Координация роста побега и корня проростков пшеницы в условиях дефицита минерального питания

Черкозьянова, Алла Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Координация роста побега и корня проростков пшеницы в условиях дефицита минерального питания
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Координация роста побега и корня проростков пшеницы в условиях дефицита минерального питания"

На правах рукописи

ЧЕРКОЗЬЯНОВА АЛЛА ВЛАДИМИРОВНА

КООРДИНАЦИЯ РОСТА ПОБЕГА И КОРНЯ ПРОРОСТКОВ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ДЕФИЦИТА МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ

03.00.12 - Физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа -2005

Работа выполнена в лаборатории физиологии растений Института биологии УфимскО' го научно! о центра Российской Академии наук

Научный руководитель- кандидат биологических наук

Высоцкая Лидия Борисовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Шакирова Фар и да Миннихановна кандидат биологических наук Батов Андрей Юрьевич

Ведущее учреждение: Нижегородский Государственный

Университет им. Н.И.Лобачевского

Защита состоится ./.г?:. 2005 г. в У.^.. часов на заседании диссертационного сове-таД 212.013.11 в Башкирском I осударственном университете имени 40-летия Октября Адрес: 450074, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32.

Биологический факуль гет Башкирского государственного университета. ^

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Башкирского государственного университета.

/с?

Автореферат разослан.........г...... 2005 г.

Ученый секрет арь Диссертационного совета д.б.н., профессор Г' Г Кузяхметов

¿e>off-4

'5973

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. В естественных условиях обитания растения часто испытывают недостаток элементов минерального питания, и приспособление к их дефициту становится условием выживания растений. Одним из важных механизмов адаптации растений к недостатку минеральных веществ является изменение соотношения массы побег/корень в пользу корня Очевидно, что преимущественное развитие органа, снабжающего растение водой и ионами, и обеспечивает выживание при их дефиците Физиологическая значимость данной ростовой реакции растений определила интерес исследователей к ее изучению. Большое внимание уделялось роли гормонов при адаптации растений к дефициту минерального питания (Chapin, 1990; Кудоярова и др., 1999; Sharp, LeNoble, 2002). Было показано, что недостаток в почве как ионов, так и воды приводит к снижению содержания цигокининов и накоплению АБК в растениях (Кефели и др., 1989; Жолкевич, Пустовойтова, 1993; Jackson, 1993; Shashidhar et al., 1996; Haie et al., 1997; Jeschke et al., 1997; Jones, 1998). Известно, что цитокинины активируют рост побега и тормозят рост корней в длину (Beck, 1996). Это дало основание предполагать, что снижение содержания цигокининов в растении при дефиците воды и ионов в почве может способствовать относительной активации роста корней. Данные литературы позволяют также предполагать, что накопление АБК может способствовать преимущественному росту корней (Chapin, 1990; Teplova et al., 1998; Sharp, LeNoble, 2002). Вместе с тем, наряду с гормональными, не исключены и другие механизмы регуляции ростового ответа на дефицит питания. Предполагается, что в условиях, когда питание становится лимтирующим фактором, ионы и вода сначала попадают в орган, который расположен ближе к источнику питания, что и способствует преимущественному росту корня (Wilson, 1988) Однако эксперименты с трансформированными растениями табака с пониженной экспрессией нигратредуктазы показали, что снижение соотношения побег/корень связано с содержанием нитратов в побегах (Stitt, Feil, 1999). Что касаечся ростовой реакции на дефицит воды, то в этом случае преимущество корней может заключаться в том, что потоку воды, поддерживающему рост клеток корня, приходится преодолевать меньше мембран, чем потоку в растущие клетки листа, и поэтому гидравлическое сопротивление в меньшей степени лимитирует рост клеток корня, чем листа (Frcnsch, 1997) В связи с этой гипотезой представляют интерес данные о том, что дефицит минерального питания приводит к снижению гидравлической проводимости корней (Radin, Воуег, 1982; С larks on et al., 2000). Поскольку у трансгенных растений с пониженным уровнем гидравлической проводимости была зарегистрирована резкая активация роста корней (Kjellbom et al, 1999), это позволило Кларксону ■ о

причинно-следственной связи между этими эффектами (Clarkson et al, 2000). Эта гипотеза ставит на первое место роль гидравлических сигналов в ростовой реакции растений на дефицит как воды, так и ионов. Вместе с тем, не исключено взаимодействие гидравлических и гормональных сигналов. Так, накопление АБК в растении может быть следствием нарушения водного обмена и возрастания дефицита воды в побеге (Chapín. 1990), а гормоны, в свою очередь, могут влиять как на устьичную, так и гидравлическую проводимость (Лялин и Лукоя-нова, 1993; Freundle et al., 1998; Davies et al., 2002). Однако, несмотря на большое количество разрозненных данных литературы о влиянии минерального питания на отдельные показатели, не представлялось возможным с уверенностью выстроить цепочку причинно-следственных связей, ведущих ог снижения концентрации ионов в питательной среде к относительной активации роста корней.

Цель настоящей работы заключалась в изучении относительной роли гормональных и гидравлических сигналов в перераспределении ассимилятов в пользу корней растений пшеницы при дефиците питания.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи

1 Изучить динамику ростового ответа побегов и корней растений пшеницы на разбавление питательного раствора и сопоставить со временем регистрации относительной активации роста корней для выявления самых ранних ростовых событий.

2. Исследовать влияние дефицита минерального питания на гидравлическую проводимость корня. Данные сравнить с динамикой устьичной проводимости, абсолютного и относительного содержания воды в побеге. Это позволит проследить последовательность изменений показателей водного обмена и оценить их роль в регуляции ростового ответа.

3. Оценить изменения в содержании цигокининов, АНК и ИУК в ксилемном и флоэм-ном соке, побег ах и корнях растений пшеницы при дефиците минерального питания.

4 Провести исследования ростовой реакции побега и корня после введения в питательный раствор ингибитора синтеза АБК, а также синтетического аналога цигокининов для получения новых аргументов в пользу гипотезы о роли гормонов в регуляции роста растений при дефиците минерального питания

5 Установить относительную роль гидравлических и юрмональных сигналов в реакции растений на дефицит минерального питания путем анализа полученных нами резулыа-тов изучения водног о обмена и i ормонального баланса

Научная новизна. Показано что снижение проницаемости мембран клеток корня для воды не приводит к снижению оводненности побега и устьичной проводимости у растений

пшеницы, У которых травспирапия обеспечивает поток воды по апопласту Обнаружено, что снижение гидравлической проводимости наблюдается лишь па второй день после разведения питательного раствора, когда уже проявляется относительная активация роста корней Снижение содержания цитокининов и ионов в ксилемном соке сопровождалось снижением уровня фотосинтеза, содержания осмотически активных компонентов тканей и предшествовало ростовой реакции на дефицит питания, что указывает на приоритет гормональных и ионных сигналов по сравнению с гидравлическими Обнаружено увеличение содержания АБК в дифференцированной части листа и в апикальной части корпя, что могло обеспечивать относительную активацию роста корня путем перераспределения пластических веществ и поддержания процессов в самом корне

Практическая ценность. Полученные в данной работе результаты способствуют более полному пониманию механизма относительной активации роста корней, которая имеет важное значение в формировании устойчивости растений Они могут быть полезны как для поиска химических регуляторов, так и использования физиологических критериев для отбора устойчивых генетических форм.

Апробация работы. Основные положения представлены на 13-м международном конгрессе Федерации Европейских Обществ Физиологов Растений (Греция, 2002); международной конференции по экологической ботанике (Сыктывкар, 2002); 7-ой Путинской школы-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит ив введения, обзора литературы, описания методов исследования, результатов и их обсуждения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 449 наименования, в том числе 378 на иностранных языках. Работа юложена на 141 странице машинописного текста, содержит 14 рисунков и 10 1аблиц.

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводили на проростках твердой яровой пшеницы (Tritwum durum Desf, сорта Безенчукская 139) в лабораторных условиях Семена проращивали в темноте в течение трех суток на водопроводной воде при 24° С Пятисуточные проростки пересаживали на 10%-ную среду Хогланда-Арнона (Х-А) и выращивали при освещенности 90 вт/м2, 14-часовой продолжительности светового дня и температуре воздуха 22-25°С. Шестисуточные растения рассаживали по 5 штук в сосуды с 70 мл 10%-го питательного раствора Xoi ланда-Арнона (оптимальный для роста, Кудоярова и др, 1993) Дефицит минерального питания

создавали разбавлением раствора Хогланда-Арнона до ) %-го В возрасте 7 суток у всех растений >даляли зерновку, одну часть проростков переносили на 1%-ную среду (опытные растения), дру!ую часть растений выращивали на 10%-ном растворе Х-А в течение всего эксперимента (контрольные растения).

Через равные промежутки времени измеряли длину l-i о и 2-го листа и корней, определяли сыр>ю и сухую массу органов взвешиванием Вычисляли скорость роста листьев и корней в длину и соотношение no6ei /корень сырой и сухой массы Содержание азота в растущей част и побега определяли с помощью CHNS - анализатора (EURO FA 3000) фирмы HEKAtech GmbH, Германия.

Для определения растяжимости листа к коромыслу датчика роста со стороны сердечника подвешивали дополнительный груз массой 2 г и рассчитывали коэффициент растяжимости по приведенной в литературе формуле (Thomas et al, 1999).

Скорость транспирации измеряли весовым методом и выражали в ммоль/м2с Содержание воды (СВ) вычисляли по формуле: СВ(%) = (1 - сухая масса/сырая масса) х 100. Относительное содержание воды в листьях определяли согласно методике, описанной Пардосси (Pardossi et al, 1992). Измерения устьичной проводимости и скорости фотосинтеза проводили с помощью ИК газового анализатора CIRAS 1 (РР Systems, Hitchin, Herts, UK).

Для сбора корневого экссудата использовали стеклянные капилляры, которые присоединяли к основанию побега с помощью силиконовых трубочек. Гидравлическую проводимость корня рассчитывали по формуле Ьр=\7(я, - ц), где 1р (г/ч МПа растение) - гидравлическая проводимость; V (г/ч растение)— поток воды из корней; л* (МПа) - осмотическое давление пасоки, ль (Ml 1а) - осмотическое давление питательной среды (Лялин, Лукоянова, 1993) Осмоляльность питательно] о раствора, ксилемного экссудата и клеточного сока тканей растений измеряли с помощью цифрового микроосмометра (САМLAB Limited, UK)

Синтетический цитокииин бензиламинопурин (БАП) и ингибитор синтеза АБК флури-дон, добавляли в питательный раствор (БАП - в концентрациях 0,022, 0,22 и 2,2 мкмоль/л. флуридон - 5 мг/л).

Для определения содержания гормонов гометендаированный растительный материал, ксилемный (Vy,sotskaya et al, 2004) и флоэмный (Caputo, Barneix, 1999) сок, который собирали, как описано ранее, экстрагировали 80%-ным этанолом Экстракцию АБК и ИУК из алик-воты водною остатка проводили по модифицированной схеме с уменьшением объема (Ve-selov et al, 1992). Концентрирование и очистку цигокининов проводили с использованием картриджа С18, как описано ранее (Vysotskaya et al, 2003) Содержание АБК, ИУК и цшоки-

нинов определяли с помощью твердофазного иммуноферментного анализа (УевеЬу е( а1, 1992).

Все эксперименты гювюряли не менее трех раз в 1рех и более биологических повторениях (п) На рисунках и в таблицах представлены средние значения биологических повторений и ошибки средних.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Влияние дефицита минерального питания на роем побегов и корней и соотношение побег/корень. Разбавление питательного раствора уже через сутки приводило к снижению скорости роста побега в длину и ускорению роста корней (табл 1)

Таблица 1

Скорость роста побега и корня растений пшеницы при разбавлении питательного раствора Хогланда-Арнона с 10 до 1% (п = 50)

Время воздействия, ч Скорость роста, мм/ч

Побег ' Корень

I лист II лист

10 % 1 % 10% 1 % 10 % 1 %

24 0,65±0,15 0,52±0,17 1,20±0,36 0,80±0.30 0,81±0,03 0,93±0,05

48 0,39±0,16 0,28±0,17 1,18±0,12 0,90±0,12 0,40±0,07 0,67±0,09

Однако сырая и сухая массы побегов опытных растений достоверно снижались по сравнению с контрольными на вторые сутки дефицита питания (табл.2).

Таблица 2

Сухая (1)\У) и сырая (РЛУ) масса и соотношение побег / корень одного растения пшеницы при разбавлении питательною раствора Хогланда-Арнона с 10 до 1 % (♦ -

время после разбавления; п=50)

^ ч Показатели Орган растения Соотношение

побег корень побег / корень

10% 1% 10% 1% 10% 1%

24 мг 170 ±9 160 ±8 100 ±20 100 ±20 1,70 1,60

мг 16,9 ±0,4 16,7 ± 1,2 7,4 ± 0,9 7,3 ± 0,9 2,28 2,29

48 мг 200 ±6 170 ±5 110 ±20 110 ± 20 1,82 1,55

мг 21,3 ±0,2 18,0 ±0,8 7,9 ±1,5 7,9 ± 1,6 2,70 2,28

Сырая и сухая масса корней опытных растений оставались на уровне контрольных растений в течение двух суток эксперимента (табл.2) Недостаток минеральных всшеств приводил к удлинению корней без изменения их массы Очевидно, они становились тоньше. Подобная ростовая реакция была обнаружена при засухе и, по мнению авторов, является составной частью сбалансированного ростового ответа растения, которая позволяет использо-

вать лимитированные ресурсы преимущественно в апикальной зоне корня (Sharp et а!, 1988) Через двое суток после разбавления питательного раствора у растений снижалось соотношение побег/корень, как по сырой, так и по сухой массе (табл.2). Недостаток солей не приводил к существенным изменениям роста и развития боковых корней (данные приведены в диссертации)

Таким образом, дефицит минеральною питания приводил к торможению роста побега и относительной активации роста корней, что является хорошо известной реакцией растений на недостаток минеральных веществ в среде (Kuiper et al, 1988; Green et al, 1994, Freiisch, 1997; РЭхманкулова и др , 2001b) Ранее предполагали, что в условиях дефицита минерального питания ионы и вода, прежде всего, попадают в орган, ближе к нему расположенный, что обеспечивает его преимущественный рост (Wilson, 1988) В некоторых работах было обнаружено, что при дефиците питательных веществ возрастает активность нигратредуктазы в корнях, где и происходит активное восстановление нитрат-ионов (Andrews, 1986, Lips. 1997) Однако эксперименты с трансформированными растениями табака с пониженной экспресси-ей'нигтратредуктазы показали, что снижение соотношения побег/корень может быть связано с Содержанием нитратов в побегах, а не в корнях (Scheible et al, 1997а: Stitt, Feil, 1999) Наряду а этда в литературе активно обсуждается участие гормонов в регуляции ростово1 о ответа на дефицит минерального питания (Thoisteinsson. FJiasson, 1990; Peuke et al, 1994; Palmer et al., l996;.Yong et al., 2000).

' Наряду с поиском коррелятивных связей между ростовым ответом на воздействие и содержанием тех или иных веществ в органах и тканях растений, появилась возможность использовать Математические формулы для описания роста Такой подход позволяет оценить вклад фюических и биохимических компонентов такого сложного интегрированного процесса как роек

Скорость роста можно описать уравнением Локкар|а и, с учетом того, что рост растяжением зависит от поступления воды в клетку, - уравнением Косгроува: г = m(P-Y) (Lockhart, 1965), г = mL (An -Y) / (ш + L) (Cosgrove, 1993),

где г - скорость роста; m - коэффииие!ГГ растяжения клеточной стенки, с'1 Ша"1; Р -тургор, Y - пороговое значение тургора, при котором клетка начинает растягиваться, L - гидравлическая проводимость, An - разнит осмотических потенциалов межд) растущей клеткой и источником воды, МПа

Эти уравнения характеризуют зависимость роста клетки от способности клеточной стенки к растяжению (т и У), от величины тургора, который в равновесном состоянии равен Дя (Мелещенко, 1998), и от гидравлической проводимости

Рассмотрим, как в наших экспериментах дефицит минеральных веществ влиял на осмотическое давление в тканях, разность осмотических потенциалов (Ак) и на растяжимость клеточных стенок (е = шЬ / (т + Ь)) Через сутки после разбавления питательного раствора достоверно снижалось осмотическое давление (величина, равная осмотическому потенциалу, но взятому с противоположным знаком) растущей части побегов и ксилемного сока (табл 3). В дифференцированной части побега растений осмотическое давление достоверно снижалось через двое суток после уменьшения содержания минеральных веществ в питательной среде (табл.3).

Таблица 3

Осмотическое давление тканей дифференцированной и растущей частей побега и корней растений пшеницы при раябавлении питательного раствора Хогланда-Арнона с

10 до 1% (1- время после разбавления) (п =9)

1,4 Х-А, Осмотическое давление, МПа

% Дифференцированная часть побега Растущая часть побега Корни Ксилем ный сок

24 10 1,26 ±0,17 1,39 ±0.01 0,46 ±0,13 0 090±0,003

1 1,05 ±0,12 1,14 ±0,09 0,42 ±0,04 0,030±0 002

48 10 1,06 ±0,06 1,12 ±0,17 0,47 ± 0,06 0,110±0,002

1 0,84 ±0,07 0,95 ±0,10 0,36 ± 0.06 0,070±0,003

Как видно из формулы роста, движущая сила для воды, обеспечивающая рост клеток растяжением, равна разности осмотических потенциалов (Дк) или разности осмотических давлений между растущими клетками и апоиластом Разность осмотических давлений между растущими клетками и апопластом уменьшалась под влиянием дефицита питания (с 1,30 до 1,11, табл 3), следовательно, уменьшалась движущая сила, обеспечивающая рост клеток растяжением.

Таким образом, снижение осмотического давления в растущей части побегов растений, испытывавших недостаток минеральных веществ в питательной среде в течение первых суток, может быть причиной торможения роста побега Эти резулыаты соответствуют данным литературы о значении поддержания притока осмотически активных веществ в клетку д,1я обеспечения ее роста (Рпске, FloweIs, 1998)

Конце m рация осмотически активных веществ зависит от поглощения ионов растением. Вместе с тем, осмотическое давление формируе!ся также за счет органических веществ (Сахаров, органических кислот и т.д ), поэтому важно было оцепить уровень фотосинтеза растений при разных способах выращивания По нашим данным, скорость фотосинтеза снижалась (6,02 J- 0,62 мкмоль mV у контрольных и 4,30 ± 0,44 мкмоль м'2с-1 у опытных растений) через 24 часа после разбавления питательного раствора. Это могло привести к снижению накопления сухой массы опьиными растениями, обнаруженного через 48 ч инкубации растений на разбавленной питательной среде (табл.2) Эти результаты не были неожиданными Уменьшение концентрации азота в питательной среде могло/должно повлиять на активность фотосинтеза, поскольку азот входит в состав белков и, в том числе, ферментов, участвующих в фотосинтезе, а также в состав пигментов фотосиптетического аппарата (Mengel. Kirkby, 1987; Marechner, 1995; Paul, Driscoll, 1997). В литературе есть данные о существовании корреляции между концентрацией азота в листе и скоростью фотосинтеза (Reich et а)., 1995; Ni-inemets, Tenhumen, 1997, Reich et al., 1997; Garnier et al., 1999; Martin et al., 2002; Paul, Pellny, 2003) Снижение уровня фотосинтеза при дефиците питания могло способствовать уменьшению осмотического давления клеточного сока растений за счет уменьшения концентрации ншкомолекулярных фотоассимилятов Как глюкоза, так и сахароза, а также продукты их ме-таболизации в цикле Кребса играют важную роль в формировании осмотического потенциала клеток (Франко, Мело, 2000).

Важно то, что в корнях изменения осмотического давления были менее значительными, чем в листе. Менее выраженное снижение концентрации осмотически активных веществ в корнях по сравнению с побегом можно объяснить тем, что они были в непосредственной близости к источнику ионов (питательной среде), что соответствует мнению Вильсона (Wilson, 1988) Однако очевидно, чю корни были лучше обеспечены не только ионами, но и фо-тоассимлипами. Об этом свидетельствует то, что в наших экспериментах скорость накопления сухой массы корнями в отличие ш побега не снижалась при дефиците питания (тбл 2) Поскольку скорость фотосинтеза снижалась, очевидно, что сохранение обеспеченности корней фотоассимилятами должно было быть результатом их активною перераспределения в пользу корней Пошпь, как это осуществлялось, было важной задачей в нашей работе.

В обычных условиях листья являются более мощным акцептором ассимилятов, чем корпи (Morns, 1995) Однако па фоне дефицита воды и других стрессов, скорость роста листьев и, соответственно, их акцепторная способность снижается, и в этих условиях способность корней конкурировать за ассимиляты может возрастачь(Оиагпс et al, 1999) Поэтому

нам важно было понять, почему на фоне дефицита питания снижалась скорость потребления ассимилятов в листьях Как упоминалось выше, наряду с осмотическим компонентом (Ал), растяжение клеток зависит от физико-химического состояния клеточных стенок. Pro количественной характеристикой является коэффициент растяжимости Было обнаружено, •гго снижение содержания ионов в среде не приводило к изменению растяжимости клеточных стенок. Поэтому можно предположить, что регуляция ростового ответа побега на разбавление питательного раствора не была связана с изменением растяжимости клеточных стенок.

Известно, что растяжимость клеточной стенки зависит от многих факторов и в том числе от доступности элементов минерального питания (Cosgrove, 1993) Особенно важную роль может играть содержание азота, поскольку он необходим для многих биохимических процессов синтеза ферментов, обеспечивающих растяжимость клеточной стенки (Günes et al-, 1996; Santamaría, Elia, 1997). В наших экспериментах содержание азота в растущей зоне побега снижалось незначительно (7,99 % у контрольных и 7,23 % у опытных растений). Вероятно, по этой причине растяжимость листьев оставалась на уровне контрольных растений, которые росли при оптимальной концентрации питательного раствора Х-А.

Подводя итог, можно отметить, что при дефиците минеральных веществ наблюдалось довольно быстрое снижение скорости роста побега и относительная активация роста корней Нам не удалось связать ингибирование роста листа с изменением ei о растяжимости Торможение роста побега можно было объяснить прямым влиянием дефицита ионов, который неизбежно и быстро приводил к уменьшению концентрации осмотически активных компонентов, необходимых для поддержания роста Действие дефицита ионов могло быть как прямым, так и опосредованным через ингибирование фотосинтеза и уменьшение количества осмотически активных продуктов фотоассимиляции. Вместе с тем, через сугки содержание осмотически активных компонентов в зоне роста листа снижалось в большей степени, чем в других тканях и органах растения. Важно было понять, по какой причине изменялось распределение ассимилятов между донором и акцепторами. Но прежде важно было выяснить, как дефицит пшания влиял на водный обмен растений, гак как рост клеток растяжением напрямую зависит и от доступности воды в растении

Влияние недостатка минеральных веществ на водный обмен растений. Согласно i ипотезе Кларксона дефицит ионов в среде вызывает изменения в мембране корней, при этом снижается их способность проводить воду (Clarlcson et al, 2000) Кроме того, у трансгенных растений с пониженным уровнем гидравлической проводимости была зарегистрирована резкая активация роста корневой системы (KjeUbom et al, 1999) Это позволило Кларксону с со-

авторами (Оагкяоп е1 а1, 2000) выдвинуть предположение о том, что стимуляция роста корней при дефиците питания является компенсаторной реакцией на снижение их гидравлической проводимости Для оценки водной проницаемости мембран, которая характеризует их способность проводить воду, вычисляли осмотическую водную проводимость корней Поток воды и ионов из корней снижался уже через сутки после разбавления питательного раствора (табл.4).

Таблица 4

Осмотическое давление питательной среды (-7^), скорость потока ксилемно< о сока (V) и гидравлическая проводимость корня (Ьр) растений пшеницы при разбавлении питательного раствора Хогланда-Арнона с 10 до 1 % (1 - время воздействия, п = 9)

t,4 Концентрация -Ло, V,

раствора Х-А, % МПа г/ч растение г/ч/МПа/растение

10 0,030 ± 0.002 0,013 ±0 002 0,215

1 0,010 ±0.001 0,006 ±0 002 0,320

10 0,030 ± 0.002 0,010 ±0.002 0,120

1 0,010 ±0.001 0,005 ± 0 002 0,075

При этом у опытных растений снижалось осмотическое давление ксилемного сока (-л*) (табл 3). Иными словами, в нем снижалась концентрация осмотически активных веществ, что вполне предсказуемо после переноса растения на разбавленную питательную среду Вычисление гидравлической проводимости показало, что снижение этого показателя происходило только на вторые сутки дефицита минеральных веществ в питательном растворе (табл 4) Поскольку снижение сырой массы побега было заметно уже через сутки (табл.2), а достоверное снижение сырой массы побега и гидравлической проводимости корней регистрировалось в одно и то же время - через двое суток (табл 2, 4) после разбавления питательной среды, относительная активация роста корней вряд ли может быть следствием уменьшения их способности проводить воду.

Таким образом, в данной работе показано, что активация роста корней в дайну не связана со снижением их способности проводить воду. Вместе с тем, изменение гидравлической проводимости корня могло свидетельствовать о нарушении водного обмена растения Поэтому важно было проверить, как влияет дефицит минерального питания на показатели водного обмена' относительное содержание воды, транспирацию и устьичную проводимость.

Принимая во внимание данные литературы (Chapín et al., 1988; Carvajal et al, 1996; Gilbert et al, 1997, Steudle, Peteisoa 1998, Фархутдинов и др 2003; Vysotskaya et al, 2004), мы ожидали, по меньшей мере, снижения устьичной проводимости после перенесения растений

на дефицитную по минеральному питанию среду. Однако в наших экспериментах разбавление питательного раствора не приводило к снижению скорости транспирации и устьичной проводимости на протяжении двух суток (табл 5) Возможным объяснением такого необычного поведения устьиц может быть выращивание растений на гидропонической питательной среде.

Таблица 5

Скорость транспирации, ус тьичная проводимость и относительное со держание воды (ОСВ) растений пшеницы при разбавлении питательного раствора Хоглавда-Арнона с 10 до 1% (I - время после разбавления)

t4 Скорость транспирации, ммоль/м2 с Устьичшя проводимость, ммоль/м2 с ОСВ, %

10% 1 % 10% 1 % 10% 1 %

24 2,65±0,39 3,02±0,15 102,35±11,52 120,91±20,30 90,8 ± 0,2 90,0 ±0,1

48 2,13±0,21 2,08±0,14 105,01±3,46 128,60±18,96 89,4 ±0,3 90,3 ±0,2

Мы показали, что в условиях гидропоники снижалась осмотическая водная проводимость корней Это дало нам основание предполагать, что сохранение высокой устьичной проводимости должно было привести к дисбалансу между поглощением и испарением воды за счет транспирации и в конечном итоге к развитию дефицита воды в побеге. Для проверки этого предположения мы определяли относительное содержание воды (ОСВ). ОСВ является показателем, тесно связанным с водным потенциалом (Jones, 1992) и позволяет судить о дефиците воды в листе, который равен (100 - ОСВ) % В наших экспериментах относительное содержание воды у опытных растений было на уровне контрольных в течение всего эксперимента (табл.5). Результаты говорят в пользу того, что водный потенциал побега не снижался. Интересно сопоставить эти данные с результатами определения осмотического давления. Как видно из таблицы 3, на фоне дефицита питания осмотическое давление клеточного сока тканей листа снижалось. Поскольку водный потенциал (ВП) определяется как осмотическим потенциалом (ОП), так и тургором клеток (Т) (ВП = ОП + Т, Анисимов, Раткович. 1992; Jones, 1992), снижение осмотического давления (возрастание осмотического потенциала) должно было привести к возрастанию водного потенциала листа и ОСВ Однако в наших экспериментах эю не наблюдалось, и ОСВ в растениях, которые росли на разбавленном питательном растворе, было не выше, чем ОСВ в растениях, росших на 01гтималыюй питательной среде Ло] ично предположить, что на фоне дефицита питания снижался тургор клеток Таким образом, о снижении тургора свидетельствует не только оценка Дя, но и ОСВ Как упоминалось выше, через сутки после разбавления питательной среды градиент осмотического потенциала

(осмотического давления) между клетками побега и апопластом опытных растений уменьшался по сравнению с контрольными (с 1,30 до 1,11. см табл.3) На основании этих данных мы можем творить о том, что снижение скорости роста побега после перенесения растений на дефицитную по минеральному питанию среду могло быть связано и с падением тургора листа.

Содержание воды в побегах и корнях через сутки после разведения питательного раствора оставалось на уровне растений, которые находились на оптимальной для роста питательной среде (данные приведены в диссертации) Только на вторые сутки наблюдали достоверное снижение оводненности тканей в основании листа (растущая часть) растений, росших на разбавленном питательном растворе (86.84 ± 0,51 %) по сравнению с контрольными (88,90 ± 0,40 %) Уменьшение содержания воды в растущей зоне, вероятно, было следствием обнаруженного нами падения проницаемости мембран для воды (осмотической водной проводимости) (табл.4)

Представляет интерес то, что даже на вторые сутки, когда гидравлическая проводимость уже была снижена, это не сопровождалось существенным снижением оводненности тканей растений, и лишь в зоне роста листа было небольшое, хотя и достоверное, снижение содержания воды. Измерение гидравлической проводимости в данном случае проводили при отсутствии гиростатического градиента, поэтому движущей силой для потока воды служил только г радист осмотического потенциала (Steudle, Peterson, 1998) При такой постановке опыта гидравлическая проводимость, в основном, определяется проницаемостью мембран для воды Но в соответствии с композитной теорией транспорта воды (Steudle, Petereon. 1998) в транспирирующем растении значительная часть воды движется по апопласту. Вероятно, с этим потоком связана способность растений обеспечивать побег необходимым количеством воды и ионов, несмотря на снижение водной проницаемости мембран В этой связи представляют интерес недавние сообщения Мейчик и Ермакова (Meychik, Yermakov, 1999) о том, что разбавление питательного раствора сказывается на физико-химических свойствах клеточных стенок. В частности, ими обнаружено, что при этом увеличивается коэффициент набухания клеточных стенок Следовательно, дефицит питания мог привести к увеличению объема апо-пласта. Поскольку сопротивление току воды по апогшасту значительно ниже, чем при трате-порте ее от клетки к клетке, увеличение объема апопласта должно значительно увеличивать суммарн>ю i идравтическую проводимость Это и может быть причиной обнаруженной в наших экспериментах способности растений пшеницы поддерживать необходимый приток воды из корней, несмотря на снижение водной проницаемости мембран Эти же знания потво-

ляют объяснить, почему именно в зоне роста листа снижение содержания воды было наиболее существенным.

Таким образом, несмотря на уменьшение проницаемости мембран для воды в условиях дефицита Минерального питания, апопластный путь обеспечивал достаточный приток воды в побег Падение тургора, которое было вероятной причиной ингибирования роста побега, было связано не с уменьшением притока воды, а со снижением концентрации осмотически активных веществ в клетках Это, в свою очередь, могло быть следствием как уменьшения притока ионов ш корней, так и ассимилятов из дифференцированной части листа Последнее предположение основано на обнаруженном нами ингибировании фотосинтеза Таким образом, на первой стадии ответа растений пшеницы на снижение содержания минеральных солей в питательном растворе регуляторной роли корневых гидравлических сигналов выявить не удалось Скорее могла идти речь о субстратном уровне регуляции Вместе с тем, если недостаток осмотически активных компонентов в клетках побега мот объяснить торможение его роста, оставался нераскрытым механизм относительной активации роста корней при дефиците питания Роль гормонов как регуляторов многих процессов у растений хорошо известна ПеороИ, Ыоо(1еп, 1984) Поэтому было изучено влияние минерального питания на содержание гормонов в растениях

Содержание гормонов и их транспорт на фоне дефицита минерального питания. В наших экспериментах через сугки после перенесения растений на разбавленную питательную среду Хогланда-Арнона содержание АБК в дифференцированной части листа было выше, чем в контроле (рис.1)

и 80

$ I 60

•< л

в I 40

I ®

Сч о,

8 Я 20

& 3

ВС о

□ 10% О 1%

±п

Рис.1. Содержание \БК в дифференцированной части полностью сформированного первого листа (1), в растущей части побега (2) и в корне (3) растений пшеницы через 24 часа после разбавления питательного раствора Хогланда-Арнона с 10 до 1% (п=9)

В растущей части листа также была заметна тенденция к повышенному содержанию гормона на фоне дефицита минерального питания. Из литературы известно, что абсцизовая кислота может актировать кислую вакуолярную инвергазу и индуцировать экспрессию генов, кодирующих этот фермент (Ackeison, 1985; Trouverie et al, 2003) и таким образом влиять на содержание осмогиков. Поэтому обнаруженное в наших опытах накопление АБК в дифференцированной части побега могло способствовать перераспределению ассимилятов в корень путем активации вакуолярной инвертазы и способствовать обнаруженной нами относительной активации роста корней при дефиците питания.

В корнях проростков, наоборот, содержание АБК было выше в контрольных растениях. Однако при анализе содержания АБК в апикальной зоне корня (до зоны дифференциации), мы обнаружили накопление этого гормона у растений, росших на дефицитной по минеральному питанию среде (448,05 ± 43,52 нг/г сухой массы), по сравнению с контрольными (262,01 ± 32,73 нг/г сухой массы). Концентрирование АБК в кончике корня было также обнаружено в корнях кукурузы при водном стрессе (Sharp, 2004), которое, по мнению авторов, способствовало поддержанию роста корня в длину в условиях дефицита воды.

Для того чтобы полученные нами данные об участии эндогенной АБК в регуляции ростового ответа растений на дефицит минеральных солей в питательной среде были еще более убедительными, мы провели ряд экспериментов с применением флуридона - ингибитора синтеза АБК (Saab et al., 1990, Ober, Sharp, 1994; Spollen et al., 2000). Результаты представлены в таблице 6, из которой видно, что флуридон подавлял накопление сырой массы побегов и корней растений независимо от содержания минеральных солей в питательном растворе.

Таблица 6

Влияние флуридона на сырую массу побега и корня одного растения пшеницы и соотношение побег/корень через 48 часов после разбавления питательного раствора

Хоглавда-Арнона с 10 до 1% (п = 10)

Конце нг рация раствора Х-А, % Наличие флуридона в среде Сырая масса побега, мг Сырая масса корня, мг Побег/корень

10 + 184,8 ±22,6 97,0 ± 12,4 1,91

199,7 ±19,7 119,2 ± 11,6 1,68

Ингибирование флуридоном, % от вариата (-) 93 82

_ + 178,9 ±22,1 103,3 ±13,5 1,73

- 202,0 ± 14,6 131,2 ±8,2 1,54

Ингибирование флуридоном, % от варианта (-) 88 79

Однако снижение сырой массы корней после применения флуридона было выражено в боль-

шей степени, чем побега при обоих фонах минерального питания (табл 6) В результате этого соот ношение побег/корень увеличивалось, а это значит, что рост корня подавлялся в большей степени, чем побега при снижении содержания АБК в растении Эго может свидетельствовать еще раз В пользу того, что АБК необходима для поддержания роста корней при дефиците питания

Интересно то, что мы не обнаружили увеличения концент рации АБК в ксилем ном соке через день после начала инкубации растений при дефиците минеральных солей (13,16±2,90 и 14.46±1,76 нг/г пасоки в контроле и в опыте, соответственно) А поскольку скорость транс -пирации изменялась незначительно, то практически не менялась и доставка этого гормона в побег. Следовательно, накопление АБК в побеге могло происходить благодаря процессам (активация синтеза гормона) в самом побеге. Какие события в побеге могли послужить сигналом для запуска этого процесса9 Мы полагаем, что именно падение тургора клеток побега стимулировало в них синтез АБК (см. стр 12). Наше предположение подтверждается данными литературы о том, что накопление АБК в тканях листа может быть связано с потерей тур-горесцентности ткани за счет дегидратации (Pierce, Raschke, 1980). Важно, что в нашем случае причиной падения тургора был дефицит ионов, а не воды

Накопление АБК в no6eie во многих случаях приводило к уменьшению устьичной проводимости и снижению скорости транспирации растений (Mansfield, 1990). В наших экспериментах увеличение содержания АБК в листьях проросi ков при дефиците питания не сопровождалось закрытием устьиц (табл.5). С одной стороны, небольшие изменения концентрации АБК могли быть недостаточными для индукции закрытия устьиц (Jackson, 1993) С другой стороны, в настоящее время уже хорошо известно, чю не всегда удается обнаружить корреляцию между общим содержанием АБК в листьях и усгьичиой проводимостью, поскольку устьиид в большей степени чувствительны к i ормопу, который находится в апопла-сте (Härtung et al., 2002). В ксилемноч экссудате мы не обнаружили каких-либо существенных изменений содержания АБК после перенесения растений на разбавленный питательный раствор Видимо поэтому состояние устьиц растений не менялось, и они продолжали транс-пирировагь на уровне растений, выросших на оптимальной питательной среде

Для оценки транспорта АБК но сосудам флоэмы мы использовали ЭДТА (этилендиа-минотетрауксусную кислоту), которая предотвращает закупорку'поврежденных ситовидных трубок (Gessleret al, 2004). Приток АБК в корень с фдоэм кым экссудатом при дефиците питания (440 J- 24 пг/ч растение) был достоверно выше но сравнению с контролем (364 ± 23 пг/ч растение) на протяжении, по меньшей мере, суток Распределение гормона в корне осущгств-

лялось таким образом, что он накапливался именно в растущей части корня Вероятно, это moi ло способствовать поддержанию роста корня в длину.

Что касается цигокининов, то мы наблюдали достоверное снижение содержания О-глюкозида зеатина в побеге через 24 часа после разбавления питательного раствора, как в зоне роста, так и в дифференцированной зоне листа (рис.2).

160

и о

* ч

в в

я m

& 2

§ Е и

120

гЬ

ГШ

с ю

а. о х s

H а.

25 20

" 15 «

I 10

□ 10% □ 1% в

r*ii]

ÛÎL

Рис.2. Содержание О-глюкозвдов цигокининов (А) и рибозида зеатина (В) (нг/г сырой массы) в дифференцированной части полностью сформированного первого листа (1), в растущей части побега (2) и в корне (3) растений пшеницы через 24 часа после разбавления питательного раствора Хогланда-Арнона с 10 до 1 % (ч =9)

Наиболее резкое падение уровня рибозида зеатина было обнаружено в дифференцированной части листа (содержание рибозида зеатина уменьшалось на порядок), в то время как в корнях наблюдалось лишь двукратное снижение его содержания (рис.2)

Дефицит минерального питания почти не влиял на содержание зеатина'и его нуклео-тида в побегах В корнях наблюдали снижение содержания этих гормонов (у контрольных растений содержание зеатина в корнях составляло 14,87 ± 1,23, нуклеотида зеатина - 7,59 ± 1,35 нг/г сырой массы, у опытных растений - 9,24 ± 0,48 и 5,45 ± 0,16 нг/г сырой массы, соответственно). Достоверное уменьшение концентрации зеатина под влиянием дефицита минерального питания обнаружено при анализе ксилемного сока (у контрольных растений 9,15 ± 1;30 нг/г, у опытных - 5,14 ± 1,11 нг/г).

Анализ динамики скорости роста листа проростков пшеницы и содержания цигокининов в растущей части побе1 а на двух разных растворах Хогланда - Арнона (1 и 10% Х-А) позволяет предполагать, что торможение роста побега может быть связано с дефицитом цигокининов Скорость роста листа снижалась уже через сутки после перенесения растений на 1%-ный'раствор Х-А В это время в зоне роста у опытных растений значительно снижалось содержание О-глюкозида зеатина Снижение содержания цигокининов в дифференцированной части побега за счет резкого падения содержания рибозида зеатина и О-глюкозидов так-

же могло сказаться на уровне фотосинтез снижение которого мы обнаружили к концу первых суток дефицита питания (стр9) Из литературы хорошо известно, что цигокинины не только важны для поддержания структуры фотосинтетического аппарата и синтеза пигментов, но и непосредственно могут влиять на активность ключевого фермента фотосинтеза ри-булозобифосфаткарбоксилазу (Павар и др , 1983; Чернядьев,2003; Forde, 2002)

Неоднозначные результаты в литературе относительно влияния цигокининов на рост корней растений (Nandi et al., 1989; Beck, 1996; Werner et al., 2003) потребовало от нас проведения дополнительных экспериментов с введением в питательный раствор бекзиламинопу-рина (БАП) Как видно из результатов, представленных в таблице 7, добавление в питательную среду синтетического цигокинина оказывало влияние как на рост побегов, так и корней, и приводило к увеличению соотношения биомассы побег/корень.

Таблица 7

Сырая масса побегов и корней и соотношение побег/корень одного растения пшеницы при обработке раствором БАП в различных концентрациях (I и V - дни после добавления БАП к 10%-ному питательному раствору Х-А) (п = 9)

Концентрация БАП, мкМ Сырая масса, мг Соотношение

Побег Корни побег/корень

I V I V I V

0,000 200±10 400+20 130+10 250+10 1,54 1,60

0,022 240±10 450+10 120+10 220±10 2,00 2,05

0,220 260±10 480+10 110+10 200+10 2,36 2,40

2,200 220t 10 370±20 100+10 180+10 2,20 2,06

Эти результаты подтверждают, что у растений пшеницы цигокинины действительно подавляли рост корней. Вероятно, снижение их содержания при дефиците минерального питания действительно могло привести к относительной активации роста корней. Изучение трансгенных растений, для которых было характерно пониженное содержание цигокининов за счет высокой активности шттокиноксидазы Отешете! а1, 2003) показало, что цигокинины подавляют деление клеток корня, а низкое содержание цигокининов стимулирует мериетема-тичекую а'ктивность корней Это дало нам основание предполагать что снижение содержания цигокининов, которое мы наблюдали в корнях при дефиците минеральною питания, могло поддерживать меристематическую активность корней и обеспечивать тем самым их активность как акцепторов фотоассимилятов

В наших экспериментах содержание ауксинов в растущей части побега под влиянием дефицита минерального питания существенно не изменялось Следует отметить некоторую тенденцию к снижению их содержания в корнях и накопление в дифференцированной част и листьев через 24 часа после разбавления питательного раствора (рис 3).

Рис.3. Содержание ИУК в дифференцированной части полностью сформированного первого листа (1), в растущей части побега (2) и в корне (3) растений пшеницы через 24 часа после разбавлении питательного раствора Хогланда-Арнона с 10 до 1% (п=9)

Содержание ауксинов анализировали также отдельно в апексах корней, где обнаружена тенденция к их снижению (4430,51 ± 420,31 нг/г сухой массы у растений на оптимальной питательной среде и 3373,04 ± 358,29 нг/г сухой массы у растений, росших при дефиците минеральных веществ). Тенденция к снижению содержания ауксинов в кончике корня на фоне увеличения скорости роста корней в длину (табл.1) после разбавления питательного раствора требует анализа полученных результатов Тот факт, что в кончиках активно растущих корней происходит окисление ауксинов (Кегк et al, 2000), дает дам повод полагать, что более активный рост корня в длину мог привести к снижению содержания ауксинов в кончиках корпя Также есть данные о том, что в высоких концентрациях ауксины подавляют рост корней в дайну (Pilet, Saugy, 1987). Поэтому снижение содержания ауксинов в корнях могло способствовать стимуляции их роста растяжением.

Анализ результатов определения гормонов свидетельствует о быстром изменении их-содеркания в растениях после перенесения с 10%-ного Хогланда-Арнона на 1%-ный раствор (дефицит питания) В корнях уменьшалось содержание всех форм цигокининов, а в ксилем-ном соке - концентрация зеатина. Наши результаты вполне соответствуют данным литературы о том, что уровень минерального питания оказывает влияние на продукцию и поступление цитокининов из корней (Wagner, Beck, 1993; Forde, 2001, Takei, 2001b) Цигокинины не-

□ 10% □ 1%

I r Wn 3

обходимы для роста листьев, на который они влияют как непосредственно (Кулаева и др. 1984; Downes, Crowell, 1998), так и через их действие на фотосинтез (Чернядьев, 1993, Forde,

2002) Было показано, что экспрессия генов, контролирующих синтез ферментов, участвующих в фотосинтезе, индуцируется нитратами (Takei, 2001b) Однако оказалось, чг0 нитраты действуют не непосредственно на клетки листа Для того, чтобы индуцировать экспрессию данных генов, нитраты должны восприниматься корнями, которые продуцируют некий сигнал. Предполагается, что роль такого сигнала иг рают цитокинины Нитраты активируют их синтез в корнях, а цитокинины индуцируют экспрессию генов, определяющих активность фотосинтеза (Forde, 2002) Можно думать, что при дефиците питания наблюдается обратная картина Отрицательный цигокининовый сигнал (снижение их содержания)приводит к снижению уровня экспрессии генов и, соответственно, активности фотосинтеза Так, в наших экспериментах ингибирование фотосинтеза сопровождалось снижением содержания зейтина рибозида иглюкозидов в дифференцированной части листа. Это позволяет нам предполагать, что снижение содержания цитокининов могло бьпь одним из событий, обеспечивших быстрое уменьшение скорости роста побега через влияние на уровень фотосишеза и непосредственно на рост. В то же время снижение содержания цитокининов могло также повлиять на скорость роста (положительно сказаться на росте) корней, т.к известно, что эти гормоны зачастую оказывают ингибирующее действие на их рост (Van Staden, Harty, 1988; Werner et al,

2003) и особенно формирование боковых корней (Дерфлинг, 1985)

До начала наших экспериментов на основе данных Кларксона и др (Clarkson el al, 2000) мы предполагали, что дефицит минерального питания приводит к дефициту воды в растениях за счет снижения гидравлической проводимости, что в свою очередь может быть причиной накопления АБК Однако гидравлическая пронодимость корней снижалась в наших опытах только на второй день после разбавления питательного раствора, и даже тогда не было обнаружено существенного уменьшения оводненности тканей побега Таким образом, накопление АБК, обнаруженное в дифференцированной части листа уже к концу первого дня после переноса растений на разбавленный раствор Хогланда-Арнона, не было связано с дефицитом воды, а, вероятно, было вызвано непосредственно дефицитом питания

Результаты анализа полученных нами экспериментальных данных убедительно доказывают падение тургора листа при разбавлении питательного раствора Это позволяет предполагать, что синтез АБК в листе при дефиците пит ания moi индуцироваться снижением тур-горного давления клеток Но причиной падения тургора было не возрастание дефицита воды, а уменьшение содержания осмотически активных соединений

АБК может влиять на активность вакуолярной инвергазы (Ackeison, 1985; Trouverie et al., 2003), что приводит к увеличению концентрации осмотически активных соединений в клетке Это могло способствовать сохранению экспортной функции донора после снижения скорости фотосинтеза и обеспечивать относительную активацию флоэмною транспорта при стрессе. Последнее позволяет объяснить относительное усиление притока ассимилятов в корни.

Накопление АБК в побеге одновременно сопровождалось усилением ее оттока в корень по флоэмным сосудам При этом она концентрировалась в апикальной части корня на фоне уменьшения ее содержания в этом органе при дефиците минерального питания Аналогичные результаты были получены при водном стрессе (Sharp, 2004) АБК препятствовала синтезу этилена, активировала ангиоксидангную систему и способствовала удлинению корня. Поэтому мы полагаем, что накопление ее в апексе корня при дефиците минеральных веществ также способствовало поддержанию роста корня растяжением Введение флуридона -ингибитора синтеза АБК в питательный раствор в большей степени подавляло рост корня, чем побега, независимо от концентрации минеральных солей в питательном растворе, увеличивая соотношение побег/корень. Это подтверждало наше предположение о том, что АБК необходима для поддержания роста корня при дефиците питания.

Изменение содержания ауксина в тканях побега растений также имело место. Однако содержание этого гормона в корне существенно не изменялось, несмотря на активацию роста корня в длину.

Следует еще раз отметить, что снижение i идравлической проводимости при дефиците питания происходило позже, чем было обнаружено изменение концентрации гормонов в растении. Поэтому уменьшение гидравлической проводимости и содержания воды не могло быть причиной накопления АБК или других изменений в содержании гормонов. Скорее наоборот, можно предполагать участие гормонов в peí уляции водного обмена и роста на ранних стадиях ответа растений на дефицит минерального питания.

ВЫВОДЫ

1 Дефицит минерального питания вызывает быстрое торможение роста побега, ускорение роста корня в длину и относительную активацию роста корней у растений пшеницы, которая проявляется в изменении соотношения массы побега и корня.

2. Показано, что разбавление питательного раствора приводит к уменьшению потока воды из изолированных корней, что обусловлено снижением осмотического давления кси-

лемного сока на первой фазе ответа растений на дефицит питания, а в последующем -уменьшением гидравлической проводимости растений

3 Уменьшение водной проницаемости корней растений при дефиците минерального питания не приводило к снижению оводненности побега и не вызывало изменения устьичной проводимости и транспирации Это свидетельствует в пользу увеличения вклада апопластно-го транспорта в обеспечение побега водой при дефиците минерального питания

4 Обнаружено накопление АБК в побеге и снижение содержания цитокипинов во всех ортанах растения. Изменение концентрации гормонов при разбавлении питательного раствора не обусловлено дефицитом воды в побеге Гормональный ответ, очевидно, связан с непосредственным влиянием уровня питания.

5 Результаты определения эндогенного содержания гормонов и обработки растений ингибитором синтеза АБК флуридоном и синтетическим цитокинином БАП свидетельствуют об участии АБК и цитокининов в относительной активации роста корней при дефиците минерального питания.

6 Сравнение динамики концентрации гормонов и изменения показателей водного обмена указывает на приоритетную роль гормональных сигналов в регуляции роста побега и корней при дефиците минерального питания

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Черкозьянова А В , Высоцкая Л Б, Кудоярова Г Р., Веселов С Ю Влияние дефицита минерального питания на рост, транспирацию и поглощение воды у проростков пшеницы Экологическая ботаника' наука, образование, прикладные аспекты Международная конференция по экологической ботанике, Сыктывкар, Россия, Сентябрь 17-21, 2002

2. Черкозьянова А В., Высоцкая JT Б, Кудоярова Г Р.. Веселой С Ю Влияние дефицита минерального питания на рост, транспирацию и поглощение воды у проростков пшеницы Итоги биологических исследований 2001 i Под ред ИЮУсманова, РМ Башировой, Р И Ибрагимова, С M Мочалова, ФК Муртазиной А ЮКасьяновой 2003 С 197-200.

3 Cherkoziyanova А , Vysotskaya L, Dokicheva R , Kudoyarova G EfFect of nutrient déficit on growth of wbeat seedlings and their water relations 13л Congress of the Fédération of Européen Societies of Plant Physiology, Ctete. Gteece, 2-6 September 2002 - P 518

4 Черкозьянова А В , Высоцкая Л Б Кудоярова ГР Влияние минерального питания на скорость роста и водный обмен молодых растений шпеницы//Агрохимия - 2003 - №7 -С 14-17.

5. Черкозьянова А В , Высоцкая Л Б, Веселое С.Ю, Кудоярова Г Р Влияние дефицита минерального питания на скорость роста, водный обмен и гормональный баланс у проростков пшеницы. 7-я Пущинская школа-конференция молодых ученых «Биология - наука XXI века», Пущино, Россия, апрель 14-18, 2003. - С 237.

6 Черкозьянова A.B., Высоцкая Л Б., Веселое С Ю., Кудоярова Г Р. Гормональная регуляция соотношения побег/корень не связана с водным обменом при дефиците минерального питания у растений пшеницы//Физиология растений - 2005. - Т.52 -№5. -С.708-711.

Отпечатано с готовых диапозитивов ООО "Принт ь" Тираж 100 экз. Заказ № 49 450054, г Уфа, пр. Октября, 71

)

¡Л 3D

РНБ Русский фонд

2006-4 13973

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Черкозьянова, Алла Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Минеральное питание и рост растений.

1.1.1. Минеральное питание растений.

1.1.2. Дефицит минерального питания и рост растений.

1.2. Водный обмен и дефицит минерального питания растений.

1.2.1. Водный обмен растений.

1.2.2. Дефицит минерального питания и показатели водного обмена.

1.3. Гормональная регуляция роста и водного обмена растений.

1.3.1. АБК и регуляция процессов в побегах и корнях.

1.3.2. АБК и дефицит минерального питания.

1.3.3. Цитокинины и регуляция процессов в побегах и корнях.

1.3.4. Цитокинины и дефицит минерального питания.

1.3.5. Ауксины, рост корней и дефицит минерального питания.

2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Условия выращивания растений и проведение экспериментов.

2.1.1. Условия выращивания растений.

2.1.2. Проведение экспериментов по изучению влияния дефицита минерального питания на различные процессы жизнедеятельности растений.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Измерение роста растений.

2.2.2. Определение растяжимости клеточных стенок.

2.2.3. Определение содержания азота.

2.2.4.Измерение скорости транспирации, оводненности тканей и относительного содержания воды.:.

2.2.5. Определение потока ксилемного сока, измерение осмотического потенциала, вычисление гидравлической проводимости.

2.2.6. Измерениеустьичной проводимости и скорости фотосинтеза.

2.2.7. Экзогенная обработка растений синтетическим цитокинином бензиламинопурином (БАП) и флуридоном.

2.2.8. Экстракция, очистка и концентрирование гормонов.

2.2.9. Твердофазный иммуноферментный анализ (ИФА).

2.2.10. Статистическая обработка данных.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Влияние дефицита минерального питания на рост побегов, корней и соотношение побег/корень.

3.2. Влияние недостатка минеральных веществ на водный обмен растений.

3.3. Содержание гормонов в побегах и корнях растений пшеницы и их транспорт на фоне дефицита минерального питания.

3.3.1. Роль АБК в регуляции роста побега и корня в условиях дефицита минерального питания.

3.3.2. Роль цитокининов в регуляции роста побега и корня в условиях дефицита минерального питания.

3.3.3. Роль ауксинов в регуляции роста побега и корня в условиях дефицита минерального питания.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Координация роста побега и корня проростков пшеницы в условиях дефицита минерального питания"

Актуальность. В естественных условиях обитания растения часто испытывают недостаток элементов минерального питания, и приспособление к их дефициту становится условием выживания растений. Одним из важных механизмов адаптации растений к недостатку минеральных веществ является изменение соотношения массы побег/корень в пользу корня. Очевидно, что преимущественное развитие органа, снабжающего растение водой и ионами, обеспечивает выживание при их дефиците. Физиологическая значимость данной ростовой реакции растений определила интерес исследователей к ее изучению. Большое внимание уделялось роли гормонов (Chapín, 1990; Кудоярова и др., 1999; Sharp, LeNoble, 2002). Было показано, что недостаток в почве как ионов, так и воды приводит к снижению содержания цитокининов и накоплению АБК в растениях (Кефели и др., 1989; Жолкевич и Пустовойтова, 1993; Jackson, 1993; Shashidhar et al., 1996; Hare et al., 1997; Jeschke et al., 1997; Jones, 1998). Известно, что цитокинины активируют рост побега и тормозят рост корней в длину (Beck, 1996). Это дало основание предполагать, что снижение содержания цитокининов в растении при дефиците воды и ионов в почве может способствовать относительной активации роста корней. Данные литературы позволяют также предполагать, что накопление АБК может способствовать преимущественному росту корней (Chapín, 1990; Teplova et al., 1998; Sharp, LeNoble, 2002). Вместе с тем, наряду с гормональными, не исключены и другие механизмы регуляции ростового ответа на дефицит питания. Так, предполагается, что в условиях, когда питание становится лимитирующим фактором, ионы и вода, прежде всего, попадают в орган, ближе к нему расположенный, что и способствует преимущественному росту корня (Wilson, 1988). Однако эксперименты с трансформированными растениями табака с пониженной экспрессией нитратредуктазы показали, что снижение соотношения побег/корень связано с содержанием нитратов в побегах, а не корнях (Stitt, Feil, 1999). Что касается ростовой реакции на дефицит воды, то в этом случае преимущество корней может заключаться в том, что потоку воды, поддерживающему рост клеток корня, приходится преодолевать меньше мембран, чем потоку в растущие клетки листа, и поэтому гидравлическое сопротивление в меньшей степени лимитирует рост клеток корня, чем листа (Frensch, 1997). В связи с этой гипотезой представляют интерес данные о том, что дефицит минерального питания приводит к снижению гидравлической проводимости корней (Radin, Boyer, 1982; Clarkson et al., 2000). Поскольку y трансгенных растений с пониженным уровнем гидравлической проводимости была зарегистрирована резкая активация роста корней (Kjellbom et al., 1999), это позволило Кларксону с соавторами высказать предположение о причинно-следственной связи между способностью корней проводить воду и их ростом (Clarkson et al., 2000). Эта гипотеза ставит на первое место роль гидравлических сигналов в ростовой реакции растений на дефицит как воды, так и ионов. Вместе с тем, не исключено взаимодействие гидравлических и гормональных сигналов. Так, накопление АБК в растении может быть следствием нарушения водного обмена и возрастания дефицита воды в побеге (Chapin, 1990), а гормоны, в свою очередь, могут влиять как на устьичную, так и гидравлическую проводимость (Лялин и Лукоянова, 1993; Freundle et al., 1998; Davies et al., 2002). Однако, несмотря на большое количество разрозненных данных литературы о влиянии минерального питания на те или иные показатели, не представлялось возможным с уверенностью выстроить цепочку причинно-следственных связей, ведущих от снижения концентрации ионов в питательной среде к относительной активации роста корней.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить динамику ростового ответа побегов и корней растений пшеницы на разбавление питательного раствора и сопоставить со временем регистрации относительной активации роста корней для выявления самых ранних ростовых событий.

3. Оценить изменения в содержании цитокининов, АБК и ИУК в ксилемном и флоэмном соке, побегах и корнях растений пшеницы при дефиците минерального питания.

4. Провести исследования ростовой реакции побега и корня после введения в питательный раствор ингибитора синтеза АБК флуридона, а также синтетического аналога цитокининов бензилаиминопурина (БАП) для получения новых аргументов в пользу гипотезы о роли гормонов в регуляции роста растений при дефиците минерального питания.

5. Установить относительную роль гидравлических и гормональных сигналов в реакции растений на дефицит минерального питания путем анализа полученных нами результатов изучения водного обмена и гормонального баланса.

Научная новизна. Показано, что снижение проницаемости мембран клеток корня для воды не приводит к снижению оводненности побега и устьичной проводимости у растений пшеницы, у которых транспирация обеспечивает поток воды по апопласту. Обнаружено, что снижение гидравлической проводимости наблюдается лишь на второй день после разведения питательного раствора, когда уже проявляется относительная активация роста корней. Снижение концентрации цитокининов и ионов в ксилемном соке сопровождалось снижением уровня фотосинтеза, содержания осмотически активных компонентов тканей и предшествовало ростовой реакции на дефицит питания, что указывает на приоритет гормональных и ионных сигналов по сравнению с гидравлическими. Обнаружено увеличение содержания АБК в дифференцированной части листа и в апикальной части корня, что могло обеспечивать относительную активацию роста корня путем перераспределения пластических веществ и поддержания процессов в самом корне.

Практическая ценность. Полученные в данной работе результаты способствуют более полному пониманию механизма относительной активации роста корней, которая имеет важное значение в формировании устойчивости растений. Они могут быть полезны как для поиска химических регуляторов, так и использования физиологических критериев для отбора устойчивых генетических форм.

Апробация работы. Основные положения представлены на 13-ом международном Конгрессе Федерации Европейских Обществ Физиологов Растений (Греция, 2002); международной конференции по экологической ботанике (Сыктывкар, 2002); 7-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2003)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Черкозьянова, Алла Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Дефицит минерального питания вызывает быстрое торможение роста побега, ускорение роста корня в длину и относительную активацию роста корней у растений пшеницы, которая проявляется в изменении соотношения массы побега и корня.

2. Показано, что разбавление питательного раствора приводит к уменьшению потока воды из изолированных корней, что обусловлено снижением осмотического давления ксилемного сока на первой фазе ответа растений на дефицит питания, а в последующем - уменьшением гидравлической проводимости растений.

3. Уменьшение водной проницаемости корней растений при дефиците минерального питания не приводило к снижению оводненности побега и не вызывало изменения устьичной проводимости и транспирации. Это свидетельствует в пользу увеличения вклада апопластного транспорта в обеспечение побега водой при дефиците минерального питания.

4. Обнаружено накопление АБК в побеге и снижение содержания цитокининов. Изменение концентрации гормонов при разбавлении питательного раствора не обусловлено дефицитом воды в побеге. Гормональный ответ, очевидно, связан с непосредственным влиянием уровня питания.

5. Результаты определения эндогенного содержания гормонов и обработки растений ингибитором синтеза АБК флуридоном и синтетическим цитокинином БАП свидетельствуют об участии АБК и цитокининов в относительной активации роста корней при дефиците минерального питания.

6. Сравнение динамики концентрации гормонов и изменения показателей водного обмена указывает на приоритетную роль гормональных сигналов в регуляции роста побега и корней при дефиците минерального питания.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Черкозьянова, Алла Владимировна, Уфа

1. Алексеенко JI.H. Водный режим луговых растений в связи с условиями среды. Л.: изд-во ЛГУ, 1976. 200 с.

2. Али-заде В.М., Ахундова Т.С., Алиева Ф.К. Гормональная регуляция движущих сил транспорта ионов калия и водорода в клетках эпидермиса корня//Изв. АН АзССР. Сер. Биол. 1986. - №6. - с.16-21.

3. Андреева Т.Ф. Фотосинтез и азотный обмен растений//Физиология фотосинтеза. — М.: Наука, 1982. 89 с.

4. Анисимов A.B., Раткович С. Транспорт воды в растениях. Исследование импульсным ЯМР. М.: Наука, 1992. 144 с.

5. Беккер Г., Бергер В., Домшке Г. и др. Органикум.- М: Мир, 1979.- С.228250.

6. Божко К.Н., Жесткова И.М., Трофимова М.С., Холодова В.П., Кузнецов Вл.В. Изменение содержания аквапоринов в клеточных мембранах Mesembryanthemum crystallinum при переходе с СЗ-типа фотосинтеза на САМ//Физиология растений. 2004. - Т.51. - С.887-885.

7. Борзенкова P.A., Зорина М.В. Влияние кинетина и абсцизовой кислоты на фотосинтез, отток и распределение 14С-ассимилятов у растений картофеля//Физиология растений. 1990. - Т.37. - С.546-552.

8. Веселов С.Ю., Кудоярова Г.Р., Иванов И.И. Гормоны и адаптация растений к условиям обитания. Уфа: РИО БашГУ, 2003. — 92 с.

9. Великанов Г.А., Волобуева О.В., Хохлова Л.П. Изучение водопроницаемости транспортных каналов плазмодесм по данным импульсного метода ЯМР//Физиология растений. — 2001. — Т.48. — С.375-383.

10. Волобуева О.В., Великанов Г.А., Балушка Ф. Особенности регуляции межклеточного водообмена в разных зонах корня кукурузы в условиях осмотического и гормонального стрессов//Физиология растений. — 2004. — Т.51. -С.751-758.

11. Гамалей Ю.В. Фотосинтез и экспорт фотосинтезов. Развитие транспортной системы и донорно-акцепторных отношений//Физиология растений. 1998.-Т.45. - С.614-631.

12. Гамбург К.З. Ауксины как регуляторы деления клеток// Укр.ботан.журн. 1982.-Т.39. С.60-67.

13. Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. М.: Мир, 1983. 549 с.

14. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход. М.: Мир, 1985.206 с.

15. Дмитриева H.H., Липский А.Х. О роли ауксинов и кинетина при индукции делений в сердцевинной паренхиме стебля табакаУ/Физиология растений. 1973. - Т.20. - С.339-346.

16. Дустмаматов А.Г., Жолкевич В.Н., Кузнецов Вл.В. Водонагнетающая активность корневой системы при кросс-адаптации растений подсолнечника к гипертермии и водному дефициту//Физиология растений. — 2004. — Т.51. -С.913-917.

17. Жолкевич В.Н. Водный обмен растений. М.; Наука, 1989. — 256 с.

18. Жолкевич В.Н. Транспорт воды в растении и его эндогенная регуляция (61-е Тимирязевское чтение). М.: Наука, 2001. 73 с.

19. Злотникова И.Ф., Вахмистров Д.Б. Активность ионов калия в цитоплазме и вакуоли корневых волосков//Физиология растений. — 1982. Т.29. — С. 10121015.

20. Зялалов A.A. Водный ток в высших растениях: физиология, эволюционное становление, системный анализ//Физиология растений. — 2004. — Т.51. С.607-616.

21. Зялалов A.A., Газизов И.О., Ионенко И.Ф. Экспериментальное доказательство сопряжения водного тока с циркуляцией калия в растении//Докл. РАН. 1994. - Т.336. - С.712-713.

22. Зялалов A.A. О рециркуляции калия в стебле в связи с транспортом воды//Физиология растений. — 1979. — Т.26. С.579-583.

23. Зялалов A.A. Физиолого-термодинамический аспект транспорта воды по растению. М.: Наука, 1984. 136 с.

24. Казарян В.О., Вартанян Г.Е., Мнацакаян JI.A. О влиянии азотного питания на интенсивный рост и баланс физиологически активных веществ в отдельных органах подсолнечника и сирени//Биол. журн. Армении. — 1989. — Т.42. С.256-258.

25. Калинин Ф.Л., Сарнацкая В.В., Полищук В.Е. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений. Киев: Наук, думка, 1980. - 488 с.

26. Кислин E.H., Богданов В.А., Щелоков О.Н. и др. Абсцизовая кислота и индолилуксусная кислоты в культуре корней гороха. Газохроматографический хромато-масспектрометрический анализ//Физиология растений. — 1983. — Т.30. — С.187-194.

27. Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Усманов И.Ю. Гормональная регуляция соотношения биомассы побег/корень при стрессе/УЖурнал общей биологии. — 1999. — Т.60. — С.633-641.

28. Кудоярова Г.Р., Докичева P.A., Веселов С.Ю., Трапезников В.К., Иванов И.И. Влияние минерального питания на БАП-индуцированный ростовой ответ и содержание эндогенных фитогормонов у растений пшеницы//Физиология растений. 1993. - Т.40. - С.892-896.

29. Кудоярова Г.Р., Усманов И.Ю. Гормоны и минеральное питание//Физиология и биохимия культурных растений. — 1991. — Т.23. — С.232-244.

30. Кудоярова Г.Р., Усманов И.Ю., Гюли-Заде В.З., Иванов И.И., Трапезников В.К. Влияние уровня минерального питания на рост, концентрацию цитокининов и ауксинов в проростках пшеницы/УФизиология растений. 1989. - Т.36. - С.1012-1015.

31. Кузнецов В.В., Шиман И., Заальбах И., Кулаева О.Н. Нитратредуктазы зародышей пшеницы куколя, индуцированные цитокинином и нитратом: очистка, характеристика, возможные функции//Физиология растений. 1986. -Т.ЗЗ. - С.234-243.

32. Кулаева О.Н., Кузнецов В.В. Новейшие достижения и перспективы в области изучения цитокининов//Физиология растений. 2002. - Т.49 - С.626-640.

33. Кулаева О.Н., Хохлова В.А., Фофанова Т.А. Цитокинины и абсцизовая кислота в регуляции роста и процессов внутриклеточной дифференцировки//Гормональная регуляция онтогенеза растений/Под ред. Чайлахяна М.Х. М.: Наука, 1984. С. 71-86.

34. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка: 4-е Тимирязевское чтение.- М.: Наука, 1982.- 82 с.

35. Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функции. М.: Наука, 1973.264 с.

36. Курсанов A.JI., Кулаева О.Н., Свешникова И.Н., Попова Э.А., Болякина Ю.П., Клячко Н.Л., Воробьева И.П. Восстановление клеточных структур и обмена веществ желтых листьев под действием 6-бензиламинопурина//Физиология растений. 1964. - Т.П. - С.838-846.

37. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в растении. М., 1976. - 646 с.

38. Лялин О.О., Лукоянова С.А. Влияние кинетина и АБК на параметры корневой экссудации//Физиология растений. 1993. - Т.40. - С.406-413.

39. Медведев С.С. Физиология растений. С-Пб.: Изд-во С.-Петербургского университета, 2004. 336 с.

40. Муромцев Г.С., Чкаников Д.И., Кулаева О.Н., Гамбург К.З. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.: Агропромиздат. 1987.-384 с.

41. Павар С.С., Клячко Н.Л., Романко Е.Г., Циммерманн К.-Х., Кулаева О.Н. Активация цитокинином синтеза рибулозобисфосфаткарбоксилазы //Физиология растений. — 1983. — Т.30. — С.459.

42. Пешкова A.A. Ассимиляция азота в корнях и листьях проростков кукурузы в темноте и на свету//Физиология растений. — 1991. — Т.38. — С.86-94.

43. Пешкова A.A., Хавкин Э.Е. Активность нитратредуктазы и ассимиляция нитратов в связи со скоростью роста проростков//Физиология растений. — 1980. -Т.27. С.1032.

44. Площинская М.Е., Иванов В.Б., Салмин С.А., Быстрова Е.И. Анализ возможных механизмов регуляции ветвления корня//Журнал общей биологии. -2002. Т.63. - С.68-74.

45. Полевой В.В. Автореф. дис. д-ра биол. наук. Д., 1969.

46. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Растяжение клеток и функции ауксинов.//Рост растений и природные регуляторы. Под ред. Кефели В.И. — М.: Наука, 1977. — С.171-192.

47. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа. - 1989. - 464 с.

48. Полевой В .В. Фитогормоны. Л.: ЛГУ, 1982. - 249 с.

49. Полесская О.Г., Каширина Е.И., Андреева С.Е., Горяева О.В., Глазунова М.А., Алехина Н.Д. Морфофизиологические параметры донорного листа при акклимации пшеницы к условиям азотного питания//Физиология растений. — 2001. — Т.48. — С.829-835.

50. Прянишников Д.Н., Иванова B.C. О влиянии внутренних и внешних условий на отношение растений к аммиачному и нитратному азоту//Из результатов вегетационных опытов и лабораторных работю — 1935. — Т. 16. — С. 1

51. Пузина Т.И. Значение гормонального баланса в реакции растений картофеля на условия минерального питания//Агрохимия. — 2000. — №4. — С.27-32.

52. Рахманкулова З.Ф., Рамазанова Г.А., Мустафина А.Р., Усманов И.Ю. Оценка дыхательных затрат на адаптацию у растений с разной устойчивостью к дефициту и избытку элементов минерального питания//Физиология растений. — 2001 а. Т.48. - С.753-759.

53. Рахманкулова З.Ф., Рамазанова Г.Ф., Усманов И.Ю. Рост и дыхание растений разных адаптивных групп при дефиците элементов минерального питания//Физиология растений. — 200lb. — Т.48. — С.75-80.

54. Романов Г.А. Международный симпозиум «Ауксины и цитокинины в развитии растений» (Прага. 26-30 июля 1999 г.)//Физиология растений. 2000. -Т.47. - С. 166-169.

55. Роньжина Е.С. Регуляция цитокининами деления и растяжения клеток мезофилла в онтогенезе листа Cucurbita /?е/?о//Физиология растений. 2003. -Т.50. - С.722-732.

56. Сабинин Д.А. Избранные труды по минеральному питанию. М.: Наука, 1971.-512 с.

57. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений. М.: Изд-во АН СССР, 1955. — 512 с.

58. Соколова С.В., Балакшина Н.О., Красавина М.С. Активация растворимой кислой инвертазы сопровождает индуцированное цитокинином превращение донорного листа в акцептор//Физиология растений. — 2002. — Т.49. — С.98-104.

59. Трапезников В.К., Иванов И.И., Тальвинская Н.Г. Локальное питание растений. Уфа: «Гилем», 1999. — 260 с.

60. Трофимова М.С., Жесткова И.М., Андреев И.М., Свинов М.М., Бобылев Ю.С., Сорокин Е.М. Осмотическая водная проницаемость вакуолярных и плазматических мембран, изолированных из корней кукурузы//Физиология растений. 2001. - Т.48. - С.341-348.

61. Троян В.М., Безвенюк Э.А., Левченко С.И., Калинин Ф.Л., Саворона Т.А. Фитогормональная регуляция клеточного цикла//Матер. 2 Всес. конф. «Регуляторы роста и развития растений» (Киев, 25-27 мая, 1988). Киев, 1989. -С.150-160.

62. Фархутдинов Р.Г., Веселова С.В., Веселов Д.С., Митриченко А.Н., Дедов 4 А.В., Кудоярова Г.Р. Регуляция скорости роста листьев пшеницы при быстромповышении температуры//Физиология растений. 2003. - Т.50. - С.275-279.

63. Фофанова Т.А., Хохлова В.А. Тканевая специфика ответной реакции клеток изолированных семядолей тыквы на действие фитогормона//Физиология растений. 1983. - Т.ЗО. - С.421-430.

64. Франко O.JL, Мело Ф.Р. Осмопротекторы: ответ растений на осмотический стресс//Физиология растений. — 2000. — Т.47. — С. 152-159.

65. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа: Гилем, 2001. — 160 с.

66. Шапигузов А.Ю. Аквапорины: строение, систематика и особенности регуляции//Физиология растений. — 2004. — Т.51. — С. 142-152.

67. Эллиотт М.С. Биосинтез ауксинов у высших растений//Рост растений и дифференцировка/Ред. В.И. Кефелию. М.: Наука, 1981. С.81-94.

68. Ackerson R.C. Osmoregulation in cotton in response to water stress. III. Effects of phosphorus fertility//Plant Physiology 1985. - V.77. - P.309-312.

69. Addicott F.T. Abscisic acid. New York: Praeger, 1983.

70. Adler P.R., Wilcox G.E., Markhart A.H. Ammonium decreases muskmelon root system hydraulic conductivity//Journal of Plant Nutrition. 1996. - V.19. — P. 1395-1403.

71. Aloni R. The induction of vascular tissues by auxin and cytokinin//In: Plant Hormones/Eds. P J. Davies. Dortrecht Berlin London: Kluwer Academic Publisher, 1995.-P.531-546.

72. Andrews M. The partitioning of nitrate assimilation between root and shoot in higher plants//Plant, Cell and Environment. 1986. - V.9. - P.511 -519.

73. Armstrong M.G., Kirkby E.A. Estimation of potassium recirculation in tomato plants by comparison of the rates of potassium and calcium accumulation in the tops with their fluxes in the xylem stream//Plant Physiology. 1979. - V.63. — P.l 1431157.

74. Azaizeh H., Gunse B., Steudle E. Effects of NaCl and CaCh on water transport across root cells of maize (Zea mays L.) seedlings//Plant Physiology. 1992. - V.99.- P.886-894.

75. Bandurski R.S., Cohen J.D., Slovin J.P., Reinecke D.M. Auxin Biosynthesis and Metabolism//In Plant Hormones/Ed. PJ. Davies. Dortrecht Berlin London, 1995. - P.39-65.

76. Barlow P.W., Pilet P.-E. The effect of abscisic acid on cell growth, cell division and DNA synthesis in the maize root meristem//Physiologia Plantarum. -1984. — V.62. — P.125-132.

77. Barrowclough D.E., Peterson C.A., Steudle E. Radial hydraulic conductivity along developing roots//Journal of Experimental Botany. 2000. — V.51. — P.547-557.

78. Bartel B. Auxin biosynthesis//Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. -1997.-V.48.-P.51-56.

79. Barthes L., Bousser A., Hoarau J., Deleens E". Reassesment of the relationship between nitrogen supply and xylem exudation in detopped maize seedlings//Plant Physiology and Biochemistry. 1995. - V.33. - P. 173-183.

80. Bartholomew D.M., Bartley G.E., Scolnik P.A. Abscisic acid control of rbcS and cab transcription in tomato leaves//Plant Physiology 1991. - V.96. - P.291-296

81. Battal P., Turker M., Tileklioglu B. Effects of different mineral nutrients on abscisic acid in maize (Zea /w<2>tf)//Annales Botanici Fennici. 2003. - V.40. - P.301-308

82. Beck E. Regulation of the shoot/root ratio by cytokinins in Urtica dioica: Opinion//Plant and Soil. 1996. - V. 185. - P.3-12.

83. Beemster G.T.S., Baskin T.I. STUNTED PLANT 1 mediates effects of cytokinin, but not of auxin, on cell division and expansion in the root of Arabidopsis//P\ant Physiology. 2000. - V.124. - P. 1718-1727.

84. Benkova E., Witters E., van Dongen W., Kolar J., Motyka V., Brzobohaty B., van Onckelen H.A., Machackova I. Cytokinins in tobacco and wheat chloroplasts. Occurrence and changes due to light/dark treatment//Plant Physiology. 1999. -V.121. - P.245-251.

85. Benson R.J., Boyer J.S., Mullet J.E. Water deficit-induced changes in abscisic acid, growth, polysomes, and translatable RNA in soybean hypocotyls//Plant Physiology. 1988. - V.88. - P.289-294.

86. Biddington N.L., Dearman A.S. The effect of abscisic acid on root and shoot growth of cauliflower plants//Plant Growth Regulation. 1982. — V. 1. - P. 15-24.

87. Bingham I.J., Blackwood J.M., Stevenson E.A. Site, scale and time-course for adjustments in lateral root initiation in wheat following changes in C and N supply//Annals of Botany. 1997. - V.80. - P.97-106.

88. Blake J., Ferrel W. The association between soil and xylem water potential leaf resistance and abscisic acid content in draughted seedlings of Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii)/fPhysiologia Plantarum. 1977. — V.39. - P.106-109.

89. Blackman P.G., Davies W.J. Root to shoot communication in maize plants and the effects of soil diying//J. Exp. Bot. 1985. - V.36. - P.39-48.

90. Boyer J.S. Hydraulics, wall extensibility and wall proteins//Physiology of Cell Expansion During Plant Growth/eds. D.J. Cosgrove, D.P. Knievel. The American Society of Plant Physiologists. - 1987. - P. 109-121.

91. Boyer J.S. Water transport//Ann. Rev. Plant Physiol. 1985. - V.36. - P.473

92. Boyer J.S., Cavaliery A.J., Schulze E.D. Control of the rate of cell enlargement: excision, wall relaxation, and growth-induced water potentials/ZPlanta. 1985. - V.163. - P.527-543.

93. Brenner M.L., Cheikin N. The role of hormones in photosynthate partitioning and seed filling//In Plant Hormones/Ed. P.J. Davies. Dortrecht Berlin London: Kluwer Academic Publisher, 1995. - P.649-670.

94. Brewitz E., Larsson C.M., Larsson M. Influence of nitrate supply on concentrations and translocation of abscisic acid in barley (Hordeum vw/garre)//Physiologia Plantarum. 1995. - V.95. - P.499-506.

95. Brooks R.R. Serpentine and its vegetation: a multidisciplinary approach. Portland: Discorides Press, 1987.

96. Brown P.H., Welch R.M., Cary E.A. Nickel: A micronutrient essential for higher plants//Plant Physiology. 1987. - V.85. - P.801-803.

97. Brownell P.F. Sodium as an essential micronutrient for a higher plant (Atriplex vesicaria)//Plant Physiology. 1965. - V.40. - P.460-468.

98. Brownell P.F. Sodium as an essential micronutrient for plants and its possible role in metabolism//Adv. Bot. Res. 1979. - V.7. - P. 117-224.

99. Buysse J., Van den Broeck H., Mercx R. Growth and growth substrate levels in spinach under non-steady state conditions of nitrogen nutrition and light//Physiologia Plantarum. 1996. - V.98. - P.838-844.

100. Caputo C., Barneix A J. The relationship between sugar and amino acid export to the phloem in young wheat plants//Annals of Botany. — 1999. V.84. - P.33-38.

101. Carvajal M., Cooke D.T., Clarkson D.T. Responses of wheat plants to nutrition deprivation may involve the regulation of water-channel function//Planta. 1996. — V.199. - P.372-381.

102. Casimiro I., Marchant A., Bhalerao R.P., Beeckman T., Dhooge S., Swarup R., Graham N., Inze D., Sandberg G., Casero P.J., Bennett M. Auxin transport promotes Arabidopsis lateral root initiation//The Plant Cell. 2001. - V.13. - P.843-852.

103. Casson S.A., Lindsey K. Genes and signaling in root development//New Phytologist. 2003. - V.158. - P.l 1-38.

104. Cavaliery A.J., Boyer J.S. Water potentials induced by growth in soybean hypocotyls//Plant Physiology. 1982. - V.69. - P.492-496.

105. Chaillou S., Morot-Gaudry J.F., Salsac L., Lesaint C., Jolivet E. Compared effects of NO3" and NHt+ on growth and metabolism of French bean//Physiologie Vegetale. 1986. - V.24. - P.679-687.

106. Chapin F.S. Ill, Walter C.H.S., Clarkson D.T. Growth response of barley and tomato to nitrogen stress and its control by abscisic acid, water relations and photosynthesis//Planta. 1988. - V.173. - P.352-366.

107. Chazen O., Neumann P.M. Hydraulic signals from the roots and rapid cell-wall hardening in growing maize (Zea mays L.) leaves are primary responses to polyethylene clycol-induced water deficits//Plant. Physiol. 1994. - V. 104. - P. 1385 -1392.

108. Chen F., Dahal P., Bradford K.J. //Plant Physiology. 2001. - V.127. - P.928

109. Chen C.-M., Ertl J.R., Leisner S., Chang C.-C. Localization of cytokinin biosynthesis sites in pea plants and carrot roots//Plant Physiol. 1985. - V.78. -P.510-513.

110. Chen C.H., Lewin J. Silicone as a nutrient element for Equisetum arvensellCzn. J. Bot. 1969. - V.47. - P. 125-131.

111. Chrispeels M.J., Maurel C. Aquaporins: the molecular basis of facilitated water movement through living plant cells//Plant Physiology. 1994. - V.105. — P.9-15.

112. Clarkson D.T., Carvajal M., Henzler T., Waterhouse R.N., Smyth A.J., Cooke D.T., Steudle E. Root hydraulic conductance: diurnal aquaporin expression and the effects of nutrient stress//Journal of Experimental Botany. — 2000. — V.51. — P.61-70.

113. Clarkson D.T., Scattergood C.B. Growth and phosphate transport in barley and tomato plants during the development of a recovery from phosphate-stress//Journal of Experimental Botany. 1982. - V.33. -P.865-875.

114. Claussen W., Lenz F. Effect of ammonium and nitrate on net photosynthesis, flower formation, growth and yield of eggplants (Solarium melongena L.)//Plant and Soil. 1995.- V.171.-P.267-274.

115. Cleland R.E. Effect of osmotic concentration on auxin action and on irreversible expansion of the Avena coleoptilellPhysiologia Plantarum. — 1959. — V.12. — P.809-825.

116. Collins J.C., Kerrigan A.P. The effect of kinetin and abscisic acid or water and ion transport in isolated maize roots//New Phytologist. 1974. - V.73. - P.39.

117. Cosgrove D.J. Characterization of long-term extension of isolated cell walls from growing cucumber hypocotyls//Planta. 1989. — V. 177. - P. 121 -130.

118. Cosgrove D.J. Expansive growth of plant cell walls//Plant Physiol, and Biochem.- 2000.- V.38.- P.l 10 120.

119. Cosgrove D.J., Li L.C., Cho H.-T., Hoffmann-Benning S., Moore R.C., Blecker D. The growing world of expansins//Plant Cell Physiology. 2002. — V.43. — P. 1436-1444.

120. Cosgrove DJ. Water uptake by growing cells: an assessment of the controlling roles of water relaxation, solute uptake, and hydraulic conductance//!. Plant Sci. -1993. V.154(l). - P.10-21.

121. Cowan A.K., Railton I.D. Cytokinins and ancymidol inhibit abscisic acid biosynthesis in Persea gratissima// J. Plant Physiol. 1987. - V.130. - P.273-277.

122. Cramer G., Bowman D. Kinetics of Maize Leaf Elongation. I. Increased Yield Threshold limits short term, steady — state elongation rates after exposure to salinity//Journal of Experimental Botany. - 1991. - V.42. - P. 1417 - 1426.

123. Cramer G.R. Is an increase in ABA concentration the cause of growth inhibition in salt-stressed plants?//Plant Physiology. 1994. - V.105. — P.71.

124. Cramer G.R., Jones R.L. Salinity and abscisic acid reduce calcium activities in roots of Arab idops is thaliana//Plant Cell Environ. 1996. - V.

125. Crawford N.M. Nitrate: nutrient and signal for plant growth//The Plant Cell. — 1995. V.7. — P.859-868.

126. Creelman R.A., Mason H.S., Bensen R.J., Boyer J.S., Mullet J.E. Water deficit and abscisic acid cause differential inhibition of shoot versus root growth in soybean seedlings//Plant Physiology. 1990. - V.92. - P.205-214.

127. Crowdy S.H., Tanton T.W. Water pathways in higher plants. 1. Free space in wheat leaves//Journal of Experimental Botany. 1970. — V.21. — P. 102-111.

128. Daie J., Seeley S.D., Campbell W.F. Nitrogen deficiency influence on abscisic acid in tomato // Hort. Science 1979. - V.14(3). - P. 261-262.

129. Daie J., Seeley S.D., Campbell W.F. Effect of stressful temperatures on ABA levels in Lemna minor//58th Ann. Meet. Pac. Div. AAAS, Amer. Soc. Plant Physiol. Western Sec. June 12-16, 1977. San Francisco State Univ., San Francisco, Calif.

130. Dannel F., Pfeffer H., Marschner H. Isolation of apoplasmic fluid from sunflower leaves and its use for studies on influence of nitrogen supply on apoplasmic pH//Journal of Plant Physiology. 1995. - V.146. - P.273-278.

131. Davies W.J., Zhang J. Root signals and the regulation of growth and development of plants in drying soil//Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. -1991. — V.42 — P.55-76.

132. Desai M.C. Effect of certain nutrient deficiencies on stomatal behaviour/ZPlant Physiology 1937. - V. 12 - P.253-283.

133. Dhillon S.S. Influence of varied phosphorus supply on growth and xylem sap Cytokinin levels of sycamore (Platanus occidentalis L.) seedlings//Plant Physiology.

134. H' 1978. — V.61. - P.521-524.

135. Dodd I.C., Davies W.J. The relationship between leaf growth and ABA accumulation in the grass leaf elongation zone//Journal of Experimental Botany. -1996.-V.45.-P.

136. Dodd I.C., Stikic R., Davies W.J. Chemical regulation of gas exchange and growth of plants in drying soil in the field//Journal of Experimental Botany. — 1996. — V.47. -P.1475-1490.

137. Dodd I.C., Tan L.P., He J. Do increases in xylem sap pH and/or ABA concentration mediate stomatal closure following nitrate deprivation?//Journal of Experimental Botany. 2003. - V.54. - P.1281-1288.

138. Downes B.P., Crowell D.N. Cytokinin regulates the expression of a soybean b-expansin gene by a post-transcriptional mechanism/ZPlant Molecular Biology. 1998. — V.37. — P.437-444.

139. Downes B.P., Steinbaker C.R., Crowell D.N. //Plant Physiology. 2001. -V.126. - P.244-252.

140. Drew M.C. Comparison of the effects of a localized supply of phosphate, nitrate, ammonium and potassium on the growth of the seminal root system, and the shoot, in barley//New Phytologist. 1975. - V.75. - P.479-490.k

141. Drew M.C. Nutrient supply and the growth of the seminal root system of barley. I. The effect of nitrate concentration on the growth of axes and laterals//J. Exp. Bot. 1973. - V.24 - P. 1189-1202.

142. Dudal R. Inventory of the major soils of the world special reference to mineral stress hazards//In Plant Adaptation to Mineral Stress in Problem Soils/Ed. M.J. Wright. New York: Cornell Univ. Press, 1976. -P.3-13.

143. Elliott M.C. Auxins and the regulation of root growth//In Plant Growth Regulation/Ed. P.E. Pilet. Berlin: Springer, 1977. P. 100-108.

144. Emery N.R.J., Atkins C.A. Cytokinins in roots//Plant roots:the hidden half/Eds. Y. Waisel, A. Eshel, U. Kafkafi. New York: Marcel Dekker, 2002. - P417-434.

145. Epstein E., Cohen J.D., Bandurski R.S. Concentration and turnover of indoles in germinating kernels of Zea mays L.//Plant Physiology. 1980. - V.65. - P.415-421.

146. Ericsson T. Growth and shoot : root ratio in seedlings in relation to nutrient availability//Plant and Soil. 1995. - V. 168-169. - P.205-214.

147. Esaka M., Hayakawa H. Specific secretion of praline-rich proteins by salt-adapted winged bean cells//Plant Cell Physiol. 1995. - V.36. - P.441-446.

148. Evans M.L. A new sensitive root auxanometer: Preliminary studies of the interaction of auxin and acid pH in the regulation of intact root elongation//Plant Physiology. 1976. - V.58. - P.599-601.

149. Evans H.J., Wildes R.A. Potassium and its role in enzyme activation//Potassium in Biochemistry and Physiology. Proc. 8th Colloq. Int. Potash Inst., Bern. 1971.-P. 13-39.

150. Evans M.L. Functions of hormones at the cellular level of organization//In: Encyclopedia of Plant Physiology, New Series/ed. T.K.Scott. — Berlin: SpringerVerlag, 1984. V.10. - P.23-79.

151. Fetene M., Beck E. Reversal of the direction of photosynthate allocation in LJrtica dioica L. plants by increasing cytokinin import into the shoot//Botanica Acta -1993. — V.106. P.235-240.

152. Forde B.G. Local and long-range signaling pathways regulating plant responses to nitrate//Annual review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 2002. - V.53. - P.203-224.

153. Forde B.G., Lorenzo H. The nutritional control of root development//Plant and Soil. 2001. - V.232. - P.51-68.

154. Frensch J. Primery responses of root and leaf elongation to water deficits in the atmosphere and soil solution//Journal of Experimental Botany.- 1997.- V.48. P.985— 999.

155. Fricke W. Biophysical limitation of cell elongation in cereal leaves//Annals of Botany. 2002. - V.90. - P. 157-167.

156. Fricke W., Flowers T.J. Control of leaf cell elongation in barley: generation rates of osmotic pressure and turgor, and growth-associated water potential gradients//Planta. 1998. - V.206. - P.53-65.

157. Fricke W., McDonald A.J.S., Mattson-Djos L. Why do leaves and leaf cells of N-limited barley elongate at reduced rates?//Planta. 1997. - V.202. - P.522-530.

158. Fujita H., Syono K. Pis 1, a negative regulator of the action of auxin transport inhibitors in Arabidopsis thalicma/fThQ Plant Journal. 1997. - V.12. - P.583-595.

159. Garcia A.L., Fuentes V., Gallego J. Influence of nitrogen supply on osmoregulation in tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) plants under moderate water stress//Plant Science. 1996. - V.l 15. - P.33-38.

160. Gashaw L., Mugwira L.M. Ammonium-N and nitrate-N effects on the growth and mineral compositions of triticale, wheat, and rye//Agronomy Journal. — 1981. — V.73. -P.47-51.

161. Gastal F., Nelson C.J. Nitrogen use within the growing leaf blade of tall fescue//PlantPhysiology. 1994.-V.l05.-P. 191-197.

162. Gaudino R.J., Pikaard C.S. Cytokinin induction of RNA-polymerase-I transcription in Arabidopsis thaliana/ft. of Biological Chemistry. 1997. - V.272. -P.6799-6804.

163. Gerendas J., Zhu Z., Bendixen R., Ratcliffe R.G., Sattelmacher B. Physiological and biochemical processes related to ammonium toxicity in higher plants//Zeitschrift fiir Pflanzenernahrung und Bodenkunde. — 1997. V.160. - P.239-251.

164. Gersani M., Sachs T. Developmental correlations between roots in heterogenous environments//Plant, Cell and Environment. — 1992. V.15. — P.463-469.

165. Gianfagna T.S. Natural and sinthetic growth regulators and their use in gorticultural and agronomic crops//In Plant Hormones/Ed. P.J. Davies. Dortrecht Berlin London, 1995. - P.751-773.

166. Gilbert S.M., Clarkson D.T., Cambridge M., Lambers H., Hawkesford M.J. SO4" deprivation has an early effect on the content of ribulose-l,5-biphosphate carboxylase/oxygenase in young leaves of wheat//Plant Physiology. — 1997. — V.l 15. — P.1231-1239.

167. Glass A.D.M. Ion absorption and utilization: the cellular level.

168. Glass A.D.M. Regulation of ion transport//Annu. Rev. Plant Physiol. 1983. — V.34.-P.311-326.

169. Glinka Z. Abscisic acid promotes both volume flow and ion release to the xylem in sunflower roots//Plant Physiology. 1980. — V.65. - P.537-540.

170. Glinka Z. Effect of abscisic acid and of hydrostatic pressure gradient on water movement through excised sunflower roots//Plant Physiology. 1977. — V.59. — P.933-935.

171. Gojon A., Bussi C., Grignon C., Salsac L. Distribution of N03" reduction between roots and shoots of peach-tree seedlings as affected by N03" uptake rate//Physiologia Plantarum. 1991. - V.82. - P.506-512.

172. Goldbach E., Goldbach H., Wagner H., Michael G. Influence of N-deficiency on the abscisic acid content of sunflower plants//Physiologia Plantarum. — 1975. — V.34. -P.138-140.

173. Gowing D.J.G., Jones H.G., Davies W.J. Xylem-transported abscisic acid: the relative importance of its mass and its concentration in the control of stomatal aperture//Plant, Cell and Environment. 1993. - V. 16. - P.453-459.

174. Grabski S., Schindler M. Auxins and cytokinins as antipodal modulators of elasticity within the actin network of plant cells//Plant Physiology. 1996. - V. 110. -P.965-970.

175. Gamier E., Salager J.-L., Laurent G., Sonie L. Relationships between photosynthesis, nitrogen and leaf structure in 14 grass species and their dependence on the basis of expression//New Phytologist. 1999. - V. 143. - P. 119-129.

176. Green T.H., Mitchell R.J., Gjerstad D.H. Effects of nitrogen on the response of loblolly pine to drought//New Phytologist. 1994. - V.128. - P. 145-152.

177. Guerrero F.D., Jones J.T., Mullet J.E. Turgor-responsive gene transcription and RNA levels increase rapidly when pea shoots are wilted. Sequence and expression of three inducible genes//Plant Molecular Biology. 1990. - V.15. - P. 11-26.

178. Gunes A., Inal A., Aktas M. Reducing nitrate content of NFT grown winter onion plants {Allium cepa L.) by partial replacement of NO3 with amino acid in nutrient solution//Scientia Horticulturae. 1996. - V65. - P.203-208.

179. Hager A., Debus G., Edel H.-G., Stransky H., Serrano R. Auxin induced exocytosis and the rapid synthesis of a high-turnover pool of plasma-membrane H1" -ATPase/ZPlanta. 1991. - V.185. - P.527-537.

180. Harel E., Lea P.L., Miflin B.J. The localization of enzymes of nitrogen assimilation in maize leaves and their activities during greening//Planta. 1977. -V.134. - P.195.

181. Hartung W., Radin J.W., Herndrix D.L. Abscisic acid movement into the apoplastic solution of water-stressed cotton leaves. Role of apoplastic pH//Plant Physiology. 1988. - V.86. - P.908-913.

182. Hartung W., Sauter A., Hose E. Abscisic acid in the xylem: where does it come from, where does it go?//Journal of Experimental Botany. — 2002. — V.53. — P.27-32.

183. Haschke K.P., Lùttge K. Interactions between IAA, potassium and malate accumulation and growth in Avena coleopite segments//Z. Pflanzenphysiol. — 1975. -V.76. — P.450-455.

184. Hemerly A.S., Ferreira P., Almeida Engler J.D., Van Montagu M., Engler G., Inze D. cdc2a expression in Arabidopsis is linked with competence for cell division//Plant Cell. 1993. - V.5. - P. 1711-1723.

185. Henzler T., Steudle E. Reversible closing of water channels in Chara internodes provided evidence for a composite transport model of the plasma membrane//Journal of Experimental Botany. — 1995. V.46. — P. 199-209.

186. Hinchee M., Rost T. The control of lateral root development in cultured pea seedlings//Botany. 1986. - V.147. -P.137-147.

187. Hoarau J., Barthes L., Bousser A., Deleens E., Prioul J.-L. Effect of nitrate on water transfer across roots of nitrogen pre-starved maize seedlings//Planta. — 1996. — V.200. P.405-415.

188. Holland M.A. Are cytokinins produced by plants?//Plant. Physiology. 1997. -V.l 15. - P.865-868.

189. Horgan J.M., Wareing P.F. Cytokinins and the growth responses of seedlings of Betula pendula Roth. And Acer pseudoplatanus L. to nitrogen and phosphorus deficiency//Journal of Experimental Botany. 1980. - V.31. -P.525-532.

190. Hsiao T.C., Frensch J., Rojas Lara B.A. The pressure — jump technique shows maize leaf growth to be enhanced by increases in turgor only when water status too high//Plant Cell and Environment. - 1998. - V.21. - P.33 - 42.

191. Hsiao T.C., Jing J. Leaf and root expansive growth in response to water deficits//Physiology of Cell Expansion During Plant Growth/eds. D.J. Cosgrove, D.P. Knievel. The American Society of Plant Physiologists. - 1987. - P. 180-192.

192. Hsiao T.C., Xu L.-K. Sensitivity of growth of roots versus leaves to water stress: biophysical analysis and relation to water transport//Journal of Experimental Botany. 2000. - V.51. - P. 1595-1616.

193. Jackson M. Are plants hormones involved in root to shoot communication?//Advanced in Botanical Research. 1993. - V.19. - P.103-187.

194. Jackson M.B. Long-distance signaling from roots to shoots assessed: the flooding stoiy//Journal of Experimental Botany. 2002. - V.53. -P.175-181.

195. Jeschke W.D. Effects of transpiration on potassium/ZPlant Physiology. — 1984. V. 117. — P.267-271.

196. Jeschke W.D., Hartung W. Root-shoot interactions in mineral nutrition/ZPlant and Soil. 2000. - V.226. - P.57-69.

197. Johansson I., Larsson C., Ek B., Kjellbom P. The major integral proteins of spinach leaf plasma membranes are putative aquaporins and are phoshorylated infy ,response to Ca and apoplastic water potential//The Plant Cell. 1996. - V.8. -P.1181-1191.

198. Jones H.G. PGRs and water relations.//In: Aspects and prospects of plant growth regulators /Ed. B. Jeffcoat. British plant growth regulator group, Letcombe, 1979.-P.91-99

199. Jones HG. Plants and microclimate (2nd edition). Cambridge university press, Cambridge, 1992.

200. Kakimoto T. Plant cytokinin biosynthetic enzymes as dimethylallyl diphosphate: ATP/ADP isopentenyltransferases//Plant Cell Physiol. 2001. - V.42. -P.677-685.

201. Kaldenhoff R., Grote K., Zhu J.-J., Zimmermann U. Significance ofiplasmalemma aquaporins for water transport in Arabidopsis thaiiana//The Plant Journal. 1998. -V. 14. - P. 121-128.

202. Kamboj J.S., Blake P.S., Baker D.A. Cytokinins in the vascular saps of Ricinus communis//P\ant Growth Regulation. 1998. - V.25. - P. 123-126.

203. Karmoker J.L., Clarkson D.T., Saker L.R., Rooney J.M., Purves J.V. Sulphate deprivation depresses the transport of nitrogen to the xylem and the hydraulic conductivity of barley (Hordeum vulgare L.) roots/ZPlanta. 1991. - V. 185. - P.269-278.

204. Katsuhara M., Koshio K., Shibasaka M., Hayashi Y., Hayakawa T., Kasamo K. Over-expression of a barley aquaporin increased the shoot/root ratio and raised salt sensitivity in transgenic rice plant//Plant Cell Physiology. 2003. - V.44. — P. 13781383.

205. Kaufman P., Wu L., Brock T., Kim D. Hormones and the orientation of growth//Plant Hormones/Ed. PJ. Davies. Dortrecht Berlin London: Kluwer Academic Publisher, 1995. - P.547-571.

206. Kawaguchi M., Syono K. The excesive production of indole-3-acetic acid and its significance in studies of the biosynthesis of this regulator of plant growth and development/ZPlant Cell Physiol. 1996. - V.37. - P. 1043-1048.

207. Kefu Z., Munns R., King R.W. Abscisic acid levels in NaCl-treated barley, cotton and saltbush//Australian Journal of Plant Physiology. — 1991. — V. 18. — P. 1724.

208. Keller B. Structural cell wall proteins//Plant Physiology. 1993. - V. 101. -P.l 127-1130.

209. Kende H. The cytokinins//Int. Rev. Cytol. 1971. - V.31. - P.301-338.

210. Kerk N.M., Jiang K., Feldman L.J. Auxin metabolism in the root apical meristem//Plant Physiology. 2000. - V.122. - P.925-932.

211. Kim J.H., Cho H.T., Kende H. //Planta. 2000. - V.212. - P.85-92.

212. Kirkby E.A., Armstrong M.J. Nitrate uptake by roots as regulated by nitrate assimilation in the shoot of castor oil plants/ZPlant Physiology. — 1980. — V.65. — P.286-290.

213. Kjellbom P., Larsson C., Johansson I. et al. Aquaporins and water homeostasis in plants//Trends in Plant Sci. 1999. - V.4. - P.308 - 314.

214. Kramer P.J., Boyer J.S. Water relations of plants and soils// Orlando: Academic Press, 1995.

215. Kramer P.J. Water relations in plants. New York: Academic Press, 1983. — 4891. P

216. Krikorian A.D. Hormones in tissue culture and micropropagation//In Plant Hormones/Ed. P.J. Davies. Dortrecht Berlin London, 1995. - P.774-796.

217. Kuiper D. Growth responses of Plantago major L. ssp. pleiosperma (Pilger) to changes in mineral supply/ZPlant Physiology. 1988. - V.87. - P.555-557.

218. Kuiper D., Schuit J., Kuiper P.J.C. Effects of internal and external cytokinin concentrations on root growth and shoot to root ratio of Plantago major ssp pleiosperma at different nutrient conditions/ZPlant and Soil. 1988. — V.l 11. — P.231-236

219. Kuiper D., Sommarin M., Kylin A. The effects of mineral nutrition and benzyladenine on the plasmalema ATPase activity from roots of wheat and Plantago major ssp. pleiosperma/fPhysiologia. Plantarum. 1991. - V.81. - P. 169-174.

220. Kuiper D., Staal M. The effects of exogenously applied plant growth substances on the physiological plasticity in Plantago major spp pleiosperma:

221. Responses of growth, shoot to root ratio and respiration//Physiol. Plant. 1987. -V.69.-P.651-658.

222. Kuraishi S., Okumura F. The effect of kinetin on leaf growth//Bot. Mag. (Tokyo). 1956. - V.69. - P.300-306.

223. Kuroha T., Kato H., Asami T., Yoshida S., Kamada H., Satoh S. A tranz-zeatin riboside in root xylem sap negatively regulates adventitious root formation on cucumber hypocotyls//Journal of Experimental Botany. — 2002. — V.53. — P.2193-2200.

224. L.C., Cosgrove DJ. //Eur. J. Biochem. -2001.-V.268. -P.4217-4226.

225. MacAdam J.W., Volenec J.J., Nelson C.J. Effects of nitrogen on mesophyll cell-division and epidermal-cell elongation in tall fescue leaf blades//Plant Physiology.-V. 1989.-P.549-556.

226. Magalhaes J.R., Huber D.M. Ammonium assimilation in different plant species as affected by nitrogen form and pH control in solution culture//Fertilizer Research. -1989.-V.21.-P.1-6.

227. Malone M. Hydraulic signals // Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1993. - V.341. -P.33-39.

228. Mansfield T.A., Hetherington A.M., Atkinson C.J. Some current aspects of stomatal physiology//Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1990. — V.41. -P.55-75.

229. Mansfield T.A., McAinsch M.R. Hormones as regulators of water balance//In: Plant Hormones/Eds. P.J. Davies. Dortrecht Berlin London: Kluwer Academic Publisher, 1995. P.598-616.

230. Mardanov A.A. Effects of cytokinins on growth of shoots and roots in nitrogen deficient plants//Sov. Plant Physiol. (Engl. Transl.). 1985. - V.32. - P.855-860.

231. Markgraf T., Oelmueller R. Evidence that carotenoids are required for the accumulation of a factional photosystem II, but not photosystem I in the cotyledons of mustard seedlings//Planta. 1991. - V. 185. - P.97-104.

232. Marschner M. Mineral nutrition of higher plants, 2nd edn.//London: Academic Press, 1995.

233. Martin T., Oswald O., Graham I .A. Arabidopsis seedling growth, storage mobilization, and photosynthetic gene expression are regulated by carbon:nitrogen availability//Plant Physiology. 2002. - V.128. - P.472-481.

234. Matthews M.A., Van Volkenburgh E., Boyer J.S. Acclimation of leaf growth to low water potentials in sonflower//Plant Cell Environment. — 1984. — V.7. — P. 199206.

235. Maurel Ch., Chrespeels M.J. Aquaporins. A molecular entry into plant water relations//Plant Physiology. 2001. - V.l25. - P. 135-138.

236. McDonald A.J.S., Davies W.J. Keeping in touch: responses of the whole plant y to deficits in water and nitrogen supply//Adv. Bot. Res. 1996. - V.22. - P.229-300.

237. McDonald A.J.S. Nitrate availability and shoot area development in small willow (Salix viminalis)//Plant, Cell and Environment. 1989. - V.7. - P. 199-206.

238. Mclntyre G.I., Cessna A.J. Apical dominance in Phaseolus vulgaris: effect of nitrogen supply//Can. J. Bot. 1991. - V.69. - P.1337-1343.

239. McQueen-Mason S., Durachko D.M., Cosgrove D.J. Two endogenous proteins that induce cell wall extension in plants//Plant Cell. 1992. - V.4. - P. 1425 - 1433.

240. Mees G.C., Weatherley P.E. The mechanism of water absorption by roots//Proceedings of The Royal Society of London, Series B. 1957. - V.147. -* P.367-380.

241. Mengel K., Kirkby E.A. Principles of plant nutrition. Bern: International Potash Institute Worblaufen, 1987.

242. Metzger J.D. Hormones and reproductive development//Plant Hormones/Ed. P.J. Davies. Dortrecht Berlin London, 1995. - P.617-648.

243. Meychik N.R., Yermakov I.P. A new approach to the investigation on the ionogenic groups of root cell walls//Plant and Soil. 1999. - V.217. - P.257-264. '

244. Michelena V.A., Boyer J.S. Complete turgor maintenance at low water potentials in the elongating region of maize leaves/ZPlant Physiology. — 1982. V.69. — P.l 145-1149.

245. Mishra S.N., Srivastava H.S. Role of inorganic nitrogen in synthesis and1. Vdegradation of protein in maize leaves//Indian J. Plant Physiol. — 1985. — V.28. — P.43-52.

246. Mizrahi Y., Blumenfeld A., Bittner S., Richmond A.E. Abscisic acid and Cytokinin contents of leaves in relation to salinity and relative humidity//Plant Physiology. 1971. - V.48. - P.752-755.

247. Mizrahi Y., Richmond A.E. Abscisic acid in relation to mineral deprivation//Ibid. 1972. - V.50. - P.667-670.

248. Mok D.W.S., Mok M.C. Cytokinin metabolism and action//Annu. Rev. Plant 4 Physiol. Plant Mol. Biol. 2001. - V.52. - P.89-118.

249. Morris D.A. Hormonal regulation of source-sink relationships: an overview of potential control mechanisms. Southampton: University of Southampton, England, 1995. -P.441-465.

250. Munns R., Cramer G.R. Is coordination of leaf and root growth mediated by abscisic acid? Opinion//Plant and Soil. 1996. - V. 185. - P.33-49.

251. Munns R. Physiological processes limiting plant growth in saline soils: some dogmas and hypotheses/ZPlant Cell Environment. — 1993. Vol.16. - P. 15—24.

252. Naito K., Tsuji H., Hatakeyama I. Effect of benzyladenine on DNA, RNA, protein and chlorophyll contents in intact bean leaves: differential responses to benzyladenine according to leaf age//Physiologia Plantarum. 1978. - V.43. - P.367-371.

253. Nandi S.K., Letham D.S., Palni L.M.S., Wong O.C., Summons R.E. 6-Benzylaminopurine and its glycosides as naturally occuring cytokinins//Plant. Sci. -1989.-V.61.-P.189-196.

254. Niinemets U., Tenhumen J.D. A model separating leaf structural and physiological effects on carbon gain along light gradients for the shade-tolerant species Acer saccharum!/Plant, Cell and Environment. — 1997. — V.20. — P.845-866.

255. Nonami H., Boyer J.S. Origin of growth-induced water potential: solute concentration is low in apoplast of enlarging tissues//Plant Physiology. 1987. — V.83. — P.596-601.

256. Nonami H., Wu Y., Boyer J.S. Decreased growth induced water potential. A primary cause of growth inhibition at low water potential/ZPlant Physiology. - 1997. -V.114.-P.501 -509.

257. Nordston A.C., Eliasson L. Levels of endogenous indole-3-acetic acid and indole-3-acetylaspartic acid during adventitious root formation in pea cutting//Physiologia Plantarum. 1991. - V.82. - P.599-605.

258. Ober E.S., SharpR.E. Proline accumulation in maize (Zea mais L.) primary roots at low water potentials. I. Requirement for increased levels of abscisic acid//Plant Physiology. 1994. - V.105. - P.981-987.

259. O'Malley R.C., Lynn D.G. //Plant Cell. 2000. - V.12. - P.1455-1465.

260. Palmer SJ., Berridge D.M., McDonald A.J.S., Davies WJ. Control of leaf expansion in sunflower (Helianthus annuus L.) by nitrogen nutrition//Journal of Experimental Botany. 1996. V.47. - P.359-368.

261. Pardossi A., Vernieri P., Tognoni F. Involvement of abscisic acid in regulating water status in Phaseolus vulgaris L. during chilling//Plant Physiology. 1992. -V.100. -P.1243-1250.

262. Parry A.D., Griffiths A., Horgan R. Abscisic acid biosynthesis in roots. II. The effects water-stress in wild-type and abscisic acid-deficient mutant (notabilis) plants of Lycopersicon esculentum Mill.//Planta. 1992. - V.187. - P. 192-197.

263. Parthier B. The role of phytohormones (cytokinins) in chloroplast development//Biochem. Physiol. Pflanz. 1979. - V.174. - P.173-214.

264. Passioura J.B., Tanner C.B. Oscillations in apparent hydraulic conductance in cotton roots//Australian Journal of Plant Physiology. 1985. - V.12. - P.455-461.

265. Passioura J.B. Water transport in and to roots//Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Molec. Biol. 1988. - V.39. - P.245-256.

266. Paul M.J., Driscoll S.P. Sugar repression of photosynthesis: the role of carbohydrates in signaling nitrogen deficiency through source:sink imbalance//Plant, Cell and Environment. 1997. - V.20. - P. 110-116.

267. Paul M.J., Pellny T.K. Carbon metabolite feedback regulation of leaf photosynthesis and development//Journal of Experimental Botany. — 2003. — V.54. — P.539-547.

268. Pate J.S. Uptake, assimilation and transport of nitrogen compounds by plants//Soil Biol. Biochem. 1973. - V.5. - P.109-119.

269. Pemadasa M.A. Differential abaxial and adaxial stomatal responses to indol-3-acetic acid in Commelina communis L.//New phytol. — 1982. — V.90. — P.209-219.

270. Pierce M., Raschke K. Correlation between loss of turgor and accumulation of abscisic acid in detached leaves/ZPlanta. 1980. - V.148. - P. 174-182.

271. Pilet P.E., Elliot M.C., Moloney M.M. Endogenous and exogenous auxin in the control of root growth/ZPlanta. 1979. - V.146. - P.405-408.

272. Pilet P.-E., Saugy M. Effect of applied and endogenous IAA on maize root growth/ZPlanta. 1985. - V.164. - P.254-258.

273. Pilet P.E., Saugy M. Effect on the root growth of endogenous and applied IAA and ABA//Plant Physiology. 1987. - V.83. - P.33-38.

274. Pitman M.G., Wellfare D. Inhibition of ion transport in excised barley roots by abscisic acid: relation to water permeability of the roots//Journal of Experimental Botany. 1978. - V.29. - P. 1125-1138.

275. Price N.M., Thomson P.A., Harrison P.J. Selenium: An essential element for growth of the coastal marine diatom Thalassiosira pseudonana (Bacillariophyceae)//J. Phycol. 1987. - V.23. - P. 1-9.

276. Pritchard J., Wyn-Jones R.G., Tomos A.D. Measurement of yield threshold and cell wall extensibility of intact wheat roots under different ionic, osmotic and temperature treatments//Journal of Experimental Botany. 1990. - V.41. - P.669-675.

277. Quarrie S.A., Stojanovic J., Pekic S. Improving drought resistance in small-grained cereals: A case study, progress and prospects//Plant Growth Regulation. -1999.-V.29.-P. 1-21.

278. Quebedeaux B Jr., Ozbun J.L. Effects of ammonium nutrition on water stress, water uptake, and root pressure in Lycopersicon esculentum Mill.//Plant Physiology. 1973. — V.52. — P.677-679.

279. Quintero J.M., Fournier J.M., Benlloch M. Water transport in sunflower rootIsystems: effects of ABA, Ca status and HgCl2//Journal of Experimental Botany. -1999. V.50. - P. 1607-1612.

280. Raab T.K., Terry N. Nitrogen source regulation of growth and photosynthesis in Beta vulgaris L.//Plant Physiology. 1994. - V.105. - P.l 159-1166.

281. Radin J.W., Ackerson R.C. Water relations of cotton plants under nitrogen deficiency/ZPlant Physiology. 1981. - V.67. - P. 115-119.

282. Radin J.W., Boyer J.S. Control of leaf expansion by nitrogen nutrition in sunflower plants//Plant Physiology. 1982. - V.69. - P.771-775.

283. Radin J.W., Eidenbock M.P. Hydraulic conductance as a factor limiting leaf expansion of phosphorus-deficient cotton plants//Plant Physiology. 1984. - V.75. -P.372-377.

284. Radin J. W., Matthews M.A. Water transport properties of cortical cells in roots of nitrogen- and phosphorus-deficient cotton seedlings//Plant Physiology. 1989. -89. - P.264-268.

285. Rayle D.L., Cleland R.E. The in-vitro acid-growth response: relation to in-vivo growth responses and auxin action//Planta. 1972. - V. 104. - P.282-296.

286. Rayle D.L., Ross C.W., Robinson N. Estimation of osmotic parameters accompanying zeatin-induced growth of detached cucumber cotyledons/ZPlant Physiology. 1982. - V.70. - P. 1634-1636.

287. Redinbaugh M.G., Campbell W.H. Glutamine synthetase and ferredoxin-dependent glutamate synthase expression in the maize (Zea mays) root primary response to nitrate/ZPlant Physiology. 1993. - V. 101. - P. 1249-1255.

288. Reed R.C., Brady S.R., Muday G.K. Inhibition of auxin movement from the shoot into the root inhibits lateral root development in Arabidops is//Plant Physiology. 1998. - V.118. — P.1369-1378.

289. Reich P.B., Kloeppel B.D., Ellsworth D.S., Walters M.B. Different photosynthesis-nitrogen relations in deciduous hardwood and evergreen coniferous tree species//Oecologia. 1995. - V.104. - P.24-30.

290. Reich P.B., Walters M.B., Ellsworth D.S. From tropics to tundra: global convergence in plant fiinctioning//Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 1997. -V.94. - P. 13730-13734.

291. Reid M.S. Ethylen in plant growth, development, and senescenes//Plant Hormones/Ed. P.J. Davies. Dortrecht Berlin London, 1995. - P.486-508.

292. Reinecke D.M., Bandurski R.S. Oxidation of indole-3-acetic acid to oxidole-3-acetic acid by an enzyme preparation from Zea mays/rPXant. Physiology. 1988. -V.86. - P.868-872.

293. Robertson J.M., Hubick K.T., Yeung E.C., Reid D.M. Developmental responses to draught and abscisic acid in sunflower roots. I. Apical growth, apical anatomy, and osmotic adjustment//Journal of Experimental Botany. 1990a. — V.41. -P.325-337.

294. Robertson J.M., Yeung E.C., Reid D.M., Hubick K.T. Developmental responses to draught and abscisic acid in sunflower roots. II. Mitotic activity//Journal of Experimental Botany. 1990b. - V.41. - P.339-350.

295. Robinson D. The response of plants to non-uniform supplies of nutrients//New Phytologist. 1994. -V. 127. - P.635-674.

296. Roggatz U., McDonald A.J.S., Stadenberg I., Schurr U. Effects of nitrogen deprivation on cell division and expansion in leaves of Ricinus communis L.//Plant, Cell and Environment. 1999. V.22. P.81-89.

297. Roitsch T., Ehneß R. Regulation of source/sink relations by cytokinins//Plant Growth Regulatin. 2000. - V.32. - P.359-367.

298. Rose J.K.C., Bennett A.B. //Trends Plant Sei. 1999. - V.4. - P. 176-183.

299. Rose J.K.C., Braam J., Fry S.C., Nishitani K. //Plant Cell Physiology. 2002. -V.43.-P.

300. Rufty Jr.T.W., Volk R.J., McClure P.R., Israel D.W.,Raper Jr.C.D. Relative content of N03" and reduced N in xylem exudates as an indicator of root reduction of concurrently absorbed 15N03"//Plant Physiology. 1982. - V.69. -P.166-170.

301. Saab I.N., Sharp R.E., Pritchard J. Effect of inhibition of ABA accumulation on the spatial distribution of elongation in the primary root and mesocotyl of maize at low water potentials//Plant Physiology. 1992. - V.99, - P.26-33.

302. Saab I.N., Sharp R.E., Pritchard J., Voetburg G.S. Increased endogenous abscisic acid maintains primary root growth and inhibits shoot growth of maize seedlings at low water potential//Plant Physiology. 1990. - V.93 - P. 1329-1336.

303. Sabatini S., Beis Wolkenfelt H., Murfett J., Guilfoyle T., Malamy J., Benfey $' P., Leyser O., Bechtold N., Weisbeek P., Scheres B. An auxin-dependent organizer ofpattern and polarity in the Arabidopsis root//Cell. 1999. - V.99. - P.463-472.

304. Sakakibara H., Suzuki M., Takei K., Deji A., Taniguchi M., Sugiyama T. A response-regulator homologue possibly involved in nitrogen signal transduction mediated by cytokinin in maize//The Plant Journal. 1998. — V.14. - P.337-344.

305. Salarna A.M.S.E.D.A., Wareing P.F. Effects of mineral nutrition on endogenous cytokinins in plants of sunflower (Helianthus annuus Z,.)//Journal of Experimental Botany. 1979. - V.30. - P.971-981.

306. Salsac L.,Chaillou S., Morot-Gaudry J.F., Lesaint C., Jolivet E. Nitrate and ammonium nutrition in plants//Plant Physiology and Biochemistry. 1987. — V.25. — P.805-812.

307. Samuelson M.E., Eliasson L., Larsson C.-M. Nitrate regulated growth and cytokinin responses in seminal roots of barley//Plant Physiology. 1992. - V.98. -P.309-315.

308. Samuelson M.E., Larsson C.-M. Nitrate regulation of zeatin riboside levels in barley roots: effects of inhibitors of N assimilation and comparison with ammonium/ZPlant Science. 1993. - V.93. - P.77-84.

309. Sandberg G., Crozier A. The biosynthesis and catabolism of indole-3-acetic acid in protoplasts/ZPhysiol. Properties Plant Protoplasts. Berlin etc., 1985. - P.209-218.

310. Saneoka H., Moghaieb R.E.A., Premachandra G.S., Fujita K. Nitrogen nutrition and water stress effects on cell membrane stability and leaf water relations in Agrostis palustris Huds.//Environmental and Experimental Botany. — 2004. V.52.1. P.131-138.

311. Santamaría P., Elia A. Producing nitrate-free endive heads: effect of nitrogen form on growth, yield, and ion composition of endive//Journal of the American Society for Horticultural Science. 1997. -V. 122. - P. 140-145.

312. Sattelmacher B, Gerendas J, Thorns K, Bruck H, Bagdady NH. Interaction between root growth and mineral nutrition//Environmental and Experimental Botany.- 1993. — V.33. -P.63-73.

313. Sattelmacher B., Marschner H. Nitrogen nutrition and cytokinin activity in Solatium fw6eroswm//Physiologia Plantarum. 1978. - V.42. - P. 185-189.

314. Satter R.L., Applewhite P.B., Galston A.W. Rhythmic potassium flux in Albizzia. Effect of aminophylline, cations and inhibitors of respiration and protein synthesis/ZPlant Physiology. 1974. - V.54. - P.280-285.

315. Scháffner A.R. Aquaporin function, structure and expression: are there more surprises to surface in plant water relations//Planta. 1998. - V.204. - P. 131-139.

316. Scheible W.R., Gonzalez-Fontes A., Lauerer M., Müller-Róber B., Caboche M., Stitt M. Nitrate acts as a signal to induce organic acid metabolism and repress starch metabolism in tobacco//The Plant Cell. 1997a. - V.9. - P.783-798.

317. Scheible W.R., Lauerer M., Schulze E.D., Caboche M., Stitt M. Accumulation of nitrate in the shoot acts as a signal to regulate shoot-root allocation in tobacco//The Plant Journal. 1997b. - V. 11. - P.671 -691.

318. Schmulling T., Schafer S., Romanov G. Cytokinin as regulators of gene-expression//Physiologia Plantarum. 1997. - V.100. - P.505-519.

319. Schroeder J.I. Anion channels as central mechanisms for signal transduction in guard cells and putative functions in roots for plant-soil interactions/ZPlant Mol. Biol.- 1995. V.28. — P.353-361.

320. Scott T.K. Auxins and roots//Ann. Rev. Plant Physiol. 1972. - V.23. - P.235258.

321. Serpe M.D., Matthews M.A. Rapid changes in cell wall yielding of elongating Begonia argenteo-gutta L. leaves in response to changes in plant water status//Plant Physiology. 1992. - V. 100 - P. 1852-1857.

322. Sharp R.E. Interaction with ethylene: changing views on the role of abscisic acid in root and shoot growth responses to water stress//Plant, Cell and Environment.- 2002. V.25. - P.211-222.

323. Sharp R.E., LeNoble M.E. ABA, Ethylene and the Control of Shoot and Root Growth Under Water Stress//Journal of Experimental Botany. 2002. - V.53. - P.33-37.

324. Sharp R.E., Silk W.K., Hsiao T.C. Growth of the maize primary root at low water potentials. I. Spatial distribution of expansive growth/ZPlant Physiology. — 1988. — V.87. — P.50-57.

325. Sharp R.E., Wu Y., Voetberg G.S., Saab I.N., LeNoble M.E. Confirmation that abscisic acid accumulation is required for maize primary root elongation at low water potentials//Journal of Experimental Botany. 1994. - V.45. - P. 1743-1751.

326. Simpson R.J., Lambers H., Dalling M.J. Translocation of nitrogen in a vegetative wheat plant (Triticum <2&si/vw/w)//Physiologia Plantarum. 1982. — V.56. -P.ll-17.

327. Sinclair TR. Mineral nutrition and plant growth response to climate change//Journal of Experimental Botany. 1992. - V.43. P.l 141-1146.

328. Skoog F., Armstrong D.J. Cytokinins//Annu. Rev. Plant Physiol. 1970. -V.21. —P.359-384.

329. Smirnoff N., Stewart G.R. Nitrate assimilation and translocation by higher plants: comparative physiology and ecological consequences//Physiologia Plantarum.- 1985. —V.64. -P.133-140.

330. Spollen W.G., LeNoble M.E., Samuels T.D., Bernstein N., Sharp R.E. Abscisic acid accumulation maintains maize primary root elongation at low water potentials by restricting ethylene production//Plant Physiology. 2000. - V.122. - P.967-976.

331. Stadenberg I., McDonald A.J.S., Palmer S. Diurnal variation in leaf extension of Salix viminalis at two nitrogen supply rates//Tree Physiology. 1994. V.14. P.l 131-1138.

332. Steadman J.R., Sequeira L. Abscisic acid in Tobacco Plants. Tentative identification and its relation to stunting inducted by Pseudomonas solanacearum!/Plant Physiology. 1970. - V.45. - P.691-697.

333. Steudle E, Frensch J. Water transport in plants: role of the apoplast//Plant and Soil. 1996.-V.187.-P.67-79.

334. Steudle E., Henzler T. Water channels in plants: do basic concepts of water transport change?//Journal of Experimental Botany. 1995. - V.46. - P. 1067-1076.

335. Steudle E, Peterson CA. How does water get through roots?//Journal of Experimental Botany. 1998. - V49. - P.775-788.

336. Steudle E. The cohesion-tension mechanism and the aquisition of water by plant roots//Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 2001.- V.52. P.847-875.

337. Steudle E. Trees under tension//Nature. 1995. - V.378. - P.663-664.

338. Steudle E. Water flow in plants and its coupling to other processes: an overview//Methods Enzymol. 1989. -V. 174. - P. 183-255.

339. Steudle E. Water uptake by roots: an integration of views//Plant and soil. -2000.-V.226-P. 15-56.

340. Stitt M., Miiller C., Matt P., Gilbon Y., Carillo P., Morcuende R., Scheible W.-R., Krapp A. Steps towards an integrated view of nitrogen metabolism//Journal of Experimental Botany. 2002. - V.53. - P.959-970.

341. Stitt M. Nitrate regulation of metabolism and growth//Current Opinion in Plant Biology. 1999.- V.2.- P. 178-186.

342. Streingrover E., Woldendorp J., Sijtsma L. Nitrate accumulation and its relation to leaf elongation in spinach leaves//Journal of Experimental Botany. 1986. - V.37. — P.1093-1102.

343. Sugiharto B., Sugiyama T. Effects of nitrate ant ammonium on gene expression of phosphoenolpyruvate carboxylase and nitrogen metabolism in maize leaf tissue during recovery from nitrogen stress//Plant Physiology. 1992. — V.98. — P. 14031408.

344. Taiz L. Plant cell expansion: regulation of cell wall mechanical properties//Ann. Rev. Plant Physiol. 1984. - V.35. - P.585-657.

345. Taiz L., Zeiger E. Plant Physiology//Sunderland: Sinauer Associates, Inc. —1998.

346. Takei K., Sakakibara H., Sugiyama T. Identification of genes encoding adenylate isopentenyltransferase, a cytokinin biosynthesis enzyme, in Arabidopsis thaliana/n. Biol. Chem. 2001a. - V.276. - P.26405-26410.

347. Takei K., Takahashi T., Sugiyama T., Yamaya T., Sakakibara H. Multiple routes communicating nitrogen availability from roots to shoots: a signal transduction pathway mediated by cytokinin//Journal of Experimental Botany. 2002. - V.53. -P.971-977.

348. Tamas I.A. Hormonal regulation of apical dominance/Tin Plant Hormones/Ed. P.J. Davies. Dortrecht Berlin London, 1995. - V.59. - P.572-597.

349. Tang A.-C., Boyer J.S. Growth-Induced Water Potentials and the Growth of Maize Leaves//Journal of Experimental Botany. 2002. - V.53. - P.489-503.

350. Tardieu F., Lafarge T., Simonneau T. Stomatal control by fed or endogenous xylem ABA in sunflower: interpretation of correlations between leaf water potential and stomatal conductance in anisohydric species/ZPlant Cell Environ. 1996. - V.19. -P.75-84.

351. Teramoto H., Momotani E., Takeba G., Tsuji H. Isolation of cDNA Clone for a cytokinin- repressd gene in excised Cucumber cotyledons//Planta. 1994. - V.193. -P.573-579.

352. Thorsteinsson В., Eliasson L. Growth retardation induced by nutritional deficiency or abscisic acid in Lemna gibba: The relationship between growth rate and endogenous cytokinin content//Plant Growth Regulation. 1990. — V.9. - P. 171-181.

353. Torrey J.G. Root hormones and plant growth//Ann. Rev. Plant Physiol. — 1976. V.27. - P.435-459.

354. Trewavas A.J., Jones H.G. An assessment of the role of ABA in plant development//In: Abscisic acid: physiology and biochemistry ./Eds. W.J. Davies, H.G. Jones. P. Oxford: Bios Scientific Publishers, 1991. -P.169-188.

355. Trewavas AJ. Nitrate as a plant hormone//British Plant Growth Regulator Group Monograph/ ed. Jackson M.B. Oxford: British Plant Growth Regulator Group, 1983.-P.97-110.

356. Troelstra S.R., Wagenaar R., Smant W. Nitrogen utilization by plant species from acid heathland soils. I. Comparison between nitrate and ammonium nutrition at constant low pH//Journal of Experimental Botany. 1995. - V.46. - P. 1103-1112.

357. Trouverie J., Thevenot C., Rocher J.-P., Sotta В., Prioul J.-L. The role of abscisic acid in the response of a specific vacuolar invertase to water stress in the adult maize leaf//Journal of Experimental Botany. 2003. - V.54. - P.2177-2186.

358. Tsay Y.F., Schroeder J.I., Feldmann K.A., Crawford N.M. The herbicide sensitivity gene CHL1 of Arabidopsis encodes a nitrate-inducible nitrate transporter//Cell. 1993. - V.72. - P.705-713.

359. Tyerman S.D., Bohnert H., Maurel C., Steudle E., Smith J.A.C. Plant water channels: molecular biology meets biophysics//Journal of Experimental Botany. -1999.

360. Tyree M.T. The cohesion-tension theory of sap ascent: current controversies//Journal of Experimental Botany. 1997. - V.48. — P.1753-1765.

361. NH4/NO3 ratio and temperature of the recirculating nutrient solution//Journal of Horticultural Science. 1990. - V.65. - P.309-321.

362. Van Staden J., Harty R. Cytokinins and adventitious root formation // Adventitious root formation in cuttings / Eds. T.D. Davies, B.E. Haissig, N. Sankhila. Dioscorides Press, 1988. V.2. - P. 185-201.

363. Veen B.W., Kleinendorst A. The role of nitrate in osmoregulation of Italian ryegrass//Plant and Soil. 1986. - V.91. - P.433-436.

364. Veselov D.S.,.Mustafina A.R., Sabirjanova I.B., Akhiyarova G.R. et al. Effect of PEG-treatment on the leaf growth response and auxin content in shoots of wheat seedlings//Plant Growth Regulation. 2002. - V.38. - P.191-194.

365. Vincentz M., Moureaux T., Leydecker M-T., Vaucheret H., Caboche M. Regulation of nitrate reductase expression in Nicotiana plumbaginifolia leaves by nitrogen and carbon metabolites//The Plant Journal. 1993. - V.3. - P.315-324.

366. Vose P.B. Varietal differences in plant nutrition//Herb. Abstr. — 1963. V.33. -P.l-13.

367. Vouillot M.O., Devienne-Barret F. Accumulation and remobilization of nitrogen in a vegetative winter wheat crop during or following nitrogen deficiency//Annals of Botany. 1999. - V.83. - P.569-575.

368. Vysotskaya L.B., Arkhipova T.N., Timergalina L.N., Veselov S.Yu., Dedov A.V., Kudoyarova G.R. Effect of partial root excision on shoot water relations//Journal of Plant Physiology. 2003. - V. 160. - P. 1011-1015.

369. Vysotskaya L.B., Kudoyarova G.R., Veselov S., Jones H.G. Unusual stomatal behaviour on partial root excision in wheat seedlings .//Plant Cell Environment. -2004. V.27. - P.69-77.

370. Vysotskaya L.B., Timergalina L.N., Simonyan M.V., Veselov S.Yu., Kudoyarova G.R. Growth rate, IAA and cytokinin content of wheat seedling after root pruning//Plant Growth Regulation. 2001. - V.33. - P.51-57.

371. Wagner B.M., Beck E. Cytokinins in the perennial herb Urtica dioica L. as influenced by its nitrogen status//Planta. 1993. - V.190. - P.511-518.

372. Walch-Liu P., Neumann G., Bangerth F., Engels C. Rapid effects of nitrogen form on leaf morphogenesis in tobacco//Journal of Experimental Botany. 2000. -V.51. -P.227-237.

373. Walker R.L., Burns I.G., Moorby J. Responses of plant growth rate to nitrogen supply: a comparison of relative addition and N interruption treatments//Journal of Experimental Botany. -2001. V.52. - P.309-317.

374. Wallace A., Frohlich A. Phosphorus deficiency symptoms in tobacco versus transpirational water loss//Nature. 1965. - V.208. - P.123-124.

375. Walter A., Schurr U. The modular character of growth in Nicotiana tabacum plants under steady-state nutrition//Journal of Experimental Botany. 1999. - V.50. — P.l 169-1177.

376. Ward J.M., Pei Z.-M., Schroeder J.I. Roles of ion channels in initiation of signal transduction in higher plants//Plant Cell. 1995. - V.7. - P.833-844.

377. Watts S., Rodriguez J.L., Evans S.E., Davies W.J. Root and shoot growth of plants treated with abscisic acid//Ann. Bot. 1981. - V.47. - P.595-602.

378. Weatherley P.E. Water relations in the root system//The development and function of roots. London: Academic Press, 1975. — P.397-413.

379. Werner D., Roth R. Silica metabolism//In: Inorganic Plant Nutrition. Encyclopedia of Plant Physiology, New Series/Eds. A. Lâuchli, R.L. Bieleski. -Berlin: Spring-Verlag, 1983. V.15B.-P.682-694.

380. Westgate M.E., Boyer J.S. Osmotic adjustment and the inhibition of leaf, root, stem and silk growth at low water potentials in maize//Planta. — 1985. V.164. -P.540-549.

381. Wilkinson S., Davies W.J. ABA-based chemical signaling: the co-ordination of responses to stress in plants//Plant, Cell and Environment. 2002. - V.25. — P. 195210.

382. Wilkinson S., Davies W.J. Xylem sap pH increase: a drought signal received at the apoplastic face of the guard cell which involves the suppression of saturable ABA uptake by the epidermal symplast//Plant Physiology. — 1997. V.l 13. - P.559-573.

383. Wilson J.B. A review of evidence on the control of shoot:root ratio, in relation to models/ZAnnals of Botany. 1988. - V.61. - P.433-449.

384. Winicov I., Deutch C.E. Characterization of a cDNA clone from salt-tolerant alfalfa cells that identifies salt-inducible root-specific transcripts//J. Plant Physiol. -1994. V. 144. - P.222-228

385. Wolniak S.M. Patterns of regulation during mitosis/An The Cytoskeletal Basis of Plant Growth and Form./Ed. C.W. Lloyd. London: Academic Press, 1991. P.209-226.

386. Wu Y., Spollen W.G., Sharp R.E., Hetherington P.R., Fry S.C. Root growth maintenance at low water potentials. Increased activity of xyloglucan endotransglycosylase and its possible regulation by abscisic acid//Plant Physiol. -1994. — V. 106. — P.607-615

387. Yong J.W.H., Wong S.C., Letham D.S., Hocart C.H., Farquhar G.D. Effects of elevated CO2. and nitrogen nutrition on cytokinins in the xylem sap and leaves of cotton//Plant Physiology. 2000. - V.124. - P.767-779.

388. Zdunek E., Lips S.H. Transport and accumulation rates of abscisic acid and aldehyde oxidase activity in Pisum sativum L. in response to suboptimal growth conditions//Journal of Experimental Botany. 2001. - V.52. - P. 1269-1276.

389. Zeevaart J.A.D., Creelman R.A. Metabolism and physiology of abscisic acid//Annu. Rev. Plant Physiol.- 1988. V.39. - P.439-473.

390. Zhang H., Forde B.G. An Arabidopsis MADS box gene that controls nutrient-induced changes in root architecture//Science 1998. - V.279. - P.407-409.

391. Zhang H., Forde B. Regulation of Arabidopsis root development by nitrate availability//J. Exp. Bot. -2000. V.51. -P.51-59.

392. Zhang H., Jennings A., Barlow P.W., Forde B.G. Dual pathways for regulation of root branching by nitrate/ZProceedings of the National Academy of Sciences, USA. -1999. V.96. P.6529-6534.

393. Zhang R., Letham D., Willcocks D. Movement and metabolism of xylem cytokinins in stems of Lupinus angustifolius//PhylochQm\stry. 2002. V.60. - P.483-488.

394. Zhu G.L., Boyer J.S. Enlargement in Chara studied with a turgor clamp//Plant Physiology. 1992. - V.100. - P.2071-2080

Информация о работе

Черкозьянова, Алла Владимировна
кандидата биологических наук
Уфа, 2005
ВАК 03.00.12

Диссертация

Координация роста побега и корня проростков пшеницы в условиях дефицита минерального питания - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы