Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль разномасштабной пространственной гетерогенности в формировании разнообразия и структуры сообществ раковинных амеб

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Роль разномасштабной пространственной гетерогенности в формировании разнообразия и структуры сообществ раковинных амеб"

На правах рукописи

КОМАРОВ Александр Александрович

РОЛЬ РАЗНОМАСШТАБНОЙ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ГЕТЕРОГЕННОСТИ В ФОРМИРОВАНИИ РАЗНООБРАЗИЯ И СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ

Специальность 03.02.08 - экология (биология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Пенза - 2015

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Пензенский государственный университет» на кафедре «Зоология и экология».

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Мазей Юрий Александрович.

Официальные оппоненты: Бобров Анатолий Александрович,

доктор биологических наук, ФГБОУ ВО «Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова», профессор кафедры «География почв»; Гонгальскнй Константин Брониславович, кандидат биологических наук, доцент, ФГБУН «Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН», старший научный сотрудник лаборатории изучения экологических функций почв.

Ведущая организация - ФГБОУ ВПО «Московский педагогический

государственный университет», г. Москва.

Защита состоится 15 апреля 2015 г., в 13 часов, на заседании диссертационного совета ДМ 212.337.02 на базе ФГБОУ ВПО «Пензенский государственный технологический университет» по адресу: 440039, г. Пенза, пр. Байдукова/ул. Гагарина, д. 1а/11, корпус 1, конференц-зал.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Пензенский государственный технологический университет» и на сайте www.penzgtu.ru.

Автореферат разослан 26 февраля 2015 г.

Ученый секретарь диссертационного совета (1-

Коростелева Анна Владимировна

--ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования

Каковы закономерности пространственного распределения разнообразия в сообществах различных групп живых организмов? Каким образом это разнообразие формируется и поддерживается? Ответы на эти вопросы являются необходимым условием для эффективного сохранения биоразнообразия, оценки и смягчения последствий естественных и антропогенно обусловленных трансформаций окружающей среды для биологических сообществ. Вместе с тем, закономерности формирования разнообразия многих групп организмов до сих пор остаются плохо исследованными, что особенно справедливо для почвенных микроорганизмов (Decaens, 2010). Эмпирические данные, касающиеся почвенной нанофауны (по: Гиляров, 1965) и не только включающие фактические сведения об ее разнообразии, но и позволяющие оценить относительную роль факторов, потенциально контролирующих формирование сообществ, остаются редкими. Все это зачастую не позволяет проверить существующие теоретические экологические теории (Azovsky, Mazei, 2013) и, соответственно, полноценно использовать микробный блок как важнейший компонент биосферы в практике природоохранной деятельности.

Теоретической основой для поиска ответов на поставленные выше вопросы может служить относительно новая концепция метасообществ (Leibold et al., 2004), в рамках которой предполагается, что локальные сообщества связаны друг с другом рассеиванием (dispersal) множества взаимодействующих видов и что пространственная неоднородность видового разнообразия сообществ регулируется миграциями видов в условиях влияния конкретного набора факторов окружающей среды. В зависимости от предполагаемой относительной важности этих двух процессов можно выделить четыре типа теоретических моделей, объясняющих наблюдаемые картины пространственного распределения (см., например, обзор Holyoak et al., 2005). Таким образом, определение относительного вклада рассеивания видов и влияния факторов окружающей среды при формировании видового разнообразия в конкретной географической области или среде обитания является ключевой задачей, что в конечном итоге имеет практическое значение для разработки стратегии управления биоразнообразием.

Одним из способов количественного оценивания вклада рассеивания и факторов окружающей среды в формирование общего видового разнообразия (у) на какой-либо территории является сравнение относительной роли компонентов разнообразия, а именно инвентаризационного, т.е. внутри сообщества или местообитания (а) и дифференцирующего, т.е. между местообитаниями (Р) в иерархической системе отбора проб, соответствующих иерархии местообитаний (Whittaker, 1960, 1977; Wagner et al., 2000; Crist et al., 2003). Если а-компонента вносит наибольший вклад в формирование общего видового разнообразия, то предполагается, что это свидетельствует о большей роли крупномасштабных процессов по сравнению с локальными факторами и что количество видов в отдельном локусе пространства является предсказуемой частью

общего разнообразия. Напротив, в тех случаях, когда ß-компонента вносит больший вклад в формирование общего разнообразия, то это свидетельствует (в рамках модели) о том, что локальные факторы вносят определяющий вклад в формирование разнообразия на низших уровнях иерархии масштабов и что набор этих факторов существенно варьирует при переходе от одного локуса пространства к другому.

Ранее этот подход был успешно применен для определения закономерностей формирования видового разнообразия в сельскохозяйственных ландшафтах (Wagner et al., 2000), тропических лесах (DeVries et al., 1997), бореальных лесах (Gering et al„ 2003) и водных экосистемах (Schmera, Podani, 2013). Однако нам известны лишь единичные работы, в которых указанный выше подход был использован для почвенных и водных микроорганизмов (Cadotte, 2006; Mazei, 2008). Вместе с тем, макроэкологические закономерности распределения микроорганизмов, возможно, принципиально отличаются от таковых у более крупных живых существ, из-за меньшего размера, наличия покоящихся стадий, высоких темпов смены поколений, что потенциально позволяет им быстро увеличивать численность и легко рассеиваться по планете (Foissner, Hawksworth, 2009; Fontaneto et al., 2011). Традиционно считалось, что эти особенности приводят к космополитному распространению микроорганизмов (Finlay, 2002; De Wit, Bouvier, 2006). Однако результаты недавних исследований показали, что в отдельных случаях биогеографические закономерности у микроорганизмов могут быть аналогичными тем, которые наблюдаются у макроорганизмов (Foissner, 2006; Fontaneto et al., 2011; Azovsky, Mazei, 2013), что привело к формированию концепции «умеренного эндемизма».

В настоящей работе мы использовали раковинных амеб как модельную группу почвенных микроорганизмов для анализа поставленных выше вопросов. Это обширная группа свободноживущих амебоидных протистов, которые характеризуются наличием твердой раковинки. Они распространены по всей планете и населяют водные, почвенные, эпифитные местообитания. В почвах раковинные амебы формируют значительную часть биоты по биомассе и биоразнообразию (Schröter et al., 2003), также они считаются надежными индикаторами микроэкологических характеристик, таких как тип почвы, влажность, pH и т.д. (Mitchell et al., 2008). Они потребляют в пищу разнообразные организмы, включая бактерий, простейших, микроводорослей, грибы и микро-многоклеточных, а также могут использовать мертвое органическое вещество (Gilbert et al., 2003; Wilkinson, Mitchell, 2010).

Разнообразие раковинных амеб интенсивно изучалось во многих регионах, включая таежную и тундровую зоны (Schönbom, 1986; Бобров и др., 1994; Бобров, 1999; Schröter et al., 2003; Мазей и др., 2009). Они также были использованы в качестве модельных организмов для изучения пространственных закономерностей распределения разнообразия (Finlay et al., 2001; Mazei, 2008). Хотя эти исследования дают полезную информацию о разнообразии раковинных амеб и его пространственном распределении, большинство из них были проведены на территориях в той или иной степени испытывающих антропогенное воздействие. В этом случае выявляемые закономерности могли быть потен-

циально зависимыми от факторов, которые маскируют естественные картины разнообразия, среди которых возможное снижения разнообразия биотопов, наличие занесенных видов и т.д. В связи с этим мы решили сфокусироваться на территориях, испытывающих минимальное антропогенное влияние, в двух контрастных природных зонах: темнохвойных таежных лесах (Северный Урал) и тундре (Чукотский полуостров).

Цель исследования - охарактеризовать разнообразие раковинных амеб в модельных ненарушенных экосистемах темнохвойной тайги и тундры в соответствии с разномасштабной (иерархической) гетерогенностью биотопа и определить относительную роль факторов среды, действующих в разных пространственных масштабах.

В связи с этим были поставлены следующие задачи исследования.

1. Выявить закономерности изменения структуры сообществ и видового разнообразия раковинных амеб в биотопах темнохвойной тайги Печеро-Илычского биосферного заповедника на разных уровнях иерархии - ландшафтном, биогеоценотическом, биотопическом.

2. Проанализировать структуру сообществ и разнообразие раковинных амеб вдоль топоэкологического профиля и в соответствии с разными пространственными масштабами в пойменных островах реки Илыч на территории Пече-ро-Илычского биосферного заповедника.

3. Исследовать сообщества раковинных амеб и характеристики видового разнообразия в тундровых биотопах Южной Чукотки в соответствии с иерархической гетерогенностью биотопов на уровне ландшафтов, типов растительности и биотопов.

4. Оценить относительную роль разных масштабов в формировании разнообразия раковинных амеб в модельных таежных и тундровых экосистемах.

Научная новизна. Впервые выявлен видовой состав и проанализированы закономерности распределения раковинных амеб в темнохвойной тайге правобережья верхнего течения реки Печоры, а также в тундре Южной Чукотки. Показано, что закономерности распределения почвенных раковинных амеб, как и макроорганизмов, связаны с факторами, главным образом определяющими формирование типов растительности, и в меньшей степени, - типов биотопов и внутрибиотопической неоднородности. Отмечено, что в темнохвойной тайге формируются три структурных варианта сообществ раковинных амеб: в сфагновых типах тайги, высокотравной тайге и разных типах зеленомошной и папоротниковой тайги. Выявлено, что вдоль топоэкографического градиента в пойменных островах реки Илыч сообщества корненожек структурно разделяются на формирующиеся в пределах первых двух высотных уровней с наиболее динамическими условиями обитания, а также развивающиеся на третьем высотном уровне, где среда более стабильна. Показано, что в мохово-лишайниковых, кустарничковых и травяных тундрах Южной Чукотки формируется единый вариант сообществ с преобладанием эврибионтных и типично почвенных раковинных корненожек, однако в более увлажненных моховых биотопах раковинные амебы более разнообразны и включают помимо эврибионтно-почвенных видов бриофильные и даже аквальные организмы.

Научно-практическая значимость. Материалы диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы могут найти применение в работе природоохранных организаций при оценке состояния естественных биогеоценозов, организации многолетнего экологического мониторинга, составлении кадастров животного мира России. Выявленные теоретические закономерности позволяют расширить существующие представления о пространственной организации биологических сообществ и использовать новые данные в преподавании общеэкологических, зоологических и лесотехнических курсов в вузах.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на: IV международном симпозиуме «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем» (Тольятти, 2011); VI Международном симпозиуме по раковинным амебам (Сямынь, Китай, 2012); XXIX Национальном конгрессе итальянского общества протистологов (Рим, Италия, 2012); 32-м совещании немецкого протозоологического общества (Цюрих, Швейцария, 2013); XIV Международном протистологическом конгрессе (Ванкувер, Канада, 2013), Всероссийской конференции «Проблемы изучения и охраны животного мира на севере» (Сыктывкар, 2013); VII Международном симпозиуме по раковинным амебам (Познань, Польша, 2014).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 3 статьи в изданиях, входящих в перечень рецензируемых научных журналов ВАК.

Личный вклад автора. Автор лично участвовал в сборе, обработке и анализе материала. В совместных публикациях вклад автора составил 50-70%.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 128 страницах, состоит из введения, 5 глав, выводов и приложения. Список литературы включает 197 источников, в том числе 131 - на иностранных языках. Работа иллюстрирована 18 рисунками и 4 таблицами.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Уровень пространственной гетерогенности сообществ раковинных амеб, и, соответственно, сила действия факторов формирования видового разнообразия, возрастает от мелкого масштаба (внутрибиотопическая неоднородность) через промежуточный (типы биотопов) к максимальному (типы растительности) во всех исследованных таежных и тундровых ландшафтах.

2. Во всех типах растительности и типах биотопов доля a-компоненты в структуре видового разнообразия меньше, а ß-компоненты - выше, чем это было бы при случайном распределении видов, что свидетельствует о том, что внешние по отношению к сообществам факторы (условия среды) превалируют над внутренними (способность к расселению, межвидовые взаимоотношения, приводящие к разделению нишевого пространства) при формировании сообществ раковинных амеб.

3. Для полного описания видового разнообразия раковинных амеб на какой-либо территории необходимо учитывать иерархическую организацию пространства биотопов, что позволит выявить максимально возможное количествЬ видов с учетом гетерогенности на уровне ландшафта, отдельных биогеоценозов и биотопов.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ В разделе рассматриваются особенности экологии и распространения раковинных амеб, а также региональные особенности территории и животного населения почв Северного Урала и Южной Чукотки, включая имеющуюся разрозненную информацию о раковинных амебах на этих территориях.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Характеристика биотопов

Полевые работы проводились в 2008 г. на Чукотке и в 2009-2012 гг. в Пе-черо-Илычском биосферном заповеднике. В 2008 г. пробы были отобраны в пределах Нижнеанадырской низменности в нижнем течении рек Анадырь и Канчалан, ландшафтно представляющей собой тундровую и лесотундровую ал-лювиально-озерно-ледниковую равнину. Географически (Сочава, 1962; Парму-зин, 1979) эта территория относится к Анадырско-Корякской горно-равнинной физико-географической провинции, объединяющей Корякское нагорье и южную часть бассейна р. Анадырь. Геоботанически (Беликович, 2001) исследуемая территория относится к Южно-Чукотской провинции Арктической геоботанической области. Нами были отобраны пробы в пределах двух геоботанических округов Южно-Чукотской провинции: Нижнеканчаланского округа (Кожевников, 1978; Юрцев, 1978) и горно-равнинного округа Золотого хребта (Беликович, 2001). В пределах каждого округа нами были исследованы по два биогеоценоза. В горно-равнинном округе Золотого хребта - мохово-травяные варианты тундры (травяно-кочкарная тундра с отдельными увлажненными западинами, покрытыми пушицей влагалищной на участке 1 и мохово-травяная тундра с развитой высокой злаковой растительностью на участке 2). В нижнеканчалан-ском округе - мохово-лишайниковые кустарничковые варианты тундры (мохо-во-лишайниковая с отдельными участками ерника из Веш1а ехШз и озерками со сфагновым покровом по периферии на участке 3 и лишайниково-кустарничковая тундра с преобладанием кладоний на участке 4). В пределах каждого участка было выбрано по 3 наиболее типичных биотопа, в каждом из которых пробы отбирались в трех повторностях. Всего, таким образом, было обработано 36 проб в четырех масштабах (ландшафт [в соответствии с расположением в пределах геоботанических округов], тип тундры, биотоп, проба).

В 2010-2012 гг. работы проводили на территории Печеро-Илычского заповедника недалеко от слияния рек Печора и Большая Порожняя в пределах зоны средней тайги на западных склонах Южного Урала. Растительность в районе представляет собой старовозрастную темнохвойную тайгу с преобладанием ели сибирской, пихты и кедра. Исследование проводили в шести типах леса: тайга крупнопапоротниковая, тайга высокотравная, тайга чернично-зеленомошная, тайга мелкопапоротниково-зеленомошная, тайга чернично-сфагновая и тайга хвощево-сфагновая (Черепанов, 1995; Игнатов и др. 2006; Заугольнова и др., 2010; Луговая и др., 2013). Каждый тип растительности характеризуется хорошо выраженной пространственной неоднородностью, что связано с локальными изменениями растительного покрова (межкроновые,

подкроновые, прикомлевые участки, зоны, покрытые бриевыми или сфагновыми мхами, растительным опадом, эпигейными лишайниками), а также с ветровальной гетерогенностью (ямы, бугры и стволы упавших деревьев, находящиеся на разных стадиях разложения). Эти элементы микрогетерогенности растительности и микрорельефа рассматривались нами как внутренне однородные биотопы для раковинных амеб в пределах типа растительности. Из каждого биотопа отбирали по три пробы и анализировали каждую отдельно. Всего проанализировано 452 пробы в четырех масштабах (ландшафт, тип леса, биотоп, проба).

В 2009 г. материал был собран на территории двух пойменных островов Пуштади и Бияизъяди, сформировавшихся в русле верхнего течения реки Илыч (Печеро-Илычский биосферный заповедник), одного из наиболее крупных правых притоков верховьев реки Печора. Исследования проводили вдоль топоэко-логического профиля, начинающегося от галечниковых наносов вблизи русла реки (бечевники) и проходящего через луговые сообщества 1-го и П-го высотного уровня островной поймы к лесным фитоценозам центральной части острова (П1-Й высотный уровень островной поймы). Таким образом, были проанализированы пробы, сгруппированные в три масштаба (ландшафт, тип леса, проба).

Выделение и количественный учет раковинных амеб

Для выявления видового состава и количественного учета раковинных амеб 5 г исследуемого субстрата помещали в закрывающуюся колбу объемом 150 мл, заливали произвольным количеством воды и отстаивали в течение часа. Затем взвесь взбалтывали в течение 10 мин и фильтровали через сито с ячеями 0,5-1 мм в химические стаканы емкостью 0,8 л. Взвесь отстаивали в течение суток, надосадочную прозрачную жидкость сливали, оставшееся количество фильтрата переносили в градуированную емкость и снова давали отстояться. Избыточную жидкость вновь сливали, оставляя лишь 10 мл. В суспензию, содержащую, таким образом 5 г субстрата в 10 мл воды, добавляли 3% раствор формалина для фиксации и кармина для окрашивания. Для микроскопирования 1 мл фильтрата помещали в малую чашку Петри. Фильтрат разбавляли водой (до объема, удобного для микроскопирования) и равномерно распределяли по дну чашки. Затем при помощи микроскопа БИОМЕД-6ПР при увеличении х160 по полям зрения просматривали суспензию. Определяли видовой состав раковинных амеб и просчитывали количество живых тестацей и пустых раковинок (Рахлеева, Корганова, 2005). В каждой пробе было подсчитано не менее 150 экземпляров. Полученные величины численности раковинок пересчитывали на 1 г абсолютно сухого субстрата.

Виды определяли по работам: Гельцер и др., 1985, 1995; Мазей, Цыганов, 2006; Deflandre, 1928, 1929; Bonnet, Thomas, 1960; Decloitre, 1962, 1977 и др. Экологические характеристики определяли по работе Chardez, 1967.

Статистический анализ

Варьирование видового разнообразия раковинных амеб оценивали с использованием показателей видового богатства (количество видов в образце) и видовой структуры. Общее видовое богатство на исследованной территории (у) было разделено на инвентаризационную - в пределах местообитания

(a-разнообразие) и дифференцирующую - между местообитаниями (ß-разнообразие) компоненты отдельно для каждого иерархического уровня с использованием аддитивного подхода (Gering et al., 2003). Для каждого уровня a-разнообразие оценивали как среднее арифметическое количества видов, обнаруженных в отдельных пробах (asp), биотопах (аы) или типах растительности (avt). ß-разнообразие для уровня биотопов и проб рассчитывали по формулам Рь, = <2v! - <xbt и ßsp = аЬ( - а5р, соответственно, a для самого высокого уровня - типов растительности, использовали следующее уравнение ßv, = у - aVI. Полученные результаты были протестированы на достоверность отличия от модели случайного распределения видов по пробам (999 вариантов перебора) с использованием функции 'adipart' в пакете программ 'vegan' R software (Oksanen et al., 2012). Эта функция использует статистический подход, описанный в работе (Crist et al., 2003) при тестировании нулевой гипотезы о том, что наблюдаемые закономерностей распределения видового богатства по иерархическим уровням достоверно отличаются от того, как это было бы при случайном распределении видов. Отклонение нулевых гипотез говорит о том, что распределение видов по иерархическим уровням неслучайно и указывает на существование агрегаций, распределение ресурсов и насыщение сообществ видами.

Для оценки основных направлений варьирования видовой структуры сообществ раковинных амеб проводили ординацию локальных сообществ методом анализа главных компонент (АГК) на базе трансформированных методом Хеллингера данных по обилиям видов (Legendre, Gallagher, 2001). Все расчеты производили при помощи пакетов программ MS Excel (Microsoft Excel, 2002), PAST 2.15 (Hammer et al., 2001) и R software (R Core Team, 2012).

ГЛАВА 3. РАЗНООБРАЗИЕ РАКОВИННЫХ АМЕБ В ТЕМНОХВОЙНОЙ ТАЙГЕ ПЕЧЕРО-ИЛЫЧСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

Общая характеристика сообществ раковинных амеб

В ходе проведенного исследования было обнаружено 117 видов и внутривидовых таксонов раковинных амеб. Наиболее распространены Assulina muscorum (обнаружен в 80% проб), Corythion dubium (79%), Centropyxis aerophila (77%), Trinema lineare (73%), Cyclopyxis eurystoma (13%), Centropyxis aerophila spagnicola (64%), Euglypha rotunda (60%), Trinema complanatum (54%), Nebela parvula (52%), Trigonopyxis arcula (50%), Argynnia dentistoma (47%), Nebela tincta (47%), Centropyxis orbicularis (46%), Cyclopyxis kahli (46%), Euglypha ciliata glabra (46%). Наиболее обильными оказались Centropyxis aerophila (13% от общего количества просчитанных раковинок), Nebela tincta (8%), Cyclopyxis eurystoma (7%), Trinema lineare (6%), Cyclopyxis kahli (6%), Assulina muscorum (6%), Trinema complanatun (5%). Все вышеперечисленные организмы относятся к типичным почвообитающим, моховым и убиквитарным организмам, что является характерной чертой населения подзолистых почв (Lousier, 1975; Schönbom, 1986).

Обнаруженный нами уровень видового богатства является максимальным для почв темнохвойной тайги по сравнению с имевшимися до настоящего момента данными. Предыдущие исследования аналогичных биогеоценозов

выявляли от 25 до 65 видов (Lousier, 1975; Schonbom, 1986; Aescht, Foissner, 1994; Bobrov et al„ 1994; Рахлеева, 2002). Различия между существующими оценками, по всей видимости, определяются разными причинами, включая уровень биотопической гетерогенности в разных типах тайги, возможное антропогенное влияние, особенности климата, количество исследованных образцов, уровень таксономического разрешения. Поэтому, несмотря на то, что мы обнаружили максимальное на данный момент видовое богатство, нельзя однозначно утверждать, что биотопы темнохвойной тайги Печеро-Илычского биосферного заповедника представляют собой исключительно благоприятные условия для формирования высокого видового разнообразия корненожек. Для того, чтобы это действительно утверждать, необходимо, чтобы на других территориях исследования были бы проведены по аналогичной схеме, включающей учет максимального биотопического разнообразия, имеющегося в ландшафте, а также аналогичное нашему высокое таксономическое разрешение (до уровня субвидовых таксонов). Тем не менее, настоящая работа представляет собой пример организации исследований биоразнообразия раковинных амеб в темнохвойной тайге, что позволило выявить высокое видовое разнообразие организмов, и может служить ориентиром для проведения будущих исследований по всему миру.

Обилие и структура сообществ

Численность раковинок в локальных сообществах корненожек изменяется в довольно широких пределах. В тайге крупнопапоротниковой соответствующие показатели максимальны - до 190 тыс. экз./г абсолютно сухого субстрата. Минимальные значения (от 500 экз./г) характерны для отдельных биотопов чернично-зеленомошного и высокотравного участков тайги.

Результаты анализа главных компонент свидетельствуют о том, что первые две оси объясняют 37,1% общей дисперсии видовой структуры сообществ (рис. 1). Первая главная компонента отражает различия в сообществах в соответствии с типом растительности (рис. 1, а), тогда как вторая отражает, главным образом, специфику локальных ассоциаций из разных типов биотопов (рис. 1, б). Вдоль первой компоненты можно различить три группы проб (рис. 1, а). Первая из них, расположенная в левой части диаграммы ординации, наиболее гомогенная и включает пробы, отобранные исключительно из сфагновой тайги (чернично-сфагновый и хвощево-сфагновый типы). Вторая группа, находящаяся в правой части диаграммы, включает пробы из высокотравной тайги. Третья наиболее гетерогенная группа, расположенная в центре и плавно переходящая во вторую, образована локальными сообществами корненожек из крупнопапоротниковой, чернично-зеленомошной и мелкопапоротниково-зеленомошной тайги. Наиболее характерные виды первой группы включают Trinema lineare, Phryganella hemisphaerica и Nebela bohémica. Вторая группа отличается преобладанием видов Argynnia dentistoma, Nebela tincta и Corythion dubium. Cyclopyxis kahli, Centropyxis aerophila и С. aerophila sphagnicola - индикаторы третьей группы проб. Вторая ось диаграммы ординации (рис. 1, 6) отражает постепенные изменения локальных сообществ в следующей последовательности биотопов: вывал - Sphagnum - стебель упавшего дерева - яма вывала - подкроновые участки - межкроновые участки. Большие вариации в рас-

пределении точек для вывалов и разлагающихся стволов свидетельствуют о том, что эти биотопы характеризуются существенной гетерогенностью видового состава и отсутствием индикаторных видов.

ГК1

ГК1

Рис. 1. Диаграмма анализа главных компонент, отражающая вариации локальных сообществ, формируемых в разных типах растительности (а) и типах биотопов (6). Многоугольники очерчивают расположение в пространстве осей проб, которые принадлежат к одному типу растительности (а) и типу биотопа (б). ЧС - тайга чернично-сфагновая, ХС - тайга хвощево-сфагновая, КП - тайга крупнопапоротниковая, ЧЗМ - тайга чернично-зеленомошная, ЗМ -тайга мелкопапоротниково-зеленомошная, ВТ - тайга высокотравная.

Результаты наших исследований показывают, что наибольший вклад в гетерогенность видовой структуры сообществ раковинных амеб в темнохвойной тайге вносят факторы, оперирующие в больших масштабах иерархии, а именно, связанные с типом растительности, по сравнению с более низкими уровнями, такими как тип биотопа или внутрибиотопическая гетерогенность. В самом деле, растительность связана с совокупностью экологических факторов, которые важны для раковинных амеб, таких как гидрологический режим, кислотность,

качество и количество органического вещества и др. (Ledeganck et al., 2003; Tsyganov et al., 2013). Кроме того, растения могут определять структуру сообществ корненожек через выделение биологически активных веществ (Bonkowski, 2004, Jassey et al., 2013). При этом различия в характеристиках окружающей среды между разными биотопами в пределах отдельного типа растительности всегда меньше, чем в разных типах растительности, что и определяет меньшую вариабельность сообществ корненожек.

Интересно отметить факт большой гетерогенности сообществ раковинных амеб во вновь образуемых в результате ветровала биотопах (таких как упавшие стволы деревьев, холмы вывалов). Возможным объяснением этому может послужить представление о динамическом (сукцессионном) характере местообитаний (Lousier, 1982; Wanner et al., 2005). Принимая во внимание стохастическую природу начальных стадий сукцессий (Wanner et al., 2007), можно предположить, что постоянно возникающие естественные нарушения в таежных биогеоценозах в форме ветровалов являются факторами поддержания регионального пула видов раковинных амеб за счет постоянно формируемых новых биотопов, в которых развиваются соответствующие микросукцессии.

Видовое разнообразие раковинных амеб (иерархический подход)

Анализ иерархического разнообразия свидетельствует о том, что общее (у) разнообразие складывается на 21,3% из а-разнообразия на уровне проб (asp) и на 78,5% - из ß-разнообразия. Причем 44,0% обусловлены различиями на уровне типов растительности (ßV|). 25,0% - межбиотопическими различиями в пределах одного типа растительности (ßbl) и 12,5% - различиями между пробами в пределах одного типа биотопов (ßsp). Бета-разнообразие на всех уровнях иерархии было достоверно выше, чем это могло бы быть в случае случайного распределения видов (р<0,001). Все это в совокупности позволяет рассматривать сообщества раковинных амеб в пределах ландшафта темнохвойной тайги как бета-доминантные.

На уровне типа растительности максимальное видовое богатство было отмечено в тайге хвощево-сфагновой (59 видов), тайге высокотравной (51), тайге мелкопапоротниково-зеленомошной (45), тайге чернично-зеленомошной (44) и тайге крупнопапоротниковой (44). Самые низкие значения были отмечены для чернично-сфагновой тайги (36 видов). Вклад а-компоненты (уровень проб) в общее у-разнообразие на уровне ландшафта варьировал в пределах 18-25% и был достоверно ниже, чем при случайном распределении (р<0,001). При этом максимальное видовое богатство в хвощево-сфагновой и высокотравной тайге объясняется высоким вкладом ß-компоненты (ры + ßsp) (43-50% по сравнению с 27-34% в других типах леса).

Видовое богатство раковинных амеб также различается в разных типах биотопов с максимальными показателями в подкроновых участках ели (Picea obovata) (62 вида) и на разлагающихся стволах поваленных деревьев (61). Вывалы, ямы и межкроновые участки характеризовались средним (51-54 вида), а сфагновые биотопы минимальным (34) уровнем видового богатства. Вклад

a-компоненты варьировал между 13% и 27% с минимальными показателями в сфагновых биотопах (13%) и на разлагающихся стволах деревьев (16%) и максимальными показателями в межкроновых (26%) и полкроновых (27%) пространствах. Доля ß-компоненты была максимальной в разлагающихся стволах поваленных деревьев.

Таким образом, во всех случаях (все типы растительности и типы биотопов) a-компонента оказалась меньше, а ß-компонента выше, чем это было бы при случайном распределении видов. Подобные закономерности свидетельствуют о том, что сообщества раковинных амеб существенно агрегированы на всех уровнях ландшафтной иерархии (Shorrocks, Sevenster, 1995; Crist et al., 2003). Эти результаты хорошо согласуются с некоторыми предыдущими работами (Mazei, 2008), в которых было отмечено, что разнообразие сфагнобионтных раковинных амеб характеризуется как ß-доминантное на всех уровнях ландшафтной иерархии вплоть до уровня экорегионов, различия между которыми существенно ниже, чем различия в пределах регионов, связанные с различиями в типах растительности (ландшафтный уровень) и биотопов (био-геоценотический уровень). Последние связаны с вариациями конкретных факторов среды (степень увлажненности, кислотность, содержание биогенов и др.), которые, как было показано ранее (Booth, Zygmunt, 2005; Krashevska et al., 2010; Wilkinson et al., 2012) определяют видовую специфику локальных сообществ почвообитающих раковинных амеб. Вместе с тем наши наблюдения противоречат результатам о распределении коловраток, обитающих в эпифит-ных и эпилитных лишайниках (Fontaneto et al., 2011), что может быть связано с тем, что лишайники сами по себе формируют достаточно однотипную среду вне зависимости от расположения в пространстве, что, соответственно, приводит к пространственной гомогенности сообществ коловраток.

Известно также, что агрегации раковинных амеб могут проявляться и в пределах макроскопически однородных биотопов (Balik, 1996а; Mitchell et al., 2000; Mazei et al., 2011; Tsyganov et al., 2012), что может быть связано с перемещениями организмов и взаимодействием популяций. Однако в настоящем исследовании гетерогенность сообществ на этом уровне оказалась меньшей, чем на более высоких уровнях - биогеоценотическом и ландшафтном.

Исследованные нами типы растительности и типы биотопов различаются по структуре формирования видового богатства в них. Разнообразие раковинных амеб было максимальным в высокотравном и хвощево-сфагновом типах тайги. Причем это может быть связано не столько с наиболее благоприятным гидрологическим режимом (высокая и постоянная влажность), сколько с их высокой пространственной гетерогенностью. Этот факт показывает важную роль типа растительности как таковой в формировании видового разнообразия почвенных микроорганизмов, что было известно ранее и для более крупных почвенных обитателей (Veech, Crist, 2007). Максимальное видовое богатство корненожек среди типов биотопов было отмечено в биотопах под кронами ели, а также на поверхности разлагающихся стволов поваленных деревьев. Высокое

разнообразие в подкроновых участках определяется, главным образом, альфа-компонентой. Иными словами, каждая проба, взятая из этого биотопа, содержит большое количество видов. Это может объясняться тем, что условия под кронами ели представляют собой наиболее зрелые и стабильные биотопы, что позволяет сформироваться сложным микробным сообществам, благодаря формированию многочисленных связей, определяющих тонкое разделение нишево-го пространства. Разлагающиеся стволы деревьев, напротив, представляют собой мозаику проходящих деградационных микросукцессий, в результате чего каждая проба содержит небольшое число видов, а общее высокое видовое разнообразие обусловлено наличием большого количества отличающихся друг от друга небогатых видами локальных сообществ корненожек. Последнее связано, главным образом, с процессами колонизационной динамики вновь образуемых биотопов (Burkovsky et al., 2011), что, как известно, в существенной степени стохастично (Wanner et al., 2007).

ГЛАВА 4. РАЗНООБРАЗИЕ РАКОВИННЫХ АМЕБ В ПОЙМЕННОМ ТОПО-ЭКОЛОГИЧЕСКОМ ПРОФИЛЕ ПЕЧЕРО-ИЛЫЧСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

Общая характеристика сообществ раковинных амеб

В исследованных биотопах обнаружено 42 вида и внутривидовых таксона раковинных корненожек. Среди них, наряду с почвенными и эврибионтными формами, встречаются типичные гидрофилы - обитатели донных осадков пресных водоемов и водотоков: Arcella discoides, A. rotundata, Centropyxis aculeata, С. ecornis, С. gibba, Cyphoderia ampulla, Difflugia globulosa, D. pyriformis, Zivkovicia spectabilis. Обогащенность населения пойменных почв пресноводными организмами - характерная черта местообитаний, приуроченных к речным долинам (Рахлеева, 1999).

В составе населения пойменных островов р. Илыч преобладают организмы с плагиостомными раковинками из родов Centropyxis, Trinema, Corythion. Их относительное обилие варьирует, в зависимости от приуроченности к биотопу, в пределах 50-66%, что существенно выше по сравнению с пойменными почвами Окского заповедника, где обилие корненожек с плагиостомными раковинками не превышало 40% (Рахлеева, 1999). В пойме Илыча на долю акростом-ных форм из родов Difflugia, Tracheleuglypha, Euglypha приходится не более 25%. В пойме р. Пры этот показатель значительно выше и составляет более 40% (Рахлеева, 1999). В рассмотренном ряду островных пойменных экосистем р. Илыч (бечевник —* луг —» лиственный лес —* хвойный лес) закономерно возрастает представленность криптостомных форм - представителей геобионтов рода Plagiopyxis. В аллювиальных почвах их обилие изменяется от 0% (бечевники) до 13,1-28,9% (лесные сообщества). В мещерской пойме эти величины не превышали 10% (Рахлеева, 1999). Не исключено, что относительно низкое обилие криптостомных форм раковинных корненожек в Мещерской пойме связано с более высоким уровнем гидроморфизма аллювиальных почв типичной равнинной р. Пры, по сравнению с пойменными почвами р. Илыч, имеющей в районе исследования полугорный характер.

Обилие и структура сообществ

Почвы исследованных нами биотопов существенно различаются по обилию раковинок. Максимальные величины характерны для сообществ корненожек из хвойных лесов и лугов, минимальные - для ценозов из бечевников и березняков. На лугах, в зависимости от степени сформированности почвенного профиля и характера растительности, этот показатель варьирует от 12-17 (маломощные наносы мелкозема на галечнике) до 25-42 тыс. экз./г (злаково-разнотравные луга с аллювиальными дерновыми слоистыми почвами). Выявленная нами высокая численность раковинок в аллювиальных почвах хвойных лесов, в верхней части профиля которых четко выражен горизонт лесной подстилки, хорошо согласуется с существующими представлениями о высоком обилии корненожек в аллювиальных почвах с развитой лесной подстилкой (Рахлеева, Корганова, 2005). Низкая численность в сообществах бечевников обусловлена экстремальными экологическими условиями (длительным затоплением в период весеннего половодья и осенних паводков), отсутствием сомкнутого растительного покрова. Интересным является тот факт, что в пойменном лиственном лесу, который можно рассматривать в качестве экотонной полосы между злаково-разнотравными лугами и хвойным лесом в пределах островной поймы р. Илыч, численность корненожек находится на уровне биотопов бечевников. Такая картина была отмечена нами на каждом из исследованных островов. Возможно, низкое обилие организмов здесь обусловлено несколько иным качеством горизонта лесной подстилки. Известно, что в лиственных лесах по сравнению с хвойными скорость обменных процессов возрастает, что негативно сказывается на численности относительно медленно размножающихся раковинных амеб (Корганова, 1997; Бобров, 1999).

По видовой структуре наибольшую специфику показывают ценозы, формирующиеся в субстратах галечников прирусловой части островной поймы (рис. 2). Здесь доминирующую роль играют представители эврибионтной и гидрофильной групп - Centropyxis aerophila, С. a. sphagnicola, С. cassis, Cyclopyxis eurystoma. В почвах низкой поймы (I и II высотный уровни) доминируют эврибионты Trinema lineare, Euglypha laevis, С. a. sphagnicola. В почвах биотопов, занимающих более высокий уровень островной поймы (III высотный уровень) доминируют геофилы и бриофилы - Plagiopyxis callida, Phryganella acropodia и Tracheleuglypha dentata.

По видовому составу сообщества из разных биотопов разделяются на две группы. Первая представлена ценозами, формирующимися в экотоне вода-суша и на первых двух высотных уровнях островной поймы, где почвенный покров либо отсутствует (бечевники), либо представлен аллювиальными дерновыми песчаными почвами (примитивными и слаборазвитыми). Здесь складываются наиболее жесткие экологические условия, обусловленные постоянным переувлажнением (галечниковые наносы вдоль русла реки) и дефицитом влаги в летний период (пойменные злаково-разнотравные луга). Вторая группа представлена

сообществами раковинных амеб, формирующимися на относительно развитых аллювиальных почвах - дерновых слоистых, занимающих III высотный уровень пойменного острова. Повышение высотного уровня, формирование древесного яруса в растительном покрове, изменение экологических условий (уменьшение длительности периода затопления, снижение скорости потоков воды в период паводка) способствуют сближению по видовому составу сообществ раковинных корненожек в лесных биотопах. Для бечевников специфичны гидрофилы Arcella discoides, A. rotundata, Centropyxis gibba, С. ecornis, Cyphoderia ampulla, Euglypha ciliata, Difflugia globulosa, D. pyriformis, Zivkovicia spectabilis, а для лесов - бриобионты Heleopera sphagni, Nebela lageniformis. Достаточно четко выделяется комплекс раковинных амеб, характерных для типичных аллювиальных дерновых слоистых почв, занимающих повышенные элементы рельефа островной поймы. Он включает такие педо- и бриобионтные виды, как Tracheleuglypha dentata, Trinema complanatum, Plagiopyxis penardi, Nebela lageniformis и Heleopera petricola.

Рис. 2. Ордииация локальных сообществ из разных биотопов по видовой структуре методом главных компонент. 1 ГК - первая главная компонента (объясняет 47,8% общей дисперсии видовой структуры), 2 ГК - вторая главная компонента (30,2%). 1..5 - разные ландшафтные уровни островной поймы (1 - урез воды, 5 - центр острова), П, Б - разные острова.

Следует отметить значительное сходство доминирующего комплекса раковинных амеб изученных нами сообществ и ценозов аллювиальных почв Окского заповедника. Многие виды, как эврибионты (Trinema lineare, Т. complanatum, Euglypha laevis, Tracheleuglypha dentata, Phryganella acropodia), так и характерные для увлажненных пойм (Trinema enchelys, Т. penardi), доминировали и в почвах островной поймы р. Илыч, и в пойменных почвах долины р. Пры. Во всех случаях пойменные почвы были насыщены гидрофильными организмами из родов Difflugia, Arcella, Centropyxis, что также можно рассматри-

вать как характерную особенность ценозов раковинных амеб, населяющих аллювиальные почвы пойменных террас равнинных и полугорных рек (Stout, 1984; Рахлеева, 1999).

Видовое разнообразие раковинных амеб (иерархический подход)

Анализ иерархического разнообразия свидетельствует о том, что общее (у) разнообразие складывается на 43,1% из a-разнообразия на уровне проб (asp) и на 56,9% - из p-разнообразия. Причем 46,7% обусловлены различиями на уровне типов растительности (Р»,) и только 10,1% - различиями между пробами в пределах одного типа растительности (psp). Бета-разнообразие на всех уровнях иерархии было достоверно выше, чем это могло бы быть в случае случайного распределения видов (р<0,001). Все это в совокупности позволяет рассматривать сообщества раковинных амеб в пределах пойменного ландшафта как бета-доминантные. Эти данные полностью повторяют результаты, полученные для таежных биогеоценозов в этом же регионе (глава 3).

Видовое богатство локальных сообществ (альфа-разнообразие) достоверно (р<0,05) возрастает от галечников (14-21 вид в пробе) к хвойным лесам (26-27). Различия на уровне отдельных биотопов недостоверны, а на уровне типов биотопов (гамма-разнообразие) отмечается противоположная картина: в почвах под лесами видовое богатство ниже, чем на лугах и галечниках. Причиной этого является более высокое бета-разнообразие на галечниках и лугах, обусловленное значительной мозаичностью растительного покрова рассмотренных биотопов.

Таким образом, в лесах формируются сообщества корненожек, весьма однородные по горизонтали (низкое бета-разнообразие), но насыщенные на локальном уровне (высокое альфа-разнообразие). На лугах и галечниках при невысоком альфа-разнообразии за счет значительной гетерогенности биотопов общее гамма-разнообразие выше. В целом, отмеченные нами величины видового богатства несколько ниже приводимых Рахлеевой (1999). Для сравнения, на пойменных лугах р. Пры обнаружено 31-42 вида, в дубраве - 41, в низинном болоте - 54. Все это, по-видимому, отражает факт большей ксерофильности почв пойменных островов р. Илыч.

ГЛАВА 5. РАЗНООБРАЗИЕ РАКОВИННЫХ АМЕБ В ЮЖНОЙ ТУНДРЕ ЧУКОТСКОГО ПОЛУОСТРОВА

Общая характеристика сообществ раковинных амеб

В исследованных биотопах обнаружено 68 видов и внутривидовых таксонов раковинных корненожек. На всех участках доминирует эврибионтный вид Trinema lineare. В целом, среди массовых видов подавляющее большинство -представители филозных корненожек - мелких организмов, строящих раковинки из эндогенно образованных кремниевых пластинок - идиосом. Из лобозных амеб преобладают корненожки из типично почвенной группы из родов Centropyxis, Cyclopyxis. Бриофильные организмы из родов Nebela, Arcella, Hyalosphenia, Tracheleuglypha входят в состав минорной группировки (т.е. они малочисленны). Таким образом, основной состав сообщества представлен эв-рибионтно-почвенной группировкой видов.

Обилие и структура сообществ

Численность раковинок меняется в очень широких пределах. Минимальные значения (до 700 экз./г) характерны для наиболее сухих биотопов на кочках в травянистых тундрах. Наивысшие значения - для увлажненных моховых биотопов - до 160 тыс. экз./г, что соответствует обилиям в сфагновых болотах.

По видовому составу наиболее специфично локальное сообщество, формирующееся на участке в пределах сфагнового покрова вокруг небольшого озера. Здесь обнаружено максимальное число видов (39), среди которых много организмов из бриофильно-аквальной группировки: Н. papilio, С. constricta, N. penardiana. Следующий по специфичности биотоп также представляет собой увлажненную мохово-пушициевую группировку. Здесь также отмечается высокое видовое богатство (36 видов) и развита бриофильная группировка (включая Hyalosphenia spp., Tracheleuglypha spp., Nebela spp.). Таким образом, фаунисти-чески исследованные типы мохово-лишайниковых, кустарничковых и травяных тундр представляют собой единый вариант сообществ с преобладанием эври-бионтных и типично почвенных раковинных корненожек. Однако локальные сообщества, формируемые в более увлажненных моховых биотопах, являются более разнообразными и включают помимо эврибионтно-почвенной группы бриофильные и даже аквальные организмы.

Структурно сообщества разделяются на два варианта (рис. 3). В первом из них, формирующемся практически во всех биотопах с хорошо развитой злаковой компонентой, доминирует эврибионт Trinema lineare. По-видимому, этому способствует хорошо развитая дернина, образованная корневыми системами злаков. Вместе с тем, в мохово-лишайниковых биотопах помимо этого эвриби-онта массового развития достигают и другие организмы, включая бриофильные: Ph. acropodia, A. muscorum, Т. complanatum и др. Особняком стоит один биотоп, представляющий собой крайне сухую кочку, где преобладают (при очень низкой численности в целом) ксерофильные виды Corythion dubium, Corythion orbicularis, Centropyxis orbicularis. Таким образом, состав доминирующего комплекса видов в локальных сообществах в значительной степени определяется типом тундры. В травяных тундрах (мохово-травяных, кочкарни-ково-травяных) преобладают эврибионты, в мохово-лишайниковых к эврибион-там добавляются бриофильные организмы, а в наиболее сухих местообитаниях - ксерофильные корненожки. Интересно отметить, что в даже наиболее увлажненных биотопах (участки сфагновых мхов в местах повышенного увлажнения с наиболее специфичным видовым составом) в обоих типах тундры болотные формы (Hyalosphenia spp., Nebela spp.) массово не развиваются, что, по всей видимости, отражает влияние остальной части метасообщества.

Видовое разнообразие раковинных амеб (иерархический подход)

Анализ иерархического разнообразия свидетельствует о том, что общее (у) разнообразие складывается на 17,8% из а-разнообразия на уровне проб (asp) и на 82,2% - из p-разнообразия. Причем 42,6% обусловлены различиями на уровне типов растительности (pvl), 24,8% - межбиотопическими различиями в пре-

делах одного типа растительности фы) и 14,8% - различиями между пробами в пределах одного типа биотопов (Р5р). Бета-разнообразие на всех уровнях иерархии было достоверно выше, чем это могло бы быть в случае случайного распределения видов (р<0,001). Все это в совокупности позволяет рассматривать сообщества раковинных амеб в пределах тундровых ландшафтов, точно так же как и таежных ландшафтов, как бета-доминантные.

Ph.acropodia

4в

A.muscommX C.eur\slonia\ T.complánatunt4 Jv

Ца 46 У/ 2в CMubiumf

lineare 26

2а

-36 -24

36 48

О 12 24 1 ГК

Рис. 3. Результаты ординации локальных сообществ раковинных амеб по данным об относительных обилиях доминирующих видов методом главных компонент. 1 ГК - первая главная компонента (объясняет 74,1% общей дисперсии видовой структуры), 2 ГК - 8,7%. 1а-4в -разные биотопы.

Видовое богатство локальных сообществ раковинных амеб в разных типах растительности и биотопов в исследованных участках тундры широко варьирует. Максимальные величины характерны для увлажненных сфагновых местообитаний (36-39 видов). При этом минимальные показатели могут достигать одного вида (в одном из биотопов травяной тундры во всех трех повторностях был обнаружен только один вид - Trinema lineare).

ВЫВОДЫ

1. В темнохвойных лесах правобережья верхнего течения реки Печоры обнаружено 117 видов и внутривидовых таксонов раковинных амеб. Наибольший вклад в гетерогенность видовой структуры сообществ раковинных амеб вносят крупномасштабные факторы, связанные с типом растительности, а не мелкомасштабные, такие как тип биотопа или внутрибиотопическая гетерогенность. Три структурных варианта сообщества формируются в сфагновых типах тайги, высокотравной тайге и разных типах зеленомошной и папоротниковой тайги.

2. Общее (у) разнообразие раковинных амеб в темнохвойной тайге складывается на 21,3% из a-разнообразия на уровне проб и на 78,5% - из Р-разнообразия. Причем 44,0% обусловлены различиями на уровне типов растительности, 25,0% - межбиотопическими различиями в пределах одного типа растительности и 12,5% - различиями между пробами в пределах одного типа

биотопов. Максимальное видовое богатство на уровне биотопов отмечено под кронами ели и на разлагающихся стволах поваленных деревьев. В подкроновых участках велика доля альфа-компоненты (каждая проба содержит много видов, при этом пробы слабо отличаются друг от друга), тогда как на стволах, напротив, превалирует бета-компонента (отдельные пробы с низким видовым разнообразием сильно отличаются друг от друга).

3. Вдоль топоэкографического градиента в пойменных островах реки Илыч обнаружено 42 вида и внутривидовых таксона раковинных амеб. По видовому составу и структуре сообщества корненожек разделяются на формирующиеся в пределах первых двух высотных уровней, где складываются наиболее жесткие экологические условия, обусловленные постоянным переувлажнением (галеч-никовые наносы вдоль русла реки) и дефицитом влаги в летний период (пойменные злаково-разнотравные луга), а также развивающиеся на третьем высотном уровне, где сформирован древесный ярус, уменьшена длительность паводка и интенсивность потоков воды в этот период.

4. Общее (у) разнообразие раковинных амеб в пойменных островах складывается на 43,1% из а-разнообразия на уровне проб и на 56,9% - из р-разнообразия. Причем 46,7% обусловлены различиями на уровне типов растительности, а 10,1% - различиями между пробами в пределах одного типа растительности. В лесах формируются сообщества корненожек, однородные по горизонтали (низкое бета-разнообразие), но насыщенные на локальном уровне (высокое альфа-разнообразие). На лугах и галечниках при невысоком альфа-разнообразии за счет гетерогенности биотопов гамма-разнообразие выше.

5. В тундровых биотопах Южной Чукотки обнаружено 68 видов и внутривидовых таксонов раковинных корненожек. В мохово-лишайниковых, кустар-ничковых и травяных тундрах формируется единый вариант сообществ с преобладанием эврибионтных и типично почвенных раковинных корненожек. Однако в более увлажненных моховых биотопах раковинные амебы более разнообразны и включают помимо эврибионтно-почвенных видов бриофильные и аквальные организмы.

6. Общее (у) разнообразие раковинных амеб в южной тундре складывается на 17,8% из а-разнообразия на уровне проб и на 82,2% - из Р-разнообразия. Причем 42,6% обусловлены различиями на уровне типов растительности, 24,8% -межбиотопическими различиями в пределах одного типа растительности и 14,8% - различиями между пробами в пределах одного типа биотопов.

7. Во всех типах растительности и типах биотопов доля а-компоненты меньше, а р-компоненты выше, чем это было бы при случайном распределении видов. Это свидетельствует о том, что сообщества раковинных амеб в таежных и тундровых местообитаниях существенно агрегированы на всех уровнях ландшафтной иерархии. При этом уровень гетерогенности возрастает от мелкого масштаба (пробы) через промежуточный (биотопы) к максимальному (типы растительности). Эта закономерность отчетливо проявляется и в таежных, и в тундровых биогеоценозах.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

* - публикация в печатном издании перечня ВАК

1. ""Комаров А.А., Мазей Ю.А. Раковинные амебы в тундровых биотопах Южной Чукотки // Известия Пензенского государственного педагогического университета имени В.Г. Белинского. 2010. № 21. С. 45-50.

2. *Мазей Ю.А., Малышева Е.А., Лаптева Е.М., Комаров А.А., Таскаева А.А. Роль пойменного градиента в структурировании сообществ раковинных амеб в аллювиальных почвах реки Илыч // Известия РАН. Серия Биологическая. 2012. № 4. С. 438-445.

3. Tsyganov A., Komarov А„ Mitchell E.A.D., Shimano S., Smimova О., Aleynikov A., Mazei Yu. Additive partitioning of testate amoeba species diversity across habitat hierarchy within the pristine southern taiga landscape (Pechora-Ilych Biosphere Reserve, Russia) // European Journal of Protistology. 2015. Vol. 51. Issue 1. P. 42-54.

4. Комаров А.А., Малышева E.A., Мазей Ю.А. Изменения сообществ раковинных амеб вдоль пойменного градиента (Печеро-Илычский биосферный заповедник) // Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем: Матер. 4-го межд. симпозиума. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2011. С. 32.

5. Mazei Yu., Malysheva Е„ Babeshko К., Komarov A., Trulova A. Testate amoebae communities in boundaries: spatial and temporal perspective // Abstracts of the 6th International Symposium on testate amoebae. Xiamen: Inst. Urban Environment. 2012. P. 33.

6. Mazei Yu., Komarov A., Babeshko K. Testate amoebae communities in soils: from point to global scale // Proceedings of the XXIX National Congress of the Italian Society of Protistology. Rome, Istituto Superiore di Sanita, 2012. P. 6.

7. Komarov A.A., Tsyganov A.N., Mitchell E.A.D., Shimano S., Mazei Yu.A. Distribution of Sphagnum- and soil-dwelling testate amoebae in taiga (Russia) // Abstr. 32d meeting of the German society for Protozoology (27.02-02.03). Kartauze Ittingen, Univ. Zurich, 2013. P. 34.

8. Mazei Yu., Tsyganov A.N., Komarov A.A., Shimano S., Mitchell E.A.D. Biodiversity patterns at different spatial scales: A case study with Sphagnum- and soil-dwelling testate amoebae in taiga // Abstr. XIV Intern. Congr. Protistology. Vancouver: Univ. British Columbia, 2013. P. 70.

9. Комаров А.А., Цыганов A.H., Митчелл Э.А.Д., Шимано С., Мазей Ю.А. Структура сообществ почвообитающих раковинных амеб в таежной зоне // Проблемы изучения и охраны животного мира на севере: Матер. Всерос. конф. (8-12 апреля 2013 г.). Сыктывкар: ИБ Коми НЦ РАН, 2013. С. 102-104.

10. Tsyganov A., Komarov A., Mitchell E.A.D., Shimano S„ Mazei Yu. Distribution of soil testate amoebae across habitat hierarchy in pristine taiga // From molecules to the biosphere and from the past to the future. 7th International Symposium on Testate amoebae. Book of abstracts. Poznan, Poland: Adam Mickiewicz University, 2014. P. 42.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю Ю.А. Мазею за помощь на всех этапах работы, А.Н. Цыганову за помощь при статистической обработке материала, О.В. Смирновой, A.A. Алейникову и Т.Г. Стойко за помощь в организации работ в Печеро-Илычском заповеднике, В.А. Чернышеву и Е.А. Малышевой за помощь в освоении методов работы с раковинными амебами, Е.М. Лаптевой и A.A. Таскаевой за предоставление проб с пойменных островов реки Илыч, В.Ю. Миндапеву за предоставление проб, отобранных в Южной Чукотке.

КОМАРОВ Александр Александрович

РОЛЬ РАЗНОМАСШТАБНОЙ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ГЕТЕРОГЕННОСТИ В ФОРМИРОВАНИИ РАЗНООБРАЗИЯ И СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ

Специальность 03.02.08 - экология (биология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Редактор Л .Ю. Горюнова Корректор А.Ю. Тощева Компьютерная верстка Т.А. Антиповой

Сдано в производство 10.02.15. Формат 60x84 Бумага типогр. № 1. Печать трафаретная. Шрифт Times New Roman Cyr. Уч.-изд л. 1,35. Усл. печ. л. 1,34. Заказ № 2535. Тираж 100

Пензенский государственный технологический университет 440039, Россия, г. Пенза, пр. Байдукова/ул. Гагарина, 1"/11

2014270508