоночных, и, следовательно, акенно у ннх целесообразно кокать древнойпаа форт возншщовэная паразитов а паразитизма. Поэтс;»у основана поло-ай&ая» полученные в результате наших фаушстическнх, оксперамен-гашшх, зкологаческзх а гаксоиоютескьх псследоваязЯ по Селго-1а1зЬаап1а иогуг слушать для определения подходов к повшанна путн.зволгцаонного становления феномена паразитизма в организма созракеншпс аавотинх л двдей. Приведенные в нсиеЗ работе сведения нкеют принципиальное значение для построения естественной састеда Рго^оеоа и, в частности, Егурап.ооЬпаМаао» Она могут бшгь по-^ лззптш в поникании различных вопросов общей биология, в частности, в раскрытии механизма адаптация органнзтв к вкетремальннч условиям округаящей их внешней средн.

Поскольку лейшанпа рептилий и нлекопитащнх циркулирует в одних и тех же природных очагах, результаты налах Ессяедовашй гагу? представлять определенный практически! антерес в области они-дегшология, связанный с необходимостью дифференцирования упоншу-тых Етутаконосцев в организме естественно параасняих перепосчаков -поо катов. Зяааднпе этого вопроса тем более велико, что по еовра-тешшя дашпи, смешанная штзия гоегштоз 5©^го1с1оЬгяШа а ЬейвЬшвлГл встречается в природа довольно часто.

Разработанный наш новый метод получения культура прогтзотпгог еЕцго1е1вЬтаа1а с пепользокшпен пахни пергфзрзческоП щюш рзп-

«шшй упрощает диагностику шшазированности халатных яейщашшя, облегчает получение культура паразитов, обеспечивает большую ста-рвльнооть проба крови, экономит время последователя и повшаэт производительность его труда, сохраняет зшзнь раптший, что особенно ешшо в деле охраны природа в целом и еивотпого ыира, в чао!-цоста! Кроме того, паи метод позволяет вести длительное отологн~ чеокое паблвдепие за рептилиями, ипвазированншг лсСт^пцдсд.

Разработаны методические рекомендации "Метод наделения прокао*-упгот леЁимашй из периферической щюви рептилий", которые утвэрз~ дены учены,! советом Института эпидемиологии и микробиологии га:. Н.О.Гамалеи АМН ССОР по внедрении научных досгсхзагИ в практику (ваписка из протокола I 2 от Я мая 1932г.).

Разработало .преддоаеназ, призианное рационализаторским в принятое Институтом зоологи АН ТССР к Еспользовашш под названием. "Новый способ обяаруаения лейлканкй в организме рептилий* (удос-Еоворгниз на рационализаторское предяогшние В I оз 20 огтибря 1883г.).

В связи с теп, что леВшмании дорштэ? макрофаги к представляют потенциальную угрозу.для здоровья рептили», нами впервые реко-. ыендуотся теоретические основы профилактики возмогной леЕшаниоз-пой инвазии рептилий при содершпш их в условиях неволы, что мо-сет быть векаловаЕНшд для' практических работников серпентариев, ■

Крнопрззервцроваш е находятся в Музее криобалка Лаборатории прзродно-очаговых протозо&нш; инфекций НИИЭМ ш, Н.©.Гамалеи АНН СССР 18 изолятов Бсиго1о1сЬтад1а, выделенных каш из рептилий Туркменистана, ез них 15 (13 - от каспийских гекконов, 2 - от степных агам) является дублирующими изолят сп2, который считается единственным еталошшм изолятом для ь„(з.} суипойаогуц,1 а 2 дуб-лврувт эталонный изолят ь.^..) еиШсоо 3214-АС. Эти изаяяты когуг быть пригодными для будущих исследователей как. исходный пли со как, сравнительный наторкал при изучении различных сторон проблемы лей** шманкй и лейшакиозов как в пределах нааей страны, так и в иыэду-? пародном плане, пра проведении совместных исследований.

Публикации» Основное содзргадиз диссертация опубликовано в 22 научных трудах, в том числе 3 монографии - "ПротавтофауЕа 'рептЕ-лий" (Овезмухадаадов, 1237), "Паразиты «квотных н природвая очаговость болезней в даяние Аыударьн и .зоив Каракумского канала" (коллектив авторов, 1588), "Лейшманна рептилий" (Овэзмухаммздов, .

в печати).

Результата наших оригинальных исследований по фауне, экологии, аизненным циклам, систематике и другие шгут Сыть использованы в Вузах при чтении курсов лекций по общей биология, медицинской а ветеринарной протозоологии, паразитарным а тропическим болезням, цитологии, экологии, зоологии беспозвоночных, зоогеографии и др.

Апробация работы. Материалы дисоертации были доложены, обсуждены и одобрены на заседаниях: И и С съездов Всесоюзного общества протозоологов (ВШР) (Вильнюс, 1з62; Ленинград, 1987); Конференции, посвященной 60-летшз Научно-исследовательского института медицинской паразитологии ш. Л.М.Исаева (Самарканд, 1383); ва I Всесоюзной совещании по проблемам зоокультуры (Москва, 1936); УП Воесопзной герпетологической конференции (Киев, 1989); Московском отделении БОЯР (Ыосква, 1981, 1382); на совместном заседании секции паразитологии общества им. Мечникова а "Московского отделения ВОПР (Москва, 1988), а также на заседании Туркменского отделения ВШР (Ашхабад, 1981-1389); на совместной конференция Лаборатория прщюдао-очаговнх протозойннх инфекций и Лаборатории переносчиков Отдела прпродно-очаговых инфекций НЙИЭД т. Н.Ф,Гатлеж АМН СССР (Москва, 1988); на расширенном заседанп ученого совета Института зоологии АН ТССР а Научного совета по проблемам "Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира" ж "Живояшй кир: изучали?, рациональное использование и охрана" (Ашхабад, 1988, 1989); на заседании кафедры зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных тавотных биологического факультета ЮТ ,ша. Н.В.Ломоцо-сова (Москва, 1989).

Объем и структура работа. Диссертация изложена на 410 страницах машинописного текста (из них текст занимает 335 страниц). Она состоит из введения, II глав и выводов. Иллюстративный материал прздотазлен з шта ая гготги^пи » 29 таЛтигг- Список литяпагутн включает 250 названий, из них 171 отечественных в 69 зарубежных авторов.

Работа осуществлялась в соответствии о планом НИР Института зоояогнн АН ТССР и Отдела паразитологии этого же института. Большая чаоть лабораторных работ выполнялась со программам договоров о научном сотрудничестве о НИИЭМ им. И.Ф.Гамалеи АМН СССР (г.Коо-йва). Она выполнена под руководством и при непосредственном участи проф. В.М.Се#ьяВ0В0й. Значительную поддергку окавзл нам док-

в

top биологических наук А.Бзрдаев. Экспаркиенталыше Есслодовашш проведены с участием И.М.Стецеяко, С.Ы.Шатовой, Ц.А.Савиной, 'Л.Б.Емельяновой (ШПШ ш. Н.О.Гашлои АМН СССР, Москва), А.А.Ко-лесшжова (ИГУ), И.Б.ЕЕгеньева (Шствгут молекулярной бЕожогаа All СССР, Москва), Х.А.Ульыасова (Институт фазнологш и оЕсворсиси-тально® патологш арпдаоВ зони Ail ТССР), Р.С.Добрзанской, Х.Х.Ху-сейкиовой к Т.А.Сухановой (Институт коепых болезней t!3 ТССР). Участке в работе перечЕслешшх лиц отражено в совместных публикациях. В обеспечивании питательной средой для культивирования лей-пшшшй оказали содействие Е.Н.ПоннровсюШ (Институт зоолоиш АН ТССР) и Е.В.Лесннкова (НИИЭнГ МЗ ТССР). При сбора полевого кате-риала определенная помощь оказана Ч.Атаевш (Кнстнтут воолопш АН ТССР). Всем перечволеннш колдегаы вцраааен пскрешюэ празна-тельнооть.

ССЩЕКШПШ РАБОТЫ

I. Материал в метода исследования

Работа проводилась на лейзшщях рептшшй к млекопитающих, а тшшз на лептоионадах насекоша. Морфология паразитов изучалась о помощью световой шжроскогша, а пра проведении оксаерныентадьноД работы использовали наше паразиты ш проыастиготной стадии развития, потомство носпетов, полученное в лабораторных условиях, не-» зараженные и заракенные .в. естественных условзях ящерица, культура клеток перитонеальной полости рептилий г ваекоштавдих, лабораторные животине - белые шшн в кролики,

Материал. Сбор материала проводился во все сезоны в течение IS30-IS88 гг. в различных природао-кликатЕчесЕШ районах Туркш-нкстана. За указанный период ш исследовали около 1500 без. репга-лий, прннадлехаидя 31 виду и относящихся к различным возрастные В' полохш группам. Из hex 1457 особей 22 видов бшш ящерица, а 33 окз. 9 вздев - аыен.

Инвазпрованность животных леЁшаншвш определяла по нашей кз-тодшеа путан посева калла их перлферЕчесиой крош на шгтатедьнуэ среду с одновременным приготовлением мааков ез той ез крош и дальнейзш ишфоокопнровашеы на наличие пропастагот (в хшдкой часта питательной среды) п ашотвгот (в казнах крош). Из исследованных рептилий лз£ешнияш оказалась ааранопа 160 особей 3 видов (145 еаспийзкех гекконов ез 495 мсследованных, 2 степной era-

ин зз 241 п 13 кавказских агш из 2В5). Всего выделено 114 кзоля-ТОЗ Заг1гоХе1п!тап1а,; из пах 101 от 104 особей каспийских гекконов, 2 от 2 степных и 8 от 8 кавказских агаа. В работе аспг.^зовзна 19 азолятоа из 114 выделенных панн, в тем »птсло II - от гекконов, •2 - от степных и 6 - от кавказских агам. Кро\'е того, к асслсдова-пяяа в качество сравнительного материала привлечены 22 взолята промаотигот различного происхождения из музеев культур лгутнконос-цев Лабораторп! прлродво-очагоияе вротоэо&шх инфекций ШШЭИ та. П.О.Га:.:алеа А131 СССР а Института кожных болезней МЗ ТССР, лэбезно предоставленные в нгже распорязепкз проф. В.М.Сафьяаовой и Р.С.До-бргаискоЯ. Из пах 3 принадлежат лейзяшаяп р-эптглаЯ, 17 - лейгт-нает ылекспатаагап, I - лептоионадам насеко.тах и I - трапаносомга * ияегопатаг-ах, распространенным на Азиатском, АсТрикзлсксм а Аг:е-рлаапсЕса контавептох (таблица).

Паспортные данные изученных изолятов3^

НаакзноЕзипа я2олята| !

Взд¡Где выделен ¡От кого {Кем

1'

выделен |выделен

11ЕРТ/ЕШ/73/СН-

Ье1сЪлап1а СССР.Тургазе-(Зопго1е1оЬ-настан,дола-юап1а)кутпо-па р.Мургаб йасЪуН Ою- (с;ф. пос. йаЫа еЪ Эо-Имам-Баба) . Г1е«,.1Э40

Сгоясо-Ъшюп етег®-пдпиз.

В.М.СейЬЯ-нова, В.Н. Резняк, Ц.Л.Даыл-ловскаЗ

1ЮТ?/50/80/:3081-Са Ь.(3.) ср.

аерт/си/82/3333-00

аЕИ?/2П/82/3419'-<К1

ПЕЕ?Т/2и/32/342б-а0

СССР.Туркмз-нистаи,долина р.Чандыр Каракалан-екай район '^го|Ы Копет-»

СССР.Туркме-настан,долана р.Тедген (окр. поо. Серахо,

кавзолеа Се-рахо-Еаба)

Сутяпо- А.0ваз!Д7«» йао*у1из хшг»доа, саЕр1ив В.М.СафЬЯ" П0Г1-

Овешаухея-етдоа

—

дальнвЕази тексте пра уаогопапан взучешшх азолятов для удобства будем пользоваться дгпь четвертым с-ззмзатоа ах кода.

!

2

I

!

4_L

REM/SU/32/34-46-ÛC '"L.(3.) ep.

RKPï/SU/83/3960-gc Hm/su/B3/3S66-G0 REPS/SU/83/3970-GC REPï/SU/83/3983-GC REPÏ/SU/87/4280-GC

RBIT/SU/87/437Û-GC

HEP2/SU/82/3460-AS

IÍEPS/SU/82/34 96-AS REPT/SU/80/3056-i.C

RKPT/SU/80/3087-A0 ÎÏEPÏ/Ô'U/81/3214-AG REPT/EU/86/4202-Ла

REPÏ/SU/86/4204-Afi

СССР.Туркыв- Gjmno- Овезыухаи-

настан.доли- dactylus ивдов А.

на р.Тедан caspiue

(окр. пос.

Серахс, ыав-

золей Серахс-

Баба)

— —

—и— —

СССР.Туркш- -"-

настан.Байраи-

Алкйсккй район

(долина р.Ыур-

габ.ыавзолан

Султан-Саыджара) -

СССР,Туркыа- -и- Л

цизтан» Доот-

луЕский район

(долина р.Аыу-

Дарья)

СССР,ЗДкые~ ¿gama листан,доли- Eanguino-на р.ТедЕен (окр. пос. Кировск)

СССР,Туркменистан, долинар.Суыбар н Чандыр, Наракалнн-ский район ^го^ы Копет-

Agaaa

соцоо-

aiea

A.Овезцу-хешедов

B.Ы.Сафыь. нова

А.ОБЗЕМУ-

хадаедоз - » _ ~

hept/su/8i/3i03-a0

REPT/KE/5S/7 r2pt/00/00/l.t.

iíei0m/su/74/k-25a

I

3

J_4

!

XE0IÍ/SÜ/74/K-26 UH0M/AP/8I/Aí4C

ШОЦ/АР/81/AP-2 1Л10а/ЛР/01/АР-3 ШЮЦ/АР/81/ДР-4 ШЮИ/АР/81/АР-5

MK0M/SU/72/5-ASH

lffiQM/SU/73/20-ASH KHOM/SU/86/382

ШЮУ/SU/72/1-23 ШЮМ/зи/OO/ 4L7

СССР,Туртш- A^ama ИИСтан.Агса- cauca-бадсхиа pail- cica он, окр.села Еагир {крепость Новел Нисса)

A.Овезму-халсгздов,

B.М.Сафья-нова

L.(S,); aà- Африка.Кенкя Lataatia R.3.Heißch Heisch, Icnsiccu-

data

Tnrentolas .' nauritaoi-ca

L.(3.)torcn- ?

tolae Vienyon, 19 21

Leishmania СССР.АзербаЗ- Больной Г.Б.Га-Cbeiohma- даан,г.Баку ентропо- сан-Зада nia) tropica еозным

V/right, 1903 козна*

лейшани— озом (АКЛ) чвловек

Афганистан, г.Канчагар, Парван,Герат .Кабул

и-1*-.

Ь. (L.)aajcr Афганистан, Xakimoff, г.Казарл-1915 "" *

—

СССР.Туркиа*

UJJ.C л Сил |А>Лм|-

хабад

ССОР»АзSp-

V H.A.Qa-

la-i-îîa-vi

ЕэльноИ зоонозныи koshhm лей-сганиозоа (ЗКЛ) человек - -

Н.М.Хан-

««с »»л ттл""

e.U.'Êaxw

дасарова .л. -и_

ХЛ.Ху-

С9ЙПН0-

ва

СССР.Узбе» кпотал

•Л»

Г.Б.1&-сан-Задэ

К.А.ЕВУ-

поэ

?

I 5

МН0Ц/ЗЛ/82/йК-К >

ШЮ!,!/£и/б4Л'.Ь.

кшы/хв/во/сБ-а шюы/оо/оо/ь.в.

СОЕ/РА/74/С-122

ОО/ОО/ОО/Е.Ь»

1ЕЗ/00/70/Ь»Р.

Ь.(Ь.) йопо-тап1 Ьатегап. ей Ке^-аИ, 1903

Ь.(Ь.) Ьга-У1шша,19И

Ь.(Ь.) 1гог-Неггег,

1971

ЗгурапоЕояа Хе'.'Лс! КегЛ, 1879

Lept0E^0IШS

резвоа!

Саудовская Аравия

СССР.Турхые-кзюган.Иоло-тансиин район

Индня

Югная Америка

Больной к.га.111с1с-Е00Н03ШЫ Кепйх1с1г

кояныы двйшани-

0301! (Ш)

человек

Больной

впсце-

рашьшаз

лейша-

НИ030У

ребенок ?

С.Ц.Дур-супоьа

VI. Ре г его 1?»Аазаг±

Централь- Соеш1ои А.Пегтег наяхх^асЫХсИ рака,Панаш

Получен _ Н.Н.Сугз-

ез Ж7. • рзьа

Получен 2е1из ИЗ ыузея 1еиоосга-культур Лон-пемз донской школы тропической иедшдаш в гигиены

т/.ял.

Ьшайеп

Цетодм ксодедоваигя« В работе цршенены как общепринятые классические метода даразитологических исследований (светооптп-ческий), так и саше современные (например, колекулярно-генетн-ческие). В частности, при выделении прошстигот лейшаний црдиэ-нялся наш метод, который заключается в псподьзоЕашш периферической крова рептшшй с последующим посевом еа на питательную среду. Для вырациЕанкя культуры лгутаконосцев пршешвш среду кж-огар о 20%-ао& дефзбршщровааной кровь» кролика п обогащающей епдкос-тьа, приготовленной по рецепту А.А.Цузнецовой (1952) с добавлена» гад антибиотиков. В экспериментах использована 12-14-даезяшэ культуры проаастЕГот.

В работа щшшнони методы криоцреэервацви, ыорфохогкческого, серологического (шдафзцироЕанный В.Ы.Сафьяновой тест Адлера, реакция непралой и^зупофлаоресцояцгз - ИШ), бшхшхчзокого.

а

(изоэнзвмный анализ) и колекулярно-<5Ешогаческого (рестранцаошшЗ анализ впДНК) изучения лейшманий. Кроме того, нами использованы метода изучения терморезастентноста (температурный тест Ни, метод теплового шона), методы изучения лейвканнй в культурах клеток позвоночного хозяина, взаимосвязи Scuraieisinania с беспозвоночными хозяевами, а такхе патогеныости лейшманЕй рептилий для нлеко-пвташдах. Эта методы в целом являются общепринятыми и оаублакова-' tai (Сафьянова, 1956; Сафьянова, Алаев, 1971* 1975; Сафьянова, Ша-това, Овезыухашедов, IS86; Ни, 1973; Титова, Грачева, 1982; Колесников а др., 1935; Овезмухаммедов, IS36, 1937; Алаева а др., IS87; Савана, Сафьянова, Овезнухаимедов, 1988; Ульмасов и др., 1933; Добряанская ж др., 1989).

2. Дандшафтно-географическая характеристика

обследованной территории

Дается опасанае природных районов Туркменистана, в которых, проводилась основные исследования Searoleíshmania. Описание базируется на данных работ А.Г.Бабаева (IS34), Д.Г.Добрааа (1934), Н.С.Орловского (1984),-И.Г.0ксешгча а Н.Я.Мягкова (1973), А.П.Лаврова (1934).

3. Изучение азолятов Sauroleictoania,' выделенных

от разных видов рептилий

Дифференцированный подход к выбору изолятбв для ех дальне&пе» го комплексного асследованая основан на обнаружением в начала наших работ морфологическом различил мезду паразитами, выделенными от различных видов рептшшй - каспийских гекконов, степных и кавказских агам - обитателей различных ландшафтов Туркменистана,. а также рептилий Африка в сопоставленаа с леЕшаниями млекопитакет

Морфологическое изучение. Морфология амастагот от Gynnodao-' tylus oaspius ' (изолят 3031- GC) И Jigsaa csucasica (азоляты 3056-AC, 3I03-AC, 32I4-AC) изучалась ыаш в мазках аз аера§ери-ческой крова ж в мазках-отаечатках аз as внутренних органов. В качестве сравнательного материала использованы паразиты реаталай Африка (batastla longlcaudataí - L.(S.) adleri (пзолят 7) а млекопитающих Азаа и Дмеракп, полученные аз лейшманаозннх порагзнпй ушных раковин экспериментально заракананх 8олотестш; хомячков, а такшз яейшанвоаннх поранений ладей, больных кознш ле&ашшозон.

деётшеи цдекопаташюс цринадяева« к i.(L.) tropica (езоляхы K-2S, АР—I, АР-2, АР-3, АР-4), Ь. (Ь») major (изоляга. AF-5, 20-ASH, Z-23, 4Ь7 н X)»(L,}braztliensio (изодст Ь.в'Л.' Промастзготы изучались в мазках из культур деЁшыакий,

Микроскопия мазков периферической крова рептилий показывает, • кто оиастиготы лейиманяй локализуются как внутри, так е вне клеток (лейкоцитов) хозяина. Внеклеточная локализация присуща чада паразитам каспийского геккона, чем кавказской агамы. Паразиты имеют округлую, иногда слегка эллипсовидную Форму. В отличие от паразитов рептшшй Туркменистана, амастиготы L.(s„)adleri," обладают больанм разнообразием форм - круглые, овальные, эдлеесовцд-ние и т.д. Размеры тела паразитов от G.osspiuo-1,50x1,50 ш, ядра - 1,10x1,10 мкаг от ¿.caucásica -соответственно 1,65-2,71х 1,51-2,23 и 1,10-2,27x1,10-1,50 шск. Размеры тела емастигот l.(s.) adleri -3,77x2,86 ш, ядра - 1,65x1,46 ш. Длина кинетопласта гзолята 7 больно (1,37 шса), чем изолятов 3081-sc ц 3056-АС (1,10 ыкм). Разница в размерах амастигот изученных изолятов sauro-leietoania во всех случаях достоверна (Р< 0,001). Амастиготы лейиыанпй ящериц Туркменистана имеют меныше размеры и отличаются от таковых, описанных s.п.Telford (1979) в Пакистане от Terato-ecincus sclncua (2,96x1,47 мкм) И Лдсаа agílís (3,02x1,92 мкм).

Сравнительное соотношение отдельных органоидов амастигот лей-вшаиий рептилий показывает, что размеры ядра паразитов ящериц Туркменистана по отношении к размерам тела больше, чем L.(s.) adieri. Например, если соотношение ддшш ядра к длине тела у первых составляет 75,2$, а ддшш ада к сирине тела - 82,1$, то эти показатели для L,.(s.)adleri составляют, соответственно, 43,7 п 57,6. Такое se различие наблюдается в отношении кинетопласта изученных изолятов. Например, соотношение длины кинетопласта к. длине тела у амастигот из G.oaspiun (изолят 3081-GC ) составляет 7а, 3%, а у амастигот из L.longicaudata (язолят 7) - 36,3$ И т.д.

Результаты микрометрии промастигот лейыманпй рептилий показывают, что по длине тела промастиготы от A.caucaaica (12,32-12,33 цкм) заншавт промежуточное пологенне ыедду жгутиконосцами от G.caapius (10,10 мш) и bAongiceudata (15,95 шш). Промастнго-ты L,(3,)aAiori обладавт более длинным ядром (3,30 шш), чем паразиты каспийского геккона (1,46 ш) н кавказской агамы (1,14 -1,21 шш). По длине лгута промастиготы от кавказских агам (21,19-

21,45 met) и африканских ящериц (21,1 пен) весьма сходны в дало црзвосходят таковые от каспийского гзккона (12,79 шл) в-т.д.'

Серологическое изучение. Серологическому ксслздоваяпа (sect Адлера, РНШ) подвэргаута изоляти ггутшсоносцев лвйсманий, взде-ленпые от каспийского геккона (изолят 342S-GC ), степной (3460-as) и кавказской (32i4-ag) агшл, а таксе 1рэс5непалого геккона ( сиг- эталонный для ь.(з.) gynmodaotyii изолят). В качестве сравнительного материала привлечены нзочяты b.(b.)aajor (5-азн - возбудитель ЗКЛ) н лептомонада насекомых (изолят l.p.). В результате проведенных исследований с помощью теста Адлера установлено, что процент совпадения суммарных баллов гомологичных а гетерологичных опытов о изолятами от каспийского а гребнепалого гекконов в степной агамы весьма высок s колеблется в прямых а перекрестных опытах от 87,5 до 106,3, что свидетельствует об их принадяекностз к одному виду - ь. (s,) gyranodactyli. Процент se совпадения суммарных баллов нзолята от кавказской агамы в перекрестных опытах с изолятами 342S-sc, 3460-as и сн2 колеблется в пределах 40-70.

Результаты перекрестного изучения упомянутых изолятов в РНИФ, выразенных в титрах, полностью совпадаит с таковыми их серологического исследования при помощи теста Адлера и показывают, что паразиты от кавказской агамы по своим антигенным свойствам отличается от остальных изолятов рептильного происхождения и относятся к самостоятельному серотипу.

Биохимическое изучение. При биохимическом исследовании sauro-leishmania (изоэнзимннй анализ) вами использованы.следующие 10 изолятов: 32I4-AC, 4202-АС, 4204-АС, 3496-AS, 3446-GC, 42S0-QC, 4370-gc, cr2, 7 я ь.т. Изо8Н8имныё анализ осуществлялся при помощи электрофореза на ацетат-целлюлозных пластинках. У кавдого иволята промастито* лейпшаний определена алектоойоветическая под-виянооть II энзимов - g6fdh, ыш, 6pgdh, aid, этс, got, нк, не,

pgx, им, аср.

При предварительном исследовании установлено, что паразиты гребнепалого геккона (изолят Сйг),степной (изодят - 3460-аз) н кавказской (изолят 32I4-AC) агам идентичны лаиь по одному внзиму * 6pgdh; по 8 SH3®i2a (got, ald,! ж, g6fbh, ыэп, pgm, пк, pgi) изолят 3214-AG отличается от сн2 в 3460-as, а последние по втяа ферментам были идентична! по MS изолят сз?г отличаются of сходных манду собой паразитов стэпноЗ ж кавказской агам; по опзгау ыш

все 3 изолята различны иезду собой. В дальнейшем при более углуй-леппоу изучении кошшзкеа изолятов Sauroleisimoaia показано, что среда них существуют 4 самостоятельных викодема: L.(s.)syanodac-•tyli (эталонный изолят cr2); ь.(s.) edieri (эталонный изолят 7}j i.(s„) tarontolae (эталонный изолят l.s.) ¡новый (кзоляты 3214-АС, 4202-АС и 4204-АС). Таким образом, в зшзодеа L.(s.)gyrano~ daotyli воали 4 изолята (I - от степной агаш, 3 - от каспийских гекконов), у которых количество совпадений олектрофоретичео-кой додкшшетл изоэнзимов колеблется от II (полная идентичность) до 9. Зимодемц b.(s.) adleri и l.(s.)tareatolae но имели аналогов среди исследованных пзолятов, ибо количество совпадений электрофоретической подвижности их изознзимов с соответствующей изознзимамя других иаодятов не превыэало 6. У всех трех изолятов, выделенных в новый зимодеы, изознзимный профиль оказался полностью идентичный, и шесте с тем сз четко отличается , от такового остальных зикодемов.

Показано, что наибольшей вариабельностью у изученных изолятов Saurolelehmaaia отличаются зимограммы GoPDH, Ш1,' РК,; g02 И АСР в, наоборот, зимограмш знзкмов ald, hic е ME у всех исследованных изолятов оказались практически идентичными.

Поля кулярно-Оеодогичп с кое изучение. Исследование осуществляв лось нами методом рестрикционного анализа кцДНК и с привлечением изолятов Stuxroleishmanla 32I4-AC, 3496-a3 , 3960-gc, 3966-gc, 3970-ас, 3963-gc и сн2.'

На первом этапе исследований расщепление препаратов кцДНК осуществлялось тремя рестриктазами - uspi, Bspl и EooRV. Анализ полученных данных позволяет заключить: I) во всех изолятах мнно-кольцевые молекулы кцДНК имеют размер 920 пар нуклеотидов; 2) мац-епкольцзвые кцДНК всех изолятов расщепляются эндонуклеааой на 2 фрагмента; 3) характер расщепления максикольцевых кпДНК другими р^триктазаии (Bspl, EooRV) позволяет предполагать существование определенного уровня полиморфизма этих ДНК. Для проверки последнего предположения был проведен более детальный рестршашон-вый анализ всех указанных изолятов, кроме cr2. Выделенные из этих изолятов кпДНК обрабатывали рестриктазами ttepl, Bepi, Mval, EcoRV, Cfri3i, Ваяй! и Hi&diiz. Анализ полученных дя^ааг позволяет прийти к выводу, что между всеми изолятами, кроме 32I4-AC, имеется существенное сходство, хотя и наблсдаетоя определенный

поламорфзва. Изолят %в 32I4-AC дает отлвчашуп варгану по вое« тестированным ферментам п по этому признаку выделен в отдельную группу.

Следует отметить, что различные изодяты sauxoieiehmania,' выделенные одновременно из одного я того se биотока, из разных особей одного н того se ввда рептилий, имеют достоверные различия по расщешшнаа максакольцевой кцДНК и вместе с тем образует наиболее кошактнуи по этому признаку .руину паразитов. Отмечено, что изолят 342S-as от стенной агаш дшзергировал больше, чем другие представители этой группы.

Результаты рзстршодюшюго анализа кпДЩ позволяет считать, что все нзоляты от каспийского геккона и степной агаш, ввделея-Ш13 нами, идентичны с изолятом от гребнепалого геккона (сп2) и относятся к L.(s. Jßyranodactyli,'' а изолят от кавказской агамы (32I4-AC) принадлежат к самостоятельному серотипу.

Изучение тещорезиотонтности лейтммгай. Использованы 15 нзо-лятов, КЗ которых 7 относятся К подроду Sauroleif&mania (3081-GC, 34I9-GC, 3960-GC, 3087-АС, 32I4-AC, СЯр?), 6 ~ К подроду beiehmanla (5-asi!, 20-ásH, Н-25А, C-IЪ.в., v.l.). i - к роду Leptoconas (L.?») И I - К роду ггуролозогаа (Т.Ъ*). В 1еи~ пературном тесте Ни жгутиконосцы находились при высоких (+37°С) и низких (+3-4°С) температурных резпшах в течение 48 ч, а для изучения белков, гозникагаднх при тепловом иоке, паразиты инкубировалась ара 24°С, 36°С, 38°С а 40°С в течение 30 мая.

Подтверждены данные Г. В.Ни (1973), что промаотиготы лейшанай репталай в целом обладав? большей термоустойчивостьв, чем лейиш-нвз млекопитающих. Более того, по наши данным различные изолятн» выделенные от разных экологических групп яавотных, не одинаково реагируют на повывенную температуру. В частиооти, процент внзш-вашоста паразитов от кавказской агамы (взодят 3087-ÁG) * яизра-хщ, ведущей строго дневной образ хизвп, после опыта составляет 42,8. В то ге время этот показатель для паразитов каспийского геккона (азолят 3081- ас), вида, ведущего сумеречный ила ночной образ етзнп, равен 8,6$. Среда изученных паразитов репталай опмна устойчавна к действия высокой температуры оказался ь.(з.Jadieri (55,22 выживаемости).

Все изученные нзоляты ароыаотагот лейшааай окагаяжсь кзвес чувствительными к действии поннаевной температуры, чга повышенной.

При sioh самую высокую охелеш» выживаемости (64,Т%) демонстрируют .паразиты каспийского геккона (езолят 3960-сс). Паразиты кавказской агамы более чувствительны (25,Ь% вызнваемоста) к воздейст- ■ вею низкой температур", чем паразиты геккону. Проыастнготы l.(s.) gymnodaotyii,1 выделанные от грабнепалого геккона (изодят се2), одинаково чувствительны как к действии высокой (47,3$ вышшаекос-ти), так н низкой (46,IS) температур. Кгутиковосцы L.(s.)edleri, как и Егутиконосцц туркменских агам, такке более чувствительны (20$ вшшваемостн) к действию пониженной температуры, чем нови-? венной (55,2$).

Зависимость термоустоЛчнвоога паразитов от терцофаяьности своих хозяев, установленная щш помощи температурного теста Ни, подтверждена в наших дальнейших исследованиях синтеза белков, индуцируемого при тепловом шоке. Показано, что промастиготц леГ^-цаний от кавказской агаш (из о ляг 32I4-AC) при экстремально таз о» них температурах обладав? более стабильной к интенсивной вддук» цизй белков с молекулярной массой 48 и 83 кшюдолион по сравнению с цромастиготами яейдшний от гекЕОНовых ящериц (езолят 34IS- ас) (Ульмасоз и др., 1ШЗ).

Сравнение изучению; свойств BftnroiciBhnp.n-?n;'' лейкманий мяо-кдпдтаеггих п.. других агутоконосгов. Сравнительный анализ изучил» них нами свойств представителей TrypanoEomatidae, прннаддсЕавдзс Е различным родам ( Leiohraaaia, Trypanosoma, Leptoaonac), НОКОЗЫ-» вает, что эти жгутиконосца, несмозфя па некоторые общие черты, принципиально отличаются мезду собой. Так, морфологические есслз» дованпя показывают, что лейшмшшк ргдтплий и игекоштаюпшх на омаститотной стадии смеют в целой круглую пли округленыуэ форму тела, ех анатомия принципиально идентична. Шесте с тем, среда лейЕманий цяекоштаданх преобладают амасткготы, щещие преимущественно овальную форму (например, пвояят К-26, пршшдяеЕагцй к ь. <ь,) -tropica), а среда амастигот ь. (L.)iaajor чаще всего встречаются особи круглой формы. В то т время паразиты туркменских яздзриц представлены в больпинстве случаев особяма с округленной формой тела. По морфологии амастнгот к лейкашнша ияеко-внтаетше наиболее близки паразиты африканских ящериц - ь. (s.)ad-Xerl. Проиастигота Sauroleiahmaaia и Leiehnmnia ваеине практически но отличаются друг от друга.

ЫякрсметрЕчеокне данные твеез выявляют достоверные отличая

уезду амастяготами ле&гкаавй рэптшшй а лейманий мдекопатагаих. В частности, аиасетготн Sauroleishiaacia ОТ й.оав?1«аз (1,50x1,50 «км) и A.eaacaeloa (2,71x2,23 мкм) шевт достоверно меньшие размеры тела по сравнению о виастиготакп ъ. (L») tropica (3,30x2,01 MEts), ЬЛЬ,)шаЗог(4,33x3,79 t£Eu) Н L. (L.)trasiliennia (4,I8x 2,88 тал). В отои отнозешш к лейшманяям шгакопвтаодзх близки амастнготы l.ís.íadleri (3,77x2,86 икм).

Иорфзметричзскяэ данные паразитов на стадии промастиготы показывает, что разнит ленду паразитами, иэделешшми от рзптюий н от млекопитающих, не обнаруживается.

Результаты серологического изучения двйпаанлй от рзптюшй а от млеяопитавдпх говорят о 1У степени их антигенного родства. Прл этом следует отметить, что Селго!elahnania, ■ выделенные от каспийских гекконов и кавказских аггм, также существенно отличаются друг от друга, так как гаиду шй существует лзаь П степень антигенного родства (60-70$ совпадения суммарных баллов гомологичных а гетерологичЕшс опытов). Следовательно, они отличаются друг os друга так re, как серотнны отдельных видов возбудителей лейшзин-030В млекошшшззх - L.(i.) major, X.. (L.)tropica 2 L. (L. )doaovanl.

ИзоэнзЕМЫое исследование представителей Sauroieisiimania а Leichnania методом олектрофореза ва ацетат-целлплозншс пластинках такта выявило резкие различия этих агутзшшосцев, тал пак по злектрофоретаческой псдввгноотн они совпадают лгзь в одном '(gSpeh) Из II исследованных знзимов.

Размеры максикольцевых молекул кцДШ у представителей содрода EauToleishmania достоверно больше, чем у таковых Loíehcaaia.

Ле&шанлн млекопатаюяпх реагпруат на повЕяенную темперзтуру (+37°С) онльнез, чем ле&ааяки рептилий. Так, если процент eiies« ваемости промаотигот Saurole¿3hmania после опыта составляй? 72,2 П1- исходного количества, то для ирс^йгкгог ьодрздн betshnania .таль 16,6. Сашм чувствительным к деЕствззэ шзокой темпзратури среди рептильных взслятов оказался изоляг от каспийского геккоаа (308I-GC), процент выживаемости которого,8,6, а среда от млеколнтакпих - изолят - возбудитель американского копаем слизистого лейипшноза (эспуядии), у которого процент вггцтаемос-тп составляет 0,2. Более уотсЗчвпыи срздз прэдстаиЕтедай содродй. beiclrsoBia бкя наодят ЗО^аьи - t.№.) nejo» (14,. тя). Кгутккоиосцы рода '.йтрааоао;^. (пголст x'.L.} в услоюъвс ш-

сокой температуры ведут себя так го, как и промастаготы лейшыаний млекопитающее, а представители рода Ьер^опогщо (изолят ь.р.) проявляет самую высокую термоустойчпвость (81,8£ выживаемости).

Есе Е30ЛЯТЦ 1.е1вЬиапАа., как а Зоиго1с1з1шшл±а, проявляет большую устойчивость к действию низкой температуры, чем высокой. Леп-тсмонады насекомых обладают высоким процентом выживаемости (55,5) после воздействия пониженной температуры (+3-4°С).

Изучение изолятов подрода заиго1с1агшап1е, выделенных от разных видов рептилий из различных мест их обитания, показало, что среди кавказских агам Туркменистана циркулируют леЬишании, отличающиеся от Ь. (3.) вуяпо&асЪуИ, широко распространенного и хорошо изученного вода, своими морфологическими, серологическими, биохимическая, шлакуллрно-биологитс сгами свойствами, а татае термо-лабяльностьв. Паразиты агам составляют самостоятельный серотш и входят в отдельный зкмодец. По этим признакам лейшаыия л.сшсаз1са» яаймаикой в западном Копетдаге (долина р.Суибар), описаны в качества нового вида - ь. (э. ЗеиНкае (Свезмухакмедов, Сафьянова, 1987).

4. Экспериментальное исследование взаимоотношений Земго1 е1£зЬтап±а, С хозяевами

В ыаотояцее время достаточно четко определено, что Заиго1е1вЬ-тал±а в своей жизни неразрывно связаны с рептилиями, и эта связь является облигатпой. 11влт исследования и данные литературы свидетельствуют, что СгигоЮ^Ьтпал^а распространены не менее чем у 25 ввдов игровой герсетофауны, из них 16 обитает в пределах СССР. Они относятся к одному отряду (Здитап-Еа),' I подотряду (Заих1а), 5 се-1 мействам ( СеЬ;со111аае»АгааЗ.|1йе^Ьгап1йао,Зс1ас1с[ае»Ъасезгк1(1ае), 12 родам (£etatoacirlcuErTаreatalа*Cxosso'Ьaзoa,C^yпmodaotylпa»Ceraт Веш1с1ас-£у11Дз, Адсла, РЬгупое ерЬяЗлзДсхыпиз »шаЬйуа, Ьа4аа-«а,Ег©а1аз) класса ЛерШДа; Зарашшостъ змей лейшашшш требует дополнительного уточнения. Однако эти паразиты больше всего ; связаны с геккоповнмд и оптовыми ящерицами.

Наши исследования покгзала* что представители подрода Зшхго1о±-аЬпксЛа на ввдовш уровне не обладает узкой паразитохозяншой специфичностью. Например, ii.CS;)гуяяоаа^у11 встречается у нескольких (не ыоное трех) видов терт фркнеявсгшш (каспийский £ гребиспалый гекконы, степная агама) (Шатова и др., 1936), а по данным В.М.Сафьяновой (1882), етот вид паразита ютречается у 2-х видов москитов в.кграЗаеягЛв ® иирвр^аг!;. Виеоте о тем,

есть основание полагать, чго основными бзспозвоночншя хоаквгаиз ' яейЕыашШ рептшшй все se являются шскиты рода Sersentomyia, а представителям рода Phiebotoaua в атсц плане отводится второстепенное значение.

Надо полагать, что в силу зволюционно слогзшэегося равновесия во взаимоотношениях и за счет адаптивного кехаянзш Saurai eiad-кап1а в природе не обладают существенной патогенностью для своих позвоночных хозяев. Однако равновесие, установленное во взаимоотношениях uesду паразитом и хозяином в естественной среде их оба-тания, в определенных условиях (например, в серпентариях) кохет нарушаться и при этом лейЕманиа могут болезненно воздействовать на рептилий. В настоящее время вопрос о зараженности змей яейз-шниямя в природе остается открытым. Однако, учитывая то, что аыеа, в том числе их ядовитые представители (среднеазиатская кобра, гюрза и песчаная зфа), имеют'все зкологЕчеекаа и этологнчес-ккэ предпосылка быть инвазированныма SauroieieiiKania,1 нами разработаны теоретические основы неспедафаческой профилактика лейэ-ианиозов при содержании рептилий в неволе.

Показано, что s подавляющем больашстЕе случаев sauroleiah.- ■ cania не патогенны для млекопитающих. Исключение составляет единственный вид - L-Cs.) edieri; который способен инаазаровать некоторых лабораторных гивотных.

При идентификации прошстигот лейсышшЙ, выделенных от та с китов, показано, что представители рода sorgeatomyiafs.tttpaklenalej являются носителями, в основном, SaurolBidimMiia-b.(S.)gyEmodae-tyli,' в то время от Hblebotcrauad'b.peçataal» Иг.саао£ш1сиз) выделяются паразита, в большинстве случаев, идентичны ъ. (ъ. )iaajor.. Экспериментально установлено, что представители рода SergeE-tomyii» больше восприимчивы к изолятаи аодрода Sauroleishœania,/ чем подрала î?ia>s:«'5is H, пасбсрот, líczzzm Рида ïbieboисшив иияша восприимчивы к паразитам подрода Ье1вЬ®ад1а,' чем Sauroleíetaanxs (Сафьянова, IS82).

5. Экология представителей подрода Smiroleíakaaaia .

Б настоящее время накоплен значительный материал по распространенна Sauroleieïaiania среди различных видов рептилий в раз» пых местах их обитания, lias, показывает анализ опубликованных работ, лейшмшгаи часто встречается у реатилвй, гивудах в Африке

(Ллшф, Сенегал, Кешш, Судан), в странах Влшшего Востока (Лавед, Даяестнна), в Азиа (юг СССР, Иран, Ирак, Пакистан, Ипдая) и на юга Еэропн (Италия, кгаая Франция, остров Мальта). Пра отел наиболее интенсивные половые и експе^цжшгальньа исследования этих паразитов выполнены навкии соотечественниками. Показано, что в пределах Советского Союза лбйпмашш ¡л яро ко распространены у реп-тший Турьиенпстана и Узбекистана. Эти сведения в сочетании с собственными даннши послугшлп основанием при составлении каин справочно-кадастровых карт по распространению представителей под-рода 5виго1е1зЬлсп1а в мировом масытабв а для СС^Р.

Как показывают наши псодедованая, из 1455 экз. 31 вида рептилий, деЁшмаивянк были ннзазированы 160 (10,8$) особей 3 видов, в тш число каспийские гекконы - 145 экз. из 495 есследованных (29,2$), стопные агамн - 2 пз 241 (0,8$) и кавказские агамы - 13 из 235 (4,4$). По данным литературы (Белова, 1563-1979), Sau.ro!е1-пЬтг.1е. в пределах СССР распространена у 16 видов Пааг1а. При этом отмечена частая встречаемость этих ггутиконосцев у гекконо-еых (сутахайас^гдиа) и агамоБых (¿дара) ядернц. И, наоборот, дойдманни отсутствуют или редко встречаются у круглоголовок (РЬгупосг _}Ьа1иа) н яиурок (Кгиа1шз), что подтверждается в ыа-ешмп донными.

Наш анализ распространения Баихо1е1вЬтап1а у рептилий в условиях различных ландшафтов показывает, что наиОольлее количество варажшных животных приходится на обитателей глинистой пустыни -27,3$. Этот показатель для рептилий, живущих в юрах, составляет 2,8, песчаной пустыни - 2,1. Высокий процент экстенсивности шша-звн рептилий лейшманияма в глинистой пустыне достигается га счет большей зараженности каспийских гекконов (33,5$). Такое распределение деИдманий рептплпЗ, вддвмо, связано с ландаафтным распространением видового комплекса основного трансмиссивного фактора -москитов, т.е. в местах, где часто встречаются г.,агрек1епо1а н хл.рвраьав! (цредгорья, горы» дсш2ш рол) ЗащхйеХвЬтагЛа распространены больше, л где стих видов москитов нет еле численность вх низка (песчаная пустыня), 5еттэ1е1в1нтп1а так» отсутствуют взш встречаются редко.

; Распределение репталкй по сезонам года демонстрирует, что ез етгдзЕроЕзшшх леЯзвшдазш яазрпц 7 (5,1$) прзходатся на весну, 103 (14,7) - ш лето, 47 (13,5) - яа осень в ледь 3 (0,9$) - вей-

ней период. Сходная картина наблэдается з в отнопганзта отдельных видов животных. Например, зараженность каспийских гекконов в-эс-ной составляет 16,летом - 27,7, осеньа - 39,S^. 1 Наибольшее количество инвазировашшх особей обнаруживается у полувзрослых яиериц (23,8$), а молодые рептилии заражались в 2 о лшашм раза кеньае (4,4), чем взрослые (11,4). Аналогичные данные характерны для каспийских гекконов, у которых зараженность полувзрослых особей (34,6/5) явно выше, чем у взрослых (30,1) п ыолоднх (16,6$).

Из 160 зараженных Saurolei Gímanla ящериц 80 (13,3%) была самками, 66 (12,4) - самцами, а 14 (3,8/í) - неполовозрелыми осо« бями. Эти показатели распространяются таюсе на различные половые группы каспийских гекконов, среди которых зараженность самок составляет 32,2/1, самцов - 31,6 и "еполовозрелых особей - 13,22»

Анализ собственных исследовайий и данных литературы по зара-денности рептилий лейпмаииями достаточно убедительно показывает, что инвазированность животных тесно связана о их местообитанием.

В частности, четко прослеживается то, что паразиты ¡¿ароко распространены у тех видов рептилий, которые больше связаны с пещерами, норами грызунов и других ияекопиташшс, скалами с глубокими трегзшами, древними зданиями, такими, как мавзолеи, крепости и т.д. Например, из 4S5 исследованных нами каспийских гекконов 27Э пс21шш в мавзолее Серахс-Баба (окр. пос.Серахс) а у 91 особей (32,65») найдены леЕшианим, у 124 гекконов из швзолея Султан-Сапдаар (скр. г.Байраы-Али) 44 (25.4ÍÍ) обнаружены задхо-leisiuaemia. Но в отдельных олучаях экстенсивность инвазии ящериц лейаыаниями могет быть еще выше. Например, если этот показатель осеньа IS86r. среди гекконов из мавзолея Серахс-Баба, по нашим данным, составил 65? (26 ящериц из 40 исследованная:), то э отдельных меотвх сбятяниа\ в частности, в н^которм^ Западного Конетдага в Туркменистане, наблвдается,более 8(Д'-кая зараженность этого вдда (Донировский, 1973).

Особенности анатомического строения коаного покрова различных видов животных, как ш считаем, ножах способстьовагь иди, наоборот, препятствовать циркуляции лейшганий в природе. ¡Licasun рованность москитов Securoieishraaraa в естоствашиа условиях, ; ' осуществляется непосредственно через шс кривссосаяьз на позвсязч-вых хозяевах лайхианий. В сея ей с некоторые виды рептилий .-:

могут быть физически не доступными для москитов. К ним следует отнести черепах, мабуй, варанов и многих видов змей, у которых тело покрыто панцирем, ороговевшей кокой или плотными твердыми чсшуями, препятствующими высасывания крови москита. Поэтому, именно у этих видов рептилий лейшанни не обнаруживаются или отмечаются редко. И, наоборот, сравнительно тонкая л неаскад кода гекконов и агам, вероятно, доступна для кровососанпя москитов и это способствует широкому распространению среда них паразитов (Белова, 1963-1979; нами данные).

Анализ суточной активности рептилий показывает, что лейиманая-ма чаще заражены кивотные, ведущие сумеречный образ жизни (гекко-новые ящерицы) и, наоборот, ввды рептилий, ведущие строго дневной образ днзна (1фуглоголовхи и ящурки) лейшманиями не заракены шш Ее заражены сравнительно шло. Исследовав более 45 экз. ушастых круглоголовок, ни у одной из них мы не установили зараженность лейшаниями. Помимо дневного образа яизни, эти ящерицы обладают способностью зарываться на ночлег в песок, что делает их недоступными для москитов.

С точки зрения экологической паразитологии определенный интерес представляет распространение ЗаигоХв1аЬяап1а среди животных, обладающих различной термофильностью. Как известно, оптимальная температура, при которой каспийские гекконы ведут активный образ еизни, равна 20-28°С. Агаш встречаются при температуре воздуха 23°С а выше, они иогут вести активный образ жизни даже при 45°С. Температура их тела модет колебаться от 0,8°С - в зимний период до 50°С - летом (Черлин, Музыченко, 1984; Атаев, 1935; нааа наблюдения). В связи с этим ш изучили термоустойчивость пропасге-гот лейшыаний, выделенных от более термофильных (кавказские агамы) и менее термофильных (каспийские гекконы) рептилий, и установили, что паразиты от более термофильных шшотных оказались более териостабнльшдш, а от менее термофильных - менее тремостабиль-швш. Определено, что большая терыорезистентность паразитов от кавказских агам связана с пх болыгей способностью к синтезу белков теплового сока, чем паразитов от каспийских гекконов (Сафья-нова, Овзамухаммедов, 1933; Овзамухаммедов, Сафьяаова, 1936$ Улькасов в др., 1938).

Таким образом, шао полагать, что гекконовые (сеЫсоп1аае> а агалшвыа (Аеаа*аав) ящэрацы в пркродз являются основными хогя«»

ёваш Зоиго1е18Ьгаоп1а.

Несмотря ш то» что в настоящее время накоплен значительный материал по дейиианяяи рептилий в делом, до сих пор не расшифрован полный гнзнешшй цикл нз одного ввда Зешго1е18Ьзап1а. При этом наиболее слабо изучена та часть зизненного цикла лейшмшшй, которая проходит в организме позвоночного хозяина. Почти все сведения о Баиго1е1з1тааа1а базируются на изучении проыастигот лейя-гланий, полученных из ргптилий путем выделения культуры этих паразитов. До недавнего времени оставалось не известным - на какой стадии развития находятся эти паразиты в организма позвоночного хозяина, в каких его органах они встречаются и т.д. Лппь недавно установлено, что лейилаизш встречаются в организме рептилий на стадии амастиготы в виде кровепаразжюв (\чпооп, Зои-ШгаЪе, 1979; Те1Гога, 1979; Овезмухшлмедов, Сафьянова, 1333). Показано, что амастнготы локализуются в лейкоцитах, тромбоцитах, моноцитах и в эозиыофяльных гранулоцатах. Надо полагать, что в этих клетках онл и разынояаются.

Нами выполнен ряд работ по изучению казненного цикла ¿5УГОЕос1ас4у11 - наиболее широко распространенного в пределах СССР вида Спиго1е1зЬиап1а. Изучение разшлия ь. (й. )£ятщю11а^у11 в культуре клеток позвоночных животных (макрофагах рептилий и бгшх кшей) показало, что промастиготы 0аиго1е181гаап1а могут трансформироваться в амастиготы и размноиаться в макрофагах белых нишей, а промастиготы Х.е1в5»ап1а - в клетках перитонеальной полости рептилий. Однако на первых фазах взаимодействия ле&пманий с клетками специфических и неспецифических для них хозяев выявились определенные различия. Установлено, что активность интерналиэаг 5 промаствгот в клетки специфического для них хозяина была выше, чем в клетке неспецифического. Это особенно сильно проявляется а культуре клеток орюшной полости кавказских агам. Менее активная, чему ь. (э. )2ул£из<1а^у11» интернализация наблюдалась как у ь. (ь. )та;)ог, так и ь. (ь.) йопоушг1. Различия в состояния популяций возбудителя в клетках специфического и неспецифического для них хозяина проявляется и на более поздних стадиях взаимодействия. В частности, уровень численности ь. (з.) еттаюаас-ЬуИ в плавках мышей до конца наблюдений оказался нигэ, чем у Ь.СЬ.) гааЗог. В клетках агам динамика численности всех трех гидов лойпмаяай -Ь. (5. ) бУIImodaotyli, Ь. (Ь.) иа^ог, Ъ. (3. ) допо-уоп! - оказалась

сходной, но размножающиеся амастаготы леШшаний млекопитающих найдены не во все сроки наблюдения, тогда как яейшакии рептилий -постоянно. Несмотря на наличие размаокажщихся паразитов, повышения их численности в клетках рептилий не происходит, и инвазия шшшишровалась к 5-6 дням. Этот факт говорит о том, что переваривающая способность макрофагов агам выше, чем макрофагов мышей. Тогам образом, есть основание предполагать проявление некоторой специфичности во взаимоотношениях паразита и клетки - хозяина, которая более четко вкрагена на организменном уровне (Савина, Сафьянова, Овезмухашедов, 1988).

В наших экспериментах осуществлена трансмиссия Бааго1е1еЬиао1а кз организма естественно рараяенного позвоночного хозяина в организм беспозвоночного хозяина - москита, посредством кровососания последнего на рептилии. Прослежен процесс трансформации аыастпгот в промасигготм в кншчнЕке москита. Изучение взаимоотношения -Саг1го1 оЬтан1а со своими беспозвоночными хозяевами проводилось в условяях, каксикадьно приближенных к естественным с использованием естественно иняазярованнкх лейиманияма рептилшй и москитов, полученного в лаборатории. Рептвлга принадлежали к о.саго1из и были зерасины ь. (й^^-сшаас^у'и.,' а москиты - к двум видам -

п Ей.рвл^вв!. Полученные нами данные свидетельствуют о том, что в части жизненного цикла паразитов, которая прохода в оргвкизме различных видов москитов, обнаруживается как некоторое сходство, так и принципиальная разница, связанная о особенностями характера шагзгарешш этих видов насекомых. Наблюдаемое сходство гнразается в том, что большая часть емастягот, полученных во время питания кровью от ишазироваивнх лейгакиями рептилий, в ктаечнике того ила иного вида москита через сутки трансформируется в прочвстаготы, а через 35 ч вайлэдается их наибольшее морфологическое разнообрааке. Амастиготы с щювью рептилий попадают в расширенную часть кишечника (аелудок) москита. Потом шща (кровь) приобретает евд коша п сразу окутается толстым слоем секрета княэч^вка насекомого, который в течение 4-5 ч увлознявтоя п образует перитрофгческув оболочку. Дальнейшая судьба паразитов зависит от особенностей пищеварения коскятоя. Так, перитрс§пческая оболочка, округасгря шшевой комок, у москитов гь» рарп^ала разругается на 3-й сутки после варааавдзго коргляе-няя, а находящиеся в ней промастигота освобождаются и попадают в

просвет кшлечшнса. К концу гонотрофического цикла леЯшаяня распространяются по различный отделам кишечника насекомого, т.е. паразита обнаруживается как в задних, так и в средних (желудке), я передних (преьелудке) отделах кшечшша. Такое поведение про-мастигот в общем-то не исключает их передачу от москитов этого вида рептилиям через укус.

В кишечнике з.а1-раЫ.епз1в перитрофическая оболочка не разрушается на поздних стадам пищеварения, и непереваренный остаток пода, заключенный в оболочку, гдо находятся неосвободившеоя промастиготы, перемещается в задний отдел кишечника н может выводиться из организма москнта во внешних) среду целиком. Например, ни в одном из отделов К1влач]1шш москитов, вскрытых через 3-4 дня после кормления на зараженных лейшманиями ящерицах, не было ни остатков пвщи, ни промастигот лешшаний (Сафьянова, Матова, Овээ-мухашедов, 1987; Шатова, Сафьянова, Овезнухаммедов, в печати). Таким образом, поведение промастигот в кишечнике а.аграм.е-лз1а,' по-видимому, исключает их передачу от беспозвоночного позвоночному хозяину через укус. Аналогичный результат был получен таняе В.М.Сафьяновой и др. (1976) в эксперименте по принудительному кормлению И1.рср^аз1 лейшманиями рептилий.

В отноазнш трансмиссии БаигоХе! ймапю от москитов рептилиям имеются различные точки зрения. Одни авторы предполагают, что этот процесс может осуществляться через укуо зароненных моо-катов во время кровососания или трансоваргально (лахег, 1ЭЗЗ; Белова, 1968, 196Э, 1972; Поиировскнй, 1970), другие считают, что лейшаниа могут передаваться рептилиям как алиментарным а контаминативным, так и инокулятввшш способом (Гоар, 1960). Однако особенности развития Баиго1е1з1шап1а в кипечннке з.аграЪ-Хепо1а - основного беспозвоночного хозягаа этих жгутиконосцев, позволяют высказать предположение, что скорее всего переход паразитов от москитов к рептилиям осуществляется во время поадана; последними инвазированных лейшмашшш москитов. Такаы образом, , основной канал циркуляции здагоХе1вЬгиш1а в прнроде, но иивдецу мнению, - трофические связи москитов и редтилкй.

6. К эволюция, филогении, проблема внда и его структура у ЗоигоХ.авЪшшЛа

Направление и длительность еясдшлв паразитарной системы изданий непосредственно связаны с досшздшй кыддогу вз се

тов в отдельности. Москиты - единственная группа кровососущих насекомых, взаимосвязь которых с лейшманиями доказана четко. Это одна из древнейших групп двукрылых, близкие предки которых аили ' уже, 400 мля. лет назад, в девонский период. Современные москиты появились в юро, т.е. примерно 180 ылн. лет назад (Дубровский, 1978; Сафьяпова, 1932). На втн ез геохронологпческае периоды (камеиноугольшй период палеозойской, триасовой и юрский периода мезозойской эрн) приходится такгз появление на Земле рептилий, сходных с современными вадаш. Развитие предков современных цдз~ копиташах берет свое начало на стыке кайнозоя ы мезозоя (меловой и палеогеновый периоды), т.е. значительно позео, чем предков рептшшй (Друщац, Флоренский, 1972; Татаршов, IS85 и др.).

На основании изучения мощности расхоздення признаков лейлма-пей, каразитнруЕгшх у современных рептилий и млеконитазгих, В.У.Сефышова (1982) предполагает, что развитие паразитарных систем "лейшонии - рептилии - москиты" и "леЁшманиз - нлскоди-тавщиа - москиты" могло возникнуть параллельно в середине мезозоя (в конце юрского - в начале мелового периода). Однако, если учесть, что в мезозое среда животных беспредельное господство захватывают древние рептилии (Гаврилов, 1975), то дагно допустить еще другое предположение, что паразитарная система "лейа-мании - рептилии - москиты" могла слоотться ранше (180-200 млн. лег назад, в юрском и меловом периодах), чем паразитарная система "лейдманга - млекопитающие - москиты" (около 70 млп. лет riáis од, в меловом и палеогеновом периодах, а не в конце юры ш в начале меда, как отмечает В.Н.Сафьянова). Наше предположение согласуется с мнением Ю. А.Дубровского (IS78), который пишет, что в ходе еволщни появились сначала ле2ммании как кровепаразиты рептилий, а от них - лейамании ылекопптакщзх, хотя а этот автор во инашавт односменного возникновения обеих паразитарных систем. Эволюционная древность Souroleisbmania вщшаетоя такет в ш. взаааотпопашях с беспозвоночными (локализация паразитов в заднем отдела кишечника москитов) в да8В0Н0чшзш (нзпатоген-иоать паразитов для рзптшшЗ) хозяоваш. Крема того, известно, что раамзрц цешшмшцзедх молекул ДНК у тршшоссмцд проявляя? гевдоицЕЭ и угзшгзшв> со вэро еншщвошой продвинутоети организма, т.о. os Usern в хаоса Сормаз. В стой связи образазт па себя ЕДЕЙШ2Ю so? факт, пго pasaap кзшшалыгэшх ползал ДНК у

представителей Seuroleishmania несколько болиде, чей у представителей подрода Leishmania (Колесников н др.» 1981), что такая 'косвенно свидетельствует о большей эволюционной древности лейа-цаний рептилий но сравнении о леШшаншши нлекошшшщи. И, наконец» среди рептилий существует вид ь. (а. ) arllori, зшшмавднй по многой свойствам (кор^ологпчвские, серологические, биологачос-киэ и др.) пронсзутотеоо положение излду подродаыи îjauroieiehma-пАа s Leishmania. Он, вероятно, является переходный видом от рептилий к ыдекошгаазздш лейшаний (Сафьянова и др., 1972) и его могло считать самым близким предком современных видов лейкнаниЯ млекопитающих.

Основываясь sa геохронологическах, палеонтологических н зоо-географических сведениях (Богданов, ISS2, IS65; Кршановский, 1965; Гаврилов, I97G; Дубровский, 1978 и др.), моано полагать, что представители рода Leishmania вперша могли возникнуть, когда Земля состояла из двух супергигантских континентов - Лав-разин и Гондвана (примерно, 250 млн. лет назад), на ее юаной половине, которая в настояяез время занята Африкой. Дальнейший ход эволюции паразитов, современный облик мирового ареала Scurolsißh-taania,' Leishmania и другие, по-видимому, связаны С геологическим развитием современных континентов, отдельных их территорий, а такта эволюцией экологии каждого члена этих паразитарных систем.

Систематическое положение многих Protosoa рептилий до сих пор на установлено или установлено неправильно (Овезмухакмедов, 1987). Это прежде всего относится к ггутиконосцам рептилий, в ТШ числа лейшманиям (род Leisimania, подрод Sauroloishmanla).

Некоторые неправильные представления о родовой и видовой принадлежности лейшманий рептилий, по-видимому, связаны с об»", ружением в организме пресмыкающихся жгутиконосцев, сходных на ■ • cseïoori'î'înec'roîi урсгис о прсиаспггстаый лсашмалий, которых, независимо от их локализации в организме хозяина (кровяное русло шш галечник), ошибочно принимали за лейшании (Leger, I9l8j Sanyo»,' 1921 - цкт. по TelfordJ 1979; Попов, 1937, 1941; Андруз-ко, Марков, 1955а, 19556, 1955в, 1956; Марков а др., ISS4; Гоар, i960; Белова, 1966, 1968а и др.). Возмогшая причина оанбок в определении таксономического половения лейакаиий репталнй о современных познцай, вероятно, заключается в следующем: I - скудность (до недавнего времени) сведений о гпзишшом цикла дейаэш-

вей рептилий; 2 - все обнарувешше жгутиконосцы из рептилий изучались, главным образом, на светооптическом уровне, при котором без привлечения дополнительных методов исследования (серологических, биохимических и др.) устано'-еть но только видовую, но и родовую их принадлежность невозможно; 3 - существовало априорное представление о том, что всякий жгутиконосец, обнаруженный в рептилиях, должен быть отнесен именно к лейшаншш, илг. га эти паразиты будто обладают узкой специфичностью во взаимоотношениях о хозяином. Эти ошибочные, как теперь' известно, тения запутали в привели к несовершенству классификации подрода га;>„го1 е£о1гаап1а. Однако, исходя из современных представлений о жизненном цикле лейаманкЕ рептилий, мы считаем, что к подроду еашгохехвьгкшха ногут быть отнесены:

1. Акаотиготы из периферической крови и из внутренних органов (селезенка, печень, костный мозг и др.) пресмыкающихся,.имеющие ка светоонтическом уровне сходную структуру с амастиготама лейдаштй млекопитающих, локализованные внутри клеток крови хозяина или же при разрушении клеток хозяина свободно лежащие в плазме крови.

2. НромастЕготы, выделенные на питательной среде для культивирования лоКпманкй путем посева ка нее периферической крови рептилий, содергащей амастиготы лейшмаыий; если выделение прошс-тнтот на питательную среду не сопровождалось обнаружением амаств» готкой стадии лейиишшй в крови хозяина, то культуры промаотнгот должны быть вдсатк$вдяровацы с. эталонными референс-Етакшын 8яиго1е1вЬлщд1а о еспользованном комплекса современных стандарт*» них критериев, рекомендуемых ВОЗ при изучении яеШшишя п лейн-ианвозов, куда входят серологические (тест Адлера, НШ), биохимические (аэоэнззмная характеристика) а иолекуллрно-чЗиологачсские (рестрикционный анализ хцДЦК) методы исследования. В качестве дополнительных характеристик могут быть попользованы данные по ксенодиагностаке (особенно взаимоотношения лейшаннй с переносчиками-москитами) , патогенностн и вирулентности ех для лабораторных тавотных, морфометран, ультраструктуре и териостабшгьноста паразитов. Эта критерии ценны в таксономических целях тем, что характеризуют овойотва сакнх паразитов.

В настоящее время кзвестно 17 видов а 4 неопределенных до вида форм Злато! еЛ вЪтааАа} описания которых основаны на различ-

IffiX критериях. Так, L„(3..)henrlci Leger, 1918, Ь. (S.)charneleonia Westyon^ 1921, L»(3.)davidi Strang, 1924, X.(3.)sBieevi Andrucbko et Markow' 1955»' L.(3.)eofiefii liarkov et al.„ 1964 И l. (3. ) api Maricov et ai., L9H описаны па основании нахоядения жгутиконосцев в кровп иди кишечнике рептилий, что нехарактерно дал представителей Dcuroleinhrr.aala. Поэтому эта "вида лейиканЕй" должны бить заключены из списх'Л указанного подродо. Неверной, на наш взгляд, является такге интерпретация П.П.Пооовш (1937, 1911), Е.Ц.БеловсЗ (1966, 1968а, 1969, 1970, 1972) и Е.М.Баловой и О.П. Богдановым (1969) агутшсоносцев, найдешшх тш. в пазках из периферической крови некоторых вздов ящериц Азербайджана п Туркмеш:о-тапа, как "промастигот лейшманий". В этой связа налу ссылку (Озез-мухаммедов,, 1987) на работы П.П.Попова за 1937 а 1941 гг. » где оа сообщает о нахоздениа лейшапшй у рептшшй Азербайджана, слодуеэ празпать недействительной.

Отмотай, что ягутаксносцн, морфодоютеокз сходашэ на светооптз-ческоц уровнэ о промастиготана лейпыаний, широко распространены у рептплгй п встречается как а кровл, так н в кшзчнпко хозяина. Опл пмзют os I до 4 иутпков (Овезмухаммодов, 1937). Нам никогда по удавалось обнаружить у онх кинетопласт, посев so крош, где имеются ггутиковые организмы, а отсутствуют амастиготы, на питдтэ-льнуо среду для культивирования прошстигот леЁшанвй дает отрицательный результат. Видимо, эта оргшшзмц не имеют пряного отнсае-ппя к отряду Ktoßtoplaatlda; а принадлежат К i>rotcroaonas, lîoao-сегсоиопаа ■ плп другим родам, ïrotosoo.

Неверно такге мнение-Н.И.Ходуюша н М.С.Софкзва (1940), оппсав-сих 3 НОВЫХ вида - L.(S,)nicollei, L.(S.)phrynocephali, L.(S.): *' ' hoXloacopi по принципу "новый вид хозяина - новый вид паразит- ', ибо, кап показано нами, Sauroieishmania не обладают узкой параан^ тохозяннной специфичностью (Шатова и др., IS36). Поэтому все эта ' виды лейшандй сводим в один - L.(s.)nicoXlei. Такого еэ шшшщ придерживались А.Ы.Андрушко и Г.С.Марков (1955).

Учитывая данные литературы и результаты собственных исследований заключаем, что из известных до настоящего временя Зшго^ leiBhmaniai наиболее реалышга (валидными) следует считать а оставить в списке этого подрода слэдувдио 10 видов и 3 формы: I<.(S.) tarentolaa Wenyoa, I92Ij L.(St) heœtdactyli McKia,Das Oupta et Swamlnath, 1928 j L.(S.) agomao David, 1929; Ii.(S'i') cera-J

Eodaatyll Adler et Ilieodor, 1923; X/.(3.)nlcollei CboduMa et Sofie«, 1940; L»(S.)gynmodactjfll Chodukin et SoflofiV 13401 L. (S.)adlerl Heisch, 1950; X.. (S.)hoocstxooli EJcUiXloa, 1965} I/. (S.Jscnesalencls Renque,' I973¿ (S. Jgulikae Ovezmxohtas&eAov et Saf'Jariova, 1987; L.(S.) ер. I lelford; 1979; L.(S.) ер. II Seiford, 1979; L. (3.) ep. Ov e zmu ch опте do v, 1989. Описания этих видов и форы осеобшш на обнаружении и изучении аиаотигот леЁшашШ в организме рептилий или sc выделены в вида промаотнготы па питательной среде для культивирования леЁЕманий путем посева на нее периферической крови рептилий ига кусочков внутренних их органов с последующей идецтЕ*шшцшзй о оташшыма референс-штам^ами рода Loiehnania. Анализ степени изученности б тех видов к форм паразитов позволяет считать r.:(3.')Eymaodactyli,;

guiikao и b,(s.)adieri "хорошими видами®, а даш более убедительного доказательства реальности самостоятельного существования остальных видов, особенно L. (s'.) nlcollci, пуиш их повторные находкн, всестороннее изучение к подтверждение.

Как показывают наш данные, представители líoaroloisbmania,1. раопространенаыз в пределах СССР ~ L.(s.) gymaodactyli и Ь.(3.) ßiiiikoe неоднородны внугрв вида. Признаки внутривидовой изменчивости вревде всего обнаруживаются в их морфологии. Так, морфо-метрреВ установлено, что ад'лстигогы L.(s») gulüraa на восточноЁ точка находки (4-5 км западнее Ашхабада) пмежс достоверно мень-EES размеры (1,65x1,51 ыкм) (изолят 31Ш-АС), чем ашстиготы популяции из западной точки обнаружения (2,71x2,23 mígi) (изолят 305S-AC) (Каракалинский район) в Туркменистане, По втем показателям ешоткготы изолята 3I03-AC L.(s.)culilcfie близки к пзоляту 308I-GC, относящемуся к L,(s..5gyKnodactyli,: Такая ж тенденция наблюдается при сравнении соотношения размеров отдельных органоидов отех паразитов, Например, ваяв соотношение дайны кшетеплое та к длине тела амаотигот изолята 3056-АС составляет 40,7$, го стот показатель для паразитов изолята 3I08-AC равен 66,6 и прхблияазт ИХ К L.(S,? gymodactyli (73,3/j у изолята 3081-G0). Подобная картина обнаруживается мзазду указанными пзоляхами ь.(а.) gullkas и ъ, (s.Oeymnodactyli при сопоставлении душны кшето-шгасга к длине н Ешриво ядра еыасгитог. Внутривидовая неоднородность антигенной характеристики обнаруживается у ь. (s'J)gyKnodac-tyil. Eas охкэчалось beso, отдалышз ввояяти огого взда кесколь-

яо различается тайге во данным ре о тракцЕОНы ого анализа вдДЦК. Таким обрагом, полученные нам экспериментальные даяние позеоля-йт предполагать, что не вое нзаляты промастагот L.(3. )eullkoc в L.(s.) gynmodactyll обладают одинаковыми морфологическими» серологическими а молекулярно-биологическими свойствами» что свидетельствует о наличии определенного уровня внутривидового полиморфизма у представителе! аодрода SKaroleinbnirrda,

ВЫВОДЫ

1. Представителе подрода Seuroleiehnania распространены ка Абракансксм, Азиатском h Европейском континентах. Они парэдага» рузэт у 25 видов герветофаунц кара, из rois 16 обитаю? в СССР.

2. Впервые в СССР (второй случай в trape) показано, что Ешго-leisfcnania s организме репталкЗ встречается да амастдготной осадка, развитая как кровепаразат a .аэмнозавтоя в хакрофагах. hiïèv таготы лейзманай репталай имеют достоверно меньлае размеры, чем такопыа от ияекоплтавдах. В атом плане липы,. (3.)o¿a cri - поразит африканских ящериц, патогенный для некоторых втапераионтаяшк , гигевопптагтах, занимает промежуточное пологензе. Показано, что по серологаческк! свойствам Sauxoleiebmsnia smsst Ш-Н степени антигенного родствз о лейшманаяма млекопитающих (тест Адлера, РШЙ) а представляют самостоятельную серогруппу. В пределах отой серогрушш они образуют 4 самостоятельных серотапов: I - L.'(sí). gynnodacfcyll; 2 - L.(5.)edlerl; .3 -.I,.(S.)tareixtolae; 4 - ¿.'(S.") CKilikae!." ■ Известные в настоящее время лейшкааад рент алий, щкзмэ. L»(s¿) adieri, непатогепны для млекопитающих.

3. Анализ связей Sauroleiafcaania с беспозвоночныма хозяевами покаеал, что амз являятся виды родов Sergentomyia а РЫеЪо-to3U3. Это доказано впервые путем прямой трансыассва лейшанай • аз организма естественно зарааенного позвоночного хозяина в орта*

s.csrpfücncl^ н ".pcjaiGüI,1 которая осуществляется ва время питания москитов на рептилиях. Показано, что в конца гона-трофического цикла перитрофаческая мембрана пищевого комка, где находятся промастаготы, у piùpnpatasi разрушается, а освободись шаеся паразиты расселяются по всем отделам яшачнвва насекомого,, а У S.srpaklensls эта мембрана не разрушатся и педзбой кокон 'о промастаготаии перемещается в задний отдал кишечника а иозат ш? водиться во внешнво орзду. '; .

4. Показано, что на распространение лейгаанаЗ существенное шго* янве оказывают ©кологаческне особенности репишй. Паразита чаще встречаются У пресмыкакяахся, вадащих сумеречный ш ночной

. 3i

образ яазна, связанной в той шш шой степени о норами, пенараш, отроениямв п т.д., чем у гшвотных, ведущих строго дневной обраа ста ни и избегающих указанные биотипы. Распространенно scuroleich-najnía тесно связано с ландшафтнш распределением валового комплекса москитов. В местах, где чадо встречаются íúocketu s.arpeb-lensle к Ri.pcpatosl (горы, предгорья, долины рек) лейшашш рептилий распространены больше, а где оти вида москитов отсутствуют или чнсленность их низкая (песчаная пустыня), лейшмании реп« тплий такие отсутствуют шш встречаются редко. Енвазированность рептилий лейшманиямн вше осенью, чем летом и веоной. Паразиты чаща встрачаются среда подувзрослых зевотных, чем взрослых и молодых. Онн больса инвазируют самок и самцов, чем неполовозрелых рептилий. На инвазировдннооть рептилий лейаманиямн определенное вдшшве когут оказывать анатоыачеокиа особенности строения их ЕОЕЫОГО покрова. Основной путь циркуляции Saurolclchncnia в.прз» родо леггнт через трофические г топические с вязе shbothhx: окспо-ршентально доказано, что москиты зарахаатся лейпманляыи во время кровососання на шшазпрованных рэптшпшх, а по косвенным даншаз могно предположить, что рептилии варажаются при поедании инвази-рованных лейшмандямн москитов.

5. Подтвержден факт о большей гермостабильноста ле&кандй рептилий по сравнению о таковыми от шекошшшщдг. Более того, установлено, что паразиты, обитающие в организме различных ако-логических i^ynn гивотных (дневные или сумеречные, теплолюбивые ели менее теплолюбивые), обладают различной устойчивостью и воздействию повышенной температуры. Этот процесс регулируется усилением функций генов теплового сока, приводящим к больней аддукции термостабвльных белков.

6. Дацдшафтно-экологическвп подход в совреыенша метода во-следованпя protozoa позволили вам описать новый вдц паразита «> Ii.(S.) gulUsae Oveznmcba-nmedov et Saf'Janova, 1987.

7. На основании собственных дянттх и анализа мировой литературы разработаны основныз вопросы таксономии Ssuxoleisfciaania»

В пределах етого водрода реально существуют 10 вддов в 3 форшд паразитов, пз которых 3 вида s I форма встречаются у рептилий СССР, Отд&ШШЭ популяции l.(s.)gymnedaetyli И X. (S". )galltaie-паразЕтов ядзрвд Туркменистана, в различных частях ареала обладаем о проделе наш уровней внутривдцов "го яаш»рфазма# Составлены

справочно-кадастровые карты видов Sauroleiahmaaia в мировом мас-итабе и для Советского Союза. Криопрезервированы л находятся в цриобанне Музея культур лейвманлй Лаборатории природоо-очаговых протозойных инфекций НШЭМ 'и. Н.О.Шлалеи АМН СССР 18 изолятов промастигот, выделенных нами а принадлежащих к 2 видам nauroieieh-aaala - L,(3.)gyiznodactyli и b.(S.)gallkae.

8. Сформулирована концепция относительно эволюции, филогении, распространении, внутриродовой и внутривидовой структуры у sauro-lelsbaacial Разработаны теоретические основы профилактика лейш-каниозов рептилий при содержании их в условиях неволи, а также новый метод получения культур промастигот лейжанаЗ из рептилий.

Список работ, опубликованных по теме диссертация:

1. Овезмухаммедов А. Новое в изучении лейшманий рептилий СССР.//Современные проблемы протозоология. - Вильнюс, IS82.-С. 265.

2. Овезмухашедов А. О лейдааниях рептшшй в СССР.//йзв. АН ТССР. Сер. бзол.наук.-1983.-Й 2.-С. 9-16.

3. Овезмухашедов А., Сафьянова В.Ы. О находдепяи ямастигот Leishmania gyranodactyli в периферической крови каспийского геккона и кавказской агамы.//Паразитология.-1983.-Вып. З.-Т. 17.» С. 185-188.

4. Сафьянова B.U., Овезмухашедов А. Сравнительное изучение термоустойчивости культур различных видов трипаносомовых.//Современные проблемы паразитологии.-Самарканд, 1983.-С. 188-190.

5. Эрешов М.Э., Понировский E.H., Овезмухашедов А. Состояние я перспективы изучения лейшманиозов теплокровных я лейшсл?! рептилий в Туркменистане.//Изв. АН ТССР. Сер. биол.наук.-1984.-а I.-C. 24-29.

6. Овезмтхшяледпв А.. Сефьлнона В.М. 1С морфолопгг а^астШмт лейиманий - паразитов рептшшй и илекопитаЕщах.//Изв. АН ТССР. Сер. биол.наук.-1965.-Ä I.-C. 33-39.

7. Овезмухашедов А., Сафьянова В.Ы. К изучению термоустойчивости промастигот разных видов сем. Тгуршм0опа«аае.//Изв. АН ТССР. Сер. биол.наук.-1986.I.-C. 46-52.

8. Шатова С.М., Сафьянова В.М., Овезмухаммедов А., Степенно Ы.Ы. Сравнительное серологическое изучение штаммов лейшманиЗ, выделенных от разных видов рептилий в Туркмении.//Изв. АН ТССР.

Сер. биол.наук.-1986.-0 5.-С. 17-21.

9. Овезмухаммедов А. Новый способ выделения промастигот лейшаний из рептилий.//Паразитология.-1986.-Т. 20.-Вып. 2.-C.I47-I48.

10. Овезмухаммедов А. К 100-летию изучения протистофауны рептилий в России.//Паразитология.-1986.-Т. 20.-Вып. 6.-С. 496-499.

11. Овезмухаммедов А. Теоретические аспекты профилактики про-тозойных инвазий при содержании рептилий в неволе.//I Всесоюзное совещание по проблемам зоокультуры.-£1., 1986.-Ч. 2.-С. I39-I4I.

12. Овозмухшшедов А. О структуре подрода Sauroleishmaaia в пределах СССР.//Современные проблемы протозоологии. Л.: Наука, 1937.-С. 13.

13. Овезмухаммедов А. Протистофауна рептилий.//Ашхабад: Ылым, Ш,- 376 с.

14. Овезмухаммедов А., Сафьянова В.Ы. Новый вид лейхманий из Agema caucasioa в Туркменистане: Leishmania (SauroXolshinaoia)gu-lliae п.пр.//11зв. AH TCCP. Сер. биол.наук.-1987. З.-С. 21-27.

15. Сафьянова В.Ы., Шатова С.Ы., Овезмухаммедов А. О переносчиках лейшаний рептилий.//Изв. АН ТССР. Сер.биол.наук.-1987.~

JS З.-С. 60-63.

16. Савина H.A., Сафьянова В.М., Овезмухаммедов А. К вопросу, специфичности взаимоотношений лейшаний и клеток-хозяев in vitro."// Паразитология.-1988.-Т. 22.-Вып. 6.-С. 154-159.

17. Аиангулиев А., Аннаев Да., Бабаев Я., Бердыев А.Б., Бердо-ев A.C., Глебездкн B.C., Добрынин Ы.И., Жданов Н.М., Меледаае-ва U.A., Овезмухаммедов А. Паразиты еивотных и природная очаговость болезней в долине Амударьи и зона Каракумского канала.// Асхабад: Ылш, 1988.-195 о.

18. Ульмасов Х.А., Овезмухаммедов А., Караев К.К., Евгеньев М.Б. Молекулярные механизмы адаптации к гипертермии у высших организмов. Ш. Индукция белков теплового шока у двух видов лейз-маний./Аурн.мол.биол.-1988.-Т. 22.-й 6.-С. 1о83-1589.

19. Колесников A.A., Овезмухаммедов А., Сафышова В.М., Сто-ценко М.Ы. Сравнительный ресгршащонный анализ кпнетошшспшй ДНК природных изолятов представителей подрода Scuroleisimania." // Биологические науки.т1988.-й 10.-С. 26-30.

20. Овезмухаммедов А. Влияние вкологии хозяев на даркуляцкэ Sauroleiefonaaia в природе.//Вопрооы герпетологии. Л*: Наука, I289.-Bua. 7.-С. 79.

21. Добржанская Р. С., Хусейинова X. X., Ове.шухаммедов А., Суханова Т. Л. К вопросу патогсиности лейшманий, выделенных от Л^агла •саиеа&1'са, для млекопитающих.//И:т. АН ТССР. Сер. биол. наук, —

1989. — № 4. — С. 65-67.

22. Овезмухаммедов А., Сафьянова В. М. Некоторые вопросы таксономии лейшмаиий рептилий.//Паразитология. — 1989.—Т. 23.—Вып.

■ 4,—С. 315 -325

Зак. 4380. Тир. 100. И —00308.

Типография АН ТССР. г. Ашхзбзд. 744012, ул. Советских пограничников, 92а.