Дискомицеты Северо-Запада европейской части России

Попов, Евгений Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Дискомицеты Северо-Запада европейской части России
ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Дискомицеты Северо-Запада европейской части России"

На правах рукописи

Попов Евгений Сергеевич

Дискомицеты Северо-Запада европейской части России

(Ленинградская, Новгородская, Псковская области, г. Санкт-Петербург)

03.00.24 - «Микология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2005

Работа выполнена в Лаборатории систематики и географини грибов Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Коваленко Александр Елисеевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Прохоров Владимир Петрович кандидат биологических наук Тобиас Анна Владимировна

Ведущая организация:

Биолого-почвенный институт ДВО РАН

Защита состоится 11 мая 2005 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2 Тел.: (812) 234-12-37, факс: (812) 234-45-12

С диссератцией можно ознакомится в библиотеке Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН

Автореферат разослан « Q » апреля 2005 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

кандидат биологических наук

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы

Инвентаризация микобиоты и выявление закономерностей географического распространения грибов остается одной из наиболее актуальных проблем в микологии. Вклад грибов в поддержание целостности и стабильности природных сообществ трудно переоценить, что делает их изучение необходимым для познания структуры биоразнообразия на ценотическом уровне. Человек нередко использует грибы в своей практической деятельности и постоянно сталкивается с проявлениями их активности.

Наиболее крупной, но при этом все еще недостаточно изученной группой грибов являются аскомицеты, или сумчатые грибы. Выступая в качестве сапротрофов, паразитов растений и животных, микоризных симбиотрофов, а также являясь микобионтами большинства лишайников, аскомицеты играют важную роль в функционировании экосистем. Одной из традиционно выделяемых групп сумчатых грибов являются дискомицеты, которым посвящено настоящее исследование.

Дискомицеты насчитывают не менее 5000 видов в мировой микобиоте и около 2000 видов в микобиоте Европы (по данным Krieglsteiner, 1993; Kirk et al., 2001; Eriksson, 2004). На территории России эта группа изучена весьма неравномерно как в таксономическом, так и в географическом отношении. Для большинства регионов данные о видовом составе дискомицетов отсутствуют, либо носят отрывочный характер и зачастую не подтверждены гербарным материалом, либо в значительной мере устарели и нуждаются в критическом пересмотре. В связи с этим, в настоящее время особенно актуальным становится тщательное изучение региональных микобиот, которое в будущем позволит проводить углубленный анализ функциональной роли дискомицетов в природных экосистемах и закономерностей их распространения в масштабах всей страны.

Цель и задачи исследования

• провести инвентаризацию видового состава дискомицетов в пределах исследуемой территории;

• выявить особенности таксономической структуры выявленной микобиоты;

• проанализировать эколого-трофическую структуру выявленной микобиоты.

Научная новизна

В ходе исследования выявлено 476 видов дискомицетов. Из их числа 210 видов приводятся впервые для исследованного региона, в том числе 54 вида как новые для России. Обобщены и существенно дополнены сведения о дискомицетах Псковской и Новгородской областей, проведен анализ таксономической и эколого-трофической структуры биоты дискомицетов Северо-Запада европейской части России. Составлен ключ для определения родов дискомицетов Северо-Запада европейской части России.

Практическая значимость

Результаты исследования были использованы при составлении «Красной книги природы Санкт-Петербурга» (2004). В будущем они могут служить источником информации при разработке региональных Красных книг Новгородской и Псковской областей, а также при переиздании Красной книги Ленинградской области. Полученные данные будут использованы при подготовке очередных выпусков «Определителя грибов России». Проведено переопределение ряда образцов в гербариях Ботанического института им. В.Л. Комарова (LE) и кафедры ботаники Санкт-Петербургского Государственного Университета (LECB). Собранный материал пополнил коллекцию Микологического гербария БИН РАН.

Апробация работы

Результаты исследований неоднократно докладывались на заседаниях Лаборатории систематики и географии грибов Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН и микологической секции Русского Ботанического Общества, на XVI Конгрессе микологов стран Северной Европы (Flamslatt, Швеция, 2003), XIV Конгрессе европейских микологов (Ялта, Украина, 2003) и XI Съезде Русского Ботанического Общества (Новосибирск-Барнаул, 2003).

Публикация результатов исследования

По результатам исследования опубликовано 7 работ (6 статей и 1 тезисы).

Объем и структура работы

Диссертация изложена на 239 страницах (211 страниц — собственно текст диссертации, 28 страниц — приложения) и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка использованной литературы, включающего 304 работы (83 — на русском языке, 221 — на иностранных), и двух приложений. Текст иллюстрирован 8 таблицами и 35 рисунками.

Глава 1. Природные условия Северо-запада европейской части России

1.1. Физико-географический очерк

Северо-Запад европейской части России (далее для краткости Северо-Запад) объединяет территории трех областей (Ленинградской, Новгородской и Псковской), а также г. Санкт-Петербурга и административно подчиненных ему районов. Исследуемая территория занимает площадь около 196 тыс. км2.

Район исследования расположен в пределах Восточно-Европейской равнины, основанием для которой служит Русская платформа. В период плейстоцена Северо-Запад европейской части России четырежды подвергался оледенению, последнее из которых закончилось около 10-12 тыс. лет назад. Крайний северо-запад территории обладает контрастным рельефом с чередованием гряд, сложенных кристаллическими породами, и узких межгрядовых понижений. Для остальной части Северо-Запада характерен равнинный или полого холмистый водно-ледниковый и ледниковый рельеф.

Климат Северо-Запада европейской части России умеренно континентальный с чертами морского. Годовая амплитуда среднемесячных температур составляет 24°С -28°С. Среднегодовая температура воздуха колеблется от +3,5 до +4,5°С. Среднегодовое количество осадков — от 650 до 850 мм при годовом значении испаряемости около 400 мм.

1.2. Растительный покров

Флора Северо-Запада европейской части России бореально-умеренная и имеет ярко выраженный миграционных характер с преобладанием таежных и подтаежных видов голарктического и евразиатского типов ареала. Растительный покров региона сравнительно молод. Его формирование началось 15-17 тыс. лет назад, когда ото льда освободился юг рассматриваемой территории.

В системе ботанико-географического районирования территория Северо-Запада соответствует Североевропейской таежной провинции и ее Валдайско-Онежской подпровинции. Здесь проходят границы между подзонами южной и средней тайги и между тайгой и подтайгой.

Коренным типом леса на территории Северо-Запада являются ельники-черничники (в средней тайге) и ельники-кисличники (в южной тайге) Широколиственно-еловые леса встречаются в южной и юго-восточной частях региона. Широко распространены сосновые леса. Широколиственные леса на Северо-Западе редки.

Глава 2. Материалы и методы исследований

Объектом исследования является биота келихенизированных дискомицетов Северо-Запада европейской части России. Согласно принимаемой в настоящей работе системе (Eriksson et al., 2003), нелихенизированные дискомицеты распределены между порядками Agyriales p.p., Helotiales, Neolectales, Orbiliales, Ostropales p.p., Patellariales, Pezizales, Rhytismatales, Thelebolales и Triblidiales. Некоторые нелихенизированные представители порядка Caliciales s.1. являются традиционными объектами лихенологии и здесь не рассматриваются.

Материалом для исследования послужили собственные сборы, а также критически изученные коллекции микологических гербариев Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE), Санкт-Петербургского Государственного Университета (LECB) и Всероссийского института защиты растений (LEP).

Полевые работы проводились в период с 1997 по 2004 г. в различных районах Ленинградской, Новгородской и Псковской областей с применением маршрутного метода. В общей сложности было собрано около 1500 образцов дискомицетов, которые хранятся в Микологическом гербарии БИН РАН (LE).

Определение собранных образцов проводилось с использованием светового микроскопа МБИ-11. Для приготовления прижизненных препаратов в качестве монтировочной среды использовалась вода, а для изучения гербарного материала -10% р-р NH4OH или 5% р-р КОН. Амилоидность апикального аппарата и стенки сумок исследовалась в растворе Люголя и реактиве Мельцера. Орнаментация аскоспор изучалась после окрашивания в горячем растворе хлопчатобумажного синего (Cotton Blue). При изучении копротрофных дискомицетов применялся метод влажных камер.

Для хранения и обработки данных была создана компьютерная база данных, построенная на основе FOXPRO 6

При сравнении видовых составов дискомицетов изучаемой микобиоты и микобиот ряда других территорий использовался коэфициент сходства Сёренсена. Для сравнения систематических структур микобиот были рассчитаны значения коэффициента ранговой корреляции Спирмена для ранжированных рядов ведущих семейств. На их основании были вычислены меры расстояния (dj между сравниваемыми биотами, как дополняющие соответствующие значения коэффициента Спирмена до единицы, и по симметричным матрицам расстояний du

методом невзвешенного попарного арифметического среднего (unweighted pair-group method using arithmetic averages - UPGMA) программы NEIGHBOR из програмного пакета PHYLIP были постороены дендрограммы сходства биот дискомицетов сравниваемых территорий. Поскольку дискомицеты являются полифилетической группой сравнения проводились раздельно для оперкулятных (класс Pezizomycetes) и иноперкулятных (класс Leotiomycetes) дискомицетов.

Глава 3. Эволюция взглядов на систематику дискомицетов. положение дискомицетов в системе сумчатых грибов

Класс Discomycetes как самостоятельная группа грибов был впервые выделен Фризом в 1836 г. (Fries, 1836-1838). Позднее Фриз (Fries, 1849) разделил класс Discomycetes на шесть «порядков»: Helvellei, Bulgariei, Dermatei, Patellariei, Phacidiei и Stictei, основываясь на различиях в форме и консистенции плодовых тел, а также их положении относительно субстрата. С широким внедрением микроскопа в микологическую практику стали учитываться признаки строения гимениального слоя, однако, признаки высшего таксономического единства выявить не удавалось (или им не придавалось должного значения), и во всех основных системах конца XIX века повторялись с большими или меньшими изменениями предложенные еще Фризом порядки (Schroter, 1893; Saccardo, 1889; Rehm 1896).

Знаменательным событием в становлении современной систематики дискомицетов стало открытие братьями Круа (Crouan) в 1857 г. оперкулятных сумок у видов родов Ascobolus и Peziza. Позже Будье (Boudier, 1869), используя этот признак, разделил дискомицеты на оперкулятные (Opercules), включающие порядок Pezizales в современном понимании, и иноперкулятные (Inoperculis).

В начале XX века многочисленные исследования Генеля (Hohnel, 1907), Тайсена, Сидова (TheiBen, 1916; TheiBen, Sydow, 1918) и Миллера (Miller, 1928) выявили среди аскомицетов два принципиально различных типа онтогенеза плодовых тел: аскогимениальный и асколокулярный. Для большинства видов с асколокулярным развитием оказался характерен и особый тип строения сумок, получивших название битуникатных.

Наннфельдт в своей, ставшей классической, работе по систематике дискомицетов (Nannfeldt, 1932) доказал основополагающее значение типа развития аском и способа освобождения аскоспор для систематики сумчатых грибов. Опираясь на идеи Будье, и других своих предшественников, он разделил сумчатые грибы,

образующие плодовые тела, на 3 группы: Ascohymeniales, Plectascales и Ascoloculares. Дискомицеты нашли место в первой из них, тем самым из их числа были исключены те представители, для которых были характерны асколокулярное развитие и битуникатные сумки. В понимании Наннфельдта (Nannfeldt, 1932) дискомицеты не образуют единого таксона, а разделяются на четыре независимых порядка: Pezizales, Helotiales, Ostropales и Lecanorales (последние два представлены преимущественно лихенизированными формами). Взгляды Наннфельдта оказали большое влияние на дальнейшее развитие систематики дискомицетов и легли в основу большинства классификаций этой группы, получивших распространение во второй половине XX в. (Le Gal, 1947; Korf, 1954; Rifai, 1968; Eckblad, 1968, Dennis, 1978).

Последнее десятилетие XX в. ознаменовалось широким внедрением в систематику методов молекулярной биологии, среди которых особенно следует отметить анализ нуклеотидных последовательностей ITS области и генов 5,8S, 18S и 28S рибосомальной ДНК, а также ядерного гена RPB2. Исследования в этой области заставили во многом по-новому взглянуть на систематику эуаскомицетов. Молекулярные исследования свидетельствуют о полифилетичности дискомицетов, внутри которых выделяется, по меньшей мере, пять независимых эволюционных линий, рассматриваемых в настоящее время в ранге самостоятельных классов или подклассов: Neolectomycetes, Orbiliomycetes, Pezizomycetes, Leotiomycetes и Lecanoromycetes.

Глава 4. История изучения дискомицетов Северо-запада европейской части России

Впервые отрывочные сведения о дискомицетах Северо-Запада европейской части

России появляются в классических трудах Гортера (1761), Георги (1790) и

Г.Ф.Соболевского (1799) во второй половине XVIII века (цит. по: Weinmann, 1836).

Наиболее значимый вклад в изучение дискомицетов в это время сделал один из

первых русских микологов - И.А. Вейнман (Weinmann, 1825, 1832, 1835, 1836, 1837). В

самой крупной своей работе «Hymeno- et Gasteromycetes hucusque in Imperio Rossico

observatos recensuit» (1836) Вейнман приводит более 1000 видов грибов, около 200 из

которых в настоящее время относятся к дискомицетам. И.Г. Борщов (Borszczow,

1857), описал 5 новых видов грибов, собранных в окрестностях Гатчины, в том числе

3 вида дискомицетов. В 80-90 гг. XIX в. известные отечественные микологи -

М.С. Воронин и С Г. Навашин занимались активным изучением истории развития

представителей семейства Sclerotiniaceae, многие из которых были им же и описаны на

территории современной Ленинградской области. (Навашин, 1892; Woronin, 1894). В 8

первой половине XX в. сведения о дискомицетах Северо-Запада продолжали периодически появляться в работах российских микологов. В этот период вели активную работу А.С. Бондарцев, В.Н. Бондарцева-Монтеверде, С.С. Ганешин, Л.А. Лебедева, Н.А. Наумов, В.А. Траншель, А.А. Ячевский и другие исследователи, собравшие большой материал по дискомицетам окрестностей Петербурга, а позже Петрограда и Ленинграда, составивший основу российской части коллекции дискомицетов Микологического гербария Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE), а также гербариев Санкт-Петербургского Государственного Университета (LECB) и Всероссийского института зашиты растений (LEP). Появляются первые сведения о дискомицетах Новгородской области(Траншель, 1901). Крупный вклад в изучении дискомицетов Северо-Запада внес Н.А. Наумов. Им был описан с территории Ленинграда и Ленинградской области целый ряд новых для науки видов (Наумов, 1915, 1928, 1951), а второй том «Флоры грибов Ленинградской области» (Наумов, 1964), вобрал в себя практически всю известную к 60-м гг. прошлого века информацию о дискомицетах этого региона.

В 70-90 гг. XX в. и до настоящего времени продолжает активно изучаться микобиота Ленинградской области, и во многих работах этого времени можно найти сведения о дискомицетах (Хохрякова, 1972; Степанова, 1973; Мельник, 1981; Тобиас, 1982; Каламэес, Коваленко, 1984; Тихомирова, 1992; Тихомирова, Тобиас, 2001; Прохоров, 1990,1993,2000, 2004; Mel'nik, Cams, 2001; Popov, 2003; МеГшк, 2004). Появляются отрывочные сведения о некоторых дискомицетах Новгородской и Псковской областей (Черепанова и др., 1989; Юрова, 2001). Публикуются списки грибов отдельных охраняемых территорий Северо-Запада, также содержащие данные о рассматриваемой группе (Мельник, Пыстина, 1992, 1996; Столярская, 1993; Столярская, Коваленко, 1996; Иванов, 2001; Попов, 2001а, 2004а, 2004б, 2004в; Коваленко и др., 2003). В общей сложности к концу XX века на рассматриваемой территории было выявлено 266 видов дискомицетов. При этом наиболее полно было изучено разнообразие этой группы в пригородах Санкт-Петербурга, а также южных районах Ленинградской областа Новгородская и Псковская области в этом отношении оставались практически не исследованными

Глава 5. Конспект биоты дискомицетов Северо-запада европейской части России

Конспект основан на собственных данных автора, полученных во время полевых исследований, а также на критически проанализированных гербарных материалах Микологического гербария Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE),

гербария кафедры ботаники Санкт-Петербургского Государственного Университета (LECB) и Микологического гербария Всероссийского института защиты растений (LEP). В список вошли таксоны, нахождение которых на территории Северо-Запада европейской части России подтверждено хотя бы одним гербарным образцом, за исключением нескольких видов, опубликованные данные о нахождении которых не вызывают сомнения. В Приложении 1 помещены все прочие виды, приводимые для Северо-Запада европейской части России в литературе, но не подтвержденные гербарным материалом и не ясные с точки зрения современной систематики, а также упомянутые в публикациях виды, которые в настоящее время не рассматриваются среди дискомицетов. Объем таксонов принят с учетом современных данных по соответствующим группам. Таксоны рангом от рода и выше расположены в соответствии с системой Эриксона с соавторами (Eriksson et al., 2003). Информация структурирована следующим образом:

Латинское название вида [= синонимы, использованные в цитируемых публикациях] Субстрат(ы). Сроки плодоношения (для видов, представленных значительным числом образцов). Анаморфа (если есть). Эколого-трофическая группа.

РЕГИОН: Административный район, ближайший населенный пункт, питающее растение (если гриб отмечен на нескольких видах растений), дата сбора, коллектор и исследователь, определивший образец (если они известны), акроним гербария, гербарный или полевой номер (для образцов, хранящихся в Микологическом гербарии БИН РАН) (публикации, если находка опубликована).

Дихотомический ключ, предлагаемый в данной главе, предназначен для определения родов дискомицетов Северо-Запада европейской части России. В ключ вошел и ряд провизорных для этой территории родов, которые отмечены в сопредельных странах (Эстонии и Финляндии), не выявлены в ходе данного исследования, но могут быть обнаружены в будущем.

Глава 6. Анализ бноты дискомицетов Северо-запада европейской части России

6.1. Таксономический анализ

В составе микобиоты Северо-Запада европейской части России выявлено 476 видов и внутривидовых таксонов дискомицетов, относящихся к 180 родам и 31 семейству из 8 порядков (табл. 1). Из их числа 210 видов приводятся впервые для исследуемого региона, в том числе 54 вида являются новыми также и для России.

Одними из наиболее важных параметров, позволяющих судить о том, насколько богата и специфична биота того природного региона, в котором расположена изучаемая территория, являются показатель сходства ее видового состава и систематической структуры с таковыми соседних или более удаленных областей. Для сравнения видового состава были выбраны биоты дискомицетов Эстонии и южной Финляндии в пределах южной тайги и подтайги. Основные показатели богатства и систематического разнообразия сравниваемых микобиот показаны в таблице 2.

Таблица 1

Систематическая структура биоты дискомицетов Северо-Запада европейской части России

Порядки (число родов/число ведэв) Семейства (число родов / ЧИСЛО ввдрв) Роды (число видов)

Иноперкулятные дискомицеты

АС\'ЩАЬЕ8 (1/1) Agyriaceae (1/1) Багеа{ 1)

HELOTIAL.ES Ви^апасеае (1/1) Ви^апа (1)

(101/278) Вегта1еасеае(24/70) МенпеНа (1), ВеЬпорик (4), ВЫтепеНа (1), Са1Ша (1), Оегтеа (7), ЕИркххггроп (1), ГНрЬпаепа (1), 1)асоНешкхкг (1), Вгерапорегпа (2), Еиргоро1е11а (1), Ьаейпаеш (1), ЬерШгосЫЬ (6\Mollisia (16),ИаетЬ (1), Кео/аЬгаеа (1), №р1ею (1), ОЫсигЫксиз (1), РепсиЬ (7), ИгоПаеа (2), Р!оеМега (1), РяеихЬреат (3), Ругепореяш (8), БсНкойтугюта (1), ТпсИоЬеЬпшт (1)

Оео£1о58асеае (3/9) Geoglossum (5), Microglossum (3), Trichoglossu^n (1)

Не1оиасеае (30/76) А ИорИукпа (1), А$соса1ух (1 \Ascocoryne (2), ВярогеНа (2), ВгуовсурЬш (1), Са1уста (4), Сепапршп (2), СЫогепсоеИа (1), СЫоюсИюпа (2), Скшяегютусез (2), Сгоскгеса (7), СгитепиЬрзи (1), СшкжеИа (2), ОепсоеИорж (1), ОшхтсИеПа (1), ПигеОа (5), ¿пЫопо/кв (1), ОоеоИта (1), ОосЬота (10), Не!егтр}1аепа (\\Hcyderia (2), НоЫ/ауа (1), Нутегкжур1ж (16), ОтЬгорЫ1а (1), РайпеНала (1), РхтЬЫоЧит (1), 8Штпапа (1), БутрИус^тта (1), ТутрапЫ (3), УеЫагта (1)

Нуа1оэсурЬасеае (25/78) А1Ьо1псИа (\\Arachnoperiia (1), ВгиптрНа (6), СсОусеШпа (5), СарИоШсИа (2), СШ1а (3), ЕкщксурШЬ (4), Ри$со1асЫтт (2), НатаШтйюзсуфа (1), Нуакреат (1), НуаЬ.чсурИа (3), НурИосЬсиа (1), 1псгиари1ит (3), ЬаскпеНиЬ (4), ЬасИлшп (17), ипюЬектшт (4\Mcroscypha (2), ЫеоЛхуксурИа (1), Ро1у<1еш1а (1), Рго1фпхИ$сш (1), Р$11ас!тит (4), ТпсИореям (6), Тпск>реях11а (2), 11п%и1си1апа (1), 11гсео1е11а(2)

Leotiaceae (3/3) Ьеойа (1), ИеоЬи^апа (1), РегоЬта (1)

РЬаасКасеае (1/3) РИаасИит (3)

Rutstroemiaceae (4/6) Lanzia (1), Piceomphale (1), Poculum (1), Rutstroemia (3)

Sclerotiniaceae (10/30) Botryotinia (1), Ciboria (7), Dumontinia (1), Encoelia (3), Milrula (1), Moellerodiscus (1), Monilinia (9), Myriosclerotinia (2), Sclerotica (4), Valdensinia (1)

Vibrisseaceae (1/2) Vibrissea (2)

ORBILIALES (1/9) Orbiliaceae (1/9) Orbilia (9)

OSTROPALES (3/5) Stictidaceae (3/5) Cryptodiscus (3), Oslropa (1), Robergea (1)

PATELLARIALES (2/2) Patellariaceae (2/2) Patellaria (1), Rhizodiscma (1)

RHYITSMATALES (19/37) Ascodichaenaceae (1/2) Pseudophacidium (2)

Cryptomycetaceae (1/1) Cryptomyces (1)

Cudoniaceae (2/4) Cudonia (2), Spathularia (2)

Rhytismataceae (15/30) Coccomyces (1), Colpoma (1), Cyclaneusma (1), Hypoderma (2), Hypodermella (1), Lirula (1), Lophodermelb (1), Lophodermium (12), Mellitiosporium (1), Naemacyclus (1), Propolis (1), Pseudorhytisma (1), Rhytisma (4), Therrya (1), TrybMopsis (1)

THELEBOLALES (2/6) Thelebolaceae (2/6) Ascozomts (1), Thelebolus (5)

Оперкулятные дискомицеты

PEZIZALES (51/138) Ascobolaceae (3/20) Ascobolus (10), Saccobokis (8), Thecotheus (2)

Ascodesmidaceae (1/2) Ascodesmis (2)

Caloscyphaceae (1/1) Caloscypha (1)

Discinaceae (2/4) Discina (1), Gyromitra (3)

Helvellaceae (2/13) Helvetia (12), Hydnotria (1)

Morchellaceae (3/5) Disciotis (\),Morchelb (2), Verpa (2)

Pezizaceae (4/22) lodophanus (1), Pachyella (1), Peziza (19), Plicaria (1)

Pyronemataceae (25/59) Aleuria (2),Anlhracobia (2), Byssonectria (1), Cheilymenia (5), Coprotus (4), Fimaria (2), Geopora (2), Geopyxis (1), Humana (1), Lasiobolus (3), Melastiza (2), Miladina (1), Neottiella (2), Octospora (4), Otidea (8), Parascutellinia (1), Pseudombrophila (1), Puhrimila (2), Pyronema (2), Ramsbottomia (1), Scutellinia (5), Sepultariella (1), Tazzetta (2), Trichophaea (2), Trichophaeopsis (2)

Rhizinaceae (1/1) Rhizina (1)

Sarcoscyphaceae (2/2) Microstoma (1), Sarcoscypha (1)

Sarcosomataceae (5/6) Desmazierella (1), Plectania (1), Pseudoplectania (2), Sarcosoma (1), UmuJa (1)

Tuberaceae (2/3) Choiromyces (1), Tuber (2)

8 порядков 31 семейство 180 родов, 476 видов

Таблица 2

Основные показатели богатства биот оперкулятных и иноперкулятных дискомицетов Северо-Запада европейской части России, Эстонии и южной Финляндии

Северо-Запад Эстония Южная Финляндия Обобщенный список

Общее число видов* 473 531 390 786

Число видов* Оперкулятные 138 188 139 255

Иноперкулятные 335 343 251 531

Число родов* Оперкулятные 51 57 54 65

Иноперкулятные 127 122 98 158

Число семейств* Оперкулятные 12 11 13 13

Иноперкулятные 17 18 16 19

в/р** Опержупятные 2,7 3,3 2,6 3,9

Иноперкулятные 2,6 2,8 2,6 3,4

р/с** Оперкулятные 4,2 5,2 4,2 5,0

Иноперкулятные 7,5 6,8 6,1 8,3

в/с** Оперкулятные 11,5 17,0 10,7 19,6

Иноперкулятные 19,8 19,0 15,7 27,9

* - без учета порядков Agyгiales (1-2 вида) и PateUariales (1-2 вида).

** - пропорции флоры (в/р - среднее число видов в роде, р/с - среднее число родов в семействе, в/с - среднее число видов в семействе).

Сравнение полных списков видов дискомицетов выбранных территорий с помощью коэффициента Сёренсена, показало лишь умеренное сходство между ними (табл. 3). При общем сходстве природных условий этих регионов и их пространственной близости, полученные результаты могут быть объяснены, прежде всего, недостаточной полно выявленным видовым составом, что особенно хорошо видно при сопоставлении данных о видовом богатстве отдельно взятых территорий с «генеральной совокупностью», т.е. обобщенным видовым списком (табл. 2). Даже наиболее богатая биота дискомицетов (Эстония) включает в себя только 67% суммарного видового разнообразия этой группы. Для Северо-Запада этот показатель составляет 60 %, а для южной Финляндии лишь 50%. О слабой изученности отдельных территорий в сравнении с целым говорят и пропорции биоты дискомицетов. Если в «генеральной совокупности» на одно семейство иноперкулятных дискомицетов приходится в среднем 28 видов, то на Северо-Западе только 20 видов, в Эстонии - 19 видов, в Финляндии - 16. Для оперкулятных дискомицетов среднее число видов, приходящееся на одно семейство, составляет 20 в «генеральной совокупности», 12 на Северо-Западе, 11 в Финляндии и 17 в Эстонии. Несомненно, что в будущем при более полной инвентаризации видового состава, сходство между биотами дискомицетов этих трех территорий окажется значительно более высоким.

Таблица 3

Значения коэффициента Сёренсена (Ка) рассчитанные дня полных видовых списков дискомицетов Северо-Запада Европейской России, Эстонии и южной Финляндии

Территории Северо-Запад Эстония Южная Финляндия

Северо-Запад 1 0,60 0,60

Эстония - 1 0,56

Южная Финляндия - - 1

Рассмотрение систематической структуры биоты дискомицетов Северо-Запада, выражением которой является распределение видов между систематическими категориями высшего ранга, показывает абсолютное доминирование представителей порядка Не1оиа^, к которому относится более половины всех выявленных видов (278 видов). Второе место занимают оперкулятные дискомицеты (порядок Ре212а^) -138 видов, на третьем месте находится порядок Rhytismatales - 37 видов. Суммарная доля остальных порядков (ОгЬШа^, 1Ъе1еЬо1а^, Ostгopales, Patellaгiales и Agyгiales) не превышает 5 %. Два из них (ОгЬШа^ и Agyгiales) представлены одним родом каждый, при этом последний представлен одним видом.

Среди иноперкулятных дискомицетов доминируют представители семейств Hyaloscyphaceae (78 видов), Helotiaceae (76 видов), Deгmateaceae (70 видов), Scleгotiniaceae и Rhytismataceae (по 30 видов), на долю которых приходится около 85 % всего объема этой группы. Для оперкулятных дискомицетов Северо-Запада европейской части России характерно преобладание представителей семейств Pyгonemataceae (59 видов), Pezizaceae (22 вида), Ascobolaceae (20 видов) и HelveUaceae (13 видов), объединяющих примерно 83 % всех видов порядка Pezizales.

Анализ представленности в микобиоте Северо-Запада европейской части России родов иноперкулятных дискомицетов (табл. 1) показывает доминирование родов Lachnum (17 видов), Hymenoscyphus и MoШsia (по 16 видов), Lophodermium (12 видов), Godronia (10 видов), Monilinia (9 видов), Pyrenopeziza, Orbilia (та 8 видов), Ciboria и Crocicreas (по

7 видов). Для выявленной биоты оперкулятных дискомицетов характерно преобладание видов родов Peziza (19 видов), Helvella (12 видов), Ascobolus (10 видов), Saccobolus, Otidea (та

8 видов), Scutellinia, Cheilymenia (по 5 видов), Octospora, Coprotusи Gyromitra (та 4 вида).

Систематическая структура биоты сравнительно мало зависит от площади, на неё в

меньшей степени, чем на таксономическое богатство, влияет неполнота инвентаризации.

Учитывая это, для сравнительного анализа были использованы данные по видовому составу

дискомицетов не только Эстонии и южной Финляндии, но и ряда европейских стран, в

большей степени отличающихся по этим показателям от Северо-Запада, а именно Швеции, 14

Западной Германии, Великобритании, а при сравнении биот оперкулятных дискомицетов также Литвы и Украины (табл. 4, 5) Дальнейшее их сравнение осуществлялось с помощью коэффициента ранговой корреляции Спирмена.

Таблица 4

Спектры семейств оперкулятных дискомицетов Северо-Запада европейской части России (С-3) и ряда стран Европы

Семейства Ранги семейств

С-3 Эстония Южная Финляндия Швеция Западная Германия Великобритания Украина Литва

Ругопеша1асеае 1 1 1 1 1 1 1 1

Режасеае 2 2 2 2 2 2 2 2

Л8соЪо1асеае 3 3 4 3 3 3 5 3

Ие1уе11асеае 4 4 3 4 4 4 3 4

Sarcosomataceae 5 5 5 6 7 9 6 8,5

МогсЬе11асеае 6 6,5 6 5,5 8 6 4 5

Discinaceae 7 6,5 7 5,5 6 7 7 7

ТиЪегасеае 8 8 8,5 7 5 5 10,5 8,5

Sarcoscyphaceae 9,5 9 8,5 8 9 8 8 6

Л8соёе8т^ёасеае 9,5 (12,5) 11,5 10 10 (12,5) 10,5 11

Са^сурЬасеае 11,5 10,5 11,5 10 115 10,5 10,5 9,5

КЫапасеае 11,5 10,5 11,5 10 11,5 10,5 10,5 9,5

Кагйепе11асеае (13)* (12,5) 11,5 (13) (13) (12,5) (13) (13)

Таблица 5

Спектры семейств иноперкулятных дискомицетов Северо-Запада европейской части России

и ряда стран Европы

Семейства Ранги семейств

Северо-Запад Эстония Южная Финляндия Швеция Западная Германия Великобритания

Иуа^сурЬасеае 1 1 1 3 3 2

Ие1ойасеае 2 3 2 2 2 3

Dermateaceae 3 2 4 1 1 1

Sc1erotiniaceae 4,5 4 3 5 4 5

Rhytismataceae 4,5 5 5 4 5 4

Оеоя1оззасеае 6 6 6 6 7 8

ОгЪШасеае 7,5 9,5 7 11 6,5 7

^е1еЪо1асеае 7,5 7 8,5 9 9,5 9,5

Rutstroemiaceae 9 8 10,5 8 11 6

Stictidaceae 10 11 (18,5) 10 6,5 9,5

Сиёошасеае 11 9,5 8,5 13 14 15

Ьеойасеае 12,5 15 10,5 16 12 11,5

Phacidiaceae 12,5 12 13,5 13 9,5 18

УШпББеасеае 14,5 15 13,5 16 13 11,5

Ascodichaenaceae 14,5 15 (18,5) 18,5 18 15

Би1ваг1асеае 16,5 15 13,5 21 18 18

Cryptomycetaceae 16,5 (18,5) (18,5) 21 18 20,5

Ascocomciaceae (19,5)* (18,5) 13,5 13 18 20,5

TryЪ1idiaceae (19,5) 15 (18,5) 16 15 13

Иemiphacidiaceae 19,5) (20,5) (18,5) 18,5 18 15

Loramycetaceae (19,5) (20,5) (18,5) 21 (21) 18

* - скобки указывают на отсутствие представителей семейства в данной микобиоте

Сравнение спектров семейств оперкулятных дискомицетов позволяет говорить об их большом сходстве, о чем свидетельствуют и высокие значения коэффициента Спирмена (табл. 6).

Таблица 6

Значения коэффициента ранговой корреляции Спирмена для ранжированных по числу видов семейств оперкулятных дискомицетов Северо-Запада европейской части России и некоторых стран Европы

Территории Северо-Запад Эстония Южная Финляндия Швеция Западная Германия Великобритания Литва Украина

Северо-Запад 1 0,96 0,97 0,97 0,95 0,89 0,90 0,91

Эстония - 1 0,98 0,97 0,93 0,93 0,92 0,94

Южная Финляндия - - 1 0,95 0,92 0,90 0,91 0,96

Швеция - - - 1 0,95 0,94 0,95 0,94

Западная Германия - - - - 1 0,95 0,88 0,84

Великобритания - - - - - 1 0,94 0,85

Литва - - - - - - 1 0,94

Украина - - - - - - - 1

Во всех случаях спектры возглавляют семейства Ругопеша1аееае, Ре212аееае, Л8соЪо1асеае и Ие1уе11асеае, исключение составляет лишь Украина, где место Ие1уе11асеае занимает семейство МогсЬе11асеае. Анализ дендрограммы сходства структуры биот оперкулятных дискомицетов (рис. 1) показывает наибольшее сходство Северо-Запада со странами Фенноскандии. Вместе они образуют хорошо выраженный кластер (среднее расстояние между микобиотами < 0,02). Микобиоты этих территорий характеризуются сравнительно высоким положением в спектре семейства Saгcosomataceae (5-6 место) при незначительном богатстве семейства ТиЪегасеае (7-8 место). Учитывая, что представители первого связаны с хвойными, а большинство видов ТиЪегасеае являются микоризообразователями широколиственных деревьев, такое их соотношение можно считать типичным для таежной зоны. Для микобиот стран, расположенных в зоне широколиственных лесов (Германия, Великобритания) характерна обратная ситуация, когда названные семейства меняются местами.

Спектры семейств иноперкулятных дискомицетов и полученная на их основе дендрограмма (рис. 2) менее показательны. Доминирование представителей семейств Иуа^сурЬасеае, Ие1ойасеае, Deгmateaceae, Sc1eгotiniaceae и Rhytismataceae, отмеченное ранее для биоты иноперкулятных дискомицетов Северо-Запада, оказывается характерным для всех сравниваемых территорий (табл. 6). Но если 16

последние два семейства занимают, как правило, 4-5 места, то позиции внутри ведущей тройки семейств заметно разнятся. Если на Северо-Западе, в Эстонии и южной Финляндии Deгшateaceae не поднимается выше второго места, а Иуаквсу^асеае занимает лидирующее положение, то в Швеции, Западной Германии и Великобритании ситуация прямо противоположная. Вероятнее всего, в данном случае на систематическую структуру оказывает значительное влияние неполнота инвентаризации семейства Deгшateaceae на Северо-Западе Европейской России и в восточной Прибалтике. На дендрограмме сходства систематической структуры биот иноперкулятных дискомицетов также не выделяются обособленные кластеры. Биота иноперкулятных дискомицетов Северо-Запада демонстрирует наибольшее сходство с таковой Эстонии, в меньшей степени с биотами дискомицетов западной Германии, Швеции и Великобритании.

Рис. 1. Дендрограмма сходства Рис. 2. Дендрограмма сходства

систематической структуры биот систематической структуры биот

оперкулятных дискомицетов Северо-Запада иноперкулятных дискомицетов Северо-Запада

европейской части России и ряда стран Европы европейской части России и ряда стран Европы

6.2. Эколого-трофический анализ

Для анализа эколого-трофической структуры биоты дискомицетов Северо-Запада европейской части России была разработана система эколого-трофических групп, учитывающая как более ранние подобные системы (Raitviir, 1965; Коваленко, 1980; Киракосян, 1996; Богачева, 1997; Kutorga, 2000), так и собственные наблюдения:

1. Биотрофы (В - biotrophicus)

• на листьях хвойных деревьев и кустарников (Ва, от acus - хвоя);

• на листьях лиственных деревьев и кустарников (Bf, от folium - лист);

• на стволах и ветвях деревьев и кустарников (Bt, от truncus - ствол);

• на травянистых растениях и кустарничках (Bh, от herba - трава);

• на мохообразных (Вт, от musci - мхи).

2. Микоризообразователи (Mr - mycorrhizalis)

3. Сапротрофы

• на неразрушенной древесине (Li);

• на разрушенной древесине (Lp);

• на корке деревьев и кустарников (Rh, от rhytidoma - корка);

• на стеблях и листьях однодольных-граминоидов (Gr, от gramen - злак);

• на стеблях и листьях прочих травянистых растений (Не);

• на мохообразных (М);

• на листовом опаде (Fd);

• на опавших плодах и семенах растений (Fr, от fractus - плод);

• на опавших соцветиях сережкоцветных деревьев (F1, от flos - цветок);

• на смолистых выделениях хвойных деревьев (Re, от resina - смола)

• на разлагающейся подстилке (St);

• на почве (So, от solum - почва);

• на древесном угле (СЬ);

• на плодовых телах и стромах грибов и лишайников (Fu, от fungus - гриб);

• на экскрементах (Со).

Анализ распределения дискомицетов по эколого-трофическим группам показал преобладание среди них сапротрофов, а среди последних - видов, развивающихся на разлагающихся растительных остатках, т.е. сапротрофов на гниющей древесине (88 видов) и на остатках травянистых растений (60 видов). Лишь немного уступают им группы напочвенных сапротрофов (56 видов) и копротрофов (44 вида). Значительным

числом видов представлены группы сапротрофов на остатках граминоидов (30 видов), листовом опаде (27 видов), неразложившейся древесине (19 видов), а также группа микоризообразователей (Mr - 26 видов) и группы биотрофов (паразитов и эндофитов) на стволах и ветвях древесных растений (36 видов) и на травянистых растениях (28 видов).

Наиболее разнообразна в таксономическом отношении эколого-трофические группа сапротрофов на гнилой древесине, к которой относятся представители 13 семейств как иноперкулятных, так и оперкулятных дискомицетов. Этот факт, вероятно, можно объяснить тем, что древесина является одним из самых распространенных и обильных типов растительных остатков в лесной зоне. Обилие, неоднородность пространственного распределения и постоянное изменение физико-химических свойств мертвой древесины по мере ее разрушения создают широкие возможности для дифференциации экологических ниш организмов, поселяющихся на древесных остатках, в том числе и дискомицетов, а следовательно, обеспечивает высокий уровень их таксономического разнообразия.

Оперкулятные и иноперкулятные дискомицеты демонстрируют четкое различие в распределении по эколого-трофическим группам. Первые в большинстве своем обитают в почве и безусловно доминируют среди напочвенных и подстилочных сапротрофов и микоризообразователей. Только оперкулятными дискомицетами представлены группы копротрофов и карботрофов. Большинство паразитов мохообразных также принадлежит к порядку Pezizales. Иноперкулятные дискомицеты, напротив, редки среди напочвенных грибов, исключение составляют высокоспециализированные представители семейства Geoglossaceae - характерные обитатели луговых экосистем, а также виды Cudoniaceae и Leotia lubrica Подавляющее же большинство иноперкулятных дискомицетов является паразитами или эндофитами растений и сапротрофами на различных растительных остатках.

Анализ состава эколого-трофических групп, в пределах отдельных семейств дискомицетов, показывает, что, как и следовало ожидать, наибольшее количество трофических ниш занимают представители доминирующих в биоте дискомицетов Северо-Запада семейств, а именно: Hyaloscyphaceae, Helotiaceae, Dermateaceae, Sclerotiniaceae, Rhytismataceae, Pyronemataceae и Pezizaceae.

Анализ распределения дискомицетов, так или иначе связанных с растительными субстратами, по таксонам питающих растений (рис. 3) показал, что дискомицеты

отмечены на представителях 150 видов из 48 семейств, входящих в состав флоры Северо-Запада Европейской России. Рассмотрение списка этих семейств позволяет предположить, что важным для дискомицетов параметром, влияющим на возможность использования растения или его остатков в качестве субстрата, является степень развития у него механических тканей. Растения таких семейств, как АШасеае, Liliaceae, Orchidaceae, Brassicaceae и др., имеющие сочные водянистые или, напротив, очень тонкие стебли не заселяются (или почти не заселяются) дискомицетами. Напротив, для тех семейств, с которыми консортивно связано наибольшее количество дискомицетов, характерно преобладание древесных или крупных травянистых форм. Во всех тех случаях, когда дискомицеты были отмечены на мезофилле листьев травянистых и древесных растений, речь идет о паразитических организмах.

семейства растений

Рис. 3. Распределение дискомицетов Северо-Запада европейской части России по семействам питающих растений (показаны семейства, на видах которых зарегистрировано более двух видов дискомицетов)

Наибольшее количество видов дискомицетов, как видно из диаграммы, представленной на рис. 3, отмечено на представителях семейств Rosaceae (56 видов дискомицетов), Betulaceae, Pinaceae (пo 53 вида) и Salicaceae (40 видов). С некоторым отрывом от них следуют семейства Роасеае (24 вида дискомицетов) и Fagaceae (23 вида), что, вероятнее всего, связано с главенствующим положением в сложении растительного покрова Голарктики видов именно этих семейств.

выводы

1 На исследуемой территории выявлено 476 видов дискомицетов, относящихся к 180 родам и 31 семейству из 8 порядков Из их числа 210 видов приводятся впервые для Северо-Запада европейской части России, в том числе 54 вида являются новыми для страны (Aleuriella personata, Dermea tidasnei, Dermea vermcosa, Laetinaevia carneojlavida, Mollisia ventosa, Naevala perexigua, Niptera melatephroides, Obscurodiscus myricae, Pezicula sporulosa, Pirottaea mgrostriata, Trtchobelomum obscurum, Microglossum juscorubens, Claussenomyces atrovirens, Claussenomyces Meovm&s, Crocicreas subhyahnum, Gloeotima juncorum, Godrorua urceolrformis, Symphyosmma chaerophylli, Velutanna rufo-olivacea, Calycelhna fagina, Calycellma indumenticola, Cistella acoruti, Cislella cibidolutea, Fuscolœhrtum pteridis, Fuscolachmon misellum, Hyaloscypha secalma, Hyphodiscm hymeniopfalus, Incrucipuhm capitatwn, Lachnmn ebumeum, Microiçypha arenula, Microscypha cejpu, Tnchopeziza ¡Morale, Pezoloma ciliifera, Cibona coryh, Cibona vindifitsca, Moellerodiscm termislipes, Otbilia anmàmcea, Orbiha occulta, Cryptoéscus foveolans, Cryptoéscus rhopaloides, Robergea cubicularis, Peziza alcis, Anthracobia maurilabra, Melastiza carbonicola, Miladina lechithma, Ottdea myosotis, Otidea papillota, Parascutellirua carneosangutnea, Pulvinula alba, Scutelhma cejpu, Sepultariella semummersa, Trtchophaeaabundans, 1 nchophaeopsis letraspora, Mellmosporium propohduides)

2 В составе выявленной биоты доминируют иноперкулятные дискомицеты. Ведущая роль принадлежит порядку Helotiales Лидирующими семействами являются Hyaloscyphaceae среди иноперкулятных и Pyronemataceae среди оперкулятных дискомицетов

3 По особенностям систематической структуры биота дискомицетов Северо-Запада европейской части России наиболее сходна с биотами дискомицетов стран Прибалтики и Фенноскандии

4 Установлено, что дифференцирующим параметром при сравнении биот оперкулятных дискомицетов территорий, расположенных в таежной и широколиственной лесных зонах Голарктики, может служить соотношение между семействами Tuberaceae и Sarcosomataceae

5 Наибольшее количество видов дискомицетов относится к сапротрофам, среди которых преобладают сапротрофы на гниющей древесине, на остатках травянистых растений и на почве В таксономическом отношении наиболее разнообразна эколого-трофическая группа сапротрофов на гнилой древесине - к этой группе относятся представители 13 семейств дискомицетов

6 Распределение видов оперкулятных и иноперкулятных дискомицетов по эколого-

трофическим группам четко различается. Первые доминируют среди напочвенных и подстилочных сапротрофов, микоризообразователей, копро- и карботрофов, паразитов на мохообразных. Большинство иноперкулятных дискомицетов является паразитами или эндофитами сосудистых растений и сапротрофами на различных растительных остатках. Наибольшее количество трофических ниш занимают виды доминирующих в биоте дискомицетов Северо-Запада семейств: Hyaloscyphaceae, Helotiaceae, Dermateaceae, Rhytismataceae, Pyronemataceae и Pezizaceae.

7. Дискомицеты, консортивно связанные с различными растениями, зарегистрированы на исследованной территории на представителях 150 видов растений из 48 семейств. Наибольшее количество дискомицетов отмечено на видах семейств Rosaceae, Betulaceae, Pinaceae и Salicaceae.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1) Попов Е.С. Грибы (Fungi): Макромицеты // Биологическое разнообразие и редкие виды национального парка «Себежский». СПб. 2001. С. 28-43.

2) Попов Е.С. Современное состояние изученности дискомицетов в России // Материалы XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул) Т. 1. Барнаул. 2003. С. 54-56.

3) Коваленко А.Е., Колмаков П.Ю., Морозова О.В., Попов Е.С. Материалы к изучению макромицетов национального парка «Себежский» // Микол. и фитопатол. 2003. Т. 37. Вып. 5, с. 37-49.

4) Попов Е.С. Булгария пачкающая - Bulgaria inquinans (Pers.: Fr.) Fr. // Красная книга природы Санкт-Петербурга. Отв. ред. Г.А. Носков. СПб.: АНО НПО «Профессионал», 2004 а. С. 375.

5) Попов Е.С. Холвея слизистая - Holwaya mucida (Schulz.) Korf et Abawi // Красная книга природы Санкт-Петербурга. Отв. ред. Г.А. Носков. СПб.: АНО НПО «Профессионал», 2004 б. С. 376.

6) Попов Е.С. Сморчковая шапочка коническая - Verpa conica (О. Muller : Fr.) Sw. // Красная книга природы Санкт-Петербурга. Отв. ред. Г.А. Носков. СПб.: АНО НПО «Профессионал», 2004 в. С. 377.

7) Popov E.S. The systematic position of Cenangium ribicola Naumov et Brezhnev // XIV Congress of European mycologists. Absracts. Kiev. 2003. P. 85-86.

Подписано в печать 07.04.05. Формат 60*84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Печ. л. 1,4. Тираж 100 экз. Заказ 22.

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Издательства СПбГЭТУ "ЛЭТИ"

Издательство СПбГЭТУ "ЛЭТИ" 197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 5

25С1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Попов, Евгений Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ СЕВЕРО-ЗАПАДА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ

РОССИИ.

1.1. Физико-географический очерк.

1.2. Растительный покров.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. ЭВОЛЮЦИЯ ВЗГЛЯДОВ НА СИСТЕМАТИКУ ДИСКОМИЦЕТОВ.

ПОЛОЖЕНИЕ ДИСКОМИЦЕТОВ В СИСТЕМЕ СУМЧАТЫХ ГРИБОВ.

ГЛАВА 4. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ДИСКОМИЦЕТОВ СЕВЕРО-ЗАПАДА

ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ.

ГЛАВА 5. КОНСПЕКТ БИОТЫ ДИСКОМИЦЕТОВ СЕВЕРО-ЗАПАДА

ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ.

5.1. Вводная часть.

5.2. Аннотированный список видов.

5.3. Ключ для определения родов дискомицетов Северо-Запада европейской части России.

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ БИОТЫ ДИСКОМИЦЕТОВ СЕВЕРО-ЗАПАДА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ.

6.1. Таксономический анализ.

6.2. Эколого-трофический анализ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Дискомицеты Северо-Запада европейской части России"

Актуальность темы

Наиболее крупной, но при этом все еще недостаточно изученной группой грибов являются аскомицеты, или сумчатые грибы. Выступая в качестве сапротрофов, паразитов растений и животных, микоризных симбиотрофов, а также являясь микобионтами большинства лишайников, аскомицеты играют важную роль в функционировании экосистем. Одной из традиционно выделяемых групп сумчатых грибов являются дискомицегы, которым посвящено настоящее исследование.

Дискомицегы насчитывают не менее 5000 видов в мировой микобиоте и около 2000 видов в микобиоте Европы (по данным Kriegisteiner, 1993; Kirk et al., 2001; Eriksson, 2004). Ha территории России эта группа изучена весьма неравномерно как в таксономическом, так и в географическом отношении. Для большинства регионов данные о видовом составе дискомицетов отсутствуют, либо носят отрывочный характер и зачастую не подтверждены гербарным материалом, либо в значительной мере устарели и нуждаются в критическом пересмотре. В связи с этим, в настоящее время особенно актуальным становится тщательное изучение региональных микобиот, которое в будущем позволит проводить углубленный анализ функциональной роли дискомицетов в природных экосистемах и закономерностей их распространения в масштабах всей страны. Цель и задачи исследования

Цель настоящего исследования — изучить биоту дискомицетов в пределах Северо-Запада европейской части России (Ленинградская, Псковская, Новгородская области и Санкт-Петербург). Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи: провести инвентаризацию видового состава дискомицетов в пределах исследуемой территории; выявить особенности таксономической структуры выявленной микобиоты; проанализировать эколого-трофическую структуру выявленной микобиоты. Научная новизна

В ходе исследования выявлено 476 видов дискомицетов. Из них 210 видов приводятся впервые для исследованного региона, в том числе 54 вида как новые для России.

Обобщены и существенно дополнены сведения о дискомицетах Псковской и Новгородской областей, проведен анализ таксономической и эколого-трофической структуры биоты дискомицетов Северо-Запада европейской части России. Составлен ключ для определения родов дискомицетов Северо-Запада европейской части России. Практическая значимость

Результаты исследования были использованы при составлении «Красной книги природы Санкт-Петербурга» (2004). В будущем они могут служить источником информации при разработке региональных Красных книг Новгородской и Псковской областей, а также при переиздании Красной книги Ленинградской области. Полученные данные будут использованы при подготовке очередных выпусков «Определителя грибов России». Проведено переопределение ряда образцов в Микологическом гербарии Ботанического института им. B.JI. Комарова (LE) и гербарии кафедры ботаники Санкт-Петербургского Государственного Университета (LECB). Собранный материал пополнил коллекцию Микологического гербария БИН РАН. Апробация работы

Результаты исследований неоднократно докладывались на заседаниях Лаборатории систематики и географии грибов Ботанического института им. В.Л Комарова РАН и микологической секции Русского Ботанического Общества, на XVI Конгрессе микологов стран Северной Европы (Flämslätt, Швеция, 2003), XTV Конгрессе европейских микологов (Ялта, Украина, 2003) и XI Съезде Русского Ботанического Общества (Новосибирск-Барнаул, 2003). Публикация результатов исследования

По результатам исследования опубликовано 7 работ. Благодарности

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю — к.б.н. А.Е. Коваленко, а также всем сотрудникам Лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН за постоянную помощь и участие в данной работе на всех ее этапах. Неоценимую услугу при проведении исследования оказали д.б.н., проф. Н.П Черепанова и к.б.н. ЛИ. Берестецкая, с любезного разрешения которых стала возможной работа с коллекциями Микологических гербариев СПбГУ и ВИЗР. Глубокое чувство признательности автор испытывает к д.б.н. В.А Мельнику, взявшему на себя труд просмотреть рукопись диссертации, за ценные советы и замечания по оформлению работы. Огромную помощь в организации и проведении экспедиций оказали к.б.н. Н.В. Псурцева, к.б.н. В.Н. Храмцов, а также к.б.н. Г.Ю. Конечная и зам. директора национального парка «Себежский», к.б.н. С. А. Фетисов. Всем им, равно как и тем многим своим коллегам и друзьям, которые остались не упомянутыми в этих строках, автор сердечно благодарен.

Заключение Диссертация по теме "Микология", Попов, Евгений Сергеевич

Выводы

1. На исследуемой территории выявлено 476 видов дискомицетов, относящихся к 180 родам и 31 семейству из 8 порядков. Из их числа 210 видов приводятся впервые для Северо-Запада европейской части России, в том числе 54 вида являются новыми для страны (Aleuriella personata, Dermea tiilasmi, Dermea vernicosa, Laetinaevia carneoflavida, Mollisia ventosa, Naevala perexigua, Niptera melatephroides, Obscurodiscus myricae, Pezicula sporulosa, Pirottaea nigrostriata, Trichobelonium obscurum, Microglossum fuscorubens, Claussenomyces atrovirens, Çlaussenomyces luteoviridis, Crocicreas subhyalinum, Gloeotinia juncorum, Godronia urceoliformis, Symphyosirinia chaerophylli, Velutarina rufo-olivacea, Calycellina fagina, Calycellina indumenticola, Cistella aconiti, Cistella albidolutea, Fuscolachnum pteridis, Fuscolachnum misellum, Hyaloscypha secalina, Hyphodiscus hymeniophilus, Incrucipulum capitatum, Lachnum eburneum, Microscypha arenula, Microscypha cejpii, Trichopeziza littorale, Pezoloma ciliifera, Ciboria coryli, Ciboria viridifusca, Moellerodiscus tenuistipes, Orbilia arundinacea, Orbilia occulta, Cryptodiscus foveolaris, Cryptodiscus rhopaloides, Robergea cubicularis, Peziza alcis, Anthracobia maurilabra, Melastiza carbonicola, Miladina lechithina, Otidea myosotis, Otidea papillata, Parascutellinia carneosanguinea, Pulvinula alba, Scutellinia cejpii, Sepultariella semiimmersa, Trichophaea abundans, Trichophaeopsis tetraspora, Mellitiosporium propolidoides).

2. В составе выявленной биоты доминируют иноперкулятные дискомицеты. Ведущая роль принадлежит порядку Helotiales. Лидирующими семействами являются Hyaloscyphaceae среди иноперкулятных и Pyronemataceae среди оперкулятных дискомицетов.

3. По особенностям систематической структуры биота дискомицетов Северо-Запада европейской части России наиболее сходна с биотами дискомицетов стран Прибалтики и Фенноскандии.

4. Установлено, что дифференцирующим параметром при сравнении биот оперкулятных дискомицетов территорий, расположенных в таежной и широколиственной лесных зонах Голарктики, может служить соотношение между семействами Tuberaceae и Sarcosomataceae.

5. Наибольшее количество видов дискомицетов относится к сапротрофам, среди которых преобладают сапротрофы на гниющей древесине, на остатках травянистых растений и на почве. В таксономическом отношении наиболее разнообразна эколого-трофическая группа сапротрофов на гнилой древесине - к этой группе относятся представители 15 семейств дискомицетов.

6. Распределение видов оперкулятных и иноперкулятных дискомицетов по эколого-трофическим группам четко различается. Первые доминируют среди напочвенных и подстилочных сапротрофов, микоризообразователей, копро- и карботрофов, паразитов на мохообразных. Большинство иноперкулятных дискомицетов является паразитами или эндофитами сосудистых растений и сапротрофами на различных растительных остатках. Наибольшее количество трофических ниш занимают виды доминирующих в биоте дискомицетов Северо-Запада семейств: Hyaloscyphaceae, Helotiaceae, Dermateaceae, Rhytismataceae, Pyronemataceae и Pezizaceae.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Попов, Евгений Сергеевич, Санкт-Петербург

1. Александрова В.Д., Юрковская Т.К. Геоботаническое районирование Нечерноземьяевропейской части РСФСР. Л.: Наука, 1989. 64 с.

2. Богачева A.B. Дискомицеты заповедников Приморского края. Автореферат дисс. насоиск. уч. степ. канд. биол. наук. Владивосток: БПИ ДВО РАН, 1997. 22 с.

3. Боч М.С., Смагин В.А. Флора и растительность болот Северо-Запада России и принципыих охраны // Труды Бот. ин-та им. В.Л. Комарова РАН. 1993. Вып. 7.224 с. •

4. Бухгольц Ф.В. Материалы к морфологии и систематике подземных грибов (Tuberaceae и

5. Gasteromyceteae) с приложением описания видов, найденных в России // Изд. Ест. Ист. Музея граф. Е.П. Шереметьевой в с. Михайловском. 1902. Вып. 1.

6. Ванин С.И. О двух новых для Ленинградской губ. грибках, повреждающих молодыесосны//Вестник Ленинградского лесного инст-та. 1925. Вып. 32. С. 15-18.

7. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л.: Наука, 1983. 248 с.

8. Васильева Л.Н. Экологические аспекты изучения пиреномицетов. II. Микофлорасеверных верескоцветных // Микол. и фитопатол. 1983. Т. 17, № 6. С. 457-463.

9. Васильева Л.Н. Пиреномицеты Советского Дальнего Востока. Дисс. на соиск. уч.степени доктора биол. наук. Владивосток, 1992.431 с.

10. Воронин М.С. Сообщение об истории развития грибов, причиняющих болезньбрусники, и об аналогичных случаях, известных у других растений // Труды С.-Петербургского Общества Естествоиспытателей. 1885. Т. 16. С. 99-103.

11. Ю.Воронин М.С. Новая Пезиза // Труды С.-Петербургского Общества Естествоиспытателей. 1887. Т. 18. С. 58.

12. П.Воронин М.С. Sclerotinia heteroica // Труды С.-Петербургского Общества Естествоиспытателей. 1895. Т. 25. С. 84-91.

13. Гагарина Э.И., Матинян H.H., Счастная Л.С., Касаткина Г.А. Почвы и почвенныйпокров Северо-Запада России. СПб.: изд-во СПбГУ, 1995. 265 с.

14. Ганешин С.С. Список растений, собранных в окрестностях «Островков» на реке

15. Неве // Труды Бюро по прикл. ботанике. 1916. Т.9. С. 479-538.

16. Геоботаническое районирование СССР. Под ред. С.Г. Струмилина. М., Л.: изд-во1. АН СССР, 1947. 152 с.

17. Геоморфология и четвертичные отложения северо-запада европейской части СССР.1. Л .-.Наука, 1969.256 с.

18. Иванов И.С. Грибы (Fungi): Облигатные паразитические микромицеты //

19. Биологическое разнообразие и редкие виды национального парка «Себежский». СПб.: изд-во СПбГУ, 2001. С. 44-47.

20. Исаченко А.Г. Экологическая география Северо-Запада России. СПб.: РГО, 1995.206 с.

21. Исаченко А.Г., Шляпников A.A. Природа мира. Ландшафты. М.: Мысль, 1989. 504 с.

22. Каламеэс К.А., Коваленко А.Е. К флоре макромицетов Ленинградской области //

23. Новости систем, низш. растений. 1984. Т. 21. С. 91-96.

24. Киракосян Н.Д. Дискомицеты республики Армения (видовой состав, структура ираспространение). Автореферат дисс. на соискание уч, степ. канд. биол. наук. Ереван, 1996. 22 с.

25. Коваленко А.Е., Колмаков П.Ю., Морозова О.В., Попов Е.С. Материалы кизучению макромицетов национального парка «Себежский» // Микол. и фитопатол. 2003. Т. 37, № 5. С. 37-49.

26. Красная книга природы Ленинградской области. Т. 2. Растения и грибы / под ред.

27. Г.А. Носкова. СПб.: «Мир и семья», 2000. 672 с.

28. Красная книга природы Санкт-Петербурга / под ред. Г.А. Носкова. СПб.: AHO НПО

29. Профессионал», 2004. 416 с.

30. Куллман Б.Б. Критический обзор рода Scutellinia в Советском Союзе. Таллин:1. Валгус, 1982. 158 с.

31. Лебедева Л.А. Микофенологические наблюдения в парке и оранжереях главного

32. Ботанического Сада // Ботанич. материалы Ин-та споровых растений Гл. Бот. Сада. РСФСР. 1922. Т. 1, № 10. С. 147-156.

33. Лебедева Л.А. Микофенологические наблюдения в парке и оранжереях главного

34. Ботанического Сада // Ботанич. материалы Ин-та споровых растений Гл. Бот. Сада. РСФСР. 1923а. Т. 2, № 6. С. 90-96.

35. Лебедева Л.А. О связи между грибками Sirodiplospora spiraeae Lebed. и Scleroderrisspiraeicola (Henn.) Lebed. // Ботанич. материалы Ин-та споровых растений Гл. Бот. Сада. РСФСР. 19236. Т. 2, № 9. С. 129-139.

36. Лебедева Л.А. Микофенологические наблюдения в парке и оранжереях главного

37. Ботанического Сада // Ботанич. материалы Ин-та споровых растений Гл. Бот. Сада. РСФСР. 1924. Т. 3, № 7. С. 108-112.

38. Лихачев А. Н. Влияние эколого-трофической ниши на представленность видов иформ рода Botrytis в экосистемах Московской области // Грибные сообщества лесных экосистем. Т. 2. Под ред. В.Г. Стороженко и В.И. Крутова. Петрозаводск, 2004. С. 21-39.

39. Мельник В.А. Valdensia heterodoxa Peyronel — необычный, но широко распространенныйгифомицет // Новости систем, низш. растений. 1981. Т. 18. С. 96-99.

40. Мельник В.А. Класс Coelomycetes. Вып. 1. Редкие и малоизвестные роды //

41. Определитель грибов России. Под ред. И.В. Каратыгина. СПб.: Наука, 1997.281 с.

42. Мельник В.А. Паразитный гифомицет Valdensia heterodoxa на Rubus saxatilis в

43. Ленинградской области // Микол. и фитопатол. 2004. Т. 38, № 3. С. 43-45.

44. Мельник В.А., Пыстина К.А. Первые сведения о грибах Нижнесвирскогозаповедника // Новости систем, низш. растений. 1992. Т.28. С. 71-76.

45. Мельник В.А., Пыстина К.А. Микромицеты Ракитинского заказника

46. Ленинградская обл.) // Новости систем, низш. растений. 1996. Т. 31. С. 66-69.

47. Миняев Н.А. История развития флоры северо-запада европейской части РСФСР сконца плейстоцена. Л.: изд-во ЛГУ, 1966. 38 с.

48. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминовсовременной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.

49. Навашин С.Г. Склеротиния березы // Труды С.-Петербургского Общества

50. Естествоиспытателей. 1893. Т. 19. С. 1-74.

51. Наумов Н.А. О нескольких новых видах Петроградской губернии // Материалы помикол. и фитопатол. России. 1915. Т. 1. Вып. 4. С. 6-34.

52. Наумов Н.А. О нескольких новых и малоизвестных дискомицетах Ленинградскойобласти // Болезни растений. 1927. № 3-4. С.209-212.

53. Наумов Н.А. Описание новых родов и видов грибов // Ботанич. материалы отделаспоровых растений. 1951. Т. 7. С. 106-121.

54. Наумов Н. А. Класс Ascomycetes — Сумчатые грибы // Определитель низшихрастений. Т. 3. Грибы. Под ред. Л.И. Курсанова. М.: ГИ Советская Наука, 1954. С. 97-100.

55. Наумов H.A. Флора грибов Ленинградской области. Вып. 2. Дискомицеты. М., Л.:1. Наука, 1964.256 с.

56. Николаев П.М. Микромицеты клеверов и вик Ленинградской области // Вестник

57. ЛГУ. 1987. Серия 3. Биология. № 3. С. 19-25.

58. Ниценко A.A. К вопросу о границе среднетаежной и южнотаежной подзон впределах Ленинградской области // Бот. журнал. 1958. № 5. С. 684-694.

59. Ниценко A.A. Еловые леса Ленинградской области // Вестник ЛГУ. Серия 3.

60. Биология. 1960а. № 9. С. 5-16.

61. Ниценко A.A. Сосновые леса Ленинградской области // Вестник ЛГУ. 19606. Серия3. Биология. № 21. С. 22-32.

62. Оль И.А. О редкой в России грибной болезни хвои Веймутовой сосны И Болезнирастений. 1910. № 4-5. С. 45-49.

63. Попов Е.С. Грибы (Fungi): Макромицеты // Биологическое разнообразие и редкиевиды национального парка «Себежский». СПб.: изд-во СПбГУ, 2001. С. 28-43.

64. Попов Е.С. Современное состояние изученности дискомицетов в России // Материалы XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул) Т. 1. Барнаул. 2003. С. 54-56.

65. Попов Е.С. Булгария пачкающая Bulgaria inquinans (Pers.: Fr.) Fr. //

66. Красная книга природы Санкт-Петербурга. Отв. ред. Г.А. Носков. СПб.: AHO НПО «Профессионал», 2004 а. С. 375.

67. Попов Е.С. Холвея слизистая Holwaya mucida (Schulz.) Korf et Abawi //

68. Красная книга природы Санкт-Петербурга. Отв. ред. Г.А. Носков. СПб.: AHO НПО «Профессионал», 2004 б. С. 376.

69. Попов Е.С. Сморчковая шапочка коническая Verpa cónica (О. Müller : Fr.) Sw. // Красная книга природы Санкт-Петербурга. Отв. ред. Г.А. Носков. СПб.: AHO НПО «Профессионал», 2004 в. С. 377.

70. Прохоров В.П. Копротрофные дискомицеты в СССР // Микол. и фитопатол. 1990.1. Т. 24, № 6. С. 485-488.

71. Прохоров В.П. Копротрофные дискомицеты в СССР // Новости систем, низш.растений. 1993. Т. 29. С. 51-58.

72. Прохоров В.П. Виды семейства Thelebolaceae Московской области // Микол. ифитопатол. 1999. Т. 33, № 1. С. 30-35.

73. Прохоров В.П. Копротрофные дискомицеты на помете животных, содержащихся взакрытых помещениях // Микол. и фитопатол. 2000. Т. 34, № 6. С. 45-49.

74. Райтвийр А.Г. Новый вид из рода Belonidium // Folia Crypt. Estonica. 1981. Fase. 13. P. 8.

75. Райтвийр А.Г. Порядок Helotiales // Низшие растения, грибы и мохообразные

76. Советского Дальнего Востока. Т. 2. Аскомицеты. JL: Наука, 1991. С. 254-363.

77. Растительность европейской части СССР. Под ред. С.А. Грибовой, Т.Н. Исаченко,

78. Е.М. Лавренко. Л.: Наука, 1980. 429 с.

79. Сафронова И.Н., Юрковская Т.К., Микляева И.М., Огуреева И.Н. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий (карта). М.: ЭКОР, 1999.

80. Смщька М.Ф. Пецицов1 гриби Украши. Кшв: Наукова Думка, 1975.172 с.63 .Соколов H.H. Принципы геоморфологического разделения Русской равнины // Матер. Всесоюзн. совещ. по изуч. четвертичн. периода. Т.2. М.: 1960. С. 57-64.

81. Степанова O.A. Грибы на порубочных остатках в еловых лесах Ленинградскойобласти. I // Микол. и фитопатол. 1973. Т. 7, № 5. С. 386-391.

82. Столярская М.В., Коваленко А.Е. Грибы Нижнесвирского заповедника. Вып. 1.

83. Макромицеты (преимущественно агарикоидные базидиомицеты) аннотированные списки видов. СПб. 1996. С. 60.

84. Тихомирова И.Н. Микромицеты растений семейства розоцветных Ленинградскойобласти (видовой состав, биология, экология). Дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. Л.: ЛГУ, 1989. 173 с.

85. Тихомирова И.Н. Микромицеты яблони в Ленинградской области // Микол. ифитопатол. 1992. Т. 26, № 4. с. 305-308.

86. Тихомирова И.Н., Тобиас A.B. Микромицеты растений в садах и парках Санкт

87. Петербурга. I. // Микол. и фитопатол. 1999. Т. 33, № 2. С. 87-94.

88. Тихомирова И.Н., Тобиас A.B. Микромицеты растений в садах и парках Санкт

89. Петербурга. II. // Микол. и фитопатол. 2001. Т. 35, № 5.

90. Тобиас A.B. Новые и редкие дискомицеты Ленинградской области //BectHHK ЛГУ.1980. Серия 3. Биология. Вып. 3. С. 112-115.

91. Тобиас A.B. Порядок Phacidiales во флоре СССР. Дисс. на соиск. уч. степени канд.биол. наук. Л.: ЛГУ, 1982.166 с.

92. Толмачев А.И. Введение в географию растений — Л.: изд-во ЛГУ, 1974.244 с.

93. Траншель В.А. Список грибов, собранных в Валдайском уезде Новгородскойгубернии // Труды Пресноводной Биологич. Станции Имп. С.-Петербургского Общества Естествоиспытателей. 1901. Т. 1.С. 160-203.

94. Хохрякова Т.М. Виды рода Monilinia Honey на дикорастущих розоцветных в СССР

95. Микол. и фитопатол. 1972. Т. 6, № 5. С. 393-400.

96. Цвелев H.H. Определитель сосудистых растений северо-западной России

97. Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: изд-во СПГХФА, 2000. 781 с.

98. Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова северо-запада европейскойчасти СССР // Тр. Геоморфол. ин-та. 1932. Вып. 4. 376 с.

99. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (впределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья-95, 1995. 990 с.

100. Черепанова Н.П., Кочетков В.В., Черепанов П.С. Материалы к микофлоре

101. Псковской области // Вестник ЛГУ. 1989. Серия 3. Биология. Вып. 3. С. 33-40.

102. Черепанова Н.П., Черепанов П.С. Эколого-трофические группы аскомицетов Северо

103. Западного региона России // Микол. и фитопатол. 2001. Т. 35, № 4. С. 59-64.

104. Шабунин Д.А. (2002) Находки редких микромицетов на березе (Betula pendula Roth)в северо-западном регионе России // Современная микология в России. Первый съезд микологов России. Тезисы докладов. М.: Национальная Академия микологии, 2002. С. 127-128.

105. Шенников А.П. Луговедение. Л.: изд-во ЛГУ, 1941. 512 с.

106. Юрова Э.А. Находки редких видов грибов на территории Новгородской области //

107. Ученые зап. Академии С.Х. и П.Р. НовГУ. 2001. Т.7, № 3. С. 47-49.

108. Ячевский A.A. Грибные и бактериальные болезни клевера. Тула: типография Е.И. Дружининой, 1916. 64 с.

109. Arendholz W.-R. Morphologisch-taxonomische Untersuchungen an blattbewohnenden

110. Ascomyceten aus der Ordnung der Helotiales. Hamburg. 1979. 115 S.

111. Arendholz W.-R., Raitviir A. A new species of Hyaloscyphaceae on needles of Picea

112. Pinaceae) // Mycotaxon. 1988. Vol. 32. P. 353-364.

113. Baral H.-O. Taxonomische und ökologische Studien über Sarcoscypha coccinea agg.,

114. Zinnoberrote Kelchbecherling // Z. Mykol. 1984. Bd. 50. S. 117-145.

115. Baral H.-O. Vital versus herbarium taxonomy: morphological differences between livingand dead cells of Ascomycetes, and their taxonomc implications // Mycotaxon. 1992. Vol. 44. P. 333-390.

116. Baral H.-O. Über Drepanopeziza verrucispora und Symphyosirinia clematidis (Leotiales,

117. Ascomycetes), mit einem Bestimmungsschlüssel der Symphyosirinia-Arten // Z. Mykol. 1994. Bd. 60, no. 1. S. 211-224.

118. Baral H.-0.3591. Orbiiiales // Myconet. 2003. Vol. 9. (URL: http://www.umu.se/myconet/).

119. Barron G. Mushrooms of Ontario and Eastern Canada. Vancouver: Lone Pine Publ, 1999.336 p.

120. Benkert D. Bemerkenswerte Ascomyceten der DDR. II. Die Gattungen Geoglossum und

121. Trichoglossum in der DDR// Mykol. Mitteilungsbl. 1976. Hf. 3. S. 47-92.

122. Benkert D. Bryoparasitic Pezizales: ecology and systematics // Fungi of Europe: Investigation,

123. Recording and Conservation. Kew. Royal Botanic Garden, 1993. P. 147-156.

124. Bessette A.E., Bessette A.R., Fisher D.W. Mushrooms of Northeastern North America.1. Hong Kong. 1997.582 p.

125. Bondarzew A.S. Fungi exsiccati URSS. Edidit Institutum Botanicum nomine V.L.

126. Komarovii Academiae ScientiarumURSS. Fase. II (1965). Leningrad. 1965. 13 p.

127. Borszczow E. Fungi ingrici novi aut minus cognati, iconibus illustrati // Beitr. zur

128. Pflanzenkunde des Russischen Reichs. 1857. Lfg. X. S. 53-64.

129. Boudier E. Mémoire sur les Ascobolés // Ann. Sei. nat. (Bot.). 1896. Vol. 5, no. 10. P.191.268.

130. Boudier E. Historie et classification des Discomycetes d'Europe. Paris. 1907. 223 p.

131. Breitenbach J., Kränzlin F. Fungi of Switzerland. Vol. 1. Ascomycetes. Luzem:1. Mykologia, 1984.310 p.

132. Bresadola J. Iconographia Mycologica. Vol. XIV. Milano: Pizzi & Pizio, 1932. Tab.1151-1200.

133. Bresadola J. Iconographia Mycologica. Vol. XXV. Milano: Pizzi & Pizio, 1933. Tab. 1201-1250.

134. Brummelen J. Studies on discomycetes — II. On four species of Fimaria // Persoonia. 1962. Vol. 2. P. 321-330.

135. Brummelen J. A world monograph of the genera Ascobolus and Saccobolus (Ascomycetes, Pezizales)//Persoonia. 1967. Vol. 1 (suppl.). P. 3-260.

136. Bucholtz F. Zur Morfologie und Systematik der Fungi hypogaei // Ann. Mycol. 1903. Vol. l.S. 152-174.

137. Bucholtz F. Zur Entwickelung des Choiromyces Fruchtkorpers // Ann. Mycol. 1908. Vol. 6. S. 539-550.

138. Bucholtz F. Zur Entwicklungsgeschichte der Balsamiaceea-Fruchtkorper nebst Bemerkungen zur Verwandtschaft der Tuberineen// Ann. Mycol. 1910. Vol. 8. S. 121-141.

139. Bujakiewicz A. Macrofungi on soil in deciduous forests // Handbook of vegetation science. 1992. Vol. 19/1. P. 49-78.

140. Butler E. T. Studies in the Patellariaceae // Mycologia. 1940. Vol. 32. P. 791-823.

141. Butterfill G.B., Spooner B.M. Sarcoscypha (Pezizales) in Britain // Mycologist. 1995. Vol. 9. P. 20-26.

142. Defago G. Les Hysteropezizella von Höhnel et leurs formes voisines (Ascomycetes) // Sydowia. 1967. Vol. 21. P. 1-74.

143. Dennis R.W.G. A revision of the British Hyaloscyphaceae with notes on related European species // Mycol. Pap. 1949. № 32. P. 1-97.

144. Dennis R.W.G. Remarks on the genus Hymenoscyphus S.F. Gray, with observations on sundry species referred by Saccardo and others to the genera Helotium, Pezizella and Phialea // Persoonia. 1963. Vol. 3, no. 1. P. 29-80.

145. Dennis R.W.G. British Ascomycetes. Vaduz: J. Cramer, 1978. 486 p.+75 pi.

146. Dissing H., Lange M. Notes on the genus Helvella in North America // Mycologia. 1967. Vol. 59. P. 349-360.

147. Dissing H., Paulsen M.P. Trichophaeopsis tetraspora, a new coprophilous discomycete from Denmark // Bot. Tidsskr. 1976. Vol. 70. P. 147-151.

148. Durand E.J. The Geoglossaceae ofNorth America// Ann. Mycol. 1908. Vol. 6. S. 387-477.

149. Eckblad F.-E. Contributions to the Geoglossaceae of Norway // Nytt Mag. Bot. 1963. Vol. 10. S. 137-158.

150. Eckblad F.-E. The genera of the operculate Discomycetes, re-evaluation of their taxonomy, philogeny and nomenclature //Nytt. Mag. Bot. 1968. Vol. 15, no. 1-2. P. 1-191.

151. Ellis M.B., Ellis J.P. Microfungi on Land Plants. An Identification Handbook. London, Sydney: Croom Helm, 1985. 818 p.

152. Eriksson O.-E. Svenska discomyceter// Myconet. 2004. Vol. 10. (URL: http: //www.umu.se/ myconet/asco/svDisco.html).

153. Eriksson O.E., Baral H.-O., Currah R.S., Hansen K., Kurtzman C.P., Rambold G„ Laessoe T. Outline of Ascomycota 2001 // Myconet. 2001. Vol. 7. P. 1-88. (URL: http://www.umu.se/myconet/).

154. Eriksson O.-E., Baral H.-O., Currah R.S., Hansen K., Kurtzman C.P., Rambold G., Laessoe T. Outline of Ascomycota — 2003 // Myconet. 2003. Vol. 9. P. 1-89. (URL: http://wvAv.mmi.se/myconet/).

155. Eriksson O.E., Winka K. Supraordinal taxa of Ascomycota. // Myconet. 1997. Vol. 1. P. 1-16. (URL: http://www.umu.se/myconet/).

156. Felsenstein J. PHYLIP (Phylogeny Inference Package) Version 3.5c. 1995. (URL: http:// evolu- tion.genetics.washington.edu/phylip.html)

157. Fischer E. Tuberaceae // Rabenhori's Kryptogamen-Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz. Bd. 1(5): Pilze. Leipzig: E. Kummer Verlag, 1896. 64 S.127.128.129.130.131.132.133.134.135136,137,138139140,141142

158. Fries E.M. Systema Mycologicum, sistens Fungorum ordines, genera et species hue usque cognitas, quas ad normam methodi naturalis determinavit, disposuit atque descripsit. Gryphiswaldiae. 1822. 622 p.

159. Fries E.M. Systema orbis vegetabilium. P. I. Plantae Homogenae. Lundae. 1825.374 p.

160. Fries E.M. Epicrisis systematis mycologici seu synopsis Hymenomycetum. Upsaliae. 1836-1838. 610 p.

161. Fries E.M. Summa vegetabilium Scandinaviae, Holmiae et Lipsiae. Upsaliae, Lundae. 1849. 572 p.

162. Garofoli D., Baiano G. II genere Peziza Io contributo: specie a lattice ingiallente // Riv. Micol. 1996. Vol. 3. P. 233-258.

163. Gaumann E.A. Vergleichende Morphologie der Pilze. Jena. 1926. 626 S.

164. Gernandt D.S., Piatt J.L., Stone J.K., Spatafora J.W., Hoist-Jensen A., Hamelin R.C., Kohn L.M. Phylogenetics of Helotiales and Rhytismatales based on partial small summit nuclear ribosomal DNA sequences // Mycologia. 2001. Vol. 93, no. 5. P. 915-933.

165. Gminder A. Studien in der Gattung Mollisia s.l. I. // Z. Mykol. 1996. Bd. 62. S. 181-194.

166. Gremmen J. Taxonomical notes on mollisiaceous fungi I. A study on some Dutch species growing on Rubus stems // Fungus. 1954. Vol. 24. P. 1-8.

167. Gremmen J. Taxonomical notes on mollisiaceous fungi II. Some caulicolous Mollisia species inhabiting various hosts, mainly Compositae // Fungus. 1955. Vol. 25. P. 1-10.

168. Gremmen J. Taxonomical notes on mollisiaceous fungi III. The polyphagous species Mollisia pastinacae Nannfeldt // Fungus. 1956a. Vol. 26. P. 28-31.

169. Gremmen J. Taxonomical notes on mollisiaceous fungi IV. Species inhabiting previous year's stems of Epilobium and Ulmaria // Fungus. 1956b. Vol. 26. P. 32-37.

170. Gremmen J. Taxonomical notes on mollisiaceous fungi VI. The genus Pyrenopeziza Fuck. // Fungus. 1958. Vol. 28. P. 37-46.

171. Groves J.W. North American species of Dermea//Mycologia. 1946. Vol. 38. P. 351-431.

172. Groves J.W. The genus Godronia// Can. J. Bot. 1965. Vol. 43. P. 1195-1276

173. Groves J.W., Leach A.M. The species of Tympanis occuring on Pinus // Mycologia. 1949. Vol. 41. P. 59-76.

174. Grube M., Baloch E., Lumbsch H.T. The phylogeny of Porinaceae (Ostropomycetifdae) suggests a neotenic origin of perithecia in Lecanoromycetes // Mycol. Res. 2004. Vol. 108, no. 10. P. 1111-1118.

175. Guo L.D., Huang G.R., Wang Y., He W.H., Zheng W.H., Hyde K.D. Molecular identification of the white morphotype strains of endophytic fungi from Pinus tabulaeformis // Mycol. Res. 2003. Vol. 107, no. 6. P. 680-688.

176. Haffner J. (1986) Die apiculaten Becherlinge // Z. Mykol. 1986. Bd. 52. S. 189-212.

177. Hansen K. Pezizomycetes // IMC 7. Book of abstracts. The 7th International Mycological Congress. Oslo 11-17 August 2002. Oslo. 2002. P. 129.

178. Hansen K., Lasssoe T., Pfister D.H. Phylogenetic diversity in the core group of Peziza inferred from ITS sequences and morphology // Mycol. Res. 2002. Vol.106, no. 8

179. Harley J.L., Smith S.E. Mycorrhizal Symbiosis. London, New York: Academic Press, 1983.483 p.

180. Harmaja H. New species and combinations in the genera Gyromitra, Helvella and Otidea // Karstenia. 1976. Vol. 15. P. 29-32.

181. Harmaja H. A note on Helvella solitaria (syn. H. queletii) and H. confiisa n. sp. // Karstenia. 1977a. Vol. 17. P. 40-44.

182. Harmaja H. A revision of the Helvella acetabulum group (Pezizales) in Fennoscandia // Karstenia. 1977b. Vol. 17. P. 45-58.

183. Harmaja H. Studies on cupulate species of Helvella// Karstenia. 1979. Vol. 19. P. 33-45.

184. Harmaja H. Studies on the Pezizales // Karstenia. 1986. Vol. 26. P. 41-48.

185. Harmaja H. Caloscyphaceae, a new family of the Pezizales // Karstenia. 2002. Vol. 42. P. 27-28.

186. Heilmann-CIausen J. A gradient analysis of communities of macrofungi and slime moulds on decaying beech logs // Mycol. Res. 2001. Vol. 105, no. 5. P. 575-596.

187. Hein B. Revision der Gattung Laetinaevia Nannf. (Ascomycetes) und Neuordnung der Naevioideae // Willdenowia. 1976. Beih. 9. S. 5-136.

188. Hein B. Ein erweitertes Konzept fur die Ascomycetengattung Diplonaevia Sacc. (= Merostictis Clem, p.p.) // Sydowia. 1983. Vol. 36. P. 78-104.

189. Hengstmengel J. Notes on Hymenoscyphus — II. On three non-fructicolous species of the 'fructigenus-group' with croziers // Persoonia. 1996. Vol. 16. P. 191-207.

190. Hohmeyer H. Ein Schlüssel zu den europäischen Arten der Gattung Peziza L. // Z. Mykol. 1986. Bd. 52. S. 161-188.

191. Höhnel F. Fragmente zur Mykologie. 128. // Sitz. Keiserl. Akad. Wissensch. Wien Mathem.-naturw. Klasse. 1907. Abt. I. Bd. 116. S. 126-129.

192. Höhnel F. Fragmente zur Mykologie. 945. Über die Gattungen Glutinium Fr. und Malacodermis Bubäk et Kabät // Sitz. Keiserl. Akad. Wissensch. Wien Mathem.-naturw. Klasse. 1916. Abt. I. Bd. 125. Hf. 1-2. S. 2-5.

193. Höhnel F. Fragmente zur Mykologie. 1140. Über die Stellung von Burcardia globosa Schmidel // Sitz. Keiserl. Akad. Wissensch. Wien Mathem.-naturw. Klasse. 1918a. Abt. I. Bd. 127. Hf. 8-9. S. 65-67.

194. Höhnel F. Mycologische Fragmente. CCLXXII. Über die Hysteriaceen // Ann. Mycol. 1918b. Vol. 16. S. 145-154.

195. Hosoya T. Hyaloscyphaceae in Japan (6): the genus Hyphodiscus in Japan and its anamorph Catenulifera gen. nov. // Mycoscience. 2002. Vol. 43. P. 47-57.

196. Huhtinen S. A monograph of Hyaloscypha and allied genera // Karstenia. 1989. Vol. 29. P. 45-252.

197. Huhtinen S. Finnish records of discomycetes: type studies on some Karsten species // Karstenia. 1994. Vol. 34. P. 5-12.

198. Hütter R. Untersuchungen über die Gattung Pyrenopeziza Fuck. // Phytopath. Z. 1954. Bd.33. S. 1-54.

199. Imazeki R., Otani Y., Hongo T. Fungi of Japan. Tokyo: Yama-Kei Publishers Co., 1988.624 p.

200. Itturiaga T. A preliminary discomycete flora of Macaronesia: part 9, Vibrisseaceae // Mycotaxon. 1995. Vol. 54. P. 1-17.

201. Jaquetant E. Les Morilles. Lausanne: Piantanida, 1984. 114 p.

202. Järva L., Parmasto E. Eesti seente koondnimestik // Scripta Mycol. 1980. Vol. 7. P. 3-331.

203. Järva L., Parmasto I., Vaasma M. Eesti seente koondnimestik peremeestaimede nimestiku ja bibliograafiaga. 1. Täiendusköide (1975-1990) // Scripta Mycol. 1998. Vol. 12. P. 3-183.

204. Kalamees K., Vaasma M. The preliminary list of fungi registered in the localities of scientific excursions. Tallinn. 1989. 43 p.174,175,176,177,178,179,180,181182183184185186187188,189

205. Kanouse B.B. Studies in the genus Otidea // Mycologia. 1949. Vol. 41. P. 660-677.

206. Karsten P.A. Monographia Pezizarum fennicarum // Notiser sällsk. Fauna Flora Fennica förh. 1896. Hf. 10. P. 99-206.

207. Karsten P.A. Mycologia fennica. I. Discomycetes. Helsingfors. 1871. 263 p.

208. Keizer P.-J. The ecology of macromycetes in roadside verges planted with trees. Wageningen: Landbouwuniversiteit Wageningen, 1993.290 p.

209. Kempton P.E., Wells V.L. Studies on the fleshy fungi of Alaska. IV. A preliminary account of the genus Helvella // Mycologia. 1970. Vol. 62. P. 940-959.

210. Kirk P.M., Cannon P.F., David J.C., Stalpers J.A. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi. 9th ed. Wallingford: CAB International, 2001. 656 p.

211. Kirschstein W. Über neue, seltene und kritische Ascomyceten und Fungi Imperfecti // Ann. Mycol. 1938. Vol. 36. S. 367-400.

212. Korf R.P. A revision of the classification of operculate Discomycetes (Pezizales) // Rapp. Comm. Sect. 18-20, VIII Congr. intern. Bot. Paris. 1954. P. 80.

213. Korf R.P. Synoptic key to the genera of the Pezizales // Mycologia. 1972. Vol. 64. P. 937-994.

214. Korf R.P. A preliminary discomycete flora of Macaronesia: part 8, Orbiliaceae // Mycotaxon. 1992. Vol. 45. P. 503-510.

215. Korf R.P., Abawi G.S. On Holwaya, Crinula, Claussenomyces, and Corynella // Can. J. Bot. 1971. Vol. 49. P. 1879-1883.

216. Kriegisteiner G.J. Verbreitungsatlas der Grosspilze Deutschlands (West). Bd. 2. Schlauchpilze. Stuttgart: Ulmer, 1993. 596 S.

217. Kullman B., Öpik M., Jakobson A. New Estonian records: Fungi. Pezizales // Folia Crypt. Est. 1999. Fase. 34. P. 81-85.

218. Kullman B. New Estonian records. Pezizales (Ascomycetes) // Folia Crypt. Est. 2002. Fasc. 39. P. 62.

219. Kullman B. New Estonian records. Pezizales // Folia Crypt. Est. 2003. Fasc. 40. P. 63-64.

220. Kurkela T. Ascospore discharge by Neofabraea populi, a cortical pathogen of Populus // Karstenia. 1997. Vol. 37. P. 19-26.190.191,192,193,194,195,196197198199200201202

221. Kutorga E. Pezizales // Mycota Lithuaniae. Vol. 3 (5). Vilnius: UAB "Valstieciq laikrastis", 2000.276 p.

222. Gal M. Les Discomycètes suboperculés // Bull. Soc. Mycol. France. 1946. Vol. 62. P. 218-240.

223. Maanen A. van, Gourbiere F. Balance between colonisation and fructification in fungal dynamics control: a case study of Lophodermium pinastri on pinus sylvestris needles // Mycol. Res. 2000. Vol. 104, no. 5. P. 587-594.

224. Medardi G. Alcuni funghi del genere Tapesia Fuck. 1870 // Riv. Micol. 1992. Vol. 35 (2). P. 147-154.

225. Mel'nik V.A., Carris L.M. Monilia urnula in Leningrad region (Russia) // Mhkoji. h ^HTonaroji. 2001. T. 35, № 3. C. 29-33.

226. Miller J.H. Biological studies in the Sphaeriales//Mycologia. 1928. Vol. 20. P. 187-212.

227. Minter D.W. Lophodermium oh Pines // Mycol. Pap. 1981. № 147. P. 1-54.

228. Minter D.W., Dudka I.O. Fungi of Ukraine. A preliminary checklist. CAB International. 1996. 362 p.

229. Moore E.J., Korf R.P. The Genus Pyronema // Bull. Torrey Bot. Club. 1963. Vol. 90. P. 33-42.

230. Müller E. On discomycetous genera Ascocalyx Naumov and Gremmeniella Morelet // Sydowia. 1983. Vol. 36. P. 193-203.

231. Müller M.M., Hallaksela A.-M. Fungal diversity in Norway spruce: a case study // Mycol. Res. 2000. Vol. 104, no. 9. P. 1139-1145.

232. Nannfeldt J.A. Studien über die Morphologie und Systematik der nichtlichenisierten inoperculaten Discomyceten //Nov. Acta Reg. Soc. Sei. Uppsala. 1932. Ser. 4,8. P. 1-368.

233. Nannfeldt J.A. Niptera, Trichobelonium und Belonopsis, drei noch zu erläuternde Gattungen der mollisioiden Discomyceten// Sydowia. 1985. Vol. 38. P. 194-215.218.219.220.221.222.223.224.225,226.227.228229230231,232

234. Nauta M.M., Spooner B. British Dermateaceae: 1. Introduction // Mycologist. 1999a. Vol. 13, no. l.P. 3-6.

235. Nauta M.M., Spooner B. British Dermateaceae: 2. Naevioideae // Mycologist. 1999b. Vol. 13, no. 2. P. 65-69.

236. Nauta M.M., Spooner B. British Dermateaceae: 4A. Dermateoideae // Mycologist. 1999c. Vol. 13, no. 4. P. 146-148.

237. Nauta M.M., Spooner B. British Dermateaceae: 4B. Dermateoideae Genera B-E // Mycologist. 2000a. Vol. 14, no. 1. P. 21-28.

238. Nauta M.M., Spooner B. British Dermateaceae: 4C. Dermateoideae Genera G-Z // Mycologist. 2000b. Vol. 14, no. 2. P. 65-74.

239. Nordic Macromycetes. Eds. L. Hansen, H. Knudsen. Vol. 1. Copenhagen: Nordsvamp, 2000.310 p.

240. Nothnagel P. Die Helvella-Monographie von Dissing // Mykol. Mitteilungsbl. 1971. Hf. 1/2. S. 8-25.

241. Nylander W. Observations circa Pezizas Fenniae // Notiser sällsk. Fauna Flora Fennica förh. 1869. Hf. 10. S. 1-97.

242. O'Donnel K.O., Cigelnik E., Weber N.C., Trappe J.M. Phylogenetic relationships among ascomycetous truffles and the true and false morels inferred from 18S and 28S ribosomal DNA sequence analysis // Mycologia. 1997. Vol. 89. P. 48-65.

243. Ohenoja E. Leotia, Cudonia, Spathularia and Neolecta (Ascomycetes) in Finland // Ann. Bot. Fennici. 1975. Vol. 12. P. 123-130.pik M., Kullman B., Kollom A. Sarcoscypha austriaca (Pezizales) in Estonia // Folia Crypt. Est. 2000. Fasc. 36. P. 107-112.

244. Ouellette G.B. Three new species of Claussenomyces from Macaronesia // Mycotaxon. 1979. Vol. 10. P. 255-264.

245. Ouellette G.B., Pirozynski K.A. Reassessment of Tympanis based on types of ascospore germination within asci // Can. J. Bot. 1974. Vol. 52. P. 1889-1911.

246. Paavolainen L., Hantula J., Kurkela T. Pyrenopeziza betulicola and an anamorphic fungus occuring in leaf spots of birch // Mycol. Res. 2000. Vol. 104, no. 5. P. 611-617.

247. Palmer J.T., Truszkowska W. A review of the Polish Sclerotiniaceae and some additional species // Acta Mycol. 1969. Vol. 5. P. 245-293.

248. Parmasto E. Limattinnil — omaparane kevadseen // Eesti Loodus. 1958. No. 2. P. 106-107.

249. Paulsen M.D., Dissing H. The genus Ascobolus in Denmark // Bot. Tidsskr. 1979. Vol. 74. P. 67-78.

250. Pegler D.N., Spooner B.M., Young T.W.K. British Truffles. A revision of British Hypogeous Fungi. Kew: Royal Botanical Gardens, 1993.216 p.

251. Phillips R. Mushrooms and other fungi of Great Britain and Europe. London: Pan Books Ltd., 1981.288 р.

252. Poldmaa K. Parasitic microfungi of the Kavilda primeval valley // Folia Crypt. Est. 1992. Fasc. 30. P. 1-7.

253. Popov E.S. The systematic position of Cenangium ribicola Naumov et Brezhnev // XIV Congress of European mycologist. Abstracts. Kiev. 2003. P. 85-86.

254. Prokhorov V.P. (1998) The genera Coprotus, Ascozonus, Thelebolus and Trichobolus (Pezizales): the keys to identification of species // Микол. и фитопатол. 1998. Т. 32, № 2. С. 40-43.

255. Raitviir A. Ulevaade operkulaatsete liudseente (Pezizales) levikust Eestis I // Flor. markmed. 1961a. Vol. 1. P. 131-136.

256. Raitviir A. Ulevaade sugukonna Geoglossaceae liikide levikust Eestis // Flor. markmed. 1961b. Vol. 1 (3). P. 137-145.

257. Raitviir A. Graminicolous Discomycetes in Estonia (Summary) // Проблемы изучения грибов и лишайников. Тарту. 1965. С. 137

258. Raitviir A. New Estonian records. Helotiales (Ascomycetes) // Folia Crypt. Est. 2002a. Fasc. 39. P. 61.

259. Raitviir A. Two new dermateaceous genera with lanceolate paraphyses // Mycotaxon. 2002b. Vol. 81. P. 45-50.

260. Raitviir A. A revised list of Estonian Dermateaceae // Folia Crypt. Est. 2003. Fasc. 40. P. 4350.

261. Ramamurthi C.S., Korf R.P., Batra L.R. A revision of the North American species of Chlorociboria (Sclerotiniaceae) // Mycologia. 1957. Vol. 49. P. 854-863.

262. Redhead S.A. The genus Neolecta (Neolectaceae fam. Nov., Lecanorales, Ascomycetes) in Canada // Can. J. Bot. 1977a. Vol. 55. P. 301-306.

263. Redhead S.A. The genus Mitrula in North America // Can. J. Bot. 1977b. Vol. 55. P. 307-325.

264. Rees M., Fisch C. Untersuchungen über den Bau und Lebensgeschichte der Hirschtrüffel, Elaphomyces //Bibl. Botanica. 1887. Vol. 7.

265. Rehm H. Ascomyceten: Hysteriaceen und Discomyceten // Dr. L. Rabenhorst's Kryptogamen-FIora von Deutschland, Österreich und der Schweiz. Bd. 1 (3). Leipzig: E. Kummer Verlag, 1896. 1275 S.

266. Rifai M.A. The Australasian Pezizales in the Herbarium of the Royal Botanic Gardens Kew//Verh. Konink. Nederl. Akad. Wetensch., afd. Natuurk. 1968. Vol. 57. S. 3-295.

267. Saccardo P.A. Sylloge Fungorum omnium hucusque cognitorum. Vol. 8. Patavii. 1889. 1143 p.

268. Schröter J. Kryptogamenflora von Schlesien. Bd. 3. Pilze. 2. Hälfte. Breslau. 1893.814 S.

269. Schumacher T. The genus Scutellinia // Opera Botanica. 1990. Vol. 101. -127 p.

270. Schumacher T., Hoist-Jensen A. Synoptic keys to the inoperculate stromatic discomycetes in the Nordic countries. Sclerotiniaceae & Rutstroemiaceae. 1998. (http://biologi.uio.no/bot/ascomycetes/Sclero.key.html).

271. Seaver F.J. The North American Cup-fungi (Operculates). New York. 1928.284 p.

272. Seaver F.J. Photographs and descriptions of cup-fungi — XXVII. Pezicula on Cornus // Mycologia. 1937. Vol. 29. P. 334-337.

273. Shtshukin G. Fungi mew for Estonia// Folia Crypt. Est. 1992. Fasc. 30. P. 10-11.

274. Singer R. The Agaricales in Modern Taxonomy. 3 ed. Vaduz: J. Cramer, 1975. 912 p.

275. Solms-Laubach H.M. Penicilliopsis clavariaeformis, ein neuer javanischer Ascomycet //Ann. Jard. Botan. Buitenzorg. 1886. Vol. 6. P. 53-72.

276. Spatafora J.W. Ascomal evolution of filamentous ascomycetes: evidence from molecular data//Can. J. Bot. 1995. Vol. 73. Suppl. 1. P. S811-S815.

277. Spatafora J.W., Mitchell T.G., Vilgalys R. Analysis of genes coding for small-subunit rRNA sequences in studying phylogenetics of dematiaceous fungal pathogens. // Journal of Clinical Microbiology. 1995. Vol. 33. P. 1322-1326.

278. Spooner B., Nauta M.M. British Dermateaceae: 3. Peziculoideae // Mycologist. 1999. Vol. 13, no. 3. P. 98-101.

279. Spooner B.M., Yao Y.-J. Notes on British taxa referred to Aleuria // Mycol. Res. 1995. Vol. 99. P. 1515-1518.

280. Starbäck K. Discomyceten-Studien // Bihang. Kongl. Svenska Vet.-Akad. Handl. 1895. Vol.3, no. 21 (5). P. 1-42.

281. Svrcek M. Bestimmungsschlüssel ftir die Gattungen der europäischen Scheibenpilze. I. Pezizales // Mykol. Mitteilungsbl. 1966. Hf. 1. S. 1-15.

282. Tehler A., Farris J.S., Lipscomb D.L. Phylogenetic analyses of the fungi based on large rDNA data sets. // Mycologia. 2000. Vol. 92. P. 459-474.

283. Tehler A. Well supported, major grours among the Euascomycetes // IMC 7. Book of abstracts. The 7th International Mycological Congress. Oslo 11-17 August 2002. Oslo. 2002. P. 5.

284. Theißen F. Beiträge zur Systematik der Ascomyceten // Ann. Mycol. 1916. Vol. 14. S. 426.

285. Theißen F., Sydow H. Vorenwürfe zu den Pseudosphaeriales // Ann. Mycol. 1918. Vol. 16. S. 1-34.

286. Torkelsen A.-E., Eckblad F.-E. Encbelioideae (Ascomycetes) in Norway // Norw. J. Bot. 1977. Vol. 24. P. 133-149.

287. Tranzschel W. Zwei neue europäische Ascomycetengattungen // Hedwigia. 1899. Bd. 38. S. 11-12.

288. Trappe J.M. Fungus associates of ectotrophic mycorrhizae // Bot. Review. 1962. Vol. 28. P. 538-606.

289. Trappe J.M. The orders, families, and genera of hypogeous Ascomycotina (truffles and their relatives) // Mycotaxon. 1979. Vol. 9. P. 297-340.

290. Trappe J.M., Castellano M.A. Keys to the genera of truffles (Ascomycetes) // Mcllvainea. 1991. Vol. 10. P. 47-65.

291. Verkley G.J.M. A monograph of the genus Pezicula and its anamorphs // Studies in Mycol. 1999. Vol. 44. P. 1-180.

292. Vesterholt J. N0gler til frynseskivefamilien (Hyaloscyphaceae). 2003. (http://www.mycokey.com/)

293. Vesterholt J., Petersen J.H. N0gler til sasksvampe — Ascomycota (1. Skivesvampe). 2001. (http://www.mycokey.com/.

294. Vrâlstad T., Myhre E., Schumacher T. Molecular diversity and phylogenetic affinities of symbiotic root-associated ascomycetes of the Helotiales in burnt and metal polluted habitats//NewPhytologist. 2002. Vol. 155. P. 131-148.

295. Weinmann J.A. Agaricus mammosum Fr., Ag. amoenum Weinm., Pezizam riederi Weinm., Sphaeriam incarnatam Fr. prope Pawlowsk repertos esse autor indiçat // Flora oder Bot. Zeitg. 1825. Jg. 8. Bd. l.N. ll.S. 170-173.

296. Weinmann J.A. Observationes quaedam mucologicae ad floram Petropolitanam spectantes // Flora oder Bot. Zeitg. 1832. Jg. 15. Bd. 2. N. 29. S. 449-460.

297. Weinmann J.A. Hymeno- et Gasteromycetes hucusque in Imperio Rossico observatos recensuit. Petropoli. 1836. 676 p.

298. Weinmann J.A. Enumeratio stripium in agro Petropolitano sponte crescentium secundum systema sexuale Linneanum composita. Petropoli. 1837. 320 p.

299. Woronin M.S. Über Peziza baccarum // Ber. Deutsch. Bot. Gesell. 1885. Bd. 3. S. 59-63.

300. Woronin M.S. Über die Sclerotinienkrankheit der Vaccineen-Beeren // Mémoires de l'Academie Impériale des sciences de St.-Péterbourg. 1888. Sér. VII. Vol. 36. № 6.

301. Woronin M.S. Sclerotinia heteroica Wor. et Naw. // Ber. Deutsch. Bot. Gesell. 1894. Bd. 2. S. 102-103.

302. Woronin M.S. Über die Sclerotinienkrankheit der gemeinen Traubenkirsche und der Eberesche (Sclerotinia padi und Sei. aueupariae) // Mémoires de l'Academie Impériale des sciences de St.-Péterbourg. 1895. Sér. VIII. Vol. 10. № 1.

303. Woronin M.S Monilia cinerea Bon. und Monilia fructigena Pers. // Bot. Centralbt. 1898. Bd. 76. S. 145-149.

304. Woronin M.S. Über Sclerotinia cinerea und Sclerotinia fructigena // Mémoires de l'Academie Impériale des sciences de St.-Péterbourg. 1900. Sér. VIII. Vol. 10. № 5.

305. Yao Y.-J. Notes on British species of Lasiobolus // Mycol. Res. 1996. Vol. 100. P. 737-739.

306. Yao Y.-J., Spooner B.M. Notes on British species of Anthracobia // Mycol. Res. 1995a. Vol.99. P. 1519-1520.

307. Yao Y.-J., Spooner B.M. Notes on British species of Lamprospora and Ramsbottomia // Mycol. Res. 1995b. Vol. 99. P. 1521-1524.

308. Yao Y.-J., Spooner B.M. Notes on Miladina // Mycol. Res. 1995c. Vol. 99. P. 1525-1526.

309. Yao Y.-J., Spooner B.M. Notes on British species of Geopora // Mycol. Res. 1996a. Vol. 100. P. 175-178.

310. Yao Y.-J., Spooner B.M. Notes on British species of Octospora // Mycol. Res. 1996b. Vol. 100. P. 175-178.

311. Yao Y.-J., Spooner B.M. Notes on British species of Cheilymenia // Mycol. Res. 1996c. Vol. 100. P. 361-367.

312. Yao Y.-J., Spooner B.M. Notes on British species of Trichophaea // Mycol. Res. 1996d. Vol. 100. P. 798-800.

313. Yao Y.-J., Spooner B.M. Notes on British species of Scutellinia // Mycol. Res. 1996e. Vol. 100. P. 859-865.

314. Yao Y.-J., Spooner B.M. Notes on British species of Byssonectria // Mycol. Res. 1996f. Vol. 100. P. 881-882.

315. Yao Y.-J., Spooner B.M. Notes on British species of Pulvinula, with two newly recorded species//Mycol. Res. 1996g. Vol. 100. P. 883-884.

316. Yao Y.-J., Spooner B.M. Notes on British species of Tazzetta (Pezizales) // Mycol. Res. 2002. Vol. 106. P. 1243-1246.

317. Yao Y.-J, Spooner B.M., Legon N.M. An extraordinary species of Anthracobia, A. subatra, new to Britain, with a key to British species of the genus // Mycologist. 1998. Vol. 12, no. LP. 32-34.

318. Zhuang W.-Y. A new species of Dencoeliopsis and a synoptic key to the genera of Encoelioideae (Leotiaceae) // Mycotaxon. Vol. 32. P. 97-104.

Информация о работе

Попов, Евгений Сергеевич
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2005
ВАК 03.00.24

Диссертация

Дискомицеты Северо-Запада европейской части России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы