Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Дискомицеты заповедников Приморского края

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Дискомицеты заповедников Приморского края"



На правах рукописи

) ^

-Ч

Богачёва Анна Вениаминовна

Дискомицеты заповедников Приморского края

03.00.05 - ботаника 03.00.24 - микология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Владивосток 1997

Работа выполнена в Биолого-почвенном институте ДВО РАН

Научный руководитель: д.б.н., проф. З.М.Азбукина

Официальные оппонекты: д.б.н. Пробатова Н С.

к.б.н. Зверева Л.В.

Ведущая организация: Дальневосточный государственный университет

Защита состоится '/¿апреля 1997г. на заседании диссертационного совета Д.003.97.01. при Биолого-почвенном институте ДВО РАН. Адрес: 690022, Владивосток-22, проспект 100 лет Владивостоку, 159.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан 1997 г.

Учёный секретарь диссертационного совета / - • В.Ю.Баркалов

к.б.н.

Введение

Актуальность. Предметом нашего исследования является группа порядков D/sco/т)yceíes класса Авсотусе(ез. Эти грибы широко распространены во всех климатических зонах и составляют важное функциональное звено экосистем. Они активно участвуют в образовании гумуса, разлагая древесину и другие растительные остатки, или в преобразовании некоторых минералов. Азиатский регион отличается грибным разнообразием и за последнее десятилетие для него было описано 22% от всех новых видов, обнаруженных в мире. Ввиду продолжающегося разрушения и исчезновения лесов в этом регионе актуальным становится выявление видового разнообразия грибов, в том числе и дискомицетов, и их распространения.

Биогеографическая уникальность Приморского края обусловливает наличие повышенного числа редких и очень редких видов грибов. На его территории действуют 5 континентальных и 1 морской заповедники, призванные сохранить основные природные комплексы. Изучая их микобиоту, можно в итоге составить представление о видовом разнообразии □¡Бс0тусе1е5 всего Приморья. Это тем более важно, что антропогенное воздействие на природную среду здесь уже вышло за рамки локальной задачи, обострило проблему сохранения гено- и ценофонда. Сведения о видовом разнообразии и распространении дискомицетов в Приморском крае и России вообще весьма скудны и фрагментарны. Наши исследования 01зсотесе1ез в заповедных резерватах края положило начало восполнению и обновлению информации об этой наименее изученной группе грибов.

Цель работы. Изучение дискомицетов в заповедных экосистемах, составление инвентаризационных списков с целью составления кадастров для эталонных природных резерватов и накопления материалов для подготовки соответствующего тома сводки Низшие растения, грибы и мохообразные Дальнего Востока России". В связи с этим были поставлены задачи: 1/ выявление таксономического состава дискомицетов, 2/ установление особенностей распределения дискомицетов по различным заповедным территориям, 3/ проведение экологического анализа дискомицетов заповедников Приморского края.

Основные результаты и их новизна. Обобщены сведения о иидсвом разнообразии дискомицетов Приморского края, в частности, его эталонных территорий - заповедников. Впервые для заповедников Приморского края составлен более или менее полный список дискомицетов, включающий 267 видов из 95 родов, 14 семейста и 2 порядков. Обнаружено 92 вида, новых для микобиоты заповедников Приморского края, 76 - Дальнего Востока, 57 - России и 75 - Восточно-Азиатского региона. Впервые составлены списки

л

дискомицетов для кадастров заповедников Приморского края: Лазовского, Ханкайского и Сихотэ-Алинского. Дополнены и переработаны с учётом единой классификационной схемы сведения о дискомицетах, обнаруженных на территории заповедников Уссурийского и Кедровая Падь. Впервые проведён анализ распределения дискомицетов по территориям 5 континентальных заповедников края. Установлено своеобразие дискомицетов каждого из них. Впервые исследованы экологические группы приморских дискомицетов и их соотношение в каждом заповеднике в отдельности. Внесены изменения в традиционное деление грибов по экологическим нишам.

Практическая ценность работы. На территории заповедников Приморского края обнаружено 108 лигнофильных и кортикофильных видов дискомицетов, участвующих в процессах разрушения древесины и древесных остатков. Полученные данные о распределении и экологических требованиях этих грибов могут быть использованы при составлении прогнозов состояния лесных биогеоценозов и дальнейшего определения пути увеличения продуктивности и интенсификации лесного хозяйства Приморского края. Выявлено 9 видов карбоникольных дискомицетов, являющихся природными индикаторами антропогенного давления на природу эталонных лесных и степных резерватов. Отмечено 17 видов паразитных дискомицетов, среди которых имеются опасные возбудители болезней многочисленных видов растений.

Начато накопление данных для составления одного из томов фундаментальной сводки "Низшие растения, грибы и мохообразные Дальнего Востока России". Результаты исследований могут быть использованы микологами, фитопатологами, ботаниками, экологами и другими специалистами, а также в учебном процессе ВУЗов.

Апробация работы и публикации. Основные положения работы представлены на заседании отдела ботаники БПИ ДВО РАН, на 50-х "Комаровских чтениях" (Владивосток, 1996г.), международных конференциях и конгрессах: 45th Arctic Science Conference (Владивосток, 1994), XVIII Pacific Science Congress (Beijing, 1995 ), Asian International Mycological Congress'96 (Chiba, 1996). Результаты исследований изложены в 6 опубликованных и 2 принятых к печати работах.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав и выводов. Общий объём работы 148 страниц, включая карту-схему, 8 рисунков, 2 схемы и 10 таблиц. Список литературы содержит 155 наименований, в том числе 70 - на иностранных языках.

Материалы и методы. Основой для изучения дискомицетов заповедников послужили материалы, собранные автором во время полевых исследований в 1987 - 1995 гг. в 5 заповедниках

Приморского края - Кедровой Пади, Уссурийском, Лазовском, Сихотэ-" Алинском и Ханкайском, а такжо гербарии лаборатории низших растений Биолого-почвенного института Девосточного отделения Российской Академии наук - БПИ (VLA), Ботанического института им. акад. В.Л.Комарова Российской Академии наук - БИН (L), Института зоологии и ботаники Эстонской Академии наук (ТАА). При составлении аннотированного списка грибов и их анализе учитывались литературные данные других авторов.

Проведённые нами обследования территории Дальневосточного государственного Морского заповедника в 19931994 гг. показали весьма низкую встречаемость дискомицетов (всего 5-6 видов). Причины этого, вероятно, в неудачно выбранных сроках полевых работ (конец августа - начало сентября) и неблагоприятных для формирования плодовых тел годах, также отрицательном воздействии близости моря и морских ветров. Поскольку исследования дискомицетов на суше в этом районе ещё никем до нас не проводились и других данных о видовом составе дискомицетов этого района нет, мы сочли возможным и наиболее показательным использовать в настоящей работе данные результатов исследований только континентальных заповедников края. Создан проект совместного с микологами Института биологии моря изучения видового разнообразия и распространения морских и сухопутных дискомицетов в Морском заповеднике, осуществление которого нам предстоит в ближайшем будущем.

Маршрутами были охвачены все ландшафтно-экологические типы местообитаний дискомицетов на 5 заповедных территориях. Объем материала, использованного в работе, составляет около 2500 образцов. Обработка и идентификация гербарного материала проводились общепринятыми при изучении дискомицетов методами /Нопеу, Fisher, 1928; Васильева, 1959; Erb, Matheis, 1983; Beckett et al., 1984; Райтвийр, 1991; Baral, 1992 / в лабораториях низших растений БПИ (Владивосток), систематики и географии грибов БИН (С.-Петербург), Институте зоологии и ботаники ЭАН (Тарту).

Автор глубоко признателен своему руководителю д.б.н., проф. З.М.Азбукиной, благодарен за постоянную помощь, поддержку и консультации д.б.н. Лар.Н.Васильевой, к.б.н. М.М.Назаровой, к.б.н. А.Г.Райтвийр, д.б.н. В.П.Прохорову, а также всем сотрудникам лаборатории низших растений БПИ ДВО РАН, научному и техническому персоналу заповедников.

Глава 1. Природные условия заповедников Приморского края

В главе приводится характеристика географического положения, рельефа, климата и растительности 5 заповедников Приморского края в отдельности. Выделены особенности всех исследованных природных резерватов. Отмечено влияние каждого показателя на распространение и развитие дискомицетов.

Глава 2. Состояние изученности дискомицзгов Приморского края

Первые сведения о дискомицетах заповедников Приморского края встречаются в работах Л.Н.Васильевой и её последователей, изучавших, в основном, шляпочные грибы (Васильева, 1960, Васильева и др., 1963; Васильева, Назарова, 1967; Васильева, Райтвийр, 1964; Куллман, 1980; Райтвийр, 1991). В ряде микофлористических работ по отдельным районам края ими приводятся 153 вида дискомицетов. В гербарии \/1_А хранилось около 250 образцов, собранных с 1947 по 1970 гг. на территории Российского Дальнего Востока и около 300 - необработанных. В результате критической обработки имеющегося гербарного материала и собственных сборов для 5 приморских заповедников приводятся уточнённые и дополненные данные: Кедровой Пади - 110 видоз дискомицетов, Уссурийского заповедника - 116, Лазовского -107, Сихотэ-Алинского - 99, Ханкайского - 33. Глава 3. Анализ таксономических признаков дискомицетов

В главе приводится обсуждение применения морфометрических характеристик элементов апотециев при разграничении таксонов различных уровней. Рассматриваются возможности использования о таксономии дискомицетов особенностей онтогенеза и экологии развития.

Мы считаем наиболее удачным деление группы Discomycetes класса Азсотусе(ез по признаку наличия или отсутствия оперкулума у сумки на два порядка - Рег/га/ез и 1-еоИа1ез. На уровне семейств в ¿.еой'э/ез эффективнее при разграничении таксонов действуют признаки "тип тканей экотоэксципула" и "форма апотеция". Мы следуем в этом случае системе Корфа (КогТ,1973), который использует их именно на этом уровне.

По степени упрощения формы апотеция роды иноперкулятных дискомицетов можно структурировать следующим образом: фертильная головка или шляпка плавно переходит в стерильную ножку, размеры плодового тела сравнительно крупные Сеод/оэзасеае; ножка и шляпка хорошо выражены, по цвету не отличаются, снаружи покрыты волосками - Нуа1озсурЬасеае\ апотеции снаружи голые, развиваются из стромы - Эс/егайп/асеае; склероции отсутствуют - 1ео//асеае; апотеции дисковидные, чашевидные, мелкие - Оеяпа/езсеае; апотеции подушковидные, студенистые - ОгЫНасеэе; апотеции мелкие, развиваются в эпидермисе живых листьев - Не/тар^ас/сЛэсеае; типичные апотеции отсутствуют, плодовые тела широко распростертые АэсосогНаасеае.

Форму апотеция можно применять и в таксономии Регяа!ез, выделяя семейства. В зависимости от сложности плодового тела роды оперкулятных видов можно составить в следующий ряд:

апотеций представлен выраженной ножкой и шляпкой, отличающимися по цвету - Helvellaceae и Morchel!aceae\ ножка (если есть ) не отличается по цвету от шляпки - Pezizaceae и Sarcosomataceae\ плодовые тела мелкие, скученные, подушковидные, без перидия, нижней поверхностью прикрепляющиеся к субстрату - Pyronemaiaceae-, гипотеций хорошо развит, подушковидный, плодовые тела мелкие, полупрозрачные, поселяющиеся только на экскрементах - Ascobolaceae', плодовое тело содержит только одну сумку - Thelebolaceae. Образовавшиеся пары свидетельствуют о близости таксонов либо об излишнем дроблении однородной группы. Pezizales, вероятно, должен содержать 5 семейств - Helvellaceae, Pezizaceae, Pyronemaiaceae, Ascobolaceae и Thelebolaceae. Выделение родов и видов должно основываться на том же принципе. Таксоны одного уровня должны выделяться признаком или группой признаков, наиболее часто участвующих в их разграничении. Глаза 4. Систематическое положение дискомицетоа

Рассмотрены и проанализированы существующие классификационные конструкции Discomycetes ( Fries, 1822; Saccardo, 1889; Boudier, 1907; Dennis, 1960; Korf, 1973; Hawksworth et al., 1983 ). Сохраняя распределение семейств по двум порядкам -Pezizales и Leotiales, микологи выстраивают различные конструкции в структуре низших таксонов. В зависимости от того, какое значение автор придает тому или иному отличию, количество семейств в порядках колеблется.

Иноперкулятные дискомицеты объединяются в порядок Leotiales ( = Helotiales ), включающий от 8 до 12 семейств (Spooner, 1987, Carpenter, 1988; Eriksson, Hawksworth, 1991). Наиболее удачным нам кажется распределение иноперкулятных дискомицетоа на 8 семейств по системе Корфа (Korf, 1973). Для разграничения этих таксонов используется характеристика плодового тела.

По поводу объема порядка Pezizales также существует множество различных систематических конструкций. Количество выделяемых семейств колеблется от 1 (Nannfeldt, 1937) до 17 (Eriksson, Hawk-sworth, 1991). Принимая деление семейств на секции по Будье (Boudier, 1907), мы полагаем, что дробление на большое количество семейств в этом порядке нецелесообразно, хотя и выделение 1-3 семейств (Seaver, 1928, 1942; Nannfeldt, 1937; Korf, 1954; Райтвиир, 1963) тоже нам кажется крайностью.

Таким образом, наиболее удачным мы считаем деление группы Discomycetes класса Ascomycetes на два порядка - Pezizales и Leotiales. Виды Leotiales удобнее распределить по 7 семействам -Dermateaceae, Geoglossaceae, Hyaloscyphaceae, Leotiaceae, Orbiliaceae, Phacidiaceae, Sclerotiniaceae. Pezizales - no 6 -Ascobolaceae, Helvellaceae, Pezizaceae, Pyronemaiaceae,

Sarcoscyphaceae, Thelebolaceae. Исследования

внутрисемейственных кассификационных структур дискомицетов явятся темой наших работ в дальнейшем.

Глава 5. Аннотированный список дискомицетов заповедников . Приморского края

В списке приведено 267 видов Discomycetes, относящихся к 95 родам и 14 семействам. Для каждого вида указывается субстрат, местонахождение и дата сбора. Образцы, датированные 1950-1986 гг., собраны Л.Н.Васильевой, М.М. Назаровой, А.Г.Райтвийром, Э.З.Коваль, А.А.Аблакатовой, Е.М.Булах и Лар.Н. Васильевой. В случае отсутствия дат вид приводится по публикациям. Если вид получил новое номенклатурное название, указываются синонимы. Сокращения фамилий авторов даны по Фарр и flp.(Farr et al., 1989). В дальнейшем при анализе микофлоры все виды будут указываться без авторов, за исключением приведённых по литературным источникам. За основу трактовки объёмов порядков и семейств приморских дискомицетов нами взята компилятивная система Эриксона и Хоксуорса (Eriksson, Hawksworth, 1990, 1991). Современные систематические воззрения на объём некоторых родов даны по работам Фарр и др. (Farr et al., 1989) и Кэннона и др. (Cannon et al., 1985). Определение внутриродовых таксонов проведено с использованием работ Рэма (Rehm, 1896), Денниса (Dennis, 1960), Мозера (Moser, 1963), Смицкой (1980) и Райтвийра (1991). Латинские названия растений сверены по С. К.Черепанову (1995).

Глава 6. Анализ дискомицетов заповедников Приморского края 6.1. Таксономический анализ

Для заповедников Приморского края известно 104 вида дискомицетов, относящихся к 41 роду и 7 семействам пор. Pezizales, 163 вида - к 54 родам и 7 семействам пор. Leotiales (табл. 1).

Иноперкулятные дискомицеты (Leotiales) представлены наибольшим количеством видов. Это связано с тем, что грибы порядка в своем подавляющем большинстве поселяются на различных растительных субстратах, широкий выбор которых предлагает флора приморских заповедников. Вместе с тем иноперкулятные виды сравнительно стенобионтны, обладая более узкой экологической валентностью, чем оперкулятные. Виды Pezizales содержат много эврибионтных видов, что суживает видовое разнообразие. К тому же, первый порядок содержит значительно большее количество видов, чем Pezizales.

Иноперкулятные дискомицеты (Leotiales) представлены наибольшим количеством видов. Это связано с тем, что грибы порядка в своем подавляющем большинстве поселяются на различных растительных субстратах, широкий выбор которых предлагает флора приморских заповедников. Вместе с тем

иноперкулятные виды сравнительно стенобионтны, обладая более узкой экологической валентностью, чем оперкулятные. Виды Реша!е5 содержат много эврибионтных видов, что суживает видовое разнообразие. К тому же, первый порядок содержит значительно большее количество видов, чем Регпа/еэ.

Таблица 1

Таксономический состав дискомицетов заповедников

Приморского края

Таксон Количество видов

Регйэ/еэ АзсоЬо/асеае 11

НеЫеНасеае 19

МогсЬеПасеае 3

Регяасеае 11

Ругопета1асеае 40

8агсозота1асеае 8

ТЬс1еЬо1асеае 12

Лео</а/еэ ОегтаГеасеае 37

Сеод/озвасеае 16

Нуа1овсурЬасеае 42

1еоНасеае 45

ОгЫНасеае 9

РЬаасИасеае 2

5с!епоИп1асеае 12

Всего 267

Широкую представленность среди оперкулятных в заповедниках Приморского края имеет Ругопегпз(асеао (40 видев из 18 родов). Их первенство объясняется высокой эвристичносгью представителей семейства по отношению к выбору субстрата, температурь; и влажности воздуха. К тому же, это семейство самое крупное в Регка/ев. Вторыми по видовому разнообразию в заповедниках края являются НеЫеНасеае (19 - из 6) и Рег/гасеае (11-из 2), развивающиеся, в основном, на почве и на древесине. Довольно широко представлены грибы ТЬе1еЬо1асеае (12 - из 4) и АзсоЬо/ассае (11 - из 5), расселяющиеся по заповедным территориям посредством различных представителей приморской фауны, на помёте которых и развиваются. Самым малочисленным в видовом отношении являются 8агсовота{асеаэ (7 - из 5) и МогсЬеНасеае (3 -из 2).

Самые крупные в видовом отношении семейства из порядка ¿-ео.'.'з/еэ з заповедниках Приморского края - /_ео?/асеае (45 видов из 13 родов) и НуаЬвсурЬасеае (42 - из 1Л). Следующим по количеству представленных видов является спм. Ое(та\еасеае (37 - из 9). Из Сгод1оззасеао на территории заповедников края обнаружено 16 пидов из I родов. ОгЫНасеае представлено 9 видами из 2 родов. Из

Sclerotmiaceae найдено 12 видов из 5 родов. Самым немногочисленным в видовом отношении среди дискомицетов края является сем. Phacidiaceae (2 вида рода Phacidium).

По наибольшему видовому разнообразию в заповедниках края выделяются роды' Helvella (10 видов), Mollisia (10), Peziza (10), Dasyscyphus (9), Lachnum (8); среднее положение занимают Dermea (7), Lachnellula (7), Saccobolus (7), Scutellinia (7), Coprotus (6), Hymenoscyphus (6), Orbilia (6), Saccobolus (6), Sclerotinia (6), Cenangium (5), Crocicreas (5), Otidea (5), Fimaria (5), Geoglossum (5), Thelebolus (5), Tympanis (5); остальные роды представлены 1-4 видами.

Таблица 2

Количество видов дискомицетов, новых для Приморского края, Дальнего Востока, России и Восточно-азиатского региона

Количество таксонов, Количество таксонов, новых

для

новых для Приморского ДВ России Восточно

России -

края и его аз.

заповедников Региона

Рег/га/еэ АгсоЬо/асеае 1 1 1

НеЫеИасеае 4 2 3

Решасеае 5 4 4

Ругопета1асеае 11 9 11

8агсозота1асеае 1 1 1

1~еоИа1ез Оегта1еасеае 26 20 25

Сеод1о5засеае 2 2 2

Нуа!озсурЬасеае 6 4 5

/.еоНасеае 23 15 20

5с!сгоИтасеае 2 2 3

Всего 76 57 75

Впервые для заповедников Приморского края приводится 25 родов: АзсорЬапиз, Ве1опИшт, ВярогеИа, аьопа, СМеНа, СЫогепсоеНа, СЫогодЬопа, Сгос/сгеаэ, Огсрапореша, ОитопШа, Сеорога, Собгота, Heyderia, Hydnotгya, Jafneadelphus, 1.атрго$рога, МоШз1а, Миэаа, Мр1ега, РасЬуеНа, Редси1а, Рег/геЯа, Роси1ит, РгИасИпит, РизМапа. Новыми для Приморского края являются 92 вида, Дальнего Востока - 76, России - 57 и Восточно-азиатского региона - 75 (табл. 2).

В заповедниках Приморского края много дискомицетов, общих с европейским, азиатским, северо- и южно-американским, австралийским и другими регионами и, вместе с тем, имеется достаточное количество видов, обнаруженных только здесь, что подтверждает биогеографическую уникальность Приморского края и

доказывает необходимость сохранения и расширения его природных резерватов.

6.2. Распределение дискомицетов по заповедникам Приморского края

В различных ассоциациях одной и той же растительной формации встречаемость Pezizales и Leotiales варьирует и в зависимости от почвенно-грунтовых условий. В хвойных лесах Уссурийского и Сихотэ-Алинского заповедников встречаемость дискомицетов гораздо выше, чем в широколиственных Лазовского и Кедровой Пади. В травяных ассоциациях Ханкайского заповедника грибная флора беднее. С увеличением задернённости почвы она намного уменьшается.

Обильный подлесок и негустой травяной покров, стабильно высокие показатели летних температур и влажности в Уссурийском, Сихотэ-Алинском и Кедровой Пади обусловливают широкое распространение стенобионтных Leotiales, формирующих мелкие плодовые тела. Неравномерность выпадения осадков, значительные колебания температур в Ханкайском заповеднике и сравнительно сухой и нежаркий летний период в Лазовском, по-видимому, объясняют широкое распространение на их территории эврибионтных Pezizales и ограниченное число Leotiales.

Для выявления особенностей видового состава дискомицетов каждого из заповедников в отдельности было проведено их сравнение. Общими видами дискомицетов, обнаруженными как в лесных, так и в степном (Ханкайском) заповедниках, являются: Drepanopeziza salicis, Bulgaria polimorpha, В. inquinans, Chlorociboria aeruginascens, Crocicreas cyathoideum, Hymenoscyphus herbarum, Helotium fyrfuraceum, Ombrophila violacea. По сравнению с общим количеством видов дискомицетов заповедников края они составляют 3 %. Для лесных заповедников (Кедровая Падь, Уссурийский, Лазовский, Сихотэ-Алинский) обнаружено 44 общих вида, что составляет 17%. Виды, встреченные только в одном из заповедников, служат показателем его самобытности и составляют 50 %, или 185 видов. Такое большое количество редко встречающихся дискомицетов, по-видимому, можно объяснить своеобразием каждого заповедника и перспективностью их исследований, с точки зрения дополнения видов дискомицетов в кадастры каждого из них.

Для заповедника Кедровая Падь отмечается самый высокий показатель редких грибов -15%, или 39 видов. В его видовом составе такие виды занимают 34 % от всех дискомицетов, обнаруженных здесь. Небольшое задернение почвы благоприятствует развитию большого числа напочвенных видов из Helvellaceae, Morchellaceae и

Pezizaceae. К тому же здесь на почве обнаружен кальцефильный вид Ругопета domesticum. Наличие валежа из различных пород деревьев обусловливает присутствие многочисленных грибов из Pyronemataceae и Sarcosomataceae, Orbiliaceae, поселяющихся на древесине. Наибольшее распространение здесь получают влаго- и теплолюбивые Hyaloscyphaceae и Leotiaceae.

В Уссурийском заповеднике редкие виды составляют 30 %, или 35 видов. Только в этом заповеднике обнаружены Midotis, Neodasyscypha, Psilachnum, Setoscipha и Heterosphaeria. В общем перечне приведённых дискомицетов редкие виды заповедника занимают 13%.

Для Лазовского заповедника также характерно высокое содержание редковстречающихся дискомицетов. По отношению к общему представленному списку это составляет 13 %, а среди видов самого заповедника - 30 %. 11 видов встречаются только здесь. Близость моря влияет на соотношение оперкулятных и иноперкулятных дискомицетов в пользу первых.

Дискомицеты Сихотэ-Алинского заповедника в своем составе обнаруживают 14 % редких видов, по отношению к общему числу дискомицетов заповедников края это - 5 %, т.е. 12 видов приводятся только для этого одного из всех районов края. Широкое распространение по территории заповедника получили виды из Pyronemataceae, Dermateaceae, Geoglossaceae и Leotiaceae.

Среди встреченных на территории Ханкайского заповедника дискомицетов доминирующее положение по распространённости занимают напочвенные оперкулятные виды из Pyronemataceae и дереворазрушающие иноперкулятные из Leotiaceae. 9 видов найдены только в этом из всех заповедников края, что составляет 4 % всех приведённых дискомицетов.

Особенно редки и требуют охранных действий такие виды, как Albotricha kamtschatica, Arachnopeziza aurata, A. cornuta, Calloria neglecta, Cenangium ferruginosum, Cudonia mongolica, C. lutea, Dasyscyphus nudipes, Microglossum rufum, Geoglossum peckianum, G. alveolatum, G. fallax, Trichoglossum walteri, Lachnum alnifolium, L. marginatum, L. abnorme, L. lespedezae, Hoiwaya mucida, Sarcoscypha vassilievii и Muscia catharineae.

6.3. Экологический анализ

В процессе эволюции у грибов, характеризующихся развитым генетическим и биохимическим адаптивным аппаратом, сложились тесные взаимосвязи с автотрофными организмами. Это, в основном, и определило их пространственное распределение и разделение на трофические группы: 1- сапротрофы, 2- симбиотрофы, 3- паразитные (табл.3).

Различия в месторасположении, рельефе, климатических особенностях, строении почв, растительности, а также степени антропогенного давления на природу исследованных охраняемых территорий вызывает неодинаковое соотношение видов дискомицетов из этих трофических групп в заповедниках Приморского края.

Наибольшее распространение в заповедниках получили сапротрофы для Кедровой Пади - 85 видов, Уссурийского заповедника - 90, Лазовского - 70, Сихотэ-Алинского - 75, Ханкайского - 23. Доля их участия в гумификации растительных остатков составляет от 82% общего количества обнаруженных видов дискомицетов. Вторым по количеству видов можно назвать группу микоризообразующих дискомицетов (10%). Паразитные виды встречаются сравнительно редко (8%).

Таблица 3

Представленность дискомицетов различных трофических групп в заповедниках Приморского края

Кедровая Уссурийский Лазовский Сихотэ- Хаикэйский Падь Алинский

6.3.1. Сапротрофные дискомицеты

Обилие листового и веточного опадов в хвойно-щироколиственных лесах Приморья, высокая влажность и положительные температурь; создают комфортные условия для усиленного развития сапротрофных видов. По приуроченности грибов этой группы к определённому субстрату её можно разделить на подгруппы. Критерии выделения экологических групп до сих пор вызывают многочисленные дискуссии микологов. В традиционное деление по приуроченности к субстрату нами внесены некоторые изменения. Выявленное стабильное различие между видовым составом грибов, поселяющихся на коре и голой древесине, листовом опаде и стеблях крупнотравья, позволило сформировать 8 экологических групп: эдафофилы, филлофилы, кортикофилы, гербофилы, лигкофилы, кальцефилы, копрофилы и карбоникольные виды (пирофилы).

В заповедниках дискомицеты выделенных экологических групп представлены по-разному. В каждом из них наблюдались отличия в соотношении групп, вызванные особенностями территории (табл. 4). 6.3.1.1. Лигнофияьныо дискомицеты

Самой крупной, в видовом отношении, является группа лигнофильных дискомицетов (61 вид или 28% от общего количества сапротрофных дискомицетов заповедных биоценозов ). Их функциональная специфика, обусловленная наличием у них целого ряда ферментов, заключается в расщеплении органических веществ, не разлагаемых другими гетеротрофными организмами. Осуществляя первую стадию разложения отмершей древесины, они подготавливают субстрат к засолению его базидиальными и трутовыми грибами.Из Pezizales в разрушении древесины принимают участие Helvellaceae (Discina ancilis, Néogyromytra ussuriensis, Pseudorhizina sphaerospora), Pezizaceae (Pachyella babingtonii), Pyronemataceae (Humaría hemisphaerioa, Otidea ccncmna, Psilopezia nummularia, Scutellinia lusitiae, S.pennsi'vanica, S.scutellata, S.setosa, S.subhirtella) и Sarcosomataceae (Sarcosoma amurensis, Urnula craterium). Так, Sarcoscypha, развивается ранней весной сразу же после схода снега. На пнях и валежной древесине поселяется Peziza violaceonigra, а также некоторые виды родов Scutellinia и Humaría. На опавших ветках хвойных пород ранней весной встречается Pseudoplectania nigrella. Из Leotiales в группу деструкторов древесины входят Bulgaria, Calicella, Coryne, Chlorosplenium, Niptera, Molhsia, составляя в ней подавляющее большинство.

Особняком среди лигнофильных дискомицетов стоят деревоокрашивающие виды. В заповедниках Приморского края их обнаружено 3' Chlorencoelia versifarmis, Chlorocibcría aeruginascens, Ch. aeruginosa. Они вызывают сплошную сине-зелёную окраску

Таблица 4

Представленность сапротрофных дискомицетов из различных экологических групп в заповедниках Приморского края

140

120

100

80

60

40

20

I О непрофильны!? ¡Элигнофильные IСЗ кортикофильные | О эдафефильные I □ филлофильные ] О гербофильные | О карбоникольные I □ кальцефильные

а>

древесины лиственных пород. Не разрушая древесину, грибы живут за счёт её запасных веществ или плазматических остатков живых клеток и собственно древесную массу не трогают. Окрашивание происходит за счёт выделяемых ими пигментов (Рипачек, 1967).

Некоторые дискомицеты вызывают особые, характерные для них поражения - прелость (задыхание) древесины лиственных пород. В заповедниках края из этой группы нами обнаружено 2 вида: Bulgaria polymorpha, B.inquinans. Древесина, пораженная прелостью, заметно меняет окраску.

Для лигнофильных дискомицетов свойственна приуроченность к определенной породе древесины - хвойной или лиственной. Соответственно формируется и видовой состав грибов в различных типах леса. Встречаемость дискомицетов на лиственных древесных растениях гораздо выше, чем на хвойных. Наиболее разнообразно заселены Betula mandshurica, В. davunca, Populus davidiana и Quercus mongolica.

На валеже и пнях встречается подавляющее большинство лигнофильных дискомицетов, сухостое и живых деревьях -единичные экземпляры. В большей степени выбор древесины определяет степень её деструкции: на начало разложения и завершающую его стадию приходится максимум участия этих видов грибов.

В заповедниках края группа дереворазрушающих сапротрофов занимает доминирующее положение при сложении лесных биоценозов. Наибольшим количеством лигнофильных дискомицетов выделяются заповедники Уссурийский, Сихотэ-Алинский и Кедровая Падь. Вероятно, это вызвано большим количеством валежа лиственных пород, высокой влажностью под пологом леса и солидным возрастом сформировавшихся здесь биоценозов.

6.3.1.2.Кортикофильные дискомицеты

Во время заключительной стадии деструкции древесины главная роль переходит к кортикофильным дискомицетам. Со временем упавшие стволы и ветви деревьев сохраняют свою форму только благодаря трудноразлагаемой пробке. Поселяющиеся на корке кортикофилы, обладая всем необходимым набором ферментов, довершают этот процесс. Они довольно обычны для заповедных территорий. По отношению к общему количеству обнаруженных в приморских заповедниках дискомицетов составляют 19%. В каждом отдельно взятом районе доля их участия несколько ниже. Благоприятные условия, определяющие значительное количество лигнофильных дискомицетов в ч-зповедниках Уссурийский, Сихотз-Алинский и Кедровая I ]адь, обусловили присутствие в них большого числа кортикофильных видов. Это, в

основном, - представители семейств Dermateaceae (Mollisia cinerea, М. fallах, М. ligni, M.melaleuca, Pezicula carpiпеа, Tapesia rosae, T.strobilicola), Hyaloscyphaceae (Lachnellula angustispora, L.calyciformis, L.subtillissima, L.virgineum) и Leotiaceae (Bisporella citrina, Holwaya muzida, Hymenoscyphus fructigenus, Heterosphaeria hemisphaericum, Ombrophila violacea). Оперкулятные виды, развивающиеся только на коре древесных растений, крайне редки и встречаются единично - некоторые виды Scutellinia. 6.3.1.3. Эдафофильные дискомицеты

В группу эдафофилов мы отнесли все гумусо-подстилочные дискомицеты. Здесь градация идет от олиготрофов, развивающихся на песке и глине, до эвтрофов, служащих как бы переходным звеном к филлофильным грибам листового опада. Её составляют виды Pezizaceae (Peziza badia, P.repanda, P.rufescens, P.pustulata, P.succosa, P.vesiculosa), Pyronemataceae (Aleuria aurantia, Caloscypha fulgens, Geopora arenosa, Geopyxis cupularis, Humaria rutilans, Otidea alutacea, O.grandis, O.leporina, Scutellinia ampullacea, S.umbrorum), Morchellaceae (Morchella cónica, M.esculenta, Verpa cónica), Helvellaceae (Discina venosa, Gyromitra ambigua, G.esculenta, Helvella acetabulum, H.corium, H.crispa, H.elastica, H.epihippium, H.exarata, H.lacunosa, H.macropus, H.villosa, Hydnotrya carnea). Именно в таком порядке их можно расставить по возрастанию требований к плодородности почвы. Среди Morchellaceae и Helvellaceae много видов, развивающихся как на почве, так и на перепревшем листовом опаде или древесной трухе.

Среди сапротрофных дискомицетов, обнаруженных в заповедниках Приморского края, эдафофилы занимают 20%. По территории заповедников они распространены почти одинаково. На развитие напочвенных грибов большое влияние оказывают такие факторы внешней среды, как характер напочвенного покрова, влажность, pH и t почвы, температура воздуха, свет, ветер и др. Леса с сильным задернением почвы отличаются низким уровнем присутствия напочвенных дискомицетов.И, напротив, в местах с редким травостоем, с наличием листового и веточного опада их встречаемость резко повышается. 6.3.1.4 Филлофильные дискомицеты

Параллельно осуществляется утилизация листового опада. Энергия процессов минерализации растительных остатков определяется количеством в них легкорастворимых органических веществ и соотношением азота и углерода. Наблюдается довольно чёткая специализация по фракциям опада и иногда по видовой принадлежности растений, резко различающихся по химизму и прочности тканей.

Филлофильные виды - это, в основном, иноперкулятные дискомицеты, по календарному времени сменяющие крупноплодные

грибы из эвтрофных Helvellaceae. Очень широко распространены виды родов Hymenoscyphus (H.caudatus, H.immutabilis, H.phyllophilus), Dosyscyphus (D.ciharis, D.fuscescens) и Lachnellula (L.alnifolium, L marginatum). В общем количестве обнаруженных видов эта группа занимает 12%. Филлофильные виды в биоте отдельных заповедников представлены неодинаково. Огромную роль этих грибов, как компонентов лесных фитоценозов, отмечали многие исследователи (Ячевский, 1913; Шенников, 1943; Частухин, 1945, 1948; Васильева, Назарова, 1967; Частухин, Николаевская, 1969; Смицкая, 1980).

6.3.1.5. Гербофильные дискомицеты

Среди ог.еркулятных дискомицетов Приморского края гербофильных видов немного - Gctospcra rutilans, Pustularia vesiculosa. Гораздо чаще встречаются на отмерших частях крупнотравья иноперкулятные - Albotricha kamtschatica, Calloria negiecta, Crocicrcas cyathoideum, Dasyscyphus barbatus, D.flavofuligineus, D.leucostomus, D.nudipes, D.mollisimus, D.pulveraceus, Godronia urceolus, Moliisia culmina, Microglossum atropurpureum. Гербофильные дискомицеты характерны как для лесных, так и для степного заповедников. Наиболее обширна эта группа грибов в Кедровой Пади, в растительности которой имеются элементы островного крупнотравья.

6.3.1.6. Карбоникольные дискомицеты

Карбоникольные (пирофильные) грибы - Peziza furfuracea, P.verrucosa, P.violacea, Geopyxis carbonaria, Humaria carestiae, Lamprospora laetirubra, L.schroeteri, Pyronema omphalodes -распространяются по территориям приморских заповедников вслед многочисленным кострищам и ежегодным пожарам. Поселяясь на старых кострищах, представляющих собой смесь минеральных частиц почзы с обуглившимися остатками древесины, они подготавливают место для заселения его другими организмами, в частности высшими растениями.

Количество обнаруженных карбоникольных дискомицетов может являться естественным индикатором ажропогенного давления на заповедные территории. Доля карбофильных дискомицетов в биоценозах исследованных территорий непостоянна. Для всех заповедников она составляет 3% общего числа обнаруженных сапротрофных дискомицетов; увеличение этого показателя в заповедниках Ханкайском, Уссуийском и Кедровой Пади вызывает тревогу и свидетельствует об усиливающемся в них антропогенном прессе на природу.

6.3.1.7. Кальцефильные дискомицеты

На территории Уссурийского и Лазовского заповедников на штукатурке найден только 1 кальцефильный вид - Pyronema domesticum. В Кедровой Пади он обнаружен на почве. Поскольку там

почвы характеризуются повышенным содержанием кальция возможно на его территории встретить и такой кальцефил, как Peziza muralis Sow.

6.3.1.8. Копрофильные дисксмицпты

Как результат биохимиче;ких адаптации и ухода от конкуренции со стороны других сапротрофных дискомицетов сформировалась специфическая группа копрофильных грибов. В заповедниках края их обнаружено ЗА вида из Ascobolaceae, Pyronemataceae (Coprobia granulata, Fimaiia coprina, F.hepatica, F.hispanica, F.porcina, Humana granulata, Jafnea fusicarpa, lodophanus carneus, l.difformis, l.verrucosporus) и Thelebolaceae.

Биохимическая неоднородность и богатство субстрата органическми веществами определяют широкий спектр копрофильных видов, обладающих нежными плодовыми телами и короткой телеоморфной стадией. Они составляют ^асть гетеротрофной экосистемы лесов, встречаются иг, помете многих животных с различными типами пищеварительной системы и потребляемой пищи. Пока не обнаружено специализации копрофилов к определенным таксономическим группам животных, хотя некоторые исследователи (Прохоров, 1906, 1992) отмечают тенденцию к этому.

6.3.2. Сиибиотрофные дискомицеты

Дискомицеты, способные вступать в симбиоз с высшими растениями, встречаются в небольшом количестве почти во всех заповедных биоценозах. Это представители Helvellaceae, Morchellaceae, Pezizaceae.

В настоящее время сложилось два направления многочисленных взглядов на явление симоиоза грибов и растений: одни рассматривают его как мутуалистический паразитизм, з основе которого лежит предположение о нападении гриба на растение и выработка со стороны последнего защитных реакций, контролирующих развитие гриба; другие считают, что здесь имеет место мутуалистический симбиоз, где сапротрофный гриб для увеличения своей конкурентоспособности почвенным микроорганизмам за питательные вещества вынужден вступать а сожительство с растениями.

Микоризообразующие дискомицеты необлигатно

симбиотрофны, в отсутствии растения-симбионта или благоприятных условий они функционируют как сапротрофы. Например, у Gyromitra esculenta отмечена связь с Pinuz и Populas, G. Ínfula - с Picea, Helvetia crispa - с Popuhs и Quercus, Peziza badia - с Pinus (Шубин, 1988), однако эти же виды приводятся и как подстилочные сапротрофы (Васильеза, Нззсроза, 1957 ). Следовательно, дискомицеты способны образовывать плодовые тела наравне с симбиотрофным типом питания сапротрофно (т.е. без связи с корнями деревьев). По-

видимому, это явление в природе распространено гораздо шире, чем предполагалось ранее. Замечено, что в лесных сообществах, находящихся в оптимальных для деревьев условиях местообитания, микоризообразователи меняют свой тип питания на сапротрофный (Жуков, Миловидова, 1980; Цирюлик, Шевченко, 1989 ). Наличие легкодоступного минерального питания, очень высокая или низкая влажность, затенение или наличие растений (степных), подавляющих развитие микориз за счёт выделяемых ими бактерицидных веществ, угнетают микоризоформирование (Шемаханова, 1962; Шубин, 1988).

В данной работе представители этих семейств выделены в отдельную группу микоризообразователей. Однако только планомерные и длительные наблюдения за этими грибами в природных условиях могут дать ответ, к какой именно трофической группе их следует отнести в каждом конкретном случае. 6.3.3. Паразитные дискомицеты

На территории Приморского края встречаются опасные возбудители болезней плодово-ягодных растений как окультуренных, так и дикорастущих (Бункина, 1960; Аблакатова, 1965; Пидопличко, 1977; Егорова, Оксенюк, 1987). В заповедниках их обнаружено сравнительно немного - 17 видов, или 8% от общего количества приведённых для заповедников видов.

На плодово-ягодных растениях в заповедниках края встречены Dermea cerasi на Cerasus tomentosa ( Thunb.) Wall., Dermea padi на Padus asiatica Kom., Dermatella prunastri на Prunus ussuriensis Koval.et Kostina, Armeniaca mandshurica (Maxim.) Skvorts., Tympanis pinastri на Pyrus ussuriensis Maxim., Hymenoscyphus rubicolum на Rubus crataegifolius Bunge, Fabraea fragariae на Fragaria orientalis Losinsk., Pseudopeziza ribis на Ribes mandshuricum ( Maxim.) Kom., Tapesia rosae на Rosa davurica Pall. и другие.

На территории Приханкайской равнины, занятой под сельскохозяйственные угодья, нами обнаружены опасные патогены всходов Triticum и Phleum - Sclerotinia graminearum Elenev. и Sclerotium nivae Elenev. На кормовых культурах Trifolium и Medicago встречены Sclerotinia trifoliorum Erikss., Sclerotium bataticola Taub., Mitrula sclerotiorum Rostr.

В охранных зонах нами отмечены опасные лесопатогены из Dermateaceae, Geoglossaceae, Hyaloscyphaceae, Leotiaceae, Phacidiaceae, Sclerotiniaceae. Так, Lachnellula willkommii заражает Larix раком ствола. Phacidium infestans и Ph. abietinum паразитируют на хвое молодых Pinus sylvestris L. и сеянцев, вызывая её опадение. Известной долей патогенности для проростков хвойных обладают Peziza furfuracea, Р. verrucosa, P.violacea, Geopyxis carbonaria, Humana carestiae, Lamprospora laetirubra, Lschroeteri, Pyronema omphalodes.

В дубняках Приханкайской равнины встречен возбудитель гнили желудей Quercus mongolica Fisch. - Sclerotinia sclerotiorum, и

мумификации желудей - Ciboria batschiana. В дальнейшем возможны находки этих грибов и в Ханкайском заповеднике.

На стеблях Рапах ginseng С.А.Меу. в Уссурийском заповеднике также отмечена Sclerotinia sclerotiorum. Этот гриб в крае поражает огромное число видов растений.

В Кедровой Пади впервые найден ещё один вид Sclerotinia - S. bulborum, развивающаяся на живых стеблях Iris sp.

Выводы

1. В результате детального изучения видового состава дискомицетов 5 заповедников Приморского края выявлено 267 видов, относящихся к 95 родам, 14 семействам и 2 порядкам. На территории заповедника Кедровая Падь обнаружено 115 видов дискомицетов, Уссурийского - 114, Лазовского - 108, Сихотэ-Алинского - 100, Ханкайского - 32. Впервые для заповедников Приморского края приводятся 92 вида дискомицетов, для Дальнего Востока - 76, России - 57, Восточно-Азиатского региона - 75.

2. Таксономический состав дискомицетов Уссурийского заповедника дополнен 29 видами, Лазовского - 93 и Кедровой Пади -36. Впервые проведены целенаправленные исследования дискомицетов на территории Ханкайского и Сихотэ-Алинского заповедников, где обнаружено соответственно 32 и 100 видов.

3. Исследования показали, что ведущая роль в сложении биоценозов заповедников среди дискомицетов принадлежит иноперкулятным видам из Leotiales (163 вида из 54 родов и 7 семейств). По наибольшей представленности таксонов выделяются Leotiaceae (45 видов из 18 родов), Hyaloscyphaceae (42 из 14), Pyronemataceae (40 из 18), Dermateaceae (37 - из 9), Helvellaceae (19 - из 6).

4. По наибольшему видовому разнообразию в заповедниках края выделяются роды Helvella (10 видов), Mollisia (10), Peziza (10), Dasyscyphus (9), Lachnum (8); среднее положение занимают Dermea (7), Lachnellula (7), Saccobolus (7), Scuteüinia (7), Coprotus (6), Hymenoscyphus (6), Orbilia (6), Saccobolus (6), Sclerotinia (6), Cenangium (5), Crocicreas (5), Otidea (5), Fimaria (5), Geoglossum (5), Thelebolus (5), Tympanis (5); остальные роды представлены 1 - 4 видами.

5. Сравнение видового состава дискомицетов в отдельных заповедниках Приморского края позволяет говорить о высокой специфичности биоты каждой исследованной территории. Для лесных заповедников (Кедровая Падь, Уссурийский, Лазовский, Сихотэ-Алинский ) обнаружено всего 44 общих вида, или 17%, для лесных и степного (Ханкайского) заповедников они составляют 3%. Половина всех приведённых видов встречается в каком-либо одном из заповедников.

6. К редким и требующим охранных мероприятий отнесены виды: Albotricha kamtschatica, Arachnopeziza aurata, A. cornuta. Callona neglecta, Cenangium ferruginosum, Cudonia mongolica, C. lutea, Dasyscyphus nudipes, Microglossum rufum, Geoglossum peckianum, G. alveolatum, G. fallax, Trichoglossum walten, Lachnum alnifolium, L. marginatum, L. abnorme, L. lespedezae, Holwaya mucida, Sarcoscypha vassiiievii и Muscia catharineae, обнаруженные в России только на Дальнем Востоке.

7. Наибольшее распространение в исследованных заповедниках получили сапротрофные дискомицеты - 148 видов. Представленность копротрофных, паразитных и симбионтных видов варьирует в каждом из заповедников. Выявленная пропорция обусловлена большим количеством валежа в заповедных резерватах и разнообразием представителей высших растений, на остатках которых поселяются эти грибы.

8. В ходе проведённых нами исследований видовых составов дискомицетов на различных субстратах определились 7 экологических групп: эдафофильные, филлофильные, гербофильные, кортикофильные, лигнофильные, кальцефильные, карбоникольные. Дополнительно выделена группа кортикофильных дискомицетов. В микобиоте дискомицетов заповедников Приморского края преобладают лигнофильные (28 %), эдафофильные (22%) и филлофильные (19%) виды. Доля участия кортикофильных и гербофильных дискомицетов сравнительно невелика (17% и 12% соответственно). Ежегодные пожары обусловили присутствие в биоте заповедников края 4% карбоникольных видов.

Список работ автора по теме диссертации

1. Some species jf Discomycetes common to the Russian Far East // Abstr. of 45th Arctic science conference.- Vladivostok,1994.- P.83.

2. Discomycetes of southern islands in the Russian Far East II Abstr. XVIII Pacific science congress.- Beijing, 1995.- P. 613.

. З.К флоре дискомицетов Курильского заповедника II Микология и фитопатология, 1996,- Т. 30, вып. 2. - С. 1 - 3.

4. Дискомицеты Ботанического сада ДВО РАН II Микология и фитопатология, 1996.-Т. 30, вып. 3. - С. 1 -6.

5. К флоре дискомицетов Сихотз-Алинского заповедника II Микология и фитопатология, 1996.- Т. 30, вып. 4,- С. 19 - 22.

6. Discomycetes of the Primorsky Territory // Abstr. of Asian ln-ter. Myco I. Congr.'96.- Chiba, 1996,- P. 13.

7. К флоре дискомицетов Ботанического сада ДВО РАН II Изучение растительного покрова / Труды ботанического сада-института. Т. 1. В печати.

8. Дискомицеты заповедников Приморского края II Комаровские чтения. Вып. 50. Владивосток, 1997. В печати.