Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

КОМПОНЕНТНЫЙ СОСТАВ ГЛИАДИНА ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ И ВОЗМОЖНОСТЬ ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В АГРОХИМИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ И СЕЛЕКЦИИ НА КАЧЕСТВО

ВАК РФ 03.00.04, Биохимия

Автореферат диссертации по теме "КОМПОНЕНТНЫЙ СОСТАВ ГЛИАДИНА ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ И ВОЗМОЖНОСТЬ ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В АГРОХИМИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ И СЕЛЕКЦИИ НА КАЧЕСТВО"

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи КАЛИНИНА Антонина Кировна

УДК 547.96 : 633.1 : 631.52

КОМПОНЕНТНЫЙ СОСТАВ ГЛИАДИНА

ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ И ВОЗМОЖНОСТЬ ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В АГРОХИМИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ И СЕЛЕКЦИИ НА КАЧЕСТВО

Специальность — 06.01.04 — агрохимия 03.00.04 — биохимия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА — 1986

Работа выполнена на кафедре агрономической и биологической химии Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — доктор биологических наук профессор (Б. П. Плешков .

Официальные оппоненты — доктор биологических наук А. Н. Павлов, кандидат биологических наук А. А. Поморцев.

Ведущее учреждение—'Научно-производственное объединение «Подмосковье».

Защита состоится « 11 » . .АЛЛ . . 198 гг. в 1к.

час на заседании Специализированного совета Д. 120.35.02 при Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, г. Москва, Тимирязевская ул., 47, корп. 8. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан « .1.(1 » ..АПРЕЛЯ . • • 198 Рг.

Ученый секретарь PjfiJ)/ Пялтга-ия П

Специализированного совета — КЛлл/^р ОаОЛИНа Ь> <

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Интенсификация сельскохозяйственного производства в последние годы способствовала значительному и стабильному росту урожайности всех. культур, в том числе и озимой пшеницы. Однако, одновременно наметилась тенденция; к снижению качества производимого зерна и, прежде всего, содержания в нем белка и сырой клейковины.

Известно, что применение-удобрений; властности; азотных, способствует получению высоких урожаев хорошего качества. Но потенциальные возможности растений неодинаковы. Сорт (или гибридная форма) представляет собой-самостоятельный генотип, качество зерна: которого можно рассматривать - как; определенный признак, обусловленный генетическими особенностями, с одной стороны, и условиями выращивания,-С другой (Созинов, Жемела; 1983).

Агрохимическая наука должна сделать шаг от общего к более конкретному:, изучению свойств генотипа, его реакции на. изменение условий питания, созданию оптимальных условий для его развития и наиболее полного выявления его потенциальных возможностей.

Для решения этой проблемы необходимы углубленные исследования по биохимии, генетике и биохимической генетике, одним из крупнейших достижений которых является обнаружение биохимических признаков организмов, подчиняющихся законам наследственности. Важное место в этом плане занимает изучение полиморфизма белков клейковины:. глиадинов и глютенинов.

Исследованиями отдела генетических основ селекции ВСГИ (1970—1985) было показано, что существование полиморфизма у глиадинов обусловлено наличием серии множественных аллелей по каждому глиадинкодирующему локусу. Каждый аллель контролирует синтез характерного для конкретного сорта или гибридной формы набора белковых компонентов, которые легко индентифицировать с помощью электрофореза в гелевых носителях. В результате проведенных исследований было установлено, что межсортовые различия по

_п -2ЕСУ2. Ё

....

■ •- ■;I и »А г ' »1 \ м !(*«!

Тс

целому ряду хозяйственно-ценных признаков растении пшеницы связаны с изменением аллельных состояний глиадинокоди-рующих локусов.

В то же время практически не изучено влияние генофона по глиадину и условий выращивания, в частности, условий азотного питания на характер этих связей. Недостаточно изучены возможности использования полученных результатов.

Цель исследований. Исследования были выполнены с целью изучения и обоснования возможности использования ком-понентного-состава, глиадина как маркера генотипа в агрохимических исследованиях для разработки'методики;комплекс-ного подхода в решении проблемы повышения качества зерна оэимой мягкойлпшеницы. Программой исследований предусматривалось:.

1. Изучение характера наследования компонентного соста--ва глиадина.

2. Обнаружение возможных связей компонентного состава глиадина ,с хозяйственно-ценными и другими признаками растений озимой мягкой.пшеницы.

3. Изучение возможного влияния .< генофона по глиадину и I условий'выращивания иа характер этих связей..

. 4. Изучение влияния, азотных-лодкормок на урожайность и, качество зерна биотипов гетерогенного по компонентному составу глиадина; сорта озимой мягкой пшеницы.

5. Изучение сравнительной-отзывчивости биотипов, гетерогенного по компонентному составу глиадина сорта на внесение. азотных.удобренийЛв подкормку и ее возможной связи:с:'ал-лельными состояниями;глиадинкодирующих локусов растений..

Научная новизна работы. Получены новые сведения.о ха* рактере наследования компонентного состава глиадина. Установлено сцепленное наследование глиадинкодирующих локу-. сов 1А хромосомы, а также аллелей, глиадинкодирующего ло-куса 1В хромосомы с аллелямилокуса, контролирующего окраску колоса, и аллелями локуса, ответственного за выжива--емость растений в зимний период.

Установлена связь аллельных состояний,, глиадинкодиру-. ющих локусов 1А, 1В, 6А хромосом с рядом хозяйственно-ценных признаков, таких как продуктивность, масса, 1000 зерен,-число колосьев с растения, показатель седиментации,. содержание сырой клейковины т содержание белка, в зерне, содержание аминокислота белках зерна,.

Несмотря на существенность и устойчивость ' выявленных связей, было отмечено влияние на них генофона по глиадину и условий выращивания. Влияние генофона проявлялось во. взаимодействии глиадинкодирующих локусов, а условия выращивания в ряде случаев оказывали сглаживающий эффект. при .реализации признака на уровне фенотипа. .Л

'• Полученьг данные о 'влиянии азотных'' подкормок на формирование урожая и качество зерна биотипов сорта Южная Заря, выделенных по компонентному составу глиадина. Установлено, что различия между биотипами по ряду показателей,: характеризующих качество зерна, а также в отзывчивости на внесение азота в подкормку связаны с их различиями в ком-* понентном составе глиадина.

Обоснована возможность разработки методики комплексного подхода а решении проблемы повышения1 качества зерна озимой мягкой пшеницы.

Практическая ценность. Генетическая интерпретация результатов электрофореза позволяет выявить наиболее ценные аллели по каждому глиадинкодирующему локусу и проводить отбор наиболее высококачественных генотипов на всех этапах селекции. • • .

Используя данные о связях компонентного состава глиади-на с физиологическими признаками растений пшеницы, можно достаточно четко определить наиболее благоприятные почвен-но-клим этические условия для каждого из отобранных генотипов. •"

Изучение отзывчивости каждого из них на внесение удобрений делает «возможным создание оптимальных условий для роста и развития растений, наиболее полной реализации их потенциальных возможностей и получения высоких урожаев необходимого качества.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на конференции молодых ученых ТСХА в июне 1985 г. и опубликованы в виде двух статей.

Объем работы. Диссертация-изложена на 199 страницах машинописного текста, включая 13 рисунков, 40 таблиц и список литературы из 273 наименований, в том числе 120 иностранных. , . '

Объекты и методы исследований. Для изучения характера наследования и связей компонентного состава глиадина с хозяйственно-ценными признаками растений использовали четыре комбинации .рещгарокного скрещивания сортов озимой мягкой пшеницы Безостая 1 и NS 303/2, Безостая 1 и Concho, Безостая 1 и Ackermanns саги, Безостая 1 и Alcedo.

Зерна F2 высевали десятиметровыми рядками с площадью питания одного растения 40X10 смг, по 1000 зерен каждой гибридной комбинации.

Растения. Иг комбинаций скрещивания Безостая 1XNS 303/2 выращивали -в 1978 г. и в 1979 г.; Безостая IXConcho в 1980 г. на опытных полях ВСГИ (г. Одесса), а растения F2 комбинаций скрещивания Безостая lxAckermanns caru и Безостая ,1XAlcedo в 1982г. одновременно в Одессе и Московской области. . .....

Для проведения полевого опыта.с удобрениями использовали биотипы сорта озимой мягкой пшеницы Южная Заря, выделенные это компонентлому составу глиадина. Опыт был заложен на опытном поле ВСГ.И в 1983 году. Схема опыта, следующая: 1-й вариант — без азота подкормки; 2-й'— 50К- весной; 3-й—10рК перед колошением; 4-й — 50К весной + 100К перед колошением; 5-й—150К весной. Азотные подкормки проводили аммиачной селитрой. Площадь делянки 5 м2, учетная площадь 4,51 м2, повторность опыта — 6-кратная.

Электрофорез глиадина проводили в 13% -ном крахмальном теле в присутствии ЗМ- мочевины; буфер алюминиево-лактатнын, рНЗ,1. Белки фиксировали в 5%-ном растворе ТХУ, окрашивали 2%-ным раствором водорастворимого нигрозина.. Глиадины экстрагировали 70%-ным этанолом (Сози-нов, Попереля, 1978).

Содержание белка в зерне определяли микрометодом Къе-льдаля в модификации А. Ф. Сысоева (1967), а также на приборах Инфрапид-31, Илфралайзер-400. Содержание сырой клейковины определяли отмыванием, а ее качество на приборе ИДК-Г. Определение показателя седиментации проводили по общепринятой методике с использованием раствора уксусной кислоты. •

Оценку достоверности расщеллелия по аллелям глиадин-кодирующих локусов проводили по критерию х2 (Доспехов, 1979). Существенность различий между гибридами и биотипами по хозяйственно-ценным признакам оценивали по критерию Стъюдента (Доспехов, 1979) и дисперсионным анализом по критерию Фишера (Политова, 1978). Оценку сцепления проводили по формулам Я.ЛПагё (1956).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Гибридологический анализ компонентного состава глиадина

В результате исследований, проведенных лабораторией биохимической генетики ВСГИ в серии опытов по моносомному и гибридологическому анализу компонентного состава глиади-на целого ряда сортов озимой мягкой лшелицы была разработана генетическая классификация глиадинов (Созинов, По-переля л др., 1975—1981) и составлен каталог идентифицированных блоков компонентов по семи глиадилкодирующим ло-кусам.

При идентификации блоков компонентов глиадина изучаемых нами сортов и гибридных форм.мы использовали каталог и принятые в нем обозначения. Результатами наших исследований подтверждаются основные принципы генетической классификации глиадинов: ........

— компоненты электрофоретнческого спектра наследуются блоками, по каждому глиадинкодирующему локусу наблюдается множественный аллелизм (по локусам Gld 1А, Gld Ш, Gld ID нами изучалось ло четыре аллеля, по локусу Gld 6А— три, по локусам Gld 2:1 Л'и Gld 6B — по два аллеля);

— аллельные блоки различались по электрофоретической подвижности, числу и интенсивности компонентов глиадина;

— рекомбинаций в пределах блока обнаружено не было.

Компонентный состав глиадина сортов не менялся при изменении условий выращивания, и у гибридных растений, выращенных в контрастных почвенно-климатических условиях, идентифицированы только блоки компонентов глиадина родительских сортов.

В нашей работе мы не ставили целью собственно обнаружение и идентификацию новых блоков компонентов глиадина. Основной задачей проводимого гибридологического анализа по всем четырем комбинациям скрещивания: Безостая IX № 303/2, Безостая: lXConcho, Безостая lXAckermanns cara, Безостая IXAlcedo—было определение формул глиадина индивидуальных растений F2 для выявления з дальнейшем .возможных связей с хозяйственно-ценными признаками. Однако, в процессе исследований были обнаружены некоторые новые закономерности наследования компонентов глиадина.

В комбинации скрещивания Безостая IXNS 303/2, формулы глиадина родительских сортов, соответственно, 4.1.1.1.1.1. и 6.8.З.Х.2.1., мы остановились на рассмотрении трех пар; ал-лельных блоков компонентов, контролируемых локусамн Gld 1А, Gld Gld 6Л. Проведение электрофореза по смесн зерен F3 индивидуальных растений К позволило выделить три фено-типических класса по локусу Gld №: Gld Ш1, Gld 1В(1 + 8), Gld 1B8. По локусам Gld 1Л и Gld 6Л было выделено по два фенотипических класса, соответственно: Gld 1Л4, /Gld 1Л6+ Gld 1Л(4+6)/ и Gld 6Л1, бЛХ+Gld 6Л(1+Х)/.

В популяции гибридов урожая 1978 года расщепление по аллелям локусов Gld lAn Gld 6A, как и в популяции гибридов урожая 1979 года, соответствовало теоретически ожидаемому 1:3. Для Gld .1А ^1=0.09 Р>0,95 (1978) и х2=0,41 Р>0,75 (1979). Для Gld 6А'х2=0,03 Р>0,95 (1978) и х2 = 0,80 Р>0,50 (1979).

Расщепление же по аллелям локуса Gld IB соответствовало теоретически ожидаемому 1:2:1 только в популяции гибридов урожая 1979 года: х2=0,42 Р>0,75.

В комбинации скрещивания Безостая lXAckermanns саги (2.5.1.1.1.1.) нами было выделено 9 фенотипических классов по компонентному составу глиадина. Расщепление по аллелям глиадинкодирующих локусов в популяции, выращенной в Одессе, соответствовало теоретически ожидаемому 1:2:1. Для

Gld lAX2i=l,39 P>0,50; для Gld IB x2 = 0,25 P> 0,75. Л в TIO-.пуляции, выращенной в Московской области, только расщепление по аллелям Gld 1Л соответствовало теоретически ожидаемому х2= 1,71 Р>0,25.

Выяснилось, что родительские сорта различаются еще и аллельным состоянием седьмого локуса Gld.2.1A. Расщепление по блокам компонентов глиадина, контролируемым этим локусом, в обеих популяциях соответствовало теоретически ожидаемому 1 : 2: 1 х2=0,43 Р>0,75 (Моск. обл.) и х2=.5,27 Р>0,05 (Одесса). Однако, в обеих популяциях отсутствовали растения, в спектре которых были бы совместно представлены блоки Gld 1А4 и Gld 2.1 А2; Gld 1A2 и Gld 2.1A1.

Несоответствие между фактическим и теоретически ожидаемым расщеллением по аллелям локусоз Gld 1A и Gld 2.1A, не подтверждающее независимого их наследования, а также тот факт, что оба локализованы в коротком плече одной хромосомы, позволили предположить сцепленное наследование этих локусов. Анализ оценки сцепления подтвердил наше предположение. Процент рекомбинации между локусами Gld 1A и Gld 2.1A составляет 4,33± 1,07 (Моск. обл.) и 5,60±1,03 .(Одесса).

. Аналогичные результаты были получены при .изучении гибридов JF2 от скрещивания Безостая lxAIcedo, где процент рекомбинации между локусами Gld 1А и Gld 2.1А был равен 6,58±1,18 для растений, выращенных в Московской области, и .9,84± 1,52 для растений, выращенных в Одессе.

2. Связь компонентного состава глиадина с хозяйственно-ценными и другими признаками растений озимой пшеницы.

♦ В результате изучения гибридов F от реципрокных скрещиваний сорта Безостая 1 «сортами NS 303/2, Concho, Ackermanns caru, Alcedo нами установлена существенная связь аллелей глиадинкодирующих локусов 1В и 6А хромосом с рядом хозяйственно-ценных и других признаков растений озимой мягкой пшеницы*

Так, растения гомозиготные по аллелю Gld 6A3 характеризуются существенно более высоким уровнем показателя седиментации (+5,69 мл** для гибридов, выращенных в Московской области, и +3,93 мл** — в Одессе), продуктивности (+2,04 г ** — в Одессе), большим числом колосьев с растения (4-1.12 шт* для гибридов, выращенных в Одессе), чем растения гомозиготные по аллелю Gld 6A1.

: Растения гомозиготные по аллелю Gld 1B1 существенно превышают по показателю седиментации (+2.G1 мл* для гибридов урожая 1978 года и +3,67 мл ** — 1979 года) расте-

Здесь и далее * Р = 0,05; ** Р = 0,01,

ния гомозиготные по аллелю ОЫ ЛВ8, а растения гомозиготные по аллелю ОЫ 1В11 по показателю седиментации ( + 9,33 мл-**) и по числу колосьев с растения (+1,03 шт**). Только растения гомозиготные по аллелю ОЫ 1В5 не уступали растениям гомозиготным по ОЫ 1В1 по вышеперечисленным показателям, а ло продуктивности еще и превышали (+2,22 г *.* ♦для гибридов, выращенных в Московской области).

Нами установлено сцепленное наследование аллелей, гли-адинкодирующего локуса 1В хромосомы и аллелей локуса, контролирующего окраску колоса. В соответствии с полученными результатами аллель ОЫ 1В 1 наследуется сцепленио с аллелем г§ 1, контролирующим белоколосость растения, а аллели ОЫ 1В5, ОЫ 1В8, ОЫ 1.В11—с аллелем (красный колос). Процент рекомбинации для В1В8Хг§1 К 1 составил 1,32±0,75 (для гибридов урожая 1978 года) и 3,822:1,07 (для гибридов урожая 1979 года); для В1В11 Хг§1 1 — 2,59л: 0,91 для .В1В5Хщ1 Я§1 — 26,96±3,69 (для гибридов, выращенных в Московской области) и — 21,97+2,98 (для гибридов, выращенных в Одессе). . .

В'ходе проводимых нами исследований была обнаружена связь компонентного состава глиадина с выживаемостью растений пшеницы в зимний период, которая может быть результатом сцепленного наследования аллелей глиадникодирующе-го локуса 1В хромосомы ,и аллелей локуса, контролирующего этот признак.,Нами не отвергается и возможность плейотроп-ного эффекта, однако на данном уровне исследования речь идет о сложном полигенном глиадинкоднрующем локусе, и четко разделить действие этих двух возможных факторов не представляется возможным. • . • : .

Выживаемость растений в зимний период связана с аллсль-ным состоянием локуса ОЫ 1В следующим' образом: ОЫ 1В5>ОЫ 1В1>ОЫ ё:В8, т. е. наиболее устойчивы к условиям перезимовки растения, глиадинкодирующий локус 1В хромосомы которых представлен аллелем ОЫ 1В5.

Несмотря на существенность и устойчивость выявленных связей компонентного состава глиадина с рядом хозяйственно-ценных и других признаков растений пшеницы, нами било отмечено влияние, которое оказывают на них генофон но глиа-динкодирующим локусам'и условия выращивания.

Влияние генофона по глиадину проявлялось во взаимодействии глиадинкодирующих локусов. Изменение аллельного состояния некоторых; глиадинкодирующих локусов не обнаруживало существенной связи с изменением изучаемых показателей, но способствовало усилению,или сглаживанию существенности связи с ними аллелей другого локуса.

Так, на фоне аллеля ОЫ 1Б1 гомозиготные по ОЫ 1В1 гибриды существенно превышали гибриды гомозиготные по ОЫ

1В11 по показателю седиментации (+ 9,50 мл * *), продуктивности: (+4,26 г**), длине растения ( + 5,64 см **), числу колосьев с растения (+3,19 шт**), а. на фоне аллеля ОЫ Ш4 эти различия несущественный

На фоне аллеля ОЫ 6ЛЬ гомозиготные по ОЫ 1В1 гибриды существенно превышали гибриды гомозиготные по ОЫ 1В8 по длине растения (+12,47 см**), показателю седиментации (+7,17 мл **), а на фоне /ОЫ бЛХ+ОЫ 6Л(1+Х)/ различия несущественны.

На фоне аллеля ОЫ 2.1Л2 гомозиготные по ОЫ 1В5 гибриды существенно превышали гибриды гомозиготные по ОЫ 1В1 по продуктивности (+3,18 г*) и были существенно ниже по показателю седиментации (—8,25 мл *), а на фоне ОЫ 2.1Л1 различия несущественны.

Условия выращивания оказывали существенное влияние на реализацию признака на уровне фенотипа. Так, растения гомозиготные ло аллелю ОЫ 6ЛЗ существенно превышали по продуктивности (+2,04 г**) растения гомозиготные по аллелю ОЫ 6Л1 при выращивании в условиях Одессы, а при их выращивании а условиях Московской области различия незначимы, как и различия по числу колосьев с растения. По показателю седиментации гетерозиготы по локусу ОЫ 6Л были существенно выше гомозиготных ло ОЫ 6А1 гибридов при выращивании в условиях Одессы и существенно ниже гомозиготных по ОЫ 6ЛЗ гибридов при выращивании в условиях Московской области.

Возможно, что изменение характера взаимодействия аллелей локусов ОЫ 6А'1Н ОШ 1В во влиянии на связь с ♦показателем седиментации обусловлено изменением условий выращивания.

У гибридов урожая 1978 года различия по показателю седиментации между гомозиготами ОЫ 1В1 и ОШ 1В8 составили 7,17 мл ** на фоне аллеля ОЫ 6Л1, а на фоне /ОЫ бЛХ+ОШ 6А(Г+Х)/ были несущественны. Л у гибридов урожая 1979 года, наоборот: на фоне ОЫ 6А1 несущественны, а на фоне /ОЫ 6АХ+Ои6А (1+Х)/ —5,18 мл**.

. Гибриды с красным колосом существенно превышали по уровню продуктивности белоколосые растения идентичного компонентного состава глиадина при выращивании в условиях Московской области и несущественно, в большинстве случаев, при вы,ращивакии в условиях Одессы.

: Условия Московской области более благоприятны для возделывания растений, глнадинкодирующнй локус 1В хромосомы которых представлен аллелем ОЫ 1В5, чем для растений с ОЫ 1В'1, особенно, если в компонентный состав глиадина последних не входят.блоки, связанные с повышенной зимостойкостью растений типа ОЫ ГОБ, ОЫ 6А3 и т. д. (Созниов, По-

переля, 1979). Но и при наличии таковых красноколосые формы растений с ОЫ 1В5 будут выше по продуктивности и не ниже по показателю седиментации.

Таким- образом, блоки компонентов глиадина можно использовать не только в качестве надежных генетических маркеров .важных в хозяйственном отношении генов;с целью отбора наиболее ценных генотипов, но и для определения наиболее благоприятных почвенно-климатических условий для каждого из них. .

3.' Влияние условий азотного питания на урожайность» и качество зерна биотипов сорта Южная Заря.

Сорт озимой'мягкой пшеницы Южная Заря гетерогенен по компонентному составу глиадина. Формула сорта (2 + 4). 1.1. (1 + 3).2.1., т. е. он гетерогенен то тлиадинкоднрующим локу-сам 1Л н 6Л хромосом, что позволяет выделить внутри сорта четыре биотипа: I —2Л.1.1.2.1.; II — 4.1.1.1.2.1.; III —2.1.1.3. 2.1.; IV —4.1.1.3.2.1.

Изучение влияния азотных подкормок на урожайность и качество зерна биотипов сорта Южная Заря, выделенных по компонентному составу глиадина, показало,'что наиболее существенным оно было при дробном внесении 150 кг/га азота (50К весной + 10С)К перед колошением). При: этом урожайность биотипов увеличилась на 7,6—8,1 ц/га- (только по второму биотипу прибавка несущественна — 6,4 ц/га), не снизилась существенно масса 1000 зерен, содержание белка в зерне возросло на 0,8—1,2%, содержание сырой клейковины на 2,5—2,6% яо сравнению с контролем, а качество клейковины второго и четвертого биотипов соответствовало I группе (табл. 1.2).

Т а б л и ц а 1

• Урожайность и масса 1000 зерен биотипов сорта Южная Заря-.

Урожайность, ц/га Масса 1000 зерен, г

Варианты опыта I 11 J» IV I IV

II III

Без азота подкормки 53.7 53.2. 49.7 51.6 51.3 48.7 52,7 51.8

50М весной . ... 61,4 59.9 59,4 60.5 49Х> 48.1 49.7 53.9

100N перед колошением 53.7 57,0 57,0 54.3 49.3 50.1 51.2 53.0

50N весной+lOON перед ко-

лошением: ..... 62.1 59.6 58.8 65.2 49,6 50Л 50.2 51.4

150М весной , 59.4 60,8 60.5 65.2 47,6 46.8 48.1 50.0

7,5 */га 2,5 г

Подкормка всей дозой азота (150 кг/га) весной тоже оказала •существенное влияние на. урожайность И-качество зерна

♦биотипов сорта,-.й- по некоторым.показателям.этот: вариант ♦ оказался не-хуже* предыдущего: урожайность биотипов увеличилась на 7,6—10,8 ц/га (только по первому биотипу прибавка несущественна—:5,7 ц/га), содержание белка возросло на 0,9—Щ.%,а содержание сырой клейковины на" 1,1—2,2% .по сравнению с контролем. • : . .-•..•.•

•:.••... Т а б л и ца 2

Содержание сырой клейковины и белка в зерне биотипов сорта- • Южная Заря ..-. :.::::.'

Белок в зерне, % Сырая клейкоаина. %

Варианты опита - t I II III IV I 11 III 1 IV

Без азота подкормки .1 12.3 12.4 12.6 12.7 24.7* 27.6 24,5 26.8

50N весной . ... 12.9 13.4. 13.0 13.8 26.1 29,3 25.9- 27.6

100N перед колошением . 12.9 135 12.9. 13.5 26.0 28.2 25.2' 26.9

50N весной+lOON перед ко-

лошением ..... 13 1 13.6 13.4 13.9' 27,2 30.2 27.0' 29.3

150N-. весной- » . ,'.-,. 13.3 13.3 13.5 13,8 26.5 29.2 26.7 27.9

HCPbs ' . ."'.•'. i . . 0.5 %' \ •• 0.8%

В среднем по опыту и по отдельным его вариантам четвертый биотип характеризовался самой высокой урожайностью и массой 1000 зерен, превышал существенно остальные биотипы по показателю седиментации и содержанию белка в зерне. 1 Второй биотип характеризовался.высоким качеством клейковины, по всем вариантам и в среднем по опыту соответствовавшим-! группе, самым высоким ее содержанием, не уступал существенно четвертому биотипу по содержанию белка в зерне. • ,-. .-.

Изучение питательной ценности белков зерна биотипов сорта показало, что содержание в них трех из шести определяемых незаменимых аминокислот: лейцина, лизина и фенилала-иина -г-существенно выше в белках зерна .растений второго биотипа, которые при этом'не отличаются от белков зерна первого, третьего и четвертого биотипов, по содержанию треонина,, изолейцина и валинэ. Одновременно.белки зерна-расте-ний второго биотипа характеризуются самым низким содержанием глута мин овой кислоты. Самое.высокое содержание, глу-таминовой кислоты и самое низкое содержание лизина было обнаружено в белках зерна'растений четвертого биотипа..

Анализ изучаемых показателей и различий в компонентном составе'-глиздина биотипов показал, что более высокий "уровень массы 1000 зерен и показателя седиментации у растений четвертого биотипа,по сравнению с растениями первого и второго биотипов.связан с присутствием: у. них аллеля ОШ.6А3

.(табл. 3), Л повышенное содержание белка и.сырой клейковины у растений второго и четвертого биотипов по сравнению с растениями первого и третьего биотипов — с присутствием у них аллеля ОМ 1А4 (табл. 4). .

Таблица 3

Связь аллельных состояний локуса ОМ 6А с Массой 1000 зерен и показателем седиментации у биотипов сорта. Южная Заря

• Варианты опыта Сопоставляемые аллели: ОМ 6А3—ОМ 6А1

масса 1000 зерен, г показатель седим., мл

Без азота подкормки . 50К весной..... 10СЖ перед колошением • • » 50К весной+1ООК перед колоше- • 150К весной..... + 2.16* 1 +3.25** +2,24* + 0,85 • + 1,85* + 6,92** + 5.17* + 3.42 + 5,82** + 5,83**

В среднем по опыту . . +2.06** + 5,20**

Таблица 4

Связь аллельных- состояний локуса ОМ 1Л с содержанием белка-в зерне и содержанием сырой клейковины у биотипов сорта'

Сопоставляемые аллели: ОМ 1А4—ОМ 1А2

Варианты опыта

белок в зерне, 1% сырая клейковина,

Без азота подкормки . 50К весной . . . . . . 100К перед колошением » 50К весной+ЮрК перед колошением .......

150К весной .......

В среднем по опыту

+ 0.13 +0.66** + 0,58**

+ 0,45* + 0,19

+0,40**

+2,60** + 2.46** + 1.93*»

+ 2,63** . + 1,95**

+2,40**

. Наблюдаемые различия по содержанию аминокислот в белках зерна также в ряде случаев связаны с различиями в компонентном составе глиадина биотипов. Так, присутствие аллеля ОИ 1А4 связано с повышеннымсодержанием в белках зерна тирозина (+0,50%* от суммы), а присутствие аллеля О1ё 6ЛЗ — с более «высоким уровнем содержания глутамино-вой кислоты (+3,44%*) и существенным снижением содержания лизина (—0,30%*), лейцина (—0,70% *)• • и аргинина (—0,45%*) по сравнению с их содержанием в белках зерна растений с, соответственно, О1ё 1Л2 и вМ 6Л1.

Расчет экономической эффективности .проведения азотных подкормок на биотипах сорта Южная Заря показал, что при прочих равных условиях окупаемость затрат на возделывание растений второго и четвертого биотипов, как и уровень рентабельности производства зерна будут значительно выше, чем при возделывании растений первого и третьего биотипов (при внесении, например, 150 кг/га азота в две подкормки разница в уровне рентабельности производства зерна составила более чем 30%).

Таким образом, применение азотных удобрений является необходимым, «о недостаточным условием для получения высоких урожаев хорошего качества, поскольку внесение азота лишь создает благоприятные условия для роста и развития растений в тех пределах, которые обусловлены их генетическими особенностями. Необходимо знать эти потенциальные возможности растения, уметь отбирать наиболее ценные генотипы.

Использование результатов электрофоретического разделения глиадина, их генетическая интерпретация и выявление связей компонентного состава глиадина с хозяйственно-ценными и другими признаками, а также 'изучение отзывчивости генотипов на изменение условий питания для определения оптимума— вот, на наш взгляд, один из реально возможных способов комплексного подхода в решении проблемы повышения качества зерна озимой мягкой пшеницы.

Выводы.

1. Результатами электрофоретического анализа глиадина гибридных растений F2 от реципрокных скрещиваний сорта Безостая 1 -и сортов NS 303/2, Concho, Ackermanns саги, Alcedo подтверждены основные положения генетической классификации глиадинов. Одновременно было установлено сцепленное наследование глиадинкодирующих локусов 1А-. хромосомы: максимальный процент рекомбинации по четырем изученным популяциям составил 9,84 ± 1,52,.

2. Установлено сцепленное наследование аллелей глиадин-кодирующего локуса 1БЬхромосомы и аллелей локуса, контролирующего окраску колоса. Аллель Gld IB 1 наследуется сцеп-ленно с аллелем грг 1 (белый колос), а аллели Gld- 1Б5* Gld

1В8, Gld 1B11— с RR 1 (красный колос).

3. Обнаружена связь компонентного состава глиадина" с выживаемостью растений в зимний период, которая может быть результатом сцепленного наследования аллелей глиа-динкоднрующего локуса Л В хромосомы и аллелей локуса, контролирующего этот признак. Наиболее устойчивыми к условиям перезимовки оказались растения, глиадиикодирующий ло-кус 1В хромосомы .которых представлен аллелем Gld 1Б5. Gld lB5>GId lBl>Gld 1Б8.

4. Обнаружена существенная связь аллельиых состояний. глиадинкодирующих локусов 1А, 1В, 6А хромосом с рядом хозяйственно-ценных признаков, таких как продуктивность, масса 1000 зерен, число колосьев с растения, показатель седиментации, содержание сырой клейковины, содержание белка в зерне, содержание аминокислот в белках зерна.

5. Изменение аллельных состояний некоторых глиадинко-дирующих локусов не обнаруживало существенной связи с изучаемыми показателями, но способствовало усилению или сглаживанию существенности связи с ними аллелей другого. глиадинкодирующего локуса. "' .

6. Условия выращивания, не меняя существенным образом характера выявленных связей компонентного состава глиади-на с хозяйственно-ценными признаками, оказывали в ряде, случаев сглаживающий эффект при реализации признака на_ уровне фенотипа.

7. Наиболее существенное влияние на урожайность «качество зерна биотипов сорта озимой мягкой пшеницы Южная Заря (из числа изученных нами вариантов) оказало дробное" внесение 150 кг/га азота в подкормку (50К весной-НООк перед колошением). При этом урожайность биотипов увеличилась на 7,6—9,1 ц/га, масса 1000 зерен существенно не снизилась, содержание белка в зерне возросло на 0,8—1,2%, содержание сырой клейковины на 2,5—2,6% по сравнению с вари-. антом без азота подкормки, а качество клейковины второго и четвертого биотипов соответствовало I группе.

8. Отзывчивость растений на внесение азотных удобрении в подкормку связана с аллельным состоянием их глиадинкодирующих локусов. Наилучшей она была у растений'второго

• • и четвертого биотипов, глиадинкодирующий локус 1Л хромосомы которых представлен аллелем ОЫ 1А4.

9. Расчет экономической эффективности проведения азот-ных'подкормок на биотипах сорта озимой мягкой пшеницы Южная Заря, выделенных по компонентному составу глиади-«а, показал, что окупаемость затрат на возделывание расте-ннй второго и четвертого биотипов, как и уровень рентабельности производства зерна, -при прочих равных условиях всегда будут значительно выше, чем при возделывании растений первого и третьего биотипов.

10.- Изучение аминокислотного состава белков зерна растений показало, что содержание в них лейщша, лизина и фени-лаланина существенно выше, а содержание глутаминовой кислоты существенно ниже в белках зерна растений второго биотипа, чем в белках зерна растений первого, третьего и четвертого биотипов. Четвертый биотип характеризуется самым высоким содержанием глутаминовой кислоты и самым «изким, по сравнению с другими биотипами, содержанием лизина -и ас-

иарагиноаой кислоты в белках зёрна растений. Указашше различия между биотипами связаны, в ряде случаев, с аллель-ным состоянием их глиадинкодирующих локусов. • •

11. Генетическая интерпретация результатов электрофореза позволяет выявить наиболее ценные-аллели по каждому глиа-дин кодирующему локуеу, наследование которых связано с су--щественным ловышен-ием уровня таких сложных лолигениых признаков, как урожайность и качество зерна, и делает возможным проведение отбора наиболее .высококачественных генотипов на всех этапах селекции.

Используя накопленную информацию о связи компонентного состава глиадина с физиологическими признаками растений пшеницы, можно довольно четко- определить наиболее* благоприятные почвенно-климатические условия для каждого (из отобранных генотипов.

Изучение отзывчивости каждого из них на внесение удобрений позволяет создать оптимальные условия для роста и развития растений, наиболее лолной реализации-их потенциальных возможностей и получения высоких урожаев необходимого качества.

Список опубликованных работ по теме диссертации: -

1. Калинина А. К., П л е ш к о в Б." П., П о п е р е л я Ф.- А. Влияние компонентного состава гдиадинов пшеницы на хлебопекарные качества зерна, окраску колоса н выживаемость гибридных растений F .— Известия ТОЛ, 1982; вып. 3, с. 73—78. a

2.. Калинина А. К.. Попередя Ф. А., Новиков Н. Н. Связь компонентного состава глиадина с хозяйственно-ценными признаками - озимой пшеницы у гибридов Fj.— Известия ТСХА, 1985, вып. 3, с. 73—78.

Л-«9673. 07.08.86 г. Объем 1 0. л. Зак. 2182. Тир. 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44