Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Копротрофные дискомицеты России и сопредельных стран

ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Копротрофные дискомицеты России и сопредельных стран"

р Г Б ОЛ г О ьп? да

На прейии рукописи

ПРОХОРОВ Владимир Петрович

КШРОТРОФИЫЕ ДИСКОИШЩТЫ РОССИИ

И СОПРЕДКШШХ СТРАН (ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, ЭКОЛОГИЯ, ГЕОГРАФИЯ И ТАКСШЮЯЯ)

03.00.24 - МИКОЛОГИЯ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Шсква 1995

Работа выполнена на кафедре микологии и альгологии Биологического факультета Московского государственного университета им. М. К Ломоносова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук А. М. Жуков

доктор биологических наук, проф. КА.Томилин доктор биологических наук Е В. Мацкевич

Ведущая организация - Институт лесоведения РАЯ

Зашита состоится 189S г> в ауд. м-1

в 15-30 час. на заседании диссертационного совета Д. 053.05.65 в Московском государственном университете им. М. Е Ломоносова по адресу: 119899, Мэсква, Воробьевы горы, МГУ, Биологический ф-т

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М. Е Ломоносова

Реферат разослан .Лла^чл*^ 1995 г>

Ученый секретарь диссертационного совета

Лекомцева С. Е

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Отставание от мирового уровня науки в нашей стране особенно явно ощущается в фундаментальных областях биологии. Акад. Р. В. Петров в своем выступлении на общем собрании АН СССР в 3989 г. отмечал: "...продвигаясь вперед, закрепляя некоторые достигнутые успехи, мы не так часто вспоминали о наших базовых разделах биологии ( это надо подчеркнуть), о тех разделах биологии, которые в свое время создали ее как науку. Это - зоология, ботаника, микробиология."

В резолюциях годичных сессий Научного Совета АН СССР по проблеме "Биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира" неоднократно была отмечена важность исследований по систематике грибов. Одним из основных, базовых направлений в этой области были и остаются - инвентаризация видового состава грибов России, решение таксономических и номенклатурных проблем.

В 1984 г. Научный Совет АН СССР постановил: "Считать необходимым расширение участия научных учреждений Академии наук, вузов и других ведомств в составлении многотомного "Определителя грибов", в подготовке микологов-систематиков по малоизученным в стране группам грибов".

В связи с нарастающими, зачастую катастрофическими изменениями окружающей среды, серьезными нарушениями природных экосистем и сообществ, исчезновением видов животных, растений, грибов и лишайников особо важное значение приобретает усиление внимания специалистов-биологов к изучению видового состава, условий обитания, по-пуляционным изменениям различных групп организмов, их реакции на усиливающееся антропогенное воздействие.

Исследования в области систематики, кроме научного, теоретического, могут иметь непосредственно практическое, прикладное значение. Так например, разделение комплексного вида дискомицета ЬорУюсЗегтшт ртаБЬН (Нуз1ег1а1ес) на 3 самостоятельных вида, различающиеся по биологическим характеристикам позволило разработать программу успешного прогнозирования заболевания и организовать эффективные профилактические меры защиты саженцев сосны в лесных питомниках (Напзо, 1989). Поиски биологически активных соединений неразрывно связаны с теоретическими разработками в систематике и, как первого этапа, с изучением видового состава и разнообразия различных групп грибов.

В бывшем СССР дискомицеты были одной из наименее изученных групп, а о копротрофных дискомицетах можно было найти лишь единичные, разрозненные упоминания. В современной России ситуация еще более осложнилась, т.к. практически не осталось специалистов по дискомицетам.

Цели и задачи. Основной целью настоящей работы было составление современного определителя копротрофных дискомицетов России, а также изучение их экологии, распространения.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Возможно наиболее полное установление видового состава копротрофных .дискомицетов на территории бывшего СССР.

2. Выявление закономерностей их распределения на обследованной территории.

3. Проведение анализа сопряженности между таксонами копротрофных дискомицетов и животными.

4. Определение адаптивных особенностей дискомицетов' к копрот-рофному образу жизни.

5. Осуществление качественного и количественного анализа видового состава копротрофных дискомицетов, выявленных на обследованной территории.

6. Проведение таксономического анализа некоторых родов.

7. Составление "Определителя копротрофных дискомицетов России и сопредельных стран" для выявления и потенциальных видов.

Научная новизна.

1. Впервые на обширной части евразиатского континента проведено широкомасштабное исследование копротрофных дискомицетов.

2. Впервые для микофлоры России и сопредельных стран составлен полный список родов и видов копротрофных дискомицетов, представленный 15 родами и 101 видом порядка Pezizales.

3. Описаны 2 новых вида рода Ascobolus и 1 вид рода Saccobo-

lus.

i. Обосновано, описано и обнародовано новое семейство -Iodopftanaceae порядка Pezizales.

5. Впервые в мире проведен анализ географического распространения и специфичности копротрофных дискомицетов по отношению к животным.

6. Впервые в мире проведены многолетние наблюдения динамики и

экологических особенностей развития копротрофных дискомицетов в естественных, природных условиях.

7. Впервые в России и в мире создан "Определитель копротрофных дискомицетов", включающий 23 известных рода и 194 вида.

Положения, вынисимые на защиту:

- Установление наиболее полного для России и сопредельных стран списка (15 родов и 101 вид) копротрофных дискомицетов, включая 3 новых видовых таксона. ^

- Первый в мире анализ географического распространения и специфичности копротрофных дискомицетов по отношению к группам животных, свидетельствующий об их предпочтительном развитии в отдельных регионах и на помете отдельных групп животных.

- Обоснование и описание нового семейства 1о(Зор11апасеае в пределах порядка Рег12а1ез.

- Подтвержденный многолетними наблюдениями в природе комплекс адаптивных механизмов, обеспечивающих дискомицетам копротрофный образ.жизни.

- Первый в России и мире "Определитель копротрофных дискомицетов", вкпючаюий 23 рода и 194 вида.

Практическое значение:

1. Восполнены отсутствовавшие до сих пор сведения о видовом разнообразии микофлоры России. Зарегистрировано присутствие 15 родов и 101 вида копротрофных дискомицетов. включая 3 новых видовых таксона и 1 новое семейство.

2. Создан первый в России и в мире "Определитель копротрофных-дискомицетов", включающий 23 рода и 194 вида уже обнаруженных и вероятных видов для территории России и сопредельных стран, который может быть использован преподавателями; студентами и микологами.

з! Результаты исследования использованы в курсе лекций "Экологические группы низших растений" для студентов Биологического факультета МГУ.

4. Установленные особенности географического распространения и специфичности по отношению к группам животных имеют практическое и методическое значение.

5. Метод инкубирования образцов помета животных может быть рекомендован в качестве удобной лабораторной модели экосистемы для проведения разнообразных экологических исследований.

Апробация работы: Основные положения работы доложены на международных, региональных и всесоюзных конференциях; симпозиумах и конгрессах: на III и IV всесоюзных конференциях "Изучение грибов в биогеоценозах" (Ташкент, 1985; Пермь, 1988), на VII Закавказской конференции по споровым растениям (Ереван, 1986), на совместном заседании ВБО и каф. микологии и альгологии (Москва, 1986), на VIII Ботаническом съезде ВБО (Алма-Ата, 1988), на IX симпозиуме микологов и лихенологов Прибалтийских республик и Белоруссии (Таллинн, 1988), на расширенном заседании, каф. .микологии и альгологии Биологического факультета МГУ (Москва, 1988), на VIII конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана (Ташкент,1989), на X конгрессе европейских микологов (Таллинн, 1989), на международной конференции Трибы и лишайники Балтийского региона" (Вильнюс, 1993).

Публикации: По теме диссертации опубликовано 33 работы.

Структура и объем диссертации: Диссертация состоит из введе-. н!*я, 6 глав, заключения, списка лш-иратуры и приложения "Определителя копротрофных дискомицетов России и сопредельных стран".- Объем работы составляет 604 стр. основного текста, включая 23 табл., 132 рис. Список использованной литературы включает 459 наименований, в том числе 387 - на иностранных языках.

Материалы и методы исследования: В исследовании было использовано 1653 образца помета животных, принадлежащих к 5 классам, 23 отрядам и 43 семействам. Образцы помета диких и домашних животных . были собраны практически во всех флористических провинциях на территории бывшего СССР, а также в 34 заповедниках, 3 национальных парках^ор** Москва, Санкт-Петербург, Кишинев, Пермь, на ипподромах гор. Краснодар, Душанбе, в московском цирке и ■ конно-спортивном комплексе "Битца" гор.Москва (Рис.1).'

Исследовано более 400 гербарных образцов из 8 гербариев бывшего СССР, эксиккаты 35 гербариев, хранящиеся в Ботаническом институте РАН и содержащие образцы, происходящие из 18 стран Европы, Африки, Америки и Австралии.

Для исследования был использован метод инкубирования образцов во влажной камере в лабораторных условиях, с последующим обследованием их с помощью стереомикроскопа МБС-9 с- увеличениями х16, х32, х56.

- Вертикальные срезы апотециев, сделанные от руки с помощью клинообразного скола безопасной бритвы были смонтированы в дистил-

I

<1 I

лированной воде. Для выявления амилоидной реакции сумок использован реактив Мельцера, для окрашивания элементов каллезо-пектиновой орнаментации аскоспор - хлопчатобумажный синий в молочной кислоте и Конго красный в 2% водном растворе КОН - Для окрашивания слоев сумки у представителей сем. Thelebolaceae.

Для микроскопирования препаратов использованы микроскопы МБИ-.2 и МБИ-6 с увеличениями хЗОО, хбОО, х'900, х1350.

Рисунки микроскопических элементов апотеция выполнены с помощью рисовальной камеры РА-1.

Автор выражает глубокую благодарность и признательность коллегам - 105 сотрудникам-различных учебных и научных учреждений, собравшим и приславшим материал материал для исследования. Полный . список фамилий и учреждений приведен в тексте диссертации.

ГЛАВА I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 1.1. История исследований копротрофных дискомицетов

Началом исследований копротрофных дискомицетов следует считать 1770 г., когда Скопол« описал первый вид, обнаруженный на помете животных, названный им Elveila fimetaria Scop., отнесенный позднее к р. Peziza (Brummelen, 1967). В 1791 г. шведский миколог Персоон создал первый род копротрофных дискомицетов - Ascobolus, основанный на A. pezizoides (=А. furfuraceus), а позднее еще 2 вида - A. immersus и A.glaber, 'перенесенный в 1887 г. в p. Saccobolûs как S. glaber. Основными признаками рода были окрашенные аскоспоры и выступающие над уровнем гимения верхушки зрелых сумок. Позднее европейские микологи включили в этот род многие, развивающиеся на помете животных виды с гиалиновыми спорами, в результате чего род стал достаточно гетерогенным.

Интерес к копротрофным дискомицетам проявляли микологи многих европейских стран. В 1869 г. французский миколог 3. Будье осуществил первую таксономическую ревизию дискомицетов. Используя, обнаруженный Левейе, механизм освобождения аскоспор . у видов р. ^ Ascobolus и отмеченную братьями Круан (Crouan, Crouan, 1857) воз; можную таксономическую значимость этого признака, Будье разделил дискомицеты на оперкулятные и иноперкулятные. ß семействе Ascobolaceae sect. Pezizearum были выделены две группы: настоящие • аскоболюсовые - Ascobolei genuini (Ascobolees vrai) с окрашенными , спорами и включающие роды Ascobolus и Saccobolûs. К другой группе

L6bu¡H отнесены роды и виды с гиалиновыми спорами, среди которых -Thecotheus, Rhyparobius и Ascophanub. >

*

i

К концу XIX в. в микологических сводках, монографиях и списках фигурировало уже около 300 наименований копротрофных дискоми-цетов, описанных в Европе и Америке.

В 60-80-х г.г. XX в. наблюдается новая волна интенсивного исследования видового разнообразия копротрофных дискомицетов, охватившая все континенты. В 1967 г. была опубликована первая современная монографическая обработка двух родов - Ascoboius и Saccobo-lus (Brummelen, 1967), в которой автор рассматривает 48 и 18 видов, соответственно для каждого рода.

За последние 30 с небольшим лет опубликованы таксономические ревизии многих копротрофных родов дискомицетов, таких как Ascodes-tais (Obrist, 1961; Brummelen, 1981), Cheilymenia (Denison, 1964; Moravec, 1968), Coprotus (Kimbrough et al., 1972), Fimaria (Brummelen, 1962; Pfister, 1984), Iodophanus (Kirabrough et al., 1969),' Lasiobolus (Bezerra, Kimbrough, 1975), Thecotheus (Pfister, 1972, 1981; Krug, Khan, 1987), Trichobolus (Krug, 1972).

Интенсивное.исследование видового разнообразия в разных странах мира позволило описать несколько новых родов копротрофных дискомицетов - Caccobius (Kimbrough, 1967), Coprobolus (Cain, Kimbrough, 1969), Dictyocoprotus ( Krug, Khan, 1991), Hapsidomyces (Krug, Jeng, 1984), Lasiothelebolus (Kimbrough, Luck-Alien, 1974), Mycoarctium ( Jain, Cain, 1973), Ochotrichobolus (Kimbrough, Korf, 1983), Pseudascozonus (Brummelen, 1985), Ramgea (Brummelen, 1992). Монографии и таксономические обработки включают не только собс-■ твенно копротофные виды, но также такосномически родственные виды, • развивающиеся на некопробных субстратах, таких как почва, древесина, кострища, растительные остатки).

В настоящее время почти в 70 странах мира известно около 200 видов копротрофных и таксономических родственных видов.

В отечественной микологической литературе специальные работы по копротрофным дискомицетам отсутствуют. Сведения о них ограничены упоминанием отдельных видов в общемикологических списках, либо некоторые виды включены в общие определители грибов (Ячевский, 1913; Наумов, 1964; Морочковський и др., 1969; Смицкая, 1980, 1985) В СССР до 1970 г. было известно 15 видов копротрофных дискомицетов и 3 вида p. Ascobolus, обнаруженных на некопробных субстратах и представлявших 10 современных, признанных'родов. Исходя из этой ситуации была определена основная задача исследо-

-ю-

вания - выявление видового состава копротрофных дискомицетов и составление современного "Определителя" грибов этой группы.

1.2. Копротро|ные даскоицеты (общая характеристика)

Помет животных представляет собой вторичной, пожосты» гетеротрофной экосистемы, развивающейся за счет ограниченного запаса органического вещества и энергии.

Копротрофная экосистема, как любая другая, образована многочисленными, различными в таксономическом отношении организмами и. в которой участвуют бактерии, актиномицеты, грибы (мукоровые, ас-комицеты, базидиальные грибы. дейтеромицеты, миксомицеты), а таксе нематоды, различные членистоногие.

Среди грибов наиболее широко представлены сумчатые - диско- и пиреномицеты. насчитывающие около 40 родов и 500 видов.

В рубце жвачных животных обнаружены анаэробные хитридиомицеты родов СаШшаБих, ИеосаШтаБШ, Р1говопаз, БрНаеготопав, Р1гову-сеБ, характеризующиеся высокой степенью толерантности к воздействию физико-химических условий пищеварительного тракта животных.

Дискомицеты, развивающиеся на помете животных неоднородны по степени копротрофности. Их можно разделить на 3 группы: облигатные копротрофы (споры которых способны прорастать лишь после прохождения пищеварительного тракта животного); факультативные копротрофы (споры способны прорастать непосредственно после их образования, но они не теряют жизнеспособности в пищеварительном тракте); экто-копротрофы (споры погибают в пищеварительном тракте, но развиваются на помете, попадая на него из окружающей среды)ю

Преобладающая часть рассматриваемых в работе видов дискомице-тов относится к группе облигатных копротрофов и для них помет животных является единственным, возможна: для развития субстратом. Именно этим требованием определяется обязательная последовательность этапов их жизненного цикла: растения+аскоспоры —»■ поедание животными и прохождение пищеварительного тракта —»- выделение спор с пометом, их прорастание, образование, плодовых тел и распространение аскоспор нового поколения на растения.

Аскопоры облигатных копротрофных дискомицетов, находящиеся на поверхности надземных органов растений не способны к прорастанию. Эту способность они приобретают только после прохождения вместе с растительной пищей через пищеварительный тракт животного. Физико-

химические условия, существующие в пищеварительном тракте во время переваривания растительной пищи неблагоприятны для развития всех аэробных грибов, но они оказывают стимулирующее влияние на споры облигатных копротрофов, устраняют механизмы эндогенного покоя и позволяют им прорастать на выделенном помете.

Помет животных представляет переработанный растительный субстрат, содержащий разнообразные органические вещества (углеводы, белки, аминокислоты, витамины, ростовые вещества и др) и благоприятный для развития сложного комплекса различных организмов.

Аскоспоры, находящиеся в помете животного (копроме) готовы к прорастанию и дальнейшее их развитие находится в прямой зависимости от внешних условий. По мнению некоторых микологор (Вгитте1еп, 1967) в таком состоянии споры способны сохранять жизнеспособность в течение 1 года. Фактическое подтверждение этого предположения в литературе отсутствует.

Большинство исследований копротрофных дискомицетов посвящено видовому разнообразию в различных странах мира, Однако не изучены • факторы, связанные с развитием их в естественных условиях, в природе и обеспечивающих этим грибам развитие на помете как единственно возможном субстрате, а следовательно способствующих их выживанию.

Некоторые копротрофные дискомицеты оказались удобными объек- / тами онтогенетических, цитологических, генетических и физиологи-чгских исследований.

ГЛАВА II. СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 11.1. Морфологические характеристики апотециев

Морфологическая структура элементов апотеция копротрофных дискомицетов отражает таксономическую их принадлежность и обладает достаточно большим разнообразием.

Форма апотеция представлена следующими основными типами -шаровидная, цилиндрическая, обратноконическая, дисковидная, пбдуш-ковидная, чечевицеобразная, блюдцевидная до чашевидной.

Плодовые тела копротрофных дискомицетов развиваются преимущественно на поверхности субстрата, но у некоторых видов плодовые тела могут быть полупогруженными. Эта особенность может оказывать влияние на их развитие, как это будет показано далее.

Эксципул составляет основную, вегетативную часть апотеция и Ь-тХ

разделяется на эктальный (наружный) и медулярный (внутренний). Медулярный эксципул обычно представлен параплектенхиматическим сплетением гиф мицелия и мало информативен в таксономическом отношении. Наиболее разнообразна структура эктального эксципула, строение которого принимается*во внимание в систематике дискомицетов.

Из 7 типов эктального эксципула у копротрофных дискомицетов встречается главным образом 3 типа - textura angularis, образованная полигональными клетками, t.globulosa - сформированная изодиа-метрическими клетками и t.epidermoidea, состоящая их лопастевид-ных, удлиненных, извилистых клеток, похожих на эпидермальные клетки сосудистых растений. Возможен промежуточный тип - t.globuloso-angularis.

Макроскопически эктальный эксципул может выглядеть гладким, чешуйчатым, зернистым, бородавчатым или как у видов р.р. Iodopha-nus, Coprobia может нести гиалиновые или окрашенные (Fimaria) сеп-тированные, гифоподобные волоски. Для видов р.р. Cheilymenia (Руго-, nemataceae), Lasiobolus, Lasiothelebolus, Mycoarctium, Ochotricho-bolus, Trlchobolus (Thelebolaceae) и Trichophaeopsis (Humariaceae) характерны жесткие, 1- или многоклеточные, гиалиновые или окрашенные эксципулярные щетинки (волоски), имеющие таксономическое значение для разделения родов и видов.

Эктальный эксципул развит у большинства копротрофных дискомицетов, за исключением видов р.р. Ascodesmis, Pseudascozonus, а у Caccobius minusculus он закрывает лишь нижнюю половину сумок.

Окраска апотециев варьирует от белой, сероватой до желто-зе-, леной и коричневатой и обуславливается либо окраской клеточных стенок, либо отложением скоплений пигмента на поверхности или между клетками эксципула.

Гимений. Сумки и споры несут наиболее значимую таксономическую нагрузку. Типично цилиндрическая сумка встречается только у Peziza fimeti (Pezizaceae). У родов других семейств сумки варьируют от узкобулавовидных до булавовидно-цилиндрических (Thelebolaceae, Pyronemataceae) и широкобулавовидных и почти мешковидных (Ascobolaceae, Ascodesmidaceae, Iodophanaceae). Апекс сумки обычно закругленный, холмовидный, слегка уплощенный или конический (Asco-zonus spp.).

У .большинства копротрофных видов, как представителей пор. Ре-zizales сумки оперкулятные. Однако у некоторых родов Thelebolaceae

апекс сумки вскрывается апикальной щелью (Азсогопиз, РБеийаБСого-пыб, СоргоЬо1иэ) или имеет апикальную пробочку (СассоЬшБ).

Различна микрохимическая реакция оболочки сумок. У всех видов АБСоЬо1асеае, Iodophanaceae, Рег1гасеае, за небольшими исключениями, сумки амилоидные и окрашиваются от йода в голубой Ссиний) цвет.

У видов АБСоЬо1асеае от йода окрашивается апекс сумки или апикальное кольцо у Р. ГшеЦ, тогда как у представителей 1ос1орУ1а-пасеае (Гойор^ашБ, ТйесоМеик) окрашивается диффузно вся оболочка. У видов остальных семейств сумки остаются гиалиновыми и не реагируют с йодом. В сем. Т7)е1еЬо1асеае (АБСогопиз, ТЬе1еЬо1иБ) с Конго красным заметно окрашивается субапикапьное кольцо, тогда как апекс остается гиалиновым.

Аскоспоры копротрофных дискомицетов разнообразны по форме:, наличию, типу орнаментации, окраске. Их форма варьирует от узко- и широкоэллипсоидальной до веретеновидной. У БассоЬоШБ Брр. иногда встречаются несколько неравнобокие. споры. Сферические аскоспоры имеются у некоторых видов р. р. АБСоЬо1иБ, БассоЬоШб, ТНс^оЬоШб, СоргоШБ и Г1гпаг1а.

В сумках большинства видов образуется 8 спор. 4-споровые сумки известны у БассоЬо!^ чиа£5г2БрогиБ, Б. £гоеп]апсЗ]сиБ и ТНсЬорЬаеор-Б1Б 1е1гаБрога. У многих видов Тйе1еЬо1асеае число спор в сумке варьирует -от 8 до 100 и более. Обычно споры располагаются в сумке изолированно, свободно. Только у видов р. р. ¡ЗассоЬоШБ и РБеис1аБ-согогшБ споры соединены в более или мене прочные пачки различной структуры у первого и гроздевидные образования у второго. Тип организации пачки спор у БассоЬо1иБ Брр. имеет таксономический вес.

На поверхности спор видов сем. АБСоЬо1асеае откладывается слой фиолетового, красновато-коричневатого эписпориального пигмента. В желтовато-коричневатый цвет окрашены оболочки спор АБСобеБ-пйб Брр. В остальных семействах споры не окрашенные.

Орнаментация спор. Виды сем. Т11е1еЬо1асеае, Нитаг1асеае, Ре-21гасеае, Ругопета1асеае обладают гладкими спорами, тогда как у представителей АБСоЬо1асеае, АзсосЗеБт1с1асеае и у отдельных видов сем. 1о<Зор11апасеае споры различным образом орнаментированы, что . является важным диагностическим признаком. Орнамент образуется либо за счет растрескивания слоя эписпориального пигмента с образованием простых или разветвленных, коротких или длинных жилок иногда сливающихся в сеточку (АбсоЬоЫз саг1е1опи, А. ¿зиегбцб),

либо в результате отложения глобул пигмента в виде мелких или крупных бородавочек. Шиповатый тип орнамента известен только у A. aglaosporuc.

' Цианофильной орнаментацией спор обладают виды Ascodesmidaçeae и Iodophanaceae. Виды p. Ascodesmis орнаментированы полной или фрагментарной сеточкой, образованной сливающимися ребрами, а у видов p. Thecotheus - бородавочками и/или апикулами.

Споры большинства копротрофных дискомицетов снаружи покрыты слизистой оберткой, или несут латеральную, или 1-2 полярных капли бесцветной слизи.

Обычно споры лишены каких-либо включений и только у видов семейства Thelebolaceae в спорах, помещенных в молочную кислоту появляются сильно преломляющие свет газовые пузырьки де Бари.

Парафизы - наименее информативны в таксономическом отношении структура апотеция. Обычно они цилиндрические, нитевидные, несколько расширенные вверху, простые, но чаще разветвленные, гиалиновые, У видов 2-х родов они имеют свои характерные особенности. Так, у некоторых Coprotus spp. верхушки парафиз крючковидно загнуты, а у Cooprobia granulata резко, головчато вздутые (иногда до 22 мкм) и содержат оранжевые капли масла, изменяющего окраску на зеленую в реактиве Мельцера. Головчато расширены и с зеленоватым содержимым верхняя клетка парафиз у Thelebolus microsporus. Отложения буроватого аморфного вещества наблюдается на парафизах Fimaria spp. У видов p. Ascobolus часто встречается зеленоватая гиме-ниальная слизь, в которую погружены парафизы.

II. 2. Видовое разнообразие копротрофных дискомицетов России и сопредельных стран

На обследованной территории обнаружен 101 вид дискомицетов, представляющих 15 родов и 6 семейств пор. Pezizales.

Среди них на помете тура кавказского (Сев. Кавказ) обнаружен и описан новый вид - Ascobolus pseudocainii (Прохоров, 1990), а в Приморье описаны еще 2 новых вида - A.ursinus, найденный на помете медвведя и Saccobolus minimoides - на помете белки обыкновенной (Prokhorov, Raitviir, 1991).

По числу выявленных видов доминирует p. Ascobolus - 29 видов, затем следуют роды Saccobolus - 14, Coprotus - 13, Fimaria - 9 и Lasiobolus - 7 видов. Найдены все известные виды p. Ascozonus -

3 и Thelebalus - 5 видов. По числу обнаруженных видов относительно объема выявленные роды располагаются в следующем порядке: Fimaria -63.6, Ascodesmis - 60.0, Lasiobolus - 58.3, Coprotus - 56.5, Asco-bolus - 52.2, Saccobolus - 50.2, Iodophanus - 45.4, Ciieilymenia -25.0% Из 9 описанных к настоящему времени монотипных родов обнаружен лишь Pseudascozonus (P. racemosporus) - на Урале и в Белоруссии.

На обследованной территории б. СССР в целом обнаружено 50.5% всех известных сейчас видов копротрофных дискомицетов. Однако, учитывая характер их распространения и экологические особенности можно с уверенностью ожидать нахождения многих еще не отмеченных видов при дальнейшем исследовании этой группы грибов на территории России и сопредельных стран.

Степень полноты выявления видов зависит в первую очередь от числа исследованных образцов. Однако их поиск и сбор, за исключением помета домашних животных, процесс достаточно затруднительный, а обнаружение копром в значительной мере случайно. Поэтому для многих животных исследованный материал был представлен 1-2, тогда как для других - десятками и сотнями образцов. Во многих случаях при одинаковом числе образцов было обнаружено существенно различие в числе выявленных таксонов, что определяется плотностью споровой нагрузки копромы. В свою очередь она зависит от численности живот-йых, кормящихся на одной территории, от времени их пребывания на ней. Эти условия несоизмеримо выше для домашнего скота (коровы, лошади, овцы, козы), что подтверждается полученными данными. Суммарное число видов по отношению к числу исследованных образцов распределилось следующим образом": лось - 31.1, корова - 29.6, лошадь - 18.2, кабан - 8.3% всех обнаруженных видов.

Частота встречаемости 10 наиболее распространенных видов составляет - для Ascobolus îurfuraceus - 16.3, Lasiobolus ciliatus -10.4, L. intermedius - 7.78, Thelebolus microsporus - 7.21, T. ster-coreus - 5.88, Peziza f imeti - 4.74, A. immersus - 4.36, Lasiobolus, d'niculi - 4.17, Saccobolus depauperatus - 4.0 и Cheilymenia co-prinaria - 3.22%.

Вщ время исследования образцов в лабораторных условиях было, обнаружено 45 видов дискомицетов, плодовые тела которых образовались еще в природе, до сбора образцов. Частота их встречаемости объясняет причину, по которой ранее в отечественной микологической

литературе был известен ограниченный и определенный набор видов. ¡i-vft

Как правило это были виды с наиболее крупными; светло или ярко окрашенными апотециями и обладающие высокой частотой встречаемости.

Был исследован также материал, собранный в нескольких зоопарках. Учитывая в определенной степени искусственный характер содержания животных, возможно подвергнуть сомнению правомочность использования обнаруженных здесь видов для различного рода аналитических обработок. Следует отметить, что в этом случае определяющее значение имеет характер пищи, предоставляемой животным. Следует отметить также, что сено, веточный корм (как источник спор) заготавливают в пределах области, где находится зоопарк. Сравнение видового состава дискомицетов на помете животных из зоопарков и на образцах, собранных на территории прилегающих областей (районов) не выявляет заметных различий, хотя видовой состав дискомицетов на помете животных зоопарков менее разнообразен.

Не установлено заметных различий в составе видов дискомицетов. обнаруженных на территории заповедников и др. охранных территорий в сравнении с данными, полученными для соответствующего региона.

Копротрофные дискомицеты были обнаружены не только на помете травоядных (что естественно), но также на копромах хищных животных, которые не питаются растительной пищей,. В этом случае споры обли-гатно копротрофных дискомицетов оказываются в помете хищного, плотоядного животного опосредованно - через жертву.

Впервые в мире обнаружены виды копротрофных дискомицетов на помете пойкилотермных животных (черепаха, ящурка сетчатая), на экскрементах насекомых (кузнечик), а также насекомоядных птиц - пустельга. щурка золотистая.

' Впервые были исследованы образцы помета 59 видов животных, на которых обнаружено 60 видов дискомицетов.

ГЛАВА III. РОДЫ КОПРОТРОФНЫХ-ДИСКОМИЦЕТОВ с ДМФФУЗНО АМИЛОИДНЫМ СУМКАМИ

В процессе детального сравнительного изучения многочисленных плодовых тел Iodophanus spp., Thecotheus spp. и видов других родов было обращено внимание на некоторые отличительные особенности 2-х первых родов и на несоответствие их основных признаков характеристикам соответствующих семейств (триб), в которые их помещают.

Роды Iodophanus и Thecotheus по таким признакам как гиалиновые, гладкие или с каллезо-пектиновой орнаментацией споры, диффуз-

но синеющие в растворе йода сумки отличаются от родов, включаемых в сем. Ascobolaceae,' Pezizaceae, Thelebolaceae и Pyronemataceae, с которыми их связывают некоторые систематики. Сумки Thecotheus spp. содержат от 8 до 32 (иногда .64) спор, тогда как у других они 8-споровые, а в сем. Thelebolaceae в основном многоспоровые, а сумки неамилоидные. Неудовлетворенность таксономическим положением этих родов проявляется у многих микологов.

Проведен анализ взаимосвязей этих родов с другими таксонами, установлены границы, отделяющие их от близких родов и семейств. Описано новое семейство-Iodophanaceae Prochorov (Прохоров, 1993).

ГЛАВА IV. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ IV.1. Обзор экологических исследований копротрофных дискомицетов

Исследования видового состава копротрофных дискомицетов занимают в в микологической Литературе доминирующее положение. Значительно меньше экологически работ. Изучены сукцессионные изменения копротрофных грибов на помете некоторых животных (Singh, 1983,1984 a, b), развитие термофильных.дейтеромицетов (Moharram et al., 1985). Экологические характеристики и теоретические аспекты всего комплекса копротрофов рассмотрены в работах Нагрет, Webster, 1964; Angel. tficklow, 1974, 1975; Wicklow, Carroll, 1981 и некоторых др. Немногочисленны исследования экологии собственно дискомицетов. Все 4 эти исследования были проведены для решения конкретных, узко поставленных задач. Практически отсутствует изучение дискомицетов как компонентов копротрофной экосистемы в естественных условиях.

Поэтому были проведены многолетнее лабораторное изучение и полевые наблюдения действия адаптивных, специфических механизмов, обеспечивающих этим грибам существование как копротрофов.

IV.2. Развитие дискомицетов в лабораторных условиях

Сукцессия. Правильная, "классическая" сукцессия копротрофных грибов как принято считать происходит следующим образом: мукоровые грибы —»- дискомицеты пиреномицеты —базидиальные грибы. Результаты лабораторного инкубирования многочисленных образцов помета указывают на довольно редкие случаи правильной очередности.

Существует несколько причин, нарушающих последовательность сукцессионных изменений.

1. Серьезные изменения в развитие копротрофной экосистемы вносит присутствие хлеба и пищевых отходов в диете животных. Подобное происходит с образцами помета домашних животных, животных зоопарков и нередко с копромами диких животных (зайцы, косули, лоси, кабаны, лисы), которые могут поедать оставленные людьми'в лесу пищевые отходы или подкармливаться на помойка вблизи жилья. На таких образцах наблюдается интенсивное развитие плотного мицелия и спо-роношений мукоровых грибов, полностью покрывающих поверхность коп-ромы и не позволяющих развиваться апотециям др. дискомицетов. Здесь часто появляются паразитические мукоровые грибы.

После осторожного, механического удаления мицелия на таких копромах нередко образовывались плодовые тела диско- и пиреномице-тов. Однако их численность, обычно была невысокой - от 5 до 5 апо-тециев, по сравнению с копромами без мукоровых, на которых отмечено образование 10-15 и даже более 50 апотециев.

2. Отмечены частые случаи появления вначале перитециальных грибйв сем. БогйаНасеае и лишь затем апотециев дискомицетов. Подобное явление наблюдается достаточно часто во время инкубирования копром лося, косули, козы, диких баранов, овцы и некоторых др. травоядных животных, копромы которых обладают плотным, гладким верхним слоем. На поверхности копром кабана и некоторых др. животных через 3-4 дн. образуется плотная корочка кристаллов солей мочевины, вероятно, затрудняющая развитие апотециев.

Подобная смена очередности сукцессионных звеньев может быть объяснена также абсолютным или исключительным преобладанием в кии-роме спор пиреномицетов. Около 14% инкубированных образцов оказались "пустыми" и на них не были выявлены дискомицеты. Кроме того причиной этих изменений могут быть различия в морфолого-анатомической структуре плодовых тел этих двух групп грибов.

3. Возраст копромы оказывает заметное влияние на сукцессион-ные процессы. Многие образцы летнего помета перед их сбором оста-гались некоторое время в природе и при благоприятных условиях на них происходило развитие копротрофных грибов. Такие, ранее образовавшиеся плодовые тела, незаметные в сухом состоянии, легко обнаруживаются на следующий день после помещения их во влажную камеру. Таким образом было обнаружено 45 видов дискомицетов. Следовательно часть копротрофной сукцессии уже могла реализоваться в природе.

В таких случаях обычно выпадает звено мукоровых грибов.

При обработке материала, присланного из Сибири обнаружена удивительная способность плодовых тел аскомицетов к восстановлению активного функционального состояния. Установлено, что к подобному "оживанию" способны апотеции таких дискомицетов как Ascobolus. furíuraceus, A. immersus, Saccobolus depauperatus, S. truncatus, Io-. dopliarius carneus, Lasiobolus ciliatus, L.cuniculi, Thelebolus nic-rosporus, T.polysporus. Плодовые тела этих грибов "оживали" после более 50 дн. пребывания в высушенном состоянии. Микроскопирование таких плодовых тел показало, что восстанавливалось не только тур-гесцентное состояние сумок, активное выбрасывание спор, но отмечено формирование новых сумок со спорами. Подобное явление у копрот-рофных дискомицетов обнаружено впервые.

Дальнейшее развитие копротрофных грибов происходило с начала, а не с того момента, когда оно было'прервано высушиванием образца, как этого следовало бы ожидать. Высушивание прерывает нормальное развитие копротрофных грибов, но в копроме сохраняются споры видов с более продолжительным периодом инкубации, по сравнению с продолжительностью периода инкубирования копромы в природе, а также сохраняется часть спор тех видов, которые уже образовали апотеции в естественных условиях.

.При нормальном инкубировании, обычна через 20-30 дн. наблюдалось образование плодовых тел базидиомицетов (Coprinus spp., Paneolus spp, редко Sphaerobolus stel latus.

На различных стадиях развития копротрофной экосистемы были обнаружены спороношения миксомицетов - Physarum nutans, Dictyoste-lium polycephalum, Fuligo cinerea, Didymium clavus, а также многочисленные нематоды, клещи и некоторые членистоногие.

Начиная с момента созревания плодовых тел базидиомицетов наблюдались явные признаки прекращения развития всех копротрофных грибов, отмирание плодоьых тел аскомицетов, разлагаемых бактериями и сопровождающееся намоканием копром. ' .

Предполагается, что виды p. Coprinus оказывают ингибирующее влияние на развитие других копротрофов. Однако было предположено, что ингибирующее действие оказывают накопившиеся в копроме продукты метаболизма и распада копротрофных грибов, бактерий, нематод и др. организмов, что было подтверждено экспериментально. После промывания водой таких копром :: при последующем их инкубировании происходило образование плодовых тел аскомицетов и последние апотеции

S-/OSI

в этом случае сформировались через 63 дн. после.начала инкубирования образцов. Это явление демонстрирует пример широко распространенного в природе явления автоингибирования, известного, например в популяциях почвенных иикроиицетов.

Инкубационный период. Период времени, необходимый для появления плодовых тел, начиная с момента увлажнения образца различен у разных видов. Эти сроки отмечены для 44 видов дискомицетов разных родов. Их можно разделить на 3 группы. К наиболее ранним по времени образования апотециев относятся вида р. Thelebolus, Ascobolus (A. agkaosporus), Ascodesmis (A. spaherospora), новые плодовые тела которых были обнаружены уже через 3 дн. инкубирования. Апотеции большей части дискомицетов появлялись не ранее, чем через 5 дн. И. наконец, поздние виды характеризовались инкубационным периодом в 27-30 дн. Ascobolus calnii, Coprotus aurora. Thecotheus pelletie-ri) и даже до 51 дн.. как у Lasiobolus macrotrlchus, Fimaria hispanica и F.leporum.

Продолжительность активного формирования апотециев варьировала от 3-9 дн. (Ascozonus cunicularis, A. «oolhopensis, Fimaria den-tata, Ascobolus crenulatus, A.roseopurpurascens, Saccobolus globu-liferellus, Lasiobolus diversisporus) до 11-30 дн. у основной части видов и даже до 33-50 дн. - Ascobolus furfuraceus, A.immersus, S.depauperatus, Thelebolus crustaceus, T. microsporus, Ascodesmis nigricans, Iodophanus carneus, а также виды p.p. Coprotus, Lasiobolus, Trichobolus.

Период плодоношения у одних видов сдвинут к началу инкубирования, у других - к концу, тогда как у третьей группы видов он растянут и довольно продолжителен. Необходимо отметить, что образование новых плодовых тел происходило ь течение всего интервала плодоношения - от появления первых и до формирования последних апотециев исследованных видов дискомицетов.

Во время инкубирования на одной копроме, как правило, одновременно развивались и сосуществовали несколько видов. Число совместно развивающихся видов варьировало от 2 (18.3%) до 9 (1.5%) копром. Отмечен единственный случай одновременного развития в процессе инкубирования апотециев 11 видов 6 родое дискомицетов на образце помета тура кавказского! Значительно чаще на копроме развивались апотеции 1 вида (20.4%), а на 14.2% исследованных копром образование плодовых тел не отмечено. (Рис. 2).

го-1816141 12 10 8-6Н

-4 21

14.

20.^

18.;

13.;

9.8

9.0

4.7

6.8

1.8

9 10 11 Число видов

Рис. 2. Соотношение числа видов, совместно развивающихся на одной копроме

2

Анализ всех случаев совместного развития, видов показывает, что появление лишь одного вида не свидетельствует о его несовместимости с другими видами, равно, как и развитие 2 и более видов не говорит о существовании между ними положительных ассоциативных связей.

Сравнение видового состава дискомицетов на образцах, собранных летом и зимой не выявило заметных различий. Это укзывает на способность аскоспор дискомицетов сохранять жизнеспособность при температуре , по крайней мере, до -40сС (январь 1978).

Исследованные образцы помета животных были собраны в локали-тетах, расположенных на разной высоте - от -500 (впадина Ер-Ойлан-дуз в Туркмении) до 3630 м над уровнем моря (Тянь-Шань, Киргизия). Анализ данных распределения дискомицетов по высотным поясам не обнаружил какой-либо зависимости или предпочтительности развития видов от высоты над уровнем моря.

IV. 3. Копротрофные даскомицеты в естественных условиях

Полевые исследования и наблюдения были проведены на территории заказника Звенигородской биостанции МГУ. Установленные экологические особенности копротрофных дискомицетов представляют обобщение фактов и сведений, накопленных за период с 1974 по 1994 г., дополнены и подкреплены данными, полученными в процессе лабораторной обработки образцов, собранных в других регионах.

Необходимо отметить, что это первое в мире многолетнее, стационарное изучение экологических характеристик копротрофных дискомицетов в природных условиях, в естественно развивающихся экосистемах.

Копротрофные дискомицеты составляют часть гетеротрофной экосистемы. Их существование возможно только лишь на помете животных и обеспечивается комплексом адаптивных механизмов.

Следует обратить внимание , что лабораторное инкубироцание образцов, несмотря на высокую степень приближения к естественным условиям - все же представляет собой модель копротрофной экосистемы, поскольку в этом.случае искусственно поддерживается практически постоянная и оптимальная влажность субстрата, температура, которые являются важными факторами ее развития.

Наблюдения в природе, без вмешательства экспериментатора позволяют установить механизмы реализации адаптивных приспособлений.

обеспечивающих копротрофам возможность развития на помете.

Главным лимитирующим фактором развития копротрофных аскомице-тов, как было показано наблюдениями в лаборатории и в природе, является влажность субстрата. Поэтому основные защитные механизмы у них направлены на защиту от потери и макимально эффективного использования влаги.

Поверхность копром многих животных отличается достаточно -сложной топографической структурой, включает многочисленные углубления, складки, где влажность сохраняется более продолжительное нремя. В лабораторных условиях плодовые тела образуются в любой точке поверхности копромы, тогда в природе, с частыми суточными колебаниями влажности, они формируются главным образом в углублениях, складках и даже на нижней стороне, приподнимающихся над почвой участков копромы, где высыхание происходит значительно медленнее и быстрее конденсируется атмосферная влага.

Фототропическую реакцию верхушек сумок Персоон использовал в качестве критерия p. Ascobolus. Это явление непременно обращает на себя внимание и в природе и, особенно хорошо заметно в лаборатории. Фототропизм - не таксономическое, а биологическое явление широко распространено у многих представителей дискомицетов с чашевидной, урновидной, складчатой формой апотеция (Urnula craterium, Sarco-scypha coccinea, Microstoma protracta. Gyromitra spp., Morchella spp., Verpa spp.), у которых этот механизм обеспечивает эффективное освобождение аскоспор из сумок, расположенных на боковых стенках апотеция или в глубине складок. У копротрофных дискомицетов, апотеции которых развиваются в углублениях субстрата фототропизм также обеспечивает эффективное отбрасывание спор, предупреждая их оседание на поверхности копромы, где они не в состоянии прорасти и продолжить цикл развития.

Лькоспоры копротрофных аскомицетов окружены слизистой оберткой, либо имеют латеральные или полярные капли слизи, либо слизистые придатки, как у некоторых пиреномицетов (Podospora, Pleurage, Kimitariella), которые прочно закрепляют их на поверхности растений.

Эффективность распространения спор связана с дальностью их отбрасывания из сумки, которая в значительной мере зависит от ско-[юсти воздушных потоков. Эксперименты, проведенные на ЗБС с использованием предметных стскоп показали, что споры распространи-

лись дальше по направлению ветра. Крупные споры Ascobolus immersus были обнаружены на расстоянии 20 см» более мелкие, но соединенные в прочную пачку споры Saccobolus depauperatus - на расстоянии 25 си. Крупные спорангии Pilobolus crystallinus отбрасывались на 2530 см, а более мелкие P. kleinii - на 20-25 см от места их образования. Эти данные подтверждают сообщение Уолки и Харви (Walkey, Harvey, 1966), которые в экспериментах с использованием аэродинамической трубы показали, что дальность полета спор возрастает с увеличением их массы (размера).

В пределах p. Ascobolus хорошо прослеживается тенденция к увеличению размеров (следовательно и массы) спор от 10 мкм A.cai-nii до 30-40 мкм A.degluptus) и даже 47-72 мкм (A.immersus). Эволюция в сем. Thelebolaceae направлена на увеличение числа спор в сумке при сохранении их размеров. В качестве примера можно привести такие роды как Ascozonus - 8-128, Coprotus - 8-256, Trichobolus -8-1000, Tfielebolus - 8-200(-7000) спор в одной сумке. При этой споры у этих видов отбрасываются в виде общего комка, объединенного слизью.

Многими лабораторными исследованиями давно было установлено, что споры облигатных копротрофных дискомицетов не способны к немедленному прорастанию, которое возможно только после химической, термической или ферментативной обработки. Это свойство защищает споры от прорастания на несвойственном субстрате. Аскоспоры копротрофных дискомицетов можно рассматривать как споры покоя, в отличие от пропагативных спор других представителей пор. Pezizales. Согласно Сассмэну (Sussman, 1965, 1966) эти споры обладают эндогенным (конституционным) типом покоя. Аскоспоры, закрепившись на поверхности растений, коре деревьев и кустарников способны сохранять жизнеспособность, по крайне мере, до следующего вегетационного периода. Подтверждение этому дает успешное инкубирование образцов помета зайца, лося, косули, лошади, кабана, собранных зимой и весной на снегу, до середины апреля, включительно. Полученные плодовые тела могли развиваться искючительно из спор, съеденных животными вместе с корой.

В отличие от некопротрофных дискомицетов пор. Pezizales, у которых толщина оболочки спор обычно составляет около 0.2 мкм, толщина оболочки спор копротрофных видов достигает 1.5 (Ascozonus) и 2.0-2.8 мкм (Thelebolus spp., Ascobolus spp., Thecotheus spp. ),

что предупреждает их от быстрого высыхания, жестких физико-химических воздействий в пищеварительном тракте животного и,* вероятно, немаловажна роль утолщенных оболочек спор в защите от ультрафиолетового излучения, особенно высоко в горах.

Инкубирование образцов зимнего помета, собранных в январе 1978 г. на ЗБС, показало, что споры, находящиеся на поверхности коры деревьев и кустарников сохраняют жизнеспособность при температуре -40° С. В пустынных районах Средней Азии они выдерживают нагревание до +50-60°С и выше, а также высокую сухость воздуха.

Экспериментальное нагревание образцов помета лося, зайца, косули в сухом и влажном состоянии до температуры 50 и 70°С в течение 0.56 1.0 и 2.0 ч показало, что в сухих образцах споры не потеряли жизнеспособности при максимальных условиях эксперимента. Негативное воздействие на споры бьта отмечено в варианте с влажными образцами, выдержанными при 70°С в течение 2 ч.

Таким образом, аскоспоры приклеенные к поверхности растений как-бы "дожидаются", когда они окажутся в пищеварительном тракте животного вместе с растительной пищей.'

Во время прохождения через пищеварительный тракт споры обли-гатных и факультативных копротрофов сохраняют жизнеспособность, на что оказывает влияние толстая оболочка спор и состояние глубокого физиологического покоя. Многочисленные, "случайные" споры.при этом погибают, как это было показано для телиоспор головневых грибов (Smilanick et al., 1986). Физико-химическое воздействие стимулирует прорастание аскоспор копротрофных грибов, устраняют действие механизмов эндогенного покоя.

Инкубирование содержимого различных отделов кишечника рябчика (от зоба до прямой кишки) показало, что прорастают споры, находящиеся в уже сформированной фекальной массе.

дальнейшее развитие копротрофных дискомицетов зависит от внешних условий и регулируется механизмами экзогенного покоя.

Продолжительность сохранения жизнеспособности аскоспор в. коп-роме, по предположению Бруммелена (Brummelén, 1967) составляет около 1 года. В 3987 г. во влажную камеру был помещен фрагмент крупного дубликата образца помета коровы, хранившегося в гербарии каф. микологии и альгологии и датированного сентябрем 1920т. В течение 30 дн. инкубирования было отмечено образование плодовых тел Lasiobolus ciliatus, Ascobolus furfuraceus, Iodophanus carneus

Peziza fiaeti. Чрезвычайно интересно, что именно на этом образце впервые в России и во 2-1 раз в мире были обнаружены апотеции Pseu dascozonus racesosporus - дискомицета описанного в качестве нового рода н вида во Франции в 1985 г.!!! (Brummelen, 1985)» Таким образом впервые было установлено, что продолжительность экзогенного покоя у копротрофных дискомицетов и пиреномицетов может достигать, по крайней мере. 67 лет.

(Ачоголетние наблюдения, проведенные на территории ЗБС показали, что плодовые тела дискомицетов в естественных условиях появляются при прогревании воздуха до 5-7®С в ночное время.

В природе, также как и лаборатории сукцессия копротрофов редко бывает правильной. Кассовое развитие мукоровых грибов было отмечено только рано весной. В естественных условиях влажность субстрата также сохраняет определяющее значение. Уровень влажности копромы зависит от комплекса конкретных микролокальных условий, в которых она находится. Более равномерно развиваются аскомицеты на помете во влажных и затененных местах. Однако наблюдения в лаборатории и в природе показывают, что избыточное увлажнение, как и недостаток влаги прекращают развитие копротрофных грибов.

В течение сезона (от весны до осени) влажность копром существенно и многократно изменяется в соответствии с погодными условиями.

Кратковременные периоды высыхания плодовые тела аскомицетов. способны успению преодолевать , как было отмечено в разделе IV. 2, " восстанавливая активное состояние после достаточно продолжительного пребывания в высушенном состоянии.

В лабораторных условиях, как уже отмечалось ранее, прекращение развития копротрофной экосистемы наступало через 35-40 дн. после начала инкубирования образцов. Экспериментально было подтверждено ингибирунцее действие продуктов метаболизма и распада отмерших копротрофных организмов. Дополнительные подтверждения этому явлению были получены наблюдениями в природе, где на одних и тех же копромах развитие аскомицетов продолжалось практически в течение всего сезона. В этом случае не происходит накопления токсических продуктов, которые вымываются из копром дождями.

Таким обрезом, в гетеротрофной экосистеме, где субстратом является копроыа с определенным запасом органических веществ и энергии наибольвее влияние на развитие аскомицетов оказывают внешние

факторы, по отношение к которым копротрофныё аскомицеты приобрели, п процессе эволюции этой экологической группы комплекс адаптивных и защитных механизмов. Среди них - быстрая скорость развития плодовых тел, позволяющая оптимально использовать периоды увлажнения копромы; редукция эксципула у некоторых дискомицетов; способность к "оживанию" плодовых тел; устойчивость аскоспор к высыханию, ультрафиолету, агрессивной среде пищеварительного тракта и др. Эти свойства копротрофных аскомицетов способствует их выживанию и обеспечивает развитие на единственно возможном для них субстрате. Копротрофныё дискомицеты и пиреномицеты проявляют явные признаки Э-стратегии и виды облигатных копротрофов следует рассматривать как стресс-толерантные.

ГЛАВА V. АНАЛИЗ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ КОПРОТРОФНЫХ ДИСКОМИЦЕТОВ

В мире в итоге многочисленных исследований копротрофных дискомицетов, начатого в 1770 г. к настоящему времени описано около 200 видов и 23 рода, относящихся к 6 семействам пор. Рег\га1е'з. Сведения о копротрофных дискомицетая известны в 67 странах мира, на ьоех континентах и во всех климатических зонах. Они распространены от Арктики до Антарктиды. Однако до сих пор не было проведено анализа их географического распространения. Следует заметить, что имеющийся большой массив данных, к сожалению, не пригоден для подобного анализа, т. к. в многочисленных публикациях указаны сведения лишь о наличии видов в той или иной стране. Отсутствуют целенаправленные, массовые исследования копротрофных дискомицетов даже на территории какой-либо одной страны. Нет сопоставимых количественных данных.

Впервые в мире проведено исследование копротрофных дискомицетов на огромной территории Евразии от о. Колгуев и Таймыра до южных районов Закавказья и Средней Азии и от Белоруссии до Чукотки и включающей все климатические и флористические регионы (Прохоров, 3992). Осуществление столь масштабного исследования было бы нереальным без помощи многочисленных коллег в сборе материала и, к которым автор испытывает чувство огромной благодарности.

Для проведения географического анализа в качестве территориальных единиц были выбраны флористические провинции Голарктики, как наиболее естественные и приемлимые. (Тахтаджян, 1978).

Исследованные образцы происходили с территорий, принадлежащих 1В флористическим провинциям 3-х областей - Циркубореальной, Восточноазиатской и Ирано-Туранской. Однако из-за недостатка материала из некоторых провинций часть соседних территорий была объединена, принимая во внимание возможные миграции животных. Таким образом для сравнения были взяты видовые составы- дискомице-тов следующих провинций (или их совокупностей) - Арктическая, Восточноевропейская+Североевропейская (включая Карпаты), Звксинс-кая. Кавказская, Западносибирская, Байкальский регион, Восточноа-зиатская. Охотско-Камчатская (включая о. Сахалин) и Среднеазиатская часть (Ирано-Туркестанская провинция) Ирано-Туранской области. Как отдельный регион выделен Урал, расположенный на стыке Восточно-и Североевропейской и Западносибирской провинций.

Ввиду неравноценности сравниваемых выборок образцов (о сложности сбора которых было отмечено ранее) стандартные статистические методы оказываются непригодными. Для этой цели был выбран метод информационно-логического анализа, используемый в аналогичных ситуациях в почвоведении и предназначенный для анализа неравноценных выборок (Пузаченко и др.. 1980). Метод позволяет определить специфические, предпочтительные регионы для развития родов и видов дискомицетов, а также прогнозировать вероятность их обнаружения в исследованных регионах.

Результаты анализа представлены в табл.1. Коэффициенты специфичности (характеристические отклонения), расчитанные для 10 регионов показывают степень приуроченности (специфичности) таксонов к флористической провинции. Наличие корреляции имеет место в том случае, когда значение коэффициента равно 1.0, а степень зависимости возрастает с увеличение значения коэффициента.

Обычные видовые списки создают впечатление относительно равномерного .территориального распределения таксонов дискомицетов. Результаты проведенного анализа указывают на определенную дифференциацию распределения родив по флористическим провинциям. Так виды р. АэсоЬо1иБ более специфичны для Арктического региона, Звк-синской провинции, где имеют величину коэффициента специфичности . 1.57 и 1.15, соответственно. Байкальский регион, а также Восточноа-зиатская. Кавказская провинции и Средняя Азия более предпочтительны для видов р. БассоЬоШБ. Т11е1еЬо1иБ зрр. более специфичны для Арктической и Восточноевропейской+Североевропейской провинций, .

Табл.1. Коэффициенты специфичности (характеристические отклонения) родов копротрофных дискомицетов для регионов.

1 I Провинции- ill i J Asco|Sac-(Thele|Cop- i i i ILasi|Asco|Tri- 1 г IPseu-|Asco- ,, ----- IIodo- i i ...... i " |Theco|Fima-|Chei- I i i IСоргоIPezi |

1 регионы 1 bo- со- Ibo- |ro- |obo-|zo- |chobo|asco-|des- |pha- |theus|rla |lyme- Ibia |za |

1 1 1 llus 1 bo- |lus lus | |tus 1 » |lus |nus |lus III 1 1 ' t |zonus|mis 1 1 i i |nus 1 i 1 1 » 1 Inia 1 1 1 1 1 1 t 1 1 1 1 1 I

1 1 (Восточноев- 1 1 ■

1ропейекая 11.00 0. 88 1.18 0.87 1.13 1.80 0.28 0. 50 1.10 0.78 1.21 0.84 1.51 1.33 0.821

1Эвксинекая |1.15 0.69 0.63 1.21 0. 81 1. 42 10. 50 5.00 1.50 1.30 0.69 1.66 0.86|

1 Кавказская 10. 67 1.31 0.88 1.50 1. 05 2.57 0.50 1.17 2.00 0.26 0. 48 0.601

(Урал 10.15 0. 65 '0.73 0.64 1.04 0.60 1.61 0.781

(Западноси- I 0.67 1.31 0.58 4.16 2.521

бирская 11.09 1. 05 0. 93 1.31 0. 68 1. 60

|Арктическ. 11.57 0.40 3.35 0.52 0.37

1Восточно- 1

Iазиатская 10.89 1. 33 0. 52 1.78 0. 40 2.00 0.70 1.09 0.60 3.79 0.601

Юхотско- 1

|Камчатск. 1 0. 52 0.68 13.10 25.301

|Байкальск. 10. 28 2.19 0. 61 1.18 0.47 1.90 2.23 1.65 2. 52|

(Среднеази- 1

атский per. 1 (1.04 1.30 0.68 0. 91 0. 93 a 14 0.30 1.32 0.40 1. 47 0. 65 0.69|

тогда как Coprotus spp. - для Восточноазиатской, Кавказской, Эвк-синской, Западносибирской провинций и для Байкальского региона. Чрезмерная величина характеристического отклонения для p. Fimaria и Peziza fimeti объясняется очень малым числом образцов, исследованных во влажной камере.

На территории Восточноевропейской+Североевропейской провинции обнаружены почти все виды , выявленные на территории б. СССР. Однако их коэффициенты специфичности невелики. Вероятно суммарное влияние комплекса условий этого региона не. предоставляет преимуществ для отдельных родов, но обеспечивает возможность благоприятного развития практически все установленных копротрофных дискомицетов.

Результаты анализа показывают, что копротрофные дискомицеты, хотя и космополитическая группа, все же выявленные различия в их распределении указывают на определенную локализацию внутри исследованных флористических областей Голарктики.

ГЛАВА VI. АНАЛИЗ ВЗАИМОСВЯЗИ КОПРОТРОФНЫХ ДИСКОМИЦЕТОВ И ЖИВОТНЫХ

Аннотированные списки копротрофных дискомицетов всегда содержат сведения о животном, на помете которого был найден вид. Можно подсчитать число таксонов на помете определенного животного. Однако эти данные недостаточны для анализа специфичности дискомицетов по отношению к отдельным животным. В этом случае также был применен метод информационно-логического анализа. Оценены взаимосвязи 15 родов дискомицетов и 10 таксономических групп животных (на уровне отряда, подотряда или семейства).

Коэффициенты специфичности, установленные для групп животных и дискомицетов достаточно дифференциированы и дают возможность определить степень предпочтительности их развития на помете отдельных групп животных. (Табл. 2).

Виды p. Ascozonus с более высокой частотой встречаются на помете зайцеобразных (зайцы - беляк, русак, толай) и мышевидных грызунов (мышь домовая, полевки, крыса). На помете животных сем. Лошадиных (лошадь, осел, кулан, пони) наиболее часты ' виды р. Lasiobolus, а для Cheilymenia spp. более характерен помет свиней (кабай). Растительноядные птицы (рябчик, тетерев, глухарь) образуют достаточно устойчивые пары с видами p. Fiшагiа.

Табл. 2. Коэффициенты специфичности (характеристические отклонения) специфичности родов копротрофных дискомицетов и групп животных.

1 1 Т-Г' - |Asóo-|Sac- -г lAsco- i ITheco т-1---1,...... I Iodo-1 Asco-ICop- i i i i i i i ii |Lasio|Pseu-|Thele|Tricho|Flma-IChei-|Cop- IPezi|

| группа Iboluslcobo- |des- Itheus Ipha- zonus|rotusIbo- |dasco|bolus|bolus Irla |lyne-|robla|z$ I

I животных 1 1 llus |mis > 1 |nus i 1 1 llus l |zonus| 1 i 1 1 Inla || | iiii

) 1Сумчатые l 1 1.19 2.17 2.89

IЗайцеобразные! 1Л5 0.97 1.10 4.85 2/98 2.80 t

1 Мышевидные 1

1 грызуны 1 0.98 1.78 2.26 9.00 0.18 0.96 1.31 1.10|

1Хищные 1 0.72 1.31 10.00 0.87 0.70 0.55 0.92 1.25 7.37|

|Хоботные 1 1.81 1.41 0.77 1.32 0.54

|Непарнокопыт. 1 1.18 1.04 1.20 0.69 0..69 0.84 1.53 0.92 1.06 0.64 I

|14эзоленогие 1 0. 74 0. 52 2.60 1.71 1.38 1.46 1.01 4.93 v 1

I Нежвачные 1

|(свиные) 1 1.15 0. 35 4.40 0.38 0.36 1. 43 0. 08 2.44 0.67 1.25 4.93 |

1Жвачные 1 0.93 1.04 0.40 1.27 1.08 0. 85 1. 21 0.92 1.60 0.90 1.37 0.68 1.00 16.00 0.941

I Птицы 1 ....------- 1 1.14 0.09 2.80 0.53 0.53 0.26 2.00 10.20 5.791 ________________i

i

W

Ло недавнего, времени считалось, что Coprobia granulata встречается только на помете коровы. На исследованной территории этот вид был обнаружен также на помете лошади, лося и тура дагестанского. Виды р. р. Ascobolus, Coprotus, Tüelebolus с большей вероятностью можно обнаружить на помете зайцеобразных, а виды р. р. Iodo-phanus, Saccobolus, Fimaria и Peziza fimeti - достаточно обычны на помете мышевидных грызунов.

Подтверждены сообщения о предпочтительном развитии Ascodesmis spp. на помете хищных животных. Однако виды этого рода часто встречаются на помете свиней, лошадей и птиц.

Виды р. р. Ascobolus, Saccobolus, Iodophanus и Thelebolus были найдены на образцах помета всех исследованных групп животных, но коэффициенты специфичности для них относительно невелики, хотя они обнаружены на образцах помета 79, 47, 81 и 60 видов животных, соответственно. Виды этих родов, вероятно, следует считать наиболее адаптированными к животным с различным типом пищеварительной системы, а, соответственно, наиболее древними и наиболее распространенными видами в природе, что подтверждается результатами исследования и совпадает.с данными географического анализа.

зшютаиЕ

Копротрофныё дискомицеты, как экологическая группа, выделенная по трофическому принципу, гетерогенна в таксономическом отношении. Она включает около 200 видов и 23 рода дискомицетов, принадлежащих к 6 семействам порядка Pezizales - Ascobolaceae, Iodophanaceae, Ascodesmidaceae, Pezizaceae, Pyronemataceae, Humariaceae -и Thelebolaceae.

Началом изучения копротрофных дискомицетов можно считать 1770 г., когда был описан первый, обнаруженный на помете животного вид дискомицета Elvella fimetaria Scop. (=Peziza fimeti Seaver).

С тех пор было описано около 200 видов копротрофных и таксо-номически родственных дискомицетов в 67 странах мира - от Арктики до Антарктиды.

На территории России и бывшего СССР специальных исследований копротрофных дискомицетов не было, поэтому здесь были известны лишь 18 видов, 10 родов и 5 семейств.

Проведенными исследованиями на территории России и сопредельных стран был обнаружен 101 вид и 15 родов копротрофных дискомице-

•ов, развивающихся на образцах помета, собранных во всех климати-1еских и почти всех флористических регионах исследованной •ерритории Евразии.

Наиболее полное представление ~ о видовом разнообразии любой 'аксономической или экологической группы грибов можно составить 'олько лишь в результате целенаправленных, регулярных, многолетних 1Сследований. Так например, было обнаружено 18 новых видов для ми-софпоры копротрофнь:.-; дискомицетов Болгарии, 1 вид - для Германии и > - для Италии. Следует принять во внимание, что это страны, где фоводилось многолетнее', интенсивное изучение видового разнообра-шя копротрофных дискомицетов.

Первые 9 видов зарегистрированы в Монголии и 3 вида на архишлаге Шпицберген в локалитете, расположенном на 78 сев. широты.

В процессе эволюции и формирования высокоспециализированной экологической группы копротрофных дискомицетов произошел отбор об-эдгатно копротрофных видов, обладающих комплексом морфолого-анато-адческих, физиолого-биохимических адаптивных приспособлений, взаимодополняющих друг друга и обеспечивающих этим видам развитие на гдинственно возможном для них субстрате - помете животных.

Копротрофные дискомицеты характеризуются значительным разно-збразием морфометрических и меристических признаков, многие из которых отражают диагностические признаки семейств, к которым они 1ринадлежат. Однако все они обладают комплексом признаков, свойственных им, как членам одной экологической группы. Среди них -состояние глубокого физиологического покоя, утолщенные оболочки аскоспор, обеспечивающие им сохранение жизнеспособности при воздействии неблагоприятных условий окружающей среды и агрессивных физико-химических воздействий условий пищеварительного тракта животных. В процессе развития плодовых тел, образования и распроет-эанения аскоспор копротрофные дискомицеты подвергаются воздействию ■исто изменяющихся условий внешней среды и, особенно, зависят от комплекса микролокальных условий, в которых находится копрома. Значительная часть адаптивных и защитных приспособлений предназначена для преодоления апотециями дискомицетов неблагоприятных коле-5аний влажности воздуха и субстрата. Поэтому развитие плодовых тел происходит более постоянно и равномерно на копромах, расположенных затененных, достаточно увлажненных местах, а также в определенных точках•копромы - в углублениях и складках поверхности, сохра-

нящих оптимальный уровень содержания влаги.

Апотеции многих даскомицетов отличаются коротким инкубационным периодом, редукцией эксципула, мелкими размерами, что позволяет эффективнее использовать кратковременные моменты оптимального уа/1ажнения субстрата для образования нового поколения аскоспор.

& случае более продолжительных засушливых периодов продолжается развитие плодовых тел дискомицетов на копромах, расположенных в сырых местах - по берегам рек. ручьев, по окраинам болот, в оврагах. что дает возможность поддерживать определенную споровую нагрузку на поверхности растений и в копромах. Кроме того, зрелые плодовые тела многих видов колротрофтх дискомицетов способны к восстановлению физиологической и генеративной активности после увлажнения копром через длительный промежуток времени.

Копротрофные дискомицеты распространены повсеместно, однако отдельные роды проявляют некоторое предпочтение в отношении определенных регионов и территорий, проявляя определенную локализацию при космополитическом характере распространения.

Копротрофные дискомицеты известны на помете около 160 видов млекопитающих животных и птиц, различающихся в таксономическом отношении, типом пищеварительной системы, потребляемой пищей. Обнаружены виды копротрофных дискомицетов на помете рептилий и насекомых. Особенности субстрата- отражается на степени приуроченности или предпочтительности связи дискомицетов с пометом отдельных групп животных. Наиболее благоприятны* в этом отношении является помет жвачных животных.

Оценивая совокупность всех установленных характеристик и особенностей морфологии, анатомии, развития и реакции на влияния вневней среды копротрофные дискомицеты, как и пиреномицеты (судя по результатам наблюдений) принадлежат к стресс-толерантным видам грибов. v

ВЫВОДЫ

1. На территории России и сопредельных стран выявлен 101 вид копротрофных и таксономически родственных некопротрофных дискомицетов. принадлежащих к 15 родам и 6 семействам порядка Pezizales. Сведения о копротофных дискоыицетах России и сопредельных стран дополнена 83 видами и 5 родами.

2. Обнаружены и описаны 3 новых вида - Ascobolus

pseudocainii, A.ursinus и Saccobolus minlmoides.

3. Видь: родов Iodophanus и Thecotheus с диффузно амилоидными сумками выделены в самостоятельное семейство Iodophanaceae, в результате чего поднят ранг трибы Iodophaneae.

4. Составлен первый в России и в мире "Определитель копрот-рофных дискомицетов", содержащий 194 уже обнаруженных здесь видов и тех, которые могут быть найдены и относящихся к 23 родам пор. Pezizales.

5. Помет животных является трофическим центром копротрофной экосистемы, включающей высокоспециализированную экологическую группу копротрофных дискомицетов и другие таксономические группы грибов, бактерий, простейших, членистоногих и, которая находится в подчиненном положении в биогеоценозе.

6. Для копротрофной экосистемы характерны определенные сук-, цессионные изменения, в основе которых лежат трофические отношения организмов, формирующих экосистему и регулируемые воздействием внешних условий окружающей среды.

7. Влажность субстрата - основной фактор внешней среды, лимитирующий развитие копротрофной экосистемы в целом и дискомицетов, в частности.

8. В процессе эволюции экологической группы копротрофные дискомицеты приобрели и сформировали комплекс морфолого-физиологичес-ких адаптационных-механизмов, действие которых обеспечивает развитие видов этой группы на единственно возможном для них субстрате -помете животных, и следовательно, их выживание. _

9. Аскоспоры копротрофных дискомицетов, в отличие от спор дискомицетов других экологических групп порядка Pezizales следует рассматривать в первую очередь как споры покоя. Они способны сохранять жизнеспособность, по крайней мере, в течение почти 70 лет.

10. Копротрофные дискомицеты, встрпчающиесн на помете многих животных с различными типами пищеварительной системы и потребляемой пищи проявляют тенденцию к более предпочтительному развитию на помете определенных таксономических групп животных.

i 1. Копротрофные дискомицеты распространены во всех географических регионах, в которых обитают животные, но проявляют более выраженную степень специфичности и предпочтительности в своем развитии к определенным регионам, проявляя т^:денцию к локализации при космополитическом характере этой экологической группы.

■ 12. Использованный в работе метод ' инкубирования образцов помета животных во влажных камерах - эффективный и быстрый способ установления видового разнообразия копротрофных грибов.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

Прохоров В.П. Новые и инитересные виды дискомицетов, найденные в Подмосковье //Микол. и фитопатол. - 1984. - Т. 18, N. 3. -С." 191-199. " •

Прохоров В.П. Сукцессии копротрофов //Матер. III Всесовзн. конф.

"Грибы в биогеоценозах". Ташкент. 1985. С. 21-23. Прохоров В.П. История и современная классификация копротрофных дискомицетов //Микол. и фитопатол. - 1986. - Т. 20, N. 1. - С. 70-75.

Прохоров В.П. Экологические аспекты копротрофных дискомицетов //

Микол. и фитопатол. - 1986. - Т. 20» N. 5. - С. 435-439. Прохоров В. П., Таслахчьян М.Г. Копротрофные дискомицеты Армении //Матер. VII Закавказ. конф. споров, раст. 1986. Ереван. С. 77-78.

Прохоров В. П., Таслахчьян М.Г. Копоротрофные дискомицеты Армении //Микол. и фитопатол. - 1987. - Т. 21, N. 2. - С. 140-148. Прохоров В. П. Копротрофные дискомицеты Звенигородской биостанции МГУ (семейство Ascobolaceae) //Вестн. МГУ. - 1987, сер. 16, . Биол., N. 1. - С. 41-51. Прохоров В.П. Проблемы экологии копротрофных грибов //В кн. "Актуальные проблемы ботаники в СССР". Матер. VIII делегат, съезда ВБО. Алма-Ата. 1988. С. 168-169. Прохоров В.П. Экология копротрофов в природных условиях // Матер. IV Всесоюзн. конф. "Грибы в биогеоценозах". 1988. Пермь. С. 31:

Прохоров В.П. Копротрофные дискомицеты Эстонии //Матер. XI симп. микол. и лихенол. Прибалтийских респ-к и Белоруссии. 1988. Таллинн. С. 59-62. Raltviir A., Prokhorov V. Discomycetes of Middle Asia. IV. New data on Ascobolaceae and Thelebolaceae//ENSV TA Toimet., Biol. -1988. - V. 37. N. 3. - P. 215-222. Prokliorov V. The records of the Discomycetes of the genera Ascobo-lus and Saccobolus from Estonia//ENSV ТА Toimet., Biol.-1989.

-V. 38, N. 1. - P. 24-32.

Prokhorov V. The occurence of the Thelebolaceae in Estonia//ENSV TA Toimet. - 1989. - V. 38, N. 3. - P. 195-199.

Prokhorov V. Contribution on the coprophilous Discomycetes in Estonia//ENSV ТА Toimet. - 1989. - V. 39, N. 4. - P. 285-288.

Прохоров В. П. Копротрофные дискомицеты Азербайджана //Изв. АН АзербССР.. - 1989. - Т. 45, N. 6. - С. 51-53.

Прохоров В. П. Копротрофные дискомицеты Средней Азии и Казахстана //Матер. VIII конф. спор. раст. Средн. Азии и Казахст. 1989. Ташкент. С. И7-11 В.

Прохоров В.П. Обнаружение Pseudascozonus racemosporus в СССР и сохранение жизнеспособности аскоспор копротрофных грибов // Вестн. МГУ. - 1989, сер. 16. Биол., N. 4. - С. 33-36.

Prokhorov V. The coprophilous Discomycetes in UPSJV/Abstr. X Congr. Eur. Mycol. Tallinn. 1989. P. 97.

Прохоров В. П. Экология копротрофных дискомицетов //Микол. и фито-патсш. - 1990. - Т. 24, N. 1. - С. 27-29.

Прохоров В.П. Новый вид рода Ascobolus (Asccbplaceae : Pezizales) //Микол. и фитопатол. - 1990. - Т. 24, N. 5. - 404-407.

Прохоров В.П.Копротрофные дискомицеты СССР //Микол. и фитопатол. -1990. - Т. 24, N. 6. - С. 485-488.

Прохоров В.П., Куторга. 3. Копротрофные дискомицеты Литвы и Латвии //Изв. АН Литвы, Ekologija. - 1990. - Т. 24. - С. 23-32.

Prokhorov V., Raitviir A. New and interesting species of Ascobolus and Saccobolus in the USSR//Crypt. Bot. -1991. -V. 2/3. -P. 205-213

Прохоров В.П.>Копротрофные дискомицеты Украины и Молдовы //Укр. Бот. журн. - 1991. - Г. 48, N. 1. - С. 34-41.

Прохоров В. П. Анализ географического распространения копротрофных дискомицетов и их связи с животными //Микол. и фитопатол. -1992. - Т. 26, N. 6. - С. 471-475.

Прохоров В. П. Роды копротрофных дискомицетов с диффузно синеющими сумками //Микол. и фитопатол. - 1993,- Т. 27, N. 2.- С. 24-26.

Прохоров В. П. Копротрофные дискомицеты Байкальского региона //Микол. и фитопатол. - 1993. - Т. 27, N. 4..- С. 48-51.

Прохоров В. П. Копротрофные дискомицеты СССР //Нов. сист. низш. раст. - 1993. - Т. 29. - С. 51-58.

Prokhorov V. Coprophilous Pyrenomycetes from Eastern Baltic Region //In: "Fungi and Lichenes in the Baltic Region". Abstr. 12th

Int. Conf. Vilnius. 1993. P. 120.

Prokhorov V. Coexistance of apothecial and perithecial fungi on dung//In : "Fungi and Lichenes in the Baltic Region". Abstr. 12th Int. Conf. Vilnius. 1993. P. 121.

Prokhorov V. The key to genera of coprophilous Discomycetes Микол. и фитопатол. - 1994. - Т. 28, N. 4.- С. 20-23.

Prokhorov V. Known and eventual Ascobolus species at Russia and neighbouring countries //Микол. и фитопатол. - 1994.- Т. 26, N. 6. - С. 17-23.

Prokhorov V. Founded by now and eventual Saccobolus species at Russia and neighbouring countries //Микол. и фитопатол. -1994. - Т. 28, N. 6. (в печати).

Типография ордена "Знак Почета" издательства МГУ 119899, Москва, Ленинские горы Заказ № О■ Тираж О экз.