Комплексы микроскопических грибов в лесных экосистемах при загрязнении газовоздушными выбросами алюминиевого предприятия

Корнейкова, Мария Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Комплексы микроскопических грибов в лесных экосистемах при загрязнении газовоздушными выбросами алюминиевого предприятия
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Комплексы микроскопических грибов в лесных экосистемах при загрязнении газовоздушными выбросами алюминиевого предприятия"

На правах рукописи

КОРНЕЙКОВА Мария Владимировна

КОМПЛЕКСЫ МИКРОСКОПИЧЕСКИХ ГРИБОВ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ПРИ ЗАГРЯЗНЕНИИ ГАЗОВОЗДУШНЫМИ ВЫБРОСАМИ АЛЮМИНИЕВОГО ПРЕДПРИЯТИЯ

03.00.16 - "Экология"

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2006г.

Работа выполнена в Институте проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра Российской академии наук, Петрозаводском государственном университете

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Евдокимова Галина Андреевна

Официальные оппоненты доктор биологических наук

Марфенина Ольга Евгеньевна

кандидат биологических наук Веденяпина Елена Георгиевна

Ведущая организация Санкт-Петербургский Научно-исследовательский Центр экологической безопасности РАН

Защита состоится " 20 " декабря 2006г. в 14°° часов на заседании диссертационного совета К 002.211.01 при Ботаническом институте им.ВЛ.Комарова РАН по адресу: 197376 г.Санкт-Петербург, ул.Проф.Попова, 2. Тел. (812)234-12-37 Факс (812)234-45-12

С диссертацией можно ознакомиться' в библиотеке Ботанического института им.В.Л.Комарова РАН

Автореферат разослан "У ^ ноября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

О.С.Юдина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В связи с бурным развитием горнодобывающей и перерабатывающей промышленности на Кольском Севере в окружающую среду поступает огромное количество веществ, которые оказывают вредное воздействие на растительность, животный мир и микробиоту. Неустойчивые к антропогенным воздействиям экосистемы Крайнего Севера характеризуются замедленностью в них процессов энерго- и массообмена в основном вследствие низких температур, слабой способности вод и почв к самоочищению, низкой биологической продуктивности (Евдокимова, 1995). Если природа более южных районов быстрее заживляет следы, наносимые бесхозяйственной деятельностью человека, то природа Крайнего Севера легко разрушается в процессе ее освоения (Крючков, 1976).

Изучение взаимодействия различных химических поллютантов, содержащихся в промышленных выбросах, и микромицетов почв имеет важное значение, так как микромицеты являются обязательным компонентом всех наземных и почвенных биогеоценозов и. кроме того их можно использовать в качестве индикаторов загрязнения. Важно знать также какое воздействие оказывают выбросы промышленных предприятий на изменение функциональной активности микронаселения почв.

При исследовании и оценке антропогенных воздействий на почвенную микобноту необходим разносторонний и комплексный подход. Проведенные ранее исследования выявили значительные изменения растительности, состава и свойств почв и почвенной биоты под воздействием выбросов предприятий цветной металлургии, в частности комбинатов "Североникель" и "Печенганикель" (Дончева, 1975; Евдокимова, 1995; Ярмишко, 1997; Никонов, Лукина, 1998; Кашулина, 2002; Переверзев и др., 2002; Зачиняева, Лебедева, 2003; Марфенина, 2005). В то же время влияние других предприятий Мурманской области на экосистемы менее изучено. Одним из них является Кандалакшский алюминиевый завод (КАЗ), аэротехногенные выбросы которого содержат большое количество фтора, соединения которого в повышенньсх концентрациях представляют опасность для живых организмов. Фтор обладает высокой химической активностью и способен вступать в химические реакции с многочисленными соединениями, создавая вероятность нарушения устоявшихся биологических систем.

Основными источниками насыщения почв фтором служат природные минералы, вулканические газы, газовоздушные выбросы и стоки промышленных предприятий, атмосферные осадки и минеральные удобрения (Кудзин, Пашова, 1978).

Выбросы предприятий алюминиевой промышленности оказывают значительное воздействие на состав и свойства почв, что отражается на состоянии микробиоты и здоровье населения, проживающего в зоне загрязнения. Специфические условия Крайнего Севера (климат, состав почв и растительного покрова) могут отразиться на направлении и интенсивности процессов в почвах, находящихся в зоне загрязнения промышленными выбросами. Это обстоятельство вызвало необходимость проведения наблюдений за изменением почвенной микобиоты в зоне действия выбросов алюминиевого завода.

Целью работы было исследование влияния выбросов Кандалакшского алюминиевого завода на численность, биомассу и видовое разнообразие комплексов микроскопических грибов в лесных экосистемах:

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи: ¿.Дать характеристику уровня загрязнения почв выбросами Кандалакшского алюминиевого завода.

¿.Исследовать вертикальное распределение (воздух - растительность -почвенные генетические горизонты) и сезонную динамику численности и биомассы почвенных микроскопических грибов.

3. Изучить видовое разнообразие микроскопических грибов в фоновой почве и в почве, загрязненной выбросами алюминиевого завода.

4. Провести сравнительный анализ состава и структуры комплексов микромицетов в естественных и загрязненных почвах.

5. Провести сравнительный анализ комплексов почвенных микромицетов в зоне воздействия медно-никелевого и алюминиевого предприятий на Кольском Севере.

6. Проанализировать степень токсичности фтора для микроскопических грибов, выделенных из почв, загрязненных выбросами алюминиевого предприятия.

Изучить влияние сезонной периодичности на радиальную скорость роста колоний микроскопических грибов, выделенных из почв стационарных площадок.

Научная новизна. Впервые детально изучено влияние выбросов алюминиевого завода на комплексы микроскопических грибов сосновых лесов Кольского полуострова: их численность, биомасса и длина грибного мицелия, сезонная динамика и вертикально-ярусное распределение.

Исследованы видовой состав и структура комплексов микроскопических грибов в лесных подзолах Кольского полуострова по градиенту загрязнения в зоне воздействия выбросов алюминиевого завода.

Выделены 4 группы микромицетов по их реакции на фтор: 1 - виды, стимулируемые низкими концентрациями фтора, 2 - толерантные, 3 - умеренно-толерантные и 4 - чувствительные.

Выявлено изменение интенсивности пигментации спор Aspergillus niger var. niger в зависимости от концентрации фтора в среде. Данный вид является биологическим тестом на содержание фтора в среде.

Выявлены биологические ритмы в развитии микроскопических грибов, проявляющиеся в ускорении роста грибного мицелия в период полярного дня по сравнению с периодом полярной ночи при постоянстве других физических и химических параметров, соблюдаемых в условиях лабораторного опыта.

Практическая значимость. Выявлены биоиндикаторы на загрязнение почв фтором с целью проведения мониторинговых наблюдений в техногенных экосистемах. Возможно дальнейшее использование грибов-аккумуляторов фтора для очистки загрязненных природных сред от его соединений. Биологический тест, основанный на изменении окраски спор Aspergillus niger var. niger можно использовать для определения содержания фтора в почве.

На основе полученных данных по влиянию сезонной периодичности на радиальную скорость роста колоний микроскопических грибов можно рассчитать условную скорость перемещения элементов по мере роста грибного мицелия в почвах, загрязненных выбросами промышленных предприятий.

Защищаемые положения

1. Воздушное загрязнение лесных экосистем выбросами алюминиевого завода оказывает влияние на микроскопические грибы, вызывая изменение экологических параметров их комплексов: снижение численности, биомассы и длины грибного мицелия.

2. Выбросы алюминиевого завода приводят к снижению видового разнообразия и к смене видовой структуры комплексов микроскопических грибов. Отмечается "перерождение" типичного комплекса микромицетов, в результате этого в загрязненных почвах выделены редко встречающиеся или вовсе нетипичные для зональных почв виды.

3. Микроскопические грибы, выделенные из почв, загрязненных выбросами алюминиевого предприятия, обладают разной чувствительностью к ионам фтора. Разработана шкала по оценке токсичности фтора для микроскопических грибов.

Апробация работы. Основные результаты исследований были доложены и получили положительную оценку:

- на конференциях Международного статуса - "Экологические проблемы северных регионов и пути их решения" (Апатиты, 31 августа - 3 сентября 2004 г.); "Экологические функции лесных почв в естественных и антропогенно -нарушенных ландшафтах" (Петрозаводск, 6-11 сентября 2005 г.); "1(1Х) Международная конференция молодых ботаников в Санкт-Петербурге" (Санкт-Петербург, 21-26 мая 2006 г.); "Устойчивость экосистем и проблема

сохранения биоразнообразия на Севере" (Кировск, 26-30 августа 2006 г.); "Современные экологические проблемы Севера (к 100-летию со дня рождения О.И.Семенова-Тян-Шанского)" (Апатиты, 9-13 октября 2006 г.).

- на Всероссийских конференциях - VII Докучаевские молодежные чтения "Человек и почва в XXI веке" (Санкт-Петербург, 1-6 марта 2004 г.); IX Докучаевские молодежные чтения "Почвы России. Проблемы и решения" (Санкт-Петербург, 1-3 марта 2006 г.); IX Всероссийский популяционный семинар "Особь и популяция - стратегии жизни" (2-6 октября, Уфа, Башкортостан, 2006 г.).

- на региональных конференциях - "Комплексность использования минерально-сырьевых ресурсов - основа повышения экологической безопасности региона" (Апатиты, 24-26 ноября 2004 г; "Состояние и перспективы развития промышленного комплекса на Кольском Севере (экологические, технологические и экономические аспекты)" (Апатиты, 23-26 ноября, 2005 г.).

Работа выполнена в рамках темы НИР № гос. регистрации 01200001905. Исследования поддержаны фантом "Биоразнообразие и динамика генофондов" по Программе фундаментальных исследований Президиума РАН.

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 16 печатных

работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 170 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части в шести главах, включая описание объектов и методов исследования, выводов. Работа иллюстрирована 54 рисунками и 42 таблицами. Список литературы включает 243 источников, в том числе 73 - на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность Г.А.Евдокимовой за постоянную помощь, идеи и консультации по теме диссертации и организацию полевых исследований, Е.ВЛебедевой за помощь в таксономическом определении микроскопических грибов, Н.ПМозговой, Т.А.Агеевой и М.В.Пуговкиной за постоянное содействие в аналитической работе.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Обзор литературы по теме исследования

Рассмотрены основные функции микроскопических грибов в биосфере: биологические, почвообразующие и геологические. К биологическим функциям можно отнести: деструкцию и минерализацию органического вещества, детоксикацию поллютантов, иммобилизацию биогенных элементов, миграцию элементов по мере роста грибного мицелия, микоризообразование, индикаторную и трофическую функции; к почвообразующим: гумусообразование, структурообразование почвы, участие в процессах подзолообразования; к геологическим: биогеохимическую трансформацию минеральных элементов. Таким образом, роль микроскопических грибов в почвенных процессах чрезвычайно велика и разнообразна.

Проанализированы литературные данные, характеризующие численность, биомассу, длину мицелия и видовое разнообразие микроскопических грибов в естественных почвах Крайнего Севера. Описаны механизмы адаптации грибов к экстремальным природным условиям. Выполнен подобный анализ комплексов микромицетов в антропогенно-загрязненных почвах Крайнего Севера. Рассмотрено воздействие фтора и тяжелых металлов на почву, растительность и почвенную биоту. Проанализирована литература, посвященная вопросам сорбции и десорбции соединений фтора почвами, распределению фтора по почвенному профилю.

2. Объекты и методы исследований

Объектами исследований явились комплексы микроскопических грибов в лесных экосистемах, подвергающихся загрязнению газовоздушными выбросами алюминиевого завода. Наблюдения проводили на стационарных площадках, расположенных по градиенту (трансекте) загрязнения воздушными выбросами Кандалакшского алюминиевого завода (г.Кандалакша, Мурманская область) в северном направлении.

Площадки размером 100 м2 были заложены в плакорных условиях в однотипных сосновых лесах с кустарничковым (в основном вороничным) напочвенным покровом (рис.1). Площадка 1 заложена в 2-х км от завода. Доминирующая порода - сосна (Pinns sylvestris subsp. lapponica (Fries eh C. Hartm.) Holmb.), значительно поврежденная выбросами: много отмерших веток в средней и нижней частях кроны. Напочвенный покров также пострадал от загрязнения: в результате изменения его состава доминирующим растением стала устойчивая к выбросам водяника (Empetrum hermaphroditum Hager.).

Площадка 2 расположена в 10-ти км от завода. Растительный покров на этой площадке не обнаруживает видимых признаков влияния загрязнения.

Рис. I. Расположение стационарных площадок

1 - 2 км от КАЗ; 2 - 10 км от КАЗ; 3 - 50 км от К A3

Контролем служила площадка 3, расположенная в 50 км от завода в том же направлении на широком перешейке между Бабинской Имандрой и системой озер, включающей Верхнюю и Нижнюю Пиренгу. Данный район можно считать условно чистым, поскольку он удален от крупных предприятий, расположенных в городах Кандалакша, Апатиты, Мончегорск и Ковдор на 5075 км.

На всех стационарных площадках почвы представлены Al-Fe-гумусовыми подзолами на моренных сильнозавалуненных песчаных отложениях. Мощность органогенного горизонта (подстилка) составляла 3 ... 5 см.

Для микологического анализа на каждой стационарной площадке были взяты образцы почв из органогенного, подзолистого и иллювиального горизонтов. Анализировали также микромицеты растений, произрастающих на опытных площадках: древесный ярус - хвоя сосны, взятая на высоте 1.5-1.8 м, травянистый - веточки вороники (без ягод) и опад. Проведен анализ микобиоты воздуха над стационарными площадками. Отбор проб воздуха осуществляли автоматическим переносным пробоотборником ПУ-1Б. Отбор образцов проводили в весенний, летний и осенний периоды 2003-2005 гг. в трехкратной повторности. Выполнен микологический анализ 162 почвенных и 65 растительных образцов.

Изучение численности, структуры и видового состава микромицетов проводили в свежих образцах на следующий день после их отбора методом посева на плотные селективные питательные среды: сусло-агар и среда Чапека. Для более полного изучения видового разнообразия микроскопических грибов использовали метод инициированного микробного сообщества (ИМС) (Гузев и др., 1980). Из всех выросших колоний грибов были выделены чистые культуры и проведена их идентификация. Идентификацию микроскопических грибов проводили по определителям (Raper, Thorn, 1965; Rifai, 1969; Ellis, 1971; Егорова, 1986; Domsh et al., 1993). Видовые названия грибов уточняли по пополняемым спискам опубликованных видов в базе данных "Species fungorum" (www.speciesfungorum.org).

Длину грибного мицелия и его биомассу определяли прямым методом флуоресцентной микроскопии с использованием темноокрашенных поликарбонатных мембранных фильтров Cyclopore с диаметром пор 0.8 мкм и красителя FITC.

Для характеристики структуры комплексов микроскопических грибов использовали показатели пространственной и временной частоты встречаемости видов; для оценки степени различий/сходства комплексов грибов изучаемых участков - коэффициент Сёренсена; для оценки видового разнообразия комплексов грибов - индекс Шеннона. При расчете доминирования и выравненности видов в комплексе грибов использовали соответственно индексы Симпсона и Пиелу.

Содержание валового и водорастворимого фтора в почвенных образцах определяли ионселективным методом на иономере pH/ION ANALYSER (Radelkis Budapest).

В лабораторном опыте по изучению токсичности фтора для микромицетов определенное количество посевного материала вносили в колбы Эрленмейра, добавляя в сусло разные концентрации фтора в виде фторида натрия:

50 ... 1500 мг/л Р. Колбы инкубировали в термостатах при I = 27°С в течение недели. Грибную биомассу отделяли от среды фильтрованием, высушивали при +105°С и взвешивали. Сравнивали биомассу грибов, инкубированных на среде с различными концентрациями фтора, с контрольным вариантом -среда без добавления фтора.

Изучение влияния сезонной периодичности на радиальную скорость роста колоний микроскопических грибов проводили в лабораторных условиях в период полярного дня и полярной ночи. Стандартное количество посевного материала наносили на поверхность среды методом укола. Термостатирование культур проводили при + 27°С. Колонии измеряли ежедневно в течение семи суток в одно и тоже время в двух взаимно перпендикулярных направлениях.

3. Характеристика химических свойств почв исследуемого района

В третьей главе приведена характеристика атмосферных выпадений в зоне воздействия выбросов алюминиевого завода. Данные снегосьемки позволили определить соотношение химических элементов, поступающих в почву со снегом, и выявить приоритетные загрязнители. Интенсивность поступления на поверхность почвы химических элементов зависит от концентрации их в снеговой воде (рис.2), объема талых вод на данной территории и рельефа местности.

мг/л 80 г-72,4

60 40 20 0

8,19

3,35 1,52 0,43 0,39 0,37 0,29

А1

Ре Ме К Са

Рис.2. Концентрация химических элементов (мг/л) в снеговой воде в зоне сильного загрязнения

На основании результатов анализа снеговой воды можно получить представление о годичном поступлении химических элементов в составе выбросов завода. С учетом соотношения атмосферных осадков, выпадающих

в холодное и теплое время года общее поступление веществ на поверхность почвы аэрогенным путем можно оценить следующими данными: пыль - 900 кг/га, А1 - 400 кг/га, F - 45 кг/га и Fe - 8 кг/га (Евдокимова и др., 2005). Остальные элементы поступают в значительно меньших количествах (от 1.6 до 2.3 кг/га). Данные расчеты условны, поскольку принимается, что концентрация химических элементов в твердых и жидких атмосферных осадках одинакова.

Распространение отдельных элементов в пределах территории, на которую воздействуют выбросы предприятия, зависит от фазового состояния их соединений (рис.3). Некоторые элементы (Al, Fe, Р) находятся в основном в твердой составляющей атмосферных выбросов. В связи с этим большая их часть выпадает сравнительно недалеко от источника загрязнения, в пределах пятикилометровой зоны. Такие элементы как F, Са, Mg, К, содержатся в основном в виде водорастворимых соединений. Они распространяются на большее расстояние от источника загрязнения.

80 -

бо - -У у: ;;

40 - _ _ _ г

20 - — _ 0 1 | 11 | ' | — I I 11 I 1 I 1

А1 ¥е Са Мё К Р Р □ Твердая фаза □ Жидкая фаза

Рис.3. Соотношение элементов в твердой и жидкой фазах атмосферных выпадений

Определено содержание валового и водорастворимого фтора в почве по градиенту загрязнения. Кривая, характеризующая распределение валового фтора в подстилках (рис.4), представляет собой отрицательную экспоненту, описываемую степенной функцией при высокой репрезентативности (Я2= 0.91). Наиболее резкое падение содержания валового фтора наблюдается на протяжении первых 2-х км от источника загрязнения. По мере удаления от завода содержание фтора в зависимости от расстояния снижается. Количество водорастворимого фтора в среднем составляет 10% от валового.

мг/кг

6000 5000 4000 3000 2000 1000 0

«о »

у = 2735,7х

■0,83 I

К = 0,9118

км

Рис.4. Содержание валового фтора в почве (мг/кг) по трапсекте в северном направлении от КАЗ

На основе данной кривой проведено зонирование территории по градиенту загрязнения (табл.1).

Таблица 1

Зоны загрязнения подстилок фтором

Загрязнение Расстояние, км Содержание фтора, мг/кг

Сильное 0-2.5 >1200

Умеренное 2.5-20 1200-300

Отсутствует >20 <300

Под действием газовоздушных выбросов алюминиевого завода изменились физико-химические свойства почвы опытных участков. Отмечена нейтрализация повышенной кислотности, свойственной подстилкам подзолов в их естественном состоянии (рН = 3.7-4.0), благодаря чему подстилка вблизи завода имеет реакцию водной вытяжки, близкую к нейтральной (рН = 5.6-5.7). Это объясняется поступлением в почву с выбросами большого количества пыли, содержащей в своем составе основания, обладающие подвижностью. В зоне сильного загрязнения происходит снижение кислотности почти на 2 единицы.

4. Численность и биомасса микроскопических грибов в зоне воздействия газовоздушных выбросов алюминиевого завода

Исследовано вертикально-ярусное распределение микромицетов в лесных экосистемах. Отмечено снижение численности микромицетов-аэробионтов по градиенту загрязнения промышленными выбросами (рис.5).

КОЕ/м:

200 п 150 100 -50 -0

2 км

10 км 50 км

Рис.5. Средняя численность (КОЕ/м ) микромицетов в воздухе

Определена численность микроскопических грибов в растительных ярусах и почве. Численность микромицетов возрастала в следующем порядке: древесный ярус < кустарничковый ярус < опад < подстилка и далее снижалась в минеральных почвенных горизонтах (табл.2). В целом такое распределение является классическим и описано ранее (Добровольская и др., 1997; Звягинцев и др., 1999). Данное распределение характерно для загрязненного и фонового участков с той лишь разницей, что на сильнозагрязненном участке численность микромицетов была ниже, чем на умеренно загрязненном и фоновом участках.

Таблица 2

Вертикально-ярусное распределение численности микроскопических грибов по градиенту загрязнения, тыс. КОЕ/г

Ярус Участок

2 км 10 км 50 км

Древесный (хвоя сосны) 0.17±0.05 0.7±0.2 0.2±0.1

Кустарничковый (водяника) 1.2±0.2 1.5±0.5 1.5±0.3

Опад 14.5±5.3 59.1±7.2 34.0±4.9

А0(О) 59.3±9.7 263.0±42.8 284.0±27.6

А2 (Е) 10.9±2.5 7.9±1.9 7.7±1.9

В (В) 29.8±2.5 10.2±2.2 8.2±1.7

Обнаружен факт достоверного снижения численности и биомассы микроскопических грибов по мере возрастания степени загрязнения почвы выбросами алюминиевого завода. Он основан на экспериментальных данных, полученных как по методу посева (рис.ба), так и по методу прямого счета с использованием флуоресцентной микроскопии (рис.66).

тыс.КОЕ/г 300

200 -

100 -

гЬ

2 км 10 км

50 км

мг/г

4 -2 -

2 км

10 км

50 км

Рис. б. Изменение а - численности (тыс. КОЕ/г); б - биомассы (мг/г) микроскопических грибов по градиенту загрязнения почвы

Численность микроскопических грибов в почве сильнозагрязненного участка в 2 раза меньше количества грибов в почве участка в 10 км от завода и в 4 раза меньше, чем в фоновом участке. Однако по биомассе грибного мицелия эти различия менее выражены. Объяснить это явление можно тем, что

в загрязненных участках много нежизнеспособного мицелия, не дающего колоний на питательной среде, но учитываемого под микроскопом. Кроме того, в загрязненных участках может быть ингибирован процесс образования спор, что снижает количество колониеобразующих единиц.

Длина грибного мицелия и биомасса снизились в наиболее загрязненном участке по сравнению с контролем почти в полтора раза с 4500 м/г почвы до 3500 м/г и с 4.9 мг/г до 3.7 мг/г соответственно. Отмечено угнетение микромицетов с темпоокрашенным мицелием, участвующих в процессах гумусообразования. Биомасса темноокрашенных грибов на фоновом участке составляет 9% от общей биомассы, на умеренно загрязненном - 3%, а на сильнозагрязненном - 1%. Представители родов Alternaría и Cladosporium не были выделены из почвы сильнозагрязненного участка, а в почве умеренно загрязненного участка они были отнесены к случайным видам.

Сезонная динамика численности микромицетов. Проанализировано влияние изменения таких экологических факторов, как влажность, температура и кислотность почвы на количественный состав микромицетов в пределах одной экосистемы. Количество грибных колониеобразующих единиц в органогенном горизонте участка, расположенного в 2 км от завода, в течение вегетационного сезона колебалось от 52.2 до 85.3 тыс. КОЕ/г и в среднем за сезон составило 64.7±14.7 тыс. КОЕ/г; на участке в 10 км от завода - от 96.9 до 210.0 тыс. КОЕ/г, среднее значение - 143.1±34.3 тыс. КОЕ/г и на участке в 50 км от завода -от 128.7 до 364.0 тыс. КОЕ/г, среднее за сезон - 232.7±29.8 тыс. КОЕ/г. В период засухи в органогенном горизонте отмечалась минимальная численность микроскопических грибов на загрязненных участках. На фоновом участке минимальная численность микромицетов отмечалась в октябре, когда была самая низкая температура почвы (t +5°С) за весь период исследований. Для выявления зависимости общей численности грибов от экологических параметров среды (температура, кислотность, влажность) использовали метод корреляционного анализа, который показал значимую положительную связь численности микроскопических грибов в органогенном горизонте с влажностью почвы (г = 0.70).

5. Таксономическое разнообразие микроскопических грибов в зоне воздействия газовоздушных выбросов алюминиевого завода

В данной главе приведено видовое разнообразие микромицетов-аэробионтов, которое представлено 17 видами, относящимися к 7 родам, 3 порядкам, 2 классам и 1 отделу.

Отмечено изменение видовой структуры комплексов микроскопических грибов-аэробионтов по мере приближения к центру загрязнения (табл.3). Выявлены чувствительные к загрязнению выбросами алюминиевого завода микромицеты -аэробионты: Pénicillium adametzii, P. raistrickii, P. resirictum. Данные виды

относятся к часто встречающимся в фоновых почвах и не были обнаружены в сильнозагрязненной почве. Виды Acremonium rutilum, Pénicillium corylophilum, P. thomii не встречаются над загрязненными участками и являются редкими или случайными в воздухе фоновой территории. Наряду с чувствительными микромицетами - аэробионтами выделены виды, устойчивые к выбросам алюминиевого производства: Aspergillus repens, Pénicillium lanoso-coeruleum, P. ochro-chloron. Особое внимание привлекает гриб Aspergillus repens, который является единственным доминантом в воздухе над сильнозагрязненной территорией и отсутствует на стационарных площадках, расположенных в 10 км и 50 км от завода.

Анализ полученных результатов выявил также некоторое сходство в структуре комплексов микромицетов-аэробионтов над стационарными площадками. Pénicillium decumbens и стерильные формы мицелия на сильно- и умеренно загрязненных участках являются часто встречающимися, а в воздухе фонового участка доминируют. Виды Aspergillus fumigatus и Aureobasidium pullulons относятся к редким и случайным на всех исследуемых площадках. Грибы Pénicillium glabrum, P. adametzii, P.raistrickii, P. restrictum, не встречаются в воздухе над загрязненной территорией, но появляются по мере удаления от завода (10 км) и становятся частыми в воздухе над фоновой территорией.

Значения коэффициента Сёренсена показали довольно высокую степень сходства видового состава комплексов микромицетов между участками 10 км и 50 км (72%) и низкую степень сходства видового состава комплексов грибов между участками 2 км и 10 км (42%) и 2 км и 50 км (42%).

Таблица 3

Синэкологические индексы комплекса микромицетов-аэробионтов

Показатель 2 км от КАЗ 10 км отКАЗ 1 50 км от КАЗ

Общее число видов 7 10 10

Индекс разнообразия Шеннона 1.85 2.30 2.45

Индекс выравненности Пиелу 0.65 0.66 0.71

Индекс доминирования Симпсона 0.34 0.26 0.27

Видовое разнообразие микромицетов растительных ярусов представлено 23 видами, относящимися к 13 родам, 4 порядкам, 2 классам и 2 отделам. Отмечается постепенное увеличение видового состава микроскопических грибов от древесного яруса к опаду. Для микромицетов древесного яруса на всех трех участках были получены высокие значения индекса доминирования (С = 0.98 для 2 км, С = 0.87 - для 10 км, С = 0.98 - для 50 км), что свидетельствует о наличии малого числа доминантов; низкие значения индексов выравненности

(е = 0.05 - для 2 км, е = 0.08 - для 10 км, е = 0.06 - для 50 км) и разнообразия (Н = 0.09 - для 2 км, Н = 0.36 - для 10 км, Н = 0.60 - для 50 км). Для микромицетов кустарничкового яруса сильно- и умеренно загрязненного участков также характерны высокие значения индекса доминирования Симпсона (С = 0.83; 0.85 для 2 и 10 км соответственно) и низкие значения индексов выравненности по Пиелу (е = 0.20; 0.18 для 2 и 10 км соответственно), разнообразия Шеннона (Н = 0.61; 0.60 для 2 и 10 км соответственно). Для фонового участка кустарничкового яруса характерен более широкий спектр доминантов, что отразилось на значениях синэкологических индексов. Для этого участка характерны более низкие значения индекса доминирования (С = 0.66) и более высокие значения индексов выравненности (е = 0.33) и разнообразия (Н = 1.0). По сравнению с древесным и кустарничковым ярусами лесного биогеоценоза для опада характерны более высокие значения индексов разнообразия и выравненности и соответственно более низкие значения индекса доминирования, что свидетельствует о более широком видовом разнообразии эпифитных микроскопических грибов и о полидоминантной структуре грибного комплекса в этом ярусе. Отмечается постепенное увеличение видового разнообразия микроскопических грибов и повышение степени доминирования по мере удаления от источника выбросов. Это также отражается на значениях синэкологических индексов: Н = 1.09—»2.04—»2.4; С = 0.54—»0.29—»0.22 и е = 0.64-+0.69—0.80 для 2, 10 и 50 км соответственно.

Видовое разнообразие микроскопических грибов в почве. Оно представлено 44 видами, относящимися к 18 родам, 5 порядкам, 4 классам и 3 отделам (табл.4).

Таблица 4

Видовое разнообразие почвенных микромицетов по градиенту загрязнения выбросами алюминиевого завода

Расстояние от завода, км

2 км 10 км 50 км

Асгетотит гиШит А. гиШит \V.Gams А. гиШит \V.Gams

\V.Gams

Акетапа акегпаЮ А. а11ета1а (Рг.:Рг.)Ке15з1.

(Рг.:Рг.)Ке15$1.

Аяре^Шш fumigatus A.Jumigaíus Ргеэеп. АЛРгезеп.

РгеБеп.

А. пщег уап пщгг Нее)!.

Продолжение таблицы 4

Расстояние от завода, км

2 km 10 км 50 km

Aureobasidium pullulons A. pullulans var. pullulons A. pullulans var. pullulans

var. pullulam (de Bary) (de Bary) G.Arnaud (de Bary) G.Arnaud

G.Arnaud

Cladosporium herbarum C. herbarum (Pers.) Link

(Pers.) Link

Gongronella butleri G. butleri (Lendn.)

(Lendn.) Peyronel et Da! Peyronel et Dal Vesco

Vesco Mortierella alpina Peyronel

M. longicollis Dixon-Stew. M. longicollis Dixon-Stew. M. longicollis Dixon-Stew. Mucorplumbeus Bonord. M. racemosus Fresen.

Mucor sp. Mucor sp.

Puecilomyces variotii

Bainier

Pénicillium adametzii P. adametzii K.M.Zalessky

K.MZalessky

P. aurantiogriseum Dierckx P. aurantiogriseum Dierckx

P. canescens Sopp P. canescens Sopp P. canescens Sopp P. citrinum Thom

P. chermesinum Biourge

P. corylophilum Dierckx P. corylophilum Dierckx

P. decumbens Thom P. decumbens Thom P. decumbens Thom

P. dierckxii Biourge P. dierckxii Biourge

P. glabrum (Wehmer) P. glabrum (Wehmer) P.glabrum (Wehmer)

Westling Westling Westling

P. implicatum Biourge P. implicatum Biourge P. lividum Westling

P. ochraceum P. ochraceum

BainienThom Bainier.Thom

P. raistrickii G Sm. P. raistrickii G .Sm. P. raistrickii G.Sm.

P. restrictum J.C.Gilman et P. restrictum J.C.Gilman et

E.V.Abbott E.V. Abbott

P. simplicissimum

(Oudem.)Thom

Окончание таблиг(ы 4

Расстояние от завода, км

2 km 10 km 50 км

P. spimdosum Thom P. spinulosum Thom P. spinulosum Thom

P. thomii Maire P. thomii Maire P. thomii Maire

P. variabile Sopp

Phoma eupyrena Sacc. Ph. eupyrena Sacc.

Ph. medicaginis Malbr. et

Roum. Sordaria macrospora Auersw.

Thielaviopsis basicola

(Berk, et Broome) Ferraris

Torula herbarum (Pers.) T. herbarum (Pers.:Fr.)Link

Link

T. allii (Harz) Sacc.

Myxotrichum cancellatum

W.Phillips

Trichocladium asperum

Harz

Trichoderma koningii T. koningii Oudem. T. koningii Oudem.

Oudem. T. polysporum (Link)Rifai

T. viride Pers. T. viride Pers. T. viride Pers.

Umbelopsis isabellina U. isabellina (Oudem.)

(Oudem.) W.Gams W.Gams

U. ramanniana (A.Möller) U. ramanniana (A.Möller)

W.Gams W.Gams

Mycelia st er ilia Mycelia sterilia Mycelia sterilia

Наиболее представительны в почве всех стационарных площадок грибы рода Pénicillium. Они составляют 50% всего видового разнообразия грибов, выделенных из исследуемых почв. По мере приближения к заводу наблюдается снижение видового разнообразия грибов. Отмечается "перерождение" типичного комплекса микромицетов, в результате этого в загрязненных почвах выделены редко встречающиеся или вовсе нетипичные для зональных почв виды: Aspergillus niger var. niger, Paecilomyces variotii, Pénicillium chermesinum, P.variabile, Phoma medicaginis, Thielaviopsis basicola, Torula allii, Myxotrichum cancellatum, Trichocladium asperum. На фоновом участке более широко

представлены грибы порядка Mucorales, в частности родов Gongronella, Mortierella, Mucor и Umbelopsis.

Для более полного изучения видового состава комплексов микромицетов был применен метод ИМС. Коэффициент сходства по Сёренсену для комплекса микромицетов, выделенных традиционным способом и методом ИМС, для почв сильнозагрязненного, умеренно загрязненного и фонового участков составил 0.32, 0.43 и 0.37 соответственно. В амилолитическом микробном сообществе сохраняются основные виды микромицетов, присущие данным почвам, однако большинство видов грибов не были выявлены методом посева.

На основе анализа пространственной и временной частоты встречаемости видов выявлены чувствительные и устойчивые виды микромицетов по отношению к выбросам алюминиевого завода. Чувствительными видами являются: Umbelopsis isabellina, Mortierella longicollis, Pénicillium implicatum. Они имеют очень низкую частоту встречаемости или полностью отсутствуют в загрязненной почве и в то же время являются доминирующими или частыми в почве фонового участка. К чувствительным видам также можно отнести грибы Mortierella isabellina, Pénicillium adametzii, P. restriclum, не встречающиеся в загрязненной почве и имеющие относительно небольшую частоту встречаемости (от 30 до 50%) в фоновой. Устойчивыми к выбросам алюминиевого предприятия являются виды: Pénicillium raistrickii, P. ochraceum, P. decumbens, P. canescens и Trichoderma viride.

Как правило, структура ненарушенных природных сообществ полидоминантна. При антропогенном воздействии в структуре комплексов почвенных грибов происходит уменьшение количества доминирующих видов (табл.5), выявляемое индексом Симпсона, которое отмечается и для сообществ других организмов (Одум, 1975).

Таблица 5

Синэкологические индексы, характеризующие комплекс почвенных микромицетов (п = 162)

Показатель 2 км от КАЗ 10 км от КАЗ 50 км от КАЗ

Общее число видов 25 27 31

Индекс разнообразия Шеннона 2.08 2.35 3.03

Индекс выравненное™ Пиелу 0.49 0.51 0.64

Индекс доминирования Симпсона 0.37 0.31 0.19

Коэффициент Сёренсена дает характеристику сходства в видовом составе сообществ микромицетов стационарных участков в зависимости от степени их загрязнения. Сходство в грибном комплексе между сильнозагрязненным

участком и фоновым колеблется около 50 %, между умеренно загрязненным и фоновым участками - около 80 %. Видовой состав грибов умеренно загрязненной зоны более сходен с видовым составом микромицетов фоновых почв, чем с сильнозагрязненным участком.

Проведен сравнительный анализ комплексов микроскопических грибов воздуха, растительных ярусов и почвы. Доминирующее положение во всех исследуемых ярусах занимают грибы рода Pénicillium. Отмечено во всех образцах увеличение видового разнообразия грибов данного рода от загрязненного участка к фоновому. Анализ изменений внутриродовой структуры рода Pénicillium, показал, что во всех ярусах фоновой территории встречались в основном грибы секций Monoverticillata и Asymmetrica с преобладанием представителей первой секции. В почвах зоны сильного загрязнения выявлены грибы секции Biverticillata, однако в растительных ярусах грибы этой секции не были выделены.

Выявлены различия в структуре комплексов микромицетов воздуха, растительных ярусов и почвы в зависимости от расстояния от завода. На участке в 2 км от завода доминировали виды: в воздухе - Aspergillus repens, на растительности - Aureobasidium pu!lui ans var. pullulons, в почве - Pénicillium decumbens, P.raistrickii, P. canescens. На фоновой территории в воздухе доминировали грибы P. decumbens, на растительности - Aureobasidium pullulons var. pullulons, Umbelopsis isabellina и P. thomii, в почве - Umbelopsis isabellina, Mortierella longicollis, Pénicillium decumbens и P. implicatum. Отмечается также сходство в видовой структуре комплексов микроскопических грибов на сильнозагрязненном и фоновом участках: Aureobasidium pullulons var. pullulons является доминирующим на растительности, Pénicillium decumbens - в почве обоих участков.

Проведен сравнительный анализ комплексов почвенных микромицетов в зоне воздействия медно-никелевого (по литературным данным) и алюминиевого предприятий на Кольском Севере. Выявлена высокая чувствительность почвенных грибов к загрязнению среды обитания выбросами алюминиевого завода и устойчивость - к выбросам медно-никелевого комбината. Отмечены существенные различия видового состава и структуры комплексов микроскопических грибов в зоне воздействия данных предприятий.

6. Токсичность фтора для микроскопических грибов

Исследовано 26 видов микроскопических грибов, выделенных из почв стационарных участков, расположенных в зоне воздействия выбросов алюминиевого предприятия. Исследуемые грибы по их реакции на фтор были разделены на 4 группы: виды, стимулируемые низкими концентрациями фтора, толерантные, умеренно-толерантные и чувствительные (табл.6). У видов, стимулируемых низкими концентрациями фтора, отмечалось достоверное

увеличение биомассы при содержании фтора, равном 50-100 мг/л Р"; у умеренно-толерантных видов при этих концентрациях отмечалось снижение биомассы на <30%, а у чувствительных видов грибная биомасса уменьшалась при этом на >50%. Толерантные к фтору виды незначительно снижали свою биомассу при концентрации ионов фтора >500 мг/л.

Таблица 6

Группы микроскопических грибов по их чувствительности к фтору

Виды, стимулируемые низкими концентрациями F

Толерантные виды

Умеренно-толерантные виды

Чувствительные виды

Alternaria alt er nata

Pénicillium decumbens

P. raistrickii

Aspergillus Fusarium Acremonium

fumigatus oxysporum rutilum

A. repens Gongronella Aspergillus niger

butleri var. n iger

Gliocladium Mortiereüa Cladosporium

catenulatum longicollis herbarum

Pénicillium Pénicillium Phoma

canescens adametzii medicaginis

P. ochraceum P. glabrum Umbelopsis isabellina

P. spinulosum P. implicatum U. ramanniana

Trichoderma P. restrictum P. thomii P. variabile Trichoderma viride

koningii

Анализ полученных результатов показал, что самыми чувствительным из исследованных видов микромицетов оказались Umbelopsis ramanniana (рис.7) и Aspergillus niger var. niger. Наиболее толерантными к высоким концентрациям фтора были Alternaría altérnala, Aspergillus fumigatus, Pénicillium ochraceum и P.spinulosum. Самым устойчивым из этих видов был гриб Alternaria alternata (рис.8): при концентрации фтора 100 мг/л его биомасса увеличилась в 1.5 раза, а при концентрации 1500 мг/л фтора она была равна контрольной биомассе.

мг

400

итЪе1ор$1$ гатаптапа

200

400 _ 600

Р , мг/л

Рис.7. Биомасса С!тЬе1орз1з гатаптапа (мг абс. сух. массы) при различных концентрациях фтора в среде:

1 - контроль; 2 - 50 мг/л; 3-100 мг/л; 4 - 200 мг/л; 5 - 300 мг/л; 6 -500 мг/л

Alternaria alternata

F, M г/л

Рис.8. Биомасса АИегпапа аЫегпа1а (мг абс. сух. массы) при различных концентрациях фтора в среде:

1 - контроль; 2 - 50 мг/л; 3 - 500 мг/л; 4 -1000 мг/л; 5 - 1500 мг/л

Фтор влияет на образование и пигментацию грибных спор. Зависимость окраски спор от количества фтора в среде можно использовать для определения содержания фтора в почве. Особенно ярко эта зависимость проявлялась у Aspergillus niger var. niger. В контроле споры черные. При концентрации 100 мг/л F" споры становятся серыми, при 300 мг/л - белыми, а при 500 мг/л F"- спорообразование полностью прекращается.

7. Влияние сезонной периодичности на радиальную скорость роста колоний микроскопических грибов

Наблюдения за радиальной скоростью роста колоний микроскопических грибов р. МоШегеНа проводили в течение трех лет (20032006 гг.), включая периоды полярной ночи и полярного дня. Во все исследуемые периоды грибы выращивали при следующих одинаковых параметрах: состав питательной среды, температура (27°С), количество посевного материала и время выращивания. Было выявлено, что грибы наиболее активно росли в летний период, чем в зимний. Средние размеры колоний микроскопических грибов (на 8 сут.) в периоды полярной ночи и полярного дня за все сроки исследования представлены в таблице 7.

В период полярного дня средние размеры колоний микроскопических грибов в 1.7-2 раза больше, чем в период полярной ночи и составляют 35.4±2.6 мм и 65.2±2.1 мм соответственно.

Таблица 7

Средние размеры колоний микроскопических грибов в периоды полярной ночи

и полярного дня

Средние размеры колоний, мм

Вид 2003-2004 2004 ■2005 2005-2006

зима лето зима лето зима лето

МоШегеНа 32.0±1.0 59.8±0.5 30.4±1.2 63.7±0.6 31.3±0.6 65.2±0.4

а1рта МоШегеНа 22.0±0.5 75.0±0.0 34.5±0.4 78.0±0.7 46.8±1.0 79.0±0.5

иаЬеШпа

МоШегеНа 45.<Ш).8 55.0±0.4 35.5±0.5 44.4±1.0 32.0±0.9 48.4±0.9

¡оп&соИя МоШегеНа 23.0±1.1 55.0±0.6 38.3±0.8 78.6±0.7 45.9±0.1 79.6±0.4

гатаптапа

Микроскопические грибы, как и все живое на Земле, подвержены биологическим ритмам, связанным с солнечной активностью. Изменение интенсивности видимого света, ультрафиолетового и ионизирующего излучения существенным образом воздействуют на физические условия обитания организмов на Земле. Усиление солнечной активности приводит к возмущениям магнитосферы и ионосферы и к возрастанию напряженности электромагнитного поля Земли. Во время полярного дня рост мицелиальных микроскопических грибов под действием этих физических факторов ускоряется. Таким образом, нами получены новые сведения об изменении скорости радиального роста колоний микроскопических грибов в зависимости от сезона года при смене полярной ночи полярным днем в высоких широтах.

выводы

1. С газовоздушными выбросами алюминиевого завода в почву поступает значительное количество химических элементов, среди которых приоритетными являются А1 и F. Распространение макроэлементов от источника загрязнения зависит от фазового состояния их соединений. Элементы, соединения которых находятся преимущественно в твердой фазе выбросов (Al, Fe, Р), в большей степени выпадают вблизи завода. Элементы, которые входят в основном в состав жидкой фазы (F, Са, Mg, К), переносятся на более дальние расстояния.

2. Выявлен факт достоверного снижения численности и биомассы микроскопических грибов по мере возрастания степени загрязнения почвы выбросами алюминиевого завода. Значительно угнетена грибная биота с темноокрашенным мицелием. Изменения в численности, структуре и составе грибных комплексов в загрязненной почве происходят в результате высокого содержания в ней соединений фтора (>1200 мг/кг), а также нейтрализации кислотности почвы.

3. Вертикально-ярусное распределение численности микромицетов в лесных экосистемах при загрязнении выбросами алюминиевого завода свидетельствует об увеличении численности грибов от растительного яруса к подстилке и последующем ее снижении в минеральных горизонтах. Данное распределение характерно как для фоновой почвы, так и для загрязненной.

4. Комплексы микроскопических грибов подзолов северной тайги Кольского полуострова не отличаются широким видовым разнообразием (выделено 44 вида). Наиболее представительны в почве всех стационарных площадок виды p. Pénicillium. Они составляют 50% всего видового разнообразия грибов, выделенных их исследуемых почв. В загрязненной почве отмечено уменьшение видового разнообразия комплексов грибов, изменение их состава и структуры по сравнению с фоном. Сходство в видовом составе комплексов грибов между сильнозагрязненным участком (2 км от завода) и фоновым составляет менее 50%, между умеренно загрязненным (10 км от завода) и фоновым участками - около 80%.

5. Воздействие воздушных выбросов предприятий медно-никелевой и алюминиевой промышленности по-разному сказывается на состоянии комплексов почвенных микроскопических грибов. К загрязнению среды обитания воздушными выбросами алюминиевого завода почвенные микроскопические грибы чувствительнее, чем к выбросам медно-никелевого предприятия. Выявлены различия видового состава и структуры комплексов микроскопических грибов в зоне воздействия предприятий медно-никелевого и алюминиевого производства.

6. Микроскопические грибы, выделенные го почв, загрязненных выбросами алюминиевого предприятия, обладают разной чувствительностью к ионам фтора. Выделены 4 группы грибов по отношению к фтору: виды, стимулируемые низкими концентрациями фтора, толерантные, умеренно-толерантные и чувствительные. У видов, стимулируемых низкими концентрациями фтора, отмечалось достоверное увеличение биомассы при содержании фтора, равном 50-100 мг/л F'; у умеренно-толерантных видов при этих концентрациях отмечалось снижение биомассы на <30%, а у чувствительных видов грибная биомасса уменьшалась на >50%. Толерантные к фтору виды незначительно снижали свою биомассу при концентрации ионов фтора >500 мг/л. Чувствительные и толерантные к фтору виды микромицетов могут быть использованы при проведении мониторинговых наблюдений в лесных экосистемах, подверженных промышленному воздействию.

7. Выявлен тест для определения содержания фтора в почве, основанный на изменении интенсивности пигментации спор гриба Aspergillus niger var. niger. В контроле споры черные, при концентрации 100 мг/л F" споры становятся серыми, при 300 мг/л - белыми, а при 500 мг/л F'- спорообразование прекращается.

8. Выявлены биологические ритмы в развитии почвенных микроскопических грибов на примере p. Mortierella, проявляющиеся в ускорении роста грибного мицелия в период полярного дня по сравнению с периодом полярной ночи при постоянстве других физических и химических параметров в условиях лабораторного опыта.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Евдокимова Г.А., Береснева Е.В., Лебедева ЕВ., Святковская (Корнейкова) М.В. Влияние фтора на почвенные микромицеты лесных подзолов в зоне воздействия предприятия алюминиевой промышленности // Микология и фитопатология. 2004. № 3. Т.38. С.66-70.

2. Святковская М.В., Мозгова Н.П. Микроорганизмы почвенных грунтов промышленной площадки Кандалакшского алюминиевого завода // Тез. докл. студенч. науч. конф. 17-18 апр. 2003 г. Апатиты: Изд-во КФ ПетрГУ, 2003. С.74.

3. Святковская М.В. Влияние газовоздушных выбросов алюминиевого завода на сообщества микроскопических грибов сосновых лесов // VII Докучаевские молодежные чтения: Тез. докл. Всерос. конф. 1-6 марта 2004 г. Санкт-Петербург: Изд-во СПб ГУ, 2004. С.107-108.

4. Святковская М.В. Агрохимическая и микробиологическая характеристики почвенных грунтов промышленной площадки Кандалакшского алюминиевого завода // Сбалансированное природопользование на примере освоения минеральных ресурсов. Апатиты: Кол. науч. центр РАН, 2004. С. 182-187.

5. Святковская М.В., Ретюнских В.А., Тихова И.В. Изменение радиальной скорости роста колоний почвенных грибов при химическом загрязнении // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения: Материалы Межд. конф. 31 авг. - 3 сент. 2004 г. Апатиты: Кол. науч. центр РАН, 2004. С.27-29.

6. Святковская М.В., Мозгова Н.П., Евдокимова Г.А. Изменение радиальной скорости роста колоний почвенных грибов в зависимости от химического загрязнения и сезона года // Комплексность использования минерально-сырьевых ресурсов - основа повышения экологической безопасности региона: Материалы 2-й школы молодых ученых и специалистов 24-26 ноября 2004 г. Апатиты: Кол. науч. центр РАН, 2005. С.124-129.

7. Святковская М.В. Численность, биомасса и разнообразие микромицетов в подзолах под сосняками в зоне воздействия выбросов алюминиевого предприятия // Экологические функции лесных почв в естественных и антропогенно нарушенных ландшафтах: Материалы Межд. науч. конф. 6-10 сентября 2005 г. Петрозаводск: Изд-во: Кар. науч. центр, 2005. С.231-232.

8. Svyatkovskaya M. V. The number, biomass and diversity of micromycets in podzols in pine forests under the influence of aluminium // Ecological functions of forest soils in natural andhuman-disturbed landscapes, Petrozavodsk, 6-10.09.2005. Petrozavodsk, 2005. P.233-234.

9. Святковская M.B. Микромицеты растительных остатков в зоне воздействия газовоздушных выбросов предприятия алюминиевой промышленности // Гуминовые вещества в биосфере: Тез. докл. 3-й Всерос. конф. Санкт-Петербург, 1-3 марта 2005 г. Изд-во: СПб ГУ, 2005. С.185-186.

10. Корпейкова М.В. Влияние фтора на почвенные микромицеты // Экологические достижения в промышленных районах Украины: Тез. докл. Всеукр. науч.-практ. конф. 8-9 ноября 2005 г. Днепропетровск: Изд-во: ДГУ, 2005. С.26-27.

11. Корнейкова М.В. Деградация сообществ микроскопических грибов в почвах, загрязненных выбросами алюминиевого предприятия // IX Докучаевские молодежные чтения: Тез. докл. Всерос. конф. Санкт-Петербург, 1-3 марта 2006 г. Изд-во: СПб ГУ, 2006. С.332-333.

12. Евдокимова Г.А., Корпейкова М.В., Мозгова Н.П., Лебедева Е.В. Микроскопические грибы в естественных и загрязненных воздушными выбросами алюминиевого завода Al-Fe-гумусовых подзолах Кольского полуострова // Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации: Материалы Межд. научн. конф. 19-22 апреля 2006 г. Ростов-на-Дону: Изд-во: РГУ, 2006. С.171-175.

13. Корнейкова M.B. Комплексы микроскопических грибов в подзолах в зоне воздействия выбросов алюминиевого предприятия // Материалы 1(1Х) Межд. конф. молод, ботаников, Санкт-Петербург, 21-26 мая 2006 г. Изд-во: ГЭТУ, 2006. С.292-293.

14. Евдокимова Г.Л., Корнейкова М.В., Мозгова Н.П. Сравнительный анализ структуры сообществ почвенных грибов при загрязнении воздушными выбросами промышленных предприятии // Современные экологические проблемы Севера (к 100-летию со дня рождения О.И.Семенова-Тянь-Шанского): Материалы Межд. конф. 9-13 октября, 2006 г. Апатиты: Кол. науч. центр РАН, 2006. С.61-63.

15. Корнейкова М.В. Токсичность фтора для почвенных микромицетов И Современные экологические проблемы Севера (к 100-летию со дня рождения О.И. Семенова-Тянь-Шанского): Материалы Межд. конф. 9-13 октября, 2006 г. Апатиты: Кол. науч. центр РАН, 2006. С.83-84.

16. Корнейкова М.В., Лебедева ELB., Евдокимова Г.А. Биоразнообразие микромицетов в техногенно-нарушенных почвах Кольского полуострова // Особь и популяция-стратегия жизни: 2-6 октября 2006 г. Уфа: Изд-во ООО "Вилли Окслер", 2006. 4.1. С.З57-362.

Автореферат

КОРНЕЙКОВА Мария Владимировна

Лицензия ПД 00801 от 06 октября 2000 г.

Подписано к печати 16.11.2006 Формат бумаги 60x84 1/16.

Бумага офсетная. Печать офсетная. Гарнитура Times/Cyrillic Уч.изд.л. 1.62. Заказ № 61. Тираж 100 экз.

Технический редактор В.А.Ганичев

Ордена Ленина Кольский научный центр им.С.М.Кирова 184209. Апатиты. Мурманская область, ул.Ферсмана, 14

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Корнейкова, Мария Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Биосферные функции грибов

1.2. Микроскопические грибы в почвах Крайнего Севера

1.2.1. Микроскопические грибы в естественных почвах

1.2.2. Микроскопические грибы в антропогенно-загрязненных почвах 22 1.2.2.1. Воздействие фтора на свойства почвы и микроскопических грибов 22 1.2 2.2. Воздействие тяжелых металлов на свойства почвы и микроскопические грибы

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объекты исследования

2.2. Методы исследования

Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ХИМИЧЕСКИХ СВОЙСТВ ПОЧВ

ИССЛЕДУЕМОГО РАЙОНА

3.1. Характеристика атмосферных выпадений

3.2. Изменение состава и свойств почвы под влиянием атмосферных выпадений

Глава 4. ЧИСЛЕННОСТЬ И БИОМАССА МИКРОСКОПИЧЕСКИХ ГРИБОВ В ЗОНЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ ГАЗОВОЗДУШНЫХ ВЫБРОСОВ

АЛЮМИНИЕВОГО ЗАВОДА

4.1. Вертикально-ярусное распределение микроскопические грибы в лесных экосистемах

4.1.1. Микроскопические грибы воздушной среды

4.1.2. Микроскопические грибы растительного покрова и почвы

4.2. Сезонная динамика численности микроскопических грибов

Глава 5. ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МИКРОСКОПИЧЕСКИХ ГРИБОВ В ЗОНЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ ГАЗОВОЗДУШНЫХ ВЫБРОСОВ

АЛЮМИНИЕВОГО ЗАВОДА

5.1. Видовое разнообразие микроскопических грибов в воздушной среде

5.2. Видовое разнообразие микроскопических грибов растительных ярусов

5.3. Видовое разнообразие микроскопических грибов в почве 100 5 4. Сравнительный анализ комплексов микроскопических грибов воздуха, растительных ярусов и почвы 118 5.Сравнительный анализ комплексов почвенных микроскопических грибов в зоне воздействия медно-никелевого и алюминиевого предприятий на Кольском Севере

Глава 6. ТОКСИЧНОСТЬ ФТОРА ДЛЯ МИКРОСКОПИЧЕСКИХ ГРИБОВ

Глава 7. ВЛИЯНИЕ СЕЗОННОЙ ПЕРИОДИЧНОСТИ НА РАДИАЛЬНУЮ СКОРОСТЬ РОСТА КОЛОНИЙ ПОЧВЕННЫХ МИКРОСКОПИЧЕСКИХ

ГРИБОВ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Комплексы микроскопических грибов в лесных экосистемах при загрязнении газовоздушными выбросами алюминиевого предприятия"

В связи с бурным развитием горнодобывающей и перерабатывающей промышленности на Кольском Севере в окружающую среду поступает огромное количество веществ, которые оказывают вредное воздействие на растительность, животный мир и микробиоту. Неустойчивые к антропогенным воздействиям экосистемы Крайнего Севера характеризуются замедленностью в них процессов энерго-и массообмена в основном вследствие низких температур, слабой способности вод и почв к самоочищению, низкой биологической продуктивности (Евдокимова, 1995). Если природа более южных районов быстрее заживляет следы, наносимые бесхозяйственной деятельностью человека, то природа Крайнего Севера легко разрушается в процессе ее освоения (Крючков, 1976).

Важнейшие процессы круговорота веществ и энергии между земной корой, атмосферой и гидросферой осуществляются через почву, которая является неотъемлемым компонентом биосферы и местообитанием для множества живых существ, создающих гумус, трансформирующих различные вещества и осуществляющих процессы самоочищения среды. Самыми древними из всех живых существ на Земле являются микроорганизмы, которые, обладая необычайно высокой физиологической активностью и разнообразием функций, способствуют переработке природных органических веществ.

Изучение взаимодействия различных химических поллютантов, содержащихся в промышленных выбросах, и микромицетов почв имеет первостепенное значение, так как последние являются обязательными компонентами всех наземных и почвенных биогеоценозов и, кроме того, с их помощью можно контролировать степень загрязнения почв различными веществами, то есть использовать их в качестве индикаторов загрязнения. Важно знать также какое воздействие оказывают выбросы промышленных предприятий на изменение функциональной активности микронаселения почв.

При исследовании и оценке антропогенных воздействий на почвенную микобиоту необходим разносторонний и комплексный подход. Проведенные ранее исследования выявили значительные изменения растительности, состава почв и почвенной биоты под воздействием выбросов предприятий цветной металлургии, в частности комбинатов «Североникель» и «Печенганикель» (Дончева, 1975; Евдокимова, 1995; Ярмишко, 1997; Никонов, Лукина, 1998; Кашулина, 2002; Переверзев и др., 2002; Зачиняева, Лебедева, 2003; Марфенина, 2005). В то же время влияние других предприятий Мурманской области на экосистемы менее изучено. Одним из них является Кандалакшский алюминиевый завод

КАЗ), аэротехногенные выбросы которого содержат большое количество фтора и его соединений, которые в повышенных концентрациях представляют опасность для живых организмов (Профессиональные., 1973; Фтор., 1956). От содержания в выбросах тех или иных элементов зависит характер и интенсивность воздействия их на минеральную и органическую части почв.

Фтор обладает очень высокой химической активностью и способен вступать химические реакции с многочисленными соединениями, создавая вероятность нарушения устоявшихся биологических систем. Основными источниками насыщения почв фтором служат природные минералы, вулканические газы, отходы промышленности, атмосферные осадки и минеральные удобрения. Значительное количество фтора попадает в почву в виде газообразных отходов, тем самым повышая его содержание в атмосферных осадках в несколько раз (Кудзин, Пашова, 1978).

Мелкодисперсные и газообразные соединения фтора могут переноситься на расстояние более 50 км. Фоновое содержание его в подзолистых почвах в среднем составляет 200 мг/кг (Виноградов, Данилова, 1948). ПДК фтора в почве принята равной 200 мг/кг (Kloke, 1983).

Несмотря на очевидную актуальность проблемы до сих пор отсутствует четкое понимание структурно-функциональных изменений в почвенном грибном сообществе при загрязнении почв выбросами алюминиевого предприятия.

Содержание различных форм фтора зависит от присутствия в почве высокодисперсных частиц, кислотности и других ее свойств. Важную роль в процессах закрепления фтора играет кальций, который является геохимическим барьером его миграции в почвах (Перельман, 1972).

Поступление большого количества фторидов, которое возможно при интенсивном применении фторсодержащих фосфорных удобрений или в результате загрязнения почвы выбросами предприятий алюминиевой промышленности, вызывает заметные изменения в составе и свойствах почв (Гапонюк, 1983; Гапонюк и др., 1982; Гапонюк и др., 1986; Гришко, Долгова, 1989; Евдокимова и др., 1997; Зорина и др., 2000; Кремленкова, Гапонюк, 1984; Кузьмин, Белозерцева, 1998; Моршина, Фанаскова, 1985; Помазкина и др., 1997; Помазкина и др., 1999а; Помазкина и др., 19996; Помазкина и др., 2000; Помазкина, Лубнина, 2002; Щетников, Зайченко, 1998). Все исследователи отмечают снижение кислотности почв под влиянием фторидов, которое связано, по-видимому, в большей степени с высвобождением из обменного состояния иона ОН". Кроме того, промышленные выбросы обычно содержат основания, оказывающие нейтрализующее воздействие на почвенную кислотность. Отмечают увеличение подвижности и другие изменения в состоянии органического вещества, а также возрастание активности окислительно-восстановительных ферментов и снижение активности гидролитических ферментов. Загрязнение почв фторидами приводит к изменению биоты (Бутавский, 1991; Евдокимова и др., 1997; Евдокимова, Зенкова, 2003; Шебалова, Бабушкина, 1997). Происходит также накопление фтора в тканях растений (Белякова, 1977; Вайчис и др., 1988, Литвинович и др., 2001; Литвинович, Павлова, 2002). В то же время отмечается стимулирующее действие фтора на развитие растений (Помазкина, Лубнина, 2002).

Из вышесказанного следует, что выбросы предприятий алюминиевой промышленности оказывают значительное воздействие на состав и свойства почв, что отражается на состоянии микробиоты и здоровье населения, проживающего в зоне загрязнения. Специфические условия Крайнего Севера (климат, состав почв и растительного покрова) могут отразиться на направлении и интенсивности процессов в почвах, находящихся в зоне загрязнения промышленными выбросами. Это обстоятельство вызвало необходимость проведения наблюдений за изменением почвенной микобиоты в зоне действия выбросов алюминиевого завода.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Дать характеристику уровня загрязнения почв выбросами Кандалакшского алюминиевого завода.

2. Исследовать вертикальное распределение (воздух - растительность - почвенные генетические горизонты) и сезонную динамику численности и биомассы почвенных микроскопических грибов.

У- Изучить влияние сезонной периодичности на радиальную скорость роста колоний микроскопических грибов, выделенных из почв стационарных площадок.

Защищаемые положения

2. Выбросы алюминиевого завода приводят к снижению видового разнообразия и к смене видовой структуры комплексов микроскопических грибов. Отмечается «перерождение» типичного комплекса микромицетов, в результате этого в загрязненных почвах выделены редко встречающиеся или вовсе нетипичные для зональных почв виды.

Исследованы видовой состав и структура сообществ микроскопических грибов в лесных подзолах Кольского полуострова по градиенту загрязнения в зоне воздействия выбросов алюминиевого завода.

Выявлено изменение интенсивности пигментации спор Aspergillus niger var. mger в зависимости от концентрации фтора в среде. Данный вид является биологическим тестом на содержание фтора в среде.

Место проведения работы и благодарности

Работа выполнена на базе лаборатории экологии микроорганизмов Института проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН в рамках темы НИР № гос. регистрации 01200001905.

Исследования поддержаны грантом «Биоразнообразие и динамика генофондов» по Программе фундаментальных исследований Президиума РАН.

Выражаю глубокую благодарность Г.А. Евдокимовой за постоянную помощь, идеи и консультации по теме диссертации и организацию полевых исследований, Е.В. Лебедевой за помощь в таксономическом определении микроскопических грибов, Н.П. Мозговой Т. А. Агеевой и М.В. Пуговкиной за постоянное содействие в аналитической работе.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Корнейкова, Мария Владимировна

выводы

6. Микроскопические грибы, выделенные из почв, загрязненных выбросами алюминиевого предприятия, обладают разной чувствительностью к ионам фтора. Выделены 4 группы грибов по отношению к фтору: виды, стимулируемые низкими концентрациями фтора, толерантные, умеренно-толерантные и чувствительные. У видов, стимулируемых низкими концентрациями фтора, отмечалось достоверное увеличение биомассы при содержании фтора, равном 50- 100 мг/л F"; у умеренно-толерантных видов при этих концентрациях отмечалось снижение биомассы на <30%, а у чувствительных видов грибная биомасса уменьшалась на >50%. Толерантные к фтору виды незначительно снижали свою биомассу при концентрации ионов фтора > 500 мг/л. Чувствительные и толерантные к фтору виды микромицетов могут быть использованы при проведении мониторинговых наблюдений в лесных экосистемах, подверженных промышленному воздействию.

7. Выявлен тест для определения содержания фтора в почве, основанный на изменении интенсивности пигментации спор гриба Aspergillus niger var. niger. В контроле споры черные, при концентрации 100 мг/л F' споры становятся серыми, при 300 мг/л -белыми, а при 500 мг/л F' - спорообразование прекращается.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Корнейкова, Мария Владимировна, Апатиты

1. Алексеева С.А. Характеристика микробных сообществ почв с разным содержанием меди, цинка и марганца // Микроорганизмы как компонент биогеоценозов. Алма-Ата: Изд-во Казахск. ун-та, 1982. С. 263-264.

2. Аристовская Т.В Микробиология процессов почвообразования. Л.: Наука, 1980. 187с.

3. Аристовская Т.В О роли микроорганизмов в подзолообразовании // Почвоведение. 1965. №3. С. 48-62.

4. Аристовская ТВ, Зыкина JIB Микроорганизмы как индикаторы процессов аккумуляции Fe, Al, Мп в почвах // Почвоведение. 1979. № 1. С. 88-96.

5. Бабьева ИП, Чернов ИЮ Дрожжи в тундровых почвах Таймыра // Почвоведение. 1982. №10. С. 60-64.

6. Бабьева И П. Почвенные организмы как компоненты биогеоценозов. М.: Наука, 1984.131с.

7. Бабьева ИП, Азиева ЕЕ Таксономический состав и экологические особенности дрожжей в тундровых почвах Западного Таймыра // Микология и фитопатология. 1980. Т. 14, № 2. С. 99-103.

8. Белицина ГД, Скворцова ИН, Дронова НЯ Изменение некоторых почвенно-биологических параметров под влиянием промышленных выбросов // Материалы Всесоюзн. симпоз. Алма-Ата, 1982. С. 37-38.

9. Белякова Т.М Фтор в почвах и растениях в связи с эндемическим флюорозом // Почвоведение. 1977. № 8. С. 55-63.

10. Беспалова А Ю, Марфенина О Е, Мотузова Г.В Влияние микроскопических грибов на подвижность меди, никеля и цинка в загрязненных альфегумусовых подзолах Кольского полуострова// Почвоведение. 2002. № 9. С. 1066-1071.

11. Большаков В А , Гальпер НЯ, Клименко Г.А , Лычкина Т.И., Башта Е Б Загрязнение почв и растительности тяжелыми металлами. М.: Наука, 1978.52 с.

12. Борисова ВН. Гифомицеты лесной подстилки в различных экосистемах. Киев: Наукова думка, 1988.251 с.

13. Булавко Г И Влияние различных соединений свинца на почвенную микрофлору // Изв. Сиб. отд. АН СССР. 1982. № 5. Сер. биол. Вып.1. С. 79-86.

14. Булавко Г И, Наплекова НН. Влияние загрязнения почв свинцом на состав и численность микробных ассоциаций // Материалы Всесоюз. симпоз. Алма-Ата, 1982. С 56-57.

15. Бутавский P.O. Фторсодежащие соединения и энтомофауна // Агрохимия. 1991. № 3. С. 143-145.

16. Вайчис MB, Онюнас ВЫ, Славелене JIB Влияние локального загрязнения атмосферы налесные почвы и растительность // Почвоведение. 1988. № 11. С. 98-107.

17. Веденеев АЛ. К вопросу о влиянии техногенных выбросов на почвенную микрофлору // Изучение и освоение новых районов Сибири. Иркутск: Кн. изд-во, 1979. С. 88-91.

18. Веденеев AJI.0 влиянии техногенных выбросов на микробиологическую активность почв // Микробиологические сообщества и их функционирование в почве. Киев, 1981. С. 160-162.

19. Веденеев A.JI, Иванов Г И Влияние длительного промышленного загрязнения на свойства бурой горно-лесной почвы. Владивосток: Изд-во ДВНЦ, 1983.95 с.

20. Великанов Я Я, Успенская Г Д Некоторые вопросы микологии грибов // Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ, 1980. Сер. Ботаника. Т.4. Вопросы микологии. С. 49-105.

21. Виноградов А П, Данилова В А Фтор в почвах СССР // Докл. АН СССР. 1948. № 7. С. 1150-1152.

22. Вольтер В.Р. Динамика микробных популяций в степном биогеоценозе в условиях техногенных нагрузок//Тез. докл. Всесоюз. совещ. Ростов-на-Дону, 1979. С. 186-187.

23. Гапонюк ЭИ, Кобзев В А К оценке действия антропогенных загрязнений на функциональное состояние почвенной микрофлоры // Тр. Советско-Американского симпоз. Тбилиси. М.: Гидрометеоиздат, 1979. С. 47-52.

24. Гапонюк ЭИ, Кремленкова НП., Моршина Т.И Изменение свойств дерново-подзолистой почвы и серозема под влиянием фтора // Почвоведение. 1982. № 4. С. 148154.

25. Гапонюк ЭИ, Кремленкова НП, Реут Г.М Оценка токсического действия фторида натрия на микрофлору и биохимические процессы в дерново-подзолистой почве // Тр. ВНИИ с/х микробиологии. 1983. Т.52. С. 105-110.

26. Гапонюк ЭИ, Моршина Т.Н, Реут Г.М Влияние фторида натрия на трансформацию органоминеральных компонентов почв // Почвоведение. 1986. № 8. С. 143-148.

27. Геллер ГИ, Гинзбург КЕ Определение общей фосфатазной активности различных типов почв по отщепившемуся иону ортофосфата // Агрохимия. 1978. № 11. С. 121-126.

28. Гиляров МС Почвенный ярус биоценозов суши // Успехи современной биологии. 1968. Т. 66, вып. 1(4). С. 121-135.

29. Глазовская МА. Принципы классификации почв по опасности их загрязнения тяжелыми металлами // Биолог, науки. 1989. № 9. С. 38-46.

30. Головко Э А. Сезонная динамика численности микроорганизмов в торфяно-болотных почвах Кольского полуострова // Природа и хозяйство Севера. Мурманск: Кн. изд-во, 1976. Вып. 4. С. 93-97.

31. Голубович В.Н, Ховрычев М.П., Работнова ИЛ. Связывание ионов серебра клетками Candida utilis // Микробиология. 1976. Т. 45, вып.1. С. 119-122.

32. Гречушкина ЛИ, Кочуров Б И. Влияние фтористых и сернистых соединений на содержание и выделение С02 в южных черноземах Минусинской котловины // Изучение и освоение новых районов Сибири. Иркутск, 1979. С. 35-42

33. Григорян KB, Гачстян АШ Влияние загрязненных промышленными отходами оросительных вод на ферментативную активность почв // Почвоведение. 1979. № 3. С. 130-138.

34. Гришкан И Б Микобиота и биологическая активность почв верховий Колымы. Владивосток, 1997.136 с.

35. Гришко В Н. Биологическая активность почв, испытывающих действие фторсодержащих промышленных выбросов // Докл. Нац. АН Украины. 2000. № 6. С. 192— 198.

36. Гришко В Н. Влияние загрязнения почв фтором на структуру микробного ценоза // Почвоведение. 1996. № 12. С. 1478-1484.

37. Гришко ВН Динамика целлюлозоразрушающей активности почв, загрязнённых фторсодержащими промышленными выбросами // Материалы межд. конф. Минск, 2000. С. 40-41.

38. Гришко В Н Количественный состав некоторых групп почвенных микроорганизмов в экотопах при загрязнении фторидами // Мжробюл.ж. 1998. № 2. С. 13-21.

39. Гришко В Н, Долгова Л Г Влияние загрязнения почв фтороводородом на некоторые агрохимические свойства чернозема обыкновенного // Тез. докл. 8-го съезда почвоведов. Новосибирск, 1989. С. 290.

40. Громов Б В, Павленко Г В Экология бактерий. JL: Изд. ЛГУ, 1989.248 с.

41. Гузев ВС, Бондаренко НГ., Вызов Б А., Мирчинк ТГ., Звягинцев Д Г Структура ИМС как интегральный метод оценки микробиологического состояния почвы // Микробиология. 1980. Т. 49, вып. 1. С. 134-140.

42. Добровольский ГВ, Никитин ЕД Функции почв в биосфере и экосистемах. М.: Наука, 1990.258 с.

43. Долгова Л Г. Применение ферментативной активности как одного из диагностических показателей, характеризующих загрязненные промышленными выбросами почвы // Биологическая диагностика почв. М.: Наука, 1976. С. 76-77.

44. Дончева В А Воздействие горно-металлургического производства на природные территориальные комплексы // Автореф. дис. .канд. географ, наук. М., 1975. 29 с.

45. Дорожко О.В, Ротшильд Е В Микроэлементы в жизнедеятельности патогенных и некоторых других микроорганизмов // Успехи современной биологии. 1985. Т. 99, вып. 2. С. 313-319.

46. Евдокимова Г.А Динамика численности микроорганизмов в ризосфере некоторых злаков в условиях Кольского полуострова // Почвоведение. 1973. № 12. С. 38-46.

47. Евдокимова Г.А Динамика биологической продуктивности бактериальных сообществ в ризосфере злаков // Почвоведение. 1976. № 12. С. 97-102.

48. Евдокимова Г.А. Микробиологическая активность почв при загрязнении тяжелыми металлами // Почвоведение. 1982. № 6. С. 125-132.

49. Евдокимова ГА. Эколого-микробиологические основы охраны почв Крайнего Севера. Апатиты: Кол. научн. центр РАН, 1995.272 с.

50. Евдокимова ГА, Береснева Е В, Лебедева Е В, Святковская МВ. Влияние фтора на почвенные микромицеты лесных подзолов в зоне воздействия предприятия алюминиевой промышленности // Микология и фитопатология. 2004. Т. 38, вып. 3. С. 60-67.

51. Евдокимова Г.А, Зенкова ИВ. Почвенная биота сосновых лесов Кольского полуострова под воздействием выбросов предприятия алюминиевой промышленности // Почвоведение. 2003. № 8. С. 973-979.

52. Евдокимова ГА, Зенкова И.В, Мозгова Н П, Переверзев В И Почва и почвенная микробиота в условиях загрязнения фтором. Апатиты: Кол. научн. центр РАН, 2005.135 с.

53. Евдокимова Г.А, Зенкова И.В., Переверзев В И Биодинамика процессов трансформации органического вещества в почвах Северной Фенноскандии. Апатиты: Кол. научн. центр РАН, 2002.154 с.

54. Евдокимова Г.А., Мозгова НИ Аккумуляция меди и никеля почвенными грибами // Микробиология. 1991. Т. 60, вып. 5. С. 801-806.

55. Евдокимова Г.А, Мозгова НП. Микрофлора почв тундровой зоны Кольского полуострова//Почвоведение. 1995. № 12. С.1487—1497.

56. Евдокимова ГА , Мозгова Н.П. Сравнительная характеристика микробной биомассы AI-Fe гумусовых подзолов Кольского полуострова // Почвоведение. 2001. №12. С. 1465— 1472.

57. Евдокимова Г.А, Мозгова НП. Микроорганизмы тундровых и лесных подзолов Кольского Севера. Апатиты: Кол. научн. центр РАН, 2001.184 с.

58. Евдокимова ГА, Мозгова НП., Штина ЭА Загрязнение почв фтором и оценка состояния микробного компонента в зоне воздействия алюминиевого завода // Почвоведение. 1997. № 7. С. 898-905.

59. Евдокимова Г.А, Науменко А.Ф Микроорганизмы подземных горных выработок Северной Фенноскандии // Геоэкология. 2002. № 3. С. 237-242.

60. Ефремов А Л Индикация радионуклидного загрязнения хвойных лесов по активности почвенной микробиоты // Почвоведение. 1997. № 6. С. 743-749.

61. Заварзин ГА Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука, 2003.348 с. Запрометова КМ, Мирчинк Т.Г. Микробные метаболиты. М.: Изд-во МГУ, 1979. 193с.

62. Зачиняева AB, Лебедева ЕВ Микромицеты загрязненных почв Северо-западного региона России и их роль в патогенезе аллергических форм микозов // Микология и фитопатология. 2005. Том 37, вып. 5. С. 69-73.

63. Звягинцев Д Г. Современные проблемы экологии почвенных микроорганизмов // Микробиология окружающей среды. Тр. ин-та микробиол. и вирусол. АН Каз. ССР. 1980. Т. 26. С.65-78.

64. Звягинцев ДГ, Бабъева ИП, Добровольская Т.Г., Зенова ГМ, ЛысакЛВ, Мирчинк Т.Г. Вертикально-ярусная организация микробных сообществ лесных биогеоценозов // Микробиология. 1993. Т. 62, № 1. С. 5-36.

65. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Бабьева ИП, Зенова Г.М, Лысак ЛВ, Полянская ЛМ, Чернов ИЮ. Структурно-функциональная организация микробных сообществ наземных экосистем // Экология и почвы. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1998. С. 34-83.

66. Звягинцев ДГ, Добровольская Т.Г, Бабьева ИП, Зенова Г.М, Лысак ЛВ, Марфенина О Е Роль микроорганизмов в биогеоценотических функциях почв // Структурно-функциональная роль почвы в биосфере. М.: ГЕОС, 1999. С. 113-121.

67. Звягинцев ДГ., Добровольская Т.Г., Бабьева ИП, Чернов ИЮ Развитие представлений о структуре микробных сообществ почв // Почвоведение. 1999. № 1. С. 134-144.

68. Звягинцев ДГ., Добровольская Т.Г., Лысак ЛВ, Черняковская Т.Ф II Вертикальный континуум бактериальных сообществ в наземных биогеоценозах //Журн. общ. биологии. 1991. Т. 52. №2. С. 162-171.

69. Зорина СЮ, Засухина Т.В, Петрова ИГ Гумусное состояние загрязняемых выбросами алюминиевого производства пахотных почв // Тез. докл. 3-го съезда Докучаевского общества почвоведов. Суздаль, 2000. Кн. 1. С. 145.

70. Зыкина ЛВ, Чугунова М.В. Влияние тяжелых металлов на микрофлору и фракционно-групповой состав гумуса ряда почв // Расширенное воспроизводство плодородия почв Нечерноземной зоны. М.: Изд-во МГУ, 1980.186 с.

71. Зырин НГ., Першина НЗ Сопряженная деградация почвенного и растительного покрова при импакгном загрязнении территории // Влияние промышленного загрязнения на лесные экосистемы и мероприятия по повышению их устойчивости. Каунас, 1984. С. 90-91.

72. Илькун ГМ, Мотрук В В Накопление и передвижение фтористых соединений в почвах // Растения и промышленная среда. Киев: Наукова думка, 1976. С. 87-109.

73. Илялетдтов А.Н Микробиологические превращения металлов. Алма-Ата: Наука, 1984.268 с.

74. Каримбаева ЛЯ Влияние техногенных металлов на активность почв // Вестн. МГУ. Сер. География. 1981. ВИНИТИ, Деп. № 3577 88. С.1-16.

75. Каримбаева ЛЯ Метод оценки воздействия техногенных металлов на биологическую активность почвы // Вестн. МГУ. Сер. География. 1984. № 5. С. 96-99.

76. Кашулина Г.М Аэротехногенная трансформация почв европейского субарктического региона. 4.1. Апатиты: Кол. научн. центр РАН, 2002.158 с.

77. Кирцидели И.Ю Почвенные микромицеты горных тундр (Полярный Урал плато Путорана) // Микология и фитопатология. 2001. Т. 35, вып. 5. С. 48-53.

78. Кислотные осадки и лесные почвы. / Под ред. В.В.Никонова, Г.Н. Копцик. Апатиты: Кол. научн. центр РАН, 1999.320 с.

79. Кобзев В А. Взаимодействие загрязняющих почву тяжелых металлов и почвенных микроорганизмов // Труды Ин-та эксперим. метеорологии. М.: Гидрометеоиздат, 1980. Вып. 10. С. 51-66.

80. Ковда В А Биогеохимия почвенного покрова. М., Наука, 1985.263 с.

81. КожевинПА Микробные популяции в природе. М.: Изд-во МГУ, 1989.173 с.

82. Колесников СИ, Казеев КLU, Вальков ВФ Влияние загрязнения тяжелыми металлами на эколого-биологические свойства чернозема обыкновенного // Экология. 2000. №3. С. 193-201.

83. Корнейкова MB Влияние фтора на почвенные микромицеты // Экологические достижения в промышленных районах Украины: Тез. докл. Всеукр. науч.-практ. конф. Днепропетровск, 2005. С. 26-27.

84. Корнейкова М.В Деградация сообществ микроскопических грибов в почвах, загрязненных выбросами алюминиевого предприятия. // IX Докучаевские молодежные чтения: Тез. докл. Всерос. конф. Санкт-Петербург, 2006. С. 332-333.

85. Корнейкова MB Комплексы микроскопических грибов в подзолах в зоне воздействия выбросов алюминиевого предприятия // Материалы 1(1Х) Межд. конф. молод, ботаников. Санкт-Петербург, 2006. С. 292-293.

86. Корнейкова MB Токсичность фтора для почвенных микромицетов // Современные экологические проблемы Севера (к 100-летию со дня рождения О.И. Семенова-Тянь-Шанского): Материалы Межд. конф. Апатиты, 2006. С. 83-84.

87. Кочуров Б И, Гречушкина ЛИ Прогноз поведения элементов техногенеза в степных лесных геосистемах Минусинсокй котловины и Западного Саяна // Охрана окружающей среды и географический прогноз. Иркутск, 1979. С. 31-41.

88. Кремленкова НП, Гапонюк ЭИ Изменение состава гумуса и ферментативной активности почв под влиянием NaF // Почвоведение. 1984. № U.C. 73-77.

89. Кремленкова НП, Гапонюк ЭИ Принципы дифференциации почв по устойчивости к воздействию фторидов // Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах. JI.: Гидрометеоиздат, 1989. С. 249-253.

90. Крючков В В. Чуткая Субарктика. М.: Наука, 1976. 136 с.

91. Крючков В В, Макарова ТД Аэротехногенное воздействие на экосистемы Кольского Севера. Апатиты: Кол. научн. центр АН СССР, 1989.96 с.

92. Кудзин Ю К, Пашова В Т. Фтор в почвах и растениях при систематическом применении суперфосфата//Агрохимия. 1978. Т. 19, вып. 1. С. 16-19.

93. Кузьмин В А, Белозерцева И А Химические элементы загрязнители окружающей среды окрестностей Иркутского алюминиевого завода// Экологический риск: анализ, оценка, прогноз: Материалы Всерос. конф. Иркутск, 1998. С. 96-98.

94. Кураков А В. Грибы в круговороте азота в почвах // Автореф. дис. .докт.биол.наук. М., 2003. 50 с.

95. Лебедева ЕВ Микромицеты почв в окрестностях комбината цветной металлургии на Кольском полуострове // Микология и фитопатология. 1993. Т.21, вып.1. С. 12-17.

96. Летунова С В, Алексеева С А, Ншзова ГА Влияние геохимических факторов среды обитания на групповую структуру микробных сообществ в почвах // Экология. 1982. №2. С. 30-35.

97. Литвинович А В, Павлова О Ю Фтор в системе почва растения при применении в сельском хозяйстве средств химизации и загрязнении объектов природной среды техногенными выбросами // Агрохимия. 2002. № 2. С. 66-76.

98. Литвинович АВ, Павлова О.Ю, Лаврищев ABO накоплении фтора различными сельскохозяйственными культурами при известковании почв конверсионным мелом // Агрохимия. 2001. № 2. С. 71-78.

99. Лугаускас А.Ю Микромицеты окультуренных почв Литовской ССР и их способность адаптироваться к разным субстратам // Дис. . докт. биол. наук. Вильнюс, 1984.457 с.

100. Лукина Н В, Никонов В В Питательный режим лесов северной тайги: природные и техногенные аспекты. Апатиты: Кол. научн. центр РАН, 1998. 316 с.

101. Марфенина О.Е Микроскопические грибы как показатель техногенного загрязнения почв тяжелыми металлами // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. М.: Наука, 1987. С. 189-196.

102. Марфенина О Е. Реакция микроскопических грибов на загрязнение почв тяжелыми металлами // Биол. науки. 1989. № 9. С. 89-93.

103. Марфенина ОЕ Антропогенная экология почвенных грибов. М.: Медицина для всех, 2005. 196 с.

104. Марфенина ОЕ, Мирчинк Т.Г. Микроскопические грибы при антропогенном воздействии на почву // Почвоведение. 1988. № 9. С. 107-112.

105. Марфенина ОЕ, Самсонова В П. Влияние техногенного загрязнения тяжелыми металлами на почвенные микроскопические грибы // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. Пущино, 1984. С. 122-123.

106. Мирчинк ТГ. Демкина Т.С. Экология темноокрашенных грибов подстилки // Веста. МГУ. Сер. 17. Почвоведение. 1977. № 2. С. 59-64.

107. Мирчинк ТГ. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ, 1988.220 с.

108. Мирчинк Т.Г, Озерская СМ, Марфенина О.Е Способы выявления типичных для определенных условий комплексов микроскопических грибов на основе характеристики их структуры // Биол. науки. 1982. № 11. С. 61-66.

109. Мирчинк Т.Г., Паников Н.С Современные подходы к оценке биомассы и продуктивности грибов и бактерий в почве // Усп. микробиол., 1985. Вып. 20. С. 198-226.

110. Моршина Т Н Поглощение фтора почвами // Почвоведение. 1980. № 8. С. 69-73.

111. Моршина ТН, Фанаскова Т.П Закономерности поглощения фтора почвами // Почвоведение. 1987. № 2. С. 29-34.

112. Моршина Т.Н, Фанаскова ТП Изменение свойств почв под влиянием фтора // Вестн. МГУ. Сер. Почвоведение. 1985. №3. С. 21-26.

113. Намир ХШ, Гузев ВС. Радиальная скорость роста колоний почвенных микромицетов в различных условиях азотного питания // Микробиология. 1985. Т. 54, вып. 1.С. 164-165.

114. Напрасникова Е В Уреазная активность и рН как показатели состояния почв городов Восточной Сибири // Почвоведение. 2005. № 11. С. 1345-1352.

115. Никитина 3 И Экология микроорганизмов и проблемы микробиологического мониторинга состояния наземных экосистем Сибири // Автореф. дис. .докт. биол. наук. М.: 1987.37 с.

116. Никитина 3 И, Мамитко А.В, Вольтер В Р Микробные индикаторы естественных и нарушенных геосистем // Охрана окружающей среды и географический прогноз. Иркутск: Изд-во Сиб. отд. АН СССР, 1979. С. 73-86.

117. Ниязова Т.А., Летунова СВ, Володина ЕА Чувствительность микроорганизмов, выделенных из почвы к цинку и свинцу // Микробиология. 1983. Т. 52, вып. 5. С. 839-847.

118. Обухов АИ, Ефремова Я Я Охрана и рекультивация почв, загрязненных тяжелыми металлами // Тяжелые металлы в окружающей среде и охрана природы: Материалы 2-й Всесоюз. конф. М.: 1988.4.1. С. 23-35.

119. Одум Ю Основы экологии. М.: Мир, 1975.740 с.

120. Озерская СМ Структура комплексов почвенных грибов микромицетов двух лесных биоценозов зоны смешанных лесов // Дис. .канд. биол. наук. М., 1980.142 с.

121. Олишевская С В, Маничев В И, Захарченко В А, Артьшкова ЛВ, Наконечная JI.T, Жданова НН Влияние тяжелых металлов на микобиоту почв некоторых промышленных регионов Украины // Микология и фитопатология. 2006. Т. 40, вып. 2. С. 133-141.

122. Паринкина О.М Микрофлора тундровых почв. JL: Наука, 1989.159 с.

123. Переверзев В Н Биохимия гумуса и азота почв Кольского полуострова. JL: Наука, 1987. 303 с.

124. Переверзев В Н Лесные почвы Кольского полуострова. М.: Наука, 2004.232 с.

125. Переверзев В Н, Головко Э.А, Алексеева НС. Биологическая активность и азотный режим торфяно-болотных почв в условиях Крайнего Севера. J1.: Наука, 1970.99 с.

126. Переверзев ВН, Свейструп ГЕ., Стрелкова MC Антропогенное изменение подзолистых почв Северной Фенноскандии. Апатиты: Кол. науч. центр, 2002.164 с.

127. ПерельманА И Геохимия элементов в зоне гипергенеза. М.: Недра. 1972.

128. Полянская ЛМ Микробная сукцессия в почве // Дис. .докт.биол.наук. М.: Изд-во МГУ, 1996.96 с.

129. Полянская JIM, Никонов ВВ, Лукина HB, Пашкова А.Н, Звягинцев ДГ. Микроорганизмы Al-Fe гумусовых подзолов сосняков лишайниковых в условиях аэротехногенного загрязнения // Почвоведение. 2001. № 2. С. 215-226.

130. Помазкина Л В, Котова Л.Г., Лубнина ЕВ Биогеохимический мониторинг и оценка режимов функционирования агроэкосистем на техногенно загрязняемых почвах. Новосибирск: Наука Сибирская издательская фирма РАН, 1999.308 с.

131. Помазкина ЛВ, Котова ЛГ, Раднаев А Б Биогеохимические циклы азота в агросистемах на техногенно загрязнаяемых почвах лесостепи Прибайкалья // Почвоведение. 1999. №6. С. 779-784.

132. Помазкина Л.В, Котова Л Г, Раднаев А Б, Соколова НА Влияние уровней загрязнения почв фторидами на циклы азота в агроэкосистемах Забайкалья // Агрохимия. 2000. № 12. С. 6270.

133. Помазкина Л.В, Лубнина Е В Мониторинг загрязнения пахотных почв и полевых культур в зоне выбросов Иркутского алюминиевого завода// Агрохимия. 2002. № 2. С. 59-65.

134. ПомазкинаЛВ, ЛубнинаЕВ, КотоваЛГ, ЛесныхНП., ЛаврентьеваА.С Эмиссия углерода и азота в атмосферу на техногенно загрязняемых почвах Прибайкалья // Агрохимия. 1997. № 4. С. 64-69.

135. Профессиональные болезни / Под ред. A.A. Летавет. М.: Медицина, 1973.369 с.

136. Ройзин МБ Влияние температуры на микрофлору иллювиально-гумусово-железистого подзола // Изучение ботанических и почвенных ресурсов Мурманской области. Апатиты: Кол. фил. АН СССР, 1973. С. 127-136.

137. Ройзин М.Б Сезонная динамика микроорганизмов подзолистых, горно-подзолистых и горно-тундровых почв // Почвенные режимы на Полярном Севере. Л.: Наука, 1969. С. 59-103.

138. Ройзин МБ, Егоров В И Биологическая активность подзолистых почв Кольского полуострова // Почвоведение. 1972. № 3. С. 106-114.

139. Святковская MB Влияние газовоздушных выбросов алюминиевого завода на сообщества микроскопических грибов сосновых лесов // VII Докучаевские молодежные чтения: Тез. докл. Всерос. конф. Санкт-Петербург, 2004. С. 107-108.

140. Святковская MB, Ретюнских В А, Тихова И. В Изменение радиальной скорости роста колоний почвенных грибов при химическом загрязнении // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения: Материалы Межд. конф. Апатиты, 2004. С. 27-29.

141. Сидорова И. И, Тарасов KJI. Современные представления о филогении и систематике грибов // Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ, 1980. Сер. Ботаника. Т.4 Вопросы микологии. С. 3-48.

142. Сизова Т.П Географическая зональность и распространение пенициллов и эволюция в пределах этого рода // Бюлл. МОИП Отд. Биологии. 1953. Т. LV111. С. 71-75.

143. Скворцова ИН, Якушкина Е.В Изменение показателей микробиологической активности дерново-подзолистой почвы при различном содержании в ней тяжелых металлов // Мелиорация, использование и охрана почв Нечерноземной зоны. М.: Изд-во МГУ, 1980. С. 187-188.

144. Скворцова ИН, Якушкина Е.В Устойчивость к кадмию и накопление его почвенными грибами // Микроорганизмы как компонент биогеоценоза. Алма-Ата, 1982. С. 69-70.

145. Смирнова Н.В О микрофлоре тундровых почв Западного Таймыра // Структура и функции биогеоценозов Таймырской тундры. Л.: Наука, 1978. С. 203-216.

146. Соколов ВЕ, Шалаши Я., Криволуцкий ДА Международная программа по биоиндикации антропогенного загрязнения природной среды // Экология. 1990. № 2. С. 90-94.

147. СтрижоваЛП, ЛисникГС, Крейдман ЖЕ Фтор в почвах р. Прут // Исследование и использование почв Молдавии. Кишинев, 1977. С. 103-109.

148. Умаров ММ, Азиева ЕЕ Некоторые биохимические показатели загрязнения почв тяжелыми металлами // Тяжелые металлы в окружающей среде. М., 1980. С. 109-115.

149. Фтор и его соединения / Под ред. Дж.Саймонса. М.: Ил. 1956. Т. 2.495 с.

150. Хазиев ФХ Ферментативная активность как индикатор загрязнения почвы остатками пестицидов // Методы и проблемы экотоксикологического моделирования и прогнозирования. Пущино, 1979. С. 153-163.

151. Хачикян А А , Григорян К В Микроорганизмы как индикаторы загрязненности почв // Биол. журн. Армении. 1979. Т. 32, № 6. С. 541-545.

152. Чайка В Е Влияние эмиссий металлургических заводов на почвенную микрофлору // Интродукция и акклиматизация растений на Украине. 1977. Вып. 11. С. 86-89.

153. Чернов Ю И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975. 222 с.

154. Чертов О.Г. Влияние сернистых загрязнителей на свойства лесных почв // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. Таллин, 1982. 4.2. С. 101-136.

155. Шебалова НМ, Бабушкина Л Г. Микробиологическая и ферментативная активность лесной подстилки и верхних горизонтов почвы в условиях техногенного загрязнения // Тр. Коми НЦ УрО РАН. 1997. №155. С.125-136.

156. Шлегель Г Микробиология. М.: Мир, 1989. 566 с.

157. Штина ЭА Почвенные водоросли как индикаторы загрязнения окружающей среды // Материалы 5-й конф. по низшим растениям Закавказья. Баку, 1979. С. 39.

158. Щетников А И, Зайченко О А Формирование ситуации экологического неблагополучия в районе размещения Саянского алюминиевого завода // Экологический риск: анализ, оценка, прогноз: Материалы Всерос. конф. Иркутск, 1998. С.49-50.

159. Ярмишко В Г. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на Европейском Севере. СПб: Изд-во НИН химия С-Петербургского ун-та, 1997.210 с.

160. Aickin RM, Dean A.C Lead accumulation by microorganisms // Microbiol. Lett. 1977. V.5. № 19-20. P. 129-133.

161. Ainsworth GC, Sussman DT. Fungi in Advanced treatise. London: Acad. Press, 1965.1. T.l.

162. Alexander M. Introduction to soil microbiology. New York, John Wiley Sons. 1961.472 p. Baath E Effects of heavy metals in soil on microbial processes and populations: a review // Water, Air and Soil Pollution. 1989. V. 47. P. 335-379.

163. Badura L, Sikon K, Smylla А. Влияние известкования на выживаемость микроорганизмов в почве, загрязненной ионами меди //1. Реакция актиномицетов из рода Streptomyces. Pr. nauk. US J Katowicach: Acta boil. 1983. V. 11. P. 82-93.

164. Baldry MG.C., Dean A.C.R. Copper accumulation by bacteria, moulds and yeasts. // Microbios Lett. 1980. V. 29. N 115. P. 7-14.

165. Barrow NJ, Shaw TC The slow reactions between soil and anions. 6. Effect of time and temperature of the contact on fluoride // Soil Sei. 1977. V. 124. N 5. P. 265-278.

166. Bublinec E Ecologicke vlastnosti povrchoveho humusu pody v priemyselnej oblasti Lesnictvi. 1981. V.27.N 7. S. 635-650.

167. Bunnell F.L., Miller AK, Flanagan P.V., Benoit RF. The microflora: composition, biomass and environmental relations // An arctic ecosystem: (The coastal tundra at Barrow, Alaska) / Ed. J.Broun et al. Stroudsburg (Pennsylvania), 1980. P. 255-290.

168. Cooke RJ, Rayner A M Ecology of saprotrophic fungi. London, N.Y. Longman, 1984. 415 p.

169. Dickman S R, Bray R H Replacement of adsorbed phosphate from kaolinite by fluoride // Soil Sei. 1941. V. 52. N 4. P. 263-273.

170. Dommergues L, Mangenot F. Ecologil microbienne du sol. Paris, 1970. 664 p. Domsh KH, Gams W., Andersen T.H Compendium of soil fungi. London: Acad. Press, 1993. V. 1.859 p.

171. Dowding P. Nutrient loses from litter on IBP tundra sites // Soil organisms and decomposition in tundra / Ed. A.J. Holding et al. Stockholm, 1974. P. 363-374.

172. Evdokimova GA Fluorine in the Soils and Vegetation of the White Sea Basin and Bioindication of Pollution. Chemosphere. 2000. Jan 01,42 (ISp. Iss.). P. 35-43.

173. Evdokimova G A, Mozgova NP. Biosorption of heavy metals by soil fungi // Ecological effects of microorganisms action: Material of International Conference, Vilnius, Lithuania. October 1 -4,1997. P. 14-17.

174. Flanagan P, Bunnell F L. Microflora activities and decomposition // An arctic ecosystem: (The coastal tundra at Barrow, Alaska) / Ed. J.Broun et al. Stroudsburg (Pennsylvania), 1980. P. 291-334.

175. Flanagan P., Scarborough A. Physiological groups of decomposer fungi on tundra plant remains // Soil organisms and decomposition in tundra / Ed.A.J.Holding et al. Stockholm, 1974. P. 159-182.

176. Fluhler H Dynamik der Fluor akkumulation in ein emissions belasteten Boden. Mitt. Dt. Bodenkundl. Ges. Gottingen, 1981. V. 30. S. 81-91.

177. Gadd G M The use of solid medium to study effects of cadmium copper and zinc on yeasts and yeast-like fungi: applicability and limitations // J. Appl. Bacterid. 1983. V. 54. N. 1. P. 5762.

178. Gadd G M, Mowll J L, White C. Heave metal uptake by fungi // Heave Metals Environ: Int.Conf., Edinburg, Sept., 1985. V. 2. P. 37-39.

179. Garres J, Plebin R. Etude de la relations entre la pluviosite et accumulation du fluor dans les forests resineuses soumises a unc pollution fluoree // European J. Forest Pathol. 1981. V. 11. N. 3. P. 29-136.

180. Garres Y.P Fluoride in soil // Fluoride. 1978. V.l 1. N. 1. P. 103-108.

181. Giller KE, Witter E, McGrath SP Toxicity of metals to microorganisms and microbial processes in agricultural soils: a review // Soil Biology and Biochemistry. 1998. V. 30. P. 13891414.

182. Gingell SM, Gampbell E, Martin MN. The effect of zinc, lead and cadmium pollution on the leaf surface microflora// Environ.Pollut. 1976. V.l 1. N 1. P. 25 37.

183. Gisiger L Landwirtsch., Monatsh. V.44. N 6.1966.

184. Gray SN. Fungi as potential bioremediation agents in soil contaminated with heavy or radioactive metals // Xenobiotic Pollution and Recovery by Natural Systems. Biochemical Society Transactions. V. 26.1998. P. 666-670.

185. Greszta J, Braniewski S, Marczynska Gaikowska K., Nosek A The effect of dusts emmited by non-ferrous metal smelters on the soil soil microflora and selected tree species // Ecologia Polska. 1979. V. 27. N3. P. 12-19.

186. Griffin D M Ecology of soil fungi. Syracuse, New York: Syracuse Univ. Press. 1972.193 p.

187. Griffiths A J., Hughes D E Thomas D Some aspects of microbial resistance to metal pollution // Miner. And Environ. L. 1975. P. 387-394.

188. Hallez S Contribution a letude de la pollution par les composes flures au moyen de filters statiques et de bioindicateurs // Sc. Total Environ. 1979. V.13.N 2. P. 141-155.

189. Hawksworth D L. The magnitude of fungal diversity: The 1.5 million species estimate revisited // Mycol. Res. 2001. V. 105. N 12. P. 641-655.

190. Holding A J. The microflora of tundra // Tundra ecosystems: a comparative analysis / Ed. L.C. Bliss etal. 1981. P. 561-585.

191. Huang P., Jackson M. Nature. V. 211, N. 5050, 1966.

192. Huang P.M, Jackson ML Mechanism of reaction of neutral fluoride solution with layer silicates and oxides of soils // Soil Sci. Amer. Proc. 1965. V. 29. N 6. P. 661-665.

193. Hudson HJ. II New Phytol. 1968. V. 67. P.837.

194. Jordan MJ, Lechevalier MP. Effects of zinc-smelter emissions on forest soil microflora // Can. J. microbial. 1975. V. 21. N 11. P. 1855-1865.

195. Kiel H, Schwarts W. Leaching of a silicate and carbonate copper ore with heterotrophic fungi and bacteria producing organic acids // Zs. Allgem. Microbiol. 1980. V. 20. P. 627-636.

196. Kelly J.J, Haggblom M, Tate III R.L. Changes in soil microbial communities resulting from one time application of zinc: a laboratory microcosm study // Soil Biology and Biochemistry. 1999. V. 31. P. 1455-1465.

197. Kjoller A, Struwe S Analysis of fungal communities on decomposing beech letter // Beyond the biomass / Ed. K. Ritz et al. Chichester etc.: Brit. Soc. of Soil Sci. Wiley-Sayce Publ., 1994. P. 191-199.

198. Kjoller A, Struwe S. Microfungi and bacteria as decomposers of organic matter in soil // Opera bot. 1989. N 100. P.147-152.

199. Kloke A. Tolerable amounts of heavy metals in soil and their accumulation in plants // Environmental effects of organic and inorganic Contaminants in sewage sluge. 1983. P.171 -175

200. Maliszewska W., Dec S, Wierzbicka H ,Woznisrowska A The influence of various heavy metals compounds on the development and activity of soil microorganisms // Environ. Pollut. 1985. A.37. N 3. P. 195-215.

201. Mclntire W.H, Sterges A Y, Shaw W.M Fate and effect of hydrofluoric acid to four Tennesse soils in a 4-year lysimeter study // J. Agricult. And Food Chem., 1955. V. 3. P. 777-782.

202. Merian E Schwermetalle in der Umwelt // Chem. Rdsch. (Schweiz). 1982. Bd. 35. N16. S. 9-10,13.

203. Nicholas D J. Microbiological techniques as analytical and purification tools with special reference to trance metal // Ann.N.Y.Acad.Sci., 1966. V.137. N I. P. 217-231.

204. Nordgren A, Baath E, Soderstrom B Microfungi and microbial activity along a heavy metal gradient // Appl. Environ. Microbiology. 1983. V. 45. N 6. P. 1829-1837.

205. Olsen R A, Hovland J. Fungal flora and activity in Norway spruce needle litter // Report. Department of Microbiology, Agricultural University of Norway. 1985.41 p.

206. Omneti J A , Jones J., Lesher R Regional distribution of fluoride in Illinois soils // Soil Sci. Soc.Amer.Proc. 1977. V.41.N 4. P.7-18.

207. Omneti JAI, Jones RL Fluorine distribution With Depth in relation to profile development in Illinois// Soil Sci. Soc. Amer. J. 1980. V. 44. N 2. P. 370-381.

208. Polomski J Fluorindurierte Degradierung des Bodens: (Kurzfassung) // Mitt. Dt.Bodenkundl.ges.Gottingen, 1979. V.29. N 26. S. 525-532.

209. Sadler W R., Trudinger P.A. The inhibition of microorganisms by heavy metals // Mineralium deposita. 1967. V.2. N 3. P. 158-168.

210. Samson HR. Fluoride adsorption by clay minerals and hydrated alumina // Clay Mineral Bull. 1952. N1. P. 266-271.

211. Siegel SM Solubiliration and accumulation of copper from elementary surface by Penicillium notatum // Environ. Biol, and Med. 1973. V.2. N 1. P. 19-22.

212. Smith W.H Influence of heavy metal leaf contaminants on the in vitro growth of urban-tree phylloplane fungi // Microbial. Ecol. 1977. V. 3. N 3. P. 231-239.

213. Specht R. Walter H Mclntire W Fixation, leathing and plant uptake of fluorite from additions of certain fluorides in representative sandy soils // Soil Sci. 1961. V. 92. N 3. P. 172176.

214. Syzova M V, Panikov NS Biomass and composition of microbial communities in soil of northern Russia. // Global Change and Arctic Terrestrial ecosystems: an internal. Conf.1993. Oppdal, Norway, 1993. P. 154.

215. Tatsuyama K Egawa H, Senmaru H Penicillium lilacinum its tolerance to cadmium // Experiantia. 1975. V.31.N 9. P. 1037-1038.

216. Thorn R G. Soil fungi / Handbook of Soil Sciens. Ed. M.E.Summer. CRC Press. Boca Raton, London, New York. 2000. P. 22-37.

217. Tyler G Heavy metal pollution and mineralization of nitrogen in forest soil // Nature. 1975. V. 255. №55116. P.701 -702.

218. White C, Sayer J A, Gadd G M Microbiol solubilisation and immobilization of toxic metals: Key biogeochemical processes for treatment of contamination // FEMS Microbiology Reviews. 1997. N20. P. 85-86.

219. Williams S T, Meneily T, Wellington EM The composition of vegetation growing on metal mine waste // Soil. Biol. And Biochem. 1977. V.9. N 4. P. 271-275.

220. Пространственная и временная частота встречаемости микромицетов-аэробионтов

221. Виды Частота встречаемости, %пространственная временная пространственная временная пространственная временнаярасстояние от завода 2 км 10 км 50 км (фоновый участок)

222. Acremomum rutilum - - - 20 25

223. Alternaria alternata - 10 25 -

224. Aspergillus fumigatus 25 40 18 25 25 251. A repens 75 60 - -

225. Aureobasidium pullulons 25 25 9 25 9 25

226. Fusarium oxysporum - 25 25 -

227. Mycelia sterilia 52 50 46 50 65 80

228. P. adametzii - 16 25 33 50

229. P. corylophilum - - - 15 25

230. P. decumbens 45 50 50 50 67 751. P. glabrum - 33 50 35 50

231. P lanoso-coeruleum 23 25 - -

232. P. ochro-chloron 17 25 - -

233. P.raistrickii - 25 50 33 50

234. P. restrictum - 28 50 37 75

235. P. thomii Maire - - - 17 50

236. P. variabile Sopp. - - - 15 25

237. Phoma eupyrena Sacc - 25 25 -

238. Пространственная и временная частота встречаемости эпифитных микромицетов

239. Виды Частота встречаемости, %пространственная временная пространственная временная пространственная временнаярасстояние от завода 2 км 10 км 50 км (фоновый участок)

240. Acremomum rutilum - 15 - 15

241. Aspergillus fumigatus 25 - - 20

242. Aureobasidium pullulans 64 62 - 75

243. Cladosporium herbarum - 10 - -

244. Fusarium oxysporum - 25 - -

245. Gliocladium catenulatum 25 - - -

246. Gongronella butleri - - - 21

247. Mycelia sterilia 28 24 - 161. Mucor plumbeus - 15 - - 1. Mucor sp 15 20 - 16

248. Penicilhum dierckxu 25 29 - 151. P. decumbens 24 45 - 50 1. P. glabrum 14 50 - 43 1. P implicatum - 14 - 15 1. P .raistrickii 25 - - - 1. P. restrictum 15 18 - 21

249. P. simplicissimum - - - 201. P. spmulosum 20 - - 25 1. P. thomii 35 42 - 75 1. Phoma eupyrena. - - - И 1. Ph. pomorum - 15 - -

250. Trichoderma viride 25 24 - -

251. Umbelopsis isabellma - - - 80

252. Пространственная и временная частота встречаемости почвенных микромицетов

253. Виды Частота встречаемости, %пространственная временная пространственная временная пространственная временнаярасстояние от завода 2 км 10 км 50 км (фоновый участок)

254. Acremomum rutilum 21 20 38 40 31 60

255. Alternaría alternata - 20 40 40 40

256. Aspergillus fumigatus 31 40 30 40 46 401. A. niger + + - -

257. Aureobasidium pullulans 25 40 29 20 50 40

258. Cladosporium herbarum - 15 20 35 40

259. Gongronella butleri - 28 20 20 20

260. Mortierella alpina - - - 25 20

261. M. longicollis 37 40 65 80 62 601. Mucor plumbeus - - - + +1. M. racemosus - - - 15 201. Mucor sp - 40 40 10 40

262. Mycelia sterilia 84 100 60 100 62 100

263. Myxotrichum cancellatum + + - -

264. Paecilomyces variotii + + - -

265. Pemcillium adametzii - 32 40 45 60

266. P. aurantiogriseum - + + + +

267. P. canescens 79 100 22 40 38 401. P citrinum - - - + +1. P chermesinum + + - - 1. P. corylophilum + + + +

268. P. decumbens 75 80 72 100 61 1001. Р. сИегскхи - 18 20 6 40

269. Р. glabrum 70 40 35 40 40 601. Р. гтрИсаШт - 60 60 71 601. Р. 11\1йит - - - + +1. Р. оскгасеит 35 40 15 20

270. Р. га'Шг1скл1 72 60 63 80 28 801. Р. геМг'Шит - 40 40 38 601. Р. зипрЬс^тит - + + -

271. Р. яртиЬяит 32 40 32 40 13 201. Р. (Иоти 43 40 42 80 7 201. Р. уапаЬИе 25 40 - -

272. РИота еиругепа - 22 20 10 401. РЪ тесИса%1тз 21 20 - -

273. Зогйапа тасгоърога - - - 10 20

274. ТЫе1смюрш Ъст1со1а + + - -

275. Тоги1а ИегЬагит 18 20 15 201. Т. а1Ш + + - -

276. ТпсИос1ас1шт азрегит + + - -

277. Тпс1юс1егта котп^и 30 20 20 20 12 401. Т. ро1узрогит - - - 24 201. Т. \тйе 50 60 13 40 17 40

278. Jmbelopsis гзаЪеИта - 27 30 70 60и гатаптапа 24 20 - 32 20

279. Примечание. Прочерк означает не выявлены. Знак плюс - грибы, выделенные методом ИМС.в

Информация о работе

Корнейкова, Мария Владимировна
кандидата биологических наук
Апатиты, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Комплексы микроскопических грибов в лесных экосистемах при загрязнении газовоздушными выбросами алюминиевого предприятия - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Комплексы микроскопических грибов в лесных экосистемах при загрязнении газовоздушными выбросами алюминиевого предприятия - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы