Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Краниометрическая изменчивость и эволюция ночниц (Chiroptera, Vesperilionidae: Myotis) Палеарктики

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Краниометрическая изменчивость и эволюция ночниц (Chiroptera, Vesperilionidae: Myotis) Палеарктики"

„ г п . национальная академия наук украины

г 1 и и институт зоологии им. и.и.пмальгаузена

1 5 ОКТ 1305

На правах рукописи

УДК 699.429:675.8:681.16-14?.14

дзеверин игорь игоревич

КРАНИОМЕТРИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ЭВОЛЩИЯ НОЧНИЦ (СНИгОРТЕИА, УЕЗРЕКТНЛОШОАЕ: НГ0Т15) ПАЛЕАРКТИКИ

03.00.02 - воология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Киев - 1995

Диссертацией является рукопись.

Работа выполнена в отделе эволюционной морфологии позвоночных Инотитута зоологии иы. И.И.Шмапьгауэена HAH У крыши.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор Михаил Фатиевич Контун

Официальные оппоненты - доктор биологических наук Юлий Иванович Крочко кандидат биологических наук Виталий Алексеевич Межжерин

Ведущая организация -

Зоологический институт Российской академии наук

Защита состоится

Оуочяь^я 190Бг, на васедании специализированного совета Д.01.8Б.01 при Институте зоологии им. И.И.Шаяьгаузёна HAH Украины по адресу: 262601, Киев-ЭО, ул. Богдана Хмельницкого, 16.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института 8оологии ям. И.И.Шмальгауаена HAH Украины.

Автореферат разослан "29" 190Бг.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Изменчивость и эволюция органивмов относятся к чиолу наиболее обстоятельно изучавшихся, но до конца так и не понятых явлений живой природы. В современной научной литературе нет единого взгляда ни на соотношение изменчивости и вволюции, ни на факторы, темпы, пути и закономерности эволюционного процесса. Отсутствуют сколько-нибудь детальные реконструкции конкретных филогенетических преобразований большинства таксономических групп живых органивмов. Эта в полной мере касается млекопитающих, в частности рукокрылых, чем и определяется целесообразность дальнейшего изучения их изменчивости и эволюции.

В ходе исследования проанализирована изменчивость палеарктических видов рода ночниц (МуоИя Каир, 1829), крайне недостаточно изученного в эволюционном и популяционном аспектах. В работе изучена внутривидовая изменчивость остроухой ночницы (Н.ЫуШ), в меньшей отепени - прудовой ночницы (М. ёвзуспвт) и большой ночницы (И.щуоЫз). Анализ межвидовых различий и макроэвавюциокных преобразований проводило« на материале 17-и современных палеарктических видов атого рода. Выла проанализирована изменчивость краниометрических прививков - доотаточно информативных и при этом удобных для обработки и хорошо сохраняющихся отруктур.

Цель и задачи исследования. Целью работы было определение предполагаемых путей эволюции палеарктических линий рода ЫуоМБ, основанное на общем описании и характеристике изменчивости ночниц на разных таксономических уровнях. При атом решались следующие задачи:

1. Анализ внутривидовой изменчивости краниометричеоких прививков остроухой, большой и прудовой ночниц, включая характеристику основных трендов краниометрической изменчивости, географических градиентов и полового диморфизма, а для М.ЫуШ также и флуктуирующей асимметрии черепа.

,2. Описание фенетичеокого разнообразия на межвидовом уровне и анализ соотношения фонетического разнообразия о существующими классификациями рода.

3. Научение тенденций преобразования черепа в эволюции -палеарктических групп ночниц и формулировка гипотев о путях их эволюции.

Новизна и практическое значение работы. Дана общая характеристика краниометрической изменчивости оотроухой, большой и прудовой ночниц. Впервые выявлены основные корредяци-, онные плеяды и тренды изменчивости комплексов признаков. На основе анализа полового диморфизма ночниц 3-х видов впервые сформулированы решающие правила, возводящие определять подовую принадлежность особи по ей краниометрическим привязкам. Впервые для семейства гладконосых осуществлён анализ реализационной изменчивости черепных признаков. Гипотетически реконструированы направления ранней дивергенции падеарк-гических групп ночниц. Определены плезиоморфные и апоморфкые состояния краниометрических признаков для палеарктичеоких линий рода в целом. Новая информация о популяционной биологии ночниц, в первую очередь остроухих, может быть использована как в дальнейших научных исследованиях, так и для решения прикладных задач (в том числе задач мониторинга и охраны популяций и экосистем). Результаты работы могут быть приме-

вены а качестве лыаэстраций в преподавании териологии, теории аволлции, популяциониой биологии, биологической статистики. 4

Апробация результатов и публикации. рееультаты исследования были доложены иа Международной совещаний "Состояние териофауны в России и ближней аарубежье" (Москва, февраль 1005г.), IV конференции молодых учёных науковедов и историков науки (Киев, апрель 1902г.), на семинаре Института воологии им. И.И.Шмадьгаузена АН Украины (январь 1904г.), на заседаниях отдела эволюционной морфологии позвоночных этого института (1в81-1904гг.). По теме диссертации опубликованы пять работ.

Структура и объём работы. Работа состоит из введения, пяти глав, выводов, а также спиока литературы и восьми приложений; она содержит 240 стр. машинописного, текста: ^екст диссертации - 145 стр., 21 рисунок и 41 таблица - 44 отр., описок литературы - Е2 отр. и приложения - 29 отр. Список литературы включает £69 вааваний работ на В-и яеыках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Обоснована актуальность темы, сформулированы цель и задачи исследования, охарлктеривована структура работы, выражены благодарности ва помощь в подготовке работы.

1. Обэор литературы Охарактеризованы современные и отчасти классические представления об изменчивости и зводоции рукокрылых, прежде всего ночниц и филогенетически близких к ним групп (Bader, Hall,1080; Baron,Jolicoeur,1080; Christian,19Б6; Flndley,

- в -

1972; Find1еу,Traut,1670; Freeman,1681,1080; Gannon et al., 1992^ Hill,Harrison,1987; Jolicoeur et al.,1084; McLellan, 1984; Menu,1985,1987; Norberg,1989; Novacek.1091; Smith, 1976; Voloszyn,1987; и мн.др.). Фонетические отношения в роду ночниц, объединяющем Солее ста видов (в том числе Солее 20-и палеарктических), крайне сложны, о чем связано отсутствие общепринятой классификации. Классическая система рода, основанная на исследованиях Г.С.Миллера, Г.М.Аллена и Г.К.Тента, принимается и сейчас многими учёными (напр., Павлинов, Россошшо, 1987). Инне классификации ночниц были разработаны Дж.С. Финдли (Flndley,1972) и А.Меню (Menu,1987,1988). Положение изученных в диссертационной работе видов в разных системах показано в табл.1. Имеются данные о внутривидовой изменчивости отдельных видов и о межвидовых различиях. Денная информация на этот счёт приведена в сводках, касающихся рукокрылых различных регионов (Куэякин,1950; Рахматулина,1991; Стрелков,1963; Фауна Укра1ни,1955; DeBlase,1980; Wallin, 1969; и др.), и я исследованиях, специально посвященных отдельным видам ночниц (Рахматулила,1988; Стрелков, 1972,1983; Стрелков,Бунтова, 1882; Bogdanowlcz,1990,1992; Hanâk.Qaisler, 1969; HorâÔek,Hanâk,1983-1984,1989; Sigmund,1964; Strelkov, 1989; Topâl,TusnAdl,1963; и др.). В диссертационной работе представлен краткий обеор этой литературы.

2. Материал и методы Материалом для исследования послужили коллекции черепов ночниц Зоологического музея и кафедры еоологии поввоночных Московского университета, Зоологического музея Киевского университета, Зоологического музея Российской АН, Института

Табд.1. Таксономическое положение и количества осовей наученных видев

Классификация O60KC

Вид традици- Fmdley, 1972 Menu, 1988 к йо

онная

Hmyotii subgenus Bechsteini genus 33

Mblythi Hyotis group M\vtis 285

Sfbechsteini subgenus Paramyotii subgenus 2

M.nattmri subgenus Nattereri Myotis 5

M.bombinus Isotus group 2

M.tmargfnaüa Emarginatus (roup 23

M.hosonoi MuricoLa 1

M ikonnikevi subgenus group 1

M.myslacinus subgenus 10

M.brandti Selysius Mystacinus Selysius genus 6

M.bucharensis group 1

M.fraUr leuconoe 2

M.capaccini 4

Mmacmdaclylus subgenus Capaccini subgenus 7

M.tonffpes group 2

M.daubentoni Leuconoe Leuconoc 11

M.dasycneme — 72

зоологии АН Азербайджана, Зоологического музея Центрального научно-природоведческого музея HAH Украины, зкепериыенталь-ной базы "Черноголовка" ИПЗЭ РАН. Были изучены 467 черепов 17-и видов ночниц (табл.1). Зорш, чей таксономический статус не вполне ясен (M.macradactylus, U.bucharensis), условно рассматривались в качестве самостоятельных видов.

В работе использованы следующие краниометрические признаки: 1) расстояние между ветвями нижней челюсти у окончания зубного ряда, 2) максимальное расстояние между венечными от-

- е -

ростками нижней челюсти, 3) максимальное расстояние между оуотавными отростками нижней челюсти,. 4) максимальное расстояние между угловыми отростками нижней челюсти, 6) высота черепа в затылочной части, в) ширина мозговой капсулы, 7) ширина черепа в районе сосцевидных отроотков, в) скуловая ширина, 9) минимальная ширина межглазничного промежутка, 10) ширина межглаэничного промежутка у основания верхнечелюстных коотей, 11) ширина большого затылочного отверстия, 12) расстояние между суставными отростками чешуйчатых костей, 13) -ширина верхней челюсти на уровне третьих коренных, 14) ширина верхней челюсти на уровне третьих предкоренных, 16) ширина верхней челюсти на уровне клыков, 16) общая длина нижней челюсти, 17) длина нижнего ряда вубов, 18) расстояние от клыка до вершины венечного отростка, 19) расстояние от клыка , до суставного отростка, 20) расстояние от клыка до углового отростка, £1) расстояние от вершины венечного отроотка до наиболее ототоящей от срединной плоскооти точки углового отроотка, ЕВ) общая длина черепа, £3) длина мовговой капсулы, £4) кондилобавальная длина черепа, 25) расстояние от альвеол первого верхнего регца до передней точки глазничной впадины (у основания скуловой дуги), 26) длина верхнего ряда вубов и 27) раоотояяие от верхнего клыка до третьего предкоренного.

Признаки. 16-27 измерялись отдельно по левой и по правой стороне черепа с целью учёта билатеральной асимметрии и определения уровня флуктуирующей аоимметрии. При изучении билатеральной асимметрии были испольвованы 6 признаков (16,19, 21,22,23,26), погрешности измерения которых, как показала проверка методом диоперсионного анализа, минимальны, в тех

случаях, когда анализ билатеральной асимметрии на проводился, для отатистичеокой обработки брались значения только правых промеров.

В работе были использованы стандартные приёмы обработки и анализа многомерных выборочных совокупностей, а также проверки достоверности статиотических гипотез. Вычисления производились на ПЭВМ типа ЕС-1841 о помощью статистического пакета CSS/3 (StatSoft, Ino., 1091, США) и некоторых дополнительных программ.

3. Внутривидовая изменчивость ночниц Внутривидовая изменчивость больших, остроухих и прудовых ночниц невелика. Коэффициент вариации краниометрических признаков ни в одном случае не превысил ЭХ, а чаще всего он 'равен 2-5Х. Распределения значительной части признаков у остроухой и прудовой ночниц соответствуют нормальному или отличаются от него незначительно. Положительный эксцесс встречался чаще, чем отрицательный, а отрицательная асимметрия -чаще, чем положительная.

Краниометрические признаки связаны между ообой корреляционными связями средней величины. У всех трех видов можно выделить однотипные группы более тесно с коррелированных, признаков. Первая связана о общими размерами черепа ночниц (общая длина, кондидобазадьная длина, длина нижней челюсти и т.п.), вторая - о шириной нижней челюсти, третья - с шириной мозговой капсулы.

Комплексная характеристика основных тенденций изменчивости была получена посредством факторного анализа (на основе метода главных компонент). Для анализа были взяты первые

главные компоненты, охватывающие в совокупности 7БХ общей дисперсии (Б - для большой ночницы, 6 - для остроухой, 9 -для прудовой). Главные компоненты интерпретировались как выражения факторов изменчивости. Во всех трёх случаях 1-й выявленный фактор оказался связан с общими размерами черепа, а остальные - о особенностями формы черепа. Доля дисперсии, определяемая влиянием 1-го фактора, колеблется у изученных в работе видов от 32 до 50Х. 2-й фактор связан, во-первых, о противоположной направленностью изменчивости признаков, выражающих длину черепа, и признаков, связанных о его шириной, и, во-вторых, признаков, выражающих ширину нижней челюоти, и совокупности прочих признаков. Характер двух первых факторов, таким образом, хорошо согласуется с выявленными корреляционными плеядами. Контраоты формы, характеризуемые прочими факторами, могут Сыть соотнесены о топографией черепа, функциональными корреляциями, процессами морфогенеза. По характеру выявленных факторов оотроухая и большая ночницу более сходны между собой, чем с прудовой ночницей. В изменчивости факторных значений проявляются отчётливые географические градиенты.Они подробно описаны в диссертационной работе.

Половой диморфивм выражен в вначениях краниометрических признаков изученных видов незначительно, причём у разных видов (а часто и в разных популяциях одного вида) половой диморфизм проявляется в вначениях различных прививков. С помощью патового диокриминантного анализа и каноничеокого анализа были поотроены алгоритмы,позволяющие определять половую принадлежность особей по их черепам (табл.2). У остроухой ночницы локальные особенности межполовых различий выражены в

Табл.2. Количества особей, оценки достоверности полового диморфизма и результаты определения пела в б-и группах ночниц

Группа К-во особей ? Р. х Правильно определено, X

Всего 99

Н.туоИг И. Ь. оху^лаШз западные и.Ь.отзг! восточные И.Ь.отг1 М.Ь.ЫуШ Ы. базуспвт 33 76 46 66 06 72 18 33 28 60 73 61 16 43 18 6 23 21 2,50 6,05 3.60 2.61 6,01 3,80 4,4 0,0002 0,23 1.1 0,0006 0,038 78,79 66,64 89,13 96,43 86,42 80,56 •

наибольшей мере, и построить единую каноническую функцию для особей из всех популяций оказалось невозможным. Поэтом/ изучаемая выборка бша^разделена на четыре субвыборки о относительно однородным характером полового диморфизма. Эти оубвы-борки соответствуют основным подвидам данного вида (М.Ь.оху-ГпаЬЪиз, Ы.Ь.отг!, М.Ь.ЫуЬЫ), однако обращает на себя внимание явное различие в характере полового диморфизма в западных и восточных популяциях подвида М.Ь.отаг1.

Билатеральная асимметрия изучалась на материале остроухой ночницы. Значения асимметрии для всех б-и признаков очень незначительны; направленная асимметрия имеет место в двух случаях [значения асимметрии признаков 19 (р<1Х) и 24 (р<0,1Х)Э; антисимметрия не обнаружена. Коэффициенты простой корреляции 6-и изучаемых признаков о эмпирическими краниометрическими признаками, а также между собой, невелики и в большинстве случаев недостоверны.

Для изучения связи индивидуальных особенностей о флуктуирующей асимметрией бшш проанализированы канонические корреляции между комплексом краниометрических признаков и комплексом абсолютных вначений асимметрии. Были построены в

пар канонических переменных. Только для 1-й пары коэффициент канонической корреляции достоверен' (1?сап-О.Б39; х2-293,62;. сН-234; р-0,Б1Х). Зависимостями, которые характеризует данная корреляция, можно объяснить 2,12 общей дисперсии комплекса краниометрических признаков.

Сопоставление данных о местообитании, поле и морфологических характеристиках особей □ индивидуальными вначениями «

канонических переменных позволяет охарактеризовать связь данных особенностей оо стабильностью протекания морфогенеза. При прочих равных условиях стабильнее морфогенез у особей о вполне сформированными дефинитивными пропорциями черепа, долихоцефалией, расширенными основанием мозговой капоулы и окуловыми дугами, а также относительно небольшой нижней че-люотью. Стабильность иорфогенетических процеооов зависит от половой принадлежности особей (у самок она ниже) и от среды обитания (в некоторых популяциях она явно понижена).

4. Изменчивость ночниц на межвидовом уровне В межвидовой изменчивости ночниц в большинстве случаев наблюдаются достоверные положительная асимметрия и положительный эксцесс распределений прививков, в коэффициенты вариации довольно высоки (около гох). В своей изменчивости краниометрические признаки теснейшим образом связаны друг о другом, .образуя единую корреляционную плеяду (вначительно более тесную, чем плеяды, выявленные на внутривидовом уровне) . Межвидовые различия в организации черепа в первую очередь определяются общими размерами, что хорошо оогдаоуется оо охемой дивергенции видов в рамках рода, предложенной

К.Лименом и П.Фримен (Lernen,Freeman,1084). Как показало исследование межвидовых дистанций методом кластерного аизлива, объединение видов ночниц в клас еры определяется, по сути, только общим размером черепа. Выделяется группа видов крупных размеров (M.myotls и H.blythl), группа видов средних размеров {H.dasycneme и И.bechstelni) к группа, куда вошли вое остальные виды.

Факторный анализ комплекса краниометрических признаков позволил выявить факторы, определявшие изменчивость на межвидовом уровне. 1-й фактор (ок.98* общей дисперсии) отражает общие размеры черепа ночниц, 2-й - противоположность тенденций изменчивости длины черепа и его ширины, 3-й - противоположную направленность изменчивости мозгового и лицевого черепа. Анализ факторных значений позволил сопоставим особенности размера и формы черепа,характерные для различных групп палеарктических ночниц. Обращают на себя внимание сочетание увеличения размеров о относительным сужением черепа у liyotls sensu Findley и противоположный тренд у Selyslus и Leuconoe, а также относительно малые размеры лицевого черепа, характерные для Hyotis s. Findley (особенно M.borrblnus) и связанные, возможно, о педоморфными трансформациями в их эволюции.

Распределение видов ночниц в факторном пространстве лишь в некоторой степени соответствует данным о таксономическом разнообразии рода. Упорядочить эти данные и построить одномерную модель разнообразия удалось о помощью фиктивной переменной, принимающей значения: 1 - для Hyotis sensu Menu, 1988; 2 - для Paramyotis; 3 - для Isotus, или группы Nattererl; 4 - для M.emarglnatus; Б - для Selyslus; В - для

"типичных" Li i .л <пов (группа Capaccini); 7 - для М. dasycneme. Автор назвал вт у переменную SO (сокращение от species group - основной единицы объединения видов в классификации Финдли). Зависимость значений данной переменной от комплекса краниометрических признаков исследовалась о помощью линейного регрессионного анализа (шаговый метод). • Была построена модель регрессии S3 по краниометрическим пригнакам (R-0,985; R2-0,971; F-55,27; р<0,0001Х). результаты предсказания таксономического положения видов представлены в табл.3.

Можно предположить, что переменная SG в определенной степени отражает реальное положение видов в оистеме рода kyotis, являясь в некоторой мере интегральной оценкой по черепу того комплекса признаков (одонтологических, акстерьер-ных, кранио- и остеологических и др.), в соответствии с которым были построены существующие классификации рода. В морфологической плане SQ тесно связана с относительной длиной верхней челюсти, рассчитанной как отношение длины верхнего вубного ряда к кондилобагалыюй длине черепа у разных видов ночниц (г—0,869; p-0,0006Z). На внутривидовом уровне вариабельность значений SG весьма велика, ко среднегодовые значения достаточно стабильны, что повволяет использовать S3 как вспомогательную переменную при анализе кладогенеэа и других эволюционных процессов.

Другая фиктивная переменная, РМЗ, была введена для анализа тенденций эволюции групп ночниц. По единодушному мнению специалистов, степень рудиментации верхних вторых предкорен-иых (Р3) может рассматриваться у представителей этого рода как показатель эволюционной продвинутости вида в филогенети-

Табл.3. Принятые и предсказанные значения переменных БВ и РМЗ

Значения БЗ Значения РМЗ

Вид

Предска- Предска-

Принятое занное Принятое занное

М.туоНз 1 0,742 3 3,017

И.ЫуМ 1 0,970 2 1,992

И.Ьес}кЬеЗл! 2 2,375 1 0,988

и.паиегег1 3 3,483 2 1,874

М.ЬатЫпиз 3 3,285 2 1,646

М.етагр!паЬи5 4 3,870 3 3,089

и.Ъозопо! 5 5,813 1 0,906

Н.1копп1коу1 5 4,855 1 . 1,141

М.тугйас^ия 5 4,561 3 2,754

И.Ьгапс1Ы 5 5,091 2 2,222

Б 5,337 3 2,841

М.ГгаЬег 5 4,557 3 3,043

Н.сарасс1л1 В 5,778 1 1,260

М.тспх1асЬу1и5 а 5,562 1 0,900

НЛопягреэ Ы.(1аиЬепЬоп1 б в 5,814 6,285 2 2 2,212 2,005

N. базуспвте 7 7,214 2 2,110

ческой линии. По степени редукции Р3 ночниц можно условно разделить на четыре группы: 1) Р3 в 1-1,5 раза уступают в размерах Р2 и практически не оттеснены от средней линии зубного ряда; 2) Р3 примерно в 2 раза меньшие, чем Р2 и обычно заметно смещены внутрь от средней линии вубного ряда; 3) Рэ крайне редуцированы, уступают в размерах Р2 не менее, чем в 2,5-3 раза, сильно смещены от средней линии губного ряда; 4) Р3 полностью отсутствуют.

Типичное для вида состояние данного признака фиксировалось в качестве зависимой переменной, отражающей степень эволюционной продвинутости соответствующих видов. Эта переменная обозначена в работе как РМЗ. Уменьшение размеров Р3 при переходе от группы к группе мокно, в первом приближении, считать линейным. Зависимость между РМЗ и комплексом краниометрических признаков была проанализирована.с помощью линей-

- 16 -

наго регрессионного сншшаа (шаговый метод).

Полученные ревулматы менее точны, чем модель ЭЗ, но сомневаться в корректности модели нет оснований (ВО, 977; К2-0,е55; Р-12,72; р-0,2ах). Предсказанные вкаченкл ШЗ дхл 17-и видов ночниц соответствуют реальным (табл.3). Анализ регрессионной модели позволяет выявить и охарактеризовать общие тенденции эволюции черепа ночниц: расширение скуловых дуг и носовой области черепа; удлинение ишшей челюоги о одновременным укорочением вубных рядов и венечных отростков; уменьшение расстояния между верхними вубными рядами в задней части челюсти и увеличение - в передней; удлинение верхних вубных рядов; сужение шаговой капсулы; расширение основания черепа.

Парадоксальным может показаться.сочетание редукции Р3 и вытеснения их сю средней линии вубных рядов о общим увеличением размеров верхних вубных рядов. Эта координация, видимо, связана о увеличением размеров коренных еубов, прежде всего у более крупных. ИуоИз Б.ПпсПеу. Что же касается вклада передней части верхнего аубного ряда в общее изменение длины, то, если рассматривать по отдельнооти три основные группы ночниц, выделенных Финдли, становится очевидной тенденция к уменьшению длины данной части аубного ряда пс мере редукции Р3. Эта тенденция равно характерна и для ЧуоЫБ з.ИпсЛеу о их относительно длинными челюстями, и для ¿.еисолов в Бв1ув1-чб, челюсти которых значительно короче. Иг построенной схемы выпддают только три вида: и.етзг&па^, У.щузЬвс1ш5 и И. ЬисЬагепз15. В их эволюции, вероятно, дейотвовала вторичная тенденция к удлинению передней чаоти верхнего аубного ряда.

- 17 -Б. Пути эволюции ночниц яв территории Палеарктики

На основании сопоставление данных о'дивергенция рода Myotis (переменная S3) и об этапах эволюционной трансформации групп видов этого рода (переменная РМЗ) в данной главе выокаэывается ряд гипотёа о возможных путях эволюции ночниц на территория Палеарктики.

Дивергенция рода была, по-видимому, связана о формированием различных адаптивных стратегий, основанных иа приспособлении к 1) сбору насекомых о субстратов (подрод Myotis sensu Flndley); 2) охоте на насекомых в воздухе в различных биотопах iSelyslus) и 3) ловле насекомых в околоводных слоях воздуха (Lsuconoe). С этой дивергенцией, очевидно, связаны различия краниометрических признаков, описываемые переменной SG. Часть видов, вероятно, вторично изменяла направление специализации, так что подроды, выделенные Дж.С.Финдли, в филогёнетическом отношении скорее всего являются гетерогенными.

Подрод Myotis sensu Findley представляется автору диссертационной работы сборной группой, объединяемой параллельно приобретённым морфологически и отчасти экологическим сходством, но не непосредственно родством. Это сходство является результатом параллельного развития и независимого приспособления к субстратному сбору пищи, скорее всего, не менее 4-х групп: своеобразных ночниц, эволлирующих в направлении увеличения размеров тела (современные представители! H.blythi и М. myotis); каких-то древних форм, близких к общим предкам ночниц (M.becfisteinl); примитивных Selyslus (ночницы

из группы Isotus) и Солее продвинутых Selysius (современный валеарктичесшш представитель - U-emarglnatus).

При этой косвенный свидетельством филогенетической близости двух последних групп к Selysius и Leuconoe служит ряд шрфологическкх особенностей: сходство в строении бакулшв U.nattererl и U.frater, сохранение рудиментарных протокону-сов на верхних коренных (Стрелков,1983; Strelkov,1983). Отсутствие у M.ernarginatus ряда черт специализации (ресничек на уропатагиуме и т.п.), большая степень редукции верхних вторых малых предкоренных, позднее появление в ископаемом состоянии (Ногâïek,HsnAk,1683-1084), тенденция к удлинении челюстей, отсутствие педоморфных черт организации позволяют предположить, что этот вид не связан тесным родством с ночницами из группы Isotus. Скорее, две эти группы возникли в разное время от разных (хотя и близкородственных) предков.

Пути эволюции падеарктических видов Selysius и Leuconoe, как правило, неизвестны, однако можно предположить, что оба подрода связаны между собой Слизким родством и рано обособились от общх предков. В Палеарктике Selysius, по всей вероятности, зволюировали как несколько параллельных линий. Не исключено, что и в эволюции Leuconoe важную роль играл параллелизм.

Вое вышесказанные соображения о филогенетических преобразованиях видов и групп видов ночниц на территории Палеарк-тики, разумеется, не более, чем гипотеза. Вместе о тем, как представляется автору, предложенная схема филогении ночниц (рис. 1) достаточно чётко систематизирует известные факты и может стать ориентиром в дальнейших исследованиях. Серьезную

(ели» Мус th

genus Leuconoe

subgenus Myallт subgenus Selysbu lubgenw Lcu&noe

Bechsteini Natterrti Emirginstm Mytfacinui Capaccini

group group group & Mtiricola group —

group»

«sag рмз

tHCOT» P<

3

-'/=, 2-

~M 1

0

Sefyshii UUCP**

SG

обычно обычно

Отсутствуют ияи недоразвиты хорошо развиты

протоконусы на верхних коренных

0,44 0,42 0,42 0,38

относительная длина вехней челюсти

Тис. 1. Вероятные филогенетические отношения лалеарктических групп ночниц

проблем/ представляет крайне сложное и противоречивое соотношение родства и сходства в рамках рода ЫуоЫ5; разобраться п етоц соотношении можно только на основе вмааиаа евалюцион-ных процессов и реконструкции филогении згой сверхравнооб-рааной группы рукокрылых.

выводы

1. Фанатическое разнообразие 17-и палеарктичеоких видов ночниц, оцениваемое на основе различий в средневидовых значениях краниометрических признаков, на 982 определяется различиями в размере черепа животных. Различия в форме черепа очень невелики и связаны о противоположностью тенденций изменчивости, во-первых, длины черепа и его ширины и, во-вторых, мозгового и лицевого черепа.

2. Экологическая дифференциация, рода НуоНг (связанная с формированием групп ночниц: 1) приспособленных к сбору насекомых о субстратов, 2) охотящихся на насекомых в воздушном пространстве и 3) приспособленных к ловле насекомых в околоводных слоях воедуха) лишь отчасти определялась характером ранней дивергенции ночниц; чаоть видов, вероятно, вторично изменила направление специализации. Согласованность морфологических изменений в ходе формирования и вкологической специализации упомянутых групп позволяет построить одномерную модель фанатического разнообразия.

3. К числу общих тенденций эволюции черепа палеарктичеоких групп ночниц относятся: расширение скуловых дуг и носовой области черепа; удлинение нижней челюсти о одновременным укорочением губных рядов и венечных отростков; уменьшение расстояния между верхними губными рядами в задней

части челюсти и увеличение - в передней; удлинение верхних вубных рядов; сужение мозговой капсулы; расширение основания черепа. На эти оСшре тенденции накладывались специфические тренды, действующие на более низком таксономическом уровне.

4. Отчётливо выраженной частной тенденцией является увеличение раамеров верхнего вубного ряда у субстратных собирателя, т.е. в группах ночниц, относимых к подроду ИуоИ5 зепзи ПпсИеу, 1972. Эта трансформация свяеана с увеличением раамеров коренных вубов (а у М.епаг&пвЬиг - также и о удлинением передней части вубного ряда) и сочетается о общей тенденцией к увеличению размеров черепа.,

Б. Подрод НуоЫв (в понимании Дж.С.Финдли), видимо, яв-ляэтся сборной группой. Морфологическое и экологическое сходство её представителей является результатом параллельного развития и независимого приспособления к субстратному сбору пищи, окорее всего, не менее 4-х групп: своеобразных ночниц, эволюируюпц« в направлении увеличения размеров тела (современные представители: М.ЫуЬМ и М.пгуоЫз); каких-то древних форм, близких к общим предкам ночниц (М.ЬбсЬ5Ьв1-п1)', примитивных (ночницы из группы 15оЬи5) и более

продвинутых SeJyslus (современный палеарктический представитель - М. етаг(г1паЬи5).

в. Краниометрические признаки трёх изученных в работе видов (М.ЫуЬЫ, М. с/аз/слете и М.туоЫз) сравнительно слабо скоррелированы друг о другом. Выделяются несколько групп более тесно коррелирующих признаков. Первая связана о общими размерами черепа ночниц (общая длина, кондилобазальная длина, длина нижней челюсти и т.п.), вторая - о шириной нижней

- 22 -

челюсти, третья - с шириной мозговой капсулы.

7. На внутривидовом уровне изменчивость комплексов признаков изученных видов ночниц определяется различиями в размере черепа на 30-601. Наиболее выраженной тенденцией изменчивости формы у всех трёх видов является противоположная направленность изменчивости признаков, связанных о длиной черепа и о его шириной.

8. В изменчивости комплексов краниометрических признаков наблюдаются географическая вариация и незначительный половой диморфизм. Географическая вариация проявляется как в отчётливых географических градиентах ряда признаков, так н во влиянии географического фактора на характер межполовых различий. В частности, в разных подвидах Н.ЫуЬМ (а также в западных и восточных популяциях подвида М.Ь.отаП) половой диморфизм наблюдается в вариации равных признаков.

9. Общая дисперсия комплекса краниометрических признаков М.ЫуЬЫ по крайней мере на 2, IX определяется веогябиль-ноотью индивидуального развития. При прочих равных большая степень стабильности онтогенеза характерна для особей о вполне сформированными дефинитивными пропорциями черепа, долихоцефалией, расширенными основанием мовговой капсулы и скуловыми дугами, а также относительно небольшой нижней челюстью. Стабильность морфогенетических процессов зависит от половой принадлежности особей (у самок она ниже) и от среды обитания (в некоторых популяциях она явно понижена).

- 23 -

ПЕЧАТНЫЕ РАБОТЫ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи

1. Двввврия И.И. Подовой д: морфием в значениях краниометрических признаков прудовых ночниц (Chiroptera) //Вестник зоологии. - 199Б. -HI.- С.62-66.

Тезисы л краткие сообщения

1. Матова Е.И., Даеверин И. И. Реализационная изменчивость: к истории ивучения //Тезисы. IV научной конференции молодых ученых науковедов и историков науки. Киев, апрель 1992. - Киев: ЦИПИН им.Г.М.Доброва АН Украины, 1992. - С.34-36.

2. Двевврш И.И., Дашкова Е.И. Сравнительная оценка методов измерения реализационной изменчивости //Тезисы IV научной конференции молодых ученых науковедов и историков науки. Киев, апрель 1992. - Киев: ЦИПИН им.Г.М.Доброва АН Украины, 1992. - С. 56-68.

3. Даевер1в 1.1. Екогеограф1чиа вар!ац1я характеру ста-тевого диморф1зму деяккх ввд1в н1чниць (MAKMALIA,CHIROPTERA, MVOTIS) //Актуальные проблемы экологической гистологии. -Днепропетровск: И8Д-ВО ДГМА, 1994. - С.Б6-Б8.

4. Dzeverin I. An unidimensional model of Palearotio Myotis species phenetio diversity //2nd European Contrress of Marmalogy. Abstract book. - Sheddar: SP Ргезз, 199Б. - P.37.

- 24 -

Даеверш 1,1. Кран1ометрична м!клив1сть 1 евсдащ1я Hi4-ниць (Chiroptera, Vespertilionidae:. Hyatis) Палеарктики. Дисертац1я на вдобуття вченого ступени кандидата С1олог1чних наук еа спец!апьн1стс 03.00.02 - воолог1я. 1н-т зоологII iu. I. КШальгауаена HAH Украши, КиКв, 1994.

Охарактеризовано внутр1шньовидову м1кллв1сть кран!омет-ричних ознак трьох вид!в н1чниць (M.blythi, M.dasycneme, И. myotis) та м1жвидов1 в1дм1нност1 17-и палеарктичних вид1в цього роду. Поданий к1льк1сний опис основних тенденц1й м1н-ливост1, геогра^пчних град1ент1в, статевого диморф1вму, $шу-ктувючо1 асиметрП. Запропоновано реконструкцП процес1в ранньо! дивергенцП н!чниць i подальшо! еводюцЛ падварктич-них груп вид1в цього роду.

Dzeverln, I. Cranlometrio variation and evolution of Uyatis speoias (Chiroptera,Vespartilionidae) la Palearotlcs. Thesis for obtaining the degree . of Candidate of Sciences {Biol.). Speciality - 03.00.02 - zoology. Schmalhausen Institute of Zoology, Natl. Acad. Sci. Ukraine, Kiev, 1994.

Intraspecific variation of craniometric traits in three Myotis species (M.blythi, U.desycneme, Ы.myotis) is characterized as well as interspecific differences in 17 Palearo-fcic species of this genus. General trends of variation, geo-jp-aphio gradients, sexual dimorphism, fluctuating asymmetry pre described quantitatively. Divergence patterns of ancient flyatis and phylogenetic trends of Palearotio species groups pre reconstructed.

Ключевые слова:

Myotis, Myotis blythi, Myotis dasycnem, Myotis myotis, череп, краниометрия, эволюция, изменчивость, географические градиенты, половой диморфизм, флуктуирующая асимметрия.