Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ларга (Phoca largha Pall. 1811) дальневосточных морей

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Трухин, Алексей Михайлович, Владивосток

С ' * S ' f ¿J

i Я 1 4 ' «яхт*

\ / » / » »»„- \

/ ^ V Ч --'

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ТИХООКЕАНСКИЙ ОКЕАНОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

ТРУХИН Алексей Михайлович

ЛАРГА (Phoca largha Pall. 1811) ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ (распределение, особенности биологии, перспективы промышленного использования ) (03.00.08 - Зоология)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: д.б.н. Тиунов М. II.

Владивосток - 1999

СОДЕРЖАНИЕ

Введение.........................................................4

Глава 1. Материал и методика........................................8

Глава 2. Распределение и численность.................................13

2.1. Распределение в неледовый период. Береговые лежбища.........13

2.1.1. Японское море...................................... 15

2.1.2. Охотское море...................................... 33

2.1.3. Восточная Камчатка, Берингово и Чукотское моря.........40

2.1.4. Общие черты распределения в неледовый период и динамика функционирования береговых лежбищ..........46

2.2. Распределение в ледовый период............................55

2.2.1. Японское море.......................................56

2.2.2. Охотское море....................................лч . ...........64

2.2.3. Берингово море................. :ч : . :............73

2.3. Численность..............................................86

Глава 3. Питание и пищевые взаимоотношения........................92

3.1. Региональные и сезонные аспекты питания...................92

3.2. Переход детенышей к самостоятельному питанию.............. 97

3.3. Пищевые связи...........................................101

Глава 4. Размножение.............................................107

4.1. Возраст наступления половой зрелости.......................108

4.2. Сроки и региональные особенности деторождения..............115

4.3. Лактация............................................... 121

4.4. Вторичное соотношение полов..............................122

Глава 5. Развитие и рост на ранних стадиях постнатального онтогенеза ... .126

5.1. Ювенильная окраска..................................... 126

5.2. Развитие зубной системы детенышей........................127

5.3. Размеры тела и рост......................................129

5.4. Особенности поведения бельков............................133

5.5. Постэмбриональная линька............. ...................134

Глава 6. Перспективы промышленного использования..................139

Выводы.........................................................151

Литература......................................................153

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. JIapra (Phoca largha Pall. 1811) - один из четырех видов ледовых форм тюленей Северной Пацифики. Ареал ларги простирается на 6 тыс. км от Желтого моря на юге до морей Чукотского и Бофорта на севере. Экологическая неоднородность местообитаний способствовала формированию в Северной Пацифике 8 территориально изолированных популяций, достоверно отличаемых по целому ряду морфологических признаков и составу гельминто-фауны: карагинская, анадырская и восточно-беринговоморская в Беринговом море, североохотская и восточно-сахалинская в Охотском море, популяции Тар-ского пролива и залива Петра Великого в Японском море и популяция Желтого моря (Косыгин, Тихомиров, 1970; Гольцев и др., 1979; Федосеев, 1984; Shaugh-nessy, Fay 1977). Некоторыми авторами (Косыгин и др., 1975; Соболевский, 1988) в самостоятельную популяцию выделяется также ларга Курильских островов.

В связи с экологическими и этологическими особенностями ларга является второстепенным по значимости видом в морском промысле коренного населения побережий дальневосточных морей и в судовом зверобойном промысле. Вероятно, это явилось одной из причин сравнительно слабой, по сравнению с другими видами настоящих тюленей, изученности ларги. Особенно это касается популяций, слабо затронутых промыслом. Акцент в изучении всегда делался в основном лишь на популяции, подверженные систематическому промыслу, а исследования проводились преимущественно во время судового промысла (конец весны- начало лета).

Одним и, пожалуй, единственно эффективным в настоящее время методом оценки численности ларги и других видов ледовых форм ластоногих является авиаразведка, впервые примененная в Охотском море еще в 1930-е годы С. В. Дорофеевым (1941). С 1970-х годов в морях Дальнего Востока аэровизуальные наблюдения за распределением и численностью морских млекопитающих

стали регулярными и проводились также в весенний период. Эти сроки обусловлены максимально высокой численностью залегающих на льдах животных, у которых весной происходит щенка, лактация, спаривание и линька. Главной задачей авиаразведок был поиск мест концентраций тюленей с целью наведения на них зверобойных судов. Параллельно осуществлялся и учет численности животных для расчета допустимой величины добычи каждого вида (Шустов, 1972; Федосеев, 1975, 1978; Федосеев и др., 1988; Кепуоп, 1972; ВгаЬаш й а1., 1984 и

ДР-)-

В целом же значительная часть годового биологического цикла ларги оставалась практически слабо изученной. Это касается в первую очередь летне-осеннего (неледового) и зимнего периодов. В так называемых «неперспективных» с точки зрения ведения рентабельного промысла районах, к которым относились преимущественно периферийные участки ареала, где численность ларги сравнительно низка, исследования велись от случая к случаю. Прежде всего, это относится к ларге, населяющей залив Петра Великого в Японском море. Достаточно сказать, что лишь в 1996-97 годах было, наконец, обнаружено место массового размножения данной популяции (Трухин, Катин, в печати). Вместе с тем, именно периферийные популяции млекопитающих обладают повышенной степенью экологической и морфологической неоднородности, следствием которой является адаптивное формообразование и открываются пути к дальнейшему расселению вида. Данное обстоятельство придает их изучению особую актуальность. Это тем более важно, учитывая, что как раз недостаточная изученность вида на популяционном уровне явилась причиной путаницы, до недавнего времени царившей в систематике рода Ркоса, что долгое время затрудняло установить видовой статус ларги (РИоса 1агфа) и обыкновенного тюленя (РИоса уНиПпа).

Ларга - пагетодный тюлень, все этапы размножения которого, в том числе и лактация, протекают на дрейфующих льдах. По этой причине до сих пор оставался совершенно неизученным вопрос, затрагивающий динамику роста и раз-

вития детенышей в период лактации. Даже о продолжительности самой лактации и ювенильной линьки в литературе имеются лишь приблизительные, часто противоречивые, данные, основанные на наблюдениях в отдельных промысловых районах за общими сроками начала и окончания этих процессов (Косыгин, 1966; Тихомиров, 1966 б; Белкин и др., 1969; Burns Fay, 1973; Wang, 1986).

В общем ряду дальневосточных тюленей ледовых форм ларга представляет особый интерес еще и как типичный ихтиофаг, пищевой рацион которого включает в себя целый ряд видов, являющихся объектами промышленного рыболовства и рыбоводства. Учитывая, что общее потребление ларгой отдельных видов рыб в морях Дальнего Востока России сопоставимо с промысловым изъятием человеком (Соболевский, 1983 а, 1983 б; Бухтияров, 1986), а также принимая во внимание проблему взаимоотношений «ларга -лососи» (Лунь, 1935; Тихомиров, 1961; Фрейман, 1935 а; Чугунков, 1970; Чугунков и др. 1984; Косыгин, Трухин и др., 1986; Бурканов, 1990; и др.), особенно в местах промышленного разведения вторых, становится очевидной необходимость всестороннего изучения этого рыбоядного тюленя, его экологии, места и роли в каждом конкретном биоценозе.

Питание ларг в Охотском и Беринговом морях изучалось ранее (Гольцев, 1971; Федосеев, Бухтияров, 1972; Николаев, Скалкин, 1975; Бухтияров, 1978, 1984, 1990; Бурканов, 1990; Бурканов и др., 1991). Рассчитывалась биомасса корма, потребляемая этим тюленем в отдельных, порой значительных по площади, частях ареала (Соболевский, 1983 а, 1983 б, 1996; Бухтияров, 1986; Мах-нырь, Перлов, 1988; McAlister, Perez, 1976; McAlister, 1981; Perez, McAlister, 1993) и даже видом в целом (Попов, 1978). Однако анализ трофоценотических взаимоотношений ларги с другими ластоногими в имеющейся литературе отсутствует. В этой связи перед нами стояла задача, прежде всего, проанализировать пищевые взаимоотношения ларги в местах ее совместного обитания с другими дальневосточными видами тюленей ледовых форм и установить наличие и степень межвидовой трофической конкуренции.

Ларга, как объект зверобойного промысла является источником ценного промышленного сырья. Сейчас в условиях полного прекращения судового и в значительной степени угасания берегового промысла выход из сложившейся ситуации видится в организации и развитии последнего (Трухин, 1998), имеющего перед судовым ряд неоспоримых преимуществ. Для решения этой проблемы требуется изучение сырьевой базы в местах летнего обитания вида. Сказанное, в конечном счете, определило приоритетные задачи наших исследований и обозначило пути их решения.

Цели и задачи исследований. Основной целью данной работы явилось изучение биологии вида в дальневосточных морях и определение перспектив его промышленного использования. Для достижения этой цели ставились следующие задачи: 1) изучить характер сезонного и регионального распределения ларги в пределах ареала; 2) выявить на побережье дальневосточных морей береговые лежбища и определить численность на них тюленей; 3) проанализировать питание сеголетков в период их перехода к самостоятельной жизни 4) изучить особенности размножения на популяционном уровне; 5) описать рост и развитие детенышей на ранних стадиях постнатального онтогенеза; 6) изучить экологию самой малочисленной популяции ларги, населяющей залив Петра Великого на южной границе ареала вида; 7) оценить перспективы промышленного использования вида в современных условиях.

Научная новизна работы. Приведен кадастр береговых лежбищ ларги в Дальневосточных морях. Описано распределение вида в течение зимнего периода. Получены данные, свидетельствующие о протяженных миграциях япо-номорской ларги в нагульный период, что противоречит устоявшемуся мнению об оседлости вида. В заливе Петра Великого впервые получены данные по береговым лежбищам, численности, размножению. На основе большого объема материала изучены особенности воспроизводства вида на популяционном уровне. Изучено питание сеголетков в период перехода к самостоятельной жизни.

Впервые для вида установлена продолжительность лактационного периода и линьки детенышей, изучен их рост и развитие в естественных условиях.

Теоретическая и практическая ценность работы. Оригинальные данные по межсезонному распределению и отдельным аспектам биологии ларги в различных частях ареала могут способствовать уточнению популяционной структуры вида. Полученные сведения об интенсивности воспроизводства отдельных популяций позволят в дальнейшем отслеживать динамику изменений репродуктивных параметров и корректировать величину промышленного изъятия. В условиях угасшего в начале 1990-х гг. судового промысла ластоногих полученные автором данные по береговому периоду годового биологического цикла ларги и современному состоянию сырьевой базы в местах ее летне-осеннего обитания могут быть положены в основу выработки стратегии промышленного освоения вида береговыми хозяйствами. Результаты изучения современного статуса ларги в Дальневосточном Морском заповеднике необходимы для осуществления контроля за состоянием ее популяции и послужат основой рекомендаций для сохранения вида в заливе Петра Великого.

Благодарности. Я искренне признателен д.б.н. М. П. Тиунову, осуществлявшему научное руководство, д.б.н., профессору В. А. Костенко, к.б.н. Г. М. Косыгину, к.б.н. А. Е. Кузину, к.б.н. В. В. Мельникову, к.б.н. В. А. Нестеренко, чл.-корр. РАЕН, д.б.н., профессору В. П. Шунтову за консультации.

Заключительный этап исследований в Японском море выполнен при финансовой поддержке Камчатрыбвода и Межрегионального филиала Федерального Экологического Фонда РФ «Дальневосточный Морской фонд» и организационной помощи Амуро-Уссурийского Центра по изучению биоразнообразия птиц.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал, положенный в основу данной работы, собран автором и при его непосредственном участии в экспедициях, проведенных в 1982-98 гг. в

Японском, Охотском, Беринговом и Чукотском морях (рис. 1). Распределение и численность тюленей изучались с зверобойно-рыболовных судов (ЗРСах), а также с использованием авиасредств. Авиаучетные работы выполнялись в различные сезоны 1982-97 гг. на воздушных судах ИЛ-14, МИ-8, МИ-2, КА-24 Владивостокского и Сахалинского авиаотрядов. Аэровизуальными наблюдениями были охвачены акватории и береговые линии Японского, Охотского и Берингова морей. Аэровизуальные наблюдения велись, как правило, с высоты 200 м (в отдельных случаях меньше), ширина сектора учета составляла 200 м. Маршрут полетов и все встречи морских млекопитающих наносились на карту. Методика определения с воздуха видовой принадлежности животных подробно описана (Тихомиров, 1966 в; Косыгин, ..., Трухин, 1985). Картирование ластоногих проводилось для каждого вида в отдельности. Во время авиаучетов на маршрутных галсах отмечались условия видимости, регистрировалось состояние погоды; в ледовый период фиксировалась также ледовая обстановка (тип льда и его плотность по 10-ти балльной шкале). Общее полетное время за весь период исследований составило 823 часа, а протяженность учетных маршрутов 160 тыс. км. Получаемые при авиаучетах данные по численности зачастую имеют большой разброс значений в силу разнообразных причин. Основными причинами расхождения оценок и искажения конечных результатов учетов следует назвать наличие у тюленей в течение суток пиков повышенной кормовой активности, при которых большая часть животных сходит со льда в воду. На поведение тюленей существенное влияние оказывает также состояние погоды. Поэтому введение каких-либо поправок для получения максимально точного окончательного результата неэффективно вследствие невозможности определения величины данного коэффициента из-за дискретности его значения. Кроме того, определенная доля ошибки может иметь место при экстраполяции полученных данных прямых подсчетов на огромные по площади массивы льдов. Все это позволяет сделать лишь весьма приблизительную оценку численности. Несовершенны также и практикуемые методики учетов. Тем не менее, накопление

о

Рис. 1. Места проведения экспедиционных работ и сбора информации

многолетних данных по численности и ее динамике являются первоосновой при теоретических расчетах современных размеров популяций ластоногих с последующим сравнением полученной цифры с данными прошлых лет (Gerrodette, 1988; Googman, 1988; Gerrodette, DeMaster, 1990).

При определении возраста тюленей использовалась общепринятая методика (Scheffer, 1950; Laws, 1952; Тихомиров, Клевезаль, 1964), заключавшаяся в подсчете под бинокуляром годовых слоев в цементе и дентине клыков исследуемых животных. Предварительно зубы либо декальцинировались 5 % - ным раствором азотной кислоты, и подсчет годовых слоев осуществлялся на тонких срезах в проходящем свете, либо на шлифе среза недекальцинированного зуба в отраженном свете. Определен возраст 3403 ларг, добытых в различных районах Охотского и Берингова морей.

Физиологическое состояние добытых самок определялось при исследовании репродуктивных органов. По состоянию слизистой оболочки матки и ее рогов устанавливалось наличие (отсутствие) плацентарного пятна последней беременности. Яичники этикетировались и фиксировались 4 % раствором формалина. В дальнейшем они сегментировались методом «книжки», и проводился их макроскопический анализ с подробным описанием стадии развития (регрессии) желтого тела овуляции, белых тел истинной и ложной беременности, граафовых пузырьков и фолликулов. Таким методом проведен анализ репродуктивных органов 841 самки в возрасте 1 года и более из различных частей ареала.

Во время стационарных работ на береговых лежбищах ларги из специально оборудованных скрадков с использованием подзорной трубы ЗРТ 60 и полевого бинокля БП 50x8 проводились визуальные наблюдения за динамикой численности тюленей и их кормовым поведением. Общее время наблюдений на лежбищах составило около 400 часов, в том числе на Западной Камчатке (pp. Утка и Большая) - около 100 часов, на о-вах Римского-Корсакова в заливе Петра Великого и северо-восточном побережье Приморья - около 100 часов, на раз-

личных участках о. Сахалин - около 200 часов. Общее время экспедиционных исследований составило более 1000 суток.

Для изучения трофических связей ларги и других видов настоящих тюленей в местах совместного обитания в Беринговом море были одновременно собраны пробы корма из желудков ларги, лахтака, крылатки и акибы. Всего было исследовано 367 желудков этих видов. Для определения сроков и характера перехода сеголеток ларги к самостоятельному питанию в 1982 и 1985 гг. в Беринговом море проведен анализ содержимого 212 желудков и в 1990 г. в Охотском море 89 желудков от завершивших первую постнатальную линьку детенышей.

У добытых животных первичный осмотр содержимого желудка производился непосред�