Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Дискомицеты Республики Армения (видовой состав, структура и распространение)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Дискомицеты Республики Армения (видовой состав, структура и распространение)"

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ АРМЕНИЯ ИНСТИТУТ БОТАНИКИ

рг в

оа

з №

На правах рукописи

КИРАКОСЯН НУНЭ ДЖОНОВНА

ДИСКОМИЦЕТЫ РЕСПУБЛИКИ АРМЕНИЯ (ВИДОВОЙ СОСТАВ, СТРУКТУРА И РАСПРОСТРАНЕНИЕ)

Qr.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ереван - 1996

Работа выполнена на кафедре ботаники биологически факультета Ереванского государственного университета.

Научный руководитель:

кандидат биологических наук,

доцент кафедры ботаники М.Г. Таслахчьян

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук С.А.Симонян доктор биологических наук А.М.Барсегян

Ведущее учреждение - Армянский педагогический

институт им. Х.Абовяна

Защита состоится

_ 1996 г.

"_" часов на заседании специализированного совета 035

при Институте ботаники HAH Республики Армения.

Адрес: 375063, Ереван - 63, Институт ботаники HAH РА. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан -

19961

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических нау

UjfßiA. Григорян

ВВЕДЕНИЕ

Ак1уальыасгь_гемы* Дискомицеты представляют собой большую и своеобразную часть сумчатых грибов. В систематическом отношении это - довольно сложная группа грибов и изучена все еще недостаточно.

Дискомицеты играют существенную роль в природе. Произрастают они в разнообразных экологических условиях, однако предпочтение отдают лесу, в жизни которого имеют важное значение. Большинство представителей дискомицетов являются сапротрофами. Развиваясь на растительных остатках, на почве и других субстратах, дискомицеты разрушают лигно-целлюлозные соединения, уменьшают накопление труднорастворимых веществ гумуса, принимают активное участие в минерализации органических веществ, тем самым способствуя восстановлению плодородия почв.

Среди дискомицетов имеются паразиты многих лесных пород, плодовых деревьев, овощных культур, однолетних и многолетних трав.

Некоторые виды дискомицетов являются съедобными.

Таким образом, изучение дискомицетов является важной и актуальной проблемой. Одним из путей решения этой проблемы является инвентаризация видового состава грибов как отдельных географических регионов, так и монографическое изучение видов и родов грибов, поскольку флористический материал представляет собой источник всякого рода информации как практического, так и теоретического характера.

Планомерное изучение видового состава и экологии дискомицетов в Армении не проводилось, за исключением спорадических исследований некоторых ботаников и микологов. Имеющиеся сведения о дискомицетах, опубликованные в различных научных и популярных трудах, фрагментарны.

Всестороннее изучение дискомицетов Армении позволит установить видовое разнообразие, экологические, фенологичес-

кие особенности их распределения по различным районам растительным сообществам республики.

Цель и задачи исследования. Основной целью диссерт ционной работы явилось всестороннее изучение дискомицетс республики Армения, таксономический, экологический и фен« логический анализы этих грибов.

В соответствии с этим были поставлены следующие з;

дачи:

— выявить видовой состав дискомицетов на территорк Армении;

— критически обработать образцы дискомицетов, хранз щиеся в гербарии кафедры ботаники Ереванского гс сударственного университета;

— провести таксономический анализ состава дискомиц« тов республики Армения;

— провести сравнительный анализ биоты дискомицетс флористических районов Армении и других республи бывшего СССР;

— провести экологический анализ дискомицетов респуС лики Армения, установить трофические группы и се зонное распределение;

— выявить приуроченность дискомицетов к растительны! сообществам и закономерности их высотного распре деления;

— составить конспект дискомицетов Армении.

тате проведенных исследований выявлено 228 видов дискомице тов. Из них 74 вида и 26 родов являются новыми для республи ки. Впервые проведен структурный анализ видового состава дис комицетов республики Армения, установлены экологические i фенологические особенности их распределения, проведен срав нительно-флористический анализ.

Практическая ценность работы. Результаты работы ис пользуются в учебном процессе биологического факультета ЕГУ

Данные диссертации могут быть использованы при составлении многотомного издания "Грибы Армении", а также справочников, учебных пособий, брошюр.

Алрабация_рабо1Ы. Диссертационная работа выполнялась в рамках плановой темы кафедры ботаники ЕГУ. Основные положения диссертационной работы докладывались на научных семинарах и заседаниях кафедры ботаники и Ученого совета биологического факультета ЕГУ (1992, 1993), на научной сессии профессорско-преподавательского состава и аспирантов ЕГУ, посвященной 75-летию ЕГУ (1994).

дения, 8 глав, выводов, списка цитированной литературы и приложения. Она изложена на 159 страницах машинописного текста. Работа иллюстрирована 30 рисунками, 13 таблицами. Список литературы включает 363 источника.

В главе приводится краткая история изучения дискомице-тов, начиная с трудов натуралистов XVIII в. до наших дней.

Литературные данные, касающиеся тех или иных видов дискомицетов на территории Армении, малочисленны. Первые упоминания об этих грибах встречаются в работах выдающегося армянского врача и естествоиспытателя XV в. Амирдовлата Амасиаци (1926, 1990). В его работах мы находим сведения о лекарственных свойствах некоторых дискомицетов. Упоминания о находках единичных представителей этой группы аскомицетов имеются в трудах Н.Н.Воронихина (1927), Л.А.Канчавели (1942), Д.Н.Тетеревниковой-Бабаян и А.А.Бабаяна (1930), С.А.Симонян (1965, 1969, 1981).

Опубликованы 10 работ, из них 3 - по теме

диссертации.

Диссертация состоит из вве

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ИЗУЧЕНИЯ ДИСКОМИЦЕТОВ

Началом целенаправленного изучения дискомицетов £ мении можно считать работу А.Г.Райтвийра (1968а). Поздн М.Г.Таслахчьян (1976, 1978а), в процессе изучения сапротра ных аскомицетов, сообщает о нахождении целого ряда нов! видов дискомицетов. В 1991 году выходит в свет книга С.Г.Н нагюлян и М.Г.Таслахчьян "Макромицеты Дилижанского и Хс ровского заповедников Армении", где указывается о нахожд нии в Армении около 100 видов дискомицетов.

Наши дальнейшие специальные исследования по выявл нию таксономического состава, исследованию закономерност< распространения и экологии дискомицетов в различных флор стических районах Армении позволили значительно пополни сведения о произрастающих в республике дискомицетах.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДИСКОМИЦЕТОВ

Приводится характеристика дискомицетов, размеры, фо| ма и строение плодовых тел, сумок, спор. Описывается полове процесс дискомицетов и механизм рассеивания спор. Указывав ся на роль дискомицетов в круговороте веществ, а также экон< мическое значение паразитных дискомицетов, наносящих вре сельскому хозяйству.

ГЛАВА 3. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ

АРМЕНИИ

Армения характеризуется исключительным разнообразие природных условий, что в значительной степени сказалось н разнообразии видового состава грибов республики, в том числ и дискомицетов.

Площадь республики занимает 29,9 тыс. кв. км. Боле 90% территории поднята выше 1000 м над уровнем моря. Сре^ няя высота ее составляет 1800 м над уровнем моря. Благодар приподнятости и сложному рельефу весь природный комплек Армении подчинен вертикальной поясности. Климат Армении не

:ит сухой и континентальный характер. Абсолютная минимальная температура колеблется в пределах -18°-42°, максимальная гемпература лета в высокогорной части 20°, а на низменной части до 41°. Среднегодовая сумма атмосферных осадков колебнется в пределах 200-800 мм.

В предгорной части республики преобладают сероземы и эурые почвы, сухо-степная зона предгорья характеризуется свет-по-каштановыми и каштановыми почвами. Горно-степные почвы занимают всю средне-горную зону республики, а горно-лесные почвы характерны для лесных областей республики. Высокогорные почвы занимают очень большие площади и располагаются в -ребневых частях горных хребтов. В этой зоне в основном формируются черноземовидные и горно-луговые типы почв.

Растительный покров Армении отличается пестротой и эазнообразием, подразделяется на зональные и азональные типы. Преобладают зональные типы растительности - полупустыни, :тепи, лугостепи, леса и луга. Армения бедна лесами, лесная площадь занимает около 10% общей площади. Сосредоточена эна главным образом в северо-восточной части республики. Ле-:а Армении являются типично горными, долинными лесами и занимают умеренно-холодную полосу гор, располагаясь в преде-пах высот 500-2300 м над уровнем моря. Преобладающими типами лесов Армении являются буковые й дубовые, встречаются •акже и грабовые леса.

ГЛАВА 4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Изучение дискомицетов проводилось маршрутно-экспеди-;ионным методом в течение всего вегетационного периода 1992-I995 г.г. на территории Армении.

Микологический материал был собран в 12 флористичес-сих районах, выделенных А.Л.Тахтаджяном (1954): Апаранский, ^рагацский, Верхне-Ахурянский, Гегамский, Даралегезский, Ере-¡анский, Зангезурский, Иджеванский, Лорийский, Мегринский, Геванский, Ширакский. - '

Объектом исследований послужили собственные сбор гербарий дискомицетов, хранящийся на кафедре ботаники ЕГ а также все доступные нам литературные данные.

Камеральная обработка материала проводилась по мет дикам Р.Денниса (Dennis, 1978), А.Райтвийра (1991), Р.Коро (Korf, 1973) и общепринятой методике микологических исслед ваний.

При определении дискомицетов использовались следу| щие определители и монографии: Г.Рэм (Rehm, 1896), Г.Моз« (Moser, 1963), Н.А.Наумов (1964), Р.Деннис (Dennis, 1968), Ви начник грибю Укражи (1969), Р.Корф (Korf, 1973), Флора спор вых растений Казахстана (1976), М.Ф.Смицкая (1980), М.Эллис Ж.Эллис (Ellis, Ellis, 1987), А.Г.Райтвийр (1991).

Проведена таксономическая ревизия видов, многие из к торых переименованы в соответствии с Международным коде сом ботанической номенклатуры (1980), синонимы отдельных в дов приведены в главе 8 "Конспект дискомицетов Армении".

Для оценки общности и различия видового состава гриб^ была проведена обработка имеющегося материала с использ ванием коэффициента флористической общности П.Жакка| (Jaccard, 1932). Обилие и частота встречаемости плодовых ъ дискомицетов определены с использованием шкалы обилия общественности Г.Гааса (Haas, 1932).

Для определения таксономической принадлежности ди комицетов использовались химические цветовые реакции, пров димые на частях плодовых тел, на спорах, сумках, парафизах других микроструктурах. Были использованы щелочи - 2,3 раствор едкого натрия (NaOH), 40% раствор едкого кал; (КОН); красители - флоксин, конго красный; реактив Мельцерг 0.5 г кристаллического йода и 1.5 г йодистого калия, растворе ного в 20 мл дисцилированной воды с последующим добавлен ем 20 мл хлоралгидрата.

ГЛАВА 5. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДИСКОМИЦЕТОВ АРМЕНИИ

дискомицетов. При таксономическом анализе в работе нами за основу принята классификационная схема Р.Корфа (Korf, 1973).

В результате исследования таксономического состава дискомицетов в Армении выявлено 228 видов, которые относятся к 5 порядкам, 19 семействам, 102 родам класса Discomycetes подотдела Ascomycotina.

Как показывают данные таблицы 1, наибольшее количество таксонов разных рангов включают в себя порядки Pez/za/es и Helotiales. Так, порядок Pezfza/es охватывает 7 семейств, 41 род и 116 видов, a Helotiales - 7 семейств, 50 родов и 95 видов. Таким образом, порядок Pezizo/es превосходит Helotiales по числу видов, но уступает количеством родов.

Порядок Tuberales представлен 2 семействами, 2 родами и 2 видами, Phacidia/es - 2 семействами, 8 родами и 13 видами, Ostropales включает 1 семейство и 1 род с 2 видами.

Таблица 1

Количественное распределение дискомицетов по таксонам

Порядки Кол-во Кол-во Кол-во

семейств родов видов

Tuberales 2 2 2

Pezizales 7 41 116

Phacidiales 2 8 13

Ostropales 1 1 2

Helotiales 7 50 95

Итого: 5 19 102 228

По мнению А.И.Толмачева (1974), при характеристике систематической структуры флоры достаточно яркое отображение ее

Таблица !

Количественное распределение видов дискомицетов Армении по семействам

Семейство Кол-во родов Кол-во видов

число процент число процент

ЗагсояотМасеае 3 2.9 3 1.3

$агсо$сурЬасеае 2 1.9 3 1.3

А$соЬо!асеае 6 5.8 19 8.3

Региасеае 2 1.9 25 11

МогсИеПасеае 2 1.9 6 2.6

Не/уеНасеае 5 4.9 14 6.1

РугопетМасеае 21 21.0 46 20.1

ЙЬуГктМасеае 5 4.9 10 4.3

РЫзаЬНасеае 3 2.9 3 1.3

&ШМасеае 1 1.0 2 1.0

Нет/'рЬосМ/осеое 1 1.0 1 0.5

Сеод/озвсгсеае 5 4.9 5 2.2

Зс/егой'т'асеае 5 4.9 7 3.0

ОгЫНасеае 2 1.9 8 3.5

ОегтМеасеае 10 9.8 23 10.0

НуЫозсурЬасеае 12 11.7 24 10.5

¡.еойасеае 15 14.7 27 12

Е/ар/ютусе(асеае 1 1.0 1 0.5

ТиЬегасеае 1 1.0 1 0.5

Итого: 19 102 100% 228 100%

"лица" дают сведения о численном составе семейств, заниман щих в соответствующих флорах господствующее положение. Д; флоры дискомицетов Армении характерны особенности, о кот<

рых дает представление анализ 5 ведущих ее семейств, содержащих более половины (60.9%) видового состава всех дискоми-цетов (табл. 2).

Крупными по количеству видов в систематическом составе дискомицетов Армении являются семейства РугопетМасеае -46 видов (20.1%), £еоНасеае - 27 видов (12%), Нуа/оьсурМасеае - 24 вида (10.5%), ОегтМеасеае - 23 вида (10.0%), АьсоЬоЬсеае - 19 видов (8.3%).

Наибольшим числом видов представлен род Реп'га - 22, БассоЬо/из, ОгЫНа, асЬпит и НутепоьсурЬиь - по 7 видов, АзсоЬоШэ и НекеИа - по 6 видов, МогсИеНа, А/еипа, СеорухЬ, Оаоьрога, ОМеа, ЗсиСеШп/а, МоИЫа, Р^еис1орег1га, [.орЬос/егт/'ит, 0а$узсурЬиз - по 4 вида. В 30 родах отмечено 2-3 вида, а 55 родов представлены единичными видами. Из выявленных в Армении дискомицетов 74 вида и 26 родов отмечаются впервые нами.

5.2. Сравнительный анализ дискомицетов Армении. С

целью выявления особенностей микобиоты дискомицетов Армении проведен сравнительный анализ с составом дискомицетов хорошо изученных территорий республик бывшего СССР: Грузией, Эстонией, Украиной, Казахстаном.

Отмечены существенные как количественные, так и качественные отличия, что можно объяснить различиями в размерах сравниваемых территорий, резко отличающимися природно-климатическими условиями, степенью изученности микобиоты и др. Так, общими для флоры дискомицетов Армении и Грузии оказались лишь 56 родов и 86 видов, для Эстонии и Армении - 64 рода и 100 видов, с Украиной общими оказалось значительно больше грибов - 78 родов и 156 видов, наконец 56 родов и 92 вида явились общими для дискомицетов Армении и Казахстана.

Сравнительный анализ состава дискомицетов Армении с другими республиками показывает, что в количественном отношении он уступает биоте дискомицетов Грузии, Украины, Эстонии и приблизительно равен количеству видов из Казахстана.

Отмечены специфичные для Армении виды, не найденные в сравниваемых республиках.

Для оценки общности и различия таксономического состава грибов был использован коэффициент флористической общности П.Жаккара. Судя по родовым и видовым коэффициентам состав дискомицетов Армении наиболее сходен с микобиотой Украины (коэффициент общности соответственно 57.3 и 39.6).

Проведен также сравнительный анализ таксономического состава изученных грибов флористических районов Армении. Дискомицеты встречаются во всех флористических районах. Они представлены 19 семействами. Причем, представители всех 19 семейств зарегистрированы только в Иджеванском флористическом районе. Из других районов наиболее разнообразным составом семейств отличаются Апаранский и Ереванский (по 12 семейств в каждом), Лорийский (9), Зангезурский (8), Севански? (7). Остальные районы представлены меньшим количеством семейств: Даралегезский (5), Арагацский (4), Мегринский и Ширак-ский (по 3), Верхне-Ахурянский и Гегамский (по 2).

ГЛАВА 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДИСКОМИЦЕТОВ АРМЕНИИ

6.1. Трофические группы. В настоящее время под эко логическими группами грибов принято называть совокупность по пуляций разных видов грибов, объединенных по признакам тро фических и топических связей. В соответствии с питающим суб стратом все обнаруженные в Армении дискомицеты мы подраз делили на 13 трофических групп: ксилотрофы, подстилочные са протрофы, гумусовые сапротрофы, копротрофы, герботрофь карпотрофы, филлотрофы, карботрофы, псаммотрофы, микофк лы, геотрофы, кальцетрофы, технотрофы. Все эти трофически группы в свою очередь входят в 2 био-экологические групп биотрофов и сапротрофов.

Ниже приведен их список, в котором цифрами обо. начено число видов, а в скобках - их % от общего числа дискс мицетов.

Биотрофы 20 (8.78)

Сапротрофы 208 (91.2)

1. Ксилотрофы 81 (35.9)

2. Подстилочные сапротрофы - 5 (2.19)

3. Гумусовые сапротрофы 62 (27.1)

4. Копротрофы 35 (15.3)

5. Герботрофы 26 (11.4)

6. Карпотрофы 7 (3.0)

7. Филлотрофы 16 (7.0)

8. Карботрофы 7 (3.0)

9. Псаммотрофы 4 (1.75)

10. Микофилы 2 (0.8)

И.Геотрофы 1 (0.4)

12. Кальцетрофы 1 (0.4)

13.Технотрофы 1 (0.4)

Биотрофы. Биотрофы паразитируют на листьях, стеблях, плодах древесных, кустарниковых и травянистых растений, вызывая различные заболевания и в той или иной степени угнетая рост и развитие высших растений. К группе биотрофов мы отнесли 20 видов, из них 11 развиваются на древесных и кустарниковых породах, 9 - на травянистых растениях. Из ксилотрофных паразитов это - виды Colpoma quercina и Cenangium ferruginosum. На живой хвое можжевельника и сосны развиваются виды Lophodermium juniperinum, L. pinastri, Hypoderma juniperi и H. brachysporum, Phacidium infestons. Виды Rhytisma acerinum и R. punctatum паразитируют на листьях кленов, a R. saficinum - на листьях ивы; Lophodermium hysterioides развивается на листьях боярышника. 4 вида Pseudopeziza (P. bistortae, Р. medicaginis, P. radians, P. trifolii) обитают на живых листьях гречишника, люцерны, клевера, злаков. Fabraea rousseauana паразитирует на листьях калужницы, a F. fragariae - на листьях земляники, Cryptomycina pteridis паразитирует на ваях папоротников. Следует отметить, что некоторые виды биотрофных дис-комицетов можно считать факультативными паразитами, поскольку на живых частях растений паразитируют лишь анамор-

фы, а телеоморфы развиваются на опавших перезимовавших л) стьях. К.таким видам следует отнести все виды рода ЯЬу^т зрелые апотеции которых были собраны нами весной на перез! мовавших листьях.

Сапротрофы. Сапротрофные грибы, обладая мощнс ферментной системой, способны разлагать и усваивать сложнь органические вещества, такие, как лигно-целлюлозные компле! сы мертвых растений, кератин и другие полимеры. К сапротрос} ным дискомицетам относится подавляющее большинство уст; новленных нами видов (208 видов).

Ксилотрофы. Субстратами для ксилотрофных дискомиц« тов, обнаруженных в Армении, послужили древесина, кора ветс и стволов деревьев и кустарников, опавшие ветки, стволы, плс ды, шишки, погруженная в почву гниющая древесина и други субстраты. К ксилотрофам относится 81 вид дискомицетов. Хот ксилотрофы встречаются во всех семействах, однако особенн много их в семействах Нуа1о5сурЬасеае (19 видов ОегтМеасеае и [.ео^асеае (по 16 видов). Из семейств ОгЫНасеае на древесных субстратах обитают 8 видов, и Региасеае и РугопетМасеае - по 5 видов. В остальных семеР ствах ксилотрофов отмечено от 1 до 3 видов.

Проанализировав приуроченность ксилотрофных дискомк цетов к отдельным породам деревьев, мы установили, что виде вые составы ксилотрофов на широколиственных деревьях имею определенное сходство между собой и значительное различие сравнении с хвойными породами. Состав специфичных для хвои ных пород ксилотрофов в Армении представлен всего 5 видами

саге&'юе - на ветвях тиса, Сепапдшт feггuginosum - н ветвях сосны, ¿осЛлеУ/у/о са!усМогтк - на коре и сухих веточка ели, сосны и можжевельника, РИЬуа сирге^ - на ветках и хво можжевельника, ТИеггуа р\т - на ветвях сосны.

Подстилочные сапротрофы. Из обитающих на лесно! подстилке видов дискомицетов в республике отмечены следую

щие виды: Cudonia circinans, Díscína venosa, Lachnum virgineum, PseudopJectania nigrella, Odontotrema hemisphaeríca.

Гумусовые сапротрофы. Наибольшим количеством гумусовых сапротрофов представлено семейство Pyronemataceae. Это - виды Aleuria acetabulum, A. aurantia, Geopyxis catinus, G. cupularis, Humaría hemisphaeríca, 4 вида Octospora, 4 вида Otídea, 3 вида Scutel/ínia, Pulvinula constellatío, Sepultaría tenuis. Из семейства Pezizaceae гумусовыми сапротрофами являются Barfaea personii, 12 видов Pezíza (P. alnicola, P. catinoides, P. chrysopela, P. emi/eia, P. hirta, P. hystrix и другие). К трофической группе гумусовых сапротрофов из семейства Morchef/aceae принадлежат все 4 вида Morchella (М. cónica. М. crassípes, М. efata и М. semilibera) и 2 вида Verpa (V. cónica, V. bohémica). В семействе Helvellaceae виды Cyathípodia corium, Discína ancilís, D. venosa, Gyromitra gigas, Helvetia acetabulum, H. pulla также обитают на гумусовом слое, причем Discína venosa, как уже отмечалось выше, может поселяться также на подстилке, а Helvetia pulla - на гниющей древесине.

Из семейства Geoglossaceae гумусовыми сапротрофами являются Geoglossum glutínosum, Microglossum rufum (являясь одновременно и ксилотрофом), Mítrula paludosa, Spathularía clavata и др.

Копротрофы. Исследование видовой структуры копро-трофных дискомицетов методом инкубирования образцов помета травоядных животных во влажной камере, а также сборы в природных условиях позволило выявить 35 видов дискомицетов. Наибольшим количеством и видовым разнообразием копротро-фов отличается семейство Ascobolaceae, включающее 18 видов из родов Ascobolus (б), Saccobolus (7), Ascophanus (3), Boudiera, lodophanus и Thecotheus (по 1 виду). Из семейства Pyronemataceae к копротрофам относится 16 видов из родов Coprotus (4), Lasiobolus, Rhyparobius (по 3), Thelebolus (2), Ascodesmis, Cheilymenia, Coprobía, Trichobo/us (no 1 виду), из Pezizaceae на помете животных отмечен вид Peziza fimeti. Максимальное количество видов отмечено на помете коровы, лоша-

ди, овцы, козы, осла и наименьшее - на помете кролика и птии Наиболее часто как в природе, так и в лабораторных условия встречаются Peziza fimeti, Ascobolus glaber, A. immersus, / vinosus, Saccobofus viotascens, Ascophanus testaceus, Lasiobolu pulcherrimus.

Г°рботрофы. На остатках травянистых растений Армени обнаружено 26 видов дискомицетов (11.4%). Это - представите ли семейств Hyaloscyphaceae (8 видов), Leotiaceae (7' Dermateaceae (5), Sclerotiniaceae (2), OrbiHaceae, Stictidaceat Phacidiaceae (no 1 виду). Распределены герботрофные дискоми цеты по семействам питающих растений неравномерно. Чащ всего они поселяются на остатках крупных травянистых растени из семейств Asteraceae, Dipsacaceae, Lam/aceae, Boraginaceat Несмотря на сапротрофный образ жизни, отдельные представи тели этой трофической группы дискомицетов проявляют доволь но строгую приуроченность к определенному кругу питающи растений. Так например, Cal/oria fusarioides и Phialea urticae пс селяются на видах крапивы; Cyathicula coronata и Phlale cyathoidea - на представителях семейства Lamiaceae; Pezizell filicum и Trichopeziza vermispora обитают на отмерших черешка папоротников; OrbHia ocuHfuga - на Juncus; Lachnum tenuissimui - на Poaceae. Наряду с этим встречаются и полифаги, обитаю щие на растениях из многих семейств. К таким видам следуе отнести Lachnum davigerum, Cystella grevillei, Hymenoscyphu herbarum, Trichopeziza feucophaea и др.

Карпотрофы. Из карпотрофов, обитающих на плода высших растений, в Армении отмечено 3 вида: Hymenoscyphu epiphyllus на опавших плодах бука, Н. fructigenus на опавши плодах дуба и бука и Stromatinia pseudotuberosa, развивающий ся на перикарпе опавших желудей.

Филлотрофы. Опавшие листья двудольных древесны растений заселяют в основном представители порядка Leotialei В Армении это виды: Ca/yce/iina punctata - на перезимовавши листьях дуба, клена; Coccomyces coronatus - на опавших листь

х тополя; Pezizelia tumidu/a - на опавших листьях дуба. Плодо-ые тела филлотрофных дискомицетов появляются на опавших |рошлогодних листьях деревьев сразу после зимы, активно раз-1агая органику опавших листьев.

Карботрофы. На обгоревшей земле и обугленной древе-:ине, на местах кострищ и пожарищ нами выявлено 8 видов дис-сомицетов. Из них Peziza sepiatra встречается также на погруженной в почву древесине, являясь одновременно и ксилотро-£om, остальные виды являются облигатными карботрофами. Наще всего на местах кострищ и пожарищ встречаются виды Geopyxis carbonaria, Peziza viotaceae, Pyronema omphaiodes, Tríchophaea gregaria.

Псаммотрофы. К этой трофической группе дискомицетов, обитающих на песчаной почве, относится 6 видов дискомицетов: Bariaea modesta, Helvella atra, Peziza rufescens, Rhizina infíata, Sarcosoma gtobosum, Sepultaría arenosa.

Микофилы. Трофическая группа микофилов, живущих на других грибах, насчитывает в Армении всего 2 вида. Это -Orbilia ер/рога и О. microdava, обитающие как на опавших ветвях лиственных пород, так и на плодовых телах трутовых грибов из рода Poiyporus.

Геотрофы. К трофической группе геотрофов принадлежат виды E/aphomyces granulatus и Tuber aestivum, образующие подземные плодовые тела.

Кальцетрофы. К этой трофической группе относится вид Peziza muralis, обитающий на цементных субстратах, влажной штукатурке в помещениях.

Технотрофы. К группе технотрофов причислен гриб Peziza ostracoderma, найденный на резиновом водяном шланге в руднике.

6.2. Фенология дискомицетов. Анализ исследований роста и развития дискомицетов позволил установить некоторые

закономерности их сезонного распределения. Дискомицеты до вольно строго приурочены к определенному сезону года и мест обитания, что дает возможность проследить очередность их по явления от зимы до осени. В зависимости от времени появлени плодовых тел было выделено 5 фенологических групп дискоми цетов: зимняя, весенняя, летняя, ранне-осенняя, осенняя. Н территории Армении дискомицеты по времени плодоношения яе ляются ярко выраженными весенними и раннеосенними видами.

ГЛАВА 7. ДИСКОМИЦЕТЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

7.1. Изучение грибов как компонентов биогеоценс зов. Обсуждается вопрос о правомерности выделения микоценс зов как самостоятельных сообществ организмов. Приводятся пу тературные данные о различной трактовке положения грибов экосистеме. Обосновывается целесообразность выделения грк бов в самостоятельный ценоз - микоценоз, основываясь на еле дующих основных принципах: группировки грибов обладают все ми свойствами, присущими сообществам организмов: а) конк) ренция - специфическая и главенствующая черта взаимоотноше ний грибов; б) существование определенной структуры их груг пировок; в) преобразование среды грибами. Таким образом, сс общества грибов или микоценоз представляет собой совокуг ность на определенной территории грибов, организованну! борьбой за существование в соответствии с условиями среды характеризующуюся определенными взаимоотношениями грибе как друг с другом, так и с окружающей средой (Борисов; 1987).

7.2. Распространение дискомицетов по растительны сообществам и вертикальным поясам. В процессе исследовг ния дискомицетов выявлены особенности их приуроченности различным фитоценозам и закономерности распределения п вертикальным поясам.

Большинство дискомицетов встречается в лесных сообщ« ствах, причем, исследуемые грибы преобладают в широколис

венных лесах (128 видов). Наибольшим количеством видов в лиственных лесах отличаются семейства Pyronemataceae (22 вида), Dermateaceae (20), Hyaloscyphaceae (18), Pezizaceae (16), Leotiaceae (15). Остальные семейства насчитывают от 1 до 8 видов. Характерными для данного ценоза видами являются Ascocoryne sarcoides, Со/рота quercina, Hymenoscyphus fructigenus, Mitrula paludosa, Sarcoscypha coccinea, Tympanis fraxiniw многие другие.

Следующими по количеству видов являются смешанные леса, в которых обнаружено 57 видов дискомицетов. Среди них семейство Pyronemataceae представлено 10 видами, из семейств Leotiaceae найдено 9 видов, Helveliaceae - 7, Pezizaceae -6. Остальные семейства в данных лесных формациях насчитывают от 1 до 4 видов.

К обитанию в хвойных лесах приурочено 20 видов дискомицетов, из коих 5 видов относится к семейству Pyronemataceae, по 2 вида - к семействам Sarcoscyphaceae, Helveliaceae, Rhytismataceae, Phacidiaceae. К специфичным только для хвойных лесов видам мы причисляем следующие: Lophodermium juniperinum, L. pinastri, Therrya pini и некоторые другие.

В безлесных растительных сообществах зарегистрировано 62 вида дискомицетов. Из них 17 принадлежат к семейству Pyronemataceae, 16 - Ascobofaceae, 9 - Pezizaceae, 6 -Dermateaceae, 4 - Leotiaceae, 3 - Hyaloscyphaceae, 2 -Sderotiniaceae, 2 - Helveliaceae, 1 - Rhytismataceae, 1 -Morchellaceae.

По типам безлесных растительных сообществ исследуемые грибы распределены следующим образом: в степях отмечены Aleuria acetabulum, Lachnum pudibundum, Stamnaria equiseti; в песчаной полупустыне встречаются Helvetia atra, Sepultaria arenosa. К альпийским и субальпийским лугам приурочены Peziza verrucosa, Cyathicula coronata; на пастбищах часты представители копротрофных грибов из родов Lasiobolus, Thelebolus, Trichobolus, Rhyparobius и другие.

Что касается распространения дискомицетов по вер™ кальным поясам, то можно проследить неравномерность их рас пределения по высотным отметкам. Нижний горный пояс (40С 1200 м) отличается преимущественно сухим климатом, в связи чем видовой состав дискомицетов представлен бедно. Здесь об наружено всего 47 видов дискомицетов.

Средний горный пояс находится на высоте 1200-1900 n Подавляющее большинство дискомицетов обнаружено именно этом поясе, причем основной фон составляют виды порядке Pezizales и Helotiales.

На высоте 1900-2900 м и выше расположен верхний гор ный пояс, охватывающий субальпийские и альпийские луга. П обилию и разнообразию дискомицетов этот пояс значительно ус тупает среднему горному поясу. В суровых климатических услс виях высокогорья обнаружено всего 56 видов дискомицетов.

ГЛАВА 8. КОНСПЕКТ ДИСКОМИЦЕТОВ АРМЕНИИ

Конспект представляет собой сводку видового состав« распространения и экологических особенностей 228 видов дис комицетов. Таксоны в конспекте расположены по системе Р.Кор фа (Korf, 1973). Фамилии авторов таксонов всех рангов дискс мицетов сокращены в соответствии с рекомендованным списко!^ помещенным в "Индекс болезней растений Соединенных Штг тов" (Index of plant diseases in the United States, 1960), с некс торыми дополнениями по С.Г.Нанагюлян, М.Г.Таслахчьян (1991 В конспекте приводятся: названия порядков, семейств, родо1 видов; указываются фамилии авторов родов и видов; литератур ная ссылка; субстрат; тип фитоценоза; время обнаружения; трс фическая группа; флористический район; высота над уровне моря; встречаемость; отмечены новые для территории Армени виды и роды.

выводы

1. В результате исследования дискомицетов Армении выявлено 228 видов, относящихся к 5 порядкам, 19 семействам, 102 родам класса Discomycetes. Наибольшее количество таксонов разных рангов включают в себя порядки Pezizales (7 семейств, 41 род и 116 видов) и Helotiales (7 семейств, 50 родов и 95 видов).

2. Ведущими семействами являются Pyronemataceae - 46 видов (20.1% от общего числа видов), Leotiaceae - 27 видов (12%), Hyaloscyphaceae - 24 вида (10.5%), Dermateaceae - 23 вида (10.0%), Ascobolaceae - 19 видов (8.3%).

3. Из выявленных дискомицетов 74 вида и 26 родов в Армении отмечаются впервые.

4. Сравнение состава дискомицетов Армении с другими республиками показал, что в количественном отношении он уступает флоре дискомицетов Грузии, Украины, Эстонии и приблизительно равен количеству видов дискомицетов Казахстана.

5. По показателям родового и видового коэффициента состав дискомицетов Армении наиболее сходен с биотой дискомицетов Украины (коэффициент общности соответственно 57.3 и 39.6).

6. Наибольшее количество видов зарегистрировано в Иджеван-ском флористическом районе, где отмечены представители всех 19 семейств. Большое видовое разнообразие в этом районе обуславливается влажным умеренно-теплым климатом и преобладанием лесной растительности.

7. В соответствии с трофическими и топическими связями дис-комицеты подразделены на 2 био-экологические группы биотро-фов и сапротрофов. Биотрофы включают 20 видов, что составляет 8,78%. Сапротрофы подразделены на 13 трофических групп, среди них более многочисленны ксилотрофы (81 вид), гумусовые сапротрофы (62), копротрофы (35) и герботрофы (26).

8. Установлены закономерности сезонного распределения дискомицетов. В микобиоте изученных районов отмечаются 5 сезон-

ных периодов. По времени плодоношения дискомицеты Армении являются ярко выраженными весенними и ранне-осенними видами. Максимальное количество видов отмечается в мае и в сентябре.

9. Подавляющая часть дискомицетов обитает преимущественнс в широколиственных лесах (128). В смешанных лесах обнаружено 57 видов, к обитанию в хвойных лесах приурочено 20 видов. В безлесных растительных сообществах зарегистрирован 61 вид.

10. В распределении дискомицетов по высотным отметкам прослеживается неравномерность. Большинство видов дискомицетоЕ обнаружено в среднем горном поясе на высоте 1200-1900 м. Е суровых климатических условиях высокогорья на высоте 19002900 м обнаружено всего 56 видов, а в нижнем горном поясе на высоте 400-1200 м отмечено 47 видов.

работах:

Таслахчьян М.Г., Нанагюлян С.Г., Киракосян Н.Дж. Дискомицеты Армении // Микол. и фитопатол. - 1993. - Т. 27, вып 2. - С. 12-16.

Таслахчьян М.Г., Нанагюлян С.Г., Киракосян Н.Дж. Новые микологические находки из Армении // Уч. зап. ЕГУ. -1993. - № 1. - С. 92-95.

Нанагюлян С. Г., Киракосян Н.Дж., Таслахчьян М.Г Впервые обнаруженные в Армении виды сумчатых и базидиаль-ных макромицетов // Биол. ж. Армении. - 1995. - 6с. -Деп 28.08.95, № 92 - Ар95.

ъпкьь síVbh ъьрщтизцъ

ШГФПФЦЧ-ЬР <U3UUSlTbf» <1ГЬРЦ<ЧЬ8ПЫЭ-31ГЬ

амдшиъзъзъърс (Бъицшзкь iiuaue,

ijUiUlh34UÜ-ßC ьч SllPUÜÍlMní)

*ldnnpn;y ршпЬрр. T-tiulinüJighinQhp, ttininqJiiuliuiG, IpiipqiupuiGuiljuiG, uihumljmj|iß Ijuiqiî, ишищтщрпф:

O-JiuljnüligbmQbpn Ijuiqilniü hû ирщпшш^шфф uGljhpIi {Ascomycotiaa) |un¿np U jnipopJiGuilj dump: l/piuGp uiínid bG muipphp tl{ninqfiuil{UjG iquijduiGGbpmd, qbpuuiiuubini^ uiGinuinGbpç, npnQg lyuiûpniû Ipupknp rçbp bQ tuuiqnid: Uju uGljhpji Gbp-L[mjmgmgli¿úbpp hfidGuiliuiGntd iquiinliuiGmd bG umuytnmpn$Gbp{i tljninqtimlimû tudpjiû: ЦйЬри{ pniumlimû dGuignpiiGbpJi, hnr\Ji L шд unipuuipunnGhpli ijpui, GpuiGp piujpuijnid bû i]iqGa- ghunipqmjJiG зшрц útiiugmpjniGGhpQ, mliin{ii|npbG duiuGuiligbiml opquiGiulpuG îjnipbpli 2P?uiGummpjuiGii It hniiji pbppJimpjuiG puipdpuigduiGp: l-JiuljiiúJigbinGbpli ¿luppnid IpuG GuiU duinmmbumljGbpîi, puiGçiu-íhqbümjJiG Ijmiumipmûbpli U tumnmpmjubpli üuiliuipmjöGbp: luipqiupuiGuiljuiG inhuiutjbinjig <iujuiuuiiuGnid uGlibpJi uiju [unnlpp пшшШиифрЦшй t pbpji:

UjuiqJiuml, <uijiuumiuGniiï mánq qJiulpidlighinGbpli ntunid-imuJipntpjniGp niGJi JiG¿iqbu qnpöGmljmö, uijGiqbu ti шЬиш^шй Í2mGml[mpjniG:

U¿luminmGpp Ipuinuipi{bi t bpLuiGJi щЬшшЦшй Ьшйш[-1шршй[1 t[bGuuipiuGuil{iuG фш1|П1[шЬш|1 pniuiupuiGmpjuiG ludptin-iniü: Umbúiufunup puigiuhiujinhi t <iujiuuiniuGnttf ш£ш\ qjiulindji-ibuiGbp]i uibuuiliiuj{iG Ijmqiip, GpuiGg tlpiinqfiuiliuiG umuiGàGui-mmlinipjuiGGbpp U шшршМшй opfiGiu¿uu|impjiuGGhpp: <buiuiqn-mipjuiG шрщтйртй <iujiuumuiGmd huijinGuipbpilbi t qiiuliudji-hinGbpJi 228 inbuuil}, npnGg}ig 74-p Ú2i[niú bG umuigjiü uiGquid uijuiumuiGJi upujduiûGbpntd: "OpuiGp upuinlpuGnid bG Discomycetes muji 5 IpupqbpfiG, 19 pGmmGJipGbpJiG U 102 gbrçbpliû: ShuiuljGbpli

piuqüuiquiGnipjuidp umiuGáGuiGniú hQ Pczizales (7 jiQuiuiGlig, 41 gb 116 тЬишЦ) U Helotiales (7 jiGinuiGlîg, 50 ghi^ 95 mbuiuli) Ipupqbpp <uijuiuiniuûji U UU<U*-]i GmJuliJiG huiûpuiuihuiinpjniGGh] (Чршшпшй, tuuinGtim, ПйцтфОш, Irnqm^uummQ) i]jiul[nújighi Ghpji inhuml[wjliG IpuqiSti ЬшйЬйшшшЦшй uiGuii]iq]i gnijg uiiibg, i ЧршишшСтй, tuuinGfiuijniiî U flilipm|iGmjmü uGl^bp]! uiju tunid] шпш^Ь^ piuqdiuquiG l. Ghplpiijmgiliuó: <ujjuiumiuGiniî тшршйфд inhuiul[Ghp]i ршйшЦр únuimi[npmmbu ЬшйЬйшшЬф t titiui n.mqmluummGniú huijinGuipbpiiuifr i¿iulpiüligbinGbpli IjmqúJi hhin:

'VJiulpitfligbuiGbpji Glpupuiqp4iu& тЬишЦйЬр^ mfiji quipquigüuiG opJiGiu^iuiliiiipjmGGbpli mGmiliqJi hJiümG i[p Gbplpujuigiluià t GpuiGg ubqnüiujliG uibipupuilu^inpjiuG uinuiG&Gi hminl}nipjniGp: