Лесная растительность бассейна р. Илыч в верхнем и среднем течении

Дубровский, Юрий Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Лесная растительность бассейна р. Илыч в верхнем и среднем течении
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Лесная растительность бассейна р. Илыч в верхнем и среднем течении"

Дубровский Юрий Александрович

ЛЕСНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ БАССЕЙНА р. ИЛЫЧ В ВЕРХНЕМ И СРЕДНЕМ ТЕЧЕНИИ (В ГРАНИЦАХ ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОГО ЗАПОВЕДНИКА)

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ии^48ВО04

Сыктывкар 2009

003486084

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук.

Научный руководитель: доктор биологических наук

Дегтева Светлана Владимировна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Нешатаева Валентина Юрьевна

доктор биологических наук, профессор Бобкова Капитолина Степановна

Ведущая организация: Петрозаводский государственный университет

Защита состоится 17 декабря 2009 года в 'f-f' часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми НЦ УрО РАН по адресу. 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28.

Факс: (8212) 24-01-63

E-mail: dissovet@ib.komisc.ru

Сайт: httр://w\vw.ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения Российской АН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул.Коммунистическая, д. 24.

Автореферат разослан « » ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук л /// А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Интенсивное лесопользование в таежной зоне привело к существенной трансформации лесных экосистем. Массивы мало нарушенных и девственных лесов в Европейской части России сегодня крайне немногочисленны и занимают подчиненные площади в составе лесного фонда (Леса..., 1999). В Республике Коми девственная темнохвойная тайга сохранилась преимущественно в предгорьях и на западном макросклоне Уральских гор в пределах двух особо охраняемых природных территорий федерального значения - Печоро-Илычского биосферного заповедника и национального парка «Югыд ва». Растительный покров этих резерватов, занимающих в общей сложности площадь порядка 3 млн. га, изучен еще далеко не достаточно. Исследователи, работавшие на территории заповедника в разное время (Говорухин, 1929; Корчагин, 1940; Панина, 1963; Горчаковский, 1966, 1968; Взаимосвязи компонентов..., 1980; Непомилуева, 1992; Флора и растительность..., 1997; Сукцессионный..., 2006) в основном делали акцент на изучении коренных старовозрастных темнохвойных лесов, развивающихся в режиме спонтанной динамики. Естественное развитие климаксовых лесных сообществ нарушается такими катастрофическими природными факторами, как пожары и ветровалы, в результате которых формируются массивы производных березовых и осиновых лесов. Вторичные мелколиственные леса, которые в настоящее время занимают в резервате заметные площади, остались малоизученными. Недостаточны сведения о лесных сообществах горной ландшафтной зоны, особенно о разнообразии редколесий под-гольцового пояса. Необходимо было продолжить углубленное исследование отдельных лесных формаций и типов растительности.

Цель работы — выявление видового и ценотического разнообразия растительного мира лесов верхнего и среднего течения реки Илыч (в границах Печоро-Илычского биосферного заповедника), изучение их динамики. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

• выявить разнообразие ценофлор различных лесных формаций и их групп (светлохвойных - сосняки, лиственничники, темнохвойных - ельники, пихтарники, кедровые леса, мелколиственных лесов - березняки, осинники);

• изучить типологическую структуру лесных сообществ, выполнить их классификацию в рамках эколого-фитоценотического подхода;

• исследовать особенности трансформации структуры древостоев, изменения видового состава, ценотической роли растений травяно-кустарничкового яруса и мохового покрова в процессе демутационных сукцессий на примере сообществ березняков и ельников зеленомошной группы типов.

Научная новизна. Впервые выявлен и проанализирован видовой состав сосудистых растений основных лесных формаций в пределах верхнего и среднего течения реки Илыч, зарегистрировано 242 вида из 163 родов и 60 семейств. Проведен сравнительный анализ ценофлор 8 формаций. Показано, что наибольшим разнообразием характеризуются еловые леса. Составлена классификация лесов заповедника с использованием эколого-фитоценотического подхода. Дана геоботаническая характеристика 80 ассоциаций, 35 из которых являются новыми для территории Печоро-Илычского заповедника. Впервые для Республики Коми установлены закономерности изменения состава и структуры древостоев и нижних ярусов сообществ в про-

цессе формирования лиственных насаждений на гарях и их смены темнохвойными фитоценозами в условиях заповедного режима территории. Показано, что восстановление древесного, травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов идет более интенсивно, чем на вырубках.

Научная и практическая значимость работы. Результаты, полученные при анализе ценофлор и классификации лесных фитоценозов Печоро-Илычского заповедника, могут использоваться для мониторинга состояния экосистем территории. Обработанные данные могут найти применение при составлении карт растительности резервата и региона. Результаты исследований могут применяться в процессе чтения курсов лекции по различным дисциплинам ботаники и экологии.

Личный вклад. В основу диссертации положены геоботанические описания, выполненные автором в 2004-2009 гг. Автором была проведена обработка полученных данных с применением математических методов. Самостоятельно проведен флористический анализ общего списка видов а также формационный анализ видового состава изученных лесных формаций. Составлена схема классификации лесной растительности северной части резервата. Дана оценка разнообразия лесов на видовом и ценотическом уровнях. Построены схемы динамических смен растительного покрова в процессе реализации сукцессий.

Апробация. Материалы диссертационной работы представлены на молодежных, всероссийских и международных научных конференциях: «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005-2009), «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты» (Киров, 2006), «Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция» (Петрозаводск, 2007), «1(111) Всероссийская молодежная научно-практическая конференция ботаников в Новосибирске» (Новосибирск, 2007), «Принципы и способы сохранения биоразнообразия: III Всероссийская научная конференция» (Пущино, 2008), «Международная научная конференция, посвященная 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина» (Пенза, 2008), «Международная научная конференция: Мониторинг и оценка состояния растительного мира» (Минск, 2008), «Международная молодежная конференция «Молодежь в науке -2009» (Минск, 2009).

Публикации. По результатам исследований, проведенных в рамках подготовки диссертации, опубликовано 16 работ, в том числе одна статья в «Ботаническом журнале» (список ВАК).

Структура и объем диссертации. Текст диссертации изложен на 250 страницах, включая 19 таблиц и 8 рисунков. Диссертация содержит 13 приложений на 70 страницах.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История изучения растительного покрова Печоро-Илычского заповедника.

В главе с привлечением доступного литературного материала рассматривается история изучения растительности Печоро-Илычского заповедника. Показано, что первые данные о растительности резервата были получены в XIX веке (Keyserling, 1846), а с начала прошлого столетия началось планомерное изучение экосистем территории (Поле, 1915; Нат, 1915; Говорухин, 1929; Самбук, 1930; Корчагин, 1940;

Ланина, 1940, 1963; Леонтьев, 1963; Боч, Василевич, 1976, 1980; Взаимосвязи..., 1980;). В наиболее полной на сегодняшний день классификационной сводке A.A. Корчагина (1940) приводится 122 растительные ассоциации. Кроме исследований, посвященных общей структуре растительного покрова резервата, на территории заповедника проводились изучение отдельных типов растительности и растительных формаций. Специалисты изучали кедровые леса (Ланина, 1963), сосновые (Взаимосвязи..., 1980) и еловые (Леонтьев, 1963) насаждения, пойменные луга (Говорухин, 19296; Самбук В.Ф., 1930; Самбук С.Г., 1979) и болота (Боч, Василевич, 1976, 1980). В 80-х годах начались комплексные исследования флоры и растительности заповедника, проводимые сотрудниками Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН (Не-помилуева, 1992; Дегтева, 1992, 2005; Лавренко, Улле, Сердитов, 3995; Флора и растительность..., 1997; Улле, 2005; Дубровский, 2007). Активные работы на территории резервата проводят специалисты других научных организаций РАН (Оценка и сохранение..., 2000; Восточно-европейские..., 2004; Харитонова, 2005, 2007; Сукцессион-ный..., 2006; Биоразнообразие..., 2007; Горчаковский, 2007). Тем не менее, имеющиеся данные о флоре и растительности не могут быть признаны полными, а исследования по многим направлениям необходимо было продолжить.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района

В главе приведены основные сведения о климате, рельефе и геологическом строении территории, почвах и растительности резервата, расположенного в восточной части Республики Коми (Варсанофьева, 1940; Атлас, 1964; Почвы..., 1972; Лавренко, Улле, Сердитов, 1995; Земля девственных..., 2001).

Глава 3. Материалы и методы

Материал для написания диссертационной работы был собран совместно со Светланой Владимировной Дегтевой в ходе пяти полевых сезонов (2004 -2009 гг.), и включает в себя 468 геоботанических описаний. В обработке также были задействованы около 70 геоботанических описаний лесов, выполненных C.B. Дегтевой в 1989 г. в окрестностях кордона Егра-Ляга.

При выполнении геоботанических описаний использованы методики, которые являются общепринятыми в геоботанике и лесной типологии (Анучин, 1952; Сукачев и др., 1957; Полевая геоботаника, 1964; Нешатаев, 1987; Ипатов, 1998). Для определения экологических параметров увлажнения и богатства почв использовали экологические шкалы Л.Г. Раменского (Экологическая оценка..., 1956), при работе с факторами освещенности и кислотности почвы использовали экологические шкалы Д.Н. Цыганова (1976, 1983). При описании растительности учитывали характеристики древостоя, подроста, подлеска, травяно-кустарничкового яруса, мохового и лишайникового покрова.

Для учета количественных характеристик видов травяно-кустарничкового яруса и напочвенного покрова использовали методику, предложенную B.C. Ипатовым (1998). Степень доминирования вида оценивали непосредственно на всей пробной площади (400 м2), с использованием шкалы господства, (Ипатов, 1964, 1998). В процессе анализа геоботанического материала, для каждой формации определяли цено-тическую роль видов травяно-кустарничкового яруса методом расчета коэффициента участия (КУ), предложенного B.C. Ипатовым (1998), который учитывает данные о встречаемости и обилии видов:

n 2 х 8 t Где

n - число описаний, m - встречаемость вида, а - ранг вида.

В целях оценки биоразнообразия использовали показатель а-разнообразия. Определяли видовое богатство (общее число видов сосудистых растений) для синтак-сонов рангом не ниже ассоциации (Оценка и сохранение..., 2000).

В дальнейшем, собранные материалы с использованием программ Turboveg и Microsoft Excel были обобщены в виде электронных баз данных, включающих в себя сводные геоботанические таблицы для изученных лесных формаций и выделенных нами ассоциаций, а также списки видового состава сосудистых растений. Формаци-онный анализ флористических комплексов сосудистых растений выполнен с применением методики Н.В. Козловской (1978).

Списки видового состава документированы гербарными сборами, выполненными автором, C.B. Дегтевой, В.А. Каневым, И.А. Плотниковой и хранящимися в гербарии Института биологии Коми НЦ УрО РАН (SYKO), и в гербарии Сыктывкарского государственного университета. Определение сосудистых растений выполнено с использованием монографии «Флора Северо-Востока европейской части СССР» (1974, 1976, 1977). По этой же сводке принята система типов ареалов видов. Определение мохообразных выполнила Т.П. Шубина, лишайников - Т.Н. Пыстина и H.A. Семенова. Анализ жизненных форм проводили по системе И.Г. Серебрякова (1962). Для определения сходства флористического состава выделенных лесных формаций использован коэффициент Стугрена-Радулеску (Шмидт, 1984). С целью определения экологической приуроченности описаний была проведена ординация в программном продукте РС-ORD методом. Использовали метод DCA - безтрендовый анализ соответствий (Hill, 1979; Hill, Gauch, 1980) с применением шкал Раменского и Цыганова.

При классификации полученных описаний лесной растительности использовали эколого-фитоценотический подход (Александрова, 1969; Сукачев, 1975; Рысин, Савельева, 2002) и метод классификации массивов данных по Варду (Ward, 1963; Шитиков, Розенберг, Зинченко, 2003). При выделении ассоциаций помимо эдифика-торов и доминантов принимали во внимание участие в формировании сообществ видов разных эколого-ценотических групп, выделенных для бассейна верхней и средней Печоры (Новаковский, Дегтева 2008; Дегтева, Новаковский, 2009), а также особенности структуры сообществ, связанные с условиями экотопов. Ассоциации в случае необходимости подразделяли на субассоциации и варианты. Субассоциации выделяли с учетом присутствия индикаторных видов, отражающих специфику экологических условий, а также на основании содоминирования видов, варианты - по доминированию какого-либо вида эколого-ценотической группы, типичной для ассоциации. Ценотическое разнообразие изученных лесных формаций оценивали по числу синтаксонов разного ранга (групп типов леса, ассоциаций).

Глава 4. Флористический анализ видового состава лесов исследованной территории

К ведущим семействам относятся Asteraceae (33 вида), Роасеае (32), Сурегасеае (24), Raminculaceae и Rosaceae (по 15 видов) и др. Преобладающие по числу видов семейства объединяют 171 вид или 58.6 % от общего числа таксонов. Данный спектр в целом совпадает с перечнями ведущих семейств как для всей зоны тайги

(Флора..., 1987), так и для отдельных лесных формаций Республики Коми (Марты-ненко, 1990; Деггева 1998; Ценотическая..., 2001; Флора..., 2007). Из особенностей стоит отметить уменьшение по сравнению с флорой всей зоны тайги значимости семейства Brassicaceae, что объясняется малым участием адвентивных видов в лесных экосистемах региона. Второй особенностью десятки ведущих семейств является повышение ранга сем. Salicaceae. Более значительную роль, чем во флоре региона, в лесных сообществах резервата играют также семейства Orchidaceae и Apiaceae. Более трети семейств являются одновидовыми, что отражает общую закономерность, обусловленную относительной молодостью флоры территории европейского севера России.

С фитогеографической точки зрения флору изученных лесных сообществ можно охарактеризовать как бореальную (204 вида или 69.9 %). В долготном спектре наибольшую долю (39 %) составляют виды (114), относящиеся к евразиатской группе. Наряду с видами, имеющими обширные ареалы, во флоре исследованных сообществ отмечены эндемичные растения, встречающиеся только в пределах Уральской горной страны - Lagotis uralensis и Anemonastrum biarmiense.

По жизненной форме абсолютное большинство растений, характерных для лесов заповедника (236 видов или 80.8 %), относится к травам. Анализ отношения видов, произрастающих в лесах, к фактору общего богатства почв показывает, что наибольшее их число (130 или 44.8 %) является олигомезотрофами. По отношению к фактору увлажнения наибольшую долю (50.7 % или 148 видов) в списке составляют мезофиты (Diplazium sibiricum, Pyrola minor, Vaccinium myrtillus и др.), предпочитающие нормально увлажненные хорошо дренированные почвы.

При анализе ценотической приуроченности видов, было выявлено, что среди выделенных групп видов наибольшим разнообразием отличаются долинные эколо-го-ценотические группы, растения которых предпочитают наиболее благоприятные с точки зрения факторов увлажнения и богатства почвы экотопы долин крупных и малых водотоков (39.7 % - 110 видов). В составе изученных лесных сообществ присутствуют представители 17 эколого-ценотических групп, что говорит о широкой области экологического пространства, занимаемой сообществами данного типа растительности. Леса в пределах бассейна среднего и верхнего течения реки Илыч являются местообитаниями 23 видов сосудистых растений, внесенных в список охраняемых видов Республики Коми (2008).

При формационных исследованиях (табл. 1) показано, что наибольшее богатство характерно для ценофлоры еловых лесов. Отрицательное значение коэффициента Стугрена-Радулеску (табл. 2), полученное при сравнении флористических списков ельников и березняков предгорных ландшафтов северной части заповедника, свидетельствует об их сходстве. Данный факт объясняется вторичным характером лиственных насаждений, которые в пределах исследованного района формируются в результате катастрофических воздействий на месте темнохвойных лесов. В таких случаях состав травяно-кустарничкового яруса остается в целом неизменным - меняется лишь роль отдельных видов. Наибольшее различие флористических списков (величина коэффициента Стугрена-Радулеску +0.32) обнаруживается при сравнении горных березовых редколесий и осинников.

Таксономический анализ видового состава сосудистых растений различных лесных формаций

Число к Число

Группа формаций, формация Видов Родов Семейств 1 Родовой коэфф циент ведущих семейств крупных родов Доля ведущих семейств (% от общего числа видов)

Темиохвойные леса 229 140 54 1.64 16 7 71.7

Ельники 223 139 54 1.6 16 7 72.3

Пихтарники 106 75 38 1.41 4 - 34

Кедровники 51 38 26 1.21 1 - 15.2

Светлохвойныс леса

Лиственничники 59 47 28 1.19 2 1 18.9

Сосняки 46 33 21 1.39 2 1 34.8

Лиственные леса 239 143 53 1.68 17 5 52.9

Березняки 180 116 47 1.57 14 5 69.8

Горные березовые редколесья и 137 89 40 1.54 8 2 54

криволесья

Осинники 112 85 38 1.32 6 1 50

Таблица 2

Матрица коэффициентов Стугрена-Радулеску, рассчитанных при сравнении флористических списков изученных формаций

Формация Пихтарники Березняки Горные березовые редколесья Осинники

Ельники 0.14 -0.13 0.23 0.07

Пихтарники 0.08 0.13 -0.06

Березняки - 0.26 0.04

Горные березовые редколесья 0.32

Примечание: положительные значения коэффициента свидетельствуют о различии сравниваемых списков, отрицательные - о сходстве.

Основу флористических комплексов этих формаций составляют представители разных географических и эколого-ценотических групп.

В осинниках заметную роль играют виды неморальных и неморально-бореальных фракций. Тогда как в сообществах субформации горных березовых редколесий значительная часть списка сосудистых растений представлена видами северных фракций. Состав наиболее ценотически значимых видов горных березовых редколесий и криволесий совпадает с аналогичным списком сообществ горных тундр (Дубровский, 2007). Общей чертой списков наиболее значимых с ценотиче-ских позиций видов изученных формаций (табл. 3) является преобладание таежно-лесных видов.

Значения коэффициентов участия наиболее ценотически значимых видов основных лесных формаций

Ельники Пихтарники Березняки Осинники Березовые редколесья

Уасстшт тупШиз 0.421 0.423 0.383 0.482 0.449

Сутпосагр1ит с!гуор1ет 0.228 0.355 0.197 0.402 0.023

ТпеШаИх еигораеа 0.140. 0.194 0.154 0.174 0.158 :

Ыппаеа ЬогеаНз 0.199 0.137 0.129 0.106 -

ОхаНз асеккеНа 0.166 0.147 0.092 0.128 -

ЕдшхеШт зуЬаНсит 0.159 0.046 0.052 0.031 0.025

ОгуорШхз ехрагка 0.043 0.430 0.021 0.019 0.01

МтаШИетит Ы/оПит 0.057 0.191 0.066 0.141 -

РЬе^орЬеНз соппесНИн 0.002 0.108 0.001 - 0.001

КиЬич агсйст 0.072 0.014 0.107 0.026 0.009

Уасстшт хШ$-1<1аеа 0.133 0.005 0.198 0.203

ИиЬих ¡ахаЧШ 0.038 0.024 0.092 0.170 -

Ме1атругшп ргсйете 0.026 0.024 0.042 0.104 0.009

АуепеНа Аехиоьа 0.058 0.106 0.114 0.007 0.368

Solidago У1г£аигеа 0.028 0.038 0.054 0.064 0.245

ВШогШ тсдог 0.001 0.035 - - 0.229

Са1ата&08Н$ ригригеа 0.076 0.159 0.057 0.057 0.198

УегаЬит ¡оЬеНапит 0.008 0.037 0.002 - 0.134

Примечание: Серым цветом выделены показатели КУ видов, значимых во всех формациях, жирным выделены ячейки с показателями КУ видов, играющих значительную роль в отдельных формациях.

Глава 5. Классификация лесной растительности верхнего и среднего течения р. Илыч

В первом разделе главы даны обзор методов классификации растительности и оценка современного состояния проблемы с акцентом на проблемы лесной типологии и классификации (Алексеев, 1915, 1928; Сукачев, 1938, 1954, 1972; Воробьев, 1953, 1967; Погребняк, 1954, 1963; Ниценко, 1956; Колесников, 1961, 1967; \Vhittaker, 1962; Вгаип-ВЬпяий, 1964; Александрова, 1969; Трасс, 1976; Рысин, 1972, 1985, 1995; Миркин, 1989; Блюменталь, 1990; Василевич, 1995, 2007; Миркин, Наумова, 1997 и др.). Показано, что в настоящее время наиболее распространенным методом классификации лесной растительности является эколого-фитоценотический метод, который позволяет учитывать ключевые характеристики лесных сообществ и местообитаний и получать сравнимые результаты (Василевич, 2007). При этом на вооружение в процессе современных лесо-типологических исследований берутся такие практически ценные идеи школы Ж. Браун-Бланке, как детальность выявления видового состава, анализ групп совместно встречающихся видов (Василевич, 1995). Перспективным является также применение ординации описаний с использованием экологических шкал разного уровня (Оценка и сохранение..., 2000; Восточноевропейские..., 2002; Новаковский, 2006).

Во втором разделе дана эколого-фитоценотическая классификация лесной растительности верхнего и среднего течения реки Илыч. В данной схеме учтены результаты исследований, проводившихся на данной территории ранее. В ряде случаев выделены новые ассоциации.

Продромус лесной растительности бассейна р. Илыч

ТИП РАСТИТЕЛЬНОСТИ - ЛЕСНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ Группа формаций - светлохвойные леса Формация Sylvatici Pineta

Асс. Pinetum vaginati eriophoroso-sphagnosum*' Acc. Pinetum rostratae caricoso-sphagnosum Acc. Pinetum globulari caricoso-sphagnosum Формация Sibirici Lariceta

Субформация Montano-Lariceta

Acc. Montano-Laricetum empetroso-myrtilloso-hylocomiosum* Субасс. typicum

Су басс. myrtilloso-hylocomiosum Acc. Montano-Laricetum avenellosum* Субасс. typicum

Субасс. myrtilloso-hylocomiosum Группа формаций - темнохвойные леса Формация Obovati Piceeta .

Acc. Piceetum myrtilloso-hylocomiosum Субасс. typicum

Субасс. avenelloso-myrtilloso-hylocomiosum Субасс. oxalidoso-myrtilloso-hylocomiosum Acc. Piceetum fruticuloso-hylocomiosum Субасс. vaccinioso-hylocomiosum Субасс. vaccinioso-myrtilloso-hylocomiosum Субасс. uliginosi vaccinioso-myrtilloso-hylocomiosum Acc. Piceetum equisetoso-caricoso-myrtiHoso-hylocomiosum* Субасс. typicum

Субасс. globulari caricoso-myrtilloso-hylocomiosum Acc. Piceetum myrtilloso-gymnocarpioso-hylocomiosum Субасс. typicum

Субасс. gymnocarpioso-hylocomiosum Acc. Piceetum saxatili ruboso-hylocomiosum* Субасс. typicum

Субасс. myrtilloso-saxatili ruboso-hylocomiosum Acc. Piceetum oxalidoso-liylocomiosum

Bap. Avenella Jlexuosa Acc. Piceetumpratensi equisetoso-hylocomiosum* Bap. Oxalis acetosella Bap. Gymnocarpium dryopteris Acc. Piceetum sylvatici equisetoso-hylocomiosum Acc. Piceetum expartsae dryopteridoso-hylocomiosum Acc. Piceetum myrtilloso-polytricliosum Acc. Piceetum gymnocarpioso-polytrichosum*

1 * - ассоциации, выделенные для территории Печоро-Илычского заповедника впервые.

Acc. Piceetum avenelloso-polytrichosum*

Acc. Piceetum aconitosum*

Acc. Piceetum expansae dryopteridosum

Acc. Piceetum sibirici diplaziosum*

Acc. Piceetum purpureae calamagrostidosum

Acc. Piceetum fdipendulosum

Bap. Calamagrostispurpurea Acc. Piceetum oxaiidoso-gymnocarpiosum Субасс. typicum Субасс. sylvatici equisetosum Acc. Piceetum sylvatici equisetosum Bap. Diplazium sibiricum Bap. Oxalis acetosella Acc. Piceetum mixto-herbosum Acc. Piceetum gymnocarpioso-myrtilloso-sphagnosum Acc. Piceetum globulari caricoso-myrtilloso-sphagnosum Bap. Equisetum sylvaticum Bap. Rubus chamaemorus Acc. Piceetum globulari caricoso-sylvatici equisetoso-sphagnosum

Bap. Rubus chamaemorus Acc. Piceetum purpureae calamagrostidoso- sylvatici equisetoso-

sphagnosum*

Acc. Piceetum pratensi equisetoso-sphagnosum* Формация - Sibirici Abieteta

Acc. Abietetum myrtilloso-hylocomiosum Субасс. typicum

Субасс. avenelloso-myrtilloso-hylocomiosum Acc. Abietetum oxalidoso-hylocomiosum Acc. Abietetum myrtilloso-gymnocarpioso-hylocomiosum Субасс. typicum

Субасс. gymnocarpioso-hylocomiosum Acc. Abietetum saxatili ruboso-hylocomiosum* Acc. Abietetum gymnocarpiosum* Acc. Abietetum phegopteridoso-expansae dryopteridosum Bap. typica

Bap. Dryopteris expansa Bap. Phegopteris connectilis Acc. Abietetum sibirici diplaziosum Acc. Abietetum distentifoli athyriosum* Acc. Abietetum aconitosum

Acc. Abietetum expansae dryopteridoso-sphagnosum* Формация - Sibirici Pineta

Acc. Sibirici Pinetum vitis-idaea vaccinioso-hylocomioso-cladinosum Acc. Sibirici Pinetum myrtilloso-hylocomiosum Группа формаций - лиственные леса Формация - Pubescenti Be tu le ta

Acc. Beíuletum vaccinioso-ruboso-hylocomiosum Субасс. typicum Субасс. saxatili rubosum Acc. Betuletum avenelloso-myrtilloso-hylocomiosum Субасс. typicum Субасс. myrtillosum Субасс. avenellosum Acc. Betuletum myrtilloso-gymnocarpioso-hylocomiosum Субасс. typicum Субасс. gymnocarpiosum Acc. Betuletum myrtilloso-polytrichosum* Субасс. typicum Субасс. avenellosum Acc. Betuletum avenelloso-polytrichosum* Acc. Betuletum globulari caricoso-polytrichosum* Acc. Betuletum uliginosi vaccinioso-polytrichosum* Acc. Betuletum vaccinioso-rubosum* Acc. Betuletum avenellosum* Acc. Betuletum saxatili rubosum* Acc. Betuletum gymnocarpiosum Acc. Betuletum obtusatae calamagrostidosum Acc. Betuletumpurpureae calamagrostidosum Acc. Betuletum aconitosum Acc. Betuletum mixto-herbosum

Acc. Betuletum globulari caricoso-sylvatici equisetoso-sphagnosum Субасс. globulari caricosum Субасс. sylvatici equisetosum Acc. Betuletum purpureae calamagrostidoso-sphagnosum* Субформация - Montano-Betuleta

Acc. Montano-Betuletum avenelloso-myrtylloso-cetrariosum* Acc. Montano-Betuletum avenelloso-myrtilloso-hylocomiosum* Субасс. typicum Субасс. avenellosum Acc. Montano-Betuletum myrtilloso-uliginosi vaccinioso-hylocomiosum* Acc. Montano-Betuletum avenelloso-myrtilloso-polytrichosum* Субасс. typicum Субасс. avenellosum Acc. Montano-Betuletum nardo-polytrichosum* Acc. Montano-Betuletum avenellosum* Acc. Montano-Betuletum calamagrostidosum Acc. Montano-Betuletum albiflorigeraniosum* Acc. Montano-Betuletum mixto-herbosum Acc. Montano-Betuletum athyriosum Acc. Montano-Betuletum calamagrostidoso-sphagnosum* Acc. Montano-Betuletum junco-sphagnosum* Acc. Montano-Betuletum mixto-herboso-sphagnosum*

Формация - Tremulae Populeta

Acc. Tremulae Populetum myrtilloso-hylocomiosum Acc. Tremulae Populetum gymnocarpioso-hylocomiosum Acc. Populetum saxatili ruboso-hylocomiosum* Acc. Tremulae Populetum vaccinioso-hylocomiosum Acc. Tremulae Populetum gymnocarpiosum

Acc. Tremulae Populetum saxatili-purpurea ruboso-calamagrostidosum Acc. Tremulae Populetum mixto herboso-aconitosum.

Для каждого синтаксона (от формации до варианта) дана детальная ботаническая и экотопическая характеристика, построены синоптические таблицы. Проведена оценка a-разнообразия сосудистых растений, выявлены наиболее значимые с ценоти-ческих позиций виды. 35 ассоциаций являются новыми для Печоро-Илычского заповедника. Высокое типологическое разнообразие еловых и березовых лесов обусловлено широкой экологической амплитудой видов-эдификаторов. Сообщества обеих формаций отмечены в долинных и водораздельных экотопах, а также в составе растительных комплексов горной ландшафтной зоны. Пихтарники и осинники в силу особенностей экологической валентности видов-эдификаторов формируются в более узком спектре местообитаний, тяготеют к экотопам с несколько более богатыми нормально увлажненными почвами, приуроченным к склонам увалов и речных долин.

Глава 6. Динамика лесной растительности Печоро-Илычского заповедника

В главе рассмотрены процессы восстановления лесной растительности в условиях заповедного режима территории. Первый раздел посвящен характеристике гипотетических рядов динамических смен растительности в пойменных и водораздельных экотопах. В условиях заповедного фонда лесная растительность развивается в режиме спонтанной динамики. Наиболее распространенными на территории резервата являются старовозрастные еловые леса, которые длительное время не подвергаются сильному влиянию антропогенного фактора (Непомилуева, 1992; Коренные..., 2005). В процессе существования таежных ненарушенных экосистем имеют место смены растительности, вызванные как изменением экологических условий (формирование лесной растительности на аллювиальных наносах, естественное заболачивание), так и катастрофическими факторами (пожары, ветровалы). Ранее динамическое развитие темнохвойных лесов послепожарного происхождения изучали такие исследователи, как C.B. Алексеев (1948). П.В. Воропанов (1950), Г. Сирен (1955), Валяев (1961), С.А. Дыренков (1984).

Результаты классификации лесов северной части Печоро-Илычского заповедника позволили выделить серии ассоциаций, объединяющие синтаксоны разных формаций, которые различаются только составом видов-эдификаторов. Данный подход используется нами вслед за С.Я. Соколовым (1962), Д.Н. Сабуровым (1972), В.И. Василевичем (2000) и C.B. Дегтевой (2002). Коренные темнохвойные сообщества сменяются во времени лесами сложенными Betula pubescens и Populus trémula. При этом коренное сообщество либо восстанавливается, либо трансформируется в другой фитоценоз (Рис. 1). установлено, что разнообразие производных сообществ выше, чем коренных. Так, на месте фитоценозов acc. Piceetum/Abietetum myrtilloso-hylocomiosum после катастрофического воздействия в пределах исследованной тер-

Без заболачивания

Рис. 1. Некоторые схемы вторичных (демутационных) сукцессии в северной части Печоро-Илычского заповедника (без заболачивания).

ритории формируются производные мелколиственные леса, принадлежащие пяти синтаксонам (рис. 1) зеленомошной и долгомошной групп типов {ВеШеШт ауепе11о$о-тугШ1о.ю-1гу1осотшит, РориШит тугМ1оБО-Иу1осот1о$ит, ВеШШит тШо-1гегЬояит, В. а\'епс1Ыо-ро1уЫс1ю$ит, В. тугШЫо-ро^МсНояип!). Данные сообщества сменяются фитоценозами, принадлежащими ассоциациям РкееШт/АЬШеШт туНШо$о-Ъу1осотшит, РкееШт тепеиояо-ро^Мскоэит, Р. тугШ1о$о-ро1уМс1ю8ит.

При уничтожении темнохвойных сообществ асс. Ркее(ит/АЫс1еШт /,гиИси-Ыо-ку1осотшит (рис. 1) образуются производные лиственные насаждения четырех ассоциаций: ВеШШит гассшо$о-гиЬо$о-11у1осо/шо.шт, РориШит уасстшо-Ъу1осотю$ит, Р. тугйИоьо-куксотШит, ВеШШит тШо-ИегЬоьит. Такие сообщества в ходе смены эдификаторов постепенно трансформируются в условно-коренные фитоценозы асс. РкееШт/АЬШеШт /гШкиШо-ку1осотю5ит (происходит восстановление сообществ исходного синтаксона) или асс. РкееШт/АЫеШат туНШо$о-1гу1осопйОБит (происходит смена синтаксона). Сообщества асс. Рке^ит/АЫаеШт тугШШо-^утпосагр^о-ку1осотшит сменяются березняками и осинниками ассоциаций Betuletum-myтtilloso-gymnocarpioso-hylocomiosum и РориШит gymnocarpioso-hylocomiosum, на месте которых в процессе демутации восстанавливаются исходные фитоценозы асс. РкееШт/АЫеШит туШШо-дутпосагрю50-Ьу1осотю$ит. В результате необратимого уничтожения мохового покрова при пожарах происходит формирование лиственных сообществ асс. ВеШШит/РориШит gymnocarpiosum, которые замещаются пихтарниками папо-ротничковыми (А ЬШеШт gymnocarpiosum), или фитоценозами зеленомошной группы типов (РкееШт/АЫеШит тугШ1ою-цутпосагр^о-1гу1осотюхит).

Таблица 4

Таксационные параметры березовых насаждений зеленомошной группы типов

Древостой

Класс возраста насаждения

Амплитуда высоты стволов, м Амплитуда диаметра стволов, см Общая сомкнутость крон

0.5-3 2-4 0.7-0.9

6-12 6-15 0.4-0.8

8-12 8-24 0.4-0.7

12-16 10-24 0.4-0.8

14-18 16-26 0.4-0.8

18-22 24-44 0.4-0.8

22-24 24-70 0.5-0.7

Молодые

средневозрастные

Приспевающие

Спелые

Перестойные

Н-Ш

VI УИ-УШ Х1И-Х1У

Примечание: римскими цифрами указаны классы возраста древостоев.

Во втором разделе на примере сообществ березняков и ельников зеленомошной группы типов анализируется динамика растительного покрова при восстановительных сукцессиях на гарях. Показано, что в бассейне р. Илыч на гарях в течение первых десяти лет после пожаров формируются сомкнутые молодняки с доминированием Ве(и1а риЬезсепя. В производных насаждениях различного возраста таксационные характеристики древостоев претерпевают закономерные изменения (табл. 4). При увеличении возраста насаждений происходит усложнение структуры древесного яруса, береза и осина в результате изменения светового режима под пологом леса

замедляют темпы возобновления уже в сообществах III класса возраста. В насаждениях VI-VII классов возраста идет активное формирование нижнего яруса из хвойных пород (в березняках VIII класса возраста ели и пихта явно доминируют в составе нижних пологов древостоя), которые в спелых насаждениях начинают выходить в I полог древостоя. Начиная с X-XI классов возраста происходит постепенный распад исходного лиственного насаждения и его смена сначала лиственно-хвойным (XII-X1V классы возраста), а затем хвойным древостоем. Число стволов березы в процессе демутационной сукцессии снижается с 36-76 тыс. до 64-232 шт./ га. Наиболее активная дифференциация насаждений березы (период наибольшего сокращения числа стволов) происходит в молодых древостоях. В результате описанных процессов формируются еловые древостой с типичной для темнохвойной тайги разновозрастной структурой. Активное возобновление Picea obovata уже в березняках I класса возраста (12-31 тыс. шт. подроста ели на 1 га) свидетельствует об ускоренном процессе восстановления коренного сообщества. Этот факт может быть связан с регулярным заносом семян ели из соседних ненарушенных экосистем.

Смена эдификаторов лесных сообществ приводит к трансформации нижних ярусов фитоценозов, смене доминантов травяно-кустарничкового яруса (Мелехов, 1954, 1968; Некоторые вопросы типологии..., 1972; Ильчуков, 1997; Ценотическая и флористическая..., 2001; Дегтева, 2002; Крышень, 2006; Уланова, 2007). На территории Печоро-Илычского заповедника такие исследования проводились впервые и позволили выявить виды, получающие преимущества в условиях улучшения светового режима на гарях и под пологом производных лиственных лесов (Rubus arcticus, Chamaenerion angiistifolhim, Avenella flexuosa, Luzula pilosa, Solidago virgaurea, Deschai/ipsiai cespitosa и др.), растения, восстанавливающие свое значение в ходе де-мутационной сукцессии (Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Equiseíum sylvaticum, Gymnocarpium dryopteris и др.), а также виды, относительно толерантные к пирогенмим воздействиям (Vaccinium myrtillus, Linnaea borealis, Trkntalis europaea, Carex globularis, Calamagrostis purpurea и др.). Напочвенный покров восстанавливается достаточно быстро (его общее проективное покрытие уже к 9-летнему возрасту фитоценоза достигает 80 %). На начальных стадиях доминируют два вида мхов (Pleu-rozium schrebeñ, Polytrichum commune). В процессе дальнейшего развития роль кукушкина льна снижается, число видов, способных достигать удельного обилия 4 балла увеличивается. В процессе дифференциации насаждений появляется мертвая древесина, на которой активно развиваются представители рода Dicranum. Микропонижения занимают сфагновые мхи, прежде всего Sphagnum girgensohnii.

Выводы

1. В .чесных сообществах верхнего и среднего течения реки Илыч (в границах Печоро-Илычского заповедника) выявлено 292 вида сосудистых растений, принадлежащих к 163 родам и 60 семействам. С фитогеографической точки зрения флору изученных лесных сообществ можно охарактеризовать как бореальную (204 вида или 69 .'9 %) с преобладанием видов сосудистых растений с голарктическими и евра-зиатскими ареалами (36.6 % и 39 % соответственно). По жизненной форме абсолютно^ большинство растений, характерных для лесов (236 видов или 80.8 %), относится к травам. Анализ отношения видов, произрастающих в лесах, к фактору общего богатства почв показывает, что наибольшее их число (130 или 44.8 %) является ме-

зотрофами. По отношению к фактору увлажнения наибольшую долю (148 видов или 50.7 %) в списке составляют мезофиты. Среди выделенных эколого-ценотических групп видов наибольшим разнообразием отличаются долинные, растения которых предпочитают наиболее благоприятные с точки зрения факторов увлажнения и богатства почвы экотопы долин крупных и малых водотоков (39.7 % - 110 видов).

2. В результате формационного анализа лесных ценофлор установлено, что наиболее богатой во флористическом отношении является формация ельников (223 вида), играющая определяющую роль в сложении растительного покрова резервата и отличающаяся широкой экологической амплитудой. По сравнению с объединенной ценофлорой сосудистых растений исследованной территории для ценофлор темнохвойных лесов характерно увеличение доли бореальных видов (до 73.4 %), снижение значения представителей северных фракций (до 17.4 %), сохранение соотношения долготных элементов и явное доминирование таежно-лесных видов (21.4 %). Лиственные леса (березняки и осинники) характеризуются большим видовым разнообразием сосудистых растений, чем хвойные, что связано с увеличением богатства почв под пологом таких сообществ. Для сообществ березняков и осинников зарегистрировано увеличение доли неморальных и неморально-бореальных видов, а также растений из долинных эколого-ценотических групп. Березовые редколесья и криволесья характеризуется специфическими особенностями флористического состава, сближающими их с сообществами горных тундр.

3. В результате классификации лесной растительности северной части Печоро-Илычского заповедника составлен продромус лесной растительности. Выделено 80 ассоциаций, которые распределяются по формациям следующим образом: сосняки -3, лиственничники - 2, ельники - 27, пихтарники - 10, кедровники - 2, березняки -17, осинники - 7, березовые криволесья и редколесья - 12. Впервые в границах резервата выделены 35 ассоциаций.

4. При изучении трансформации структуры древостоев в ходе восстановительной сукцессии на примере сообществ березняков разного возраста, березово-еловых и еловых лесов зеленомошной группы типов показано, что на ранних стадиях пиро-генной демутации формируется сомкнутый древостой из Betula pubescens. При увеличении возраста насаждений число стволов березы снижается с 36-76 тыс. шт./ га в древостоях I класса возраста до 64-232 шт./га в насаждениях XIV класса возраста, происходит усложнение структуры древесного яруса. Активное возобновление Picea obovata уже на ранних стадиях формирования древостоев (12-31 тыс. шт. подроста ели на 1 га в молодняках березы I класса возраста) свидетельствует об ускоренном процессе восстановления коренного сообщества.

5. Установлено, что на гарях и под пологом лиственных лесов в условиях улучшения светового режима получают преимущества травянистые растения: Rubus arcticus, Chamaenerion angustifolium, Avenella flexuosa, Luzula pilosa, Solidago virgaurea, Deschampsia cespitosa и др.). В процессе смены видов-эдификаторов постепенно восстанавливают свое ценотическое значение Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Equisetum sylvaticum, Gymnocarpium dryopteris и др. Относительную толерантность к пирогенным воздействиям демонстрируют Vaccinium myrtillus, Linnaea borealis, Melampyrum pratense, Trientalis europaea, Carex globularis, Calamagrostis purpurea и др. Состав и структура нижних ярусов лесных сообществ в ходе демута-ционных сукцессий на гарях восстанавливаются быстрее, чем на вырубках.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

- в изданиях, рекомендованных ВАК:

Дегтева C.B. Ценотическое и флористическое разнообразие березовых криволе-сий и редколесий северной части Печоро-Илычского заповедника / C.B. Дегтева, Ю.А. Дубровский, Т.П. Шубина // Ботан. журн. - 2009. - Т. 94. № 7. - С. 1037-1056.

- в прочих изданиях:

Дубровский Ю.А. Горные леса и редколесья северного Урала (Печоро-Илычский государственный биосферный заповедник) / Ю.А. Дубровский // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. I часть. -Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. - С. 172-176.

Дубровский Ю.А. Видовое и ценотическое разнообразие растительного покрова в высотном градиенте на западном макросклоне Северного Урала / Ю.А. Дубровский // Материалы 1(Ш) Всерос. молодеж. научно-практической конф. ботаников в Новосибирске (Новосибирск, 17-21 октября 2007 г.). - Новосибирск: изд-во СО РАН, 2007. - С. 86-90.

Дубровский Ю.А. Видовое разнообразие и структура растительного покрова в высотном градиенте в пределах западного макросклона Северного Урала / Ю.А. Дубровский // Сибирский ботанический вестник: электронный журнал. - 2007. - Т. И. Вып. 2.-С. 3-8.

Дегтева C.B. Ценотическое и флористическое разнообразие березовых криволе-сий и редколесий северной части Печоро-Илычского заповедника / C.B. Дегтева, Ю.А. Дубровский К Принципы и способы сохранения биоразнообразия: матер. III всерос. науч. конф. - Пущино, 2008. - С. 134-136.

Дубровский Ю.А. Лесная растительность северной части Печоро-Илычского биосферного заповедника / Ю.А. Дубровский, C.B. Дегтева // Материалы Междунар. науч. конф., поев. 135-летию со дня рожд. И.И. Спрыгина. - Пенза, 2008. - С. 193194.

Дубровский Ю.А. Разнообразие лесной растительности северной части Печо-ро-Илычского биосферного заповедника / Ю.А. Дубровский // Мониторинг и оценка состояния растительного мира. Материалы Междунар. науч конф. - Минск: Право и экономика, 2008. - С. 150-152.

Дубровский Ю.А. Видовое разнообразие сосудистых растений в лесных экосистемах северной части Печоро-Илычского заповедника / Ю.А Дубровский // Актуальные проблемы биологии и экологии. Материалы докл. XVI Всеросс. молодеж. науч. конф. - Сыктывкар, 2009. - С. 53-55.

Заказ №45.

Тираж 100 экз.

Информационно-издательский отдел Коми научного центра УрО РАН. 167982, ГСП-2, г.Сыктывкар, ул.Первомайская, 48.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дубровский, Юрий Александрович

Введение

Глава 1. История изучения растительного покрова Печоро-Илычского биосферного заповедника.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований (климат, рельеф, гидрология, почвенный покров, растительность).

2.1 Климат.

2.2 Рельеф и геология.

2.3 Почвы

2.4 Растительность

Глава 3. Материалы и методы

Глава 4. Флористический анализ видового состава лесов исследованной территории.

4.1 Анализ общего списка.

4.1.1 Таксономический анализ.

4.1.2 Географический анализ

4.1.3 Биоморфологический и эколого-ценотический анализ.

4.2 Формационный анализ.

4.2.1 Анализ спектров ведущих семейств.

4.2.2 Фитогеографическая характеристика.

4.2.3 Эколого-ценотическая характеристика.

4.2.4 Сравнение флористических списков основных формаций

Введение Диссертация по биологии, на тему "Лесная растительность бассейна р. Илыч в верхнем и среднем течении"

Актуальность темы

Интенсивное лесопользование в таёжной зоне привело к существенной трансформации лесных экосистем. Массивы мало нарушенных и девственных лесов в Европейской части России сегодня крайне немногочисленны и занимают подчинённые площади в составе лесного фонда (Леса., 1999). В Республике Коми девственная темнохвойная тайга сохранилась преимущественно в предгорьях и на западном макросклоне Уральских гор в пределах двух особо охраняемых природных территорий федерального значения - Печоро-Илычского биосферного заповедника и национального парка «Югыд ва». Растительный покров этих резерватов, занимающих в общей сложности площадь порядка 3 млн. га, изучен ещё далеко не достаточно. Исследователи, работавшие на территории заповедника в разное время (Говорухин, 1929; Корчагин, 1940; Ланина, 1963; Горчаковский, 1966, 1968; Взаимосвязи компонентов., 1980; Непомилуева, 1992; Флора и растительность., 1997; Сукцессионный., 2006) в основном делали акцент на изучении коренных старовозрастных темнохвойных лесов, развивающихся в режиме спонтанной динамики. Естественное развитие климаксовых лесных сообществ нарушается такими катастрофическими природными факторами, как пожары и ветровалы, в результате которых формируются массивы производных берёзовых и осиновых лесов. Вторичные мелколиственные леса, которые в настоящее время занимают в резервате заметные площади, остались малоизученными. Недостаточны сведения о лесных сообществах горной ландшафтной зоны, особенно о разнообразии редколесий подгольцового пояса. Необходимо было продолжить углублённое исследование отдельных лесных формаций и типов растительности.

Цели и задачи исследования

В качестве цели работы было определено выявление видового и ценотического разнообразия растительного мира лесов верхнего и среднего течения реки Илыч в границах Печоро-Илычского биосферного заповедника, изучение их динамики. Растительный покров территории имеет сложную организацию, что обусловлено его подзональным членением и наличием вертикальной поясности. В нем сочетаются коренные и производные леса, представляющие собой различные этапы демутационных смен. Всё это позволяет рассматривать бассейн Илыча как хороший модельный участок для изучения естественной структуры и динамики лесного покрова таёжного биома.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

• выявить разнообразие ценофлор различных лесных формаций и их групп (светлохвойные - сосняки, лиственничники, темнохвойные — ельники, пихтарники, кедровые леса, мелколиственные леса - березняки, осинники);

Научная новизна

Впервые выявлен и проанализирован видовой состав сосудистых растений основных лесных формаций в пределах верхнего и среднего течения реки Илыч, зарегистрировано 242 вида из 163 родов и 60 семейств. Проведён сравнительный анализ ценофлор 8 формаций. Показано, что наибольшим разнообразием характеризуются еловые леса. Составлена классификация лесов заповедника с использованием эколого-фитоценотического подхода. Дана геоботаническая характеристика 80 ассоциаций, при этом 35 синтаксонов являются новыми для территории Печоро-Илычского заповедника. Впервые для Республики Коми установлены закономерности изменения состава и структуры древостоев и нижних ярусов сообществ в процессе формирования лиственных насаждений на гарях и их смены темнохвойными фитоценозами в условиях заповедного режима территории. Показано, что восстановление древесного, травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов идёт более интенсивно, чем на вырубках.

Практическая значимость

Результаты, полученные при анализе ценофлор и классификации лесных фитоценозов Печоро-Илычского заповедника, могут использоваться для мониторинга состояния экосистем территории. Обработанные данные могут найти применение при составлении карт растительности резервата и региона. Результаты исследований могут применяться в процессе чтения курсов лекций по различным дисциплинам ботаники и экологии. Диссертация была выполнена при реализации плановых тем отдела флоры и растительности Севера Института биологии Коми НЦ УрО РАН.

Апробация работы

Материалы диссертационной работы представлены на молодёжных, Всероссийских и международных научных конференциях: «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005-2009), «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты» (Киров, 2006), «Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция» (Петрозаводск, 2007), «1(111) Всероссийская молодёжная научно-практическая конференция ботаников в Новосибирске» (Новосибирск, 2007), «Принципы и способы сохранения биоразнообразия: III всероссийская научная конференция» (Пущино, 2008), «Между народная научная конференция, посвященная 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина» (Пенза, 2008), «Международная научная конференция: Мониторинг и оценка состояния растительного мира» (Минск, 2008), «Международная молодёжная конференция «Молодёжь в науке — 2009» (Минск, 2009).

Личный вклад

В основу диссертации положены геоботанические описания, выполенные автором в 2004-2009 гг. Автором была проведена обработка полученных данных с применением математических методов. Самостоятельно проведён флористический анализ общего списка видов а также формационный анализ видового состава изученных лесных формаций. Составлена схема классификации лесной растительности северной части резервата. Дана оценка разнообразия лесов на видовом и ценотическом уровнях. Построены схемы динамических смен растительного покрова в процессе реализации первичных и вторичных (демутационных) сукцессий, отражающие изменения характеристик древесного яруса, а также состава травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов.

Публикации

По результатам исследований, проведённых в рамках подготовки диссертации, опубликовано 16 работ, в том числе одна статья в Ботаническом журнале (список ВАК).

Благодарности

Автор выражает сердечную признательность своему учителю, научному руководителю, доктору биологических наук Светлане Владимировне Дегтевой за помощь и поддержку при сборе материала и написании работы. Искренне благодарен Б.И. Груздеву и Н.В. Орловской за помощь в выборе направления исследований, А.Б. Новаковскому за содействие в обработке обширного материала, Т.П. Шубиной, Т.Н. Пыстиной и Н.А. Семёновой за помощь в определении мхов и лишайников, И.А. Плотниковой, Д.А. Косолапову, В.А. Каневу за помощь в процессе выполнения полевых исследований, а также всем сотрудникам отдела флоры и растительности Севера Института биологии Коми НЦ УрО РАН за поддержку и понимание.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Дубровский, Юрий Александрович

Выводы

1. В лесных сообществах верхнего и среднего течения реки Илыч (в границах Печоро-Илычского заповедника) выявлено 292 вида сосудистых растений, принадлежащих к 163 родам и 60 семействам. С фитогеографической точки зрения флору изученных лесных сообществ можно охарактеризовать как бореальную (204 вида или 69.9 %) с преобладанием видов сосудистых растений с голарктическими и евразиатскими ареалами (36.6 % и 39 % соответственно). По жизненной форме абсолютное большинство растений, характерных для лесов (236 видов или 80.8 %), относится к травам. Анализ отношения видов, произрастающих в лесах, к фактору общего богатства почв показывает, что наибольшее их число (130 или 44.8 %) является мезотрофами. По отношению к фактору увлажнения наибольшую долю (148 видов или 50.7 %) в списке составляют мезофиты. Среди выделенных эколого-ценотических групп видов наибольшим разнообразием отличаются долинные, растения которых предпочитают наиболее благоприятные с точки зрения факторов увлажнения и богатства почвы экотопы долин крупных и малых водотоков (39.7 % - 110 видов).

2. В результате формационного анализа лесных ценофлор установлено, что наиболее богатой во флористическом отношении является формация ельников (223 вида), играющая определяющую роль в сложении растительного покрова резервата и отличающаяся широкой экологической амплитудой. По сравнению с объединенной ценофлорой сосудистых растений исследованной территории для ценофлор темнохвойных лесов характерно увеличение доли бореальных видов (до 73.4 %), снижение значения представителей северных фракций (до 17.4 %), сохранение соотношения долготных элементов и явное доминирование таёжно-лесных видов (21.4 %). Лиственные леса (березняки и осинники) характеризуются большим видовым разнообразием сосудистых растений, чем хвойные, что связано с увеличением богатства почв под пологом таких сообществ. Для сообществ березняков и осинников зарегистрировано увеличение доли неморальных и неморально-бореальных видов, а также растений из долинных эколого-ценотических групп. Берёзовые редколесья и криволесья характеризуется специфическими особенностями флористического состава, сближающими их с сообществами горных тундр.

3. В результате классификации лесной растительности северной части Печоро-Илычского заповедника составлен продромус лесной растительности. Выделено 80 ассоциаций, которые распределяются по формациям следующим образом: сосняки - 3, лиственничники — 2, ельники - 27, пихтарники - 10, кедровники - 2, березняки - 17, осинники - 7, берёзовые криволесья и редколесья - 12. Впервые в границах резервата выделены 27 ассоциаций.

4. При изучении трансформации структуры древостоев в ходе восстановительной сукцессии на примере сообществ березняков разного возраста, березово-еловых и еловых лесов зеленомошной группы типов показано, что на ранних стадиях пирогенной демутации формируется сомкнутый древостой из Betula pubescens. При увеличении возраста насаждений число стволов берёзы снижается с 36-76 тыс. шт./ га в древостоях I класса возраста до 64—232 шт./га в насаждениях XIV класса возраста, происходит усложнение структуры древесного яруса. Активное возобновление Picea obovata уже на ранних стадиях формирования древостоев (12—31 тыс. шт. подроста ели на 1 га в молодняках березы I класса возраста) свидетельствует об ускоренном процессе восстановления коренного сообщества.

5. Установлено, что на гарях и под пологом лиственных лесов в условиях улучшения светового режима получают преимущества травянистые растения: Rubus arcticus, Chamaenerion angustifolium, Avenella flexuosa, Luzula pilosa, Solidago virgaurea, Deschampsia cespitosa и др.). В процессе смены видов-эдификаторов постепенно восстанавливают своё ценотическое значение Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Equisetum sylvaticum, Gymnocarpium dryopteris и др. Относительную толерантность к пирогенным воздействиям демонстрируют Vaccinium myrtillus, Linnaea borealis, Melampyrum pratense, Trientalis europaea, Carex globidaris, Calamagrostis purpurea и др. Состав и структура нижних ярусов лесных сообществ в ходе демутационных сукцессий на гарях восстанавливаются быстрее, чем на вырубках.

Заключение

Анализ серии описаний производных березняков разных класса возраста, березово-еловых и еловых лесов зеленомошной группы типов, занимающих аналогичные экотопы, показал, что в процессе демутационной сукцессии на гарях таксационные характеристики древостоев изменяются следующим образом. На ранних стадиях восстановительных смен формируется сомкнутый древостой из Betula pubescens (II—III классы возраста). При увеличении возраста насаждений происходит усложнение структуры древесного яруса, береза и осина в результате изменения светового режима под пологом леса замедляют темпы возобновления уже в сообществах III класса возраста. В насаждениях VI-VII классов возраста идёт активное формирование нижнего яруса из хвойных пород (в березняках VIII класса возраста ели и пихта явно доминируют в составе нижних пологов древостоя), которые в спелых насаждениях начинают выходить в I полог древостоя. Начиная с X—XI классов возраста происходит постепенный распад исходного лиственного насаждения и его смена сначала лиственно-хвойным (XII—XIV классы возраста), а затем хвойным древостоем. Число стволов берёзы в процессе демутационной сукцессии снижается с 36-76 тыс. до 64-232 шт./ га. Наиболее активная дифференциация насаждений березы (период наибольшего сокращения числа стволов) происходит в молодых древостоях. В результате описанных процессов формируются еловые древостой с типичной для темнохвойной тайги разновозрастной структурой. Активное возобновление Picea obovata уже в березняках I класса возраста (12—31 тыс. шт. подроста ели на 1 га) свидетельствует об ускоренном процессе восстановления коренного сообщества. Этот факт может быть связан с регулярным заносом семян ели из соседних ненарушенных экосистем.

Исследования изменения ценотической роли представителей травяно-кустарничкового яруса позволили выявить виды, получающие преимущества в условиях улучшения светового режима на гарях и под пологом производных лиственных лесов (Rubus arcticus, Chamaenerion angustifolium, Avenella flexuosa, Luzula pilosa, Solidago virgaurea, Deschampsia cespitosa и др.), растения, восстанавливающие своё значение в ходе демутационной сукцессии (Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Equisetum sylvaticum, Gymnocarpium dryopteris и др.), а также виды, относительно толерантные к пирогенным воздействиям {Vaccinium myrtillus, Linnaea borealis, Trientalis europaea, Carex globularis, Calamagrostis purpurea и др.).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дубровский, Юрий Александрович, Сыктывкар

1. Абатуров Ю.Д., Зворыкина К.В., Ильюшенко А.Ф. Типы берёзовых лесовцентральной части южной тайги. М., 1982. 155 с.

2. Абатуров Ю.Д., Зворыкина К.В., Орлов А .Я., Письмеров А.В. Типы леса -Коренные темнохвойные леса южной тайги (резерват «Кологривский лес»). М.: Наука, 1988. С. 48-129.

3. Александрова В.Д. Классификация растительности: Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. JL: Наука, 1969. 275 с.

4. Алексеев Е.В. Типы насаждений // Лес. журн. 1915. № 1,2.I

5. Алёхин В.В. Растительность СССР в её основных зонах / Г. Вальтер, В.В. Алёхин. Основы ботанической географии. М.-Л., 1936. Анучин Н.П. Лесная таксация. М.-Л., 1952. 532 с. Атлас Коми АССР. М., 1964. 112 с.

6. Баркман Я., Моравец Я., Раушерт С. Кодекс фитосоциологической номенклатуры // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1988. Т. 93. № 6. С. 112-130.

7. Бибикова Т.В. Классификация осиновых лесов северо-запада России // Ботан. журн. 1998. Т. 83. № 3. С. 48-57.

8. Биоразнообразие и сукцессионный статус темнохвойных лесов Шежимпечорского и Большепорожского ботанико-географических районов

9. Печоро-Илычского заповедника / О.В. Смирнова, М.В. Бобровский, Л.Г. Ханина и др. // Тр. Печоро-Илыч. гос. заповедника. 2007. Вып. 15. С. 28-47.

10. Блюменталь И.Х. Очерки по систематике фитоценозов. Л., 1990. 224 с.

11. Бологов Г.А. Типы леса и лесных культур восточных районов зоны хвойно-широколиственных леосв // Тр. Воронеж, лесн. опыт. Станции. 1940. Т. 4. С. 330.

12. Боч М.С., Василевич В.И. Болота верховьев рек Печоры и Илыча (Северное Приуралье) // Болота Европейского Севера СССР. Петрозаводск, 1980. С. 42-75.

13. Боч М.С., Василевич В.И. Комплексные работы Верхне-Печорской экспедиции на территории заповедника // Тр. Печ.-Илыч. гос. заповедника. 1976. Вып. 13. С. 5-19.

14. Булохов А.Д. Леса опоковых равнин юго-западной части Брянско-Жиздренского Полесья // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1973. Т. 78. Вып. 2. С. 126132.

15. Булохов А.Д., Соломещ А.И. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России. Брянск: Изд-во БГУ, 2003. 359 с.

16. Валяев В.Н. Возрастная структура ельников Мезенского райоа. Лесн. журн. 1961. №5. С. 25-29.

17. Варсанофьева В.А. Геологическое строение территории Печорско-Илычского государственного заповедника // Тр. Печ.-Илыч. гос. заповедника. 1940. Вып. 1. С 5-214.

18. Варсанофьева В.А. Геоморфологический очерк Ылыча // Тр. Ин-та по изуч. Севера. 1929. Вып. 42. 121 с.

19. Варсанофьева В.А. Геоморфология // Производительные силы Коми АССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. Т. I. Ч. IV. С. 257-322.

20. Василевич В.И. Доминантно-флористический подход к выделению растительных ассоциаций // Ботан. журн. 1995. Т. 80. № 6. С. 28-40.

21. Василевич В.И. Заболоченные берёзовые леса Северо-Запада Европейской России // Ботан. журн. 1997. Т. 82. № 11. с. 19-29.

22. Василевич В.И. Мелколиственные леса Северо-Запада европейской России: циклы растительных ассоциаций // Бот. журн. 2000. Т. 85. № 2. С. 46-53.

23. Василевич В.И. Незаболоченные берёзовые леса Северо-Запада Европейской России // Ботан. журн. 1996. Т. 81. № 11. С. 1-13.

24. Василевич В.И. Современное состояние проблемы классификации растительности // Актуальные проблемы геоботаники. III Всеросс. школа-конфер. Лекции. Петрозаводск, 2007. С. 226-241.

25. Взаимосвязи компонентов лесных и болотных экосистем средней тайги Приуралья. Л.: Наука, 1980. 254 с.

26. Виликайнен М.И. Фитоценологическая характеристика двух типов осинников южной Карелии и встречаемость в них лекарственных растений // Ресурсы ягодных и лекарственных растений и методы их изучения. Петрозаводск, 1975. С. 139-143.

27. Виликайнен М.И., Кучко А.А. К характеристике берёзовых лесов северной Карелии//Лесные ресурсы Карелии. Петрозаводск, 1974. С. 17-23.

28. Воробьёв Д.В. Методика лесо-типологических исследований. Киев, 1967.

29. Воробьёв Д.В. Типы лесов европейской части СССР. Киев, 1953.

30. Воронов А.Г. Геоботаника. М., 1973. 384 с.

31. Воропанов П.В. Ельники Севера. М., Л., 1950. 179 с.

32. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: В 2 кн. / под ред. О.В. Смирновой. М.: Наука, 2004.

33. Восточно-европейские широколиственные леса. М., 1994. 364 с.

34. Гаврилов К.А., Карпов В.Г. Главнейшие типы леса и почвы Вологодской области в районе распространения карбонатной морены // Тр. Ин-та леса и древесины СО АН СССР. 1962. Т. 52. С. 5-118.

35. Говорухин B.C. Краткий очерк геоботанических исследований 1928 г. на Северном Урале // Северная Азия. 1929а. № 2 (26). С. 121-126.

36. Говорухин B.C. Растительность бассейна реки Илыча (Сев. Урал) // Тр. Общества по изучению Урала, Сибири и Дальнего Востока. М., 1929. Т. 1. С. 1 -106.

37. Горчаковский П.Л., Харитонова О.В. Синантропизация растительного покрова Печоро-Илычского биосферного заповедника в высотном градиенте // Экология. 2007. №6. С. 403-408.

38. Горчаковский П.Л. Растения европейских широколиственных лесов на восточном пределе их ареала // Тр. Ин-та экологии растений и животных УФАН СССР. Свердловск, 1968. Вып. 59. 207 с.

39. Горчаковский П.Л. Темнохвойная тайга Среднего Урала и прилегающей части Северного Урала // Материалы по классификации растительности Урала. Свердловск, 1959. С. 18-22.

40. Горчаковский П.Л. Флора и растительность высокогорий Урала // Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР. 1966. Вып. 48. 270 с

41. Гофман Э. Северный Урал и береговой хребет Пай-хой. СПб., 1856.

42. Дёгтева С.В. Лиственные леса подзон южной и средней тайги Республики Коми. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2009. 37 с.

43. Дёгтева С.В. Мелколиственные леса среднего течения р. Илыч // Тр. Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 1992. № 126. С. 21-33.

44. Дёгтева С.В. Растительный покров особо охраняемых ландшафтов в бассейне среднего течения реки Илыч. // Тр. Печ.-Илыч. гос. заповедника. 2005. Вып. 14. С. 47-54.

45. Дёгтева С.В. Флористический состав среднетаёжных осинников Республики Коми // Тр. Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 1998. Вып. 404. 28 с.

46. Дёгтева С.В., Дубровский Ю.А. Лесная растительность северной части Печоро-Илычского биосферного заповедника: Матер, междунар. науч. конф. «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения». Пенза, 2008. Ч. I. С. 193-194.

47. Дёгтева С.В., Дубровский Ю.А., Шубина Т.П. Ценотическое и флористическое разнообразие берёзовых криволесий и редколесий северной части Печоро-Илычского заповедника // Ботан. журн., 2009. Т. 94. № 7. С. 10371056.

48. Дёгтева С.В., Ипатов B.C. Сероолынаники Северо-Запада РСФСР. Л., 1987. 252 с.

49. Дёгтева С.В., Новаковский А.Б. Эколого-ценотические группы сосудистых растений в ландшафтах бассейна Печоры в верхнем и среднем течении // Вестник Поморского университета. 2008. № 4. С. 21-29.

50. Дубровский Ю.А. Видовое разнообразие и структура растительного покрова в высотном градиенте в пределах западного макросклона Северного Урала // Сибирский ботанический вестник: электронный журнал. 2007. Т.2. Вып. 2. С. 3-8.

51. Дыренков С.А. Структура и динамика таёжных ельников. JL: Наука, 1984. 174 с.

52. Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация. Новосибирск: Из-во СО РАН, 2003. 232 с.

53. Житенев Д.В., Серебряный М.М. Печоро-Илычский заповедник // Заповедники Европейской части РСФСР. М., 1988. Т. 1. С. 224-247.

54. Земля девственных лесов (Печоро-Илычский биосферный заповедник). / А.Б. Бешкарев, А.В. Бобрецов, С.В. Дёгтева, Г.В. Железнова и др. Сыктывкар, 2000. 159 с.

55. Зибзеев Е.Г. Берёзовые криволесья высокогорий Кузнецкого Алатау // Ботан. журн. 2006. Т. 91. № 6. С. 892-903.

56. Ивашкевич Б.А. Дальневосточные леса и их промышленная будущность. М.-Хабаровск, 1933.

57. Игошина К.Н. Растительность субальп Среднего Урала // Тр. БИН АН СССР. 1952. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 8. С. 289-354.

58. Ипатов В.С: Описание фитоценоза. Методические рекомендации. СПб., 1998. 93 с.

59. Ипатов B.C. Типы осиновых лесов северо-запада РСФСР // Вестн. ЛГУ. Биология. 1960. Вып. 1. № 3. С. 23-40.

60. Ипатов B.C., Кирикова Л.А., Линдеман Т.Н. Об оценке степени участия видов в структуре растительного покрова // Ботан. журн. 1966. Т. 51, № 8. С. 1121-1126.

61. Ипатов B.C., Тархова Т.Н. Исследование разногодичной изменчивости напочвенного покрова в таёжном лесу // Ботан. журн. 1969. Т. 54, № 12. С. 19391651.

62. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 10-20.

63. Кадастр охраняемых природных территорий Республики Коми. Ч. I. Сыктывкар, 1993. 190 с.

64. Кадастр охраняемых природных территорий Республики Коми. Ч. II. Сыктывкра, 1995. 60 с.

65. Казимиров Н.И. Ельники Карелии. Л.: Наука, 1971. 139 с.

66. Карамышева З.В. Опыт обработки описаний пробных участков степных сообществ методом Браун-Бланке / Ботан. журн. 1967. Т. 52. № 8. С. 1132-1146.

67. Карпенко А.С. Камско-Печорско-Западноуральские темнохвойные леса // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С 96-98.

68. Князева Г.А. Состояние и проблемы структурной перестройки лесного комплекса Республики Коми. М.: НИДИЭИлеспром, 1996. 50 с.

69. Козловская Н.В. Флора Белоруссии, закономерности её формирования, научные основы использования и охраны. Минск, 1978. 128 с.

70. Колесников Б.П. Генетическая классификация типов леса и её задачи на Урале // Тр. Инст. биол. Уральск, фил. АН СССР. Свердловск, 1961. Т. 27.

71. Колесников Б.П. Некоторые вопросы развития лесной типологии // Тр. Инст. экол. раст. и животных. Свердловск, 1967. Т. 53

72. Комолова С.А., Мирин Д.М. Особенности восстановительной динамики ельников кисличного и неморально-кисличного типов // Ботан. журн. 1999. Т. 84. № 12. С. 39-49.

73. Коновалов Н.А., Куклина Л.А. Ельники района верховья р. Сулема в Свердловской области // Тр. Комис. по охране природы Урал. фил. АН СССР. 1964. Вып. 1.С. 85-105.

74. Коренные еловые леса предгорного ландшафтного района Печоро-Илычского заповедника / К.С. Бобкова, Э.П. Галенко, С.В. Загирова, А.И. Патов и др. / Труды Печ.-Илыч. зап. (Вып. 14), Сыктывкар, 2005. С. 19-25.

75. Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функции / К.С. Бобкова, Э.П. Галенко, С.В. Загирова, А.И. Патов и др., Спб.: «Наука», 2006. 337 с.

76. Коротков К.О. Леса Валдая. М.: Наука, 1991. 160 с.

77. Корчагин А.А. Еловые леса Западного Притиманья в бассейне р. Мезенской Пижмы: их строение и возобновление // Учён. зап. ЛГУ. Сер. геогр. наук. 1956. Вып. 11. № 213. С. 111-239.

78. Корчагин А.А. Растительность северной половины Печоро-Илычского заповедника//Тр. Печ.-Илыч. гос. заповедника. 1940. Вып. 2. 416 с.

79. Корчагин А.А., Корчагина М.В. Растительность Хибинских гор // Путеводитель по Хибинским тундрам. Л., 1932. С. 95-106.

80. Корчагин А.А., Сенянинова-Корчагина М.В. Леса Молого-Шекснинского междуречья // Тр. Дарвин, заповедника. 1957. Т. 4. С. 291-402.

81. Косолапов Д.А. Афиллофороидные грибы окрестностей кордона Шежим-Дикост (Печоро-Илычский заповедник) // Тр. Печоро-Илыч. заповедника. Сыктывкар, 2005. Вып. 14. С. 89 -94.

82. Косолапов Д.А. Афиллофороидные грибы среднетаежных лесов Европейского Северо-Востока России. Екатеринбург: УрО РАН, 2008. 232 с.

83. Косолапов Д.А. Структура биоты афиллофороидных грибов Печоро-Илычского государственного природного заповедника (Республика Коми) // Матер. II съезда микологов России: Современная микология в России. М., 2008. С. 70-71.

84. Краткий обзор лесов Печорского края. Гл. управл. землеустр. и земледелия, Лесной департамент, 1912.

85. Крышень A.M. К вопросу о механизмах устойчивости и развития растительных сообществ // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. Лекции. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 2007. С. 158-177.

86. Крышень A.M. Растительные сообщества вырубок Карелии. М., 2006. 264с.

87. Курнаев С.Ф. Основные типы леса средней части Русской равнины. М.: Наука, 1968. 355 с.

88. Лавренко А.Н., Улле З.Г., Сердитов Н.П. Флора Печоро-Илычского биосферного заповедника. СПб.: Наука, 1995. 256 с.

89. Ланина Л.Б. Сибирский кедр в Печоро-Илычском заповеднике // Тр. Печ.-Илыч. гос. заповедника. 1963. Вып. 10. С. 88-219.

90. Ланина Л.Б. Флора цветковых и сосудистых споровых растений Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печ.-Илыч. гос. заповедника. 1940. Вып. 3. С. 5149.

91. Лащенкова А.Н. Берёзовые леса: равнинные // Производительные силы Коми АССР. М.; Л., 1954. Т. III. Ч. I. С. 126-157.

92. Лащенкова А.Н. Геоботаническая характеристика северной части Ижмо-Печорского междуречья // Рук. фонд. Коми НЦ УрО РАН. 1949. 140 с. Ф. 1. Оп. 2. Ед. хр. 219, 220.

93. Лащенкова А.Н. Сосновые леса // Производительные силы Коми АССР. М.; Л., 1954. Т III. 4.1. С. 126-157.

94. Леонтьев A.M. Геоботанические районы Беломорско-Кулойской части Северного края // Тр. БИН АН СССР. 1937. Вып. 2. С. 81-222.

95. Леонтьев A.M. Плодоношение ели сибирской на Верхней Печоре // Тр. Печ.-Илыч. гос. заповедника. 1963. Вып. 10. С. 5-87.

96. Леса Республики Коми / Г.М. Козубов, А.И. Таскаев, С.В. Дёгтева, В.А. Мартыненко и др. М., 1999. 332 с.

97. Лысенко С.В. О методах изучения внутренней структуры лесных сообществ на примере лесов Владимирской области // Лесоведение. 1968. № 1. С. 18-26.

98. Львов П.Н., Ипатов П.Н. Лесная типология на географической основе. Архангельск: Сев.-Зап. кн. изд-во, 1976. 195 с.

99. Матвеева Н.В. Зональность в растительном покрове Арктики. С-Пб., 1998. 220 с.

100. Мелехов И.С. Динамическая типология леса // Лесное хоз-во. 1968. № 3. С. 15-20.

101. Мелехов И.С. К типологии концентрированных рубок в связи с изменениями в напочвенном покрове // Концентрированные рубки в лесах Севера. М., 1954. С. 110-125.

102. Миркин Б.М. «Блок-метод» выделения растительных ассоциаций // Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, 1971. С. 141-180.

103. Миркин Б.М. Закономерности развития растительности речных пойм. М.: Наука, 1974. 174 с.

104. Миркин Б.М. Современное состояние и тенденции развития классификации растительности методом Браун-Бланке // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Сер. Ботаника. 1989. Т. 9. С. 1-123.

105. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. М. Л., 1949. 455 с.

106. Морозова О.В. Леса заповедника «Брянский лес» и Нерусско-Деснянского Полесья (синтаксономическая характеристика). Брянск, 1999. 98 с.

107. Нат С. Леса и воды Печорского края, Вологодской губернии // Лесн. Ж. 1915. №4, 5.

108. Некоторые вопросы типологии леса и вырубок. Архангельск, 1972. 214 с. Непомилуева Н.И. Кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour) на Северо-Востоке европейской части СССР. Л., 1974. 184 с.

109. Непомилуева Н.И. Темнохвойные леса предгорной ландшафтной зоны в бассейне среднего течения Илыча // Тр. Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 1992. № 126. С. 5-20.

110. Нешатаев Ю.Н. Выборочностатистический метод выделения растительных ассоциаций. Реф. докл. на совещ. по методам выдел, раст. асс. 15-17 мая 1967 г. в Ленинграде // Ботан. журн. 1968. Т. 53. №6. С. 873-874.

111. Нешатаева В.Ю, Нешатаев В.Ю. Растительность Полярного Урала в верхнем течении реки Собь // Проблемы экологии растительных сообществ. СПб.: ООО «ВВМ», 2005. С. 303-342.

112. Никольский JI.H., Изотов И.И. Очерк растительности полосы вдоль

113. Порандово-Ругозерского тракта (Карелия) // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3.,

114. Геоботаника. 1936. Вып. 3.

115. Ниценко А.А. Об изучении экологической структуры растительногопокрова//Ботан. журн., 1969. Т. 54. № 7. С. 1002 1006.

116. Ниценко А.А. Еловые леса Ленинградской области // Вестн. ЛГУ.

117. Биология. 1960. № 9. Вып. 2. С. 5-16.

118. Ниценко А.А. К истории формирования современных типовмелколиственных лесов северо-запада европейской части СССР // Ботан. журн.1969. Т. 54. №1. С. 3-12.

119. Ниценко А.А. Типология мелколиственных лесов европейской части СССР.-Л.: ЛГУ, 1972.-138 с.

120. Ниценко А.А. Франко-швейцарская геоботаническая школа насовременном этапе // Ботан. журн. 1956. Т. 41. № 6. С. 890-897.

121. Новаковский А.Б. Обзор современных программных средств,используемых для анализа геоботанических данных // Растительность России.2006 г. № 9. С. 86-96

122. Новаковский А.Б., Дёгтева С.В. Эколого-ценотические группы видов вфитоценозах ландшафтов Северного и Приполярного Урала и Приуалья // Теор.и прикл. экология. 2008. № 1. С. 32-37.

123. Орлов А.Я. Почвенно-экологические основы лесоводства в южной тайге.1. М.: Наука, 1991. 104 с.

124. Орлов А.Я., Кошельков С.П., Осипов В.В., Соколов А.А. Типы лесныхбиогеоценозов южной тайги. М.: Наука, 1974. 231 с.

125. Основы лесной биогеоценологии / под ред. В.Н. Сукачёва и Н.В. Дылиса.1. М.: Наука, 1964. 517 с.

126. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках

127. Европейской России / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, Л.Г. Ханина и др. М.:1. Науч. мир, 2000. 196с.

128. Паламарчук М.А. Агарикоидные базидиомицеты Печоро-Илычскогозаповедника и прилегающей территории. II. Предгорный район // Микология ифитопатология. 2009. Т. 43. Вып. 2. С. 125-134.242

129. Паламарчук М.А. Анализ микобиоты агарикоидных базидиомицетов Печоро-Илычского заповедника (предгорный ландшафтный район) // Тр. Печоро-Илыч. заповедника. Сыктывкар, 2005. Вып. 14. С. 118-126.

130. Плотникова И.А. Некоторые характеристики ценопопуляций корневищных видов орхидных в Печоро-Илычском заповеднике // Труды Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2007. Вып. 15. С. 64-70.

131. Плотникова И.А. Состояние ценопопуляций двух видов рода Dactylorhiza (сем. Orchidaceae) в Печоро-Илычском заповеднике // Вестн. Тверского ГУ. Сер. Биология и экология, 2008. Вып. 8. № 20 (80). С. 113-121.

132. Плотникова И.А. Эколого-биологические особенности и состояние ценопопуляций редких видов орхидных (Orchidaceae) в Печоро-Илычском заповеднике: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2006. 18 с.

133. Погребняк П.С. Общее лесоводство. М., 1963. 398 с.

134. Погребшие П.С. Основы лесной типологии. Киев, 1955. 456 с.

135. Поле Ф.Ф. Материалы для познания растительности северной России: К флоре мхов северной России. Пг., 1915. (Тр. Имп. Ботан. сада Петра Великого; Т. 33, Вып. 10). 148 с.

136. Полевая геоботаника. М.-Л., 1964. Т. III. 530 с.

137. Пономарёв Н.А. Берёзы СССР. М.; Л., 1932. 246 с.

138. Почвы Печоро-Илычского государственного заповедника (объяснительная записка к почвенной карте масштаба 1:200000) / Забоева И.В., Беляев С.В., Попов В.А. и др. Сыктывкар, 1972. Фонды Коми Науч. центра УрО РАН. Фонд 3. Опись 2. Ед. хр. 258. 86 е.

139. Пручкин В.Д., Бондаренко В.В., Ларин В.Б. Лесные ресурсы и лесопромышленный комплекс // Республика Коми. Природные ресурсы и производительные силы. Сыктывкар, 1999. С. 121-131.

140. Работнов Т.А. Луговедение. М, Изд-во Моск. гос. ун-та, 1984. 319 с.

141. Работнов Т.А. Основные виды изменчивости луговой растительности // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1957. Т. 62. № 2.

142. Работнов Т.А. Разногодичная изменчивость лугов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1955. Т. 60. №3.

143. Рысин Л.П. Ассоциация ельник кислично-щитовниковый // Сообщ. Лаб. лесоведения АН СССР. 1961. Вып. 5. С. 90-97.

144. Рысин Л.П. Концепция биоразнообразия лесных экосистем и лесная типология // Биологическое разнообразие лесных экосистем. М., 1995. С. 40-43.

145. Рысин Л.П. Лесная типология в СССР. М.: Наука, 1972. 216 с.

146. Рысин Л.П. Современные проблемы лесной типологии // Современные проблемы лесной типологии. М., 1985. С. 11-14.

147. Рысин Л.П. Типы леса Восточного Подмосковья // Леса Восточного Подмосковья. М.: Наука, 1979. С. 39-125.

148. Рысин Л.П., Савельева Л.И. Еловые леса России. М.: Наука, 2002. 355 с.

149. Рысин Л.П., Савельева Л.И. Лесные заповедные участки. М.: Агропромиздат, 1986.

150. Сабуров Д.Н. ЛесаПинеги. Л.: Наука, 1972. 173 с.

151. Самбук С.Г. Материалы по классификации пойменных лугов бассейна верхней Печоры // Ботан. журн. 1979. Т. 69, № 6. С. 843-853.

152. Самбук Ф.В. Ботанико-географический очерк долины р. Печоры // Тр. Ботан. музея АН СССР. Л., 1930. С. 49-145.

153. Самбук Ф.В. Печерские леса // Тр. Ботан. музея АН СССР. 1932. Вып. 2. С. 63-250.

154. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск, 1988. 223 с.

155. Седельников В.П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. Новосибирск, 1979. 168 с.

156. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. 378 с.

157. Система лесного хозяйства на зонально-типологической основе на Европейском Севере / В.Ф. Цветков, В.Г. Чертовской, Г.А. Чибисов, А.А. Листов. Архангельск: АИЛХ, 1983. 88с.

158. Система особо охраняемых природных территорий Республики Коми (пояснительная записка к карте «Охраняемые территории Республики Коми» масштаба 1:1200000) / Таскаев А.И., Гладков В.П., Дёгтева С.В. и др. Сыктывкар, 1996.

159. Смирнова А.Д. Типы еловых лесов Крайнего Севера Кировской области // Учён. зап. Горьк. ун-та. 1951. Т. 19. Ч. 1. С. 185-223.

160. Смирнова А.Д. Типы еловых лесов Крайнего Севера Кировской области // Уч. зап. Горьк. ун-та. 1954. Т. 25. Ч. 2. С. 191-226.

161. Соколов С.Я. К вопросу о классификации типов еловых лесов // Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. М., 1929. с 205-255

162. Соколов С.Я. К вопросу о классификации типов еловых лесов // Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. М.: Новая деревня, 1929. С. 205-255.

163. Соколов С.Я. Таксономия лесных ассоциаций // Проблемы ботаники. М.; Л., 1962. Вып. 6. С. 110-123.

164. Соломещ А.И. Теоретические аспекты развития эколого-флористической классификации (на примере высших единиц России): Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М.: Моск. гос. ун-т, 1994. 33 с.

165. Солоневич К.И. Геоботанический очерк района западной части Кемь-Ухтинского тракта (Карелия) // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3, Геоботаника. 1934. Вып. 1. С. 53-86.

166. Сочава В.Б. Северная граница кедра на Урале. Изв. АН СССР, 1927, № 911.

167. Сочава В.Б. Темнохвойные леса // Растительный покров СССР. М.; Л.: Издво АН СССР, 1956. Ч. 1.С. 139-216.

168. Справочник по климату СССР. Вып. 1. Архангельская и Вологодскаяобласти и Коми АССР. Метеорологические данные за отдельные годы.1. Архангельск, 1972. 357 с.

169. Справочник по климату СССР. Вып. 1. Температура воздуха и почвы. Л.:

170. Гидрометеоиздат, 1965. 360 с.

171. Сукачёв В.Н. Главнейшие понятия из учения о растительном покрове //

172. Растительность СССР, 1. М.-Л., 1939.

173. Сукачёв В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л., 1938. 524 с.

174. Сукачёв В.Н. Избранные труды в 3-х томах. Том третий: Проблемыфитоценологии / под ред. Е.М. Лавренко. Л.: Наука, 1975. 542 с.

175. Сукачёв В.Н. Некоторые общие теоретические вопросы фитоценологии //

176. Вопр. бот. М.-Л., 1954. Т. I. С. 291-309.245

177. Сукачёв В.Н. О некоторых основных вопросах фитоценологии // Пробл. бот. М.-Л., 1950. Т. I. С. 449-464.

178. Сукачёв В.Н. Основные понятия о биогеоценозах и общее направление их изучения // Программа и методика биогеоценологических исследований. М.: Наука, 1966. С. 7-19.

179. Сукачёв В.Н. Растительные сообщества (Введение в фитосоциологию). Л.-М., 1928.232 с.

180. Сукачёв В.Н. Руководство к исследованию типов лесов. М.-Л:, 1931. 328 с.

181. Сукачёв В.Н., Зонн С.В., Мотовилов Г.П. Методические указания к изучению типов леса. М., 1957. 115 с.

182. Сукцессионный статус старовозрастных темнохвойных лесов европейской России / О.В. Смирнова, М.В. Бобровский, Л.Г. Ханина и др. // Успехи совр. биологии, 2006. №1. С. 26-48.

183. Трасс Х.Х. Геоботаника: история и современные тенденции развития. Л.: Наука, 1976. 257 с.

184. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы / Пер. с англ. М.: Прогресс, 1980. 328 с.

185. Уланова Н.Г. Механизмы сукцессий растительности сплошных вырубок в ельниках южной тайги // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. Лекции. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 2007. С. 198211.

186. Улле З.Г. Флористическая изученность территории Печоро-Илычского заповедника// Тр. Печоро-Илыч. гос. заповедника. 2005. Вып. 14. С. 34-46.

187. Фёдоров Е.С. Геологические исследования в Северном Урале в 1887 1889 гг. // Горный ж. 1896 - 1897.

188. Федотов В.В. Список редких растений Печоро-Илычского заповедника // Флора и растительность заповедников РСФСР. М., 1981. С. 18-30.

189. Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника / С.В. Дёгтева, Г.В. Железнова, Н.И. Непомилуева и др. Екатеринбург, 1997. 385 с.

190. Флора северо-востока Европейской части СССР как ботанико-географическая система / В.А. Мартыненко, Г.В. Железнова, М.В. Гецен и др.246

191. Сыктывкар, 1987. 24 с. (сер. препр. «Науч. докл.» Коми филиал АН СССР, вып. 166)

192. Флористические находки в верховьях реки Печоры (Печоро-Илычский заповедник) / И.Б. Кучеров, З.Г. Улле, А.Г. Безгодов, А.Н. Сенников // Ботан. журн. 2002. Т. 87. № 2. С. 98-113.

193. Харитонова О.В. Синантропная растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника // Тр. Печоро-Илыч. гос. заповедника. Сыктывкар, 2007. Вып. 15. С. 57-63.

194. Харитонова О.В. Анализ синантропного компонента флоры Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илыч. гос. заповедника. Сыктывкар, 2005. Вып. 14. С. 72-75.

195. Ценотическая и флористическая структура лиственных лесов европейского Севера / С.В. Дёгтева, Г.В. Железнова, Т.Н. Пыстина, Т.П. Шубина. СПб.: Наука, 2001. 269 с.

196. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М., 1983. 197 с.

197. Цыганов Д.Н. Экоморфы флоры хвойно-широколиственных лесов. М., 1976. 60 с.

198. Чернов Г.А. Аллювиальные отложения верхней Печоры и Илыча // Тр. Печ.-Илыч. гос. заповедника. 1940. Вып. 1. С 215 -292.

199. Черпанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 990 с.

200. Чертовской В.Г. Еловые леса европейской части СССР. М.: Лесн. пром-сть, 1978. 176 с.

201. Чистяков А.Р., Денисов А.К. Типы лесов Марийской АССР. Йошкар-Ола, 1959.

202. Шенников А.П. К ботанической географии лесного северо-востока европейской части СССР // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3, Геоботаника. 1940. Вып. 4. С. 35-46.

203. Шенников А.П., Краткий ботанический очерк района в верховьях р. Печоры // ж. Север, 1923. № 3 4.

204. Шиллингер Ф.Ф. Информационный доклад о работе Печоро-Илычской экспедиции Всероссийского общества охраны природы в 1929 г. // Охрана природы. 1929. Т. II, № 6. С. 167 185.

205. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л.Г. Раменский, И.А. Цаценкин, О.Н. Чижиков, М.А. Антипин. М., 1956. 471 с.

206. Юдин Ю.П. Горные березняки // Производительные силы Коми АССР. М.; Л., 1954. Т. 3. Ч. 1. Растительный мир. С. 207-219.

207. Юдин Ю.П. Лиственничные леса // Производительные силы Коми АССР. М.; Л., 1954. Т III. Ч. I. С. 157-186.

208. Юдин Ю.П. Растительность // Производительные силы Коми АССР. М.; Л., 1954. Т. 3,ч. 1.С. 16-41.

209. Юдин Ю.П. Растительность Вымско-Вычегодской части области Коми // Рук. фонд Коми НЦ УрО РАН. 1934. 435 с. Ф.1. Оп. 2. Ед. хр. 36а.

210. Юдин Ю.П. Темнохвойные леса // Производительные силы Коми АССР. М.; Л., 1954. Т III. Ч. I. С. 42-126.

211. Юрковская Т.К., Паянская-Гвоздева И.И. Широтная дифференциация растительности вдоль Российско-Финляндской границы // Ботан. журн. 1993. Т. 78. № 12. С. 72-98.

212. Яковлев Ф.С., Воронова B.C. Типы лесов Карелии и их природное районирование. Петрозаводск: Карел, гос. изд-во, 1959. 189 с.

213. Ярошенко П.Д. Геоботаника. M.-JI.: Наука, 1961. 402 с.

214. Barkman J.J., Moravec J., Rauschert S. Code of phytosociological nomenclature //Vegetatio. 1986. V. 67. № 3. P. 145-195.

215. Becking R.W. The Zurich-Montpellier school of phytosociology. Bot. rev. 23, 1957.

216. Braun-Blanquet J. Die vegetationsverhaltnisse der Schneestufe in den Ratisch-Lepontischen Alpen.Neue Dencschr. Schweiz. Naturf. Gesellsch. 1913.

217. Braun-Blanquet J. Eine pflanzengeographische Exkursion durch Unterengadin und in den schweizerischen Nationalpark. Beitr. geob. Landesaufn. Pflanzengeogr. Komm. Schweiz. nat. Gesellsch., 4. 1918.

218. Braun-Blanquet J. et E. Furrer. Remarques sur l'etude des groupements de plantes. Bull. Soc. Languedoc. Geogr. 1913.

219. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. 3 Aufl. Wien-N-Y, 1964. 865 p.

220. Brockmann-Jerosch H. Die flora des Puschlav und ihre Pflanzengesellschaften. Leipzig, 1907.

221. Du Rietz. Der Kern der Art- und Assoziationsprobleme. Bot. not. 1923.

222. Ellenberg H. Aufgaben und Methoden der Vegetationskunde. Einfurh. in die Phytolog. von H. Walter, 4. Grundl. Vegetationsglieder., 1. Stuttgart, 1958.

223. Goodall D.W. Objective methods for the classification of vegetation / Austr. J. Bot. 1953.1s. 1 (I, II).

224. Hill M. O. DECORANA a FORTAN program for detrended correspondence analysis and reciprocal averaging. Cornell University, Ithaca, N.Y., 1979. 31 p.

225. Hill M.O., Gauch H.G. Detrended correspondence analysis: an improved ordination technique // Vegetatio, 1980. Vol. 42. - P. 47-58.

226. Keyserling A., Kruserstern P. Wissenschaftliche Beobachtungen auf einer Reise in das Petschora-Land im jahre 1843. St. Peterburg, 1846.

227. Siren G. The development of spruce forest on raw humus sites in Nothern Finland and its ecology. Helsinki, 1955. 363 p. (Acta forest fennica. Vol. 62)

228. Statist. Assoc. 1963. V. 58. № 301. P. 236-244.

229. Westhoff V., Maarel E. van der. Classification of plant communities. The Hague, 1978. p. 287-399

230. Whittaker R. Classification of natural communities // Bot. rev. 1962. V. 28. P. 1239.

231. Список видов, отмеченных в лесах верхнего и среднего течения реки Илыч1. S3 « л о 4) Ч О 1 V як И к HH и я Я ex, я H я w « я м <u <U 03 A ° 3 ?? я w я к к Я я я <и ю Н £ и я я PQ о о. я к «

232. Ж hC fcH x: я <L> Рн Рн p. « Ct к о а « S м & о о

233. Вид W С ^J Qj u ю QJ Рн о я и

234. Abies sibirica + + + + + + +

235. Achillea millefolium + - - - - -

236. Aconitum septentrionale + + + + + + +

237. Actaea erythrocarpa + + + + - -1. A. spicata - + - - - -

238. Adoxa moschalellina + + + + - -

239. Agrostis borealis - - + - - -1. A. gigantea + + - - - - 1. A. tenuis + + + + - -

240. Allium schoenoprasum - - + - - -1. Alnus incana + + - - - -

241. Alopecurus alpinus - - + - - -1. A. pratensis - - + - - -

242. Andromeda polifolia + - - - - - +

243. Anemonastrum biarmiense + + + + + +

244. Angelica archangelica + + + + + -

245. A. sylvestris + + + + + -

246. Antennaria dioica + + - + - -

247. Anthoxanthum odoratum - + + - - -1. A. alpinum + - + - + -

248. Anthriscus sylvestris + + + + - -

249. Arctous alpina - - - - + -

250. Artemisia vulgaris - - - + - -

251. Asplenium viride + - - - - -

252. Aster alpinus + - - - - -

253. Athyrium distentifolium + + + - + -

254. A. fdix-femina + + + - - -

255. Atragene sibirica + + + + + +

256. Avenella flexuosa + + + + + + + +

257. Baeothryon alpinum - - + - - -

258. B. cespitosum - - + - - -

259. Betula nana + + + - - - +

260. B. pubescens + + + + + + + +1. B. tortuosa + - + - + -

261. Bistorta major + + + + + -1. B. vivipara - + - - - -

262. Bromopsis inermis - + - - - -

263. Cacalia has tat a + + + + - -

264. Calamagrostis epigeios + - - - - -1. C. lapponica + - - + - - 1. C. obtusata + + + + - -

265. C. purpurea + + + + + + + +

266. Caltha palustris + - + - - -

267. Campanula glomerata - + - + -кt) b b • " сs оa

Информация о работе

Дубровский, Юрий Александрович
кандидата биологических наук
Сыктывкар, 2009
ВАК 03.00.05

Диссертация

Лесная растительность бассейна р. Илыч в верхнем и среднем течении - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы