Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Краснобрюхая жерлянка (BОMBINA EGMEINA L.) как тест-объект еисиндикации пестицидного загрязнения водоемов в Западном Предкавказье

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Краснобрюхая жерлянка (BОMBINA EGMEINA L.) как тест-объект еисиндикации пестицидного загрязнения водоемов в Западном Предкавказье"

р Г Б ОЙ 1 п &ПР 1995

МЙНИСТЕРСТБО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ гОЛЖСг.ОЙ ЗгЕДНFАПТВ1 т'^гтгдрптрЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСК1Е1 ...

ПЕСКОВА Татьяна Юрьевна

КРАСНОБРЮХАЯ ЖЕРЛЯНКА (BOMBINA BOMEINA L.) КАК ТЕСТ-ОБЪЕКТ ЕИСИНДИКАЦМ ПЕСТШЭДЦНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

СОДйЕЮ? 5 сАПАДНОМ ГРЕДКАЕКАЗЬЕ

АВТОРЕФЕРАТ

.'•грСЗЦКК НД CZiilCi'&nite ymnz.'.

кандидата биологических наун

Работу выполнена на кафедре биологии с курсом медицинской генетики Кубанской Государственной медицинской академии

Научный руководитель -

Официальные оппоненты-

Ведушая организация -

доктор медицинских наук, профессор Голубцов В.И.

доктор биологических наук, Волчков Ю.А. кандидат биологических наук, Дауда Т.А.

Институт экологии растений и животных УрО РАН

Защита состоится 1995г. е^чзсое на

заседании Специатиеированного Совета К 120.23.05. при Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 2Е0044 г.Краснодар. ул.Калинина,13.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке КубГАУ.

Автореферат, разослан ЛО. J

Ученый секретарь Специализированного Совета.

доцент, кандидат биологических наук Криворотой С.Б.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность теш. Антропогенные факторы, воздействуя на

окружающую среду, приводят к появлению изменений в экосистемах, а также среде обитания человека. В условиях Западкого

-------Предкавказья - районе интенсивного зерносеяния - большую роль_________

играет пестицидное загрязнение ландшафтов. Особенность пести-цидного загрязнения среды заключается в том, что пестициды вносятся в агроценозы, а затем при смывании они мигрируют в водоемы. В результате они присутствуют как в почвах, так. к в воде и грунте водоемов. Несмотря на то, что применение пестицидов в сельском хозяйстве с каждым годом уменьшается, а некоторые из них, такие как ДЦТ, вообще больше не применяются,... пестицидное загрязнение как естественных, так и искусственных ■ландшафтов Еесьма значительно. Око ыожет увеличиваться за счет вымывания остаточных количеств из более глубоких слоев почбы, где они сохраняются в течение десятков лет. Они отрицательно сказываются на здоровье человека, приводя к увеличению числа острых и хронических заболеваний и повышению смертности (Бочков и др., 1993; Калашников,Гаркуша, 1990; Лазюк и др.,1990). Изучение влияния пестицидов на состояние популяций животных, а также их адаптаций к ним может быть перспективным как в теоретическом, таг: и в прикладном аспектах.

Особенно актуально в настоящее время встает Еопрос о создании системы биоиндикационных исследований пестицидного загрязнения окружающей среды. Современный этап биоиндикацион-. ных исследований связан с поиском удобных видов - биоиндикаторов. При этом выо'ранкые виды не смогут выполнять биоиндикационные функции, пока не будут изучены их органиеманныз и попу-ляционные параметры, а также различия этих параметров, зависящие от степени загрязнения среды. В связи с обитанием амфибий в двух средах - водной и наземной - они могут служить эффективными биоиндикаторами загрязнений.

До настоящего Бремени не изучены механизмы динамики популяций земноводных, ареал которых совпадает с зоной повышенного пестицидного загрязнения. Требуют изучения процессы адаптирования алфибий (на уровнях организмов и популяций) к воздействию на них пестицидов.

Данная проблема актуальна и в теоретическом (эволюционном) плане. При трансформации среды обитания проявляются различные реакции животных на изменение условий, г результате чего отбор-направлен нз приобретение популяциями наследственно закрепленных адаптаций к антропогенной среде.

Один из наиболее водных видов амфибий Западного Предкавказья - краснобрюхая жерлянка (ВогпЫпа ЬошЫпа Ь.) обитает как в относительно чистых Еодоемах, так к в загрязненных пестицидами: рисовых чеках и сбросных каналах. Изучение ее адаптации разного урозня может позволить понять механизмы приспособления вида к обитанию в измененных условиях среды.

Цели и'Задачи исследования. Целью настоящего исследования яелялось изучение влияния пестицидного загрязнения водоемов в Западном Предкавказье на морфологические и ыорфофизнологи-ческие особенности, а также на структуру популяций краснобрюхой жерлянки, механизмов адаптации отдельных особей и популяций к пестицидному загрязнению среды их обитания. Б сеязи с этим нами были поставлены следующие задачи:

1. Сравнить морфологические и . морфофизиодогические характеристики краснобрюхой жерлянки в популяциях, обитающих е чистых и загрязненных водоемах.

2. Проанализировать пологую и возрастную структуру популяций ■этого вида'из водоемов, в разной степени подверженных пестицидному загрязнению.

3. Изучить фенотипический полиморфизм краснобрюхой жерлянки и его динамику в популяциях ив чистых и загрязненных пестицидами водоемов.

4. Изучить механизмы адйптаций особей и популяций краснобрюхой жерлянки к пестицидному загрязнению водоемов."

5. Определить возможность использования краснобрюхой жерлянки е качестве тест-объекта биойндикации пестицидного загрязнения водоемов.

Научная новизна. Настоящая работа является первым специальным зколого-популяцконно-генетическиы исследованием еодного вида бесхвостых земноводных - краснобрюхой • жерлянки в экосистема;-;, в разной степени загрязненных пестицидами. Установлены различия морфологических и морфофизиологичеоких показателей земноводных в зависимости от степени пестицидного загрязнения среды их обитания. Изучены -половая,, возрастная и фе-кетическая структура популяций краснобрюхой жерлянки и их различия е чистом и загрязненном пестицидами водоема/;. Показан адаптивный характер установленных различий. Установлен тип наследования двух фенов окраски брюшной стороны тела земноводных. Показана всбмзиность использования краснобрюхой жерлянки р качестве биоиндикатора пестицидного загрязнения окружающей

СргДЫ.

____________ Теоретичэаая и практическая вначшость работы. Результа-

гы исследований могут быть' йспользованьг при проведении•эколо--------

гпческой экспертизы состояния окружающей среды. Полученьые данные дают возможность проводить качественную оценку нести-цидного загрязнения среды по морфологическим, морфофизиологи-ческш и полуляционным показателям краснобрюхсй жерлянки (Департамент по сельскому хозяйству, санэпидстанция. Комитет экологии и природных ресурсов). Полученные результаты могут быть использованы в учебном процессе (курсы лекций по экологии, охране природы, зоологии позвоночных) университетов, медицинских и сельскохозяйственных, институтов.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на 7-ой Всесоюзной герпетологической конференции (Киев,1989), на Межреспубликанских научно-практических конференциях (Краснодар,1993,1994), Межгосударственной научно-практической конференции (Краснодар,1995).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Объем работы. Диссертация изложена на 139 страницах машинописного текста (без списка использованной литературы). состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов и рекомендаций; включает в себя 16 таблиц и 14 рисунков. Библиография содержит 300 наименований, из них б£ на иностранных языка:-;,

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность выбранной теш, ставятся цели и задачи исследования.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

В главе приводится обзор имеющихся в литературе данных по методам бломонкторинговых исследований, по исполь&озьнкс раз личных групп животных в качеезьё £::скндпка?срсЕ антропог-зкног: воздействия на природу. Дана подробная характеристика пестицидов и пх воздействия на окружающую среду. Приведены данные с некоторых ?кологяче:;-:пх особенностях краснобрюхсй жерлянки. Большое внимание уделяется испоаьговзли» различных еидоъ з►:;.!-новодчых в системе биомониторинга са антропогенный изменением среды, в частности за ее пе:.тпцидны,ч загрязнением, с использованием морфологических, фпгиологпческ;;:-.. попул-щионных параметров амфибий.

- 4 -

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Б основу работы положены результаты пятилетних исследований (1989-1994 гг.), проведенных на территории Краснодарского Края и Республики Адыгея. Дается обоснование выбора мест проведения исследовании и подробное описание мест обитания крас-нобрюхой жерлянки в относительно чистой зоне и гоке пестицид-ного загрязнения. Отмечены размеры водоемов, характер распределения в них жерлянок, описана растительность, приведены видовые названия растений.

Во Есех исследованных водоемах водородный показатель еоды довольно постоянен и составляет 5,0-6,0; количество кислорода в чистых водоемах 10,1-10,8 мг/л, .в загрязненных пестицидами водоемах - 9,0-9,4 мг/л. Количество хлорорганических соединений з.воде и грунте водоемов определялось в отделе Охраны водных систем КрасНШРХ методом газожидкостной хроматографии. Относительно чистыми считали водоемы,. где сумма хлорорганических соединений во все • сезоны исследования не превышала в . воде 0,0018 мг/л, а в грунте 0,0120 мг/кг. В загрязненных пестицидами водоемах (рисовые чеки и сбросные каналы) сумма хлорорганических соединений составляет 0,0052-0,0840 мг/л в воде и 0,0190-0,1130 мг/кг з грунте.

При проведении популяционных исследований было обследовано 657 особей краснобрюхой жерлянки из 6-и популяций (3 из относительно чистых водоемов и 3 из загрязненных пестицидами) весной и осенью 1993 и 1994 гг. У всех' животных определяли возраст (Смирина, 1989), пол (КаЬ1зсЬ,1990), описывали окраску брюшной стороны тела (по предложенной нами системе).

Половую, возрастную и фенетическую структуру популяций краснобрюхой жерлянки анализировали весной и осенью в чистом и загрязненном пестицидами водоемах без умерщвления животных и изъятия их из мест обитания.

Морфологические характеристики (длина и масса тела) описаны у 738 жерлянок (использован и коллекционный материал кафедры зоологии КубГУ - 81 экземпляр). Для выявления физиологического состояния земноводных в местах сбитания, отличающихся степенью пестицидного загрязнения, рассчитывали индексы внутренних органов (печени, сердца, почек, гонад) и жира (Шварц и др.,1968) у 253 жерлянок за все годы исследования, включая коллекционный материал.

Еесь цифровой материал обработан статистически (Лакин, 1980; Рокицкий.1967). Биометрическая обработка проводилась на

'-л'; ~ Г; ■?£!,' ''Искра 1020-11" с игпольговзниек программы

¿ТА I тКАРп iCb.

ЬЮРФОЛСГИЧЕСКАЯ И МОРФОФМЗИОлОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КРАСНОБРЮХОЙ ЖРЛЯШШ В ЧИСТЫХ И ЗАГРЯЗНЕННЫХ ПЕСТИЦИДАМИ ВОДОЕМАХ ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

■лкспмальные равмеры краснобрюхой жерлянки в Западном Пр=>!К£8К5гье 45,0 мм. А.Г.Банников и др. (1377), указывая максимальную длину тела у этого вида 60 мм, добавляют, что с р-гг'-е&~£да на сереро-восток размеры особей возрастает. Проанализировав имеющиеся в литературе и собственные данные по размерам краснобрюхой жерлянки в разных частях ее зреала, мы установкой. что закономзрнсст" 2 изменении размеров краонобрюхо»! жерлянки, отмеченной в Определителе земноводных и пресмыкающихся фауны CCCF, не наблюдается.

Сравнивая линейные размеры краснобрюхой жерлянки из чистых и загрязненных пестицидам*» водоемов,, мы констатируем, что весной существуют статистически достоверные различия в длине двух-, трех- :г четырехлетних животных, а именно - в чистом водоеме жерлянки крупнее. Это справедливо к при сравнении средних йнччеякй длины, и максимальных размеров кивотетю ?■ каждой ттп:. групп. Нами проведеь дополнительный анализ - сравнивались выборки из чисты:-- и загрязненных водоемов с гопарч^ сопряжет.ними средними значениями длины особен зднтгс воврагга. С vre псг.<ощьк> уооаноьлеоо, чтс. легкой разность ме-ду -j-пкси тела жерл.сг ..'.к в чгсто:,; п .^з/р^знешгем сема:- стзгп'ткчески достоверна »3,9 > tos»?. IS) п с вс грае том увеличивается, то есть

Молодые самцы и саг'.к,: жерлянок из лиманов : относительно чистик водоемов в 70-ые годы, когда собирался коллекционный ¡.'зторпол) икегт дс стозерно с?л&д,я маг--земноводные

Индексы внутренних органов могут существенно различаться в связи с обитанием животных в контрастных условиях естественной . и искусственно!: среды, то есть о-слододт достаточной

fo о- -Ч"ого":; сблгзгаи могло отрарип.-'я на относительной

ружить, используя мет'4, морфойкёпил^гпче

ПС'ЛУДЛЦПИ : 1 с: РИСОВЫХ чеКОВ ¡.ССЗКИЦа КЗ^ЛИНИНСКЗ-Н ; В П£ З-

делах всех пяти возрастных групп индекс печени не меняется. В то же время в популяции из чистых водоемов (поселок Яблоновс-кий) существуют возрастные изменения индекса печени, 'а именно - у четырехлетних он достоверно больше, чем у годовалых (t=3,45 > to5=3,18). Таким образом, возрастная динамика индекса печени краснобрюхой жерлянки различна в популяциях из чистых и загрязненных пестицидами водоемов.

В загрязненных пестицидами рисовых чеках во всех возрастных группах индексы сердца и почек достоверно выше, чем е чистых водоемах окрестностей поселка Яблоновского (табл.1). С помощью метода попарных сравнений сопряженных Еариант установлено, что разность между индексами сердца (t =6,8 > tooi=5,84) и индексами почек (t=4,44 > tooi=3,65) жерлянок е чистых и загрязненных водоемах .статистически достоверна. Возможно, увеличение индекса сердца связано с большей подвижностью жерлянок в рисовых чеках или с понижением содержания кислорода в воде этих водоемов, что объясняется присутствием пестицидов,так как при их распаде расходуется значительное его количество. Увеличенный индекс почек.у жерлянок из загрязненного пестицидами рисового чека объясняется, по-видимому, двумя причинами. Во-первых, обитание животных в условиях, требующих интенсификации обмена веществ, всегда сопровождается увеличением разме-. ра почек. В данном случае такие условия существуют в загрязненных пестицидами чеках. Во-вторых, жерлянки из чеков имеют достоверно меньшие размеры тела, чем амфибии из чистых водоемов, что мы также связьтаем с обитанием в загрязненном водоеме.

В популяции из загрязненного водоема наблюдается возрастная изменчивость как индекса сердца, так и индекса почек. Эти индексы самые высокие у сеголеток, а с возрастом достоверно уменьшается (t=4,44 > tooi=3,65 и t=7,Q > tooi=3,82). В чистом водоеме возрастные различия этих индексов находятся в предела?; статистической ошибки.

Известно, что с увеличением размеров тела уровень обмена веществ падает и, следовательно, уменьшаются индексы сердца и почек (ШЕарц и др. ',1968). Так как земноводные растут есю . жизнь, то.у старших жиеотных эти индексы уменьшаются, причем при обитании в загрязненных Еодоемах эта тенденция реализуется более жестко, чем е чистых.

При сравнении относительных размероЕ гонзд у молодых жерлянок весной в популяциях, из чистого водоема (табл.1) и рисо-

Таблица 1

Индексы внутренних органов (% ) самцов краснобрюхой жерлянки из чисты;-; и загрязненных Еодоемов Западного Предкавказья( X~ 5" в скобках - число. особей)

-1-1-1-1

Возрастная | Индекс | Индекс | Индекс

группа, лет | сердца | почек | семенников

__I_I__I__

Станица Калининская, рисовые чеки (сентябрь 193" г.)

Сеголетки (6) 25: п* . ! + 4, Д5 21 , ( + 1, ,04 6, ,4 ± 0, ,69

1 + (13) 16, ,3 + 0, ,95 17, + 1, ,05 8, ,6 + 0, ,87

2 + (13) т? > ' 4- п - J ,55 15, ,9 + 0, ,49 О J 1 + 0, ,83

3 + (11) ' 16, ,9 + 1, ,79 13, ,9 + 0, 1 , я + о, ,62

4 + (6) ю, ,6 + 1, ,30 11, ,0 + 1. ,20 5, ,5 + 1, ,41

Поселок ЯблоноЕский, заливные луга (июнь 1993 г.)

1 + (7) 11,0 ± 1,95 10,4 ± 2,10 3,5 + 0,45

2 + (11) 8,5+1,10 6,2+1,20 1,8+0,19

3 + (27) 7,3 + 0,53 7,1 + 0,33 2,4 + 0,21

4 + (7) 7,5 ± 0,80 8,1 ± 0,76 2,0 ± 0,52 еого чека (пос. Прикубанский - 8,7+0,68% ) можно говорить о достоверно увеличенном индексе семенников при обитании в загрязненной'пестицидами воде (1=7,2 > +001 =3,65), в то время как индекс яичников одинаков в обеих популяциях. Осенью в популяции из рисового чека также отмечены очень Еысокпе значения индекса семенников (особенно у младших возрастных групп). Известно, что самцы представляют собой наиболее реактивную часть популяции. И в данном случае реакция популяции на обитание в загрязненном водоеме выразилась в повышенной смертности самцов с относительно мелкими семенниками, вследствие чего нижнии предел значений этого индекса поднялся. Кроме того, отмечены животные с относительно очень крупными семенниками. В результате в загрязненном Еодоеме относительные равмеры семенников в. среднем в 4-5 раз увеличены по сравнению с животными из чистых водоемов.

У самок из чеков коэффициент вариации индекса яичников ;93±13, 2Х) достоверно больше этого показателя у самок из чистого водоема (34±8,6л^ - ¿=4,0 -- Верхний предел

значении индекса яичников у самок в чеках значительно выше (106,0™ 3 по сравнению с чистым водоемом (87,62 )■ Это дает основание говорить о существовании тенденции к увеличению размеров яичников у жерлянок в чеках.

- з -

Осенью в популяции из чеков в окрестностях станицы Калининской отмечен очень высокий индекс семенников у сравнительно молодых жерлянок (1 и 2 года). Вероятно, нарастание массы гонад у самцов происходит уже к осени и жерлянки зимуют с полностью сформированными семенниками. Относительно большая величина гонад у сеголеток позволяет предположить их участие в размножении после зимовки, то есть на втором году жизни. У самок осенью в загрязненных водоемах, в отличие от самцов, индекс гонад еще не достигает значений, характерны?; для весенних животных и, видимо, интенсивное увеличение размеров яичников происходит после выхода с зимовки.

СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ КРАСНОБРЮХОЙ ЖЕРЛЯНКИ В ЧИСТЫХ И ЗАГРЯЗНЕННЫХ ПЕСТИЦИДАМИ ВОДОЕМАХ ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВХАЗЬЯ.

Возрастная и полевал структура популяций.

Возрастная структура - одна, иг основных характеристик пс-пуляции. Статистический анализ данных 1993 и 1994 гг. по соотношению числа жерлянок каждого Еозраста как в чистых, так и в • загрязненных пестицидами водоемах показал, что весной внутри обеих групп популяций достоверных межпопулационных различий Еозрастной структуры нет. Поэтому мы анализируем объединенный материал за 2 года исследования.

Нами установлено, что в исследуемых популяция}; максимальный возраст жерлянок 4+ года, то есть на юго-востоке ареала этого вида Есзрастной ряд короткий в отличие от центральных и северных районов ареала.' Короткий возрастной ряд в популяциях краснобрюхой жерлянки позволяет быстро восстанавливать численность при значительных колебаниях абиотических факторов, б частности, зимних температур, что важно для жерлянки, зимующей не в воде, а в почве.

Возрастная структура популяций краснобрюхой жерлянки (без учета пола) из чистого и загрязненного водоемов весной достоверно различается, Х2=17,0 > Х2001=16,27. Хотя трехлетние животные составляют самую многочисленную группу и в чистом, и в загрязненном водоемах, но соотношение других возрастных групп в этих популяциях разное, в частности, происходит некоторое омоложение популяции в рисовых чеках (рис.А). Осенью возрастная структура популяций жерлянки из чистого водоема в оба года исследования практически одинакова (Х?-=0,26), что позволяет объединить данные по двум годам исследования. Б эагря&кеинок же водоеме Еозрастна? структура популяций осенью 1993 и 1994 гг. отличается очень существенно - Х2=4?,2 > Х2о01в13,-±й

^■пи.з; ,

ш предполагаем, что эта разница еысБенз аномально жарким летом 1994 г., когда произошла гибель относительно старых жиесткых_ в условия/; загрязнения. В то же время, так как жерлянки находились в рисовых чеках, где уровень ¿бдьГискусс-" твекно поддерживается постоянным, довольно большое число головастиков благополучно закончили метаморфоз и в результате осенью в популяшш оказалось много сеголеток.

Сезонные изменения возрастной структуры популяции как в чистом, та;-; и в загрязненном водоеме, связаны, главным образом, с появлением воэраяной группы сеголеток, которых весной в

амфибий нет

1-4 чистыЛ водоем (1933-1994 гг.) 1а-4а загрязненный водоем

(1993-1994 гг.)

возраст,*лез

60 40

к Г

г

•1 151в

1 Шв

0-4 чистый водоем (1953-1994 гг.) 06-46 загрязненный водоем (1993 г.) 0в-4в загрязненной водоем (1994 г.)

Рис.

3 363е 4 4б4в возраст,

Соотношение ч:-.сла особей разных возрастов в популяции крастюбрюхой черлянни из чистых и загрязненных водоемов Западного Предкавказья весной (А) и осенью (Б)

лот

Таким образом, можно сказать, что веской различия в еоз-растнсй структуре попутяций из чисть:;-: и загрязненных водоемов устойчивы, а ¡¡менно - в популяция:-: из чисты:-: водоемов на не-рэстил;пде соотношение возрастов ' в выборке составляет 1:3,3:с,5:3,то есть животных любой из старших возрастных групп в 4-6 раз больше, чем годовалых. В популяциях из загрязненных водоемов соответственно 1:1,3:1,8:0,7, то есть жерлянок

старших возрастов в популяции чуть больше или даже меньше, чем годовалых. Исходя из сказанного, можно использовать различия в весенней возрастной структуре популяций краснобрюхой жерлянки в местах нереста для биоиндикации загрязненности водоемов.

Анализ половой структуры популяций краснобрюхой жерлянки в каждый сезон исследования в водоемах, отличающихся степенью пестицидного загрязнения, проводился параллельно с изучением возрастной структуры и включал изучение доли самцов каждой возрастной группы среди Есех самцов (то же по самкам - доля самок того или иного возраста среди всех самок), а также выяснение процентного соотношения самцов и самок в каждой возрастной группе (доля самцов и самок определенного возраста по отношению к общему числу жиеотных данного возраста).

Так как возрастная структура популяций в целом (без учета пола) весной различна в чистых и загрязненных водоемах, то, как и следовало ожидать, распределение самцов по Еозрастным группам (и аналогично самок) различается в изучаемых популяциях, Х2=19,23 и 9,98 > Х202=9,84. В целом можно сказать, что в чистом водоеме среди жиеотных обоих полов чаще всего встречаются трехлетки, на втором месте по встречаемости среди самок двухлетки, а среди самцов четырехлетки. В грязном водоеме также больше всего трехлеток (среди животных обоих полов), но на втором месте среди самок четырехлетки, а среди самцов двухлетки, реже Есего встречаются четырехлетние самцы. Таким образом, выживаемость самцов и самок варьирует по Еозрастным группам, причем различно в чистых и загрязненных пестицидами водоемах.

В табл.2 приведено относительное обилие самцов и самок в разных возрастных группах в изучаемых популяциях, когда число самцов принято за единицу. Несмотря на различие возрастной структуры популяций ив загрязненных водоемов осенью в 1993 и 1994 гг., разницы в соотношении самцов и самок по' возрастным группам в эти годы не оказалось (табл.2).

Анализ соотношения полов в разных возрастных группах краснобрюхой жерлянки показал, что популяции из чистых и загрязненных водоемов отличаются по этому показатель] очень существенно. Половозрастная структура популяций может использо-■ ваться как индикаторный признак, идеально отвечающий всем требованиям к показателям такого рода - позволяет быстро, надежно, не изымая животных из популяции, устанавливать наличие загрязнителей в окружающей среде, то есть проводить биоиндикацию ЕодоемоЕ.

Таблица 2

Соотношение самцов и самок краснобргахой жерлянки по возрастным"группам-в- популяциях из чистых и загрязненных пестицидами водоемов Западного Предкавказья

Место обитания | Время | Возрастная группа, лет

популяции | исследо- |-1-1-1-1-

[ вания | 0+ ( 1+ ( 2+ I 3+ | 4+

_ J_ J_I_I_I_I__

Чистый водоем 06.93,94 гг. 1:0,33 1:1,19 1:0,75 1:0,42

(Пйс. Яблоксвский, Старо-Бжегокай, Афипсип)

Загрязненный 05.93,94 гг. 1:0,73 1:0,57 1:0,81 1:3,25

Еодоем (Ст.Калининская, Варениковская, Красноармейская) Чистый водоем 09.93,94 гг 1:1 1:0,73 1:1,86 1:1,33 1:2 (Пос.Яблоновский, Старо-Бжегокай, Афипсип) Загрязненный- 09.93,94 гг.1:0,72 1:1,65 1:1,5 1:1,57 1:1 водоем (Ст.Калининская, Варениковская, Красноармейская)

Если Еесной обследование популяции проводится в полевых условиях и нет возможности определять точный возраст достигших половой зрелости жерлянок, можно учитывать'суммарно всех половозрелых, участвующих в размножении самцов и отдельно таких же салок. Подсчет облегчается тем, что размножающиеся самцы обычно издают хорошо слышимые звуки (так называемое "уканье") и раздувают резонатор под горлом, а самки молча лежат у поверхности воды. В сборной группе трех- и четырехле! л:: половозрелых животных на нерестилище в чистом водоеме преобладают самцы (1:0,62), а в грязном водоеме самцов и самок примерно поровну (1:1,13), различия статистически достоверны, Х2=3,84=Х2о5-

Осенью половая структура в сравниваемых популяциях из водоемов, отличающихся степенью пестицидного загрязнения, также достоверно различается, Х^ЗЭ, 64 > Хго01=27,9. Однако различия касаются соотношения полов у младших возрастных групп - сеголеток (в чистом водоеме самцов и самок поровну, а в загрязненном несколько меньше самок) и годовалых (доля самок в чистом водоеме снижается, а в загрязненном явно возрастает).

Осенью в чистом водоеме у половозрелых амфибий во всех возрастных группа;-: устойчиво преобладают 'самки. На основании этого можно говорить об усиленной гибели самцов в летний период, причем гибель эта особенно велика, если учесть, что Еесной е популяции было относительно больше сзмцое, чем самок: В загрязненном водоеме среди половозрелых жерлянок, как правило,

болыге самок {исключение - самые старшие, четырехлетние животные), тогда как весной наблюдалась обратная картина. Таким образом, и в условиях загрязнения летом больше гибнут самцы. Лишь среди самых старших животных в течение лета чаще гибнут самки, что может быть связано с особенностями размножения в условия;; пеотицидного загрязнения.

Подытоживая сказанное, мы предлагаем е качестве одного из показателей загрявнености водоемов, заселенного Красноврюхой жерлянкой, весной испольговзгь соотношение полог животных среди нерестящихся половозрелых особей.

Фенеткческая структура популяции.

Фенетические и генетические исследования амфибий основаны преимущественно на таких признаках как окраска {цвет и рисунок) и строение кожи - складчатость, бугорчатос-ть и т.п. (Яб-локов,Ларина,1985). Поскольку общий фон окраски к рисунок спинкой стороны амфибий гармонирует о фоном окружающей среды, очень важно изучение нижней стороны тела. Это в полной мере относится к краснобрюхой жерлянке, у которой сочетание пятен контрастных цветов на брюшке создает предупредительный эффект. При опасности жерлянка принимает характерную позу "кресла -качалки1', при которой хорошо заметна яркая окрзска нижней части тела.

В Западном Предкавказье окраска брюшка у краснобрюхой жерлянки черная или серо-черная с оранжевыми пятнами. Нами было выделено два фенотипа по окраске нижней части тела животных этого вида - мелкопятнистый (мелкие светлые. - оранжевые или красные -пятна на темном фоне) и крупнопятнистый (крупные, слившиеся светлые пятна).

Для выяснения характера наследования данных фенотипов мы изучили окраску брюшка партнеров в 14 брачных пара?;, Оказалось, что е 7 парах оба партнера тлели крупные пятна на брюшке, е б парах один партнер был крупнопятнистым. а другой мелкопятнистым, и е 1 паре оба партнера ¡-мели мелкие пятка. Полученное распределение мы сравнили с распределением, хапактеркым для пакмиктической популяции. Статистически достоверны/; отличий между ними не установлено (Х2=1,8 < Х2о1=9,21). Пзнмиктич-ность популяций по данному признаку дала необходимые основания для оценки их равновесия. В этом случае установление равновесия оказывалось бы убедительным свидетельством б пользу дизд-яедьяости гена, определяющего фекопшнчвское рарнз&рарп-? форме и размерам пятен брюшка. Мы предположили, что доьлшаят-

ным фенотипом является крупнопятнистый, _ а рецессивным мелкопятнистый. Косвенным доказательством"этого служило"увеличение в потомстве числа крупнопятнистых особей. Мы проверили соответствие распределения трех генотипов (гомозиготных доминантного и рецессивного и гетерозиготного) закону Харди - Вайнбер-га для диаллельногс гена. Это соответствие проверялось как в чистых, так и в загрязненных водоемах, Еесной и осенью. Для всех популяций и сезонов установлено равновесие частот аллелей. Это означает, что наследование крупнопятнистого и мелкопятнистого фенотипов происходит по зутосомному типу и определяется диаплельным генсм. В ситуации, когда генетическая обусловленность этих фенотипов доказана, их с полным основанием можно именовать фенами (Яблоков,Ларина, 1985).

Соотношение двух фенов в популяциях красясбрюхой жерлянки из чистого и загрязненного водоема показана в табл.3 (объединенный материал за диа года исследования).

Таблица 3

Соотношение двух фенов краснобрюхой жерлянки (абсолютное число особей и в процентах от общего числа) в популяциях из чистых и загрязненных водоемов Западного Предкавказья

Место -обитания | Время | Фэн

популяции | исследо- |-;----1---

! вания ¡крупнопятнисты«. ¡мелкопятнистый

____J_J__.J__

Чистый водоем Июнь 93,34 гг 134 47

(Пос.Яблоновский,Старо- Ежегокай) 74, ,0 ± 4, ,39 26,0 ± 4,39

Загрязненный водоем Май 93,94 гг 57 06

(От.Калининская,Варениковская; 46, '5 4 , < — 4, , 99 53,7 ± 4, 99

Чистый водоем Сентябрь 93.94 гг 128 27

(Пос.Яблоновский,Старо-Бжегокай) 82, ,6 ± 3, 79 17.. 4 ± 3,79

Загрязненный водоем Сент.93,94 гг 129 69

(Ст.Калининская,Красноармейская) 65, ,2 ± 4, 76 34,8 ± 4,76

В целом (без учета возраста и пола) весной в популяции и;

чистого Есдоема соотношение крупнопятнистого и мелкопятнистого феноЕ £,85:1 (t =5.Э > 1ос1=3,37). В популяции из загрязненного водоема соотношение крупнопятнистых и мелкопятнистых животных равное - 0,86:1 (1=0,8 < ^5=2,0).

Осенью в популяции из чистого водоема (как и весной) преобладают особи крупнопятнистого фена. Однако в этой популяции отмечены достоверные сезонные изменения фенетической структуры

(Х2--35,5 >^001 =24,31) - увеличивается доля крупнопяткистьс: особей вследствие большей гибели летом жерлянок, с мелкопятнистым брюхом.

По сравнению с весной соотношение крупно- и мелкопятнистых особей полярно меняется: осенью ьдесь преобладает крупнопятнистый фен - (правда, не в такой степени, как в чистом водоеме) - 1,87:1 (1=4,14 > ьсо1=3,37). Объясняются эти сезонные различия чрезвычайно высокой смертностью летом мелкопятнистых жерлянок в воде, загрязненной пестицидами (особенно, если учесть, что весной в популяции этот фен был представлен достаточно широко). Таким образом, в оба года исследования сохраняется тенденция к усиленной гибели летом мелкопятнистых животных как в чистом, так и в загрязненном водоемах. Возможно, крупнопятнистый фен связан с генетическими механизмами, обеспечивающими лучшую выживаемость в чистых Еодоемах в течение всего года, а в загрязненных водоемах в летний период (когда в воде много пестицидов и ухудшен кислородный режим).

Кроме того, у особей с крупными светлыми пятнами на брюшке в популяциях и ив чистого,■ и из загрязненного пестицидами водоемов достоверно больше относительная (1=4,5 > г,оо1=3,46 и Ы3,0 > 1о1=2,6), а иногда и абсолютная (1=2,5 > 1об=2,0) величина сердца. Логично допустить, что преимущественное выживание крупнопятнистого фена связано не только с отпугивающей окраской брюшка, но и с увеличением размеров сердца.

Зимой (а зимуют жерлянки, закапываясь в почву) при большой концентрации пестицидов в грунте, при низкой температуре какие-то преимущества б выживании получают мелкопятнистые особи. -В результате весной в популяции из загрязненных водоемов снова увеличивается их относительное обилие. Таким образом, генетическая разнородность необходима для существования популяций краснобрюхой жерлянка: в изменяющихся условиях среды.

Мы можем рекомендовать использовать фенетическую структуру популяции краснобрюхой жерлянки в качестве очень удобного и надежного индикаторного признака для определения загрязнения водоемов пестицидами.

Заключений. При обитании краснобрюхой жерлянки в загрязненных пестицидами водоемах Западного Предкавказья происходит ряд изменении на организменном уровне, а именно - уменьшаются размеры тела, но относительно крупнее становится сердце, почки и, кроме того, гонады у самцов младших возрастов. Бое эти изменения могут быть прямым или косвенным следствием воздействия

не жерлянок токсических веществ - пестицидов. Так, меньшие размеры тела амфибий в чеках могут быть связаны как.с накоплением пестицидов в организме, так и с ухудшением кормовой базы - в чеках гибнут насекомые после внесения инсектицидов. В результате пищевой комок у жерлянок ~"йз~~"загрЯ8ненногс—"водоема-значительно меньше (10-40 мг), чем у обитателей чистого водоема (6С-140 мг). В условиях пестицидного загрязнения можно предположить ксмпенсатерный характер увеличения индекса гонад у самцов как. наиболее реактивной части популяции (вследствие гибели животных с мелкими семенниками). Это особенно важно, так как смертность оамцоЕ в популяциях из загрязненных водоемов очень высока и достоверно превышает таковую в чистых водоемах.

Наряду о изменениями на оргакизменнсм уровне, .у красноб-рюхой жерлянки существуют изменения и на популяционком уровне е связи с обитанием в загрязненных пестицидами водоемах. Выражаются они в различиях возрастной, половой и фенетической структуры популяций.

Выводы и рекомендации.

1. В Западном Предкавказье у юго-восточной границы ареала вида краснобрюхая жерлянка обитает в разнообразных постоянных и временных водоемах, существенно различающихся степенью пестицидного загрязнения: сумма хлорорганических соединении колеблется в веде от С.001 мг/л до 0,034 мг'л, в грунте - от С,0045 ыг• кг до 0,113 мг кг.

2. Анализ собственны/; и литературных данных ке подтвердил отмеченное в "Определителе земноводных и пресмыкающихся фауны СССР" увеличение размеров этого вида с юго-запада на северо-восток. Максимальные размеры тела краснсбрюхой жерлянки в Западном Предкавказье 45,0 мм. Весной жерлянки из чистых водоемов имеют достоверно большие линейные размеры, а молодые еде и большую массу тела по сравнению с одновозрастными животными из загрязненных нодоемоь. Двух-, трехи четырехлетние животные длиннее на 4,4 0,2 мм тяжелее на 0,2-1,0 г.

3. Индексы сердца п почек у жерлянок всех возрастных групп из загрязненных водоемов достоверно выше, чем у животных -из чистых. Е чеках эти индексы изменяются с возрастом: индекс сердца ггстаЕляет у "клеток 25,"% против у старших животных; индекс почек - ¿1,".'% ■ и 11,а. соответственно. У молоды:: жерлянок ив рпссвыг. чек~Е достоверно увеличен { в 4-5 раз) индекс теменнккоз по тсавненив о обитателями ч:::ты:: водоемов. Индексы

яичников не различаются.

4. Максимальный возраст жерлянок в Западном Предкавказье - 4 года. Возрастная структура популяций из чистых и загрязненных водоемов весной в местах нэреста достоверно различается: в чистых самая малочисленная группа годовалые, а в загрязненных - четырехлетние жерлянки.

5. - Популяции краснобргахой жерлянки из чистых и загрязненных пестицидами водоемов различаются по соотношению полов в разных возрастных группах. Весной в чистых водоемах самцы преобладают во всех возрастных группах, кроме двухлетних; в загрязненных -кроме четырехлетних. Осенью во всех популяциях среди половозрелых амфибий устойчиво преобладают самки (в чистых водоемах вдвое, в загрязненных - в полтора раза).

6. Выявлены два фена окраски нижней части тела краснобрюхой жерлянки, "крупнопятнистый" (крупные, слившиеся оранжевые или красные пятна на темном фоне) и "мелкопятнистый" (мелкие, раздельные пятна). Тип окраски наследуется по аутосомному типу и определяется одним диаллельным геном.

7. Фенетическая структура популяций краснобрюхой жерлянки из чистых и загрязненных водоемов достоверно различна. Весной в чистых водоемах во всех возрастных группах и у обоих полов, преобладают крупнопятнистые особи (в 2,8 раза). В загрязненных численность крупнопятнистых и мелкопятнистых особей равная. К осени в чистых водоемах преобладание крупнопятнистых форм усиливается, главным образом, за счет сеголеток (почти 7-кратное). В загрязненных водоемах осенью их частота выше лишь вдвое.

8. У крупнопятнистых особей в обеих популяциях достоверно больше относительная, а иногда и абсолютная величина сердца. Это обстоятельство вместе с отпугивающей окраской брюшка, видимо, более аффективной, при крупных светлых пятнах, и обеспечивает преимущественное выживание крупнопятнистых форм.

9. Для биоичдикации загрязнения пестицидами водоемов можно использовать размеры тела и 'относительную величину внутренних органоЕ (сердце, почки, семенники) краснобрюхой жерлянки. Однако это требует умерщвления животных, что нежелательно. Рекомендуется . использование для биоиндикации различий в возрастной, полоеой и фенетической структуре популяций этого вида.. Совокупность описанных тестов позволяет считать краснобрюхую жерлянку удобным объектом биотестирования пестицидного загрязнения водоемов в Западном Предкавказье;

- v? -

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

L. }r.>r-!'-Jra ; . Л. , У "ьС^-^Лс'ИОЛС: ПЧеОКаЯ Xap.cir'.Vepi-TC.-

liir'Cn КраОНСОрюХОЛ ЖСрЛЛНКП лОаСХСДОрСКОГО У' ОЛ. r.pSCHC-

дар,! i'fTi. - ~-гг ч EHH^vI. . ~6 " " —

"ггуляции краонобрюхой жерлянки из рисоЕЫХ чеков /'/

Аксу '±'..1 Hve гс"■ гbi .. г '/у : .рань; природы Азовского моря и iJOOTu'-iHO Ги 1'ркаг-иЬЬЛ. г.^л-^ДОД^Р , j.wii',3 . - .. .

.:--.- >., '..гi,. , . г!-г:.у.р оатоахс^ауни i . красно—

с гЬ г . ■ ' оглл^ллл дстных север-него кавказа. -

Ставрополь,1969.- С.40-42.

л п.,;., п ¿L.iwfd I.Z.. Л.Н. "вариациях

o'-'psii-ji некоторых видов оесхвостыд земноводных ,'/ Вопросы герпес слонин. - Киев, 1S39. С. 1Р6-12?.

ь. Yyv-csa Т.Н., 'Кубанцев Б. С., Пескова Т.К. Морфологическая хаслктерислша краснобрюхой жерлянки з Западном Предкавказье -в сеязи с антропогенным влиянием на среду ее обитания // Фауна и экология позвоночных животных в антропогенных условиях.- Волгоград, 1990. - С.33-45.

6. ж-.-Азва Т.И. . Пескова Т.Ю. Численность и структура популящта

Пескова ...-О. , Голубцов Р. Zлол-1'""''гл структура попу-'ос;; крс-сноорклсл жерлянки лг. ^ьс-: п еагря; "екных пестицп-:.ам;: родоексв ' Актуальны* вопроог; эколог::;: и охраны лриродь;

' - Л л 11- - л с""

S. Пескова Т.Ю., Голубцов Б.И. Сезонная динамика фенотпшнес-"■■ой "трукт.'ры ттоя"1«шрй краснобрюхой жерлянки в Западном Предкавказье /л-лре-ьнь- гл:;; ллс гкелепш п охраны природы степных зкосно: e;.i сопредельных территории. - Краснодар, 34. -Ч. I,- С.152-155.

9. Пескова Т.Ю., Голубцов В.И. Половая и возрастная структура популяций храснобргхсй жерлянки из- водоемов, различающихся

степенью лестнциднсгс загрязнения Экологическая и морфе •:•;•-гическая изменчивость ливс-тных в антропогенных условия::.- Есл-

- —. ~ ~ — ' 1 ~ * _ с Q

: --1 ^сц , !. -i-.jS.

лс.Гсл\"?цов В.Л, . Пескова Т.Ю. Вь:бор биоиндикаторов химической

оЕГрйЕНсЯйОСТИ ПОЧВЫ ¡1 ЕОДиеМОЕ // АКТу2_ТЬКЫ& ЭКОЛОГО-ГИГИСНИ-

ческие проблемы Северного Кавказа.- Краснодар,1935.- С.54-53.,

11.Пескова Т.Ю. Размеры крзсноОрюхой жерлянки из чистых; и зат^ ■ рязненных пестицидами водоемов // Актуальные вопросы экологии

к охраны природы еодных экосистем и сопредельных территорий.-Краснодар,1995.- 4.1.- С.144-145.

12.Пескова Т.Ю. Использование краснебрюхсй жерлянки в качестве тест-объекта загязнения пестицидами водоемов Западного Предкавказья г/ Актуальные вопросы экологии и охраны природы еодных экосистем и сопредельны;-: территорий.- Краснодар,1935.-

4.1.- С.145-145.

13.Пескова Т.Ю. Некоторые характеристики краснобрюхой жерлянки на территории Краснодарского края // Актуальные эколого-гигие-ничесчие проблемы Северного Кавказа.- Краснодар,1995.-С. 209-2И.

14.Пескова Т.Ю. Использование фенетической струтуры популяций краснобрюхой жерлянки для биоиндпкзции пестицидного загрязнения ЕодоемоЕ // Актуальные вопросы экологии и охраны природы водных экосистем и сопредельны/; территорий.- Краснодар,1995.-

4.2.- С.3-4..