Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Кутикулоглифика покровов Siphonaptera

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Кутикулоглифика покровов Siphonaptera"

На правах рукописи

КРАСНИКОВА Елена Викторовна КУТИКУЛОГЛИФИКА ПОКРОВОВ 8№ШЖАРТЕЕ1А

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

003460533

Махачкала - 2009

003460533

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Ставропольский государственный

университет»

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Гончаров Анатолий Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Медведев Сергей Глебович ; доктор ветеринарных наук, профессор Нуратинов Рамазан Абдулвагабович

Ведущая организация - Ставропольский научно-исследовательский

противочумный институт

Защита состоится " 18 " февраля 2009 г. в 16.00 на заседании Диссертационного совета Д.212.053.03 в ГОУ ВПО «Дагестанский государственный университет» по адресу: г. Махачкала, ул. М. Гаджиева, д.43 а.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Дагестанский государственный университет»

Текст автореферата размещен на сайте ГОУ ВПО «Дагестанский государственный университет» • www.dgu.ru

Автореферат разослан " 17 " января 2009 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

Электронный адрес eco@mail.dgu.ru. факс 8 (8722) 67-46-51.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук,

доцент

А.А. Теймуров

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы исследования. Блохи (81рЬопар1ега) одна из важнейших в медицинском отношении групп насекомых.

Большинство из этих паразитов распространены на громадных территориях, обитают на многих видах млекопитающих и птиц и передают или являются хранителями десятков видов (в том числе - и особо опасных) возбудителей болезней, а потому часто попадают в поле зрения эпизоотологов и эпидемиологов. Особую роль играют блохи при чуме. По блохам опубликовано более 20 тыс. работ. Но систематическое положение и объем некоторых групп и до настоящего времени нуждаются в уточнении. В отечественной и зарубежной литературе приняты разные схемы подразделения отря да на семейства, а состав и ранг отдельных групп очень сильно отличаются.

Для уточнения их статуса и объема необходимо найти новые надежные дифференциальные признаки. Такие признаки могло дать новое направление (ранее практически отсутствующее в отечественной литературе) - особенности кутикулоглифики (= узоров из кутикулярных пластинок) на покровах Б)рЬопар-1ега. До наших исследований в отечественных источниках практически не было рисунков таких узоров, а тем более - не были выделены их типы и отсутствовали схемы описания особенностей, характерных для тех или иных групп. Анализ зарубежных источников и предварительные исследования А.И. Гончарова в 1994 - 2000 гг. позволили установить, что особенности кутикулоглифики покровов 8фЬопар(ега весьма мало вариируют, довольно хорошо заметны и те или иные их комбинации характерны для многих групп.

Это определило общее направление поиска новых надежных признаков на основании изучения особенностей кутикулоглифики покровов блох.

Цель и задачи исследования. Выявление возможности использования особенностей узора из кутикулярных пластинок на покровах блох для дифференцирования или выяснения статуса отдельных родов, видов и подвидов, систематическое положение которых было спорным, а также для уточнения отдельных схем подразделения отряда 51рЬопар(ега.

Задачи исследования:

1) выявить типы узоров из пластинок на склеритах;

2) исследовать их особенности у представителей отдельных родов и установить пределы вариабельности на отдельных частях тела;

3) оценить возможность использования особенностей узоров из пластинок для дифференцирования некоторых подсемейств и семейств;

4) уточнить вероятность надежно дифференцировать по особенностям узоров из пластинок подвиды или виды, имеющие склериты почти одинаковой формы;

5) установить возможность уточнения однородности отдельных групп;

6) выявить особенности узоров из пластинок на прочно или давно слившихся или функционально связанных склеритах;

7) наметить «исходные» и «продвинутые» типы узоров из пластинок на склеритах.

Научная новизна. Впервые опубликованы рисунки из пластинок бедра представителей 16 из 17 известных семейств блох (см. табл. №1) и подробно описаны особенности узоров из кутикулярных пластинок на склеритах блох. Установлено, что эти узоры почти не подвержены вариабельности и весьма ха-

рактерны для отдельных подродов, родов и семейств блох и по их особенностям многие роды могут быть более легко и надежно отдифференцированы от близких групп. Подтверждена необходимость выделения из Megabothris s.l., Ceratophyllus s.l. и из некоторых других сборных групп нескольких самостоятельных родов и подродов. Показана неоднородность подрода Nosopsyllus s. str. и подтверждена целесообразность отделения рода Corrodopsylla от Domtopsylla. Подтверждена негомогенность (даже в современном понимании) Leptopsyllidae, Ctenophlhalmidae, Ceratophyllidae и некоторых других групп. Впервые дополнены дифференциальные диагнозы многих родов. Доказано, что особенности кутикулоглифики бедра задней ноги обычно целесообразно использовать не как видовой, а как «групповой» признак (т.е. если в каком - то подроде отдельные виды сильно отличаются по кутикулярному узору, то, скорее всего они относятся к разным подродам или родам).

Теоретическая и практическая значимость результатов работы. Особенности кутикулоглифики обычно хорошо заметны как у живых, так и у особей, заключенных в постоянные или временные микропрепараты, что позволяет использовать полученные результаты как в полевых, так и в лабораторных условиях и будет способствовать правильному определению особей или подродов и родов.

Показано, что даже одинаковые по форме склериты обычно сильно отличаются по особенностям их кутикулоглифики. Узоры на бедре передней, средней и задней ноги часто весьма сильно отличаются, что в несколько раз увеличивает число надежных дифференциальных признаков. Особенности узоров на склеритах позволили сделать выводы о том, какие из ранее предложенных схем подразделения отряда Siphonaptera являются более обоснованными. Особенности кутикулоглифики модифицированных сегментов могут быть использованы как очень надежные дифференциальные признаки для подвидов и видов.

Появилась возможность указать какие группы являются более исходными, а какие - продвинутыми, если учитывать типы узоров на склеритах брюшка и особенности узора на давно слившихся или взаимосвязанных (функционально) склеритах груди.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Особенности узоров на склеритах блох.

2. Неоднородность подрода Nosopsylla.

3. Особенности кутикулоглифики бедра задней ноги целесообразно использовать не как видовой, а как «групповой» признак.

Апробация работы. Результаты работы апробированы: на кафедре зоологии СГУ (2002, 2004, 2005, 2006); на Международном совещании в Зоологическом институте (ЗИН РАН г. Санкт - Петербург, 2006) (1 сообщение);

на Всероссийской научной конференции в Военно-медицинской академии им. С.М. Кирова (г. Санкт-Петербург, 17-18 апреля 2008) (1 сообщение);

на III Международной научно - практической конференции «Проблемы экологической безопасности и сохранение природно - ресурсного потенциала» (Ставрополь, 29-30 сентября 2006) (2 сообщения).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 17 работ (16 статей, 1 глава монографии). Из них 1 работа в перечне журналов, рекомендованных ВАК РФ.

Объе,ч и структура работы. Диссертация изложена на 216 страницах и состоит из Введения, 3-х глав, выводов, списка литературы (185 источников, из них 118 - на иностранном языке). Приложения (1 — Формула узоров на бедре задней ноги; таблица; 2 - 365 рисунков на 70 стр. и 3 - список видов, с особей которых сделаны рисунки).

Основное содержание работы. Во введении дг.на общая характеристика работы, обоснована ее актуальность, цели и задачи, охарактеризована теоретическая и практическая значимость работы.

Глава 1. Обзор литературных источников

1.1. Краткий очерк разработки системы отряда и уточнения систематического положения отдельных групп

1.1.1. Первый этап - описание первых видов, родов, семейств; первые списки и ревизии.

К. Linnaeus (1758) был первым, кто описал и отнес к роду Pulex (позже Pulicidae) 2 вида блох [P. iiritans и P. penetrans, затем (Westwood, 1840) помещенный в род Sarcopsylla и в Timga, принадлежащий Tungidae], Всего в 1758 г. о блохах упоминали в 212 источниках. Первые семейства (Pulicidae и Sarcopsyl-lidae) выделил О. Taschenberg (1880). Сейчас автором Pulicidae считают G. Bil-berg (1820), предложившего название Pulicinae. С. Baker (1895), завершивший первый этап, насчитал всего 35 видов 6 родов (в то время имелись описания 63 видов, но не все они были доступны), относящихся к 3-м семействам (сейчас их относят к 25 родам 7 семейств).

1.1.2. Второй этап - период описания большого числа новых видов и родов.

Ко времени открытия М. Ogata (1897) роли блох при чуме (т.е. через 140 лет после описания P. irritons) было известно всего 68 видов этих насекомых. В 1905 г. С. Baker насчитывал уже 134 вида (хотя к тому времени было описано 228). В 1909 г. A. Oudemans подразделил 300 известных видов блох на 2 надсе-мейства и 12 семейств. Эта группировка была весьма искусственной, но продержалась в С. Америке почти до 1940 г.

После 1908 г. (и до 1925 г.) усилились тенденции к слиянию некоторых групп. В 1912 г. А. Dampf делил блох всего на 3 семейства, а Е. Martini (1923) и A. Handlirsch (1925) - признавали только Pulicidae. После 1925 г. было описано большое число родов и несколько подсемейств. J. Wagner в 1927 г. различал 3, а в 1928 г. - 5 семейств. К. Jordan из оставшейся части неоднородного Cerato-phyllus s.l. выделил несколько новых родов. И.Г. Иофф (1936) на основании анализа многих признаков, подразделил Ceratophyllinae на 2 трибы и 9 новых подтриб. В этой работе роды Nosopsylhts, Citellophilus, Callopsylla, Megabothris, Monopsylhts предложено считать подродами Ceratophyllus s.l. (в действительности - sensu Ioff, 1936) и выделено несколько новых секций. Изменения, предложенные И.Г. Иоффом (1936), были приняты почти всеми отечественными и некоторыми (из стран социалистического лагеря) специалистами, а большинство иностранных авторов продолжали считать вышеперечисленные и некоторые родственные им группы - самостоятельными родами. До 1936 г. были описаны десятки новых родов и сотни видов блох.

1.1.3. Третий этап - разработка естественной системы отряда.

1.1.3.1. Разработка основ естественной системы.

В 1936 г. J. Wagner подразделил блох на 11 семейств и 7 подсемейств, многие из которых (как и схема подразделения) Ceratophyllinae, предложенная И.Г. Иоффом, были включены в работу 1936, когда была дана классификация 10 известных семейств, 28 подсемейств и 29 триб, весьма близкая к принятой в настоящее время большинством специалистов.

1.1.3.2. Обоснование естественной системы отряда и уточнение положения отдельных групп.

К. Jordan в 1948 г. дал краткие характеристики 2-х надсемейств и 18 семейств блох. Эта схема подразделения отряда довольно близка таковой J. Wagner (1939), но ранг многих подсемейств и триб поднят, а ряд родов помещен в другие группы. Работы J. Wagner (1939) и К. Jordan (1948) лежат в основе принятого в настоящее время взгляда о естественном родстве различных групп блох. В последние годы отдельные авторы «поднимали» или «понижали» ранг той или иной группы или, часто без достаточных обоснований, объединяли их. Если зарубежные специалисты почти каждые 5-7 лет вносили значительные изменения в подразделение отряда блох, то в отечественной литературе придерживались. почти без изменений, подразделения, принятого в 1954 г. [весьма близкому схеме G. Holland (1949) и других авторов]. После 1955 г. разными авторами было описано много новых родов и видов блох. С.Г. Медведев (19881998) опубликовал серию работ по морфологии головы, груди, модифицированных сегментов и эдеагуса и предложил свою схему подразделения отряда Блохи. Так как на основании материалов по всем ранее изученным структурам отдельные авторы пришли к далеко не одинаковым (или сравнимым) результатам, то возникла необходимость в поиске новых надежных дифференциальных признаков, в исследовании недостаточно изученных структур или особенностей и в оценке их значимости (весомости). По нашему мнению, такие данные могли дать исследования особенностей кутикулоглифики (узоров из пластинок) на склеритах блох.

В Главе 2 «Материал и методы» указано, что исследовано 12735 тотальных экземпляров блох. Основная их часть (12510) хранится в Национальной коллекции блох, основанной проф. И.Г. Иоффом (Ставропольский н/и противочумный институт). 508 препаратов получены из других учреждений. Оригинальных рисунков приведено в работе 149; из литературных источников заимствовано 194 рисунка различных «узоров» из пластинок и 22 - особенностей формы отдельных частей блох. Анализ рисунков или указания на особенности их кутикулоглифики сделаны, как правило, впервые, т.к. до наших работ не было ни схемы описания узоров, ни рекомендаций на что следует обращать внимание; чаще всего это были рисунки (без указаний или объяснений).

Tungidae и Ctenophthalmidae Гончаров А.И. (1993) считает самостоятельным семействами.

Таблица 1

Список семейств, у представителен которых были исследованы особен__ности кутикулоглифики___

№ п/п Семейство Число оригинальных рисунков Число заимствованных рисунков

1. РиНсЫае 10 3

2. ТипоЫае 1

3. СегаШрЬуШёае 25 24

4. Х;рИюрзуШс1ае 1

5. Ьер1ор5уШ<Зае 14 46

6. ЬсУторБуШсЗае 40 10

7. СЛепорЬЙЫпШае 29 47

8. НувЫсЬорзуШске 7 10

9. Масгорзу1Н(1ае 1

10. Pyg¡opsyШdae 10 29

11. Апсгч1гор8уШ(1ае 1 1

12. 81ерЬапоагс1с1а.е 3 18

13. СЫтаегорвуПМае 1 4

14. СорЮрБуП'нке ]

15. ЯЬора1орзу111"с1ае 4 I

16. Ма1асорзуШс1ае - -

17. УептпрзуШйае 1 1

ИТОГО 149 194

Наиболее качественные препараты для исследования особенностей кутикулоглифики получаются при применении не слабой (5-7%), а более концентрированной щелочи (15-20%), но время их выдержки должно быть существенно уменьшенным (до I часа для светлых и 3-5 часов - для темных экземпляров).

В Главе 3 «Кутикулоглифика покровов блох» обобщены материалы о ку-тикулоглифике отдельных частей их тела.

3.1. Голова

Размеры и форма кутикулярных пластинок на разных частях головы (рис. 1,2,4) могут очень сильно отличаться. Если у одних видов (МиеяеЬескеИа тап-пае) в дорсальной половине головы (как до ямки, так и после ямки усика) пластинки узкие, горизонтально ориентированные, длинные (тип 1), то у других направленность (ориентировка) и форма пластинок в передней (до усика) и задней части головы весьма сильно отличаются. У О. '¿гаЪшт (тип 2) длинные почти прямые пластинки расположены почти параллельно вентральному краю щечной лопасти (у некоторых других - почти перпендикулярно к ней). В передней части темени они могут быть мелкими (неправильной формы), а у дорсального края ямки усика очень узкими, длинными и у заднего края теменной части (у затылка) - почти вертикальными и довольно широкими. Тогда как у М. ехяи/а в задней половине головы пластинки короткие, 5-7 угольные, более широкие у дорсального и более узкие у заднего края ямки усика (тип 3).

У М. еххгйа (тип ех5и1а - по наименованию вида; рис. 1) щетинки щечной лопасти расположены почти веерообразно от основания ктенидия и гораздо бо-

лее узкие, чем у Stenischia (тип mirabilis), у которого они короткие и широкие и ориентированы снизу-вверх-назад. У некоторых видов Amphipsylla очень узкие почти параллельные пластинки в передней и задней частях головы ориентированы снизу-вверх-назад. У Evansipsylla thusanota, Muesebeckella таппае и у многих других пластинки на воротничке очень узкие, длинные и почти параллельны его заднему краю (тип thusanota). У Plocopsylla pallas (тип pallas) на лобной части они длинные, а у Striopsylla vandeuseni (тип vandeuseni) и у Tiara-psylla titichaki (тип titicliaki) - короткие горизонтальные. Вдоль вентрального края щечной лопасти (рис. 2) у Dampfîa grahami (тип grahami) расположено от 8 до 14 узких длинных пластинок. В задне-верхней части лба пластинки короткие, узкие и ориентированы почти параллельно этому краю. Ниже них расположены короткие пластинки (под углом 40-50° к задне-верхним). А в задне-теменной части головы пластинки почти вертикальные. В средней части темени они гораздо короче и неправильной формы. У Damphia grahami (рис. 2) в задней части лба заметно «пятно» из узких, длинных, коротких пластинок, расположенных почти под углом 45° (снизу-вверх-назад). В середине теменной части головы расположены сравнительно короткие пластинки, часто неправильной формы, а в задней части темени пластинки почти вертикальные, гораздо более длинные и широкие. Около задне-нижнего края головы пластинки гораздо короче, чем около задне-верхнего края. Следовательно, у Damphia grahami пластинки ориентированы не менее, чем в 5 направлениях.

Особенности узора из пластинок на разных частях головы могут быть использованы как при дифференцировании отдельных групп, так и, в некоторых случаях, самок и самцов одного вица (например, Muesebeckella mannae).

3.2. Грудь.

У многих видов пластинки на пронотуме узкие, длинные и большинство из них расположены параллельно переднему краю этого склерита, а у передне-нижнего угла - в той или иной мере искривлены (изогнуты назад).

У Epirimïa aganippes (тип aganippes) пластинки у заднего края пронотума заметно изогнуты снизу-вверх-назад, а у Ctenophthalmus particularis (тип par-ticularis) они заходят и на задне - нижний выступ пронотума.

Следовательно, особенности узора («типы») из пластинок на пронотуме могут быть использованы при дифференцировании как отдельных родов, так и самцов и самок одного вида.

У Polygenis klagest (тип klagesi; рис. 23) в нижней половине простернума пластинки расположены параллельно вентральному краю этого склерита, в нижней части этого склерита узкие, а выше - длинные, ориентированные почти под углом 45° к ним. А у Corrodopsylla barrerai (тип barrerai) очень узкие пластинки ориентированы сверху-вниз-назад.

У Mitchella exsula (тип exsula) 5-7 - угольные (короткие или длинные) пластинки как — бы веерообразно «расходятся» от передне - верхнего угла про-плевры, а у ее заднего края они более короткие.

Следовательно, особенности узоров на проплевре у представителей разных групп (а иногда и видов) целесообразно использовать при их дифференцировании.

На среднегруди у представителей разных групп (рис. 5 - Mitchella exsula; рис. 6 - Stenischia mirabilis и у других) узор из пластинок в отдельных частях мезонотума сильно отличается. У M. exsula (рис. 5) большинство 5-7 - угольных пластинок «ориентировано» снизу-вверх-вперед (у Stephanocircus simsoni, тип simsoni - снизу-вверх-назад), а у Stenischia mirabilis (¡рис. 6) и др. они обычно более короткие и образуют «ячейки сеточки». У Peromyscopsylla hesperomys (тип hesperomys) на мезонотуме узор состоит как из коротких почти прямых, узких или широких пластинок, так и из «ячеек сеточки>>.

У представителей отдельных видов узор из пластинок на мезэпимере и мезэпистерне может быть похожим, но у Mitchella exsula (рис. 5) в верхней половине пластинки вертикальные, а в нижней - почти г оризонтальные. У Stenischia mirabilis (рис. 6) пластинки «ориентированы» снизу-вверх-назад.

Следовательно, особенности узора из пластинок на среднегруди могут быть использованы в качестве дифференциальных признаков при определении некоторых групп.

Особенности строения заднегруди давно используют при дифференцировании отдельных родов. Узоры, образуемые на склеритах заднегруди, весьма разнообразны у представителей разных групп.

У Mitchella exsula (рис. 5) на метэпистерне пластинки расходятся веерообразно от основания боковой пластинки метанотума, а на метэпимере — от его вентрального края (и у заднего края имеется «пятно» из узких пластинок). У Stenischia mirabilis (рис. 6) это «пятно» («striarium») обычно более резко выражено и особенности его формы используют при дифференцировании многих видов. На рис. 6 (Stenischia mirabilis) видно, что вокруг «striarium» расположены более широкие «ячейки сеточки» (т.е. более широкие 5-7 - угольные пластинки). У этого вида боковая лопасть метанотума слилась с мезэпистерном и на «объединенном» склерите узор из «ячеек» почти одинаков. На метэпистерне и мэтэпимере ориентировка и ширина пластин могут быть разными или похожими.

У представителей одних групп Lentistivalius, Stenischia (рис. 6) метанотум может быть покрыт пластинками в виде «ячеек сеточки», а у других прямыми или многократно изогнутыми («волнистыми») пластинками.

Следовательно, особенности узоров из пластинок на отдельных частях заднегруди могут быть использованы при дифференцировании отдельных групп (а иногда - и видов) блох.

3.3. Бедро.

Ранее узорам из пластинок на бедре блох почти не уделяли внимания (известно б рисунков 5-ти видов; без анализа особенностей), в силу чего они оказались малоизученными. Проведенные нами исследования кутикулярных узоров на бедре задней ноги у представителей 120 родов позволяют утверждать, что их особенности можно (и нужно) использовать при дифференцировании различных родов и подсемейств (и некоторых семейств) блох. Узоры на внешней и внутренней поверхности бедра резко отличаются (рис. 7, 9, 10).

При анализе особенностей узора из кутикулярных пластинок на бедре предложена схема и формула их описания. Весьма ценными являются следующие особенности:

А) на внешней поверхности:

1. место, в котором срединная пластинка достигает апикальную часть бедра (дорсального или вентрального его края) (рис. 7, 10; название «типов» узоров — rio наименованию видов);

2. число бороздок апикальной части которых достигают вентральный край бедра («сливаются» с ним) (рис. 9, 18, 20);

3. общее число бороздок (в середине бедра) (рис. 28, 30);

4. наличие и место скоплений («пятна») из коротких пластинок (рис.

9, 10);

5. наличие перемычек между пластинками (рис. 15, 16).

Б) особенности пластинок на внутренней стороне:

1. цельные (в виде длинных полосок), идущих от дорсального края до его вентрального края (рис. 18);

2. в виде более или менее коротких «скобочек» (рис. 20, 22) не соприкасающихся или почти соприкасающихся своими концами;

3. степень изгиба (рис. 11, 29);

4. достигают или нет вентральный край бедра;

5. наличие скобочек с «острым» углом.

Если выделить (утолстить) свободный край срединной пластинки (сделав его более заметным) и «соединить» задний (апикальный) «конец» с «началом» (дорсальной частью) внутренней пластинки (под апикальным «концом» срединной), то у представителей многих групп (рис. 7, 21) будет различная схема «подрессоривания». Различное направление пластинок на внешней, а также на (дорсальной и вентральной) и внутренней поверхностях бедра должно усиливать прочность этой структуры (на сгибание и сдавливание) («подрессорива-ние»).

Показано, что Moeopsylla (Moeopsyllinae) (рис. 7) сильно отличается от всех других родов Pulicidae (рис. 8-12) особенностями узоров из пластинок, что подтверждает мнение о необходимости выделения этого рода в особое подсемейство. Указаны особенности узора и у других подсемейств Pulicidae, а также у отдельных родов этой группы, что позволяет их более надежно дифференцировать.

Показано, что Neolyphloceras и Corrodopsylla (рис. 15) отличаются друг от друга и от других представителей Ctenophtlialmidae (рис. 14; Doratopsylla, в который ранее включали С. cúrvala), что косвенно подтверждает целесообразность выделения этих родов в особые трибы. Дана характеристика особенностей узоров из пластинок всех подсемейств и многих триб и родов (рис. 13, 14, 15) Ctenophtbalmidae.

При анализе особенностей узоров из пластинок у представителей Cerato-phyllidae подтверждена гетерогенность (рис. 16-21) Megabothris (в понимании Jordan, 1933) и целесообразность выделения из него нескольких родов [Magrop-sylla (рис. 16), Eumolpianus (рис. 19), Igioffms, Aetheca], Дополнена характеристика по особенностям кутикулоглифики многих родов [в частности, только у представителей родов Magropsylla (рис. 16) и Corrodopsylla (рис. 15) между пластинками обнаружено большое число «перемычек»]. Показано, что группы Megabothris s. str. (в понимании Smit, 1983), Amegabothris, Gebiella (рис. 18),

КнекИепИр.чуИа все еще не гомономны и нуждаются в уточнении их объема и ранга. Считаем, что СеЫеИа следует (в отдельном сообщении) поместить в синонимы Megabothris (в понимании БпиЧ, 1983).

Не гомономны и Р1еосИаеП.ч, Р1шаеШ, Мопор$у11ш, (рис. 17) АтопорнуИт, Мозор.чуИия и некоторые другие группы, нуждающиеся в их ревизии. Приведены особенности узоров у подсемейств (рис. 20; ОгорБуШпае), триб и родов (рис. 20) и некоторых видов (систематическое положение которых нуждается в уточнении) этого семейства.

Показана неоднородность по особенностям узоров групп Ьер1орзуШпае (рис. 30-32) и РагасЗохорэуПтае (Ьер1орзуШс1ае), представителей которых разные авторы включали то в Сега1орЬуШс1ае, то в Ьер1ор5уШс1ае и АшрЫрэуШёае, то в другие семейства.

Дополнена характеристика ЬсЬпорьуШпае (рис. 25) и ТИашпарБуШпае (рис. 29) семейства ТзсЬпорвуШске и 12 родов этого семейства. Показано, что узоры из пластинок на бедре передней, средней и задней ног (рис. 25-27) сильно отличаются даже у 1 вида, что в значительной мере увеличивает набор дифференциальных признаков.

Проведенный анализ позволил сделать заключение о целесообразности включения в диагнозы многих групп (и некоторых видов) особенностей узоров из пластинок на бедре, по которым их дифференцирование будет более надежным.

3.4. Брюшко.

Обобщены материалы об особенностях кутикулярного узора на склеритах брюшка. Показано, что эти особенности могут быть использованы при дифференцировании почти всех групп блох. Особенности узоров на модифицированных сегментах помогут надежно отличать и виды, и подвиды [как по самцам (рис. 51-53), так и по самкам]. При почти одинаковой форме отдельных склеритов многие виды (рис. 33, 36 - 38, 39) могут быть легко отдифференцированы по особенностям кутикулярного узора. Часто эти отличия более заметны и могут быть использованы в качестве надежных дифференциальных признаков. По особенностям узора из пластинок на основном стерниге можно различать многих самок родов Pygiopsylla, АтрЫрнуПа, РагайохорхуИиз.

Узор, образуемый кутикулярными пластинками на основном сгерните (рис. 47, 48) самки и самца СегШорИуПиз ¡сЛич, сильно отличается. Если на стерните самца ширина пластинок почти одинакова, то у самки в задне-нижней части этого склерита пластинки часто более искривленные и узкие.

По особенностям кутикулоглифики на 3-м брюшном тергите легко отличать ОахурзуПия gaHimlae (рис. 35) от £>. stejnegeri (рис. 37).

Особенности формы заднего края 7-го стернита самки давно и широко используют для дифференцирования видов. Детали кутикулоглифики данного склерита значительно расширяют базу для надежного определения видов, даже если форма заднего края 7-го стернита почти одинакова (рис. 28; 40-41; 44, 45). Пластинки на боковой поверхности 7-го стернита мог)т быть очень узкими или широкими (даже в разных частях одного и то же склерита (рис. 40, 42), параллельными его заднему краю (рис. 28), «смяты» («сдвинуты» вперед; рис. 40, Ра-

Icteopsylla remota) или «вырезаны» (как у Caenopsylla laptevi, рис. 43; или у Ра-laeopsylla traubi, рис. 46).

У вершины бокового выступа 7-го стернита пластинки могут быть почти параллельными его заднему краю и их вершина изогнута назад (рис. 41, 49), вперед или располагаться почти перпендикулярно вентральному краю выступа (как у Nosopsyllus vlasovi, рис. 42). Часто боковой выступ (судя по расположению пластинок) возник из-за появления над ним дорсальной, а под ним - вентральной выемок (рис. 49). У Palaeopsylla helenae (рис. 41) ниже средней части 7-го стернита пластинки в виде округлых «ячеек сеточки», а у бокового выступа - длинные, различной ширины. У Р. remota (рис. 40) боковой выступ 7-го стернита покрыт (узкими у вершины и гораздо более широкими у его основания) короткими и длинными «ячейками сеточки», а у задне-нижнего выступа все пластинки узкие, длинные.

Особенности формы и «вооружения» 8-го стернита самца широко используют при дифференцировании многих видов и подвидов. Кутикулоглифика этого склерита также весьма разнообразна. Некоторые подвиды рода Amphip-sylla гораздо легче и надежнее отличать по особенностям узора из пластинок, чем по его форме. «Узоры» пластинок на 8-м стерните самцов (рис. 33, 35, 38, 39) могут сильно отличаться даже если формы этих склеритов очень похожи.

У Palaeopsylla remota recava (рис. 38) у передне-нижнего края 8-го стернита пластинки в виде крупных «ячеек сеточки», а у заднего края - длинные, узкие, изогнутые почти параллельно заднему краю. У P. setzeri (рис. 39) ориентировка пластинок в задне-нижней части склерита отличается от таковой у Р. remota recava.

Пластинки 8-го тергита самца могут быть узкими, длинными, почти вертикальными и располагаться почти параллельно к его заднему краю или под углом разной величины. В разных частях склерита ориентировка и ширина пластинок могут быть иные.

Особенности кутикулоглифики 8-го тергита также заслуживают более широкого их использования для дифференцирования как родов так и видов.

Особенности формы и вооружения 9-го стернита используют для дифференцирования многих видов и подвидов. G. Holland (1985) показал, что особенности кутикулоглифики этого склерита позволяют весьма надежно различать виды и даже подвиды Hístrichopsylla clippiei (рис. 51-53).

Следовательно, особенности формы пластинок на 9-м стерните могут быть использованы при дифференцировании видов и некоторых подвидов блох.

Особенности кутикулоглифики тела половой клешни иногда очень сильно отличаются у самцов из различных групп и их целесообразно использовать для дифференцирования видов.

Следовательно, даже при почти одинаковых формах модифицированных сегментов (не говоря о различных формах) узоры из пластинок могут очень сильно отличаться, что значительно увеличивает комплекс дифференциальных признаков.

Бедро задней ноги блохи: 7-Moeopsylla sjoestedti, 8-Ctenocephalides felis strongilus, Parapulex chephreni, 10-Xenopsylla cheopis, 11 -Spilopsylla cuniculi, \2-Synosternus cleopairae.

5; о

fSf о й- tí a. J" m

s-S S i .3 h

w

<3" о p С fa

S- 3 =

? S л

W û S!

S"

£ I

g3 5Ñ 3

si-" S s i

с .Ц я g §="§

s

S ^ Ïh.

о о Ö

о

sf

s &

11 s" ^

s У a § ■s S

Рис 13 Stenoponia tripectinata acmaea

Рис 16 Margopsyiia toüi

Рис 17 Ceratophiüus (Monopsyllus) sciurorum

Рис 14 Doratopsyila blarina

Рис 15 Corrodopsyiia curvata

У ¿Vf.*. ■ • - - ■ -

Рис 18 Megabottiris turbidus

; *'•-**• •* - i -'. '..• .'i.':- -.

ü ---.л Шй X

.-л

Рис 19 Eumolpianus eumolpi

сЛ

О,

Бедро передней, средней и задней нош и шестой стернит блохи: 25-Ischnopsyllus intermedins (бедро задней ноги), 2b-lschnopsyllus intermedins (бедро средней ноги), 27-Ischnopsyllus intermedins (бедро передней ноги), 28-Dactylopsyllci neomexicana (6 стернит), 29-Thaumapsylla breviceps (бедро задней ноги), 30-Leptopsylla t. taschenbergi (бедро задней ноги), 3\-Caenopsylla laptevi (бедро задней ноги).

Бедро задней ноги, третий брюшной тергит, восьмой стернит самца блохи: 32 Frontopsylla glabra vara, ЪЪ-Palaeopsylla remota (8 ст. самца), 34-Hopkinsipsylla oeculla, 35 Dasypsyllus gallinulae, Ъб-Doratopsylla wissemani (8 ст. самца), 37-Dasypsyllus stejnegeri, 38 Palaeopsylla recava (8 ст. самца), 39-Palaeopsylla setzeri (8 ст. самца).

-t

ON u>

r\

g_ О

! S, 1 M S 0-1»

I

cT о

S" f H CB -o

5- s

съ £

H

•fc. Л. JS;

s- s

,0

a

-^«V.: ' : и

Рис 41 Palaeopsylla heíenae x;\

S re '

Рис 40 Palaeopsylla remota У

1-й ^ I s- Рис 42 Nosopsyilus vlasovi

ns I

a "т

& S.

3 Ö

S

u s.

£ > ■s" 8

/ .

Рис 43 Caenopsylla laptevi

Рис 46 Palaeopsylla îauberi Рис 45 Rhmolophopsylla u. unipectinata s I Рис 44 Rlîinolophopsylla u, turkestanica

Основной стернит, восьмой стернит, девятый стернит: 47-Ceratophyllus idius, 48-Ceratophyllus idius, 49-Papuapsylla luluai, 50-Hystrichopsylla occidentalis, 5\-Hystrichopsylla d. spinata, 52-Hystrichopsylla d. dippiei, 53 Hystrichopsylla d. truncate.

Выводы:

1. Выполненная работа является новым направлением в изучении Si-phonaptera в России. В отечественной литературе сведений об особенностях кутикулоглифики (узоры из пластинок) склеритов блох практически не было, а в зарубежной отсутствует анализ опубликованных рисунков. В данной работе впервые выделены типы и особенности кутикулярных узоров, приведено большое число рисунков и формулы и рекомендации по их описанию.

2. Впервые исследованы особенности узоров из пластинок на бедре задней ноги представителей 120 родов блох. Пластинки на покровах могут быть разной длины и ширины, почти параллельными или веерообразно расходящимися, изогнутыми в той или иной степени или в виде 3-7-и многоугольников. Спиралевидных или «зубчатых» пластин на наружной поверхности склеритов не обнаружено. На различных склеритах груди, ног и брюшка «узор» из пластинок обычно сильно отличается, но у одного вида постоянен или весьма мало вариирует.

3. Особенности узоров из пластин на бедре задней ноги и на склеритах груди обычно характерны для многих родов и могут сильно отличаться у разных групп одного семейства (например, среди, Ischnopsyllidae, Pulicidae и др.), что позволяет надежно и легче их дифференщфовахь или уточнил» систематическое положение.

4. Самцы и самки многих подвидов и видов могут быть достоверно отдифференцированы по особенностям кутикулоглифики модифицированных склеритов, даже если их форма очень близка. Самки некоторых групп (Рага-doxopsyllus и др.) надежно отличаются по узору из пластинок на основном стер-ните и на модифицированных сегментах. При дифференцировании по самкам видов и подвидов блох весьма весомыми являются и такие особенности, как форма узора из пластинок перед-, над- или под боковой или субвентральной выемками заднего края 7 стернита, «смещение его части вперед», или отсутствие («изъятие») некоторых пластинок из-за выемок («вырезок»). Узор из пластинок на передней, средней и задней ногах сильно отличается, что в значительной мере увеличивает комплекс надежных дифференциальных признаков для многих групп.

5. Особенности узоров из кутикулярных пластинок на бедре, члениках груди обычно характерны для различных групп. Обнаружение разных типов узоров среди представителей Megabolhris s.l., Nosopsylhts s. Str., Monopsyllns s.l., Pleochaetis, Doratopsylla, Ctenophthalmidae, Leptopsyllidae, Ceratophyllinae и др. подтверждает указания ряда авторов о том, что эти группы не гомогенные, и, в какой-то мере, подтверждает ту или иную схему их подразделения.

6. Кутикулярный узор в виде «ячеек сеточки» отмечен на склеритах (у разных родов нескольких семейств) у исходных форм, а в виде более или менее длинных, прямых или изогнутых лент - у более продвинутых. Наличие одинаковой кутикулоглифики на двух прочно соединенных склеритах свидетельствует об их давнем слиянии, а отличающейся - о более позднем.

Основное содержание диссертации отражено в следующих публикациях автора:

1. Красникова Е.В. Об особенностях кутикулоглифики отдельных частей тела блох (Insecto: Siphonaptera) [текст] / E.B. Красникова // Естественные и технические науки. - М., 2008. - № 5 (37). - С. 89 - 90. - 0,2 п.л.

2. Красникова Е.В., Гончаров, А.И. Особенности кутикулоглифики склеритов блох, как одна из надежных основ их дифференцирования [текст] / Е.В. Красникова, А.И. Гончаров // Вестник Российской Военно - медицинской академии. - СПб, 2008. - 2 (22). - Приложение. Ч. 2. - С. 637 - 638. - 0,2п.л.

3. Красникова Е.В. Особенности кутикулоглифики бедра ног Ischnop-syllus intermedius (Ischnopsyllidae) [текст] / Е.В. Красникова // III Международная научн. - практ. конф. «Проблемы экологической безопасности и сохранение природою - ресурсного потенциала»: Матер, конф. - Ставрополь, 2006. - С. 195 -196.-0,1 п. л.

4. Красникова Е.В. Особенности кутикулоглифики бедра ног Thau-mapsylla longiforceps (Ischnopsyllidae) [текст] / E.B. Красникова II III Международная научн. - практ. конф. «Проблемы экологической безопасности и сохранение природою - ресурсного потенциала»: Матер, конф. - Ставрополь, 2006.-С. 196- 197.-0,1 п.л.

5. Красникова Е.В., Гончаров А.И. О кутикулоглифике бедра задней ноги блох семейства Pulicidae (Siphonaptera, lnsecta) [текст] / Е.В. Красникова, А.И. Гончаров // Фауна Ставрополья. Вып. 12. - Ставрополь, 2004. - С. 59 - 62. - 0,1 п.л.

6. Красникова Е.В., Гончаров А.И. О кутикулоглифике бедра задней ноги блох семейства Ctenophthalmidae (lnsecta: Siphonaptera) [текст] / E.B. Красникова, А.И. Гончаров // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Матер. 50-й научн. конф. преподавателей, аспирантов, соискателей и студентов Ставропольского гос. ун-та «Университетская наука - региону»,- Ставрополь, 2005,- С. 162 - 1б"7. - 0,2 п.л.

7. Красникова Е.В., Гончаров А.И. О кутикулоглифике отдельных частей тела блох (lnsecta: Siphonaptera) [текст] / Е.В. Красникова, А.И. Гончаров // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Матер. 50-й научн. конф. преподавателей, аспирантов, соискателей и студентов Ставропольского гос. ун-та «Университетская наука-региону». - Ставрополь, 2005. -С. 167-169.-0,1 п.л.

8. Красникова Е.В., Гончаров А.И. Об особенностях кутикулоглифики бедра задней ноги у некоторых представителей Megabothris s. I. (lnsecta: Siphonaptera, Ceratophyllidae) [текст] / E.B. Красникова, А.И. Гончаров II Фауна Ставрополья. Вып. 13. - Ставрополь, 2005. - С. 33 - 35. - 0,1 п.л.

9. Красникова Е.В., Гончаров А.И. Об особенностях кутикулоглифики бедра задней ноги у некоторых представителей Oropsyllinae (lnsecta: Siph onaptera, Ceratophyllidae) [текст] / E.B. Красникова, А.И. Гончаров II Фауна Ставрополья. Вып. 13. - Ставрополь, 2005. - С. 35 - 36. - 0,1 п.л.

10. Красникова Е.В., Гончаров А.И. Об особенностях кутикулоглифики бедра задней ноги у некоторых представителей Nosopsylhis (lnsecta: Siph onaptera, Ceratophyllidae) [текст] / E.B. Красникова, А.И. Гончаров // Фауна Ставрополья. Вып. 13. - Ставрополь, 2005. - С. 36 - 38. - 0,1 п.л.

11. Красникова Е.В., Гончаров А.И. Об особенностях кутикулоглифики бедра задней ноги у некоторых родов блох подсемейства Leptopsyllinae (Insecto: Siphonaptera, Leptopsyllidae) [текст] / E.B. Красникова, А.И. Гончаров // Фауна Ставрополья. Вып. 13. - Ставрополь, 2005. - С. 38 - 39. - 0,1 п.л.

12. Красникова Е.В., Гончаров А.И. Об особенностях кутикулоглифики бедра задней ноги у некоторых Paradoxopsyllini (Insecto: Siphonaptera, Leptopsyllidae) [текст] / E.B. Красникова, А.И. Гончаров // Фауна Ставрополья. Вып. 13. - Ставрополь, 2005. - С. 39 - 41. - 0,1 пл.

13. Красникова Е.В., Гончаров А.И. Об особенностях icymикулоглифики бедра передней, средней и задней ноги Ischnopsyllus intermedius (Siphonaptera: Ischnopsyllidae, Ischnopsyllinae) [текст] / E.B. Красникова, А.И. Гончаров // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Матер. 51-й научн.

- методической конф. «Университетская наука - региону», посвященной 75 -летию Ставропольского гос. ун-та (Ставрополь, С ГУ, 28 апреля 2006 г.). -Стазрополь: СГУ, 2006. - С. 107 - 108. -ОДп.л.

14. Красникова Е.В., Гончаров А.И. Об особенностях кутикулоглифики бедра средней и задней ноги у некоторых представителей Lagaropsylla, Myodop-sylla и Rhinolophopsylla (Siphonaptera: Ischnopsyllidae, Ischnopsyllinae) [текст] / E.B. Красникова, А.И. Гончаров // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Матер. 51-й научн.-методической конф. «Университетская наука -региону», посвященной 75 - летию Ставропольского гос. ун-та (Ставрополь, СГУ, 28 апреля 2006 г.). - Ставрополь: СГУ, 2006. - С. 108 -110. - ОД п.л.

15. Красникова Е.В., Гончаров А.И. Об особенностях кутикулоглифики бедра передней, средней и задней ноги Thaumapsylla longiforceps (Siphonaptera: Ischnopsyllidae, Thaumapsyllinae) [текст] / E.B. Красникова, А.И. Гончаров // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Матер. 51-й научн.-методической конф. «Университетская наука - региону», посвященной 75

- летию Ставропольского гос. ун-та (Ставрополь, СГУ, 28 апреля 2006 г.). -Ставрополь: СГУ, 2006. - С. 110 - 111. - 0,1п.л.

16. Красникова Е.В., Гончаров А.И. Кутикулоглифика склеритов блох (Siphonaptera / Insecto) [текст] / E.B. Красникова, А.И. Гончаров // Материалы I Всероссийского совещания по кровососущим насекомым, (г. Санкт-Петербург, 24-27 октября 2006). ЗИН РАН. - СПб., 2006. - С. 57- 59. - 0,1 п.л.

17. Красникова Е.В., Гончаров А.И. Об особенностях кутикулоглифики бедра задней ноги у представителей Pulicidae, Vermipsyllidae и Malaccpsyllidae (Insecto: Siphonaptera) [текст] / E.B. Красникова, А.И. Гончаров // Научные исследования: информация, анализ, прогноз: монография / [А.М. Аматов, Б.Я. Бляхман, В.В. Варганов и др.]; под общей ред. проф. О.И. Кирикова. - Книга 15. -- Воронеж: ВГПУ, 2007. - С. 510 - 516. - 0,3 п.л.

18. Красникова Е.В. Об особенностях кутикулоглифики бедра задней ноги блох семейства Ceraíophyllidae (Insecta, Siphonaptera) |текст] / Е.В. Красникова // Махачкала: Юг России: экология развития, №4. 2008. С. 87-92.0,2 п.л.

Подписано в печать 15.01.09. Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Усл. п. л. 1,2. Тираж 100 экз.

Типография ИПЭ РД, г. Махачкала, Дахадаева, 21. тел. 8-988-223-22-64, 8-903-477-55-64