Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Лабильность первой фотосистемы фототрофов в различных условиях окружающей среды

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Лабильность первой фотосистемы фототрофов в различных условиях окружающей среды"

На правах рукописи

Заворуева Елена Николаевна

ЛАБИЛЬНОСТЬ ПЕРВОЙ ФОТОСИСТЕМЫ ФОТОТРОФОВ В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

03.00.16 — экология 03.00.02 - биофизика

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ооз1еоаэо

Красноярск - 2007

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Сибирский федеральный университет» Министерство образования Российской федерации и «Красноярский государственный аграрный университет» Министерство сельского хозяйства Российской федерации

Научный консультант доктор физико-математических наук, профессор Лопатин Валерий Николаевич

Официальные оппоненты доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Полонский Вадим Игоревич

доктор биологических наук, профессор Меняйло Лидия Николаевна

доктор биологических наук, профессор Маторин Дмитрий Николаевич

Ведущая организация Томский государственный университет

Защита состоится 14 ноября 2007 г. в 9-00 часов на заседании диссертационного совета Д 220 037 01 при ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет» по адресу 660049, г Красноярск, пр Мира, 90

Тел/факс 8(3912)278-652

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет».

Автореферат размещен на сайте ВАКа www vak ed gov ru и разослан « »_2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета

Полонская Д Е.

Актуальность проблемы. Фотосинтез - один из важнейших процессов в живой природе Он занимает центральное место в круговороте вещества и энергии на Земле, делая солнечную энергию и диоксид углерода доступными для гетеротрофных организмов Его роль в глобальных процессах столь велика и разнообразна, а природа самого процесса столь уникальна, что проблема фотосинтеза считается одной из наиболее важных и актуальных проблем современной науки и практики

Фотосинтезирующие организмы обладают высокой способностью адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды Это происходит за счет регуляции интенсивности фотосинтеза на генетическом, метаболическом, морфологическом и структурном уровнях Все уровни регуляции интенсивно изучаются как с целью получения фундаментальных знаний, так и в связи с решением прикладных задач (Karapetyan et al, 1999, Ке, 2001, Scheller et al, 2001, Бойченко, 2004) Однако некоторые аспекты регуляции фотосинтетических процессов мало изучены Такое положение дел наблюдается в исследованиях на уровне количественной регуляции реакционных центров (РЦ) первой фотосистемы (ФСI) фототрофов

Хорошо известно, что в фототрофах соотношение фотосистем I и II меняется в зависимости от факторов внешней среды Более того, установлены закономерности изменения количества РЦ фотосистемы II при воздействии света, температуры, антропогенных веществ, засухи и т п А вот про количественные перестройки ФС I под действием факторов окружающей среды до недавнего времени было мало известно Это связано с тем, что в ряде работ, выполненных в 1960-1980 годах, была показана стабильность ФС I фитопланктона и растений при их вегетации в заданных экспериментальных условиях Более того, на основании сравнения степени реакции обеих фотосистем на действие факторов внешней среды, ФС I назвали «консервативной» (Powles, 1984, Бухов и др, 1986) Другие обстоятельства, объясняющие невнимание исследователей к изучению количественных перестроек в ФС I, подробно разбираются в работах (Leong, Anderson, 1986, Smith et al, 1990, Sonoike, 1998, Yordanov, Velikova, 2000)

В начале 90-х годов проблема исследования соотношения структурных компонентов ФС I возникла в связи с разработкой основ параметрического управления культивированием микроводорослей (Белянин, 1984) Анализ литературных данных показал, что для низших фототрофов закономерности изменения количества пигментов-сборщиков, приходящихся на один РЦ ФС I (Р7оо), в зависимости от изменения световых условий не выявлены (Falkowski, Owens, 1980, Raps et al, 1983, Manodon, Melis, 1986)

Практически такая же ситуация была выявлена относительно высшей растительности (Patterson et al, 1977, Clough et al, 1979, Lee, Whitmarsh, 1989) Единственным известным фактом являлось то, что продуктивные сорта сельскохозяйственных культур характеризовались высокой концентрацией РЦ ФС I (Рубин и др, 1988) Для высших фототрофов закономерности изменения содержания Р700 в зависимости от световых, температурных и антропогенных условий не были известны

Цель - исследование действия факторов внешней среды, в том числе антропогенных, на реакцию фотосистемы I низших и высших фототрофов

Основные задачи:

- определить количество реакционных центров фотосистемы I у микроводорослей в зависимости от интенсивности света при различных режимах культивирования,

- изучить влияние световых условий выращивания на количество реакционных центров фотосистемы I в листьях растений,

- выявить закономерности изменения количества первой фотосистемы у мелко- и широколиственных деревьев в процессе их вегетации,

- исследовать реакцию фотосистемы I и фотосинтетической активности городских деревьев на антропогенные факторы окружающей среды

Научная новизна.

- в условиях параметрического культивирования выявлена лабильность ФС I микроводорослей в зависимости от интенсивности света, используемого для выращивания низших фототрофов,

- впервые показано, что отношение концентрации хлорофилла к концентрации реакционных центров ФС I в клетках микроводорослей коррелирует с удельной скоростью роста культуры в непрерывном турбидостатном режиме,

- световые условия выращивания сельскохозяйственных растений вызывают изменение отношения концентрации хлорофилла к концентрации реакционных центров ФС I в листьях, и величина этого отношения прямо пропорциональна урожайности,

-концентрация реакционных центров первой фотосистемы растений зависит от линейчатости и спектрального состава света, используемого для их выращивания,

- впервые выявлена линейная связь количества реакционных центров первой фотосистемы с величиной отношения дальней красной к красной флуоресценции (Б734^682), измеренной при комнатной температуре,

- при выращивании веток тополей и берез в присутствии ионов тяжелых металлов наблюдается изменение концентрации реакционных центров первой фотосистемы в листьях деревьев,

- характер влияния металлов на концентрацию РЦ ФС I зависит от фазы вегетации деревьев в листьях березы угнетение первой фотосистемы ионами магния, кадмия, кобальта, никеля наблюдается на более раннем этапе развития, чем в листьях тополя, при этом соли железа увеличивают концентрацию РЦ ФС I у тополей, а у берез - уменьшают,

- на основе анализа флуоресцентных характеристик листьев высших растений в процессе их вегетации получены три типа зависимостей красной и дальней красной флуоресценции от концентрации хлорофиллов,

-показано, что в листьях тополей и берез в условиях антропогенного загрязнения окружающей среды происходит уменьшение концентрации реакционных центров первой фотосистемы

Защищаемые положения

Величина отношения концентрации хлорофилла к пигменту Р700 реакционного центра фотосистемы I низших и высших растений изменяется в зависимости от световых условий выращивания

Отношение дальней красной и красной флуоресценции хлорофилла прямопропорционально концентрации реакционных центров первой фотосистемы фототрофов, а параметры медленной индукции обоих видов флуоресценции являются индикаторами антропогенного и природного воздействия на морфологическое и функциональное состояние растений Практическая значимость работы.

Разработан прибор и метод экспрессного определения изменения количества реакционных центров ФС I, отношения концентраций хлорофиллов и РЦ ФС I по параметрам флуоресценции листьев

Выявленные возможности регуляции количества ФС I в листьях растений могут быть использованы для научно-исследовательской работы над проблемой повышения урожайности сельскохозяйственных культур

Параметры дальней красной и красной флуоресценции хлорофилла, измеренные при широкополосном возбуждающем свете, могут быть применены в технологии создания автоматизированных систем экспрессного мониторинга оценки природных и антропогенных воздействий на растения

Результаты исследований используются в курсе лекций по «Общей экологии», «Промышленной экологии» и «Методам и приборам контроля окружающей среды», которые читаются студентам инженерно-экологического факультета Института архитектуры и строительства Сибирского федерального университета Прибор и методика экспрессного определения РЦ ФС I используются для выполнения дипломных работ

Работа выполнена при поддержке грантов Федеральная целевая программа «Интеграция науки и высшего образования» (№ 162, № А0021, № И0085/718), Интеграционные проекты СО РАН № 70, Красноярский Краевой Фонд Науки (№ 3F-0214D, № 5 F-01155 D, № 11 F-194C), Федеральная целевая программа INTAS-ESA (№ 99-00444), «NASA» (№ КНТС - МБ-42, шифр «Карусель»).

Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 50 научных работ, из них 14 - в рецензируемых журналах, 3 - в иностранных журналах, в том числе 11 - в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ для публикации докторских диссертаций

Результаты докладывались на Международных, Всесоюзных и Российских съездах, симпозиумах, конференциях, совещаниях, на семинарах специалистов III Республиканской конференции молодых ученых микробиологов и вирусологов (Киев, 1977), III Республиканской конференции «Культивирование и применение микроводорослей в народном хозяйстве» (Ташкент, 1984), Всесоюзной конференции «Промышленное культивирование микроводорослей» (Ашхабад, 1985), 3-ем съезде Всероссийского общества физиологов растений (Пущино, 1993), I Всероссийской конференция фотобиологов (Пущино, 1996),

Международной конференции «Physical-chemical basis of plant physiology» (Pushchmo, 1996), Международной конференции «Управление продукционным процессом растений в регулируемых условиях» (Санкт-Петербург, 1996), VII Всероссийском симпозиуме «Гомеостаз и окружающая среда» (Красноярск, 1997), 3-ем ежегодном симпозиуме «Физико-химические основы физиологии растений и биотехнология» (Москва, 1997), 2-ом Всероссийском съезде фотобиологов (Пущино, 1998), Международной ассамблее «32 Scientific assembly of COSPAR» (Japan, 1998), 2-ом съезде биофизиков России (Москва, 1999), Международной конференции «Физиология растений - наука 3-го тысячелетия» (Москва, 1999), Третьем Съезде фотобиологов России (Воронеж, 2001), 2-ой Всероссийской конференции-выставке (Красноярск, 2001), IX Международном симпозиуме «Atmospheric and Ocean Optics Physics» (Томск, 2002), Международной конференции «Photosynthesis and Crop Production» (Киев, 2002), 2-ой Международной конференции «01фужающая среда и экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики» (Томск, 2003), Региональной конференции «Проблемы архитектуры и строительства» (Красноярск, 2003), 3-ем съезде биофизиков России (Москва, 2004), конференции «Окружающая среда и экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики» (Томск, 2004), 4-ом Международном симпозиуме «Контроль и реабилитация окружающей среды» (Томск, 2004), Международной конференции «Современные достижения в исследованиях окружающей среды и экологии» (Томск, 2004), Международной научно-практической конференции (Екатеринбург, 2005), Международной научно-практической конференции «Лесопользование, экология и охрана лесов фундаментальные и прикладные аспекты» (Томск, 2005), научно-практической конференции «Сибири — новые технологии в архитектуре, строительстве и жилищно-коммунальном хозяйстве» (Красноярск, 2005), шестом Сибирском совещании по климато-экологическому мониторингу (Томск, 2005), Всероссийской конференции «Фундаментальные проблемы новых технологий в 3-ем тысячелетии» (Томск, 2006), 24 региональной научно-технической конференции «Проблемы строительства и архитектуры» (Красноярск, 2006), конференции «Контроль и реабилитация окружающей среды» (Томск, 2006), X-XIII Международных симпозиумах "Atmospheric and Ocean Optics Atmospheric physics" (Tomsk, 2003 - 2006)

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы Работа изложена на 300 страницах машинописного текста, иллюстрирована 55 таблицами и 87 рисунками Список литературы включает 395 наименований, из которых 225 иностранных

Личный вклад автора. Личный вклад диссертанта состоял в выборе направления исследования, литературном поиске, определении задач, разработке подходов и методов исследования, проведении экспериментов, обобщении и трактовке полученного экспериментального материала В работах, выполненных в соавторстве, соискатель участвовал на всех этапах

исследования от постановки задачи и эксперимента до обсуждения и оформления результатов

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИЯ И РЕГУЛЯЦИЯ ПЕРВОЙ ФОТОСИСТЕМЫ ФОТОТРОФОВ

В главе описана структурно-функциональная организация первой фотосистемы Рассмотрено влияние факторов окружающей среды (спектральный состав света, интенсивность света, углекислый газ и концентрация солей) на стехиометрию фотосистем фототрофов

На основе анализа литературы делается заключение, что основная структура и функция ФС I эукариотов относительно хорошо известна, однако существует необходимость изучить сборку и реорганизацию ФС I при различных условиях окружающей среды, поскольку ФС I может играть важную роль в регулировании продуктивности и приспособлении эукариотов к антропогенному воздействию Закономерности регулирования еще практически не выявлены

ГЛАВА 2

ОБЪЕКТЫ, ПРИБОРЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ В начале главы дана краткая характеристика объектов исследования Выращивание водорослей проводили на люминостате, источником излучения в этом случае служили лампы ЛЦ-40 и на специальной установке (лампа КГ 220-1000-3), изготовленной в Институте биофизики СО РАН (Заворуева, Белянин, 1977, Заворуева, Заворуев, 1984)

Для выращивания растений в условиях интенсивного культивирования использовали вегетационные камеры Схема установки для культивирования фитоценозов подробно описана в работе (Тихомиров и др , 1991)

Спектры поглощения микроводорослей записывали на регистрирующем спектрофотометре СФ-14 Для получения дифференциальных спектров пигмента Р7оо использовали спектрофотометр 1Л/-300 фирмы «БЬитаЛги», Япония

Измерение интенсивности красной и дальней красной флуоресценции хлорофилла листьев растений на 682 и 734 нм проводили на двухволновом флуориметре, оптико-механическая схема которого приведена в работах (Заворуев и др , 1995, гауогаеу е1 а1, 2000) Люминесценцию регистрировали при комнатной температуре

По кривым медленной индукции флуоресценции хлорофилла рассчитывали максимальное значение флуоресценции хлорофилла Рт и стационарное - Р3 Индекс жизнеспособности (Яг) на 682 и 734 нм (или потенциальная фотосинтетическая активность листа) определяли по формуле Кг = (Гщ-Р^/Т.; (ЬюМепШакг, 11тс1ег1е, 1988) Стресс адаптационный индекс (Ар) рассчитывали по (З^аэзег е1 а1,1987)

Определение концентрации пигментов в клетках микроводорослей и листьях высших растений проводили на свежем материале (Гавриленко и др , 1975) Количество пигментов выражали в миллиграммах на единицу сырого,

сухого веса, площади листа

Концентрацию РЦ ФС I определяли хемоиндуцированным методом (Markwell et al, 1980, Заворуева, Белянин, 1985)

Статистическая обработка всех полученных данных проводилась с помощью компьютерной программы «Statistica»

ГЛАВА3

ИЗМЕНЕНИЯ КОНЦЕНТРАЦИИ ПИГМЕНТОВ И РЕАКЦИОННЫХ ЦЕНТРОВ ПЕРВОЙ ФОТОСИСТЕМЫ В КЛЕТКАХ МИКРОВОДОРОСЛЕЙ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ РЕЖИМАХ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ Микроводоросли представляют собой обширную группу фототрофов с относительно простой структурной, биохимической и метаболической организацией Простота строения и возможность культивирования низших фототрофов в управляемых условиях позволили использовать водоросли для изучения связи ростовых характеристик с изменениями концентрации пигментов-сборщиков и РЦ ФС I

О лабильности ФС I судили по отношению концентрации хлорофилла а к количеству РЦ ФС I для цианобактерий и суммы хлорофиллов к пигменту Р700 - для зеленых микроводорослей и высших растений

Исследования закономерностей изменения концентрации РЦ ФС I были начаты на сине-зеленой водоросли Spirulina platensis в периодической культуре Спирулина растет с максимальной скоростью при освещенности около 100 Вт/м2 ФАР, а при 40 Вт/м2 ФАР удельная скорость роста составляет приблизительно половину от максимальной В клетках спирулины, выращенной под излучением лампы ЛЦ-40 (40 Вт/м2 ФАР), отношение концентрации хлорофилла и пигмента Р700 и отношение всех пигментов светособирающей антенны к количеству РЦ первой фотосистемы не зависели от фазы роста (рис 1)

Аналогичные результаты были получены в периодике под излучением другой лампы КГ 220-1000-3 при освещенности 105 Вт/м2 ФАР Однако, отношения концентраций хлорофилла и пигмента Р70о (Хл/Р70о) и суммарной концентрации хлорофиллов и фикобилинов к Р7оо ((Хл+Фб)/Р7оо) при оптимальной освещенности были выше, чем при 40 Вт/м2 ФАР

Рис 1 - Отношение суммарной концешрации хлорофилла а (Хл) и фикобилинов (Фб) к концентрации реакционных центров ФС I (1) и отношение концентраций хлорофилла а и пигмента Р700 (2) в периодической культуре Spirulina platensis, выращенной под излучением лампы ЛЦ-40 (освещенность - 40 Вт/м2 ФАР)

Время, сутки

Таким образом, отношение концентраций хлорофилла а и реакционных центров Р700 ФС I в суспензии клеток спирулины, выращенной в накопительной культуре, не зависело от фазы роста и изменялось с увеличением освещенности, при которой они культивировались

Исследование в периодической культуре не позволили получить однозначный ответ о существовании лимитирующего действия ФС I на рост сине-зеленых водорослей Поэтому аналогичные исследования были продолжены на непрерывной культуре в режиме турбидостата при освещенностях от 4 4 до 41 6 Вт/м2 ФАР

С увеличением интенсивности света возрастала скорость роста спирулины, но при этом отношения ХЛ/Р700 и (Хл+Фб)/Р700 оставались постоянными и составляли 122 5±3 8 и 177±6 9 соответственно (рис 2)

Рис 2 - Зависимости отношения суммарной концентрации хлорофилла и фико-билинов к концентрации пигмента Р700 ((Хл+Фб)/Р700) (1), отношения концентраций хлорофилла а и пигмента Р7оо (Хл/Р7Со) (2) и удельной скорости роста (3) от освещенности для непрерывной культуры БрггиЫа рЫетк (лампа ЛЦ-40)

Почти такие же соотношения пигментов - сборщиков к количеству РЦ ФС I наблюдались в периодической культуре. Из этого можно сделать вывод, что в спектральных условиях, которые обеспечивает люминесцентная лампа ЛЦ-40, в клетках спирулины синтезируется 122 молекулы хлорофилла на один РЦ ФС I

При освещенностях света до 40 Вт/м2 ФАР культура микроводорослей лимитирована по свету и растет со скоростью ниже максимальной В этих условиях, как показано выше, отношение хлорофилла а к количеству РЦ ФС I для спирулины практически не меняется Для остальных участков световой кривой изменение отношения Хл/Р7оо ранее не исследовалось

БрггиЬпа рШетгь способна расти при освещенностях около 400 Вт/м2 ФАР С помощью люминесцентных ламп не возможно достичь такой интенсивности света Поэтому дальнейшие исследования были выполнены с применением лампы КГ 220-1000-3 В интервале освещенности от 40 до 105 Вт/м2 ФАР происходило возрастание удельной скорости роста и отношения Хл/Р7оо и (Хл+Фб)/Р7оо (рис 3) Максимальную скорость роста у спирулины, равную 0 1 ч"', наблюдали при 105 Вт/м2 ФАР При этой освещенности отношение Хл/Р7оо и отношение суммарной концентрации хлорофилла а и фикобилинов к концентрации пигмента реакционного центра фотосистемы I были наибольшими и составляли 168±7 и 240±11

200 г

1 0 20

10 20 30 40 50 Освещенность. Вт/м3 ФАР

соответственно Коэффициент корреляции между удельной скоростью роста и отношением хлорофилла а к Р700 составлял 0 91, а между суммарной концентрацией хлорофилла и фикобилинов к Р700 - 0 97

I I

Й 200

100 200 300

Освещенность Вт/м2ФАР

Рис 3 - Зависимости удельной скорости роста (1), отношения суммарной концентрации хлорофилла а и фикобилинов к содержанию пигмента Р7оо (2), отношения концентраций хлорофилла а и пигмента Р7оо (3) от освещенности для непрерывной культуры БрггиЬпа рШетю (лампа КГ 220-1000-3)

Снижение концентрации хлорофилла а в единице биомассы спирулины с увеличением освещенности происходило быстрее, чем уменьшение концентрации Р700 (рис 4)

Такое уменьшение с одной стороны может быть связано только с фотодеструкцией пигментов, а с другой - на этот процесс накладываются физиологические особенности микроводорослей В связи с этим проводилось сравнение ростовых и пигментных характеристик спирулины с таковыми же показателями термофильной сине-зеленой микроводоросли ЗупесИососст е1ощаШ$ Интервал оптимальных для роста освещенностей у этой водоросли более широкий, чем у Брггикпа рШетич Он ограничивается значениями 800 Вт/м2 ФАР

Освещенность, Вт/м ФАР

Рис 4 - Зависимости концентраций хлорофилла а (1), реакционных центров ФС I, пигмента Р700, (2) в сухой биомассе суспензии Бргикпа рШети, выращенной в непрерывном режиме, от освещенности (лампа КГ 220-1000-3)

С увеличением освещенности от 100 до 600 Вт/м ФАР при культивировании ЗупесИососсиз е1ощаШ, наряду со значительным возрастанием удельной скорости роста от 0 24±0 01 ч'1 до 0 34±0 02 ч"1, наблюдалось возрастание отношения концентраций хлорофилла и реакционных центров ФС I от 246±16 до 550±21 (рис 5)

Рис 5 - Зависимости удельной скороста роста (1), отношения концентраций хлорофилла а к пигменту Р70о (2) от освещенности для непрерывной культуры Зупескососсш еЬщМия (лампа КГ 220-1000-3)

Освещенность, Вт/м2 ФАР

Коэффициент корреляции между удельной скоростью роста культуры в турбидостате и отношением хлорофилла к Р700 составлял 0 99

Из сравнения рис 4 и 6 видно, что уменьшение концентрации РЦ у исследованных микроводорослей происходит по-разному У более адаптированного к свету Зупескососсгш е1оп§аШз выход зависимости концентрации Р700 от освещенности на плато наблюдается при 600 Вт/м2 ФАР, а у спирулины - при 100 Вт/м2 ФАР Из этого следует, что характер уменьшения концентрации РЦ ФС I является видоспецифичной функцией Если бы это было не так и все определялось только фотохимической деструкцией Р700, то характер изменения реакционных центров первой фотосис1°мы от освещенности в биомассе сине-зеленых водорослей Брггикпа рШетгз и Зупескососсш еЪщсйш был бы одинаков

i-i

о -1-1--1-1- о

0 200 400 600 800 1000 Освещенность Вт/м2 ФАР

6 - Зависимости концентраций чорофилла а (1), реакционных центр« фс I (2) в сухой биомассе суспенз»« микроводоросли Synechococcits t'.nngatus от освещенности (лампа кг 2201000-3)

Следующим этапом в изучении лабильности ФС I фототрофов были исследования на эволюционно более сложном объекте - зеленых микроводорослях В экспериментах с Chlorella vulgaris - типичным представителем зеленых водорослей, в периодической культуре отношение ^уммы хлорофиллов к концентрации Р700 не изменялось от фазы роста и cocw. в среднем 278±19 (рис 7)

б

Время, сутки

Рис 7 - Отношение суммарной концентрации хлорофилла а и Ъ к концентрации РЦ ФС I в периодической культуре Chlorella vulgaris, выращенной под излучением лампы ЛЦ-40 (освещенность - 40 Вт/м2 ФАР)

Таким образом, у низших фототрофов отношение концентрации пигментов-сборщиков к концентрации РЦ ФС I не зависит от фазы роста в периодической культуре

Напротив, при непрерывном культивировании хлореллы в режиме турбидостата отслеживалась прямая корреляция между отношениями концентрации хлорофилла а к пигменту Р700 и удельной скоростью роста (112=0 69), суммарной концентрацией хлорофиллов к количеству РЦ ФС I и

' Рис 8 - Зависимости удельной скорости роста (1), отношения суммарной концентрации хлорофиллов (2) и концентрации хлорофилла а (3) к концентрации пигмента Р700 в непрерывной культуре Chlorella vulgaris от освещенности (лампа КГ 220-1000-3)

У водоросли Chi vulgaris с повышением освещенности наблюдалось унижение суммарной концентрации хлорофилла а и А и РЦ ФС I При изменении освещенности от 75 до 500 Вт/м ФАР суммарная концентрация хлорофиллов уменьшилась в 3 4 раза, а пигмента Р700- в 3 8 раза

Результаты по непрерывному культивированию низших фототрофов дают основание предположить, что удельная скорость роста у микроводорослей определялась скоростями фотохимических процессов в клетках, в силу чего наблюдалась прямая корреляция между удельной скоростью роста и отношением пигментов к количеству РЦ ФС I То есть в условиях непрерывного культивирования ФС I лабильна и откликается на изменение интенсивности света

удельной скоростью роста (R =0 95) (рис 8)

1000

8 800 € Й 600

S

^ 400 t 5

200 о

03 г $

8.

02 g а

О 1 ч

0 100 200 300 400 500 600 Освещенность, Вт/м2 ФАР

ГЛАВА 4

ВЛИЯНИЕ СПЕКТРАЛЬНЫХ УСЛОВИЙ ВЫРАЩИВАНИЯ РАСТЕНИЙ НА КОЛИЧЕСТВО РЕАКЦИОННЫХ ЦЕНТРОВ ПЕРВОЙ

ФОТОСИСТЕМЫ

Выращивание растений до получения урожая определяется способностью прохождения ими всего процесса онтогенеза при определенных световых условиях (Тихомиров и др , 1991) Растения можно разделить на две группы, одна из которых характеризуется нарушением роста на определенном этапе онтогенеза (огурец, перец), другая -способностью пройти все этапы онтогенеза и дать урожай независимо от используемого при выращивании спектрального состава света в области ФАР (томаты, горох и салат) Дифференцирование растений на группы ярко проявляется при их вегетации на красном свету Разделение растений на две группы не рассматривалось с позиции лабильности ФС I

Вначале исследовали реакцию ФС I растений, толерантных к спектральным условиям На томатах показано, что количество РЦ ФС I, приходящихся на один дециметр квадратный уменьшается в спектральном ряду синий - зеленый - красный свет, а отношение суммарной концентрации хлорофиллов к концентрации РЦ ФС I возрастает При этом урожайность томатов (Тихомиров и др, 1991) прямопропорционально коррелирует с отношением Хл (а+Ь)!Р700 и обратнопропорционально концентрации Р70о на дециметр квадратный Установлено, что эти различия четче проявляются с увеличением возраста растений Таким образом, ФС I томатов, выращенных под излучением отдельных областей ФАР, лабильна

Затем было проведено сравнение влияния красной области (50 Вт/м2 ФАР), представленной сплошным (лампа ДКсТВ-6000) и линейчатыми спектрами (лампа ДРИ-2000-б), на ФС I зрелых листьев растений гороха и салата, устойчивых к действию красного света высокой интенсивности (более 100 Вт/м2 ФАР) Облучение этих растений линейчатым светом приводило, по сравнению с образцами, выращенными при сплошном спектре излучения, к увеличению концентрации Р7оо в сырой биомассе листьев и уменьшению отношения Хл (я+6)/Р7оо (табл 1) В подобных условиях вегетации первая фотосистема листьев огурца и перца оставалась неизменной (табл 2) Следует заметить, что эти растения не вступают в стадию плодоношения и погибают на красном свету высокой интенсивности

Таблица 1 - Содержание пигментов (мг/дм2) и их соотношение в листьях 7-8-суточных растений гороха и салата, выращенных на красном свету (50 Вт/м2 ФАР)

Измеряемый параметр Горох Салат

линейчатый спектр сплошной спектр линейчатый спектр сплошной спектр

Хлорофилл (а+Ь) 3 49±0 30 410±0 28 1 10±0.07 1 20±0 08

Хлорофилл (а+Ь)!?т 445±31 6б0±46 555±38 1150±80

Таблица 2 - Содержание пигментов (мг/дм2) и их соотношение в листьях 14-сутодаых растений огурца и перца, выращенных на красном свету (50 Вт/м2 ФАР)

Измеряемый параметр Огурец Перец

линейчатый спектр сплошной спектр линейчатый спектр сплошной спектр

Хлорофилл(а+b) 1 41±0 06 1 79±0 13 2 53±0 14 2,62±0 14

Хлорофилл (а+b)!Р7оо 495±31 544±35 768+53 820±57

В работе (Рубин и др , 1988) показано, что урожайность риса тем выше, чем больше количество РЦ ФС I в одном дециметре листовой поверхности Данный вывод был сделан в результате сравнения двух пар сортов риса Следует заметить, что для листьев риса отношение суммарной концентрации хлорофиллов к количеству РЦ ФС I было одинаковым

Таким образом, если выбирать среди различных сортов высокопродуктивные, то критерием отбора может быть концентрация РЦ ФС I, приходящихся на дециметр квадратный Если же оптимизировать условия получения высоких урожаев какого-то одного конкретного сорта, то критерием может выступать отношение суммарной концентрации хлорофиллов к количеству РЦ ФС I

Консервативность ФС I растений огурца и перца, вероятно, приводит к тому, что они погибают при выращивании на красном свету с интенсивностью более 100 Вт/м ФАР, а лабильность ФС I культур гороха и салата позволяет оставаться им жизнеспособными в этих же условиях

ГЛАВА 5

ЛАБИЛЬНОСТЬ ФОТОСИСТЕМЫ I ФОТОТРОФОВ В ПРОЦЕССЕ ВЕГЕТАЦИИ В КОНТРОЛИРУЕМЫХ И ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ Определение хемоиндуцированным методом концентрации РЦ ФС I трудоемко Для получения больших массивов данных о содержании Р700 в листьях растений необходимо было разработать экспрессный метод Исходными предпосылками при выполнении этой работы были следующие факты Во-первых, показано, что вклад ФС I в общий флуоресцентный сигнал составляет более 40 % при комнатной температуре (Pfimdel, 1998, Franck et al, 2002) Во-вторых, получены данные, свидетельствующие, что увеличение отношения дальней красной к красной флуоресценции связано с возрастанием концентрации РЦ ФС I при температуре жидкого азота (Misia, Mahajan, 2000) В-третьих, экспериментально показано, что флуоресцентный сигнал на 685 нм характеризует фотосистему И, а на 730 нм - фотосистему I (Кочубей 1986, Ладыгин, 2000, 2002)

Вначале был разработан и создан флуориметр для измерения красной (F682) и дальней красной (F734) флуоресценции хлорофилла (Заворуев и др, 2000) Отличие этого прибора от аналогичных состоит в том, что в нем за счет широкополосного возбуждения в формировании флуоресцентного

сигнала принимают участие практически все светособирающие пигменты Такой методический прием позволил получить величины отношения интенсивностей Р734/Р682 такие же, как при измерении образцов при температуре жидкого азота

Далее была исследована зависимость отношения р734/р682 от содержания реакционных центров первой фотосистемы Для этого в листьях различных растений определяли параметры флуоресценции хлорофилла при комнатной температуре и хемоиндуцированным методом измеряли концентрацию Р700 Для всех исследованных растений, зависимость величины отношения Р734^682 от концентрации РЦ ФС I была линейной На рисунке 9 приведен пример такой зависимости для листьев пшеницы

Флуоресцентный метод измерения концентрации РЦ ФС I менее трудоемкий по сравнению с хемоиндуцированным методом, а выигрыш во времени и количестве обрабатываемых проб весьма значительный

Экспрессная методика оценки концентрации Р700 по величине Р734/Р682 была применена для всех дальнейших исследований лабильности ФС I растений и деревьев в процессе их вегетации в различных условиях

Как было сказано выше, количество РЦ ФС I коррелирует с параметром F734/F682 В свою очередь, величина этого параметра зависит от содержания пигментов в листьях (Lichtenthaler, Rmderle, 1988) Концентрационное изменение параметра F682/F734 описывается обратнопропорциональной функцией (Кочубей и др, 1986, Lichtenthaler, Rmderle, 1988) Такая закономерность получена для растений, выращенных при естественном фотопериоде, и объясняется явлением реабсорбции (Gitelson et al, 1998) В этом случае доля флуоресценции в области 735 нм, излучаемой хлорофиллом ФС I, считается незначительной (Kyle et al, 1983)

Величина F734 коррелирует с содержанием неспаренных мембран в хлоропластах Увеличить их количество можно с помощью постоянного освещения растений светом высокой интенсивности в процессе их вегетации (Weston et al, 2000) На непрерывном свету рост хлоропластов продолжается дольше, чем в норме, а тилакоиды в процессе всего развития сохраняют

«необычную форму» в отличие от таковых в растениях, выращенных в режиме свет-темнота (Weston et al, 2000) Кроме того, величины отношения интенсивностей красной и дальней красной флуоресценции различаются почти на порядок в хлоропластах проростков ячменя, росших при непрерывном и прерывистом освещении (Асадов и др, 1995) В связи с вышеизложенным изучали зависимость параметра 7№2i¥iM от концентрации хлорофиллов в условиях непрерывного освещения растений в процессе выращивания и сравнивали эти результаты с данными, полученными для естественного фотопериода

Объектом исследования служили листья огурца Растения выращивали двумя способами на открытом грунте вблизи г Красноярска в период с июля до конца августа и в вегетационных шкафах методом гидропоники при освещенности 120 Вт/м2 ФАР В последнем случае использовали лампу ДКсТВ-6000, спектр излучения которой близок к солнечному излучению

На рисунке 10 приведена зависимость параметра F682/F734 от суммы концентраций хлорофиллов для растений, выращенных на непрерывном свету

°>6 Г F68J/F734

0,4

0,2

Рис 10 - Зависимость параметра Р682/Р734 от суммы концентраций хлорофиллов при выращивании растений огурца на непрерывном свету (120 Вт/м2 ФАР, лампа ДКсТВ-6000)

5

С„

6

мг/дм2

Зависимость величины параметра Fe82/F734 от суммы концентраций хлорофиллов а и b для растений, выращенных на непрерывном свету, отличается от аналогичных зависимостей, приведенных в работах (Кочубей и др , 1986, Lichtenthaler, Rinderle, 1988), и хорошо описывается квадратичным уравнением

F682/F734 = 0 064 х2 - 0 708 х + 2 252, R2 = 0 96, (1) где х - концентрация суммы хлорофиллов акЬ

Для растений, выращенных на открытом грунте с естественным фотопериодом, наблюдается обратнопропорциональная зависимость параметра F682/F734 от содержания пигментов (рис 11)

1,2

^682^73.1

0,9

0,6

0,3

Рис 11 - Зависимость параметра ¥т№П4 от суммарной концентрации хлорофиллов при выращивании растений огурца на открытом грунте при естественном режиме освещения

С,п, мг/дм2

В этом случае абсолютные значения измеряемых параметров полностью совпадают с данными, представленными в работе (Кочубей и др, 1986, Кочубей и др , 1990), а ход кривой может быть описан уравнением ^682/^734 = 0 91 X -0 46, Я2 = 0 92 (2)

Таким образом, режим освещения при выращивании растений влияет на соотношение интенсивностей основных полос флуоресценции хлорофилла а в листьях на непрерывном свету изменение параметра 'Р^/Ркц от содержания пигментов характеризуется параболической зависимостью (уравнение 1), а на прерывистом - степенной (уравнение 2)

В итоге можно констатировать, что режим освещения (фотопериод) регулирует концентрацию РЦ ФС I даже у таких требовательных к световым условиям растений, как огурец

Далее были изучены закономерности изменения отношения красной и дальней красной флуоресценции хлорофилла широколиственных (на примере тополя) и мелколиственных (на примере березы) деревьев в процессе их вегетации

Зависимость величины отношения Р^/Р-ш от концентрации хлорофиллов в листьях тополей в процессе вегетации имеет сложный характер (рис 12)

Рис 12 - Зависимость ОТНОШеНИЯ ^82^734 от концентрации хлорофиллов листьев тополей в процессе вегетации (сплошная линия) и ее аппроксимация квадратичной функцией (пунктирная линия) Цифры на рисунке указывают даты отбора проб, а стрелки -временную последовательность

з

мг/дмг

Аппроксимация данных (рис 12) функциями, выявленными в работах (1лсЫепЙга1ег, Итёегк, 1988, Кочубей и др , 1990, Заворуева, Заворуев, 2002), дала следующие коэффициенты корреляции

у = 0 27х"°39, И2 = 0 53,

у = 0 015бх2 — 0 13х + 0 41, Л2 = 0 79

Квадратичное уравнение математически достаточно хорошо описывает распределение отношения Р682/Р734 от содержания хлорофиллов, однако парабола проходит через доверительный интервал только в трех точках из восьми Следовательно, представленная на рисунке 12 концентрационная зависимость отличается от ранее известных зависимостей

Новый вид зависимости отношения Р682/Р7з4 от концентрации хлорофиллов объясняется, во-первых, методикой сбора листьев для измерений - пробы отбирали в процессе вегетации листьев деревьев, а в работах (1лсЫепИга1ег, Ктс1ег1е, 1988, Нак ег а1, 1990, (Зйекоп й а1, 1998) листья с различной цветовой окраской брали единовременно, во-вторых, в процессе вегетации листьев тополей долгота дня и, следовательно, длительность облучения деревьев солнечным светом для каждой серии измерений были различные (от И до 18 часов), а в выполненных ранее исследованиях - одинаковые

Еще один тип зависимости количества РЦ ФС I от концентрации хлорофиллов был получен для мелколиственных деревьев (рис 13)

Г Гбв^та

30 05 16"2706

Рис 13 - Зависимость отношения Р682/Р7з4 от концентрации хлорофиллов 12 07 листьев березы в процессе вегетации Обозначения те же, что и на рис 13

6 Схл, мг/дм

Изменение параметра Р682/Р7;14 в процессе вегетации березы описывается двумя параболами Первая парабола (а) характеризует период, когда происходит увеличение концентрации хлорофиллов до максимального значения

у = 0 025х2 - 0 232х + 0 616, Я2 = 0 95,

а вторая (б) - период старения листа

у = 0 045х2 - 0 486х +146, Я2 = О 99

Минимум первой параболы наблюдается при концентрации хлорофилла в листьях во время цветения березы, а второй - перед началом окрашивания листьев Максимальное значение Рбвг/р734 зарегистрировано перед опадом листьев

Данные, представленные на рисунках 12 и 13, свидетельствуют, что концентрационные зависимости РЦ ФС I в процессе вегетации листьев тополей и березы имеют сложный характер и отличаются друг от друга

Как следует из экспериментальных и литературных данных, существуют, по крайней мере, три зависимости отношения Р682/Р7з4 от концентрации хлорофиллов Нет универсальной функции, связывающей отношение красной и дальней красной флуоресценции с содержанием пигментов в листьях высших растений, как об этом утверждается в работах (ГлсМеп&акг, 111пс1ег1е, 1988, ОПеЬоп е1 а1, 1999) Поскольку величина отношения Р734^682 характеризует концентрацию РЦ ФС I, то из этого следует, что в процессе вегетации растений и деревьев происходит изменение концентрации реакционных центров первой фотосистемы

ГЛАВА 6

РЕАКЦИЯ ПЕРВОЙ ФОТОСИСТЕМЫ И ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА РАСТЕНИЙ НА ВОЗДЕЙСТВИЕ АНТРОПОГЕННЫХ

ФАКТОРОВ

Известно, что городская среда, особенно в загрязненных районах, влияет на функциональное состояние деревьев В настоящее время изменения, произошедшие под влиянием антропогенных факторов, выявляются по морфологическим, физиологическим и биохимическим показателям (Мопйоппз , 1998) Изменение функционального состояния деревьев отражается на характеристиках красной и дальней красной флуоресценции листьев (1лсЫеп&а1ег, Кнк1ег1е, 1988, Заворуева, 2005) Однако до настоящего времени не проводилось сравнение характера изменения Р682 и Р7з4 у деревьев, произрастающих в условно чистой и загрязненной атмосфере

С целью оценки реакции первой фотосистемы растений на действие антропогенных факторов, были исследованы параметры красной и дальней красной флуоресценции листьев деревьев, произрастающих в разных, районах Красноярска, различающихся степенью загрязнения атмосферы

Изменение отношения р734/Тб82 в листьях тополей и берез в процессе их вегетации в Октябрьском (условно чистом) и Ленинском (загрязненном) районах показано на рисунках 14 и 15

Достоверные различия отношения Р7з4/Р682 для тополей и берез наблюдались с первых чисел августа 2005 года

Закономерности, представленные на рис 14, 15, можно трактовать, как более раннее уменьшение количества РЦ ФС I в листьях деревьев, находящихся в загрязненных районах

28 05 2005 17 062005 07 07 2005 27 07 2005 16 08 2005 05 09 2005 25 092005

Рис 14 - Изменение отношения р734Ягб82 в процессе вегетации листьев тополей в Октябрьском (условно чистом) и Ленинском (загрязненном) районах Красноярска

Рис 15 - Изменение

ОТНОШеНИЯ Р734/Р682 в процессе вегетации листьев берез в Октябрьском (условно чистом) и Ленинском (загрязненном) районах Красноярска

Дата

Несмотря на то, что можно считать установленным факт влияния антропогенных факторов окружающей среды на концентрацию РЦ ФС I, тем не менее, эти факторы остались неконкретизированными Поскольку в естественных условиях выявить ведущую роль какого-то конкретного фактора на развитие растений очень трудно, то дальнейшие исследования реакции первой фотосистемы на внешнее воздействие проводили на модельных веществах В качестве таковых использовали соли металлов кобальта, никеля, кадмия, железа и магния

Кобальт, никель согласно классификации относятся к первой группе токсичности металлов, кадмий, железо - ко второй, магний - к третьей

Так как чувствительность биологических объектов к ионам металлов зависит от фазы развития организма, то исследования действия различных солей металлов на морфологию и параметры флуоресценции листьев проводили в разные периоды вегетации деревьев Для этого ветки деревьев,

28 05 05 17 06 05 07 0 7 05 27 07 05 16 08 05 05 09 05 25 0905

произрастающие в относительно чистом районе города, срезали в разные сезоны года и помещали в растворы, содержащие тестируемые соли металлов.

При действии металлов на ветки тополя только ионы железа вызвали достоверное изменение отношения Рт^/Рда, то есть, влияли на концентрацию РЦ ФС I (табл. 3).

Таблица 3 - Концентрации пигментов (мг/дм ) и отношение интенсивностей дальней красной к красной флуоресценции листьев при выращивании веток тополя в растворах, содержащих соли тяжелых металлов (май)

Действующий агент Хл (а+Ь) Каротиноиды Р734/Рб82

Контроль 4.74±0.29 1.40±0.08 6.72±0.11

Никель 4.81 ±0.30 1.70^0.12 6.64±0.08

Магний 3.02±0.19 1.07±0.07 6.80±0.10

Кобальт 3.77±0.21 1.41±0.08 6.88±0.16

Железо 4.78±0.30 1.23±0.08 8.56±0.14

Кадмий 2.99±0.14 1.00±0.07 6.96±0.18

В июле листья тополя можно охарактеризовать как зрелые. В это время площадь сформированных листьев практически не увеличивается. На четвертые сутки инкубирования веток ионы железа вызвали достоверное увеличение, а ионы магния и кобальта - уменьшение отношения Ртц/Рда (рис. 16).

тополь.

Никель Магний Кобальт Желт Кад»*иЛ

Рис. 16 - Действие металлов на соотношение интенсивностей дальней красной и красной флуоресценции хлорофилла лисчъев веток тополя, срезанных в июле

Изменение отношения интенсивностей флуоресценции не может быть объяснено концентрационными зависимостями флуоресцентного сигнала от содержания пигментов (табл. 4), поскольку коэффициент корреляции между содержанием хлорофиллов в листьях и отношением РдаТбзг составляет 0.53. Следовательно, ионы железа, магния и кобальта влияют на концентрацию реакционных центров первой фотосистемы в зрелых листьях.

Таблица 4 - Концентрации пигментов (мг/дм2) и отношение интенсивностей дальней красной к красной флуоресценции листьев при выращивании веток тополя в растворах, содержащих соли тяжелых металлов (июль)

Действующий агент Хл (а+Ь) Каротиноиды ^734^682

Контроль 5 77±0 43 1 53±0 10 7 90±0 25

Никель 4 81±0 42 1 18±0 05 8 14±0 26

Магний 4 75±0 44 1 15±0 04 7 25±0 14

Кобальт 5 55±0 47 1 37±0 08 6 64±0 18

Железо б 92±0 41 1 60±0 11 9 44±0 19

Кадмий 3 76±0 25 1 06±0 02 7 72±0 19

В августе листья тополя начинают стареть, большинство из них подвержены заболеваниям В листьях происходит уменьшение, по сравнению с июлем, концентрации пигментов Все тестируемые ионы металлов, кроме железа, уменьшали концентрацию реакционных центров первой фотосистемы после четырех дней выдерживания веток тополя в растворах соответствующих солей металлов (рис 17)

ТОПОЛЬ,

август

]Р4 е

Рис 17 - Действие металлов на соотношение интенсивностей дальней красной и красной флуоресценции хлорофилла листьев веток тополя, срезанных в августе

Таким образом, чувствительность ФС 1 листьев тополей к действию металлов меняется в течение вегетационного периода Влияние ионов железа в период с мая по июль включительно проявляется в увеличении концентрации РЦ ФС I Начиная с июля, ионы магния и кобальта вызывали уменьшение содержания первой фотосистемы, а в августе такое же воздействие на фотосинтетический аппарат проявляли еще металлы никеля, кадмия Следовательно, можно заключить, что первая фотосистема листьев тополя проявляет лабильность на антропогенное воздействие солей металлов Мелколиственные и широколиственные деревья отличаются не только по морфологическим признакам, но и по некоторым характеристикам фотосинтетического аппарата Ранее было показано, что структурное

состояние фотосинтетического аппарата листьев оказывает влияние на форму спектра флуоресценции хлорофилла (Заворуева, Заворуев, 2002), поэтому различия между мелколиственными и широколиственными деревьями должны проявиться во флуоресцентных характеристиках листьев

Действительно, влияние ионов металлов не сказалось на биосинтезе хлорофиллов а и Ь в молодых листьях березы Во всех вариантах изменение концентрации зеленых пигментов не превышало 5-10% (табл 5) При этом листья, находившиеся в растворе никеля, почернели и засохли, в растворе кобальта - почернели около жилок, а в растворе кадмия - засохли

Таблица 5 - Концентрации пигментов (мг/дм2) и отношение интенсивностей дальней красной к красной флуоресценции листьев при выращивании веток березы в растворах, содержащих соли тяжелых металлов (май)

Действующий агент Хл (а+Ь) Каротиноиды Рт^Рвт

Контроль 4 35±030 1 23±0 08 8 70±0 19

Никель 4 18±0 30 1 15±0 07 8 63±0 14

Магний 4 61±0 29 1 25±0 12 10 0±0 11

Кобальт 416±0 21 1 24±0 07 8 40±0 26

Железо 4 59±0 20 1 34±0 08 917±0 27

Кадмий 4 31±0 37 1 10±0 06 9 20±0 27

Из таблицы 5 видно, что инкубирование веток березы в растворах, содержащих соли металлов никеля, кобальта, железа, кадмия, не приводит к достоверному изменению параметра а, следовательно, и количества

реакционных центров ФС I, при выдерживания веток березы в растворах, содержащих металлы Только под влиянием магния происходит увеличение отношения дальней красной и красной флуоресценции хлорофилла

В июне действие всех металлов вызывало достоверное снижение параметра Р734/Рб82 Уменьшение величины этого параметра не связано с изменением концентрации хлорофиллов в листьях Так, например, листья веток березы, находящиеся в контрольном растворе, и в растворе, содержащем соли железа, характеризовались одинаковой концентрацией хлорофиллов (5 80±0 36 мг/дм), а параметр Р734/Рб82 равнялся 12 0±0 5 и 10 2±0 3 соответственно Таким образом, в июньских листьях березы металлы вызывают уменьшение концентрации реакционных центров ФС I

В июле действие ионов металлов на биосинтез пигментов и отношение дальней красной к красной флуоресценции хлорофилла было почти таким же, как в июне

В сентябре действие металлов на фотосинтетический аппарат листьев березы было подобно их воздействию в летний период Все тестируемые металлы уменьшали отношение Р734/Р682, что соответствует уменьшению концентрации РЦ ФС I (рис 18)

Рис, 18 - Действие металлов на соотношение интенсивно стей дальней краской и красной флуоресценции хлорофилла листьев веток березы, срезанных в сентябре

Таким образом, в летне-осенний период ионы магния, никеля, кобальта, кадмия, железа уменьшали количество реакционных центров первой фотосистемы в листьях веток березы. Только весной (май) соли магния вызывали увеличение количества реакционных центров ФС I в формирующихся листьях.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. В искусственных условиях выращивания растений томатов спектральный световой режим необходимо подбирать по величине отношения концентрации суммы хлорофилл он к концентрации реакционных центров первой фотосистемы.

2. Экспрессное определение физиологического состояния городских деревьев «Управлению зеленого строительства» целесообразно проводить флуоресцентным методом.

ВЫВОДЫ

1. В периодической культуре цианобактерий и зеленых водорослей соотношение между пигмеи там и-сборщикам и световой энергии и реакционными центрами первой фотосистемы (РЦ ФС I) зависит от поверхностной освещенности суспензии и не зависит от фазы роста. В условиях турбидостата ФС I микро водорослей реагирует на изменение интенсивности света: начиная с 40 Вт/м2 ФАР увеличение освещенности вызывает изменение отношения концентраций хлорофилла к ПИГМеНТу . в суспензии клеток, и величина этого отношения коррелирует с удельной скоростью роста культуры.

2 При выращивании растений томатов в различных спектральных условиях концентрация РЦ ФС I в листьях возрастает, а отношение Хл (а+Ь)/Р7оо уменьшается в спектральном ряду красная - синяя - зеленая области Различие влияния спектральных областей ФАР на концентрацию РЦ ФС I четче проявляется с возрастом растений

Выявлена различная реакция ФС I сельскохозяйственных культур при их выращивании на красном сплошном и линейчатом свету интенсивностью 50 Вт/м2 ФАР Освещение растений гороха и салата линейчатым светом приводило, по сравнению с образцами, выращенными при сплошном спектре излучения, к увеличению концентрации Р700 на единицу площади листа и уменьшению отношения Хл (а+Ь)/Р700 В подобных условиях вегетации первая фотосистема листьев огурца и перца оставалась неизменной Толерантность ФС I связывается с тем фактом, что растения огурца и перца погибают при их выращивании на красном свету с интенсивностью 100 Вт/м2 ФАР, а при аналогичных условиях вегетации культуры гороха и салата, у которых ФС I лабильна, остаются жизнеспособными

Для растений томатов, как и для микроводорослей, существует корреляция между урожайностью и отношением суммарной концентрации хлорофиллов к концентрации РЦ ФС I

3 Показана линейная связь количества реакционных центров первой фотосистемы с величиной отношения дальней красной к красной флуоресценции (Р7з4/Р682), измеренной при комнатной температуре При постоянной концентрации РЦ ФС I величина отношения Р7з4/Рв82 определяется интенсивностью, спектральным составом и шириной спектральной полосы возбуждающего света

4 На основе анализа флуоресцентных характеристик листьев мелко- и широколиственных деревьев в процессе их вегетации получены три типа зависимостей красной и дальней красной флуоресценции, а, следовательно, реакционных центров первой фотосистемы, от концентрации хлорофиллов Показано, что для высших растений нет одной универсальной зависимости, связывающей данные параметры

5 Выявлены параметры дальней красной и красной флуоресценции хлорофилла, которые могут использоваться для ранней диагностики нарушения морфологического и функционального состояния фотосинтетического аппарата фототрофов Установлено, что разнообразные значения таких показателей, как потенциальная фотосинтетическая активность, измеренная на двух длинах волн, отношение дальней красной к красной флуоресценции и стресс адаптационный индекс характеризуют различные воздействия на растения

При выращивании веток тополей и берез в присутствии ионов тяжелых металлов наблюдается изменение концентрации РЦ ФС I в листьях деревьев Характер влияния металлов на концентрацию РЦ зависит от фазы вегетации деревьев в листьях березы угнетение ФС I ионами магйия, кадмия, кобальта, никеля наблюдается на более раннем этапе развития, чей в листьях тополя,

при этом соли железа увеличивают концентрацию РЦ ФС I у тополей, а у берез — уменьшают

Показано негативное влияние антропогенных условий городской среды на концентрацию РЦ ФС I городских деревьев

Основные положения диссертации опубликованы в работах:

1 Заворуева Е Н Спектрофотометрические характеристики зеленых и сине-зеленых водорослей / Е Н Заворуева, В Н Белянин // Микробиологический журнал -1977 -Т 34, вып4 - С 489-490

2 Заворуева Е Н Спектрофотометрические свойства суспензии И отдельных клеток различных видов водорослей / Е Н Заворуева, Е А Фуряев // Параметрическое управление биосинтезом микроводорослей Новосибирск Наука, 1980 - С 28-36

3 Заворуева Е Н Сравнительное изучение темноустойчивости пигментной системы зеленых и сине-зеленых водорослей / Е Н Заворуева, ГМ Терешкова, ВН Белянин // Известия СО АН СССР, сербн - 1980 -Вып 1 -С 97-103

4 Заворуева Е Н Динамика содержания пигментов у зеленых и сине-зеленых микроводорослей в различных световых режимах культивирования / ЕН Заворуева, ЕА Фуряев // Вопросы управления биосинтезом низших растений -Новосибирск Наука, 1982 - С 51-56

5 Заворуева Е Н Поглощение света отдельными клетками хлореллы в различных условиях роста / ЕН Заворуева, ЕА Фуряев // Вопросы управления биосинтезом низших растений - Новосибирск Наука, 1982 -С 45-51

6 Заворуева Е Н Адаптация фотосинтетического аппарата сине-зеленых микроводорослей в различных световых условиях / Е Н Заворуева, В В Заворуев / Препринт № 34 Красноярск ИФСОРАН, 1984 -42 с

7 Заворуева Е Н Светоиндуцированные изменения размера фотосинтетической единицы фотосистемы I у сине-зеленых водорослей / ЕН Заворуева, В Н Белянин//Физиология растений - 1984 -Т 31, вып 3 -С 427-432

8 Заворуева ЕН Светозависимые изменения пигмента Р700 У сине-зеленых водорослей / Е Н Заворуева, В Н Белянин // Известия СО АН СССР, сер б н -1985 Вып 1 - С 72-75

9 Заворуева ЕН Светоиндуцированные изменения ФСБ ФС I у микроводорослей / ЕН Заворуева / Биофизика клеточных популяций и надорганизменных систем - Новосибирск Наука, 1992 - С 50-53

10 Заворуев В В Двухволновой флуориметр для исследования люминесценции растений / В В Заворуев, А В Шелегов, Е Н Заворуева / Препринт, N 226-Б Красноярск ИБФ СО РАН, 1995 - 22 с

11 Заворуева Е Н Влияние различного спектрального состава света на пигментные и флуоресцентные свойства листа / Е Н Заворуева,

В В Заворуев // Материалы Международной конференции «Управление продукционным процессом растений в регулируемых условиях» - Санкт-Петербург, 1996 - С 141-143

12 Заворуева ЕН Фотосинтетический аппарат огурца и гороха, выращенных на красном свету с различной линейчатостью спектра / Е Н Заворуева, Т В Нестеренко, Э К Волкова, А А. Тихомиров // Физиология растений - 1996 - Т 43, вып 2 - С 220-229

13 Ушакова С А Фотосинтез и дыхание растений, выращенных на красном и белом свету / С А Ушакова, А А Тихомиров, Е Б Алехина, Э К Волкова, Е Н Заворуева // Физиология растений - 1997 - Т 44, № 3 -С 367-372

14 Нестеренко ТВ Изучение связи флуоресценции хлорофилла и состояния фотосинтетического аппарата растений после теплового стресса / ТВ Нестеренко, ЕН Заворуева, CA Ушакова, ЭК Волкова / В кн Гомеостаз и окружающая среда, Красноярск КНЦ СО РАН, 1997 -С 249-253

15 Заворуева Е Н Флуоресцентные свойства листьев растений в зависимости от времени вегетации и спектрального состава света / Е Н Заворуева / Материалы 2-го Всероссийского съезда фотобиологов, 1998 - С 328-330

16 Ushakova S A LSS Higher plants tolerance to prolonged exposure to temperature above optimum experimental simulation / S A Ushakova, A A Tikhomirov, E N Zavoraeva, TV Nesterenko / Abstracts of 32nd Scientific assembly of COSPAR, 12-19 My 1998, Nagoya Japan, 1998 -P 454-455

17 Заворуев В В Флуоресценция, возбуждаемая светом в диапазоне длин волн 380-540 нм, в листьях огурца в зависимости от времени вегетации и светового режима / В В Заворуев, Е Н Заворуева, А В Шелегов // Биофизика -2000 -Т 45, вып 4 - С 704-711

18 Заворуева Е Н Тонкая структура хлоропластов в листьях огурца и гороха, сформировавшихся на красном свету / Е Н Заворуева, С А Ушакова, Э К Волкова, А А Тихомиров, О А Могильная, С Е Медведева // Физиология растений -2000 -Т 47, вып 6 - С 843-851

19 Нестеренко ТВ Применение метода термоиндукции флуоресценции хлорофилла для оценки реакции листьев растений на длительные тепловые воздействия /ТВ Нестеренко, А А Тихомиров, ВН Шихов, ЕН Заворуева // Доклады РАН - 2001 - Т 378, № 2 -С 257-261

20 Заворуев В В Флуоресценция хлорофилла а в листьях растений огурца, выращенных на непрерывном и естественном освещении / В В Заворуев, ЕН Заворуева // Доклады РАН - 2001 - Т 379, № 5 -С 691-693

21 Заворуева Е Н Флуоресценция хлорофилла в листьях растений, выращенных при непрерывном и естественном освещении / Б Н Заворуева, В В Заворуев / Материалы 3-го съезда фотобиологов России, Воронеж, 2001 - С 71-72

22 Заворуева Е Н Применение флуоресцентного анализа для решения экологических задач водной среды и высшей растительности (на примере Кантатского водохранилища и городских широколиственных деревьев) / Е Н Заворуева, В В Заворуев / Материалы 2-ой Всероссийской конференции-выставки, Красноярск,2001 -Т 2 - С 59-64

23 Заворуева Е Н Изменение отношения пиков красной флуоресценции хлорофилла листьев Populus balsamifera в процессе вегетации/ЕН Заворуева, В В Заворуев//Доклады РАН - 2002 -Т 387, №2.-С 258-260.

24 Zavorueva Е N Three types of the concentration dependence of the red and far-red chlorophyll a fluorescence ratio /EN Zavorueva, V V Zavoruev I1 Proceeding of SPIE, 2003 - V 5027,4 -P 181-189

25 Заворуева E H Концентрационные зависимости отношения красной и дальней красной флуоресценции хлорофилла высших растений / ЕН Заворуева, В В Заворуев // Оптика атмосферы и океана, 2004 - Т 17, № 1 - С 63-67

26 Заворуева ЕН Оценка термоустойчивости растений при разных уровнях освещенности методами медленной индукции флуоресценции хлорофилла и С02- газообмена / Е Н Заворуева, С А Ушакова // Физиология растений -2004 -Т 51, №3 - С 340-349

27 Заворуева Е Н Красная и дальняя красная флуоресценция фототрофов в процессе вегетации / Е Н Заворуева, В В Заворуев / Материалы международной конференции «Современные достижения в исследованиях окружающей среды и экологии», Томск, 2004 - С 128-131

28 Zavorueva Е N Thermostability of plants m various light conditions of cultivation / EN Zavorueva // Proceeding of SPIE - 2004 - V 5743 -P 652-658

29 Заворуева E H Флуоресцентный мониторинг фотосинтетического аппарата широколиственных деревьев в процессе вегетации / Е Н Заворуева / Материалы международной научно-практической конференции «Лесопользование, экология и охрана лесов фундаментальные и прикладные аспекты», Томск, 2005 - С 166-168

30 Заворуева Е Н Ранняя диагностика повреждения фотосинтетического аппарата листьев тополя / Е Н Заворуева / Материалы научно-практической конференции «Сибири - новые технологии в архитектуре, строительстве и жилищно-коммунальном хозяйстве», Красноярск, 2005 - С 243-248

31 Заворуева ЕН Флуоресцентный мониторинг фотосинтетического аппарата мелколиственных деревьев / Е Н Заворуева, В В Заворуев, О В Кустова, Е А Рядькина // Материалы шестого Сибирского совещания по климато-экологическому мониторингу, Томск, 2005 - С 268-272

32 Zavorueva Е N Fluorescent monitoring of the photosynthesis apparatus of small-leaved trees /EN Zavorueva, V V Zavoruev // Proceeding of SPIE -2005 -V 6160 -P 61602P-1-61602P-8

33 Заворуева E H Флуоресцентный мониторинг фотосинтетического

аппарата мелколиственных деревьев / Е Н Заворуева, В В Заворуев // Оптика атмосферы и океана, 2006 - Т 19, № 4 - С 319-321

34 Кардашева ТА Сравнение флуоресцентных параметров листьев больных и здоровых деревьев в процессе их вегетации / ТА Кардашева, Е Н Заворуева, В В Заворуев // Материалы Всероссийской конференции «Фундаментальные проблемы новых технологий в 3-ем тысячелетии», Томск, 2006 - С 569-572

35 Павлова ЕА Влияние городской среды на флуоресцентные характеристики листьев деревьев в процессе их вегетации / Е А Павлова, Е Н Заворуева, В В Заворуев // Материалы Всероссийской конференции «Фундаментальные проблемы новых технологий в 3-ем тысячелетии», Томск, 2006 - С 573-576

36 Заворуева ЕН Изменение флуоресцентных характеристик листьев деревьев в процессе их вегетации в зависимости от загрязненности атмосферы / ЕН Заворуева // Материалы конференции «Контроль и реабилитация окружающей среды», Томск, 2006 - С 184-186

37 Заворуева ЕН Флуоресцентные параметры листьев больных и здоровых деревьев в процессе их вегетации / Е Н Заворуева // Материалы конференции «Контроль и реабилитация окружающей среды», Томск, 2006 -С 199-201

38 Заворуева ЕН Влияние тяжелых металлов на флуоресцентные свойства листьев деревьев / Е Н Заворуева, В В Заворуев, Е А Рядькина, О В Кустова // Сборник материалов 24 региональной Научно-технической конференции «Проблемы строительства и архитектуры», Красноярск, 2006 -С 163-165

39 Заворуева ЕН Флуоресцентные свойства листьев больных и здоровых деревьев / Е Н Заворуева, Т А Кардашева, В В Заворуев // Сборник материалов 24 региональной Научно-технической конференции «Проблемы строительства и архитектуры», Красноярск, 2006 - С 169-171

40 Заворуева ЕН Воздействие городского атмосферного воздуха на листья деревьев / Е Н Заворуева, Е А Павлова, В В Заворуев // Сборник материалов 24 региональной Научно-технической конференции «Проблемы строительства и архитектуры», Красноярск, 2006 - С 176-177

41 Заворуева ЕН Отношение дальней красной к красной флуоресценции хлорофилла фототрофов как показатель концентрации реакционных центров первой фотосистемы / ЕН Заворуева // Вестник КГСА, Красноярск, 2006 -Вып 9-С 132-137

42 Zavorueva EN The relation far-red to red chlorophyll fluorescence of phototrofs as a parameter of concentration of the reactionary centers of the first photosystem / EN Zavorueva // Proceeding of SPIE - 2006 - V 6522 -P 652216-652221

Подписано в печать 19 09 2007 г Печать офсетная Тираж 100 экз Заказ №

Отпечатано на ризографе Ин-та архитектуры и строительства СФУ 660041, Красноярск, пр Свободный 82

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Заворуева, Елена Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИЯ И РЕГУЛЯЦИЯ ПЕРВОЙ

ФОТОСИСТЕМЫ ФОТОТРОФОВ.

1.1. Структурно-функциональная организация фотосинтеза первой фотосистемы.

1.2. Роль полипептидных субъединиц в первой фотосистеме.

1.3. Влияние факторов окружающей среды на стехиометрию фотосистем фототрофов.

1.4. Лабильна или консервативна ФС I? Изученность вопроса на начало исследований

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, ПРИБОРЫ И МЕТОДЫ

ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Краткая характеристика объектов исследования.

2.2. Аппаратура и условия культивирования фототрофов.

2.3. Приборы и методы исследования.

ГЛАВА 3. ИЗМЕНЕНИЯ КОНЦЕНТРАЦИИ ПИГМЕНТОВ И

РЕАКЦИОННЫХ ЦЕНТРОВ ПЕРВОЙ ФОТОСИСТЕМЫ В КЛЕТКАХ МИКРОВОДОРОСЛЕЙ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ

РЕЖИМАХ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ.

3.1. Исследование концентрации пигментов и реакционных центров фотосистемы I сине-зеленой водоросли спирулины в периодической культуре.

3.2. Световая адаптация фотосистемы I сине-зеленых водорослей к различным освещенностям ФАР в непрерывной культуре.

3.3. Исследование концентрации пигментов и реакционных центров фотосистемы I зеленой водоросли хлореллы в периодической культуре.

3.4. Световая адаптация фотосистемы I хлореллы к различным освещенностям ФАР в непрерывной культуре.

3.5. Анализ зависимостей отношения концентрации хлорофилла к концентрации Р700 от интенсивности света, используемой при выращивании таксономически различных видов водорослей.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ СПЕКТРАЛЬНЫХ УСЛОВИЙ

ВЫРАЩИВАНИЯ РАСТЕНИЙ НА КОЛИЧЕСТВО РЕАКЦИОННЫХ ЦЕНТРОВ ПЕРВОЙ

ФОТОСИСТЕМЫ.

4.1. Концентрация пигментов и реакционных центров первой фотосистемы у высших фототрофов, выращенных под излучением различных спектральных областей ФАР.

4.2. Фотосинтетический аппарат растений, выращенных на красном свету низкой освещенности с различной линейчатостью спектра.

4.3. Изучение корреляции между ростовыми процессами высших растений и концентрацией реакционных центров фотосистемы I

4.4. Фотосистема I и тонкая структура хлоропластов листьев высших растений, сформировавшихся на красном свету высокой освещенности.

ГЛАВА 5. ЛАБИЛЬНОСТЬ ФОТОСИСТЕМЫ I ФОТОТРОФОВ В ПРОЦЕССЕ ВЕГЕТАЦИИ В КОНТРОЛИРУЕМЫХ И ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ.

5.1. Флуоресцентный метод определения концентрации реакционных центров первой фотосистемы.

5.2. Флуоресцентные параметры и концентрация реакционных центров ФС I в листьях растений огурца в зависимости от времени вегетации и спектральных условий выращивания.

5.3. Зависимость содержания реакционных центров ФС I от концентрации хлорофиллов в листьях растений огурца, выращенных при непрерывном и естественном освещении.

5.4. Изменение отношения интенсивностей красной и дальней красной флуоресценции хлорофилла листьев широколиственных и мелколиственных деревьев в процессе вегетации.

5.5. Термоустойчивость растений при разных уровнях освещенности методом медленной индукции флуоресценции хлорофилла.

ГЛАВА 6. РЕАКЦИЯ ПЕРВОЙ ФОТОСИСТЕМЫ И

ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА РАСТЕНИЙ НА ВОЗДЕЙСТВИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ.

6.1. Влияние городской среды на фотосинтетические процессы листьев деревьев.

6.2. Концентрация реакционных центров ФСI и фотосинтетическая активность больных и здоровых листьев деревьев в процессе их вегетации.

6.3. Влияние солей металлов на фотосинтетический аппарат широколиственных деревьев (на примере тополя).

6.4. Флуоресцентный мониторинг фотосинтетического аппарата мелколиственных деревьев (на примере березы).

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Лабильность первой фотосистемы фототрофов в различных условиях окружающей среды"

Актуальность проблемы. Фотосинтез - один из важнейших процессов в живой природе. Он занимает центральное место в круговороте вещества и энергии на Земле, делая солнечную энергию и диоксид углерода доступными для гетеротрофных организмов. Его роль в глобальных процессах столь велика и разнообразна, а природа самого процесса столь уникальна, что проблема фотосинтеза считается одной из наиболее важных и актуальных проблем современной науки и практики.

Фотосинтезирующие организмы характеризуются высокой эффективностью преобразования солнечной энергии, а также способностью адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды и неблагоприятным внешним воздействиям. Это обеспечивается за счет регуляции интенсивности фотосинтеза на различных уровнях: генетическом, метаболическом, морфологическом, структурном и некоторых других. В связи с тем, что фотосинтез является начальным звеном сложной и разветвленной последовательности реакций метаболизма, обеспечивающий в конечном итоге рост и развитие растений в соответствии с генетической программой, все уровни его регуляции интенсивно изучаются как с целью получения фундаментальных знаний, так и в связи с решением широкого спектра самых насущных прикладных задач. В исследовании регуляторных механизмов фотосинтеза достигнуты фантастические успехи и их обобщение дано в ряде блестящих работ (Golbeck, Bryant, 1991; Golbeck, 1994; Pakrasi, 1995; Chitnis, 1996, 2001; Owens, 1996; Brettel, 1997; Karapetyan et al., 1999; Gobets, van Grondelle, 2001; Ke, 2001; Scheller et al., 2001; Xu et al., 2001; Бойченко, 2004).

Наряду с этими достижениями некоторые аспекты регуляции фотосинтетических процессов мало изучены. Такое положение дел наблюдается в исследованиях на уровне количественной регуляции реакционных центров (РЦ) первой фотосистемы (ФС I) фототрофов.

В световой стадии фотосинтеза можно выделить две основные группы регуляторных факторов. Первая группа факторов характеризует скорость и активность функционирования электронно-транспортной цепи, удельную активность переносчиков электронов и ферментов. Вторая группа характеризует содержание основных компонентов фотосистемы, таких как хлорофиллы, каротиноиды, фикобилины, реакционные центры и переносчики электронов. Сами же механизмы регуляции условно разделяются на «медленные» и «быстрые» (Рубин, Кренделева, 2003). В физиологии фотосинтеза под «медленными» механизмами подразумевают перестройку изменения структуры и содержания хлоропластов, хлорофилла и других компонентов фотосинтеза. Действие таких механизмов связано с активацией генетического аппарата, синтезом новых белков, пигментов и других веществ. Для этого требуется время от десятков минут до нескольких часов. Такие процессы зависят от работы регуляторных белков, которые активируются (ингибируются) под действием света, температуры и других факторов окружающей среды. Механизмы «быстрой» регуляции ответственны за динамические изменения в функционировании фотосинтетической цепи. Они основаны на изменении констант взаимодействия переносчиков (Тихонов, 1999; Рубин, Кренделева, 2003; Бухов, 2004).

Согласно классификации Ленинжера «быстрые» механизмы относятся к простому или первому типу регуляции, а «медленные» механизмы - к более сложной регуляции метаболических процессов (Ленинжер, 1974).

Изучение механизмов сложной регуляции позволит глубже понять потенциальные возможности фототрофов адаптироваться к условиям окружающей среды и экологической ситуации. В связи с этим такие исследования являются актуальными. Данная работа посвящена изучению регуляции концентрации реакционных центров первой фотосистемы фототрофов, изменение содержания которой приводит к структурно-функциональным перестройкам всего фотосинтетического аппарата. В качестве основных факторов, влияющих на ростовые процессы, были выбраны свет (интенсивность, спектральный состав, фотопериод), температура и антропогенные факторы.

Хорошо известно, что в фототрофах - организмах, синтезирующих из неорганических веществ, главным образом воды и диоксида углерода, все необходимые для жизни органические вещества, соотношение фотосистем I и II меняется в зависимости от факторов внешней среды. Более того, установлены закономерности изменения количества реакционных центров фотосистемы II при воздействии света, температуры, антропогенных веществ, засухи и т.п. А вот про количественные перестройки фотосистемы I под действием факторов окружающей среды до недавнего времени было мало известно. Это связано с тем, что в ряде работ, выполненных в 1960-1980 годах, была показана стабильность фотосистемы I фитопланктона и растений при их вегетации в заданных экспериментальных условиях. Более того, на основании сравнения степени реакции обеих фотосистем на действие факторов внешней среды, фотосистему I назвали «консервативной» (Powles, 1984; Бухов и др., 1986). Другие обстоятельства, объясняющие невнимание исследователей к изучению количественных перестроек в фотосистеме I, подробно разбираются в работах (Sheridan, 1972; Wild et al., 1973; Withers et al., 1978; Falkowski, Owens, 1980; Leong, Anderson, 1984, 1986; Manodori, Melis, 1986; Wild et al., 1986; Smith et al., 1990; Sonoike, Terashima, 1994; Sonoike, 1995, 1998; Yordanov, Velikova, 2000).

В начале 90-х годов проблема исследования соотношения структурных компонентов фотосистемы I возникла в связи с разработкой основ параметрического управления культивированием микроводорослей (Белянин, 1984). Анализ литературных данных показал, что при исследовании низших фототрофов количество пигментов-сборщиков, приходящихся на один реакционный центр фотосистемы I (Р7оо)> определялось не во всем диапазоне изменений факторов окружающей среды (Falkowski, Owens, 1980; Falkowski et al., 1981; Gerber, Burris, 1981; Raps et al., 1983; Manodori, Melis, 1986).

Практически такая же ситуация была выявлена относительно высшей растительности (Patterson et al., 1977; Teeri et al., 1977; Clough et al., 1979; Lee, Whitmarsh, 1989). Было установлено, что селекционные сорта высокопродуктивных сельскохозяйственных культур характеризуются высокой концентрацией реакционных центров первой фотосистемы по сравнению с дикими сортами (Рубин и др., 1988). Однако закономерности регуляции содержания этого компонента фотосистемы не были известны.

Цель работы состояла в исследовании действия факторов внешней среды, в том числе антропогенных, на реакцию фотосистемы I низших и высших фототрофов.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

- определить количество реакционных центров фотосистемы I у микроводорослей в зависимости от интенсивности света при различных режимах культивирования;

- изучить влияние световых условий выращивания на количество реакционных центров фотосистемы I в листьях растений;

- выявить закономерности изменения количества первой фотосистемы у мелко- и широколиственных деревьев в процессе их вегетации;

- исследовать реакцию фотосистемы I и фотосинтетической активности городских деревьев на антропогенные факторы окружающей среды.

Научная новизна работы: - в условиях параметрического культивирования выявлена лабильность ФС I микроводорослей в зависимости от интенсивности света, используемого для выращивания низших фототрофов;

- впервые показано, что отношение концентрации хлорофилла к концентрации реакционных центров ФС I в клетках микроводорослей коррелирует с удельной скоростью роста культуры в непрерывном турбидостатном режиме;

- световые условия выращивания сельскохозяйственных растений вызывают изменение отношения концентрации хлорофилла к концентрации реакционных центров ФС I в листьях, и величина этого отношения прямо пропорциональна урожайности;

- концентрация реакционных центров первой фотосистемы растений зависит от линейчатости и спектрального состава света, используемого для их выращивания;

- впервые выявлена линейная связь количества реакционных центров первой фотосистемы с величиной отношения дальней красной к красной флуоресценции (F734/F682), измеренной при комнатной температуре;

- при выращивании веток тополей и берез в присутствии ионов тяжелых металлов наблюдается изменение концентрации реакционных центров первой фотосистемы в листьях деревьев;

- характер влияния металлов на концентрацию РЦ ФС I зависит от фазы вегетации деревьев: в листьях березы угнетение первой фотосистемы ионами магния, кадмия, кобальта, никеля наблюдается на более раннем этапе развития, чем в листьях тополя; при этом соли железа увеличивают концентрацию РЦ ФС I у тополей, а у берез - уменьшают;

- на основе анализа флуоресцентных характеристик листьев высших растений в процессе их вегетации получены три типа зависимостей красной и дальней красной флуоресценции от концентрации хлорофиллов;

- показано, что в листьях тополей и берез в условиях антропогенного загрязнения окружающей среды происходит уменьшение концентрации реакционных центров первой фотосистемы.

Практическая значимость работы.

Разработан прибор и метод экспрессного определения изменения количества реакционных центров ФС I и отношения хлорофиллов к реакционным центрам по параметрам флуоресценции листьев.

Выявленные возможности регуляции количества ФС I в листьях растений могут быть использованы для научно-исследовательской работы над проблемой повышения урожайности сельскохозяйственных культур.

Параметры дальней красной и красной флуоресценции хлорофилла, измеренные при широкополосном возбуждающем свете, могут быть применены в технологии создания автоматизированных систем экспрессного мониторинга оценки природных и антропогенных воздействий на растения.

Результаты исследований используются в курсе лекций по «Общей экологии», «Промышленной экологии» и «Методам и приборам контроля окружающей среды», которые читаются студентам инженерно-экологического факультета Института архитектуры и строительства Сибирского федерального университета. Прибор и методика экспрессного определения реакционных центров фотосистемы I используются студентами для выполнения дипломных работ.

Положения, выносимые на защиту.

Величина отношения концентрации хлорофилла к пигменту Р700 реакционного центра фотосистемы I низших и высших растений изменяется в зависимости от световых условий выращивания.

Отношение дальней красной и красной флуоресценции хлорофилла прямопропорционально концентрации реакционных центров первой фотосистемы фототрофов, а параметры медленной индукции обоих видов флуоресценции являются индикаторами антропогенного и природного воздействия на морфологическое и функциональное состояние растений.

Апробация работы. Результаты докладывались на Международных, Всесоюзных и Российских съездах, симпозиумах, конференциях, совещаниях, на семинарах специалистов: III Республиканской конференции молодых ученых микробиологов и вирусологов (Киев, 1977); III Республиканской конференции «Культивирование и применение микроводорослей в народном хозяйстве» (Ташкент, 1984); Всесоюзной конференции «Промышленное культивирование микроводорослей» (Ашхабад, 1985); 3-ем съезде Всероссийского общества физиологов растений (Пущино, 1993); I Всероссийской конференция фотобиологов (Пущино, 1996); Международной конференции «Physical-chemical basis of plant physiology» (Pushchino, 1996); Международной конференции «Управление продукционным процессом растений в регулируемых условиях» (Санкт-Петербург, 1996); VII Всероссийском симпозиуме «Гомеостаз и окружающая среда» (Красноярск, 1997); 3-ем ежегодном симпозиуме «Физико-химические основы физиологии растений и биотехнология» (Москва, 1997); 2-ом Всероссийском съезде фотобиологов (Пущино, 1998); Международной ассамблее «32 Scientific assembly of COSPAR» (Japan, 1998); 2-ом съезде биофизиков России (Москва, 1999); Международной конференции «Физиология растений - наука 3-го тысячелетия» (Москва, 1999); Третьем съезде фотобиологов России (Воронеж,

2001); 2-ой Всероссийской конференции-выставке (Красноярск, 2001); IX Международном симпозиуме «Atmospheric and Ocean Optics Physics» (Томск,

2002); Международной конференции «Photosynthesis and Crop Production» (Киев, 2002); 2-ой Международной конференции «Окружающая среда и экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики» (Томск, 2003); Региональной конференции «Проблемы архитектуры и строительства» (Красноярск, 2003); 3-ем съезде биофизиков России (Москва, 2004); конференции «Окружающая среда и экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики» (Томск, 2004); 4-ом Международном симпозиуме «Контроль и реабилитация окружающей среды» (Томск, 2004); Международной конференции «Современные достижения в исследованиях окружающей среды и экологии» (Томск, 2004); Международной научно-практической конференции (Екатеринбург, 2005); Международной научно-практической конференции «Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты» (Томск, 2005); научно-практической конференции «Сибири - новые технологии в архитектуре, строительстве и жилищно-коммунальном хозяйстве» (Красноярск, 2005);

13 шестом Сибирском совещании по климато-экологическому мониторингу (Томск, 2005); Всероссийской конференции «Фундаментальные проблемы новых технологий в 3-ем тысячелетии» (Томск, 2006); 24 региональной научно-технической конференции «Проблемы строительства и архитектуры» (Красноярск, 2006); конференции «Контроль и реабилитация окружающей среды» (Томск, 2006); X-XIII Международных симпозиумах "Atmospheric and Ocean Optics. Atmospheric physics" (Tomsk, 2003 - 2006).

Работа выполнена при поддержке грантов: Федеральная целевая программа «Интеграция науки и высшего образования» (№ 162, № А0021, № И0085/718); Интеграционные проекты СО РАН № 70; Красноярский Краевой Фонд Науки (№ 3F-0214D, № 5 F-01155 D, № 11 F-194C); Федеральная целевая программа INTAS-ESA (№ 99-00444); «NASA» (№ КНТС - МБ-42, шифр «Карусель»).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 300 страницах машинописного текста, иллюстрирована 55 таблицами и 87 рисунками. Список литературы включает 395 наименований, из которых 225 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Заворуева, Елена Николаевна

ВЫВОДЫ

1. В периодической культуре цианобактерий и зеленых водорослей соотношение между пигментами-сборщиками световой энергии и реакционными центрами первой фотосистемы (РЦ ФС I) зависит от поверхностной освещенности суспензии и не зависит от фазы роста. В условиях турбидостата ФС I микроводорослей реагирует на изменение интенсивности света: начиная с 40 Вт/м ФАР увеличение освещенности вызывает изменение отношения концентраций хлорофилла к пигменту Р700 в суспензии клеток, и величина этого отношения коррелирует с удельной скоростью роста культуры.

2. При выращивании растений томатов в различных спектральных условиях концентрация РЦ ФС I в листьях возрастает, а отношение Хл (а+6)/Р7оо уменьшается в спектральном ряду красная - синяя - зеленая области. Различие влияния спектральных областей ФАР на концентрацию РЦ ФС I четче проявляется с возрастом растений.

Выявлена различная реакция ФС I сельскохозяйственных культур при их выращивании на красном сплошном и линейчатом свету интенсивностью 50 Вт/м2 ФАР. Освещение растений гороха и салата линейчатым светом приводило, по сравнению с образцами, выращенными при сплошном спектре излучения, к увеличению концентрации Р700 на единицу площади листа и уменьшению отношения Хл (а+&)/Р7оо- В подобных условиях вегетации первая фотосистема листьев огурца и перца оставалась неизменной. Толерантность ФС I связывается с тем фактом, что растения огурца и перца погибают при их выращивании на красном свету с интенсивностью 100 Вт/м ФАР, а при аналогичных условиях вегетации культуры гороха и салата, у которых ФС I лабильна, остаются жизнеспособными.

Для растений томатов, как и для микроводорослей, существует корреляция между урожайностью и отношением суммарной концентрации хлорофиллов к концентрации РЦ ФС I.

3. Показана линейная связь количества реакционных центров первой фотосистемы с величиной отношения дальней красной к красной флуоресценции (F734/F682), измеренной при комнатной температуре. При постоянной концентрации РЦ ФС I величина отношения F734/F682 определяется интенсивностью, спектральным составом и шириной спектральной полосы возбуждающего света.

4. На основе анализа флуоресцентных характеристик листьев мелко- и широколиственных деревьев в процессе их вегетации получены три типа зависимостей красной и дальней красной флуоресценции, а, следовательно, реакционных центров первой фотосистемы, от концентрации хлорофиллов. Показано, что для высших растений нет одной универсальной зависимости, связывающей данные параметры.

5. Выявлены параметры дальней красной и красной флуоресценции хлорофилла, которые могут использоваться для ранней диагностики нарушения морфологического и функционального состояния фотосинтетического аппарата фототрофов. Установлено, что разнообразные значения таких показателей, как потенциальная фотосинтетическая активность, измеренная на двух длинах волн, отношение дальней красной к красной флуоресценции и стресс адаптационный индекс характеризуют различные воздействия на растения.

При выращивании веток тополей и берез в присутствии ионов тяжелых металлов наблюдается изменение концентрации РЦ ФС I в листьях деревьев. Характер влияния металлов на концентрацию РЦ зависит от фазы вегетации деревьев: в листьях березы угнетение ФС I ионами магния, кадмия, кобальта, никеля наблюдается на более раннем этапе развития, чем в листьях тополя; при этом соли железа увеличивают концентрацию РЦ ФС I у тополей, а у берез — уменьшают.

Показано негативное влияние антропогенных условий городской среды на концентрацию РЦ ФС I городских деревьев.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Заворуева, Елена Николаевна, Красноярск

1. Алексеев Ю.Е., Алексеев Е.Б., Габбасов К.К. Определитель высших растений Башкирской АССР. -М.: Наука, 1988. 316 с.

2. Апонасенко А.Д., Франк Н.А., Сидько Ф.Я. Дифференциальный спектрофотометр для гидрооптических исследований // Океанология. -1976. Т. 16, вып. 5. - С. 924-927.

3. Асадов А.А., Котлярова Н.В., Зульфугаров И.С., Алиев Д.А. Спектральные характеристики и ориентация нативных форм пигментов в хлоропластах проростков ячменя при непрерывном и прерывистом освещении // Биофизика. 1995. - Т. 40. - С. 245-251.

4. Асланиди К.Б., Шалапенок А.А., Карнаухов В.Н. // Методика определения функционального состояния растений по спектрам флуоресценции хлорофилла (техника биомониторинга). Пущино: НЦБИ, 1988. - 44 с.

5. Безуглая Э.Ю., Расторгуева Г.П., Смирнова И.В. Чем дышит промышленный город? Л.: Гидрометеоиздат, 1991. - 255 с.

6. Беляева Л.В., Нестерова Л.А. Влияние промвыбросов на физиологическое состояние древесных растений // Науч. тр. Моск. лесотехн. ин-та. 1985. -№ 167.-С. 100-102.

7. Белянин В.Н. Светозависимый рост низших фототрофов. Новосибирск: Наука, 1984.-94 с.

8. Белянин В.Н., Сидько Ф.Я., Ерошин Н.С., Гевель Л.М. Влияние светового режима на относительное содержание пигментов в биомассе и продуктивность водорослей / В сб.: Непрерывное управляемое культивирование микроводорослей. М.: Наука, 1967. - С. 89-104.

9. Белянин В.Н., Сидько Ф.Я., Тренкеншу А.П. Энергетика фотосинтезирующейкультуры микроводорослей. Новосибирск: Наука, 1980. - С. 31-32.

10. Белянин В.Н., Терсков ИА., Сидько Ф.Я. Рост и продуктивность микроводорослей при освещении их светом различного спектрального состава / В кн.: Управляемый биосинтез и биофизика популяции. -Красноярск: ИФ СО АН СССР, 1965. С. 39-41.

11. Биологический энциклопедический словарь / Под ред. Гилярова М.С. М.: Советская энциклопедия, 1986.-С.702.

12. Биоиндикация загрязнения наземных экосистем. М.: Наука, 1994. — 348 с.

13. Блинкова Е.И., Колчин Н.М., Волков А.А., Чистенков Н.А., Савельев Е.П., Петров Г.И. Получение клеточных стенок стрептококка группы А. Методы дезинтеграции, выделения и контроля // Прикладная биохимия и микробиология. 1975. - Т. 2, № 10. - С. 924.

14. Бойченко В.А. Фотосинтетические единицы фототрофных организмов // Биохимия. 2004. - Т. 69, вып. 5.-С. 581-596.

15. Будников К.Г. Тяжелые металлы в экологическом мониторинге водных экосистем// Соросовский образовательный журнал. 1998. - № 5. - С. 23-29.

16. Бухов Н.Г. Динамическая световая регуляция фотосинтеза // Физиология растений. 2004. - Т. 51, № 6. - С. 825-837.

17. Бухов Н.Г., Бондар В.В., Дроздова И.С. Действие низкоинтенсивного синего и красного света на содержание хлорофиллов а и b и световые кривые фотосинтеза у листьев ячменя // Физиология растений. 1998. - Т. 45. -С. 507-512.

18. Бухов Н.Г., Буше Н., Карпантье Р. Последействие кратковременного теплового шока на фотосинтетические реакции в листьях ячменя // Физиология растений. 1997. - Т. 44. - С. 605-612.

19. Бухов Н.Г., Четвериков А.Г., Рожковский А.Д., Воскресенская Н.П. Зависимость величины фотосинтетических единиц фотосистем I и II у проростков ячменя от интенсивности и спектрального состава света // Биофизика. 1984. - Т. 29, вып. 29. - С. 289-293.

20. Быков О.Д. Дыхание листьев на свету. Сравнение с выделением С02 в послесветовой период//Бюл. ВИР. 1978. -В. 6. - С. 12-18.

21. Вассерман A.JI. Ксеноновые трубчатые лампы и их применение. М.: Энергоатомиздат, 1989. - 88 с.

22. Венедиктов Д.Д. Здравоохранение России: Кризис и пути преодоления. М.: Медицина, 1999. - 198 с.

23. Веселовский В.А., Веселова Т.В. Люминесценция растений. М.: Наука, 1990. -201 с.

24. Веселовский В.А., Веселова Т.В., Чернавский Д.С. Стресс растений. Биофизический подход // Физиология растений. 1993. - Т. 40. - С. 553-557.

25. Воскресенская Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света. М.: Наука, 1965. - 308 с.

26. Воскресенская Н.П. Фоторегуляторные аспекты метаболизма растений // 38 Тимирязевские чтения. М.: ИФР АН СССР, 1977. - С. 447-456.

27. Воскресенская Н.П., Дроздова И.С., Москаленко А.А., Четвериков А.Г., Цельникер Н.Д. Перестройки фотосинтетического аппарата под влиянием длительного действия красного и синего света // Физиология растений. -1982. Т. 29, вып. 3. С. 447-456.

28. Воскресенская Н.П., Нечаева Е.П. Действие синего, красного и зеленого света на содержание белка, нуклеиновых кислот и хлорофилла в молодых растениях ячменя // Физиология растений. 1967. - Т. 14. - С. 299-307.

29. Воскресенская Н.П., Нечаева Е.П. Власова М.П., Ничипорович А.А. Значение синего света и кинетина для восстановления фотосинтетического аппарата стареющих листьев ячменя // Физиология растений. 1986. - Т. 15. - С. 890897.

30. Воскресенская Н.П. Фоторегуляторные реакции и активность фотосинтетического аппарата // Физиология растений. 1987. - Т. 34, вып. 4. - С. 669-684.

31. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. М.: Высшая школа, 1975. - С. 131-140.

32. Гачковский В.Ф. «Красный сдвиг» и агрегированные формы хлорофилла // Физиология растений. 1986. - Т. 33, вып. 4. - С. 661-670.

33. Гиниятуллин Р.Х., Баталов А.А., Кулагин А.Ю. Содержание некоторых металлов в листьях и ветвях Populas balsamifera L. в условиях промышленного загрязнения // Экология. 1999. - № 1. - С. 26-29.

34. Гительзон И.И., Ковров Б.Г., Лисовский Г.М. Экспериментальные экологические системы, включающие человека // Проблемы космической биологии. М: Наука, 1975. - Т. 28. - 312 с.

35. Головко Т.К. Система показателей в исследованиях роли дыхания в продукционном процессе растений // Физиология растений. 1985. - Т. 32, вып. 5. - С.1004-1013.

36. Головко Т.К., Лавриненко О.В. Связь дыхания с содержанием неструктурных углеводов в растениях райграса однолетнего при затенении // Физиология растений. 1991. - Т. 38, вып. 4. - С. 693-698.

37. Головко Т.К., Семихатова О.А. Изучение дыхания как фактора продуктивности растений на примере клевера красного // Физиология и биохимия культурных растений. 1980. - Т. 12, № 1. - С. 89-98.

38. Гольд В.М. Определение зеленых пигментов // Сборник лабораторных работ по физиологии растений. Красноярск, 1971. - С. 72-75.

39. Громов В.В. Коллекция культур водорослей Биологического института

40. Ленинградского университета/ В сб.: Вопросы микробиологии. ЛГУ, 1965. -Т. 19.-С. 125-130.

41. Гуляев Б.И. Об измерении фотосинтетически активной радиации // Физиология растений. 1963. - Т. 10, вып. 5. - С. 513-524.

42. Гусев М.В., Никитина К.А. Цианобактерии. М.: Наука, 1979. - 227 с.

43. Ждан-Пушкина С.М. Основы роста культур микроорганизмов / Под ред. Гончаровой В.П. — Л.: Ленинградский ун-т, 1983. 188 с.

44. Заворуев В.В., Заворуева Е.Н. Флуоресценция хлорофилла а в листьях растений огурца, выращенных при непрерывном и естественном освещении // Доклады РАН.-2001.-Т. 379, №5.-С. 691-693.

45. Заворуев В.В., Заворуева Е.Н., Шелегов А.В. Флуоресценция, возбуждаемая светом 380 540 нм, в листьях огурца в зависимости от времени вегетации и спектральных условий выращивания // Биофизика. - 2000. - Т. 45, № 4. -С. 704-711.

46. Заворуев В.В., Шелегов А.В., Заворуева Е.Н. Двухволновой флуориметр для исследования люминесценции растений. Красноярск, 1995. - 22 с. (препринт № 226 Б / ИБФ СО РАН).

47. Заворуева Е.Н., Белянин В.Н. Спектрофотометрические характеристики зеленых и сине-зеленых водорослей // Микробиологический журнал. 1977. -Т. 39, вып. 4. - С. 489-490.

48. Заворуева Е.Н., Белянин В.Н. Светоиндуцированные изменения размера фотосинтетической единицы фотосистемы I у сине-зеленых микроводорослей //Физиология растений. 1984. - Т. 31, вып. 3. -С. 427-432.

49. Заворуева Е.Н., Белянин В.Н. Светоиндуцированные изменения пигмента Р700 у сине-зеленых микроводорослей // Известия СО АН СССР, сер. биол. наук. — 1985, вып. 1.-С. 72-78.

50. Заворуева Е.Н., Заворуев В.В. Адаптация фотосинтетического аппарата сине-зеленых и зеленых микроводорослей к различным световым условиям. -Красноярск, 1984а. 41 с. (Препринт № 34 Б / ИФ СО РАН).

51. Заворуева Е.Н., Заворуев В.В. Культивирование сине-зеленых микроводорослей в различных световых условиях / В сб.: Культивирование и применение микроводорослей в народном хозяйстве. Ташкент, 19846. - С. 28-29.

52. Заворуева Е.Н., Заворуев В.В. Изменение отношения пиков красной флуоресценции хлорофилла листьев Populus balsamifera в процессе вегетациии // Доклады РАН. 2002. - Т. 387, № 2. - С. 258-260.

53. Заворуева Е.Н., Заворуев В.В. Флуоресцентный мониторинг фотосинтетического аппарата мелколиственных деревьев // Оптика атмосферы и океана. 2006. - Т.19, № 4. - С. 319-321.

54. Заворуева Е.Н., Нестеренко Т.В., Волкова Э.К., Тихомиров А. А. Фотосинтетический аппарат огурца и гороха, выращенных на красном свету с различной линейчатостью спектра // Физиология растений. 1996. - Т. 43. -С. 220-229.

55. Заворуева Е.Н., Терешкова Г.М., Белянин В.Н. Сравнительное изучение темноустойчивости пигментной системы зеленых и сине-зеленых водорослей // Изв. СО АН СССР, сер. биол. наук. 1980. - Вып. 1. - С. 97103.

56. Заворуева Е.Н., Ушакова С.А. Оценка термоустойчивости растений при разных уровнях освещенности методами медленной индукции флуоресценциихлорофилла и СОг-газообмена // Физиология растений. 2004. - Т. 51, № 3. -С. 333-340.

57. Заворуева Е.Н., Ушакова С.А., Волкова Э.К., Тихомиров А.А., Могильная О.А., Медведева С.Е. Тонкая структура хлоропластов в листьях огурца и гороха, сформировавшихся на красном свету // Физиология растений. 2000. -Т. 47, вып. 6.-С. 843-851.

58. Заворуева Е.Н., Фуряев Е.А. Спектрофотометрические свойства суспензий и отдельных клеток различных видов водорослей / В кн.: Параметрическое управление биосинтезом микроводорослей. Новосибирск: Наука, 1980. -С. 28-36.

59. Заворуева Е.Н., Фуряев Е.А. Динамика содержания пигментов у зеленых и синезеленых микроводорослей в различных световых режимах культивирования / В сб.: Вопросы управления биосинтезом низших растений. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 51-56.

60. Закржевский Д.А., Ладыгина О.Н., Ладыгин В.Г. Влияние дефицита железа на спектральные свойства и число реакционных центров фотосистем хлоропластов гороха// Физиология растений. -1987. Т. 34 (3). - С. 926-932.

61. Зеленский М.И., Могилева Г.А. Сравнительная оценка фотосинтетической способности сельскохозяйственных растений по фотохимической активности хлоропластов. Ленинград: ВИР, 1980. - 36 с.

62. Зотикова А.П., Зайцева Т.А. Влияние белого и красного света на содержание пигментов и функциональную активность хлоропластов сосны // Физиология растений. 2000. - Т. 47, № 6. - С. 852-857.

63. Иерусалимский Н.Д. Основы физиологии микробов. М.: АН СССР, 1963.244 с.

64. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. Киев: Наукова думка, 1978. - 246 с.

65. Калер В.А. Авторегуляция образования хлорофилла в высших растениях. -Минск: Наука и техника, 1976. 50 с.

66. Калимуллина Ф.Р. Влияние непрерывного и прерывистого действия повышенной температуры на ультраструктуру хлоропластов пшеницы // Физиология адаптации растений к температурным условиям среды / Отв. ред. АльтерготВ.Ф. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 5-17.

67. Караваев В.А., Белогрудов И.О., Кукушкин А.К. Медленная индукция флуоресценции и С02-газообмен листьев бобов в присутствии диурона // Биофизика. 1989. - Т. 34, № 4. - С. 710-711.

68. Караваев В.А., Кукушкин А.К., Шагурина Т.А., Солнцев М.К. Медленная индукция флуоресценции листьев высших растений в различных условиях освещения в процессе роста // Физиология растений. 1985. - Т. 32, № 2. -С. 274-281.

69. Караваев В.А., Шагурина Т.Л., Кукушкин А.К., Солнцев М.К. Корреляция изменения быстрой и медленной индукции флуоресценции листьев бобов в присутствии гербицидов и антиоксидантов // Физиология растений. 1987. -Т. 34. - С. 60-66.

70. Карапетян Н.В. Фотосистема I цианобактерий: организация и функции // Успехи биологической химии. 2001. - Т. 41. - С. 39-76.

71. Карапетян Н.В., Литвин Ф.Ф., Красновский А.А. Исследование световых превращений хлорофилла методом дифференциальнойспектрофотометрии // Биофизика. 1963. - Т. 8, вып. 2. - С. 191-200.

72. Карапетян Н.В. Организация и функция пигмент-белковых комплексов фотосистемы 1 цианобактерии Spirulina // Биол. мембраны. 1998. - Т. 15. -С. 461-471.

73. Карначук Р.А. Регуляторная роль света разного спектрального состава впроцессах роста и фотосинтетической активности листа растений / Автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: ТСХА, 1989. - 42 с.

74. Каталог мировой коллекции ВИР. Устойчивость к ТМ (никель) на ранних этапах онтогенеза. С.-П., 1995. - Вып. 670а.

75. Каталог цветного стекла /Отв. ред. Варгин В.В. М.: Машиностроение, 1967. -62 с.

76. Кахнович JI.B., Петренко А.В., Ходоренко JI.A., Смирнова Л.Ф. Фотосинтетический аппарат в зависимости от спектрального состава света / В кн.: Хлорофилл. Минск: Наука и техника, 1974. - С. 364-370.

77. Клейтон Р. Фотосинтез. Физические механизмы и химические модели. М.: Мир, 1984.-350 с.

78. Климов В.В., Крахмалева И.Н., Шувалов В.А., Карапетян Н.В., Краснов-ский А.А. Зависимость выхода флуоресценции хлоропластов и хроматофоров от состояния реакционных центров // Доклады Академии наук СССР, 1975.-Т. 221, №2.-С. 1207-1210.

79. Кондратьева Е.Н., Максимова И.В., Самуилов В.Д. Фототрофные микроорганизмы. М.: МГУ, 1989. - 376 с.

80. Коропачинский И.П. Древесные растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1983. -С. 142-150.

81. Кособрюхов А.А., Ляшенко В.И., Бухов Н.Г., Воскресенская Н.П. Влияние света различного спектрального состава на организацию пигментного аппарата хлоропластов // Известия АН СССР. Сер. биол. 1987. - № 6. -С. 902-911.

82. Кособрюхов А.А., Чермных Л.Н. Влияние световых условий выращивания на температурный оптимум и интенсивность фотосинтеза растений огурца // С.-х. биология. 1986, № 5. - С. 76-79.

83. Косулина Л.Г., Луценко Э.К., Акимова В.А. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды / Под ред. Мокроносова А.Т. -Ростов-на Дону: Ростовский университет, 1993. 240 с.

84. Кочубей С.М. О природе длинноволновой флуоресценции фотосистемы I высших растений // Физиол. и биохим. культ, растен. 1979. - T.l 1, № 6. -С. 563 -573.

85. Кочубей С.М. Организация пигментов фотосинтетических мембран как основа энергообеспечения фотосинтеза. Киев: Наукова думка, 1986. - 188 с.

86. Кочубей С.М., Воловик О.И., Корнеев Д.Ю., Порублева Л.В., Шевченко В.В. Организация и функциональная активность фрагментов межгранальных и гранальных тилакоидов гороха // Физиология растений. 1998. - Т.45. -С. 805-812.

87. Кочубей С.М., Кобец Н.И., Шадшина Т.М. Спектральные свойства растений как основа методов дистационной диагностики. Киев: Наукова думка, 1990.- 136 с.

88. Кочубей С.М., Самохвал Е.Г. О методике измерения спектров поглощения центров I фотосистемы // Физиология и биохимия культурных растений. -1972. Т. 4, вып. 2. - С. 207-213.

89. Кочубей С.М., Самохвал Е.Г., Мюллер И.Т. Температурные зависимости спектров флуоресценции хлоропластов и легких фрагментов // Studia biophysica.- 1976.-V. 54, №3.-P. 217-224.

90. Кочубей С.М., Шадчина Т.М., Одинокий Н.С. Проявление недостаточности азотного питания растений по спектральным характеристикам флуоресценции листьев // Физиология биохимия культурных растений. -1986.-Т. 18.-С. 35-39.

91. Кулагин А.А., Шагиева Ю.А. Древесные растения и биологическая консервация промышленных загрязнителей. М.: Наука, 2005. - 190 с.

92. Курец В.К., Кособрюхов А.А., Марковская Е.Ф. Методические подходы к характеристике температурного оптимума продуктивности сорта // Терморезистентность и продуктивность сельскохозяйственных растений. -Петрозаводск, 1984.-С. 104-113.

93. Ладыгин В.Г. Реакционные центры фотосистем и структурная организацияхлоропластов у Chlorotica мутантов Pisum sativum L. // Биофизика. 2002. -Т. 47, вып. 6.-С. 1021-1031.

94. Ладыгина О.Н., Четвериков А.Г., Закржевский Д.А. Влияние корневой гипоксии и дефицита железа на спектральные свойства и число реакционных центров фотосистем листьев гороха // Физиология растений. -1990.-Т. 37, вып. 1.-С. 70-77.

95. Леман В.М. Культуры растений при электрическом свете. М.: Колос, 1971. -320 с.

96. Ленинжер А. Биохимия. -М.: Мир, 1974. 957 с.

97. Лисовский Г.М. Фототрофы как звено замкнутой экологической системы, включающей человека: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Новосибирск, 1973.-52 с.

98. Лисовский Г.М., Сидько Ф.Я., Полонский В.И. Интенсивность и качество света как факторы, определяющие формирование ценоза и урожай растений в светокультуре // Физиология растений. 1987. - Т. 34, вып. 4. - С. 636-643.

99. Лисовский Г.М., Шиленко М.П. Выбор структуры и условий функционирования звена «высшие растения» / В кн.: Замкнутая система: человек высшие растения / Под ред. Лисовского Г.М. - Новосибирск: Наука, 1979.-С. 38-52.

100. Литвин Ф.Ф. Биохимия и биофизика фотосинтеза. -М.: Наука, 1963. С. 96.

101. Маршак И.С., Васильев В.И., Тохадзе И.А. Малогабаритная безбалластная трубчатая ксеноновая лампа с водяным охлаждением // Светотехника. -1963.-№ 11.-С 13-17.

102. Методические рекомендации по дистационным методам контроля поверхности вод суши. Экспрессное флуориметрическое определение концентрации хлорофилла а и фотосинтетической активности фитопланктона. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. - 48 с.

103. Мерзляк М.И., Погосян С.И. Деструкция пигментов и липидов в изолированных хлоропластах под действием светового излучения //

104. Молекулярные механизмы биологического действия оптического излучения. М.: Наука, 1988. -С. 55-70.

105. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981. -195 с.

106. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез. М.: МГУ, 1992.- 320 с.

107. Молдау Х.А. Авторегуляция продукционного процесса растений при водном дефиците: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: ИФР АН СССР, 1984. -44 с.

108. Мошков Б.С. Выращивание растений при искусственном освещении. Л.: Колос, 1966.-287 с.

109. Мошков Б.С., Дроздов В.Н., Клочкова М.П. Промышленное выращивание томатов при искусственном освещении в Заполярье // Докл. ВАСХНИЛ. -1984. -№ 4.-С. 13-15.

110. Ничипорович А.А. Фотосинтез и проблемы энергетики. Черноголовка, 1981. -С. 142-157.

111. Орлов Д.С., Садовникова Л.К., Лозановская И.Н. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении. М.: Высш. шк., 2002. - 334 с.

112. Пиневич В.В., Верзилин Н.Н., Михайлов А.А. Изучение Spirulina platensis -нового объекта для высокоинтенсивного культивирования // Физиология растений. 1970. - Вып. 5. - С. 1037-1046.

113. Плешков Б.П. Практикум по биологии растений. М.: Колос, 1976. - 255 с.

114. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии. М.: МГУ, 1980. - 256 с.

115. Полонский В.И., Лисовский Г.М. Анатомо-морфологическая характеристика растений пшеницы при высоких интенсивностях фотосинтетически активной радиации (ФАР) в светокультуре // Ботанический журнал. 1978. -Т. 63, №2.-С. 263-269.

116. Починок Ч.Н. Методы биохимического анализа растений. Киев: Наукова думка, 1976. - 334 с.

117. Протасова Н.Н. Светокультура как способ выявления потенциальной продуктивности растений // Физиология растений. 1987. - Т. 34, вып. 4. -С. 812-822.

118. Протасова Н.Н., Кефели В.И. Фотосинтез и рост высших растений, их взаимосвязи и корреляции / В кн.: Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982.-С. 251-255.

119. Протасова Н.Н., Уельс Дж. М., Добровольский М.В., Цоглин Л.И. Проявление недостаточности азотного питания растений по спектральным характеристикам флуоресценции листьев // Физиология растений. 1990. -Т. 37, вып. 2. - С. 386-389.

120. Рубин А.Б., Венедиктов П.С., Кренделева Т.Е., Пащенко В.З. Регуляция первичных стадий фотосинтеза при изменении физиологического состояния растений / В кн.: Фотосинтез и продукционный процесс / Под ред. Ничипорович А.А. М.: Наука, 1988. - С. 29-39.

121. Рубин А.Б., Кренделева Т.Е. Регуляция первичных процессов фотосинтеза // Успехи биологической химии. 2003. - Т. 43. - С. 225-266.

122. Свет и морфогенез растений / Под ред. Ф.М. Куперман, Е.И. Ржановой. М.: МГУ, 1978.- 188 с.

123. Семихатова О.А. Энергетика дыхания растений в норме и при экологическом стрессе // 48-е Тимирязевское чтение. Л.: Наука, 1990. - 73 с.

124. Семихатова О.А. Дыхание поддержания и адаптация растений // Физиологиярастений. 1995. - Т. 42, № 2. - С. 312-319.

125. Семихатова О.А., Иванова Т.И., Юдина О.С. Дыхательная цена произрастания растений в условиях засоления // Физиология растения. 1993. - Т. 40, № 4. -С 558-569.

126. Сидько Ф.Я., Лисовский Г.М., Сарычев Г.С. Действие света разной интенсивности и спектрального состава на продукционные процессы в ценозах редиса / В кн.: Интенсивная светокультура растений. Красноярск: ИФ СО АН СССР, 1977. - С. 3-14.

127. Силаева A.M. Ультраструктурная организация фотосинтетического аппарата и ее адаптационные и патологические изменения. Автореф. Дис. . докт. биол наук. Киев: ИФР АН УССР, 1984. - 48 с.

128. Сиренко Л.А. Методы физиолого-биохимического исследования водорослей в гидробиологической практике. Киев: Наукова думка, 1975. - С. 39-40.

129. Тарчевский И.А. Основы фотосинтеза. М.: Высш. шк., 1977. - 256 с.

130. Терентьев В.М., Федюнькин Л.В., Головин В.Н. О фотобиологической реакции молодых растений на облучение узкополосным светом / В сб.: Управление скоростью и направленностью биосинтеза у растений. Красноярск: ИФ СО АН СССР, 1973.-С. 172-173.

131. Терешкова Г.М., Ян Н.А., Ковров Б. Г., Штоль А.А. Некоторые характеристики сине-зеленых водорослей, выделенных из гидротерм о. Кунашир/ В сб.: Управление биосинтезом микроорганизмов. Красноярск, 1973. -С. 164-165.

132. Терсков И.А., Гительзон И.И. Применение непрерывного процесса для управляемого культивирования микроорганизмов / В сб.: Непрерывное управляемое культивирование микроорганизмов. М.: Наука, 1967. -С. 3-14.

133. Тихомиров А.А. Спектры действия и спектральная эффективность фотосинтеза растений при тестовом и длительном воздействии света // Физиология и биохимия культурных растений. -1994. -Т. 26, № 4. С. 352-360.

134. Тихомиров А.А., Золотухин И.Г., Сидько Ф.Я. Влияние световых режимов на продуктивность и качество урожая редиса // Физиология растений. 1976. -Т. 23.-С. 502-507.

135. Тихомиров А.А., Золотухин И. Г., Лисовский Г. М., Сидько Ф.Я. Специфика реакций растений разных видов на спектральный состав ФАР при искусственном освещении // Физиология растений. 1987. - Т. 34, вып. 4. -С. 774-785.

136. Тихомиров А.А., Лисовский Г.М., Сидько Ф.Я. Спектральный состав света и продуктивность растений. Новосибирск: Наука, 1991. — 168 с.

137. Тихомиров А.А., Шарупич В.П. Методы оценки фотобиологической эффективности источников облучения для интенсивной светокультуры огурца и томата. Красноярск, 1991. - 31 с. (Препринт № 152 Б / ИФ СО РАН).

138. Тихонов А.Н. Регуляция световых и темновых стадий фотосинтеза // Соросовский образовательный журнал. 1999. - № 11. - С. 8-15.

139. Тихонов А.Н., Павлова И.Е. Кинетика фотоиндуцированных окислительно-восстановительных превращений Р700 в листьях древесных растений // Физиология растений. 1978. - Т. 25, вып. 3. - С. 477-483.

140. Трахтенберг И.М. Хроническое воздействие ртути на организм. Киев: Здоровье, 1969.-392 с.

141. Трубачев И.Н., Барашков В.А., Калачева Г.С., Баянова Ю.И. Одноклеточные водоросли потенциальный источник пищевого сырья. - Красноярск, 1977. - 18 с. (Препринт № 12 Б / ИФ СО РАН).

142. Ушакова С.А., Тихомиров А.А., Волкова Э.К., Алехина Е.Б., Заворуева Е.Н. Фотосинтез и дыхание растений, выращенных на красном и белом свету //

143. Физиология растений. 1997. - Т.44. - С. 367-372.

144. Федорова А.И. Практикум по экологии и охране окружающей среды / Под ред. Федорова А.И., Никольской А.Н. М.: ВЛАДОС, 2003. - 288 с.

145. Флора СССР / Под ред. Комарова В.Л. М.: АН СССР, 1934. - Т. 1. - 300 с.

146. Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения / Под ред. Мокроносова А.Т. М.: Агропромиздат, 1989. - 460 с.

147. Фримэн Г.К. Комплексы металлов с аминокислотами и пестицидами. Неорганическая биохимия. М.: Мир, 1978. - Т. 1. - 204 с.

148. Холл Д., Рао К. Фотосинтез. М.: Мир, 1983. - 68 с.

149. Шалаева Е.Е., Лисовский Г.М., Тихомиров А.А. Спектральный состав света и некоторые особенности мезоструктуры листьев различных растений // Физиология растений. 1991.- Т. 38, вып. 1. - С. 55.

150. Шаркова В.Е., Буболо Л.С. Влияние теплового стресса на структуру тилакоидной системы хлоропластов в клетках зрелых листьев пшеницы // Физиология растений. 1996. - Т. 44. - С. 409-417.

151. Шахов А.А., Голубкова В.М. Структура хлоропластов в онтогенезе растений // Ботан. журн. 1964.- Т. 55. - С.503-508.

152. Ширяев А.И. Субмикроскопическая и макромолекулярная организация хлоропластов. Киев: Наукова думка, 1978. - 158 с.

153. Шульгин И.А. Растение и солнце. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. - 212 с.

154. Щукин С.Ю., Саркисов Л.Д., Смирнов В.Г., Горькая З.И. Стекло и керамика. -1988. №7. - С. 2.

155. Цельникер Ю.Л., Осипова О.П., Николаева М.К. Физиологические аспекты листьев к условиям освещения / В кн.: Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982.-С. 187-203.

156. Цоглин Л.Н., Владимирова М.Г. Закономерности изменений физиологичесих характеристик в процессе роста культур микроводорослей. Киев: Наукова думка, 1974.-С. 78-80.

157. Чайка М.Т., Савченко Г.Е. Биосинтез хлорофилла в процессе развития пластид. -Минск, 1981.-С. 20-30.

158. Четвериков А.Г. Принципы исследования реальных спектров флуоресценции фотосинтезирующих объектов // Биофизика. 1989. - Т. 24. - С. 82-90.

159. Чуралова З.С. О защитном лесоразведении в Башкирском Зауралье. Уфа, 1998. -93 с.

160. Эдварде Дж., Уокер Д. Фотосинтез С3-С4 растений: механизмы и регуляция. -М.: Мир, 1986.-520 с.

161. Юсуфов Ф.Г., Алиева З.М. Жизнеспособность растений и изолированных органов при засолении среды NaCl // Физиология растений. 2002. - Т. 49. -С. 553-557.

162. Янишевский Ю.Д. Актинометрические приборы и методы наблюдений. Л.: Гидрометеоиздат, 1957.-С. 38.

163. Agati G, Mazzinghi P., Fusi F., Ambrosini I. The F685/F73o Chlorophyll Fluorescence Ratio as a Tool in Plant Physiology. Response to Physiological and Environmental Factors // J. Plant. Physiol. 1995. -V. 145, № 3. - P. 228-231.

164. Albertsson P.A. The Domain Structure and Function of the Thylakoid Membrane // Photosynthesis: From Light to Biosphere/ Ed. Mathis P., 1995. V. 3. - P. 207212.

165. Andersen B, Koch B, Scheller H.V. Structural and Functional Analysis of the Reducing Side ofPhotosystem I // Physiol Plant. 1992. - V. 84. - P. 154-161.

166. Andersen В., Scheller H. V. Structure, Function and Assembly of Photosystem I. In: Pigment-Protein Complexes / In: Plastids: Synthesis and Assembly. C. Sundqvist, M. Ryberg, (eds.). New York: Academic Press, 1993. - P. 383-417.

167. Anderson A.G., Myer S.R., Mayer F.K. Heavy Metal Toxicities Levels of Nikel, Cobalt and Chromium in the Soil and Plants Associated with Visual Symptoms and Variation in Growth of an Outcrop // Austral. J. Res. 1973. - V. 24. -P. 557-563.

168. Aro E.-M., Virgin I., Anderson B. Photoinhibition of Photosystem II: Inactivation, Protein Damage, and Turnover // Plant Physiol. 1993. - V. 103. - P. 835-843.

169. Barnyi В., Krause G.H. Inhibition of Photosynthetic Reactions by Light/ A Study with Isolated Spinach Chloroplasts // Planta. 1985. V. 163. - P. 218-226.

170. Bassi R., Simpson D. Chlorophyll-Protein Complexes of Barley Photosystem I // Eur. J. Biochem.- 1987.-V. 163.-P. 221-230.

171. Bassi R., Soen S.Y., Frank G., Zuber H., Rochaix J.D. Characterization of Chlorophyll alb Proteins of Photosystem I from Chlamydomonas reinhardtii II J. Biol. Chem. 1992. - V. 267. - P. 25714-25721.

172. Baymann F., Brugna M., Muhlenhoff U., Nitschke W. Where did (PS)I Come from? //Biochim. Biophys. Acta. 2001. -V. 1507. - P. 291-310.

173. Bengic C., Nelson N. Purification and Properties of the Photosystem I Reaction Center from Chloroplasts // J. Biol. Chem. 1975. - V. 250, № 8. - P. 2783-2788.

174. Biggins J., Bruce D. Regulation of Excitation Energy Transfer in Photosynthetic Organisms Containing Phycobilins // Photosynth. Res. 1989. - V. 20. - P. 1-34.

175. Blankenship R.E. Origin and Early Evolution of Photosynthesis // Photosynth. Res. -1992.-V.3.-P. 91-111.

176. Boekema E.J., Dekker J.P., van Heel M.G., Roegner M., Saenger W., Witt I., Witt H.T. Evidence for a Trimericorganization of the Photosystem I Complex from the Thermophilic Cyanobacterium Synechococcus sp. // FEBS Lett. 1987. -V.217. -P. 283-286.

177. Boekema E. J. A Giant Chlorophyll-Protein Complex Induced by Iron Deficiency in Cyanobacteria // Nature. 2001. - V. 412. - P. 745-748.

178. Boekema E.J., Jensen P.E., Schlodder E., van Breemen J.F.L, vanRoon H., Scheller H.V., Dekker J.P. Green Plant Photosystem I Binds Light-Harvesting Complex I on One Side of the Complex //Biochemistry.- 2001. -V. 40.-P. 1029-1036.

179. Brettel K. Electron Transfer and Arrangement of the Redox Cofactors in Photosystem I // Biochim. Biophys. Acta. 1997. - V. 1318. - P. 322-373.

180. Bunce J.A., Patterson D.T., Peet M.M., Alberte R.S. Light Acclimation during and after Leaf Expansion in Soybean //Plant Physiology. 1977. - V. 60, № 2. -P. 255-258.

181. Burger-Wiersma Т., Post A.F. Functional Analysis of the Photosynthetic Apparatus of Prochlorothrix hollandica (Prochlorales), a Chlorophyll b Containing Prokaryote // Plant Physiol. 1981. - V. 91. - P. 770-774.

182. Buttner M., Xie D.L., Nelson H., Pinther W., Hauska G., Nelson N. Photosynthetic reaction center genes in green sulfur bacteria and in photosystem-1 are related // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992.-V. 89.-P. 8135-8139.

183. Campbell D., Hurry V., Clarke A.K., Gustafsson P., Oqust G. Chlorophyll Fluorescence Analysis of Cyanobacterial Photosynthesis and Acclimation //Microbiology and Molecular Biology Reviews. Sept, 1998. - P. 667-683.

184. Chauhan Y.S., Senboku T. Thermostabilities of Cell- Membrane and Photosynthesis in Cabbage Cultivars Differing in Heat Tolerance // J. Plant Physiology. 1996. -V. 149. - P. 727-734.

185. Chitnis P.R. Photosystem I: Function and Physiology // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biology. 2001. - V. 52. - P. 593-626.

186. Chitnis V.P., Jung Y.S., Albee L., Golbeck J.H., Chitnis P.R. Mutational Analysis of

187. Photosystem I Polypeptides // J. Biol. Chem. 1996. - V. 271. - P. 1177211780.

188. Chitnis P.R., Xu Q., Chitnis V.P., Nechusthai R. Function and Organization of Photosystem I Polipeptidies // Photosynth. Res. 1995. - V. 44. - P. 23-40.

189. Chow W.S., Adamson H.Y., Anderson J.M. Photosynthetic Acclimation of Tradescantia albiflora to Growth Irradiance: Lack of Adjustment of Light-Harvesting Components and Its Consequences // Physiol Plant. 1991.-V. 81. -P. 175-182.

190. Chow W.S., Melis A., Anderson J.M. Adjustments of Photosystem Stoichiometry in Chloroplast Improve the Quantum Efficiency of Photosynthesis // Proc. Natl. Acad. Sci. Usa. 1990. - V. 87. - P. 7502-7506.

191. Chow W.S., Miller C., Anderson J.M. Surface Charges, the Heterogeneous Lateral Distribution of the Two Photosystems, and Thylakoid Stacking // Biochim. Biophys Acta. 1991b. - V. 1057. - P. 69-77.

192. Glick R.E., McCauley S.W., Gruissem W., Melis A. Light Quality Regulates Expression of Chloroplast Genes and Assembly of Photosynthetic Membrane Complexes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1986. -V. 83. -P. 4287-4291.

193. Clough J.M., Alberte R.S., Teeri J.A. Photosynthetic Adaptation of Solanum dulcamara L. to Sun and Shade Environments // Plant Physiology. 1979. -V. 64.-P. 25-30.

194. Cramer W. A. Some New Structural Aspects and Old Controversies Concerning the Cytochrome h(f Complex of Oxygenic Photosynthesis // Annu. Rev. Plant Physiol. -1996. V. 47. - P. 477-508.

195. Croce R., Dorra D., Holzwarth A.R., Jennings R. Fluorescence Decay and Spectral Evolution in intact Photosystem I of Higher Plants // Biochemistry. 2000.1. V. 39.-P. 6341-6348.

196. Croce R., Zucchelli G., Garlaschi F.M., Bassi R., Jennings R.C. Excited State Equilibration in the Photosystem I -Light-Harvesting I Complex: P700 is Almost Isoenergetic with Its Antenna // Biochemistry. 1996. - V. 35. - P. 8572-8579.

197. Croce R., Zucchelli G., Garlaschi F.M., Bassi R., Jennings R.C. A Thermal Broadening Study of the Antenna Chlorophylls in PSI-200, LHCI, and PSI Core //Biochemistry. 1998.-V. 37.-P. 17355-17360.

198. Cunningham F.X., Dennenberg R.J., Jursinic P.A., Gantt E. Growth under Red Light Enhances Photosystem II Relative to Photosystem I and Phycobilisomes in the Red Alga Porphyridium crunetum II Plant Physiol. 1990. - V. 93. - P. 888-895.

199. D'Ambrosio N., Szabo K., Lichtenthaer H.K. Increase of the Chlorophyll Fluorescence Ratio F690/F735 during the Autumnal Chlorophyll Breakdown //Radiat. Environ. Biophys. 1992. - V.31, № 1. - P. 51-60.

200. Dohler G, Leclerc J.C. Photosynthetic Adaptation in Synechococcus cells // Z. Naturforsch. 1982. - № 11-12.-P. 1075-1080.

201. Durnford D.G., Deane J.A., Tan S., Mc Fadden G.I., Gantt E., Green B.R. A Phylogenetic Assessment of the Eukaryotic Light-Harvesting Antenna Proteins, with Implications for Plastid Evolution // J. Mol. Evol. 1999. - V. 48 - P. 5968.

202. Dyer D.L., Gaffort R.D. Some Characteristics of Thermophilic Blue-green Alga // Science. 1961. - V. 134, № 3475-3479. - P. 616-617.

203. Ellis R.J. Chloroplast Proteins: Synthesis, Transport and Assembly II Ann. Rev. Plant Physiol. 1981.-V. 31.-P. 111-137.

204. Fabrice F., Benoit S. Chlorophyll Synthesis in Relation to the Assamble of Photosystems // Bull. Soc. Roy. Sci. Liege. 1996. - № 4-5. - P. 269-278.

205. Falkowski P.G., Owens T.G. Light-Shade Adaptation // Plant Physiology. 1980. -V. 66. - P. 592-595.

206. Falkowski P.G., Owens T.G., Artus C.L., Mauzerall D.C. Effect of Growth Irradiance Levels on the Ratio of Reaction Centers in Two Species of Marine Phytoplankton

207. Plant Physiology. 1981. - V. 68. - P. 969-973.

208. Fischer N., Boudreau E., Hippler M., Drepper F., Haehnel W., Rochaix J.D. A Large Fraction of PsaF is Nonfunctional in Photosystem I Complexes Lacking the PsaJ Subunit // Biochemistry. 1999. - V. 38. -P. 5546-5552.

209. Fleischhacker P.H., Senger H. Adaptation of the Photosynthetic Apparatus of Scenedesmus obliquus to Strong and Weak Light Conditions // Physiol, plant. -1978.-№43.-P. 43-51.

210. Franck F., Juneau P., Popovic R. Resolution of the Photosystem I and Photosystem II Contributions to Chlorophyll Fluorescence of Intact Leaves at Room Temperature // Biochim. Biophys. Acta. 2002. - V. 1556. - P. 239-246.

211. Fromme P., Jordan P., Krauss N. Structure of Photosystem I // Biochim. Biophys. Acta. -2001.-'V. 1507.-P. 5-31.

212. Fromme P., Melkozernova A., Jordan P., Krauss N. Structure and Function of Photosystem I: Interaction with its Soluble Electron Carriers and External Antenna Systems // FEBS Letters. 2003. - V. 555. - P. 40-44.

213. Fujita Y. Regulation of Stoichiometry among Thylakoid Components // Photosynth. Res.-1991.-V. 90a.-P. 29-42.

214. Fujita Y. A study of the Dynamic Features of Photosystem Stoichiometry: Accomplishments and Problems for future studies // Photosynth. Res. 1997. -V. 53.-P. 83-93.

215. Fujita Y., Ohki K., Murakami A. Chromatic Regulation of Photosystem Composition in the Photosynthetic System of Red and Blue-Green Algae // Plant Cell Physiol. 1985. V. 26.-P. 1541-1548.

216. Ganeteg U., Strand A., Gustafsson P., Jansson S. The Properties of the Chlorophyll a/Z>-Binding Proteins Lhca2 and Lhca3 Studied in vivo using Antisense Inhibition

217. Plant Physiol.-2001.-V. 127.-P. 150-158.

218. Gantt E. Supramolecular Membrane Organization / In: The Molecular Biology of Cyanobacteria / Bryant D.A. (ed.). Dordrecht: Kluwer, 1994. - P. 119-138.

219. Gerber D.W., Burris J. E. Photoinhibition and P700 in the Marine Diatom Amphora sp. // Plant Physiology. 1981. - V. 68. - P. 699-702.

220. Gitelson A.A., Buschmann C., Lichtenthaler H.K. Leaf Chlorophyll Fluorescence for Re-absorption by Mean of Absorption and Reflectance Measurements // J. Plant Physiol. 1998. - V. 152. - P. 283-296.

221. Gitelson A.A., Buschmann C., Lichtenthaler H.K. The Chlorophyll Fluorescence Ratio F735/F700 as an Accurate Measure of the Chlorophyll Content in Plants // Remote Sensing of Environment. 1999. - V. 69. - P. 296-302.

222. Gobets В., van Grondelle R. Energy Transfer and Trapping in Photosystem I // Biochim. Biophys. Acta. 2001. - V. 1507. - P. 80-99.

223. Golbeck J.H. Photosystem I in Cyanobacteria / In: The Molecular Biology of Cyanobacteria / Bryant D.A. (ed.). Dordrecht: Kluwer, 1994. - P. 319-360.

224. Golbeck J.H., Bryant D.A. Photosystem I // Current Topics in Bioenergetics. 1991. - Y. 16. - P. 83-177.

225. Grahl H., Wild A. Studies on the Content of P70o and Cytochromes in Sinapis alba during Growth under Different Light Intensities / In: Environmental and Biological Control of Photosynthesis. The Hague: Dr. Junk Publ., 1975. -P. 107-113.

226. Green B.R., Durnford D.G. The Chlorophyll-Carotenoid Proteins of Oxygenic Photosynthesis // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1996. - Y. 47. -P. 685-714.

227. Hader D.P. Effects on Phytoplankton / In: Frontiers of Photobiology: Proc. 11 Int. Cong. Photobiology, Kyoto, Japan, 7-12 Sept. 1992 / Shima A., Ichahashi., Fujiwara., Takebe H. (ed.). L.; N.Y., Tokyo: Excerpta Medica, 1993. - P. 547.

228. Hak R., Lichtenthaler H.K., Rinderle U. Decrease of the Fluorescence Ratio F/F dbring Greening and Development of Leaves // Radiat. Environ. Biophys. 1990.-V.-29.-P. 329-336.

229. Haldrup A, Naver H, Scheller H.V. The Interaction between Plastocyanin and Photosystem I is Inefficient in Transgenic Arabidopsis Plants Lacking the PSI-N Subunit of Photsystem I // Plant. 1999. - V. 17. - P. 689-698.

230. Herrmann R. G. Biogenesis and Evolution of Photosynthetic (Thylakoid) Membranes // Biosci. Rep. 1999. - V. 19. - P. 355-365.

231. Hihara Y., Sonoike K., Ikeuchi M. A Novel Gene, pmgA, Specifically Regulates Photosystem Stoichiometry in the Cyanobacterium Synechocystis species PCC 6803 in Response to High Light // Plant Physiol. 1998. - V. 117. -P. 1205-1216.

232. Hihara Y., Sonoike K. Regulation, Inhibition and Protection of Photosystem I / In: Regulation of Photosynthesis, 2001. P. 507-531.

233. Hiyama Т., Ke B. Difference Spectra and Extinction Coefficients of P700 H Biochim. Biophys. Acta. 1972. - V. 267. - P. 160-171.

234. Horton P. Control of Electron Transport by the Thylakoid Protein Kinase //FEBS Letters. 1983. -V. 152. - P. 47-52.

235. Jansson S. The Light-Harvesting Chlorophyll alb-Binding Proteins // Biochim. Biophys. Acta. 1994.-V. 1184.-P. 1-19.

236. Jansson S., Andersen В., Scheller H.V. Nearest-Neighbor Analysis of Higher-Plant Photosystem I Holocomplex // Plant Physiol. 1996. - V. 112. - P. 409-420.

237. Jeanjean R., Matthijs H.C.P., Onana В., Havaux M., Joset F. Exposure of the Cyanobacterium Synechocystis PCC6803 to Salt Stress Induces Concerted Changes in Respiration and Photosynthesis // Plant Cell Physiol. 1993. - V. 34. -P. 1073-1079.

238. Jeffrey S.W., Humphrey G.F. New Spectrophotometric Equation for Detrmination Chlorophyll a, b, c\ and c2 in Higher Plants, Algae and Natural Phytoplankton // Biochim. Physiology Pflansen BPP. 1975. - № 167. - P. 191-194.

239. Jensen P.E, Haldrup A., Rosgaard L., Scheller Н.У. Molecular Dissection of Photosystem I in Higher Plants: Topology, Structure and Function II PhysiologicalPlantarum. 2003. -V. 119.-P. 313-321.

240. Jensen P.E., Rosgaard L., Knoetzel J., Scheller H.V. Photosystem I Activity is Increased in the Absence of the PSI-G Subunit // J. Biol. Chem. 2002. - V. 277. -P. 2798-2803.

241. Jordan P., Fromme P., Klukas O., Witt H.T., Saenger W., Krauss N. Three Dimensional Structure of Cyanobacterial Photosystem I at 2.5 Resolution // Nature. 2001. - V. 411. - P. 909-917.

242. Junge W. ATP Synthase and Other Motor Proteins // Proc. Natl. Acad. Sci USA. -1999.-V. 96. P. 4735-4737.

243. Karapetyan N.V., Holzwarth A.R., Roegner M. The Photosystem I Trimer of Cyanobacteria: Molecular Organization, Excitation Dynamics and Physiological Significance // FEBS Lett. 1999. - V. 460. - P. 395-400.

244. Katan D., Brumfeld V., Nevo R., Scherz A., Reich Z. From Chloroplasts to

245. Photosynthesis. Dordrecht, Netherlands: Kluwer, 2001. - V. 10. - 792 p. Keli O., Heather A. Chlorophyll Accumulation in Cotyledons, Hypocotyls and Primary Needles of Pinus pinea Seedlings in Light and Dark // Physiology Plants.- 1995.-V. 93.-P. 719-724.

246. Fitness in the Field // Science. 2002. - V. 297. - P. 91-93. Kuhlbrandt W., Wang D. N., Fujiyoshi Y. Atomic Model of Plant Light-Harvesting

247. Plant Physiology. 1989. - V. 89. - P. 932-940. Leong T.Y., Anderson J.M. Changes in Composition and Function of Thylakoid Membranes as a Result of Photosynthetic Adaptatioin of Chloroplasts from Pea

248. Malkin R. Photosystem I / In.: The Light Reaction /1. Elsevier, J. Barber (ed.), 1987. -P. 507.

249. Malkin R., Beardan A.J. Laser-Flash-Activated Electron Paramagnetic Resonance

250. Studies of Primary Photochemical Reactions in Chloroplast // Biochim. Biophys. Acta. 1975. - V. 396, № 2. -P. 250-259.

251. Manodori A., Melis A. Photochemical Apparatus Organization in Anacystis nidulans (Cyanophyceae). Effect of C02 Concentration during Cell Growth // Plant Physiol. 1984. - V. 74. - P. 67-71.

252. Manodori A., Melis A. Cyanobacterian Acclimation to Photosystem I or Photosystem II Light//Plant Physiol. 1986.-V. 82.-P. 185-189.

253. Markwell J.P., Thornber J.P., Skrdla M.P. Effect of Detergents on the Reliability of a Chemical Assay for P700 H Biochim. Biophys. Acta. 1980. - V. 592. - P. 391399.

254. Marsho T.V., Кок B. Detection and Isolation of P700 //Methods Ensymology. 1971. -V. 23.-P. 515-522.

255. Melkozernov A.N., Schmid V.H.R., Schmidt G.W., Blankenship R.E. Energy Redistribution in Heterodimeric Light-Harvesting Complex LHCI-730 of Photosystem I//J. Phys. Chem. -1998. -V. 102.-P. 8183-8189.

256. Melis A. Photosystem-II Damage and Repair Cycle in Chloroplasts: What Modulates the Rate of Photodamage? // Trends Plant Sci. 1999. - V. 4. - P. 130-135.

257. Melis A., Harvey G.W. Regulation of Photosystem Stoichiometry, Chlorophyll a and Chlorophyll b Content and Relation to Chloroplast Ultrastructure // Biochim. Biophys. Acta. 1981.-V. 637.-P. 138-145.

258. Melis A., Murakami A., Nemson J.A., Aizawa K., Ohki K., Fujita Y. Chromatic Regulation in Chlamydomonas reinhardtii Alters Photosystem Stoichiometry and Improves the Quantum Efficiency of Photosynthesis // Photosynth. Res. 1996. -V. 47.-P. 253-265.

259. Menke W. Uber die Struktur der Heiz-leyonschon Kristalic // Z. Naturforsch. 1962. -V. 176, №3. p. 188-190.

260. Monitoring Ecological Condition at Regional Scales // Environ. Monit. Assess. -1998.-V. 51, № 1-2.-P. 1-603.

261. Mukerji I., Sauer K. Energy Transfer Dynamics of an Isolated Light Harvesting Complex of Photosystem I from Spinach: Time-resolved Fluorescence Measurements at 295K and 77K // Biochim. Biophys. Acta. 1993. - V. 1142. -P. 311-320.

262. Mullet J.E., Burke J J., Arntzen C.J. Chlorophyll Proteins of Photosystem I // Plant Physiol. 1980.-V. 65.-P. 814-822.

263. Murakami A., Fujita Y. Regulation of Photosystem Stoichiometry in the Photosynthetic System of the Cyanophyte Synechocystis PCC 6714 in Response to Light Intensity // Plant Cell Physiol. 1991. - V. 32. - P. 223-230.

264. Murakami A., Kim S.J., Fujita Y. Changes in Photosystem Stoichiometry in Response to Enviromental Conditions for Cell Growth Observed with the Cyanophyte Synechocystis PCC 6714 // Plant Cell Physiol. 1997. - V. 38. -P. 392-397.

265. Naver H., Scott M.P., Andersen В., IVfoller B.L., Scheller H.V. Reconstitution of Barley Photosystem I Reveals that the N-terminus of the PSI-D Subunit is Essential for Tight Binding of PSI-C // Physiologia Plantarum. 1995. - V. 95. -P. 19-26.

266. Neale P.J., Melis A. Algal Photosynthetic Membrane Complexes and the Photosynthesis-Irradiance Curve: A comparison of Light-Adaptation Responses in Chlamydomonas reinhardtii (Chlorophyta) // J. Phycol. 1986. -V. 22. -P. 531-538.

267. Nechushtai R., Peterson C.C., Thornber J.P. Pyrification and Characterization of a Light-Harvesting Chlorophyll alb Protein of Photosystem I of Lemna gibba // Eur. J. Biochem. 1987. - V. 164. - P. 345-350.

268. Nelson N., Ben-Shem A. The Complex Architecture of Oxygenic Photosynthesis // Molecular Cell Biology. 2004. -V. 5. - P. 1-12.

269. Nielsen V.S, Mant A, Knoetzel J., Muller B.L. Import of Barley Photosystem I Subunit N into the Thylakoid Lumen is Mediated by a Bipartite Presequence Lacking an Intermediate Processing Site // J. Biol. Chem. 1994. - V. 269. -P. 3762-3766.

270. Nixon P.J., Mullineaux C.W. Regulation of Photosynthetic Electron Transport / In: Regulation of Photosynthesis / Aro E.-M., Anderson B. (eds.). Kluwer: Academic Publishers, 2001. - P. 533-555.

271. Owens T.G. Processing of Excitation Energy by Antenna Pigments / In: Photosynthesis and the Environment / N.R. Baker (ed.). Kluwer: Academic Publishers, 1996.-P. 1-23.

272. Pakrasi H.B. Genetic Analysis of the Form and Function of Photosystem 1 and Photosystem 2 // Ann. Rev. Genetics. 1995. - V. 29. - P. 755-776.

273. Palsson L.O., Flemming C., Gobets В., van Grondelle R., Dekker J.P., Schlodder E.

274. Energy Transfer and Charge Separation in Photosystem I: P70o Oxidation upon Selective Excitation of the Long-Wavelength Antenna Chlorophylls of Synechococcus elongates II Biophys. X. 1998. - V. 74(5). - P. 2611-2622.

275. Palsson L.O., Tjus S.E., Andersson В., Gillbro T. Ultrafast Energy Transfer Dynamics Resolved in Isolated Spinach Light-Harvesting Complex I and the LHC 1-730 Subpopulation //Biochim. Biophys. Acta. 1995. -V. 1230. - P. 1-9.

276. Pandini V., Aliverti A., Zanetti G. Interaction of the Soluble Recombinant PsaD Subunit of Spinach Photosystem I with Ferredoxin I // Biochemistry. 1999. -V. 38. - P. 10707-10713.

277. Patterson D.T., Bunce J.A., Alberte R.S., Volkenburgh E.V. Photosynthesis in Relation to Leaf Characteristics of Cotton from Controlled and Field Environments // Plant Physiology. 1977. - V. 59. - P. 384-387.

278. Peary J.I., Castenholz R.W. Temperature Strains of a Thermophilic Blue-Green Alga // Nature. 1964. - V. 202, № 4933. - P. 720-721.

279. Perry M.J., Larsen M.C., Alberte R.S. Photoadaptation in Marine Phytoplankton: Response of the Photosynthetic Unit. // Mar. Biology. 1981. - V. 62. -P. 91-100.

280. Pflindel E. Estimating the Contribution of Photosystem I to Total Leaf Chlorophyll Fluorescence // Photosynthesis Research. 1998. - V. 56. - P. 185-195.

281. Powles S.B. Photoinhibition of Photosynthesis Induced by Visible Light // Annu Rev. Plant Physiol. 1984. - V. 35. - P. 15-44.

282. Prezelin B.B. Light Reactions in Photosynthesis // Can. Bull, of Fisheries and Aquatic Sciences. 1981. - V. 210. P. 1-43.

283. Raps S., Wyman K., Siegelman H.W., Falkowski P.G. Adaptation of the Cyanobacterium Microcystis aeruginosa to Light Intensity // Plant Physiology.1983.-V. 72.-P. 829-832.

284. Reddy V.C., Bhaskar C.V.S., Raghavendra A.S., Das V.S.R. Photosynthesis of Wheat Cultivars in Relation to Photosynthetic Unit and Stromal Conductance. -Photosynthetica. 1984. -V. 18 (2). - P. 226-230.

285. Rhee К. H., Morriss E. P., Barber J., Kuhlbrandt W. Three-Dimensional Structure of the Plant Photosystem II Reaction Centre at 8 Angstrom Resolution // Nature. -1998. V. 396(6708). - P. 283-286.

286. Rosado-Albrio J., Weier Т., Stocking C. Continuity of the Chloroplast Membrane Systems mZea mays L. 11 Plant Physiol. 1968. - V.43. - P. 1325-1331.

287. Rousseau F, Setif P, Lagoutte B. Evidence for the Involvement of PSI-E in the Reduction of Ferredoxin by Photosystem I // EMBO. 1993. - V. 12. - P. 17551765.

288. Rutherford A.W., Setif P. Orientation of P700, the Primary Electron Donor of Photosystem I // Biochim. Biophys. Acta. 1990. - V. 1019. - P. 128-131.

289. Sandstrom S., Ivanov A.G., Park Y.-II., Oquist G., Gustafsson P. Iron Stress Responses in the Cyanobacterium Synechococcus sp. PCC7942 // Physiologia Plantarum. 2002. - Y. 116. - P. 255-263.

290. Saton K. Mechanism of Photoinactivation in Photosynthetic Systems. I. The Dark Reaction in Photoinactivation // Plant Cell Physiol. 1970a. - V. 11. - P. 15-27.

291. Saton K. Mechanism of Photoinactivation in Photosynthetic Systems. II. The

292. Occurrence and Properties of Two Different Types of Photoinactivation // Plant Cell Physiol. 19706. - V. 11. - P. 29-38.

293. Saton K. Mechanism of Photoinactivation in Photosynthetic Systems. III. Site and Mode of Photoinactivation in Photosystem I // Plant Cell Physiol. 1970b. -V. 11.-P. 187-197.

294. Scheller H.V., Ensen P.E., Haldrup A., Lunde C., Knoetzel J. Role of subunits in Eukaryotic Photosystem I // Biochim. Biophys. Acta. 2001. - V. 1507. -P. 41-60.

295. Scheller H.V., Moller B.L Photosystem I Polypeptides // Physiologia plantarum. -1990.-V. 78.-P. 484-494.

296. Schubert W.D, Klukas O., Krauss N., Saenger W., Fromme P., Witt H.T. Photosystem I of Synechococcus elongatus at 4 E Resolution: Comprehensive Structure Analysis // J. Mol. Biol. -1997. V. 272. - P. 741-769.

297. Sheridan R.P. Adaptation to Quantum Flux by the Emerson Photosynthetic Unit // Plant Physiol. 1972. - V. 50. - P. 355-359.

298. Shiozawa J.A., Alberte R.S., Thornber J.P. The P700 Chlorophyll a-Protein. Isolation and Some Characteristics of the Complex in Higher Plants // Arch. Biochem. Biophys. 1974.-V. 165.-P. 388-397.

299. Shubin V.V., Bezsmertnaya I.N., Karapetyan N.V. Isolation from Spirulina Membranes of Two Photosystem I Type Complexes, One of which Contains Chlorophyll Responsible for the 77 К Fluorescence Band at 760 nm // FEBS Lett. 1992.-V. 309.-P. 340-342.

300. Shubin V.V., Tsuprun V.L., Bezsmertnaya I.N., Karapetyan N.V. Trimeric Forms of the Photosystem I Reaction Center Complex Preexist in the Membranes of the Cyanobacterium Spirulina platensis // FEBS Lett. 1993. - V 334. - P. 79-82.

301. Smith B.M., Melis A. Photochemical Apparatus Organization in the Diatom Cylindrotheca fusiformis: Photosystem Stoichiometry and Excitation Distribution in Cells Grown under High and Low Irradiance // Plant Cell Physiol. -1988. -V. 29.-P. 761-769.

302. Smith B.M., Morrissey P.J., Guenther J.E., Nenson J.A., Harrison M.A., Allen J.F., Melis A. Response of the Photosynthetic Apparatus in Dunaliella salina (Green Algae) to Irradiance Stress // Plant Physiol. 1990. - V. 93. - P. 1433-1440.

303. Sommer F., Drepper F., Hippler M. The Luminal Helix 1 of PsaB is Essential for Recognition of Plastocyanin or Cytochrome c6 and Fast Electron Transfer to Photosystem I in Chlamydomonas reinhardtii II J. Biol. Chem. 2002. - V. 277. -P. 6573-6581.

304. Sonoike K. Selective Photoinhibition of Photosystem I in Isolated Thylakoid Membranes from Cucumber and Spinach // Plant Cell Physiol. 1995. -V. 36(5).-P. 825-830.

305. Sonoike K. Degradation of psaB Gene Product, the Reaction Center Subunit of Photosystem I, is Caused by Photoinhibition of Photosystem I: Possible Involvement of Active Oxygen Species // Plant Sci. 1996a. - V. 115. -P. 157-164.

306. Sonoike K. Photoinhibition of Photosystem I. Its Physiological Significance in the Chilling Sensitivity of Plants // Plant and Cell Physiology. 19966. - V. 37. -P. 239-247.

307. Sonoike K. Various Aspects of Inhibition of Photosynthesis under Light/Chilling Stress: Photoinhibition at Chilling Temperatures versus Chilling Damage in the Light//J. Plant Res. 1998.-V. 111.-P. 121-129.

308. Sonoike K. The Different Roles of Chilling Temperatures in the Photoinhibition of Photosystem I and Photosystem II // Photochem. Photobiol. B. Biol. 1999. -V. 48.-P. 136-141.

309. Sonoike K., Terashima I. Mechanism of the Photosystem I Photoinhibition in Leaves of Cucumis sativus L. // Planta. 1994. - V. 194. - P. 287-293.

310. Sorokin С, Krauss R.W. Effects of Temperature, Illuminance of Chlorella Growth Uncoupled from Cell Division // Plant Physiology. 1962. V. 37, № 1. -P. 37-42.

311. Takahashi Y., Hirota K., Katoh S. Multiple Forms of P700 Chlorophyll a Protein Complexes from Synechococcus sp.\ the Iron, Quinone and Carotenoid Contents //Photosynth. Res. 1985. - V. 6. - P. 183-192.

312. Teeri J.A., Patterson D.T., Alberte R.S., Castleberry R.M. Changes in the Photosynthetic Apparatus of Maize in Response to Simulated Natural Temperature Fluctuations // Plant Physiology. 1977. - V. 60. - P. 370-373.

313. Terashima I., Funayama S., Sonoike K. The Site of Photoinhibition in Leaves of Cucumis sativus L. at Low Temperatures in Photosystem I, Not Photosystem II // Planta. 1994. - V. 193. - P. 300-306.

314. Terashima I., Noguchi K, Itoh-Nemoto Т., Park Y.-M., Kubo A., Tanaka K. The

315. Cause of PS I Photoinhibitio at Low Temperatures in Leaves of Cucumis sativus, a Chilling-sensitive Plant // Physiologia Pkantarum. 1998. - V. 103. -P. 295-303.

316. Tetsuo H., Ke B. Difference Spectra and Extinction Coefficients of P70o // Biochim. Biophys. Acta. 1972.-V. 267.-P. 160-171.

317. Thayer S.S., Bjorkman O. Carotenoid Distribution and Deepolidation in Thylakoid Pigment-Protein Complexes from Cotton Leaves and Bubdle-Sheath Cells of Maize // Photosynth. Res. 1992. - V. 33. - P. 225.

318. Thomas R.P. Distribution of Birch (.Betula spp.), Willo (Salix spp.) and Poplas (.Populis spp.): Secondary Metabolites and Role as Chemical Defense against Herbivores // J. Chem. Ecol. 1984. - V. 10, № 3. - P. 499-520.

319. Thomber J.P. Chlorophyll Proteins: Light-Harvesting and Reaction Center Components of Plants // Ann. Rev. Plant Physiology. 1979. - V. 26. -P. 127-158.

320. Tikhomirov A A. Spectral Composition of Light and Plant Productivity // Adv. Space Res. 1996. - V. 18, № 45. -P. 12-16.

321. Tjus S.E., Moller B.L., Scheller H.V. Photosystem I is an Early Target of Photoinhibirion in Barley Illuminated at Chilling Temperatures // Plant Physiol. -1998.-V. 116. P. 755-764.

322. Trissl H.-W., Wilhelm C. Why do Thylakoid Membranes from Higher Plants Form Grana Stacks? // Trends Biochem. Sci. 1993. - V. 18. - P. 415-419.

323. Tuba Z., Lichtenthaler H.K., Csintalan Z., Nagy Z., Szente K. Reconstitution of Chlorophylls and Photosynthetic C02 Assimilation in the Disicated Porkilochlorophyllous Plant Xerophytascabida upon Rehydration // Planta. -1994.-V. 192.-P. 414-420.

324. Walters R.G., Horton P. Acclimation of Arabidopsis thaliana to the Light Environment: Changes in Composition of the Photosynthetic Apparatus // Planta.- 1994. V. 195.-P. 248-256.

325. Weber N, Strotmann H. On the Function of Subunit PsaE in Chloroplast

326. Plastiden // Exptl. Cell. Res. 1957. - V. 12, № 3. - P. 427-506. Whatley F. R., Tagawa, K., Arnon D. I. Separation of the Light and Dark Reactions in Electron Transfer during Photosynthesis // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1963.- V. 49. P. 266-270.

327. Wild А., Ке В., Shaw E.R. The Effect of Light Intensity during Growth of Sinapisalba on the Electron Transport Components // Z. Pflanzenphysiol. 1973. -V. 69.-P. 344-350.

328. Wild A., Hopfner M., Rtihle W., Richter M. Changes in the Stoichiometry of Photosystem II Components as an Adaptive Response to High-light and Low-light Conditions during Growth // Z. Naturforsch. 1986. - V. 41. - P. 597-603.

329. Wintermans I.F., De Mots A. Spectrophotometric Characteristics of Chlorophyll a and b their Pheophytins in Ethanol // Biochim. Biophys. Acta. 1965. - V. 109. -P. 448-453.

330. Xonda S. The Salt Respiration and Phosphate Contents of Barley Roots //Plant Physiol. 1956. - V. 31, № 1. - P. 62.

331. Xu W., Tang H., Wang Y., Chitnis P.R. Proteins of the Cyanobacterial Photosystem I // Biochim. Biophys. Acta. 2001. - V. 1507. - P. 32-40.

332. Yordanov I., Velikova V. Photoinhibition of Photosystem I // Bulg. J. Plant Physiol. -2000.-V. 26 (1-2).-P. 70-92.

333. Zanetti G., Merati G. Interaction between Photosystem I and Ferredoxin: Identification by Chemical Cross-linking of the Polypeptide which Binds300

334. Zilber A.L., Malkin R. Ferredoxin Cross-Links to a 22 kDa Subunit of Photosystem I //Plant Physiol. 1988. -V. 88. - P. 810-814.