Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Корне-листовая взаимосвязь у растений в зависимости от калийного питания

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Корне-листовая взаимосвязь у растений в зависимости от калийного питания"

АКАДЕМИЯ НАУК АЗЕРБАЙДЖАНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

ИНСТИТУТ БОТАНИКИ

На правах рукописи

удк 581.13:631.811; 581.143 : 577. 175.1

ПИРИЕВ ИНШАЛЛАХ ТАПДЫГ оглы

КОРНЕ-ЛИСТОВАЯ ВЗАИМОСВЯЗЬ У РАСТЕНИЙ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ КАЛИЙНОГО ПИТАНИЯ

03.00.12 — Физиология растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

БАКУ — 1996

Работа выполнена в лаборатории физиологии корневого питания растений Института ботаники АН Азербайджанской Республики.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор

МАРДАНОВ А. А. |

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук КУРБАНОВА И. М., кандидат биологических наук, профессор АХМЕДОВ Ю. К.

Ведущая организация — Институт генетики и селекции АН Азер' байджанской Республики.

защите дпсс?ртации на соискание ученой степени доктора биологических наук в Институте ботаники Академии наук Азербайджанской Республики (370073, г. Баку, Патамдартское шоссе, 40).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института ботаники АН Азербайджанской Республики.

Автореферат разослан » .^¿ХХЗ^. г-

Ученый секретарь специализированного совета,

Защита диссертации состоится

1996 г.

часов на заседании специализированного совета Д 004.12.01 по

доктор биологических наук

АЛИ-ЗАДЕ В. М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы.Все органы целого растения находятся в функциональной а коррелятивной взаимозависимости и взаимогэй-ствля между собой. Характер этих взаимодействий изменяется в ходе автогенеза растений я в зависимости от влияния факторов внешней среда, в том числе и уровня корневого питания. Коррелятивные коряе-лястовые взаимоотношения, по современным представлениям, осуществляются путем обмена метаболит?".', в том числе и фитогор-монами, определяются интенсивность» иг.сльзования ассимилятов и других веществ, необходимых для роста а создания биомасса, а также биоэлектрическими сигналами (Полевой, 1982). Эти элементы систем рефляции у растений могут служить передатчиками информация из одних органов в другие о различных потребностях и состояния организма.

Ойним из основных фактороа, играющих важную роль в информационном обмене мсодг полярно расположенными органами растения -его надземными частями и корнем,-является метаболизм я транспорт 8 нйх основных элементов минерального питания. Интенсивность и яаправлекйость этих процессов, з свою очередь, зависят от уровня корневого питания. Адаптация растений к уровни минерального питания носит сложный характер: роот одних органов ускоряется, других-замедляется, изменяется активность многих других жизненноважных Функций растительного организма (Марданов, 1991). Поскольку рядо- • генные фитогормоны влияют на интенсивность и направленность практически всех протекающих в растениях процессов (Кулаева, 1973; 1985; Полевой, 1982; Полевой, Саламатова, 1993), логично предположить, что именно гормональная сиотема играет существенную роль в реакции растений на уровень минерального питания (Кудоярова я др. 1989; 1993). Однако в последнее время роль гормональной системы в ростовом ответе на минеральное питание подвергается сомнению (Тгедаатаа., 1981). По-видимому, это связано со слабой изученностью взаимодействия этих двух важных для растения регуляторных систем. Так или иначе, несмотря на достигнутый в настоящее время прогресс в изучения отдельных функций растений и внутренних рзгуляторных систем, обеспечивающих интеграцию функционально различных тканей и органов в системе целого растения (Кулаева, 1985), отношения меяду проиэводяяу.ми и потребляющими органами в процессе онтогене-

за а в зависимости от воэдейотвия извне еще не нашли доотаточно полного об°яснения, хотя эти взаимоотношения и определяют продуктивность растений (Курсаиов, 1976; Мокроносов, 1982; Кигвапоу , 1984; Турняна, 1985).

В »той связи несомненный интерес представляет исследование воздействия различного уровня калийного питания растений на установление я изменение корне-листовых взаимоотношений и участие в 8тях процессах эндогенных фитогормонов. Калий, являяоь одним из важнейших в наиболее потребляемым элементом питания растений, занимает исключительное место в жизнедеятельности растительного организма. Как и фитогормоны, он оказывает регуляторное действие на реет, метаболизм и продуктивность растений (Вахмистров, 1979; Они-анв, 1981; горюй я др., 1989). Однако литературные сведения, касающиеся роли уровня калийного питания в установлении специфических. качественно новых взаимосвязей между корнями и побегами в с.истеме целого растения, в том числе и их гормонального статуса, йраЦне немногочисленны и вдобавок весьма противоречивы.

Дель и задачи исследования. Для восполнения в какой-то мере этого пробела и внесения ясности в вопрос о характере изменения докорно-акцепторных взаимоотношений у беекплийных растений перед нами была поставлена задача проведения специальных исследований на уровне целого растения с целью изучения влияния уровня калийного питания я продолжительности воздействия его дефицита ва характер роста корней во взаимосвязи с ростом надземных органов в дянамике, на распределение в них основных элементов питания я аминокислот, на количественное соотноиение и качественное сочетание ростактивиру1дщлх и ростингибирующих фитогормонов.

В связи с этим в задачу наших исследований входило: изучение взмененик сырой и сухой массы и других морфометрических показателей надземных органов и корней в зависимости от уровня калийного питания в продолжительности голодания по калию; определение динамики содержания К, Са, Р, различных форм азота (общего, белкового, небелкового), количественного содержания и качественного состава свободных аминокислот и амидов в корнях и побегах растений в зависимости от сроков калийного голодания; изучение динамики содержания ауксинов (ИУК), цитокининов (ЗПВ) я абсцизово!» кислоты (АКК) и их перераспределения в корнях и надземной части растений в зависимости от длительности калпЯного голодания.

Научная новизна работы. Впервые в области фитофизяологичес-них исследований в республик6 налажен и использован в работе метод твердофазного иммуноферментного анализа (ТФИФА) гормонов рао тений, отличающийся высокой специфичностью» чувствительностью а, главное, простотой и оперативностью в отличие от традиционных методов анализа регуляторов роста. Результаты исследования внесли своп лепту в имеющую место в литературе дискуссию о роли эндогенной гормональной системы в ростовом ответе растений на минеральное питание и говорят в пользу точки зрения, опровергающей сомнения насчет взаимодействия гормональной системы а минерального йя-тання растений. Полученные результаты показывав? физиологическую значимость количественных изменений содержания фитогормокоэ я юг взаимовлияний в процессе согласования роста и развития отдельных частей растения и обеспечении ответа организма как единого целого на воздействие напряженных условий калийного питанЕЯ» Теорвтячао-ка обосновано преимущество корней перед побегами в использований пластических и других необходимых для роста я развития веществ а оистеме целого калийдефицитного растения.

Практическая ценность работы. Результата работа» расширяя наши познания механизмов координации ростовызг процессов э да лом растительном организме с участием в них валяя, о одной яторозщ.,». фатогормонов - с другой, механизмов приспособатеяьннх р®авдв8 растений я уровню калийного питания, имею? не только наутао-ио§-навательное значение, но в позволяют активно вмешиваться э хоря®-листовые взаимосвязи у целого растения, а значат, а а зге аро^я-тивность я регулировать ее путем изменения условий каляйяого катания.

Методы ИФА, представляющие больше возможности в нэучэаза широкого спектра гормонэавэсимых функций рао та тальк о го оргаяаша,, теоретические положения диссертации о коррелятивных корзв-жяо?©-= вых взаимоотношениях в неблагоприятных условиях питания ногу? быть йспользованы в практических и лекционных учебных курсаж а ВУЗах республики и в научно-исследовательских лабораториях данного профиля.

Апробация работа. Материалы диссертации докладнвались на научной конференции аспирантов АН Аэерб„ССР (Баку, 1987); на конференции молодых ученых, посвященной 70-летию ВЛКСМ (Баку, 1988); -на I Республиканской биохимической конференции, посвященной 90-

летаю со дня рождения чл.-корр. А.С.Гасанова (Баку, 19Э0); на конференции, посвяиениоЯ 60-летию Аз.СХЗ! (Гквджа, 1991); на республиканской научно-практической конференция молодых ученых и специалистов (Курган-Тюбе Таджикской Республики, I9SI); на 3 Съезде Всероссийского общества физиологов растений (С.-Петербург, 19ЭЗ); на I Съезде физиологов растений Азербайджана (Баку, 1995); на семинарах лаборатория физиологии корневого питания растений, отдела физиологии растений.л научном семинаре Института ботаники АН Азерб.Республики (1995, 1996).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 научных работ, отражающих основное содержание диссертации.

Структура и объем работе. .Диссертационная работа состоит из введения, трех глав, включающих литературный обяор и экспериментальную часть, заключения, выводов, списка литературы из 198 наименований, в том числе 5S иностранных,и приложения. Работа изложена на 115 страницах машинописного текста, содержит 16 рисунков и 26 таблиц.

ОБЪЕКТ И МЕТОЛУ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследования служила молодые растения тыквы (Cucurbita pepo l. ) сорта Перехватка, выращенные в водной культуре в питательной смесп Кнопа в двух вариантах: полная питательная смесь (1ШС) и питательная смесь без калия (ПС-K). Для исключения калия из питательной смеси KEgPO^ заменяли эквивалентным количеством NaH¿P04, a KCl - NaCI.

Семена проращивали в термостате при температуре 26°С. Пяти- . дневные проростки пересаживали в однолитровые сосуды с ШС и ПС-К по одному растению в.каждый. Во время опыта питательный раствор непрерывно аэрировали и обновляли через каждые 5 дней во избежание дефицита элементов. Реакцию среды в нем поддерживали на уровне рй 6. Растения освещали 16 часов в сутки (16 часов света + 8 часов темнота) люминесцентными лампами дневного освещения (4,5 т. люкс на уровне растений, t= 26-30°С, влажность воздуха 80$).

Пробы отбирали каждые 2 дня. Сухую массу и содержание воды в них определяли гравиметрически - высушиванием до постоянного веса, морфометрпческие показатели корней (объем, обгдпо и рабочузэ поглощающую поверхности, длину) - по Колосову (1962), плоаадь листьев - весовым методом (Баславская, Трубецкова, 1964).

Содержание общего, белкового и нобелкового азота, фосфора,

калия я кальция :-< v> :4> - охры-*:; ■ ■ но ирописям,

принятым в лабо; itc; .:.• ;с?.:г.г ».да :;ор:<зксго n:v растений Института ботаники All Аэег-0а:1ц7лнз (Марданов а др., 1985; 1986 а,б).

Пасоку собирала с тиькоз десяти декапитгоо•.•анних растений обоих вариантов. С?с "с/лые аминокислоты в све~с:« "материале и пасоке разделяли одномерной нисходяцей бумажной \ро.чатографией, количественное определение и их идентификации прозодили по Пасххяой (1959), Плепкову, Фоудену (1959).

В основу определения фатогормонов (цитокинянов, ауксинов, АБК) была взята методика твердофазного mtsrj-:оферкентного анализа по пропаси Кудояровой и др. (Кудоярова и дг„. ,1986, 1989; Иванов а др., I99Ü)*

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

. I. Накопление биомассы корнями л побегами калайобеспечекных и калийдефицитных растений

Одним из основных показателеЛ изменения морфо-физяологичео-ких корне-листозых взаимоотношений является различная ростовая реакция этих органов на дефицит элементов питаная- Наиболее обь-¡ктивными критериями количественного измерения роста таких слоя-пи систем, каковыми являются корни а побеги интактного растеигл, :де в процессе роста идет новообразование тканн, являются s ta их сухой биомассы и изменение ее соотношения между органами ло tepe роста растений и углубления степени и продолжительности их ■олодания.

Дефицит калия в питания отрицательно влияет на накопление иомассы, рост а развитие целых растений. Как отражается его не-.остаточность на накоплении биомассы отдельно корнями я побегома-сновной вопрос, на который ответить однозначно на основе литвра-урных данных невозможно. Допускалось, что причиной расхождения итературных данных могли быть различные степень я продолжи таль-ость калийного голодания растений в экспериментах разных авторов, связи с этим наши исследования были первым долгом направлены на пределен?" пействия различных концентраций калия (2,0; 1,0; 0,5; ,1 нормы (н) К и -К) в ПС на накопление я распределение биомаооы

* Автор выражает признательность сотрудникам Института биолсь аи Башкирского научного центра УрО АН России (г.Уфа) д.б.н.Г.Р. гдояровой, к.б.н.А.Р.Мустафиной за помощь в освоении метода ЮТА и анализе фатогормонов.

в корнях я побегах растений. За одну норму к.яая (1и) принято его содержание в ПС Кнопа (0,004М),

Изучение динамики накопления биомассы полярными органами растений тыквы при 15-дневном выращивании их в ПС с различными норма-г.'л кглля показало, что для корней оптимальной концентрацией калия Ь £У сказалась 0,1н„ Их сырая масса в этом варианте была в 3 раза бзльпгй, чем в варианте без калия. Дальнейшее повышение уровня кайля в ЕС не приводило к повышению их массы. Самая высокая величина сырой массы побегов наблвдалась при 0,5н К в ПС и составляла 475!? ох иассп побегов бескалийных растений. Эта же норма калия оказалась оптимальной для накопления общей сырой биомассы целым растением.

Более объективное представление об уровне синтетических процессов, происходящих в растении, дают данные о накоплении им сухой биомассы. Максимальная величина сухой биомассы отмечена в корнях растений из варианта с 0,1н К в К (риоЛ).В этом яе варианте наблюдалось и максимальное увеличение сухой биомассы побегов (на 327$). В результате общая сухая масса растений в" варианте 0,1н К была в 4 раза большей, чем в варианте без калия. Таким образом, максимальное накопление сырой массы растением наблюдалось в варианте с 0,5н К в ПС, сухой биомассы- в варианте с 0,1н К, что связано с различным влиянием взятых уровней калия на оводнонность тканей исследуемых органов. Эти же дозы калия (0,1н и 0,5н) оказались оптимальными для наиболее благоприятной для роста оводнен-носте райтений. Корни растений обоих вариантов оказались в наилучшем состоянии по своей гидратации по сравнению с другими вариантами.

.Изучение влияния дефицита калия на накопление биомассы растениями в зависимости от длительности его воздействия показало,что ута через 2 дня бескалийные растения уступали контрольным по сырой шссе на ^„черзз 10 дней-на 64%. По накоплению сухой биомассы наблюдалась аналогичная картина (рас.2). В обоях случаях отставание в накоплении биомассы резко обнаруживалось з надземных органах, в корнях оно менее значительное, в результате чего СМКП* у К-дефицитш;г. растений всегда было выше, чем у К-обеспеченных. О преимущество корней перед побегами в системе целого К-дефяцит-ного растения по накоплению сырой и сухой биомасс говорят и данные других экспериментов, где учат вслся с 3- п З-дкевнкии интервалами' в течение 15 я 25 дней.

-отношение" массы корнйПСНШ?е&~ТШЕТгОБ—

2 4 • « ародоготи^ость 1^-'.-

Лродолютельиэстк хая^иого дао

Рис.1. Накопление биомассы ( ыг/ растение) корнями (I) и побегами 12) и изменение отношения массы корней к массе побегов (СМКШ у растений тыквы (3), выращенных 15 дней в ПС Кнопа с различными норками калия

Рис.2. Динамика накопления биомассы корнями,побегами и изменение величины отношения массы корней к массе побегов растений тыквы в зависимости от продолжительности калийного голодания.

Данные опытного варианта (-К) выражены в % от соответствующих данных контроля (-¡-К), принятых в каждой точке за 100%.

Обозначения: I- маеса корней, 2- масса побегов, 3 -ШКП,

4-кснтроль

Рис.3. Динамика *. .••

чзских показателей корней л ; >Зегов тыквы,выравенннх -л п;. .-а^-эльной смеси Кнопа о яалзсы бза нал?,я Плоиадь лгстиг. Г') С-' ' длина поркей (Л;,,о* ней (4) бескаллйних раонч: в % от соответствущях псгл -зателей калийсбеспеченшс: растений (I), прлняра в ка.адой точке за 100%.

Во- всех сериях экспериментов (с 10-, 15- :: ¡¿э-лневным калийным голоданием) наблюдалось снижение содержания воды в целом бескалийном растении по сравнению с К-обеспечешшм, с увеличением сроков голодания этот процесс усиливался. Однако во всех случаях содержание воды в побегах по сравнению с корнями снижалось в гораздо большей степени, что отражалось на повышении величины ОВКП (отноззние содержания воды в корнях к ее уровню в побегах) в пользу К-дефицитных растений.

У калийдефицитных растений по 'сравнению с контрольными преимущество корней перед, побегами обнаружено и в отношении мор$омет-рических показателей (рас.Э К Длина, общая и рабочая поглощающая поверхности корней бескалийных растений находились почти на уровне кал:1 Г:обеспеченных, в то время как площадь листьев у них резко уменьшалась. Изменение соотношения поглощащей поверхности корней и фотосинтезирундей.поверхности листьев в бескалийных условиях является наглядным показателем перехода донорно-акцепторных корне-листошх взаимоотношений на новый уровень, обеспечивающий формирование адаптивных реакций целого растения на недостаток калия в среде выращивания,направленных на стабилизацию роста и функционирования наиболее важного в этой ситуации органа- корня.

2.Распределение калия, фосфора.в кальция между корнями и побегами налайобзспечеякых а калийдефацвтных растений

Недостаток калия в среде выращивания приводит к снижению оводненности клеток корня, уменьшает поступление в растение азота, фосфора, кальция и прочих необходимых для роста элементов питания, нарушает баланс.их накопления и перераспределения в нем. Тем не менее корни из всех органов растений наименее чувствительны к недостатку или к избытку калия в среде (У1оЬагко\-а, 1986).

Для выяснения причин относительно слабой отрицательной реакция корней по срагненаю с побегами на исключение калия из питания необходимо было выявить закономерности распределения К и других минеральных элементов между ними по мере увеличения длительности голодания растения.Результаты исследования показали (рис.4), что дефицит каляя к ПС приводил, как и ожидалось, к снижению как кон. центрадии, так к общего количества К в целом растении уже в самом начале его голодания (соответственно, на 84« и 86? от контроля). С увеличением длительности голодания снижение уровня калия еще

(более усугублялиу и '.«¿о иаь;. --ураис составля-

ла а з цобегах - -7« л- »• .'-.'-роля, '¡то кзса-е^ атнооеии* абсолютного содержания К в корнях к ого содержанию собегах {<2823!), то в зависимости от срокоз голодания оно претерпев :э явменения от снижения по отноиеякч контроля (в начале гэлс./лшя) до повишенля (начиная с 6 дня) я к ¿0 даю было в 2 раза болмам, чем у калий -обеспеченных растений.

Калийное голодание изменяет, пог.даго капгя, баланс накопления я перераспределения других важных для «етабояазма растений элементов минерального питания, в том числе фосфора и кальция. Однако имещиеся на этот счет литературные данные лемноготаслеины я довольно противоречивы. Изучение зависимости поглощения, накопления и распределения фосфора в корнях я побегах растений от степени их обеспеченности калием и продолжительности голодания выявило, что концентрация Р (кг/г) у целого баскаляйного растения по сравнению о каляйобеспечеиннм увеличивалась я в побегах, в в корнях, что особенно заметно к концу голодания (рлс.5). Абсолютное содержание Р (мг/растение) у целых бескаляйных растений по сравнения с контролем уменьшалось, прячем полностью за счет уменьвзяяя его в побегах. В корнях абсолптноо содержание Р к-концу голодания, наоборот, увеличивалось. Величина, характеризуйся отношение общего содержания з концентрации Р з корнях к его уровню в побегах (ОРКЛ). имела "я-Еэшхню к возрастании по каре длительности голодания. Получешгио хшшие говорят о мобилизация фосфора растения, я семенного его га-1гса, а еновь поступавпзго з процессе поглощения, на удовлетворена потребностей корня в условиях калийной недостаточности, т.е. 5ршна, призванного обеспечить выживаемость растепия в экстремаль-шх условиях корневого питания. Это определенно указывает на язиа-гение равновесия аттрагарукщэй силы меаду листьями а корнем в поль-гу корней у калиИдефнцитяых растений в ответ на голодание.

Анализ баланса кальция з растениях в наших экспериментах пока->ал (рас.6), что корна К-дефипитных растений и в отношении расправления Са мэаду надземнкмя я подземными органами оказались з более ¡ыгодном положения, чем листья,как и в случаях с К а Р. Об атои ¡видетельствуют величины более высоких по сравнению о контролем 1Тнощэний содержания всех трех элементов в корнях бескалийных рао-'снпй к их уровню в побегах, подтверждение нашу версию о привяле-■ярованном положении корней в смысле обеспечения ассимилятами а

Рио.4

Рио.6

Распределение калия (рио.4), фосфора (рис.5) я кальция (рис.6; ыевду корнями и побегами растений тыквы в зависимости от длительности калийного голодания. _

Данные -К-растений выражены в % от соответствутагих данных +К-растений, принятых в каждой точке за 100%. Обозначения: мг/растение: 1-в корнях, 2-в побегах иг/т абс.оухой массы: 3-в корнях.4-в побегах Изменение величины (ЖКП.ОРКП.ОСаКП - 5 (мг/г),&-мг/раст.

системе целого К-дефицитного раотеняя.

О преимуществе корней над побегами бескалийльгс растений в иа-коаленяи запасных а поступивших извне веществ и об ах относительно фиэЕологичзсни молодом состоянии, помимо ах сравнительно лучшей оводнеянссти, свидетельствует и наблюдаемое нами в корнях болоо высокое, чем з побегах, отношение К :< Са, являгшееся, как нзвеотно, одним из основных критериев физиологического состояния растений (Мосолова, 1367; Мардаиов, 1985).

3. Распределение различных фор;-! азоте я свободных аманокяолог между корнями я побегами К-сбеспа^агашх и К-дефяяятпнх

растений

Роль- калия в процессах превращения азотистых соединений, яо-пользуекых растением для синтеза белков, являющегося основой зго роста а накопления биомассы, издавна привлекала к себе внимание исследователей я довольно широко освещена в лятзратуре. Однако нот точных данных, раскрывающих картину нарушения, азотного обмена з дзнамике отдельно в корнях я побегах,. ноодянако: как Сило показано, рзагарущих яа дефицит К в среде выращивания, к раопрэдэлеягя зтях соединений мехду донорнымя s акцепторными органами з завясимоотя от длительности калийного голодания. Наша исследования"поевлщеиы выяснению зтйх вопросов,,

йзучэние завясамости поступления, накопления я распрэдслэняя общего азота з корнях а побегах растений ткквн о? условий жх калийного патанпя выявило (ряо.7) скнусоидный характер крязой диналякя содержания N з корнях опытных растений з зависимости от длительности их голодания. Превосходя в начале"голодания контрольные растения по концентрации (мг/г) общего азота в корнях, опытные растения на 6 день опускались до их уровня, а затем (на 8 я 10 для) вновь поднимались выше калайобеспеченных растений» В побегах zs, как а в целом растении, эта зависимость выражалась одновершинной кривой, показывающей более высокую концентрацию общего N з боока-лайннх растениях по сравнению с К-обеспечешшмя so зоо срока определения,, особенно ка 8 день голодания. Можно полагать, что повышенна концентрации общего N у К-дефицитных растений связано, о одной стороны, о активным его поступлением в их корни, а о другой -о ослаблением у них ростовых функций и накопления блошооы, о чза ова-дагельотвутк» рассмотренные в разд.1 данные а результаты, ограяав-

щце абсолютное количество общего Н в этих растениях (рис.7). Абсолютное еодержание общего-131 Сит/растение) во всех сроках опыте у К-дефицитных раетеяя£ было- ниже, чем у контрольных,, я повторяло* ' ход изменений' в- накоплении, и распределении биомассы. Однако в кор-пкх опытных растений абсолютное; содержание общего ff, катаная ©

голодания* снижалось в> гораздо' ю-гньсэй- степени, чек1 в побе-№:ги з< результате; чего колияествеянш: агношзяиз содержания общего азота- в корнях к- его уровни- в- побегах изменялось в пользу корнал-,, ■что, по-видимому,, st является: объяснение;* относительно1- моньаего- es страдания по сравнении с побегами- от дефицита кадия в ПС.

Для более, полного обхязнекязг преимущества корней по рож побй>-гаш в- системе целого бескалггЗного1 растения необходимо бело- прс-слодить за эффективностью шзполззозаяяя имеющегося в его- расыоря— 231ШИ азота, в- условиях длительности' воздействия дефицита' К. С' &тс£.' целью мы исследовали- динамику накоюиняя; к распределения бе-ляовах-й небелковых форм- азота, в полярных органах растений,. 10 дней голодавших по калии_

Как известно.,, белковый! азегг составляет основную часть обйзте-К е растительной: организме.. Отсюда, как видно из рис.8-,. характер: изаекений в соДержана» белкового К в ватх опытах,, в основном-,, напоминал, динамику содаржаске ебщгго К е- надземных я подзеаякх частях растений в завазанотаи' от Бдительности- голодания:. Что касается елекняя- дефицита. К на' содержание кзбалковогс Ы в органах растений- тыквы:,, то- е-го> содераандс- как- в корнях, так в в побегах в® egge возрастнше группах опытных растаний имело тенденцию' к возрастании-впт сравнению'с контрашкиа1,. т.о. отсутствие калая в ПС' нрагодаага> к; замвтяому возрастать уровня небелкового Н в обоях повлздованшсс органам i;- в- растения: в целом, что свидетельствует- о1 гадоряке- ей» ястшэованюг В' сиггвзэ белков.Об этом та говорит и: ешшзядз- содерязЕЕП й&ашового- 12 в корнях а побегах беокалийннх растбКЕй'.. ЕЬлза яяно&- представление об уровне активности синтез® белка в органск растений! дает величина количественного отношения бзлкоаьй/нейелковый азот- в> них,, которая была в обоих органах К-де-фяцвтных растений" значительно- ниже, чем в растениях контрольного-варианта. Эта разница меято опытными и контрольными растениями' была особенно заметна при более- длительном голодании растений по-калии.

Суммируя результаты проведенных исследований азотного обмена в органах K-дефицитных растений, мояно констатировать, что при го-

кэ

а© &

¡а «3

1 £3

£3

4

2 Тз а ю Прагаизмогьаоет! пи^оп гсзоик^я.яг

1£0

100

40

V I

г < в с

..— '. л „'лъ^ссп гггиз^ззго гс^о.

10

Рас. ? . 8

Изменение содержания общего азота (рис.7) и белзозого азохл (рис.8) з корнях л побегах растений тыквы в завгскюстя от продолжительности калийного голодания.

Данные опытного варианта (ЛС-К) внрз^ены в % от соотватстзухг.длх |а^ых контрольного варианта (1ШС), принятых з каздоЗ точкз за

Обозначения: в ыг/г абс. сухой касса: I- а корнях, 2- в побегах а иг/растснис: 3- в г.ариях, 4- з побегах

лодании растений до.кали» резких нарушений в поступлении минерального Ы в растение не наблюдалось,однако использование его в синтезе белков сильно ослаблялось, что, по-видимому-, явилось основной причиной замедления роста растений я ослабления накопления имя биомассы. Однако по сравнению с побегами все показатели азотного обмена в корне оказались более благоприятны!«! для роста, о чем свидетельствуют величины ОЫ0(5КП, ОЫн(3КП, ОЫ^КП, 0Ыб/ Ын($

кп»

В связи с изучением влияния калия на азотный обмен в растениях определенный интерес представляют наши данные об изменении количества и качественного состава свободных аминокислот в корнях . тыквы в зависимости от длительности голодания растения и- о характере переброски их из корней в надземные органы. С этой целью наряду с пробами, полученными из корней растений, выращенных 10 дней в ПС Кнопа (0,5н) с калием и без калия, хроматографически исследованы и образцы пасоки опытных и контрольных растений..Хро-матограмма, приведенная на рис.З, показывает, что качественный состав свободных аминокислот в зависимости от условий калийного питания в растениях не менялся; в корнях и пасоке обоих вариантов' опыта обнаружены одни и те же 20 аминокислот и амидов. Причем, цистеин, фенилзланин и изолейцин в корнях, ^енилаланян, гистидин и изолейцин в пасоке оказались в следовых количествах. Общая концентрация суммы аминокислот в корнях растений, голодавших по К, увеличивалась, а абсолютное их содержание (на корень I растения) уменьшалось, что связано с уменьшением массы корней К-дефицитных растений по. сравнению с контролем. Показано, что соотнесение между отдельными аминокислотами в корнях.нормальных и дефицитных по калию растений различно; на фоне накопления одних аминокислот , (цистина+лизина, ■ гистидина-ьарпшина, аспарагиновой кислоты+глицина+ серина, глютаминовой кпелоты+треонина, тирозина, валина+метионина) концентрация других аминокислот и амидов (глютамина, алакина.ГАМК) при калийном голодании снижалась, В отсутствие К в ПС наблюдалось ослабление транспорта аминокислот из корней в надземные органы. При увеличении концентрации аминокислот в пасоке бескалийных растений более чем в 3 раза по сравнению с контролем абсолютное содержание аминокислот, транспортируемых в надземные органы, уменьшалось в 3 раза, т.к. у К-дефицитных растений резко снижалось количество выделяемой одним растением пасоки, составляющее 10,5%-11,8% от контроля. В силу этого в корнях К-дефицитных растений

наблюдалось значительное накопление свободных аминокислот, к тому же слабо вовлеченных из-за нарушения их нормальных пропорций в синтез обычных для корня белков. Накопление аминокислот в клетках корня можно объяснить и притоком к нему вследствие усиления при дефиците К его аттрагарующей силы как свободных, так и протеолиз-ных аминокислот из листьев растений. На базе накопленных в корне аминокислот начинают синтезироваться качественно новые белки, отличные от нормальных, о чем свидетельствуют литературные данные, . полученные на растениях нута, выращенных в бескалийных условия^ (Ширваки, 1990). Можно полагать, что к стрессовой ситуации, вызванной отсутствием калия в ПС, растения начинают адаптироваться перестройкой своей белковой системы: наблюдается уменьшение синтеза нормальных белков, синтезируемых в обычных условиях, и синтез da novó или усиление синтеза так называемых 'стрессовых белков (Коса-ковская, 1985). Эти стрессовые белки играют, по всей вероятности, определяющую роль в адаптивной стратегии корня, направленной-на выживание растения в целом в условиях калийного голодания (Ширвани, 1990).

Рассмотренные в разделах I, 2, 3 материалы, о влиянии условий калийного питания на ростовые и другие физиологические реакции корней и побегов (морфометрические показатели, накопление биомассы, оводненность, накопление и распределение различных элементов питания, азотный метаболизм) однозначно выявили различную ответную реакцию этих органов растения на дефицит К в среде выращивания я изменение корне-листовых взаимоотношений в сторону доминирования корней в системе целого растения. Доминирование корней проявляется в усилении их аттрагирующей силы, направляющей ток пластических веществ в их сторону. Считается, что усиление аттрагярующей силы того или иного полярного органа обусловливается преобладанием в них фитогормонов, обладающих, как известно, сильным аттрагирующим свойством.. Проверке предположения, что условия калийного питания влияют на динамику гормонального статуса полярных органов растений и тем самым на активность аттрагирупцих центров (апексов побега и корня), посвящены наши исследования, представленные в следующем разделе.

4. Распределение фитогормонов в корнях и побегах растений тыквы в зависимости от условий калийного питания

Информации о динамике содержания фитогормонов отдельно в корнях а побегах растений в зависимости от условий калийного питания

/

в литоратуре крайне недостаточно. ,;:е влкяияя ка-

лля на гормональный статус полярных органов ^дотопи.; и его изменение в зависимости от длительности голодания мояат приблизить нас к незнанию механизмов регуляции я координации ростовых процессов ь целом растительном организме и к выяснению роли кулия в этих процессах, с одно": стороны, и фитогормонов - с другой. Мы задались

изучить динамику содержания ауксинов (ИУК>, ш!токинянов (ЬЛВ )*■];] АБК в горкях и побегах растений тыквы и их перераспределена.; ме.?лу зтг:«';: органами в зависимости от наличия и отсутствия калия в среде внрагавания и .продолжительности их голодания.

Распределение ауксинов. Считается, что фктогормоны играют до-мпниругадуи роль в системе интеграции у растений, а ИУК -ключевую роль в гормональной системе (Полевой, Саламатова, 1993).

о о

« со

о В В В

§ § Н Н Ен

ея га к « - - к к н н о о « ^ о о ьй О О К Ж | I К К | |

1

2

е' • • ' ■ I

г?

5

6

о в а с ? 1 в

ч?' V'.

«г

-3 § V V 4

¥ л

о О С/ №

ЧУ я V/ V ч

О О

о о о о

9

10 ii

О 0 ^ 0 & V/ <* « 4 *. 1з 10Р 15

О ... - -- 18

г- « а- ^

о- о 'С- ■ с а. 20

Ч.'

' I ' о

Рве.9о Качественный состав аминокислот в корпят: 2 пасом растения тыквы,голодавших 15 дней по К 1-щютан, 2-лизин, 3-гистидин,4-аргвннн,5-аспарагин, 6-г;пгам1Ш,7-аспарагиновая к-та,8-глицин, 9-серин, 10»г.:^тамииовая к-та, П-треонин, 12-алании (гЧ, 13-аланик (>), 14-пролпн115-тирозин,16-ГА1.1К,17-Еалан

1В-метпопин, 19-фоналаланин. 20-лейцин.______

* ИУК-' индолилуксусная кислота; *"ЗПВ-зеатин производные в-ва

Изучение ауксиновой активности отдельно в корнях и побегах растений тыквы» 10 дней голодавших по калию, выявило (рис,10) перераспределение содержания ;£/К между ними в продолжен;:е экспериментального периода. Если снижение содержания ЮТ в корнях наблюдалось с самого начала голодания а вплоть до конца опыта, то в побегах ее содержание после двухдневного голодания несколько превышало уровень контрольных растений, ка 6 день опускалось до уровня последних, а на 10 день - уменьшалось по сравнению с ними почти в 2 раза. Содержание ¡"УК в делом бескалийно.м растении заметно уменьшалось по отношению к контролю и повторяло ход изменений, характерный для побегов. Анализ дпнаг/.ики величины отношения-уровня ИУ1' корней к ее уровню в побегах (О \?Ж КП) в продолжение опыта показывает, что, хотя она л уменьшалась в начало голодания у опытных растений, к концу голодания (на 10 день) повышалась л почти на 20% превышала этот показатель у контрольных растений.

Изменение в содержании и распределении по растению ауксинов, ■ вызываемое условиями минерального питания, является вашнейшим механизмом воздействия последнего на ростовые процессы у растений. Недостаток ПУК в корнях при длительном голодании растений по калию в наших экспериментах мог послужить причиной торможения ах роста и снижения оводненностя растения в целом, а также лигиберо-вания поглседзния ненов из ПС, что в конечном итоге привело к замедления роста каллйдефпцитных растений по сравнению с калийобео-печеннЕмя. Об этом свидетельствуют и литературные данные последнего времена (Дскичева, Кудоярова, 1993).

Распределение цитокининов. Важное значение в определении характера ростовой реакции растений на уровень минерального питаная, наряду с ауксинами, имеют и цитокинпны. Было интересно проследить, как меняется содержание цятокининов, обладающих самым сильны:,! ат-трагарупцим свойством среди фитогормонов, в корнях и побегах растений в условиях калийной недостаточности в их питании, приводящей, как было показано выше, к смещению равновесия аттрагирующзй силы этих полярных органов в пользу корней, и как меняется количественное соотношение между цитокининами этих органов по мере длительности голодания.

Анализ полученных данных показал (рлс.П), что концентрация цитокянинов (ЦТК) в корнях у опытных растений по мере увеличения продолжительности голодания значительно повышалась, особенно на 6

день опыта, когда наблюдалось почти семикратное увеличение содержания ЦТК по сравнению с корнем на 2 день опыта и почти двухкратное по сравнению с контрольными растениями своего возраста. В то же время содержание ЦТК в побегах по сравнению с контрольным вариантом уменьшалось на 6 день на 1СЙ, на 10 день -на 27^. В целом бескалийном растении уровень ЦТК плавно повышался от срока к сроку определения, но оставался ниже, чем у калийобеспеченных растений, за исключением шестидневных растений, в корнях которых, как отмечено, наблюдалось резкое повышение их содержания. Изменение уровня минерального питания сопровождалось значительными колебаниями -концентрации фитогормонов, особенно цлтокининов, и в работе Кудояровой с проростками пшеницы (1989). Эта результаты соответствуют данным литературы о том, что содержание гормонов в расте-ншх может изменяться на несколько порядков (Swaeteer, Swartzfa-каг, 1978). Повышение содержания ЦТК в корнях на 6 день опыта связано, по всей вероятности, о их синтезом d* aovo и/ила с задержкой их транспорта в побеги в силу снижения интенсивности транс-пирагвонного потока при дефиците калия. О перераспределении уровня ЦТК в чсследуеыых органах в продолжение их голодания говорит я динамика величины отношения содержания ЦТК в корнях к ах содержанию в побегах у Сескалийных растений по отношению к контрольным (ОЦ КП). Судя по этим данным (рас.II),она во всех сроках опыта была значительно выше у опытных растений, чем у контрольных.

В целом результаты наших исследований уровня цитокининов (нг/г сырой и сухой массы, нг/растение) в корнях п надземных органах растений тыквы, испытывающих калийную недостаточность, свидетельствуют о преобладании корней над побегами по их содержанию. Накапливаясь в корнях в результате биосинтеза и в связи с ослаблением йх восходящего тока в надземные органы, цитокнкикы, обладающие сильным аттрагируицим свойством и свойством задерживать старение тканей и органов, способствуют притоку ассимилятов из надземных органов в корни. Они также направляют поток как эндоген них, так и экзогенных (из ПС) неорганических вешеств к месту действия, т.е. к корням (Ахмедов, 1973; Марданов, 1991 и др.), и способствуют сохранению их в физиологически более молодом состоянии, чум надземные органы. Таким образом, как и в случае с азотным и фосфорйым голоданием (Марданов, 1991; Таирли, 1994; Гусейнова, 1995), подтверждается версия о том, что : реимущество корней так

Д н а дни дни

Рис.10 Рис.11 Рис.12

Распределение ауксинов (рис.10), цитокининоз ч'р'с.П) и АБК (рис.12) в корнях (I) и побегах (2) и изменение величины отношения содер.-?акия соответствующих фатогормонов корней к их уровни в побегах (3) тыквы в зависимости от продола те льн ости калийного голодания. • Данные опытного варианта (ПС-К) вырачены в л от соответствующих данных контрольного варианта (ППС), принятых в ка-хдой точке за 100л.

аттрагяруюц;зго центра з системе корень-лист у кзлийдефицитных растен::" обеспечивается изменением количественного соотношения оодертднпя цатокинкнов корней и побегов (ОЦКЮ по мере удлинения голодания в пользу корней.

Распределение АЕК. Преобладание корней над побегами в системе целого бескалийного растения обусловливается, по-видимому, не только смещением ОЦХП в пользу корней в качестве его защитной реакции на неблагоприятное воздействие дефицита калия. Определенная роль в протекторных реакциях растительного организма в ответ на экстремальное воздействие извне отводится АБК, которая снитлет активность метаболических процессов в 'клетке, что позволяет ей "порезать" стрессовые ситуации с наименьшими потерями.

Анализ полученных нами данных по распределению АБК меяду корнями и побегами растений тыквы в зависимости от продолжительности калийного голодания (рис.12) показал некоторое увеличение ее .концентрации в корнях с самого начала голодания (на 24% по сравнению с контролем), а затем заметное отставание опытных растений от ка-лийобеспеченкых по уровню АЕК по мере длительности их голодания. Е то же время содержание АБК в надземной части растений, как и ожидалось, имело тенденцию к резкому возрастанию в продолжение опыта и в конце голоданич увеличивалось почти в 5 раз по сравнению с началом голодания и в 10 раз по сравнению со своими собственными корнями 10 -дневных растений. В целом растении наблюдалась аналогичная картина, но с более умеренным возрастанием уровня АБК по мере углубления голодания (за счет уменьшения ее уровня в корнях опытных растений), что находит наглядное отражение в динамике величины количественного отношения уровня АБК в корнях к ее содержанию в побегах (О АЕК КП), которая неуклонно снижалась от 76$ до 45% (от контроля) в продолжение опита. Распределение абсолютного содержания АБК (нг/раст^енце) по органам по мере углубления голодания растений происходило .неравномерно: в корнях опытных растений содержание АЕК значительно (в 40 и-более раз) уступало ее уровню а побегах.

Накапливаясь при .дефиците калия в довольно больших количествах в надземных частях растения, ДБК ингвбирует синтетические процессы в них и способствует старанию листьев, а цитокинины, сосредотачиваясь в корнях, задеротвают в них эти процессы. Все 8то создавало облегченные условия для оттока ассимилятов и про-

дуктоз гидролиза иэ надземных вегетативных органов й корня,, есбствуя ггх вйчйгоаяш, а значит'» и всего рэстеяяя в целом по хо%? углублегогя их голодания, Кроме того» АБК еяхтаег содергашв с socio ль ах ИЗТС 3' растения, внзтгаая тем самим торгда.'еняе ростовых про-цессои', <5Г0' в ятог& аивит сггс'с'обства'йать' тшзвтенаю обжеЯ уст'ойчгг-еостя растешгй,

1Шепепяе-гоъш&лтот. баланса э opmmx. растений ..тьгайя з! g&earcmocra- or дла'телыгоста.их голодания,по калта, В связя е яжялиезяг даволыто- зюмресявя прэлетавяяетвя ражаиярвягог acaptf-с» © зотюяя дафякг» кажст m дяйакзяу гораокгягггогФ бгиазка s поряях ямзэаняж органах з завяся'оетя? о? ггро •».•еггс.злмгсс яг его па растение-, й.гетп-:э о? <$ага:са фнгогсрионсз -

о^:"П'7'.тгороз фптогср^оггаз - тгглбаторов з сазяоъу

то:? аая иной §op»i патлагого' pocror-irii пресса' а 1?пззг.г.гг.» ргстг* о-гделппзс сгг органов з отсетге: рзаазаю рскз?»

отпаши;:;;:, ка:: ода-гого цзлсго ж; г::глт;г rr-rtSssi:'*,, гот rrsss г; rut уроззкь ишмральяоге гоггаггл 1СЭЗ')', Охдапог "опрос: с етр гак И5:'гяяэхс;г .ячееяггвяеу

scx.'icaRc-SHe? сэо5'1го55п:гз г::тегсг?4снов зрз cspesccsvx cityem^ i'Tj, когда кггягрз'лгясз гкта^з ока^'г-згсе" ^Jr^tss-s-гтт 5,т:'стсг? сбсу^спггл .-v лптгрзтурз.--

П?.®* гсслэдгозспла- гздразлгнц па гзуг;!да; «т-

ХХ*гзипе: фа'1Сгор,лонсз' за коррздзт-аптнх кагпсгж* {Щ&С55, ГЗЗГ-¿tilv» ПО-""?); rarr зз5трлг отдельная српгноэ, -хгаг я ir:^ киза s с^псггсгта от дга'юльнсс!^ кялаЗнсго голоазггг yacc.cnQ» inar.-^ спспзризсетглг-пых датдиг (рааЛЗ) язксггор?:? ctjrj.rrsKncoiS

аз.-ггкзгхт уровней цатошппяюз а ауясансз s 2ор::яг ш дяагаса:— ностп: гслодатия, Так, обнаружит- пояозвтбльгая; коррзгтЕИ? сггз? содаргапаегг ВТК. » 1!Ж и» 5; язяг-s голодания, ясгет isdizs^ross pas-коэ; потнязпет- яонцвнтраст' ЩК в- корнях беюшэггёйг» растетй. В: зтсяг ш перпсдц гафЕксЕрс^ш1 ш таксн1!у1г консеятргшиг ЕЖ э нех^ Обнаругзяпуз нншг. корреянпя® кваду ypoBiinira UIK' в КУК в корнях ' -бзскалийнЕвс растека® която' ратчатроатв как подтвзрженае того,-что: под влшшзви не талзш газогенных„ но а эндогенных цятокянн&-о® уровень аукспнав иозэт возрастать, что было ранее отмечено Ку-данровсЗ1 в' штатах с пшеницей (1989). Нама показано, тгс увеличение содвряанля; ИУК в корнях скорее связано с аттрагирушим эффектом цитокининов, чем о их свойством инициировать синтез ауксинов,

оовкмдоф к . -...и \о^лркзлая ИУК

з нсбзгах бесмш&глс 1логл::и<;,. кдеотательшя

коррвлицЕЯ иазду соотвозенвем ЦТК/ИУК а и ах шосой. Имен-

но ее 6 дань голодания наблюдалась актяватг. -¡ость корней опытных растений ¡а наксплзняк имя бкомаосн. К этому сроку ях биомасса ^золичЕвадаоь болзз чем в 3 раза по сравнению с корнями 2-дневннх ОэокаааЁкнх растений. В корня? опытных растений количественное атасЕ-анн® >Щ. к КУК в точзняз всего опытного периода было гораздо ¡глотай в контрольных растениях (на 33-17С$)( а в побегах - толь-ас и кощу гслодакяя опытные растения по бтсму показателю прзвос-ксдош кон««сжьек®о В'случае корней повышение ЦТК/ИУК происходило ш уведЕ^ззЕя ссдзрданкя ЩК, а в случае побегов - за счет Хтвщ&шх петая в 2 раза оодэржаявя ИУК (на 10 день) на фене й&%а& нгзкого оодэркаквя з них ЦТК по сравнению о.контролем.

Вцкзхзка огридатедйкая корреляция между содержанием ИУК 2 коркяк к уроакам ЦТК е побегах опытных растений. Что касается ди-какапк взяшшк отношения ЦТК/ИУК а корнях к ЦТК/ИУК в побегах ЩЖ/М5Х К© 0 то 0неркгк е ожидалось, у беокалийных растений йт гезгде. ежэ, ч®к в контрольных растениях, Иныиа словами, цп-эокаБЕЕовая акгизаоогь кернэй опытных растений во вое сроки оправления Опей гораздо выиэе чем у побегов, а ауксиновая активность, зосхавягашй зезго 0С07-1С25? ох общей суммы фитогормонов, не име-■т определяющего значэнкя е динамике величины О ЦТК/ИУК КП.

Васька интересны наблюдаемые нами взаимоотношения ИУК - "АШ з» К-дбфицатных растениях в динамике (рис.13). Считается, что способность растений поддерживать определенное соотношение между этя-иж двумя фяЯогормонами связана о интенсивностью их адаптивных реакций ее те али иные воздействия извне, в том числе и на минераль-яоэ шатана©?*чеы больше содержание ИУК по сравнению с АБК, тем бохшз гсшостатнрованнооть вида (Мартынова и др., 1990). Нами обнаружена обратная корреляция между содержаниями ИУК и АЕК в корнях опытных раотений в продолжение, опыта: максимум содержания ИУК в корнях на 8'день голодания коррелирует с минимумом уровня АБК в !шх я3 наоборот, минимум содержания ИУК на 10 день голодания совпадает с максимумом уровня АЕК»

В собогах К-дэфицитных растений в течение воего опыта наблюдалось заштное накопление АБК, намного превосходящее ее уровень в контрольных растениях, в в конце голодания зафиксирована поло-

Рао.13. Динамика соотношений концентраций фитог&рмонов (ИУК.ЦТК, АШ в корнях а побегах растений таква в зависимости от дяатэльнооти калийного гояоданяя Обозначения: , ЦТК/ИУК - корни (I), побега ИУК/АБК - корна (3), побеги ЦТК/АБК - корня (5), побеги

Рас.14. Динамика количественного соотношения.

ростактявирувщих (ИЭТЫфО я ростингиби-рупцих (АШ фятогормонов (РАФ/ТИФ) в корнях (К) я побегах (П) растений тыквн в зависимости от длительности калийного голодания

идтельная зависимость глеуду уровнями ИУК и АЕК в них; оба фи го-гормона в этот срок имели максимальное значение своих концентраций в опытных растениях. Величина ИУК/АБК к концу голодания в корнях опытных растений оказалась на 6% выше, чем в корнях контрольных, несмотря 8а то, что по уровням иИУК,я АБК в отдельности онв уступали последним. Побеги же бескалийных растений по величине ЙУК/АШ на 58$ уступали контрольным и в 3,5 раза- своим *е кор-яям- Иными словами» суля по этому показателю, корни оявтннх растений сказались более гомеостатированными в условиях стресса, вызванного отсутствием калия в среде, чем их побеги. Об ¡этом жв говорят данные во динамике величины О ИУК/АБК КП в продолжение вкспзрзыэята,

.Представляют интерес обнаруженные нами корреляции цитокинян-эа к АБК в динамика в корнях и побегах растений,•10 дней голодав-вш5 по калию, Дефицитное калийное питание рэзко уменьшало поступление о пасокой синтезированных в корнях цитокининов в надземные органы я «ем самым способствовало их накоплению в корнях в значительных количествах я обеднению побегов. Побеги ответили на это замедлением скорости роота и старением листьев, корни же при этом, хотя в росля менее интенсивно, чем корни контрольных растений, но болэе активно, чем собственные побега, о чем свидетельствуют представленные в раздЛ данные о доминировании массы и других ыорфо-мзтрйческЕх показателей корней над побегами у -К-растений по сравнению с +К-растенияш, Уровень АБК при этом в корнях -К-растений уменьшался по мере углубления голодания, а в побегах значительно а неуклонно увеличивался. В связи с этим величина ЦТК/ИУК в целых бескаляйншс растениях во всех возрастных группах всегда была ни-аа. чем у контрольных растений, повторяя ход изменения ее уровня в яобзгах,в £с время как в корнях это отношение заметно возрастало 2 а 2,2 раза на 6 и 10 дни, соответственно, по сравнению с контролем. Об этом кв свидетельствуют данные по ОКИ (отношение ЦТК/АБК корней к ЦТК/АЕК побегов). Таким образом, наши результаты, выявившие отрицательную корреляцию между уровнями ЦТК и АБК как в корнях, "так и в побегах растений, испытывающих недостаток калийного питания, свидетельствуют о том, что -эндогенные питомники так то, как и акзогенные, вызывают снияоняе уровня АБК в растениях.

В свете изложенного материала оарзделенный интерес представ-

ляют данные о динамике взаимоотношений ростактивируюцих (ИУК+ ЦТК) и ростингибирупцих (АЕК) фитогормонов (РАФ в Р®, соответственно) в корнях и побегах растений обоих вариантов.Анализ результатов показал (ряс.14), что содёржание активаторов роста в корнях опытных растений значительно увеличивалось от срока к сроку определения и превосходило их уровень в растениях контрольного варианта на 24-86$, а уровень ингибитора неуклонно уменьшался в них от начала и до конца голодания. Б противоложность корням, по сумме РАФ в побегах бескалийные раотения во все сроки опыта уступали контролю, а по содержанию ■ Ш2 превосходили их. Эти данные находят свое наглядное подтверждение в величинах РАФ/РИФ в кзкдст! из исслэдуамых органов и отношения РАФ/РИФ КП.

Такни образом, показано, что дефицит калия влияет на содержание гормонов в растении, на модификацию их нативного баланса в полярных органах за счет перераспределения ме.тду ними уровней ростактивярутацих и ростингибирупиих гормонов по мере продоялгтэях-носта калийного голодания.

Можно полагать, что влияние дефицита калия на гормональный статус растений опосредовано через наблюдаемые нами изменения водного баланса в исследуемых органах опытных растений. Снлтзнаа содержания воды в целом бескалийном растении и еэ наодинакосий уровень в корнях я побегах явились триггером в сдгпге ях натавно-го гормонального статуса на новый уровень взаимовлияния фитогормонов друг на друга: в корнях мы наблюдала доминирование ростак-тавиругщих фятогормонов, в побегах, наоборот, уровень ингябятора превалировал над уровнем стимуляторов. Все это правело к смащзка» равновесия аттрагирувдей силы двух основных аттрагяруищях центров растения - апексов побегов и корней - в пользу псалеотйх0 что а свою очередь, просигналило на активный приток к корням экзогенных и эндогенных минеральных элементов, пластических и регулятор-пых веществ, скорректировавших их рост и метаболическую активность з новых, дефицитных по калию условиях произрастания. Относительное усиление по сравнению с побегами роста корней а накопления ими элементов питания-К,Са,Р,Ы-при недостатке калия в среда зв-ращивания является компенсационно-приспособительными реакциями растительного организма, направленными на преодоление неблагоприятного воздействия голодания.

26

ВЫВОДЫ

Полученный нами экспериментальный материал о влиянии уровня калийного питания в продолжительности воздействия его дефицита на рсотовые и физиологические процессы растений.лежащие в основе их корне-листовых взаимоотношений, позволил прийти к следующим выводам.

X. Наличие калия в питательной среде положительно сказывалось на накоплении сырой и сухой биомасс как корнями, так и побегами растений тыквы. Оптимальными дозами для роста растений а накопления тш максимальной общей биомассы (в 4 раза большей, чем у бес-кашйкнх растений) оказались ОДк (для сухой биомассы) и 0,5н (для сырой биомассы) калия в ПС, что связано с различным влиянием »тих уровней калия в ПО на оводнэнность тканей исследуемых органов.

2„'Выявлено, что при большой значимости ионов калия для стабилизации водного режима растений, влияние его на оводненность ткана® различных органов было неодинаковым и зависело от концентраций в ЕС.Оптимальными дозами для наиболее благоприятной для роста огсдненности растений явились ОДн и 0,5н калия в ПС, при которых корни растений оказались в наилучшем состоянии по своей гидрата-цйе по сравнению с другими вариантами опыта.

3„ В ростовой реакций корней в побегов на дефицит калия выявлено активной перераспределение биомассы (сырой и сухой) целых калийдефацитных растений, а также изменение соотношения морфомет-рическях показателей исследуемых органов (объем, поглодающая поверхность корней, фотосинтетическая поверхность листьев) в пользу корней по сравнению с контрольными растениями, что свидетельствует о шрзходе денорно-акцепторных корне-листовых взаимоотношений на новый уровень, обеспечивающий формирование адаптивных реакций целого организма на недостаток калия в питании за счет стабилизации росте й функционирования корня.

4.' Дефицит калия в ПС сопровождался нарушением поступления в растение важнейших элементов питания (К, Р, Оа), снижением их содержания как в целом растении, так и в его надземных и подземных частях в вызывал перераспределение их баланса между полярными органами в пользу корня путем мобилизации семенных запасов и вновь образованных в процессе поглощения ресурсов на удовлетворение потребностей важного для выживания растительного организма в этих стрессовых условиях органа.

О преимуществе корней перед побегами в системе калийдефицит-

ного растения говорит а повышение в них количественного отношения К/Са, свидетельствующее об их физиологически более молодом состоянии по сравнению с надземными частями.

5. Отсутствие калия в ПС вызывало нарушение во всех звеньях азотного метаболизма в растениях, начиная от поглощения нитратного N до включения его в состав белков, при этом в поступлении N в корни резких изменений по сравнению с контролем не наблюдалось. По мере увеличения сроков голодания в корнях и побегах увеличивалось содержание небелковых, растворимых соединений "азота з уменьшался уровень белковых его форм. Однако в корнях бескалийкнх растений по- сравнению о побегами исследовашше показатели азотного обмена (содертлние общего, белкового к небелкового Н, отяоаз-ние баляового азота я небелксвс?лу) оказалась более 'благоприятными для роста, о чем свидетельствуют величины ОЫ^КП,, 0ЫйКЙ„

оынйкп, оыа/ыкйШ1.

Качественный состав свободных "ежксвислот а'корнях а а кееске слктных бескалийлых растений кэ претерпевал никаких вгнекекай, при '.этом содержание одних аминокислот в них заметно увеличивалось (асларагшовая я-та, сорлн, гляцне я др„)с а другях- укеньшясоь (глютамин, аланин, ГАЧК) по сравнению с каллйобеспечэнкшн рзом-наяма.

6. Дефицит калия в среде 'модифицировал гормональны!? бакаао как з целом растений, так и в его полярных органах, перераспределяя уровень цитокиникоз, ауксинов а абсцазпков надцу шзш по мара углубления голодания растений. На фоне уменьшения з целое яалнй" дефицитном растеши уровней ЦТК и 15УК я увеличения содержания ¿¿Ш в ней по мэре роста растений а корнях зафиксировано заясномэрзсэ накопление ростактиЕирующих а уменьшение рсстингабирущах фитогор-монов, з побегах, наоборот, уровень АЕК превалировал над уровнем активаторов.

7. Изменения в соотношениях гормонов-стимуляторов а шгабкто-ров как внутри каэдого органа, так я между ними но мера продолжительности калийного голодания лекат в основе неоднозначной отважной реакции- полярных органов на его воздействие,, в основа смэщекяя корне-листовых взаимоотношений в сторону доминирования корней в системе целого бескалийного растения по ростовым {накопление биомассы, морфометричесние параметры) и другим физиологически:« рэаз-

_лиям (водный режим, накопление и распределение элементов питания,

азотный метаболизм), в свою очередь, обусловливающих активную адаптивную стратегию растений тыквы в экстремальных условиях калийного голодания.

1о Пириев И.Т. Распределение биомассы между корнями и побегами растений тыквы в зависимости от калийного питания //Мат.науч. *оа$.аспирантов АН Азерб.ССР.т.П, Баку: Элм.-1987.-СД1-12.

2„ Пириев И,Т.' Распределение различных форм азота в растениях fussu s зависимости от продолжительноотв калийного голодания// Труди конф.иолод.учен.^освящ. 70-летив ВЛКСЫ, Баку: Элм.-1988.-С.25

3« Париев М.Т.С Алиев Н.Т. Распределение калия и кальция в растениях тыявн* в зависимости от условий калийного питания //Труды I ресауй.баохиыо яонф., посвящ, 90-латию со дня рождения чл.-корр. А.С.Йюаяова,Баку: 3üw.-I990.-C.I05.

4о Париев ИЛ*., Алиев Н.Т. Ростовая реакция корней я побегов рбзижЕЁ тыкви на дефицит калия // Известия АН Азерб. реопублики, Cüp,бйод.наут.-1991„-» 3-4.-С.20-25.

5„ Паравв И.Т.,Алиев Н.Т. Реакции раотвний тыквы на дефицит' ж&хш в питательной ореде // Тезвоы докл.респуб. научно-практичео-жой кркф. молодых ученых и специалистов. Курган-Тюбе Таджикской Рйояублнняс 18-21 апреля 1991г.

Sc Мардаков A.A., Ширвани Т.С., Самедова А.Д., Дхангирова Ш. Г., Салаева Х.Л., Париев И.Т., Бекташв П.И. Роль генетических,тро-фжчеоких и гормональных факторов в формировании корней растений ы ах взаимосвязи о побегами // Материалы 3 съезда ВОФР. С.-Петербург . -1993.'-С.363„

7«, йяраер И»Т„ Динамика содержания цитокининов в побегах а жорнязс растений шш в еавиоимооти от условий калийного питания// йгд'враалк I Съеэда фязаол.раотений Азербайджана. Баку, 1995.-С.93.

Спиоок опубликованных работ:

X Ï IT AS8

Апарнлмш тедгигат иши кали ум гит лига ш а раити пв биткале jh h морфолояи, физиолога вэ биокилзави сешззедэ баш верен онтокене» так ддаптася.jac.tœa heop олуниушдур.' Калиум гытлыгы балгабаг бит-киеиндв, ел верили олнадан кекле гидаланма тараитинда кеклерин е&бвт беотмасини вэ фаализзвтини тв"иин еден," зени донор-аксептор гя$вшнглы влагенин japamiaca иле мушадивт олунур.

К&стерилмдашр д<м, калиум гытлыгы щараитинда пол jap органла» рыи .•бо'Затиа реакси^асы гуру ва jam бихжгтлекия феал суратда. jei^-два najflamiactraa сэбеб олур, Ьеычинин кек вв Jepycyy ,орга«лдаш Зйврфометрик кестеричилэри (кеклерин hevuH, мвняисвме certa вв узунлугу, ¿арпагларын фотосинтетик сетЬи) назарвт биткилеряе иг-уа дне еда -К биткилв'рде кеклерин хеоирине дазишир.

Дакар едялиишдир ки, калиум гытлыгы кечи pu иш биткиларин хек» лщяядв тиуии азотун иигдарынын азалиасына öaxvajapar., зхлал азо-фугул ге^ри-этлал азотуна нисбэти jepYCTY органларла мггазиседа •ер^ыр ли J бу да Ььиин биткилерин кеклвриндв азот ейти ¿атындан бо,;Ь ama яросеси тчун зтлал синтезкндэ семврели истифада олундугуву. дсест-врир, "

Яалида» гытлыгы кечириии га« битки системиндв Зертстт органларла игга^сада кеклерин теттк ваэиззетда' олдугуну Н/Са нисбетД" вин артмасу, онларын су сахламаг габлидЩетинин нисбетен Зтксек олмасы, Ьемэддан ояларда ее ас эднерал гида елеиеятларивдн К, ■ Ca вэ N арт«р нигдарда топладоаоы да таедкг едир.

Гезри-олве^лдли калиум рыулкгы иэраитцздэ Ьемчиния яек-jap-паг гарвылыгду йвдасибатищт ¡Ke^^jaTHS тэсЬкЬинде вэ низамлан-масында ендаке» Ьорюнал системна (сйтокянинлэр, ауксинлар, абссиа тура ус у) ролу да аддынлаздырылаигдыр.

Тэдгигатмв даетичэси кестеркяшдир кя, кек-japnar гаримкглы элагесилии кеклерин доиинантлугдаа заналаиа двзиишесянда öojinie еэ дикзр физиолоди рзаксидалар биткиларин адаптив стратекязасы-ныз эсасында дурур вэ онларын .екстреаал калиум ачлыгы пораитиндэ janaja билиэсинэ нстягааетлэнир,.

-30-Plriyev I.T.

хне HOOT-:;iiOOX (ьклу) interconnection in punts

a3 ai'i'kc'j.'ijd by thjsir potassium nutrition 3 и и к a r Y

Ы the present work the ontogenetic plant adaptation to po- . tasaium deficiency conditions ocouring at the morphologioal, phy-■lologloal and biochemical levels la analysed. The potassium deficiency In pumpkin plant (Cucurbita pepo L.) nutrition was accompanied by the transition of sink-sourse root-shoot relationships lit the new level providing for stabilization both the root growth and Its functioning under these unfavourable root nutrition conditions. Both an active redistribution of a total plant fresh and dry blomaaa and the change of root-shoot morphometrlo parameter!) ratio ( volume, total length and root absorbing surfs.ce, leaf photoaynthetic surface) In favour of roots In experimental plants compared to control ones are shown In these colar organs response to potassium deficiency. The ptotein/nonyrotein nitrogen ratio Is revealed to increase obviously in spitp of decrease in a total nitrogen amount in the potassium-deficient plent roots compared to potassium-sufficient ones, that elves evidence for a more active utilization of nitrogen reserves in the synthesis of proteins necessary for the root growth» The K/Ca ratio, hydration and accumulation of the major mineral nutrients ( К, V, Ca, N ) are also Increased in roots of these plants that In addition to a rising of the proteln/nonprotein nitrogen ratio proves a physiologically more young state of roots in comparison with shoots in whole K-deficient plant system* The role of endogenous hormonal system (cytoklnins, auxins and ABA) in controlling and correcting the correlative donor-acceptor organs relationships in their response to unfavourable external effect of potassium deficiency was revealed.The change of root-ahoot interrelation towards the root dominance by their growth and other physiological responses is concluded to lay on the basis of plant adaptive strategy directing for its survival under extreme conditions of potassium starvation.