Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Культура пыльников в селекции льна-долгунца на устойчивость к фузариозному увяданию

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пролетова, Наталья Викторовна

• ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Значение льна-долгунца, достижения и перспективы 10 использования методов культуры клеток растений в селекции

1.2. Получение гаплоидов льна

1.2.1. Культура пыльников, как метод ускоренного получения генети- 17 £ чески выровненного селекционного материала

1.2.2. Влияние различных факторов на морфогенез льна в культуре 19 пыльников

1.3. Направления исследований в селекции на устойчивость расте- 21 ний льна-долгунца

1.3.1. Возбудитель фузариозного увядания льна-долгунца, его биоло- 24 Ш гические особенности

1.3.2. Фитотоксины гриба F. oxysporum и их роль в патогенезе фуза- 27 риозного увядания

1.3.3. Изменения физиологических и биохимических признаков рас- 31 тений льна, инфицированных F.oxysporum

1.4. Использование тканевых и клеточных культур в селекции на 33 ф устойчивость к фитопатогенам

1.4.1. Селективные факторы и системы отбора in vitro

ГЛАВА^2уЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

4/УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ, СХЕМА И МЕТОДИКИ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ ф 2.1. Почвенные и агрохимические условия проведения исследова

2.2. Исходный материал

2.2.1. Растительный материал

2.2.2. Штаммы возбудителя фузариозного увядания льна-долгунца 41 F. oxysporum

2.3. Схема исследований

2.4. Методы исследований

2.4.1. Методы выращивания растений

2.4.2. Методики лабораторных опытов

ГЛАВА 3. СОЗДАНИЕ ФОРМ ЛЬНА - ДОЛГУНЦА НА 52 ОСНОВЕ РАСТЕНИЙ-РЕГЕНЕРАНТОВ, ПОЛУЧЕННЫХ

В КУЛЬТУРЕ ПЫЛЬНИКОВ

3.1. Изучение влияния условий выращивания донорных растений 52 на каллусогенез пыльников льна

3.2. Морфогенетический потенциал in vitro пыльников льна- 60 долгунца в зависимости от стадии развития пыльцы

3.3. Особенности каллусогенеза и морфогенеза различных геноти- 64 пов льна-долгунца

3.4. Питательная среда как индуктор новообразований

3.5. Получение растений-регенерантов из каллусной ткани и после- 73 дующая адаптация к почвенным условиям

3.6. Характеристика растений-регенерантов, полученных в культуре 77 пыльников по основным хозяйственно ценным признакам

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ВОЗБУДИТЕЛЯ FUSARIUM

OXYSPORUMF. LINIИ ЕГО МЕТАБОЛИТОВ НА ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН ЛЬНА-ДОЛГУНЦА

4.1. Культурально-морфологические признаки используемых 81 штаммов возбудителя фузариозного увядания

4.2. Определение токсичности культурального фильтрата гриба 84 F. oxysporum при прорастании семян льна-долгунца F. oxysporum при прорастании семян льна-долгунца 4.3. Влияние фузариевой кислоты на прорастание семян льна-долгунца

ГЛАВА 5. КЛЕТОЧНАЯ СЕЛЕКЦИЯ ЛЬНА-ДОЛГУНЦА

НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ФУЗАРИОЗНОМУ УВЯДАНИЮ

5.1. Влияние культурального фильтрата гриба F. oxysporum 94 на формирование и рост каллусной ткани различных генотипов льна-долгунца

5.2. Развитие гипокотильных сегментов и каллусной ткани 96 на селективной среде

5.3. Клеточная селекция льна-долгунца на устойчивость 100 к фузариозному увяданию

5.4. Оценка растений-регенерантов, на инфекционно- 107 провокационном фоне и по хозяйственно ценным признакам

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Культура пыльников в селекции льна-долгунца на устойчивость к фузариозному увяданию"

Актуальность темы. Лен-долгунец - одна из основных, ценных технических культур, служащая источником натурального волокна и масла, используемых во многих отраслях промышленности.

Одной из главных задач селекции льна-долгунца является выведение новых, высокоустойчивых к болезням сортов, обладающих комплексом хозяйственно ценных признаков. Фузариозное увядание - наиболее вредоносное заболевание льна-долгунца. Поражение этим патогеном только на 1% влечет за собой снижение урожая льноволокна на 0,6%, а льносемян - на 0,66% (Караджова, 1967; Корнеева, 1972; Мусиенко, Карпунина, 1985; Лоша-кова, 1999). Традиционная селекция на устойчивость к фузариозному увяданию остается на сегодняшний день длительным, трудоемким процессом, поскольку лен-долгунец имеет очень низкий коэффициет размножения, селекция ведется на трудносовместимые признаки, а возбудитель заболевания является пластичным почвенным патогеном.

Успешное решение этой проблемы во многом определяется применением, наряду с традиционными, новых методических подходов, позволяющих повысить эффективность селекционной работы в данном направлении. Перспективным является использование биотехнологических методов. Возможность на основе сомаклональных вариаций или индуцированных мутаций отбирать в жестких селективных условиях клетки с искомыми признаками является одной из преимуществ использования клеточных технологий. Проведение работ по клеточной селекции позволяет создавать новые формы растений в 2-4 раза быстрее по сравнению с традиционными (Бутенко, 1999). Селекция растений на клеточном уровне используется для выделения расте-ний-регенерантов, устойчивых к гербицидам (Jordan, McHugen, 1987), токсинам грибов (Harman, McCoy, Knous, 1984; Toyoda, Tanaky, Hirai, 1984; Миллер, 1989; Сидоров, 1990; Давыдова, 1991; Курчакова, 1994; Безденежных, Иванов, Давоян, 1997; Трошина, Асфандиярова, Максимов, 1998), засухе

Тучин, Васильева, Сахаджа, 1991), солям (McHugen, Swartz, 1984; Мазин, 1991; Беккужина, 1993, Рамжит, 1995) и другим антиметаболитам. Как правило, в качестве объекта исследований для проведения работ по клеточной селекции используют каллусные, суспензионные культуры или изолированные протопласты. При культивирование каллусных культур льна-долгунца на селективной среде были получены растения-регенеранты, устойчивые к фу-зариозному увяданию. Однако в последующих поколениях устойчивость не была закреплена (Курчакова, 1994). Наряду с выше перечисленными объектами могут быть использованы культуры соматических или андрогенных эм-бриоидов. Так, культивирование пыльников яровой пшеницы на питательных средах с повышенным содержанием солей хлорида натрия позволило получить соматические эмбриоиды, а в дальнейшем растения-регенеранты, с повышенной солеустойчивостью (Беккужина, 1993). Рядом авторов было высказано предположение, что по реакции пыльцы на токсин можно определить чувствительность растения к грибам рода Fusarium и отбирать устойчивые формы. Такие работы были проведены на люцерне, кукурузе, сое (Mulchahy, Mulchahy, 1975; Rowe, Stortz, Gillette, 1985; Простакова, Бронштейн, Пока-заньева, 1991). Китайские ученые в 1986 г. сообщили об успешном использовании культуры пыльников для селекции на устойчивость к пирикуляриозу у риса (Zhongzhan et al., 1986). В то же время, культура пыльников может быть использована для работ по селекции на гаплоидном уровне, для получения стабильных гомозиготных линий. Опубликованы результаты исследований по регенерации гаплоидных растений на основе пыльников и микроспор льна (Sun, 1984; Sun, Fu, 1991; Nichterlein, Nikel, Umbach, Friedt, 1991; Poliakov, 1991). Однако широкое внедрение этого биотехнологического приема в практическую селекцию ограничивается низким выходом андроклинных структур. Многие авторы отмечают, что большое значение имеет состояние растения в момент эксплантации пыльников (Sunderland, 1971; Picard, Buyser, 1975; Heberle et al., 1977; Бутенко, 1981; Шамина, 1981). Поэтому вопрос использования культуры пыльников в селекции льна-долгунца на устойчивость к фузариозному увяданию является актуальным, а получение новых устойчивых к этому патогену форм льна-долгунца методом клеточной селекции -перспективным направлением.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы была разработка элементов биотехнологии получения линий льна-долгунца, устойчивых к фузариозному увяданию и имеющих комплекс хозяйственно ценных признаков, с использованием методов культуры пыльников и клеточной селекции in vitro.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

• оптимизировать условия для повышения морфогенетической активности пыльников;

• исследовать культурально - морфологические признаки используемых штаммов возбудителя фузариозного увядания льна-долгунца и подобрать оптимальные условия культивирования гриба F. oxysporum с целью получения высокотоксичного культурального фильтрата;

• отселектировать из каллусных культур устойчивые к культуральному фильтрату патогена и фузариевой кислоте клеточные линии и получить из них растения-регенеранты, устойчивые к фузариозному увяданию;

• создать линии льна-долгунца, устойчивые к фузариозному увяданию и не уступающие по основным хозяйственно ценным признакам сорту-стандарту Алексим, представляющие интерес для селекционной практики.

Научная новизна. В результате проведенных исследований оптимизированы условия выращивания донорных растений льна-долгунца и состав питательных сред для культивирования пыльников с целью индукции каллу-согенеза и морфогенеза in vitro.

Впервые разработана и испытана селективная система с использованием фузариевой кислоты, позволяющая отбирать устойчивые к этому токсину клетки льна-долгунца in vitro, из которых с большей эффективностью можно получать растения-регенеранты, устойчивые к фузариозному увяданию. Показаны различия, по способности клеток формировать каллус на селективной среде, в зависимости от степени устойчивости генотипов к фузариозному увяданию.

Данные исследования открывают новые возможности создания ценного исходного селекционного материала и перспективных линий льна-долгунца для практической селекции.

Практическая значимость. Из восприимчивых к фузариозному увяданию сортов Славный 82, Belinka и линий Г 1351, J1-957-8-4 получено 37 растений-регенерантов, устойчивых к фузариевой кислоте. 22 из них, согласно проведенной оценке на инфекционно-провокационном фоне, характеризовались высокой устойчивостью к фузариозному увяданию. Эти линии по основным хозяйственно ценным признакам не уступали исходным формам и сорту-стандарту Алексим.

Наиболее изученные и практически ценные линии - БТЛ-10 и 1111-9, полученные в культуре пыльников и в результате клеточной селекции, используются в селекционном процессе ВНИИ льна, а семена этих линий переданы в «Национальную коллекцию русского льна»

Работа выполнена в лабораториях биотехнологии и иммунитета Всероссийского научно-исследовательского института льна в 1996-1997, 19992001 гг. под руководством д.б.н. Полякова А.В. и к.с.-х.н. Лошаковой Н.И.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Пролетова, Наталья Викторовна

ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ

ПРАКТИКИ

В результате проведенных исследований

1. Разработана и предложена система in vitro с использованием культуры пыльников, позволяющая проводить клеточную селекцию льна-долгунца на устойчивость к фузариевой кислоте и фузариозному увяданию.

2. Для повышения морфогенетической активности изолированных пыльников с целью создания линий с комплексом хозяйственно ценных признаков предложено: - выращивать донорные растения в условиях увеличенной до 25 см площади питания, на высоком агрофоне,

- проводить декапитацию соцветий в фазу первого бутона,

- эксплантировать пыльники на стадии одноядерной вакуолизированной микроспоры,

- культивировать их на питательной среде Sh-2, содержащей БА в концентрации 1,0 мг/л + НУК - 0,05 мг/л и сахарозу - 30 г/л или комплекс сахароза 25,0 г/л + глюкоза 25,0 г/л.

Это позволяет получать морфогенный каллус у 12,0 - 48,0% пыльников.

3. Выявлены условия проведения оценки льна-долгунца на устойчивость к фузариозному увяданию, включающие

- проращивание семян на субстрате из фильтровальной бумаги, увлажненной раствором фузариевой кислоты в концентрации 100 мг/л;

- культивирование первичных каллусов на модифицированной селективной среде Sh-2, содержащей фузариевую кислоту в концентрации 10 мг/л.

4. Разработана селективная система, позволяющая получать растенияор. ч. регенеранты, устойчивые к фузариевс^й кислоте. Клеточную селекцию на устойчивость следует проводить путем ступенчатого отбора: культивировать пыльники на модифицированной среде Sh-2, содержащей 0,5 мг/л фузариевой кислоты, а затем первичный и пересадочный морфогенный каллус - на среде Sh-2, содержащей 10 мг/л токсина.

5. Впервые с использованием метода культуры изолированных пыль-ников^з восприимчивых к фузариозному увяданию генотипов получены устойчивые растения-регенеранты льна-долгунца и линии, не уступающие исходным формам и сорту-стандарту Алексим по основным хозяйственно ценным признакам. Наиболее изученные линии (БТЛ-10, 1111-9) используются в селекционном процессе в качестве исходного селекционного материала, и их семена переданы в Национальную коллекцию русского льна (ВНИИЛ, г. Торжок).

Предложения для селекционной практики. В качестве исходного материала при создании новых, устойчивых к фузариозному увяданию сортов, рекомендуется использовать формы льна-долгунца (БТЛ-10, ПП-9), созданные с использованием методов культуры пыльников и клеточной селекции.

Для создания генетического разнообразия льна-долгунца рекомендуется использовать разработанный метод клеточной селекции на устойчивость к фузариозному увяданию.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Пролетова, Наталья Викторовна, Торжок

1. Аврова А.О. Методы культуры in vitro в селекции томатов на устойчивость к грибным заболеваниям. В кн.: Защита растений в условиях реформирования агропромышленного комплекса: экономика, эффективность, экологичность. С.-П., 1995, с. 150-151.

2. Абрамова З.В., Карлинский О.А. Практикум по генетике. 3-е изд., пере-раб. и доп. - Л.: Колос, 1979. - 192 с.

3. Александрова Т.А., Марченков А.Н. Результаты и перспективы селекции льна-долгунца. Сб. трудов ВНИИЛ, 1994, вып. 28-29, с.34-37.

4. Анапияев Б.Б. Экспериментальный морфогенез и биотехнология получения гаплоидов в культуре микроспор пшеницы. Автореф. дисс. д.б.н., М, 2001,45 с.

5. Анапияев Б.Б. Гаплоидная биотехнология и перспективы ее использования в генетической инженерии растений.- В кн.: Изучение генома и генетической трансформации растений. Новосибирск, Наука, 2001, с. 177-192.

6. Аниськова Т.С. Лен-долгунец. В кн.: Селекция технических и кормовых культур. Киев, 1978, с.42-59.

7. Артамонов В.И. Биотехнология агропромышленному комплексу. - М.: Наука, 1989. - 160 с.

8. Атанасов А. Биотехнология в растениеводстве.- Новосибирск: Институт цитологии и генетики СО РАН, 1993.- 241 с.

9. Атабекова А.И., Устинова Е.И. Цитология растений. 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1980. - 327 с.

10. Баев А.А. Генетическая инженерия основные понятия. - В кн.: Биотехнология. М., 1984, с. 23-27.

11. Балашова Н.Н., Дараков О.Б., Гордей Н.Е., Суржиу А.И. Токсины фу-зариума в культуре in vitro. Изв. АН МССР. Сер. биол. и хим. наук, 1986, №5, с. 3-6.

12. Бачялис К. П. Подбор пар для скрещивания при выведении новых сортов льна. Информационный листок Литовского НИИ Земледелия, 1971, вып. 24, с.40.

13. Безденежных М.Е. Разработка метода оценки на фузариоустойчивость линий и сортов озимой мягкой пшеницы с использованием культуры зрелых изолированных зародышей in vitro. Материалы конференции, Пущи-но, 2000, с.204 - 207.

14. Безденежных М.Е., Иванов Г.И., Давоян P.O. Использование культуры in vitro для получения дигаплоидных линий озимой мягкой пшеницы, устойчивых к токсинам FUSARJUM GRAMINEARUM. Материалы конференции, М:ТСХА, 1997, с.358.

15. Белянская С.Л. Сомаклональная вариабельность по признаку солеустой-чивости в культуре клеток риса. Автореф. дисс. к.б.н., М., 1995, 21с.

16. Билай В.И. Фузарии.- Киев: Наукова думка, 1977. 360с.

17. Билай В.И. Основы общей микологии.- Киев: Вища школа. 1986. - 14 с.

18. Билай В.И., Элланская И.А. Метод микокультуры для получения типичного конидиеобразования у фузариев. Микология и фитопатология, 1975, №9, вып. 1, с.74-76.

19. Богомолова Л.А., Лизак Ю.В. Образование целлюлазы и фузариевой кислоты некоторыми видами Fusarium oxysporum Schlecht emend, et Han. В кн.: Систематика, экология и физиология почвенных грибов. Киев, 1975, с. 103.

20. Борлоуг Н. Э. «Зеленая революция»: вчера, сегодня и завтра. Экология и жизнь, 2001, № 4 (21)', с. 16 - 23.

21. Боровков А.В., Барестецкий А.О. Метаболиты штаммов Fusarium oxysporum. Микология и фитопатология, 1983, т. 17, вып.4, с. 349-358.

22. Бурьянов Я.И. Проблемы трансформации растений и экспрессии чужеродных генов. В кн.: Новые методы биотехнологии растений. Тез. Докл. III Российского симпозиума, Пущино, 1995, с. 38.

23. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. М.: Наука, 1964.- 272 с.

24. Бутенко Р.Г. перспективы исследований в культуре клеток и тканей растений В кн.: Культура клеток растений. Труды II Всесоюзн. Конф., Киев, Наук. Думка, 1978, с. 5-11.

25. Бутенко Р.Г., Хромова JI.M., Седнина Г.А. Клеточная селекция картофеля. Сельскохоз. биология, 1983, №11, с.347-352.

26. Бутенко Р.Г. Культура изолированных протопластов, клеток и тканей в решении задач физиологии растений. Новые направления в физиологии растений, 1985, с.16-32.

27. Бутенко Р.Г. Перспективы биотехнологического применения конструирования клеток растений. Биотехнология, 1987, №3, с.296-301.

28. Бутенко Р.Г., Копертех Л.Г. Индукция растений-регенерантов как этап клеточной и генной инженерии. В кн.: Новые методы биотехнологии

29. Бутенко Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнологии на их основе. Учебн. Пособие, М.: ФБК-ПРЕСС, 1999, 160 с.

30. Бычкова Г.С., Бутенко Р.Г. Синхронизация клеточных делений в суспензионной культуре женьшеня настоящего (Panaxginseng С.А. Меу) с помощью 5-аминоурацила. В кн.: Культура клеток растений. Труды II Всесоюзн. Конф., Киев, Наук. Думка, 1978, с. 16-22.

31. Вавилов Н. И. Проблемы иммунитета культурных растений. М.- Л., 1964, с.516.

32. Вавилов Н.И. Проблемы происхождения, географии, генетики, селекции растений, растениеводства и агрономии.- Избр. тр. в 5-ти т.: М., 1965, т. V, 786 с.

33. Ван Дер Планк Я. Устойчивость растений к болезням. Пер. с англ. / Под ред. Степанова К.М.- М.: Колос, 1972,- С. 142-147.

34. Вахрушева Т. Е. Изучение грибной и бактериальной инфекции семян льна. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. J1., ВИР, 1979, т.64, вып.2

35. Вердеревский Д. Д. Пути использования иммунитета растений. Селекция и семеноводство, 1968, 3, с.12.

36. Волощук А.Д., Волощук С.И. Клеточная селекция сельскохозяйственных растений: достижения и перспективы. Технология возделывания зерновых колосовых культур и проблемы их селекции. Мироновка, 1990, с. 4665.

37. Гаврилюк И.П., Губарева Н.К., Комарев В.Г. Выделение, фракционирование и идентификация белков, используемых в геномном анализе культурных растений. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1973,т 52, вып. 1, с. 249-281.

38. Гапоненко А.К. Баллистический метод трансформации растений. Тез. Докл. III Российского симпозиума «Новыые методы биотехнологии растений». - Пущино, 1995, с. 135-136.

39. Генная инженерия растений: лаб. Руководство. Под ред. Дрейпера Дж., Скотта Р. Мир, 1991. - С. 346-357.

40. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений. -2-е изд., перераб. и доп. М.: Колос, 1978. - 208 с.

41. Гиренко М.М., Мухонова Ю. И. Цели и методы селекции зеленных и пряно вкусовых овощных культур. Бюллетень ВИР, JL, 1985, вып.48, с.17-19.

42. Глеба Ю.Ю. Слияние протопластов и генетическое конструирование высших растений. Автореф. дисс. д-ра биол. Наук. JL, 1980, 35 с.

43. Глеба Ю.Ю. Станет ли клеточная инженерия новой технологией в селекционном процессе? Импакт: наука и общество. - 1987, №2, с. 59-67.

44. Гостимский С.А. Генетическая изменчивость клеток растений при культивировании. -Успехи совр. генетики, 1977, № 14 с. 48-63.46.Гончарук Е.А.

45. Гринченко С.Г., Чкаников Д.И. Возможность использования некоторых биохимических методов для оценки степени устойчивости растений пшеницы к бурой ржавчине. Микология и фитопатология, 1989, т.23, вып. 1, с. 43.

46. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. Пер с англ./Под ред. Кретовича В.Л. - М.: Мир, 1986. - 275 с.

47. Гусева Н.Н. Продолжая дело великого ученого. Защита растений, 1987, № 12, с. 16.

48. Дан вел Дж. М. Культура гаплоидных клеток. В кн.: Биотехнология растений: культура клеток/ Пер. с англ. Негрука В.И.; под ред. Бутенко Р.Г. -М.: М.В.О. Агропромиздат, 1989, с. 33-51.

49. Данилова Т.В., Коновалов Ю.Б. Оптимизация условий культивирования in vitro пыльников яровой пшеницы, оценка агрономических свойств линий удвоенных гаплоидов. В кн.: II съезд ВОГИС (1-5 февраля 2000 г.): -Тез. докл. - С.- П. 2000. - Т. 1. - С. 101.

50. Дао Н.Т., Шамина З.Б. Культивирование изолированных пыльников томатов, Физиология растений, 1978, 240, N5, с. 225-227.

51. Дворядкина А.Г. Гаплоидия у клещевины как метод создания гомозиготных форм в целях селекции: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Краснодар: ВНИИМК, 1972, 25 с.

52. Девис Р., Ботстайн Д., Рот Дж. Методы генетической инженерии. Генетика бактерий. М.: Мир, 1984, 402 с.

53. Дейнеко Е.В., Шумный В.К. Изменение экспрессии и наследование перенесенных генов в геноме трансгенных растений. Тез. докл. III Российского симпозиума «Новые методы биотехнологии растений», Пущино, 1995, с. 25-26.

54. Диксон Р.А. Изолирование и поддержание каллусных и суспензионных культур клеток. В кн.: Биотехнология растений: культура клеток./ Пер. с англ. Негрука В.И.; под ред. Бутенко Р.Г. - М.: М.В.О. Агропромиздат, 1989, с. 33-51.

55. Долгодворова Л.И. Методы оценки селекционного материала в селекции на устойчивость к болезням и вредителям, ТСХА, 1988, с.36-50.

56. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами стат. обработки результатов исследований). 4-е изд., перераб. и доп. М.: Колос, 1979,- 416 с.

57. Драгавцев В.А. Алгоритмы эколого-генетической инвентаризации генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности, устойчивости и качеству. Методические рекомендации (новые подходы).- Санкт-Петербург: ВИР, 1993.- 70 с.

58. Дридзе И.Л. Использование аналога пролина для отбора стрессоустойчивых вариантов в культуре тканей сои и табака. Автореф. дисс. к.б.н., М., 1990,24 с.

59. Дудка И.А., Вассер С.П. и др. Методы экспериментальной микологии./ Под ред. Билай В.И. Киев: Наукова думка, 1982. - 364 с.

60. Дунин М.С., Прасад И. Влияние цинка на рост Fusarium oxysporum Schl. f. lini (Bolley) и образование токсинов. Изв. ТСХА, 1972, №3, с. 143.

61. Дьячук Т.И., Столярова С.В., Сафронова Н.Ф. и др. Гаплоидия в селекции пшеницы и ячменя. В кн.: II съезд ВОГИС (1-5 февраля 2000 г.): -Тез. докл. С.- П. 2000. - Т.1. - С. 145

62. Дэвис Д., Джованелли Дж., Рис Т. Биохимия растений. Пер с англ. / Под ред. Кретовича В.Л. - М.: Мир, 1966. - 422 с.

63. Дынник В.П., Евминов В.Н. Наследование устойчивости гибридов льна-долгунца к фузариозному увяданию. Лен и конопля, 1982, № 5, с. 33-34.

64. Ермаков А.И. Биохимия льна. В кн.: Биохимия культурных растений./ Под общ. ред. Иванова Н.Н.- Сельхозгиз, 1938.- Т. 3.- С. 67-132.

65. Жученко А.А. мл. Индуцирование рекомбинационной изменчивости у льна. Сб. трудов ВНИИЛ, 1994, вып. 28-29, с. 95-105

66. Жученко А.А. мл. Формирование рекомбинационной изменчивости на органном, организменном и популяционном уровнях у высших растений: Автореф. дис. д-ра биол. наук. С.-П. - 1996. - 50 с.

67. Ильина П. Р. Повышение устойчивости селекционных сортов льна-долгунца к фузариозу в процессе первичного семеноводства. Тр. ВНИИЛ, вып.5, 1958, с.33.

68. Илюбаев С.У., Карабаев М.К., Абрахам М. и др. Генетическая трансформация злаков. Тез. докл. I Всесоюзного симпозиума «Новые методы биотехнологии растений». - Пущино, 1991, с. 19-21.

69. Использование тканевых культур в селекции растений Сб. докл. Междунар. Совещ., Оломоуц, ЧАН, ИЭБ, Прага, 1977.

70. Казаченко М.Р. и др. Экспериментальный мутагенез на службу селекции. - Киев, Выща школа, 1989, 315 с.

71. Караджова Л.В. Иммунитет льна к фузариозному увяданию. Автореф. дисс. на соискан. уч. степени канд. биол. наук. - Кишинев, 1967, 16 с.

72. Караджова Л.В. О видовом составе и некоторых биологических особенностях фузариумов паразитирующих на льне. Сб. трудов ВНИИЛ, 1971, вып. IX, с. 324-340.

73. Караджова Л.В. Фузариозное увядание льна. Сельское хозяйство за рубежом, 1977, № 5, с. 25-28.

74. Кара нова С.Л. Принципы получения практически ценных штаммов культивируемых клеток растений методом экспериментального мутагенеза. -Автореф. дисс. д.б.н., М., 1999.

75. Кара нова С.Л. Индуцированный мутагенез и селекция мутантов в культуре соматических клеток растений in vitro. В кн.: Биотехнология - состояние и перспективы развития. Материалы I Междунар. Конгр- М., 2002, с. 93

76. Каргопольцев Л. М., Каргопольцева Н. М. Селекция льна-долгунца на Могилевской селекционной ОС. В кн. Селекция и семеноводство полевых культур. - Минск, 1965, с. 197-203.

77. Карлов Г.И., Копертех Л.Г., Шаденков А.А., Хрусталева Л.И. Получение трансгенных растений пшеницы методом электрофореза. Тез. докл. II

78. Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического применения». Пущино, 1977, с. 317-318.

79. Карпунина Ю. Т. Биологические особенности возбудителя антракноза льна и обоснование мероприятий по борьбе с ним. Атореферат дисс. канд. биол. наук, М., 1970, 18с.

80. Катаева Н.В., Бутенко Р.Г. Клональное микроразмножение растений.-М.: Наука, 1983.- 97 с.

81. Кирай 3., Клемент 3., Шоймоши Ф., Вериш Й. Методы фитопатологии. М., Колос, 1974, 344с.

82. Кириллова Г.А. Явление гаплоидии у покрытосеменных растений. Генетика, 1966, № 2, с. 137-147.

83. Кирюхина Р.И. Интенсивное растениеводство: проблемы иммунитета. -Вестник с.-х. науки, 1987, № 5, с. 36.

84. Клечетов А. Н. Борьба с болезнями льна.- Сельхозгиз, М., 1931, с.7.

85. Косулина Л.Г. Особенности процесса регенерации в каллусной культуре зрелых зародышей пшеницы (Т. aestivum L.). С.-х. биология, 1995, № 1, с. 15-19.

86. Коновалов Ю.Б. Селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям. М.: Колос, 1999. - 135 с.

87. Корнеева Е.М. Фузариозные заболевания льна. Лен и конопля, 1972, № 8, с. 25-27.

88. Крепков А.П. Значение генотипа в экспериментальном мутагенезе льна. -Лен и конопля, 1980, № 5, с. 30.

89. Кретович В Л. Основы биохимии растений. 5-е изд. исправл. и доп. М.: Высшая школа, 1971. - 464 с.

90. Кривченко В.И., Одинцова И.Г. Современные стратегии селекции растений на устойчивость к болезням. Селекция и семеноводство, 1990, № 1, с. 2-6.

91. Круглова Н.Н. Эмбриологические основы метода культуры пыльников пшеницы, как биотехнологического приема. В кн.: II съезд ВОГИС (1-5 февраля 2000 г.). - Тез. докл. - С.-П., 2000, т. 1, с. 151

92. Крылова Т.В. Вирулентность местной популяции возбудителя ржавчины льна-долгунца. Сб. трудов ВНИИЛ, 1994, вып.28-29, с. 47-56.

93. Кудрявцева Л.П. Совершенствование методики селекции льна-долгунца на устойчивость к пасмо, антракнозу и полиспорозу: Автореф. дис. канд. с.-х. наук.- М.: МСХА им. К.А. Тимирязева. 1993. - 19 с.

94. Кудряшов А.П., Шашко Ю.К., Малахова Н.Н. Оценка степени пато-генности грибов по биоэлектрической реакции клеток растений. В кн.: Материалы Международн. научн. конференц. (9-11 ноября 1999 г.) -Минск, 1999, с. 199.

95. Культура клеток растений и биотехнология. Кишинев: Штиинца, 1983,276 с.

96. Кунах В.А. Изменчивость растииельного генома в процессе дедиффе-ренцировки и каллусообразования in vitro. -Физиология растений, 1999, т. 46, № 6, с. 919-929.

97. Купянская Н. А. Результаты оценки комбинационной способности сор-тообразцов льна-долгунца. Селекция и семеноводство, 1980, 2, с.27

98. Курчакова JI.H. Методика получения культуральных фильтратов гриба Fusarium oxysporum и F. Semitectum и их применение в культуре in vitro для получения фузариозоустойчивых форм льна-долгунца. Сб. трудов ВНИИЛ, 1994, вып. 28-29, с. 125-130.

99. Юб.Кутузова С.Н. Генетика льна. В кн.: Генетика культурных растений (лен, картофель, морковь, зеленные культуры, гладиолус, яблоня, люцерна).- С.-П.: ВИР, 1998, с. 6-52.

100. Кутузова С. Н. Доноры хозяйственно-ценных признаков для селекции льна-долгунца. Каталог мировой коллекции ВИР. С-Петербург, 2000, вып. 714, с. 11-12.

101. Кучеренко JI.А. Подходы к разработке технологии массовой регенерации растений in vitro. В кн.: Биология культивируемых клеток и биотехнология растений. -М.: Наука, 1991, с. 232-242.

102. Лейке Г., Лабес Р., Эртель К., Петерсдорф М. Использование культуры тканей и органов в селекции растений и производстве посадочного материала. Пер. с нем. и предисл. Ю.Л. Гужова. - М.: Колос, 1980. - 77 с.

103. Лошакова Н.И. Вирулентность штамма гриба FUSARIUM в популяциях различных регионов возделывания льна-долгунца. Сб. трудов ВНИИЛ, 1994, вып. 28-29, с.42-46.

104. Лутова Л.А., Забелина Е.К. Каллусо- и побегообразование у различных форм гороха Pisum sativum L. в условиях in vitro. Генетика, 1988, t.XXIV, №9, с. 1632-1640.

105. Лучина Н.Н. Методы создания устойчивых к фузариозному увяданию форм льна-долгунца. Селекция и семеноводство, 1979, № 5, с. 24-25.

106. Лучина Н.Н. Болезни льна,- Л.: Колос, 1981.- 88 с.

107. Максимова Н.И., Мерзляк М.Н., Гусев М.В. Культура клеток и тканей в изучении взаимоотношений патогена и растения-хозяина. Биол. Науки, 1990, №2, с. 6-21.

108. Макси1Уюва Н.И., Маукявичене Е.В., Гужова Н.В., Мерзляк М.Н., Гусев М.В. Взаимоотношение гриба Phytophtora infestans и клеток картофеля в суспензионной культуре при совместном выращивании. Физиология растений, 1996, № 72, т. 43, с. 93.

109. Марченков А.Н. Влияние прямых и обратных скрещиваний на изменчивость признаков и свойств льна: Автореф. дис. канд. с.-х. наук.- Л.: ВИР, 1971.-23 с.

110. Марченков А.Н. Наследование признаков у реципроктных гибридов льна-долгунца. Сб. трудов ВНИИЛ, 1973, с. 35-40.

111. Мезенцева О.Ю. Использование тканевых и клеточных культур в селекции на устойчивость к фитопатогенам. Селекция и семеноводство, 1990, № 4. с. 59-62.

112. Методика полевых и вегетационных опытов с гербицидами и удобрениями. -М.: Наука, 1967.-С. 125-139.

113. Методические указания по селекции льна-долгунца (для опытных учреждений, работающих со льном-долгунцом). / Под. ред. Рогаша А.Р., Марченкова А.Н. Торжок, 1987. 64 с.

114. Методические указания по фитопатологическим работам со льном-долгунцом. М.: Колос, 1969. - 32 с.

115. Методические указания по фитопатологическим работам со льном-долгунцом. М.: РАСХН, 2000. - 35 с.

116. Методические указания по цитологической и цитоэмбриологической технике (для исследования культурных растений). Л.: ВИР, 1981. - 28 с.

117. Методы культуры тканей и органов в селекции растений (Методические рекомендации). Одесса: ВСГИ, 1980. - 21 с.

118. Миллер С.А. Методы культуры тканей в фитопатологии: грибы. В кн.: Биотехнология растений: культура клеток. Пер. с англ. В.И. Негрука. / Под ред. и с предисл. Р.Г. Бутенко. М.: ВО Агропромиздат, 1989, с.259-274.

119. Мироненко Н.В., Булат С.А. Решение проблемы устойчивости высших растений к патогенам методами генетической инженерии. Теория иммунитета растений к болезням, Л., с. 82-89.

120. Мироненко Н.В., Гусева Н.Н. Методы молекулярной биологии и биотехнологии в селекции растений на болезнеустойчивость. С.-Х. Биология, 1987, № 11, с. 87-90.

121. Молчан И.М., Ильина Л.Г., Кубарев П.И. Спорные вопросы в селекции растнеий. Селекция и семеноводство, 1996, № 1-2, с. 36-51.

122. Монастырский О.А. Токсины фитопатогенных грибов. Защита и карантин растений, 1996, № 3, с. 5-7.

123. Муромцев Г.С., Бутенко Р.Г., Тихоненко Т.И. Основы сельскохозяйственной биотехнологии.- М.: Наука, 1990. 176 с.

124. Научно-техническая программа "Развитие семеноводства льна-долгунца в Тверской области на период до 2005 года" Тверь, 2000. - 35 с.

125. Неофитова В.К., Карачан В.Н., Богук A.M. Источники устойчивости фузариозного увядания льна. В кн.: Тез. докл. VII Всесоюзного совещания по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям. Новосибирск, 1981, с. 346.

126. Никуленко Т.Ф., Чкаников Д.И. Токсины фитопатогенных грибов и их роль в развитии болезней растений. М.: ВИНИТИ, 1987. - 52 с.

127. Ницше В., Венцель Г. Гаплоиды в селекции растений. Пер. с англ. В.В. Попова, предисл. Ю.П. Лаптева.- М.: Колос, 1980. - 128 с.

128. Нщен Х.М., Смирнов В.А., Бронштейн А.И., Балашова Н.Н. Селекция in vitro на устойчивость к токсинам Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici у томатов. Кишинев, 1991, с.З8.

129. Оршанская В.Н. Обработка семян токсинами фитопатогенных грибов, как метод отбора растений, устойчивых к грибным заболеваниям. Агробиология, 1960, №4, с. 573-578.

130. Патент на изобретение № 2120741 (RU). Питательная среда для культивирования пыльников льна / Всероссийский научно-исследовательский институт льна; авт. изобрет. А.В. Поляков, Н.В. Пролетова. Заявл. 27.06.96, № 96112871/13; опубл. в Б.И., 1998, № 30.

131. МО.Пересыпкин В. Ф. Болезни технических культур. М., 1986, 317с.

132. Плащев В.М., Высоцкая Р.И. Биотехнологические методы в селекции растений на устойчивость к болезням. В кн.: Сб. научн. трудов ВИЗР. Ленинград, 1988, с. 154-159.

133. Плащев В.М., Гусева Н.Н. Клеточная селекция устойчивых форм. Защита растений, 1986, № 8, с.28.

134. Плешков Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений. 3-е изд., доп. и перераб. - М.: Колос, 1975. - 496 с.

135. Плохинский Н.А. Биометрия. 2-е изд. - М.: МГУ, 1970. - 368 с.

136. Получить исходные формы льна-долгунца для использования в практической селекции на основе метода культивирования клеток и тканей: Отчет / ВНИИ льна; Руководитель работы А.В. Поляков. HI.B (тема Зс) № тр 047895. - Торжок, 1990. - 63 с.

137. Поляков А.В., Кельнер Е.В., Лемешко И.И., Слюсаренко А.Г., Суворова В.В. Органогенез и регенерация у льна-долгунца {Linum usitatissimum L.) в культуре in vitro. Сб. науч. трудов ВАСХНИЛ, 1991, с. 137-147.

138. Поляков А.В. Биотехнология в селекции льна. Тверь: Формат, 2000.178 с.

139. Поляков А.В. Усовершенствование селекционного процесса льна-долгунца {Linum usitatissimum L.) на основе использования биотехнологических методов: Автореф. дисс. д-ра биол. наук: РАСХН, 1998. 50 с.

140. Поляков А.В., Егорова Е.Г. Использование гаплоидии для получения исходного селекционного материала льна-долгунца. Сб. науч. трудов ВНИИЛ, 1991, вып. XXVII, с. 31-38.

141. Поляков А.В., Перепеч Е.В. Морфогенез у льна-долгунца в культуре in vitro. Сб. науч. трудов ВНИИЛ, 1991, с. 57-61.

142. Поляков А.В.,Чикризова О.Ф. Влияние ауксинов на ризогенез у побегов льна. Сб. науч. трудов ВНИИЛ, 1991, с.20-23.

143. Поляков А.В.,Чикризова О.Ф., Пролетова Н.В. Создание конкурентоспособного селекционного материала льна {Linum usitatissimum L.) методами биотехнологии. В кн.: II Съезд ВОГИС (1-5 февраля 2000 г.). С.-П.: НИИХ СпбГУ, 2000, т.1, с.197-198

144. Поляков А.В.,Чикризова О.Ф., Егорова Е.Г., Пролетова Н.В. Применение методов биотехнологии для решения селекционно-генетических проблем льноводства. В кн.: Материалы научно-производств. конф. по льну (Вологда, 26 марта 2000 г.). Вологда, 2000, с. 353.

145. Попкова К.В. Общая фитопатология. М.: Агропромиздат, 1989. - 399 с.

146. Попова Т.Т. Вопросы методики выявления, создания и повышения болезнеустойчивости льна. Труды ВНИИЛ, 1958, вып.5, с.35-37

147. Портенко Л.Г. Вирулентность и вегетативная совместимость изолятов Fusarium oxysporum Shlecht.: Fr. Из рапса и близкородственных видов семейства Brassicaceae. Микология и фитопатология, 1998, т. 32, вып. 5, с.71-75.

148. Пролетова Н.В., Поляков А.В., Лошакова Н.И., Чикризова О.Ф.

149. Пролетова Н.В., Поляков А.В., Лошакова Н.И. К методике оценки льна-долгунца на устойчивость к фузариозному увяданию в условиях in vitro. В кн.: Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. М., 2001, т.П. - С. 270-272.

150. Простакова Ж.Г., Бронштейн А.И., Показаньева Л.Н. Воздействие токсина Fusarium oxysporum на прорастание пыльцы сои. М.: МСХА, 1991, с.78-87.

151. Рапопорт И.А. Гены, эволюция, селекция. М: Наука, 1996, 354 с.

152. Рожмина Т.А. Источники устойчивости льна-долгунца к ржавчине, фузариозному увяданию и их донорские свойства. Сб. науч. трудов ВНИИЛ, 1988, вып. XXV, с.35-38.

153. Ригина-Трайнина С.И., Одинцова И.Г. Мучнистая роса злаков (пшеницы и ячменя). В кн.: Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. -М.: Наука, 1974. С. 76-117.

154. Рогаш А. Р., Купянская Н. А. Реакция тетраплоидных форм льна на поражение грибными болезнями. Труды ВНИИЛ, Торжок, 1971, вып. 9, с.68-77.

155. Рогаш А. Р., Купянская Н. А. Результаты изучения тетраплоидных форм льна. Селекция и семеноводства, 1974, 4, с.43-45.

156. Рыжеева О. И. О гетерозисе у межвидовых гибридов льна масличного. -Бюлл. НТИ по масличным культурам, ВНИИМК, Краснодар, 1968, с.42-44.

157. Салова Т.М. Наследование устойчивости к фузариозу гибридами льна-долгунца. Научные труды, 1968, вып. 2, с. 74-80.

158. Сарв Я. Я. и др. Использование популяции патогенов для изучения коп-лексной устойчивости ячменя. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., ВИР, т.58, вып.З, 1973, с.40.

159. Седловский А.И., Мартынов С.П., Мамонов Л.К. Генетико-статистические подходы к теории селекции самоопыляющихся культур. -Алма-Ата.: Наука, 1982. 200 с.

160. Селиванов А.С., Тырнов B.C. Полиэмбриония и гаплоидия. В кн.: Гап-лоидия и селекция.- М.: Наука, 1976, с. 77-87.

161. Семеноводство льна-долгунца (методические указания). / Под ред. Клыковской Н.Л.- Государственный агропромышленный комитет СССР, 1989.-33 с.

162. Сене Ж. Биотехнология: результаты и перспективы,- Париж: Курьер Юнеско, 1987. С. 4-12.

163. Сидоров В.А. Биотехнология растений: клеточная селекция. Киев, Наукова думка, 1990, 279 (1) с.

164. Сидоров В.А., Пивень Н.М., Глеба Ю.Ю., Сытник К. А. Соматическая гибридизация пасоеновых. Киев, Наук. Думка, 1985, 130 с.

165. Слинин А. А. Методы и результаты селекции льна-долгунца. В кн. Селекция и семеноводство полевых культур. Минск, 1965, с. 182.

166. Солодниченко В.Д. Сомаклональная изменчивость как способ увеличения формообразовательного процесса. Прогресс в селекции озимой пшеницы как фактор интенсификации производства зерна. - Мироновка, 1988, с. 34-38.

167. Сорочинская М.А., Галкин Ф.М. Методы селекции льна масличного на устойчивость к фузариозному увяданию. ВНИИ масличных культур. -Краснодар, 1981.-С.31.

168. Структурные мутации хромосом при клеточно-инженерных методах селекции растений / В.Д. Турков, Г.А. Шелепина, В.А. Внучкова, Т.М. Чеботарева Докл. ВАСХНИЛ, 1988, № 4, с. 3-5.

169. Трошина Н.Б., Асфандиярова P.P., Максимов И.В. Заселение клеток каллуса растений пшеницы при совместном культивировании с грибами Fusarium graminearum schwabe и Septoria nordum Berk. Микология и фитопатология, 1998, т.32, вып.5, с. 76-78.

170. Фролова Л.В., Шамина З.Б. Динамика клеточных популяций в культуре ткани Vicia tabacum В кн.: Культура клеток растений. Труды II Всесоюзн. Конф., Киев, Наук. Думка, 1978, с. 27-32.

171. Хитрова Л.М. Получение новых форм ярового ячменя (hordeum vulgare L.) с помощью биотехнологий in vitro. Автореф. дисс. к.б.н., М., 2001, 25 с.

172. Хотылева Л.В., Ермишин А.П., Воронкова Е.В. Способы повышения частоты каллусообразования в культуре пыльников картофеля. В кн.: Биология культивируемых клеток и биотехнология. -Новосибирск, 1988, ч. 2,- С. 223.

173. Чикризова О.Ф., Поляков А.В. Оптимизация условий получения трансгенных растений льна-долгунца, устойчивых к гербицидам группы хлор-сульфурона. Сельскохоз. биология, № 3, с. 117-120.

174. Чкаников Д.И. Использование различий химического состава фитопатогенных грибов и растений при изучении их взаимоотношений. -Физиология растений, 1996, т. 43, № 5, с.671-678.

175. Шамина З.Б. Генетическая изменчивость растительных клеток in vitro -В кн.: Культура клеток растений. Труды II Всесоюзн. Конф., Киев, Наук. Думка, 1978, с. 80-93.

176. Шамина З.Б. Андрогенез и получение гаплоидов в культуре пыльников и микроспор. В кн.: Культура клеток растений.- М.: Наука, 1981.- С. 124136.

177. Шаповал А., Иптышева К. Биотехнология агропромышленному комплексу. - М.: ВДНХ СССР, 1989. - 31 с.

178. Шевелуха B.C. Проблемы и задачи селекции сельскохозяйственных растений. Селекция и семеноводство, 1989, № 5, с. 37.

179. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе.- М.: Колос -1992. 594 с.

180. Шевелуха B.C. Первые результаты, проблемы и перспективы новой биотехнологии в селекции и растениеводстве. М.: ВАСХНИИЛ, 1992. - С. 23-28.

181. Шевелуха B.C., Калашникова Е.А., Кочиева и др. Сельскохозяйственная биотехнология. М.: Высшая школа, 1998. - 415 с.

182. Шевченко Ф. П. Повышение устойчивости сортов к болезням. Селекция и семеноводство, 1950, 8, с. 19.

183. Шерер Н.В. Влияние условий выращивания донорных растений на эффективность пыльниковой гаплопродукции. М-лы Всесоюзн. научн. конф. по с.-х. биотехнологии, Целиноград, 1991, с. 57-58.

184. Шиллинг Э. Болезни и повреждения льна. В кн. Лен, как прядильное и масличное растение. -М,- Л., 1931, с. 106-187.

185. Шкаврон А.С., Рабинович С.В., Сидоров В.А. Культивирование пыльников ржи: Эффективность использования глюкозы как источника углеводов. Физиология и биохимия культурных растений, 1992, т. 24, № 5,-с. 511-515.

186. Элланская И.А. Методы идентификации видов FUSARIUM . Киев. -1977.-С. 7-14.

187. Ячевский А. А. Перспектива фитопатологических исследований в отношении болезней льна. Сб. трудов I совещания по селекции льна и конопли. Л., 1929.

188. Armstrong G.M., Armstrong I.K. Formae specialies and races of Fusarium oxysporum causing wilt diseases Fusarium: Diseases, Biology and Taxonomy, Pennsylvania State. Univ. Press. University Park, 1981. P. 391-399.

189. Babayants L., Klechkovskaya E., Gontarenko O. Wheat Fusariose in the South Ukraine and Variety Resistance. Proceedings of International symposium wheat breeding prospects and future approaches. Albena, 1990, p. 145146.

190. BailIio A., Graniti A. Acadd. Press. London 1971, № 4, p. 26-29.

191. Bar H. Untersuchungen uber die Wirkungsweise der Fusarinsaure. -Phytopathol. Z, 1963, 48, p. 149-177

192. Barakat M.N., Cocking E.C. Plant regeneration from protoplast-derived tissues of Linum usitatissimum L. (flax). Plant Cell Rep., 1985, V. 4,- p. 164-167.

193. Barker H. D. Study of wilt resistance in Flax. Minn. Apr. Exnt. Sta Tech. Bui. 20, 1,923

194. Borlang N.E. Variation and variallity of Fusarium lini. Technical Bulletin Minesota Agriculturali Exherimentil Station, 1945, - p. 168.

195. BosIand P.W., Williams P.H. Sources of resistance to Fusarium oxysporum f. sp. conglutinans, race 2". Hort Sci., 1987, - V. 22(4), - p. 669-670.

196. Bosland P.W., Williams P.H. An evaluation of Fusarium oxysporum from crucifers based on pathogenicity, isozyme polymorphism, vegetative compatibility and geographic origin. Can. J. Bot., 1987 a, - V. 65, - p. 2067-2073.

197. Burmham C.R. The licheritance of Fusarium wilt resistance in flax. Journ. of the American Soclity of Agronomy, 1932, - V.24, - p. 734-748.

198. Chaboche L., Fauilloux G. Resistance of flax to Fusarium. In: 4th Workshop of the FAO NETWORK of flax (September 25-28). - Rouen, 1996, - p. 243-246.

199. Chu C.C. The N6 medium and its application to anther culture of cereal criops. Proc. Symp. Plant Tissue Culture. Beijing. Science Press., 1978, - p. 43-50.

200. Colhoun D. Varietal resistance of flax to-diesease. Annals of applird Biology. Vol. 35. 4. Cambridge. 1948, p. 110

201. Collins G.B., Grosser J.W. Embryo culture. In: Cell Culture and Somatic Cell Genetics of Plants. Vasil I.K. (ed.). Academic Press New York, 1984. - V. l.-P. 241-257.

202. Constantin M.J., Henke R.R., Hughes K.W., Conger B.V. Propagation of Higher Plants througt Tissue Culture: Emerging Technique and Strategies. En-vir. and Exper Botany. Special issue., 1981. - P. 452.

203. Damiani F., Pezzotti M., Arcioni S. Somaclonal variation in Lotus cornicula-tus L. in relation to plant breeding purposes. Euphytica, 1990, - V. 46, - p. 3541.

204. Daub M.E. Tissue culture and the selection of resistance to pathogens. Ann. Rev. Phytopathol. Palo Alto, Calif, 1986, vol. 24, p. 159-186.

205. Davey M. R., Power J.B. Polyethylene glycol-induced uptake of microorganisms into higher plant protoplasts'4 an ultrastractural study. Plant Science. Letters, 1975, V. 5, p. 269-274.

206. David H., Sourmail V., Bade P., David A. Towards the incorporation of genetic 11 gineering into flax breeding programs. Flax as a fibre and oil bearing crop. Proceedings of the FAO European Regional Workshop on Flax. Brno, 1991, p. 353-354.

207. Davidson O.W. The germination of non-viable peach seeds. Proc. Am. Soc. Hortic. Sci, 1933, - V. 30, - p. 129-132.

208. Davies D.R. The embryo cultures of interspecific hybrids of Hordeum. New Phutol., 1960, V. 59, N. 1, p 9-147.

209. Dun well J.M. Pollen, ovule and embrio culture as a tool in plant breeding. -Withers L.A., Anderson P.G. (eds). Plant Tissue Culture and its Agricultural Applications. Butterworths, London, 1986, - p. 375-404.

210. Evans D.A., Sharp W.R., Medina-Filho M.P. Somaclonal and gametoclonal variation. American Journal of Botany, 1984, V.71, N 6, p. 759-774.

211. FAO Production Yearbook. Rome: FAO. - 1990. - V. 44. - 286 p.

212. FIashman J.M. A study of genetic instability in tobacco callus culture. Ed. A. Fujiwara. Proc. 5th Int. Cong. Plant Tissue and Cell Culture, 1982.- P. 411412.

213. Friedt W. Biotechnology for breeding of flax (Linum usitatissimum L.). Flax in Europe. Production and Processing. Proceedings of the European Regional Workshop on Flax, Poznan, 1989. - P. 19-29.

214. Friedt W. Moglichkeiten und Perspektiven der 'genetischen Manipulation' von Flachs mit Hitfe von sexuellen und asexuellen Zuchtungsmethoden. Le Lin - Recherche, Development, Valorisation. Rouen, 1992. Report 1, - P. 355361.

215. Friedt W., Bickert C., Schaub H. In vitro breeding of high linolenic, dou-bled-haploid lines of linseed (Linum usitatissimum L.) via androgenesis. Plant breeding, 1995, V. 114, p. 322-326.

216. Gamborg O.L. Callus and cell culture. / Gamborg O.L., Wetter L.R. (Eds). Plant tissue culture methods. National Research Council of Canada.- Sascatoon, 1975,-P. 1-10.

217. Gamborg O.L., Shyluk J.P. Tissue culture, protoplasts and morphogenesis in flax. Botanical Gazette, 1976, V.137, p. 301-306.

218. Georgieva-Todorova J. Interspecific hybridization in the genus Helianthus L. Z. Pflanzenzuchtg, 1984,- V. 93,- p. 265-279.

219. Goeft A., Oertli J. Salzstress im reagenzglas. Pflanzliche Ze Ukulturen in der pflanzenphysiologischen Grunlagenforschung. landwirtsch. Schweiz. Bd. 2, №3, s. III-II5

220. Golden G. H. Stefenson F. V. M. Breding for diseasea- resistence in Canada. Flax and forade crops, I. exp. Agric., 1949, 17, 68, p. 222-228.

221. Green A.G. Interspecific hybridization in the genus Linum. Proc. Austr. Plant Breed. Conf.- Adelaide, 1983.- P. 302-304.

222. Haberlach G.T., Budde A.D., Sequeira L., Helgeson J.P. Modification of Disease Resistance of Tobacco Callus Tissues by Cytokinins. Plant Physiol., 1978, V. 62, №6, p. 522-525.

223. Hartman C.L., McCoy T.J., Knous T.R. Plant regeneration from isolated. -Plant Sci. Lett., 1984, V. 34, p. 183-194

224. Helgeson J.P., Kemp J.D., Haberlach G.T., Maxwell D.P. Tissue culture and the selection of resistance to pathogens. Phytopathology. - 1972. - V.62. -P.1439.

225. Kappert H. Erbliche polyembryonie bei Linum usitatissimum. Biologisches zentrablatt, 1933, V. 53, p. 276-307.

226. Kawmmendah C.T., Christensen I.I. A half of flax wilt Cansed by Fusarium oxysporum. Technical bulletin, 1970, - V. 273, - p. 35.

227. Kern H., Naet-Roth S. Zur Bildung phytotoxisches Farbstoffe dur.ch Fusarien der Gruppe Martiella. Phytopathol. Z., 1965, 53, p. 45-64.

228. Kern H. Phytotoxins produced by Fusaria. In: Phytotoxins in Plant Diseases, ed. R.K. Wood, Acad. Press New York, 1972. P. 35-48.

229. Kiyosawa S., Nomura K. Resistance to phytotoxins. Phytopathology. -1986. - V.60.-P.1439.

230. Kroes I., Lange W. Testing sources of resistance in flax-Fusarium interactions in vitro. Producing for the market. Proceedings of the 4th European Regional Workshop on Flax. Rouen, 1996, p. 235-236.

231. Larkin P.J., Scowcroft W.R. Somaclonal variation a novel source of variabilis from cell cultures for plant improvement. - Theoretical and Applid Genetics, 1981, V.60, p. 197-214.

232. Link G.K., Eggers V. Mode, site and time of initation of hypocotyledonary bud primordia in Linum usitatissimum L. Botanical Gazette, 1946,- V. 107.- p. 441-454.

233. Lupotto E. Z. Pflanzenphysiology. 1983, V. 111, - p. 95.

234. Marshall G., Courduries P. A seedling bioassay for screening putative Fusarium oxysporum f. sp. Lini resistant somaclonal lines of linseed. Natural Fibres, 1994, - R. XXXVIII, - p. 27-28.

235. McCoy T.J., Phillips R.L., Rines H.W. Cytogenetic analysis of plants regenerated from oat (Avena sativa) tissue cultures: high frequency of partial chromosome loss. Can. J. Genet. Cytol., 1982, - V. 24, - p. 37-50.

236. Miller J.D., Young J.C. Deoxynivalenol in an Experimental Fusarium graminearum Infection of Wheat. Can. J. Plant Pathology, 1985, - V. 7, - № 2, -p. 132.

237. Misra D.P., Komthan K.P., Shukta A.K. Note or atechrighe fon semulta-neene trstigot linseed ugainst wit and rust. Indian Journal of Agricultural seiences, 1980, 50/5/, - p. 450-452.

238. Morrison R.A., Evans D.A. Haploid plants from tissue culture: New plant varieties in a shoptened time frame. Bio technology, 1988, vol. 6, №6, p. 684690.

239. Mulcahy D.L., Helgason S.B. In he vitanto of loose smut resistence. Canad. S. of Plant Science, 1962, - V. 42, - № 3, - p. 472-480.

240. Mulcahy D.L., Mulcahy G.B. Pollen: Bioligy and Implications for Plant Breeding, New York. 1983. - P. XV-XVII.

241. Nichterlein K., Umbach H., Friedt W. Investigations on androgenesis in breeding of linseed (Linnum usitatissimum L.). Vortr. F. Pflanzenzuchtung 15/11. Proc. 12th EUCARPIA Congr., Gottingen, 1989, - p. 13.

242. Nichterlein K., Umbach H., Friedt W. Genotypic and exogenous factors affecting shoot regeneration from anther callus of linseed (.Linnum usitatissimum L.). Institute of Agronomy and Plant Breeding, Giessen, 1991, - p. 125-128.

243. Nichterlein K., Nikel M., Umbach H., Friedt W. New methods and recent progress in the breeding of flax. Flax as a fibre and oil bearing crop. Proceedings of the FAO European Regional Workshop on Flax. Brno, 1991, - p. 175183.

244. Poliakov A.V., Proliotova N.V., Rutkowska-Krause I. Some aspects of flax anther culture {Linum usitatissimum L.). Cytology and pretreatment. Natural Fibres - Wiykna Naturalne, 1995, V. 39, p. 21-28.

245. Poliakov A.V., Proliotova N.V., Egorova E.G., Rutkowska-Krause I. The influence of some factors on rooting of flax shoots obtained in vitro culture. -Natural Fibres, 1996, R.XL, p. 75-80.

246. Poliakov A.V., Chikrizova O.F., Egorova E.G., Proliotova N.V., Rutkowska-Krause I. The creation of new flax forms by biotechnological methods. Third European Symposium on Industrial Crops and Products, 22-24 April 1996, Reims, 1996, p. 186-187

247. Pospisil B. Siecteni lini na resistenci vuci Colletotrichum lini. Len a konopi, 1, 1973, p.77-89.

248. Powell W., Hayter A.M., Wood W., Dunwell J.W., Huang B. Variation in the agronomic characters of microsporederived plants of Hordeum vulgare cv. Sabrilis. Heredity, 1984, - V. 52, - p. 17-23.

249. Prasad M. Variations in amino acids and sugars and their effect on growth and sporulation in F. oxysporum f. udum. Phytopathol., 1973, 78, 147.

250. Przybecki Z., Malepszy S. Molekularne podstawy zmiennosci somaclonallnej u roslin. Biotechnologia, 1992, - V. 3 (18), - p. 30-41.

251. Rutkowska-Krause I., Mankowska G., Poliakov A.V., Proliotova N.V. Plant regenerational through anther culture of flax {Linum usitatissimum L.). -Proc. 3rd meeting International Flax Breeding Res. Group. Saint-Valery-en-Caux, 1995,-p. 83-90.

252. Scowcroft W.R., Larkin P.F., Brettell R. Use of Tissue Culture and Protoplasts in Plant Pathology. Syndey, New York, 1983, p. 139-162.

253. Smith G.A. Biotechnology and Ecology of pollen. New York, 1986. - P. 8388.

254. Storman E.C., Christersin I.I. The problem of breeding resistant varieties. In: Plant Pathology. New York, 1960, № 5, - p. 567.

255. Sun H., Fu W. Induction of haploid plants of flax {Linum usitatissimum L.) by anther culture and preliminary observations on their progeny. Acta Genet. Sinica, 1981, - V. 8, - p. 369-374.

256. Tanksley S.D., Zamir D., Rick C.M. Science, 1981, V. 213, - p. 452-455.

257. Tisdal W.H. Flax wilt Astudy of the nature and interitance of wilt resistance {Fusarium lini). Journal of Agricultural Resiarch, 1917, - V. II, - p. 573-606

258. Toyoda H., Tanaka N., Hirai T. Ann. Phytopath. Soc., Japan, V. 50 - 11 - P. 53-62.

259. Trump D.H. The prehistory of the Mediterranean. Yale Univ. Press, New Haven, London, 1980. 281 p.

260. Turner W.B. Fungal metabolities. bond., Acad. Press, 1971, p. 29-36.

261. Waggner D.E., Dimond A.E. Production and role of extacellular enzymes of F. oxysporum f. licopersici. Phytopathol., 1955, 45, p. 779.

262. Wenzel J., Kohler F., Schuchmann R. et all In vitro screeing for disiase re-sistanse. In: British crop prrrotoction conference. Pest and disiases, 1984, Proc., J: 199-205.

263. Wheeler H., Williams A.S., Young L.G. Plant. Dis. Rep., vol.55,1 8, p.667-671.

264. Willams E.G. Interspecific hybrisation in pasture legumes. Plant Breed. Rev., 1987,-V. 5,-p. 237-305.

265. Yoder O.C. Toxins in Plant Disease, New York, 1981, p. 45-77.

266. Yoder O.C. Use of pathogen-produced toxin in genetic engineering of plantsand pathogens. Genetic engineering of plants. An Agricultural Perspective/ Ed.T. Kosude et al. N.Y.; London, 1983, p. 335-353.

267. Влияние 30-ти суточного культурального фильтрата возбудителя F.oxysporum на прирост первичных корешков льна. Популяция штаммов 102, 162, 159. (п=100)

268. Селективный фон Генотип Длина 3-х суточных корешков, (X ср., см) Прирост к контролю, Xсм %1 2 3 4 5

269. Проращивание семян на среде Sh (контроль) Славный 82 1,62 100,01. Belinka 2,20 100,01. Г1351 1,57 100,01. Агесо 1,25 100,01. А-29 1,85 100,01. БТЛ-13 1,96 100,0

270. Проращивание семян на воде Славный 82 3,38 + 1,71 208,61. Belinka 4,03 1. Г1351 3,59 1. Агесо 3,00 + 1,75 240,01. А-29 4,56 1. БТЛ-13 5,08

271. Проращивание семян на к.ф. Славный 82 0,00 0,00 0,01. Belinka 0,00 0,00 0,01. Г1351 0,00 0,00 0.01. Агесо 0,00 0,00 0,01. А-29 0,00 0,00 0,01. БТЛ-13 0,00 0,00 0,0

272. Проращивание семян в течение 1 суток на воде, а затем на к. ф. Славный 82 0,77 -0,85 47,51. Belinka 1. Г1351 1. Агесо 0,53 -0,72 42,41. А-29 1. БТЛ-13

273. Проращивание семян в течение 2 суток на воде, а затем на к. ф. Славный 82 1,71 + 0,09 105,61. Belinka 1. Г1351 1. Агесо 1,83 + 0,58 146,41. А-29 1. БТЛ-13 1. Продолжение таблицы1 2 3 4 5

274. Проращивание семян в течение 1 суток на к. ф., а затем на воде Славный 82 1,07 -0,55 66,01. Belinka 1. Г1351 1. Агесо 0,37 -0,88 29,61. А-29 1. БТЛ-13

275. Влияние культурального фильтрата патогена на длину корешков льна

276. Вариант Штамм Средняя длина корешковопыта возбудите Linola Belinka П-10 А-29ля мм %к контр. мм %к контр. мм %к контр. мм %к контр.

277. Проращива- 280 100,0 300 100,0 300 100,0 254 100,0ние семян на воде контроль)

278. Проращива- популя- 182 65,0 185 61,7 243 81,0 235 96,7ние на к.ф. ция 1 сут., 180 213 76,0 221 73,7 261 87,0 250 98,4затем на 209 202 72,0 221 73,7 294 98,0 248 97,6воде 234 162 58,0 185 61,7 240 80,0 244 96,1

279. Проращива- популя- 188 67,0 160 53,3 258 86,0 235 92,5ние на к.ф. ция 2 сут., 180 238 85,0 280 93,3 249 83,0 236 92,9затем на 209 174 62,0 200 66,7 288 96,0 246 96,9воде 234 174 62,0 173 57,7 228 76,0 220 86,6

280. Проращива- популя- 120 43,0 107 35,7 150 50,0 149 58,7ние на к.ф. ция 3 сут. 180 210 75,0 210 70,0 255 85,0 201 79,1209 182 65,0 210 70,0 237 79,0 200 78,7234 115 41,0 165 55,0 203 68,0 178 70,1

281. Оценка параметров про ростков льна на селективной среде (п=100)

282. Генотип Концен- Всхо- Средняя Число зеле- Средняя длинатрация ф. жесть длина ко- ных пророст- зеленых пророк., мг/л семян, % решка, мм ков, шт. стков, мм

283. А-29 (у)* 0 100,0 10,5 99 99025 99,0 5,1 58 54950 99,0 2,3 0 75 93,0 2,0 0 100 90,0 2,0 0

284. Л-26-8-33 (у) 0 100,0 10,5 99 100025 99,0 6,3 67 54850 98,0 2,6 75 96,0 2,5 100 91,0 2,3

285. Славный 82 (в)** 0 97,0 5,6 93 100325 98,0 2,9 19 37650 95,0 2,2 0 75 73,0 1,6 0 100 60,0 1,0 0

286. Belinka (в) 0 96,0 6,6 95 99825 99,0 3,0 41 53550 95,0 2,4 3 9875 82,0 1,6 0 100 74,0 1,3 0

287. Л-301-8-6 (в) 0 98,0 5,8 98 98725 99,0 3,0 10 29650 93,0 2,0 75 79,0 1,3 100 63,0 1,1

288. Л-957-8-4 (в) 0 97,0 5,5 93 98925 98,0 3,1 11 33450 98,0 2,4 75 72,0 1,3 100 60,0 1,1

289. Примечание: (у)* устойчивый к фузариозному увяданию генотипв)** восприимчивый к фузариозному увяданию генотип