Сравнительная характеристика микобиот почв разных типов при загрязнении нефтью и биорекультивации

Рафикова, Гульназ Фаилевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительная характеристика микобиот почв разных типов при загрязнении нефтью и биорекультивации
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная характеристика микобиот почв разных типов при загрязнении нефтью и биорекультивации"

На правах рукописи

РАФИКОВА Гульназ Фаилевна

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МИКОБИОТ ПОЧВ РАЗНЫХ ТИПОВ ПРИ ЗАГРЯЗНЕНИИ НЕФТЬЮ И БИОРЕКУЛЬТИВАЦИИ

03.00.16-экология 03.00.23 - биотехнология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

УФА-2009

003460453

Работа выполнена на кафедре биохимии и биотехнологии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет».

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

Киреева Наиля Ахняфовна;

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Кураков Александр Васильевич;

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Казанский государственный

университет»

Защита диссертации состоится 27 февраля 2009 г. в 14.00 часов на заседании Регионального диссертационного совета ДМ 002.136.01 при Институте биологии Уфимского научного центра Российской Академии Наук по адресу: 450054, г. Уфа, пр. Октября, д. 69, тел.: 235-53-62, e-mail: ib@anrb/ra.

С диссертацией можно познакомиться в библиотеке Уфимского научного центра Российской Академии Наук и на официальном сайте http://www.anrb.ru/inbio/dissovet/index.htm

Автореферат разослан « 4$ъ января 2009 г

кандидат биологических наук, ст. науч. сотр. Галимзянова Наиля Фауатовна;

доктор биологических наук, профессор Габбасова Илюся Масгутовна

Ученый секретарь

Регионального диссертационного совета, кандидат биологических наук

Р.В. Уразгильдин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Загрязнение окружающей среды нефтью и нефтепродуктами до сих пор остается актуальной проблемой. В России по разным оценкам в результате аварий и утечек ежегодно теряется от 3 до 20 млн. тонн нефти (Таргулян, 2002; Экологические..., 2003; Артемов, 2004; Матвеев, 2004; Маркман, 2007; Яблоков, 2007). Попадая в почву углеводороды нефти оказывают существенное негативное влияние на биологические свойства почвы и условия обитания живых организмов. Одним из основных компонентов почвенного биогеоценоза являются микроскопические грибы (Одум, 1986; Звягинцев, 1987; Мирчинк, 1988; Головченко, 2000; Киреева и др., 2005; Марфенина, 2005). Они чувствительны к изменению свойств почвы под воздействием различных поллютантов и могут служить индикаторами ее состояния (Марфенина, 1982; Лебедева, 2000) Микромицеты находятся в тесной взаимосвязи и взаимодействии с другими организмами в наземных экосистемах. Поэтому изменения в структуре комплекса микромицетов при нефтяном загрязнении могут влиять на микробоценоз в целом, а также оказывать негативное воздействие на макроорганизмы. В частности, в условиях техногенеза может происходить накопление в почве токсичных для животных и растений форм грибов (Richardson, Kokki, 1998; Лебедева и др., 1999; Зачиняева, Хабибуллина, Арчегова, 2001; Согонов, Марфенина, 2004; Марфенина, 2005; Назаров, Иларионов, 2005; Терехова, 2007; Евдокимова и др., 2008; Иванова и др., 2008; Кондратюк и др., 2008 и др.).

В последние годы все большее значение приобретает поиск путей очистки природных объектов и борьбы с последствиями нефтяных загрязнений. Одним из приемов ремедиации нефтезагрязненных почв является использование биопрепаратов на основе микроорганизмов (Борзенков и др., 1994; Щеблыкин и др., 1995; Коронелли, 1996; Логинов, 2002, 2004; Онегова и др., 2003 и др.). Однако внесение в почву биопрепаратов без достаточно аргументированных оснований может провоцировать непредсказуемые изменения микробоценозов, которые чреваты отрицательными последствиями.

Кроме того, по мнению О.Е. Марфениной (1999; 2005), уделяется недостаточное внимание изучению антропогенной трансформации и сравнительному анализу комплексов почвенных микромицетов в условиях различных природных зон. В связи с этим значительный интерес представляет изучение микромицетов загрязненных нефтью и подвергнутых биоремедиации почв различного генезиса.

Целью диссертационной работы явилась оценка влияния нефтяного загрязнения и биоремедиации на комплексы микромицетов серой лесной почвы Республики Башкортостан и торфяно-глеевой почвы Республики Коми.

Основные задачи исследований:

¡.Изучить изменения видовой структуры микроскопических грибов при нефтяном загрязнении и внесении биопрепаратов Ленойл, Азолен и Елена для рекультивации серой лесной почвы Республики Башкортостан и торфяно-глеевой почвы Республики Коми.

2. Изучить влияние нефтяного загрязнения и рекультивации на некоторые показатели биологической активности серой лесной и торфяно-глеевых почв.

3. Сравнить микобиоты серой лесной и торфяно-глеевой почвы при нефтяном загрязнении и биоремедиации и дать оценку экологически опасным последствиям трансформации комплексов микроскопических грибов.

Научная новизна работы. Впервые проведено детальное изучение влияния препаратов Ленойл и Азолен на показатели комплексов .'микроскопических грибов загрязненных нефтью "серой лесной и торфяно-глеевых почв. Впервые проведено сравнительное изучение воздействия нефтяного загрязнения и биоремедиации с использованием микробных препаратов на комплексы микроскопических грибов отличающихся по генезису почв. Установлены сходные тенденции изменений комплексов микромицетов и других показателей биологической активности почв под влиянием этих факторов. Получены новые данные о содержании в серой лесной и торфяно-глеевой почвах фитотоксичных, фитопатогенных и потенциально патогенных для человека и животных видов микромицетов. Впервые показана возможность использования биофунгицида Елена для биоремедиации нефтезагрязненных почв различных типов и изучено его влияние на комплекс микроскопических грибов в них.

Защищаемые положения.

1. Длительное нефтяное загрязнение почв различных типов приводит к формированию в них специфических комплексов микромицетов, обладающих ббльшим сходством между собой, чем с комплексами микроскопических 1рибов, выявленными в незагрязненных почвах того же типа.

2. При нефтяном загрязнении серой лесной и торфяно-глеевых почв происходит накопление потенциально опасных для растений, животных и человека видов микромицетов.

3. Использование биопрепаратов не только способствует снижению содержания остаточных углеводородов в нефтезагрязненной почве, но и приводит к изменениям в составе комплекса микромицетов и снижению содержания фитотоксичных и условно патогенных для человека и животных видов микромицетов.

4. При нефтяном загрязнении происходит увеличение численности УОМ, снижение численности олигошггрофилов и азотфиксаторов, целлюлозоразрушающих, использующих минеральный и органический азот микроорганизмов, ингибирование каталазной активности серой лесной почвы Республики Башкортостан и торфяно-глеевой почвы Республики Коми. Внесение биопрепаратов для биоремедиации нефтезагрязненной почвы способствует ускорению биодеградации углеводородов нефти, увеличению численности УОМ, азотфиксаторов и олигонитрофилов, микроорганизмов, использующих минеральный и органический азот, снижению численности целлюлозоразрушающих микроорганизмов, повышению каталазной активности.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы для оценки эффективности биорекультивации почв в условиях разных климатических зон России, а также при анализе целесообразности последующего их хозяйственного использования.

Данные по структуре комплексов микромицетов и других групп микроорганизмов могут служить для биоиндикации и биомониторинга загрязненных нефтью и рекультивируемых почв. Полученные результаты используются в учебном процессе в рамках дисциплин «Экология микроорганизмов» и «Рекультивация нарушенных земель».

Результаты исследований были использованы при рекультивации нефтезагрязненных торфяно-глеевых почв (Акт о внедрении прилагается).

Личное участие автора. Автором проведены аналитический обзор литературы, планирование экспериментальной работы, получена основная часть фактических данных и проведена их интерпретация.

Обоснованность выводов и достоверность результатов работы обеспечены большим объемом лабораторных и полевых экспериментов с применением современных математических методов обработки, анализа и оценки полученных результатов.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы были представлены на Международных конференциях и конгрессах «Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации» (Ростов-на-Дону, 2006), по проблемам сохранения биоразнообразия (Алматы, 2006; Оренбург, 2006; Сыктывкар,

2006; Йошкар-Ола-Пущино, 2008), «Здоровье и безопасность жизнедеятельности молодежи: проблемы и пути решения» (Уфа, 2006), по проблемам ботаники (Казань, 2006; Воронеж, 2008), «Актуальные вопросы современной биологии» (Алматы, 2006), «XV Congress of European Mycologists» (Санкт-Петербург, 2007), «Ломоносов-2006, 2007» (Москва, 2007), «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2003, 2005, 2006, 2007), «Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы» (Сыктывкар, 2007), «Микроорганизмы и биосфера» (Москва, 2007), «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития» (Ишим, 2007), «Техносферная безопасность, надежность, качество, энерго- и ресурсосбережение» (Ростов-на-Дону, 2006, 2007), «Современные проблемы загрязнения почв» (Москва, 2007), «Актуальные аспекты современной микробиологии (Москва, 2007, 2008), «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2007), «Освоение Севера и проблемы природовосстановления» (Сыктывкар, 2007), «Мир науки» (Алматы, 2008), на Всероссийских конференциях и съездах «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2002,2007, 2008), «Человек и почва в XXI веке» (Санкт-Петербург, 2004), «Кашкинские чтения» (Санкт-Петербург, 2006,2007,2008), «Стратегия взаимодействия микроорганизмов и растений с окружающей средой» (Саратов, 20.06), по проблемам экологии (Киров, 2007, 2008; Тамбов, 2007), «Успехи медицинской микологии» (Москва, 2007), «Проблемы экологии, в современном мире» (Тамбов, 2007), «XII Делегатский съезд РБО» (Петрозаводск - Санкт-Петербург, 2008), «Современная микология в России» (Москва, 2008), «Фундаментальные достижения в почвоведении, экологии, сельском хозяйстве на пути к инновациям» (Москва, 2008).

На Всероссийской конференции «Экотоксикология: современные биоаналитические системы, методы и технологии» (Тула-Пущино, 2006), работа удостоена диплома лауреата конкурса молодых ученых (государственный контракт № 02.444.11.7345).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 48 печатных работ, в том числе 8 статей, входящих в Перечень ВАК.

Структура и объем диссертации. Работа содержит 203 страницы основного текста, состоит из введения, обзора литературы, главы с описанием объектов и методов исследования, экспериментальной части, заключения, выводов, списка литературы, приложений, содержит 49 таблиц, 24 рисунка. Список литературы включает 378 источников, в т.ч. иностранных - 63.

Автор выражает искреннюю благодарность и признательность за помощь, консультации и поддержку научным руководителям д.б.н.

Киреевой H.A. и к.б.н. Галимзяновой Н.Ф., к.б.н. Бакаевой М.Д., сотрудникам Института биологии Коми НЦ УрО РАН к.б.н. Маркаровой М.Ю., к.б.н. Хабибуллиной Ф.М., к.б.н. Щемелининой Т.Н., д.б.н. Логинову О.Н. за любезно предоставленные биопрепараты, а также коллегам и соавторам публикаций.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Загрязнение почвы нефтяными углеводородами и ее рекультивация (обзор литературы)

Приведен обзор литературы о роли микроскопических грибов в биогеоценозах, влиянии нефтяного загрязнения на численность, разнообразие, видовой состав почвенных микромицетов, ферментативную активность и фитотоксичность почвы. Рассмотрены публикации по изучению микроорганизмов в разных природных зонах. Дана классификация технологий рекультивации и приведен обзор биопрепаратов. На основе критического анализа данных литературы определены методология и основные направления исследования.

Результаты собственных исследований

Глава 2. Объекты и методы исследований

Материалом, для данной работы послужили результаты .полевых исследований, проведенных в 2002-2008 годах в Республике Башкортостан на территории Арланского нефтяного месторождения нефтегазодобывающего управления «Южарланнефть» Калтасинского и Краснокамского районов, в Республике Коми на территории Южно-Ошского нефтяного месторождения Усинского района, а также результаты лабораторных экспериментов по изучению характеристик комплексов почвенных микромицетов и показателей численности различных групп микроорганизмов, ферментативной активности и фитотоксичности почвы в условиях нефтяного загрязнения и биоремедиации.

Для рекультивации нефтезагрязненных почв были использованы биопрепараты Ленойл, Азолен и Елена, любезно предоставленные д.б.н. проф. О.Н. Логиновым. Ленойл - биопрепарат для рекультивации нефтезагрязненных почв и водных объектов, основу которого составляет природный консорциум микроорганизмов нефтедеструкторов Bacillus brevis и Arthrobacter sp. (Логинов и др., 2004 в). Азолен - биоудобрение комплексного действия на основе штамма Azotobacter vinelandii ИБ 4 (Логинов и др., 2004 а). Елена - биофунгицид для защиты сельскохозяйственных культур от болезней, вызываемых грибами. Основу

биопрепарата Елена составляет культуральная жидкость нового штамма-антагониста фитопатогенных грибов Pseudomonas atireofaciens ИБ 51 (Логинов и др., 2003). Биопрепараты вносили в загрязненную почву однократно с титром микроорганизмов Ленойл - 108 КОЕ/мл, Азолен и Елена -106 КОЕ/мл.

Отбор образцов почв для анализов проводили по общепринятой методике (Литвинов, 1969; Методы ..., 1991; Кураков, 2001). Идентификацию видов микромицетов проводили по определителям (Литвинов, 1967; Пидопличко, 1972; Милько, 1974; Билай, 1977; Егорова, 1986; Билай, 1988; Ramirez,1982; Raper, Fennel, 1965; Râper, Thom, 1968; Watanabe, 2000). Видовые названия грибов уточняли по пополняемым спискам опубликованных видов в базе данных «Index fimgorum» (www.indexfungorum.org). Принадлежность к условно патогенным и токсинообразующим микромицетам уточняли по соответствующим определителям (Билай и др., 1988; Билай, Курбацкая, 1990; de Hoog et al., 2000; Саттон и др., 2001). Для установления типичных и доминантных видов использовали показатели обилия, пространственной и временной частоты встречаемости видов. Оценку разнообразия сообщества проводили с помощью индекса разнообразия Шеннона (Методы ..., 1991).."Для оценки степени близости комплексов грибов анализируемых почвенных образцов использовали коэффициенты сходства по Жаккару (Гришкан," 1997) и по Съеренсену-Чекановскому (Методы ..., 1991). Для характеристики силы влияния антропогенных нарушений на оппортунистические грибы был подсчитан индекс комплексной оценки микологической опасности (Im), предложенный O.E. Марфениной (1999). Учет мицелия грибов проводили методом мембранных фильтров в модификации Демкиной и Мирчинк (Методы ..., 1991). Фитотоксичность почвы оценивали методом почвенных пластинок по степени ингибирования прорастания семян редиса (Raphcmus sativus, сорт «Красный с белым кончиком») и кукурузы (Zea mays, сорт Краснодарская-55) (Гродзинский, 1991). Фитотоксичность культуральной жидкости отдельных видов микромицетов изучали на проростках кукурузы (Методы ..., 1982). Каталазную активность почв определяли газометрическим методом по Галстяну (Хазиев, 2005). Содержание остаточных нефтепродуктов определяли горячей экстракцией метиленхлоридом (Мс Gill, Rowell, 1980). Статистическую обработку данных осуществляли общепринятыми методами (Лакин, 1990) с помощью пакета компьютерных программ Microsoft Excel 2003, Statistica 5.0. При оценке статистической достоверности полученных данных использовали t-критерий Стьюдента.

Глава 3. Изменения структуры комплекса микромицетов серой лесной почвы при нефтяном загрязнении и биоремедиации

В третьей главе описаны последствия воздействия нефти и биопрепаратов, используемых для рекультивации нефтезагрязненных почв, на комплексы микроскопических грибов и другие эколого-трофические группы микроорганизмов серой лесной почвы Республики Башкортостан.

Длительное загрязнение серой лесной почвы в полевых условиях нефтью в диапазоне концентраций 1,88-130 мг/г приводило к стимулированию развития грибов, что выражалось в увеличении числа выделяемых грибных зачатков, изменению структуры комплекса микромицетов и появлению новых доминирующих и типичных частых видов. В фоновой серой лесной почве доминирующим видом был Pénicillium glabrum, который являлся довольно устойчивым к действию данного поллютанта и при нефтяном загрязнении переходил в разряд типичных частых и типичных редких (табл. 1).

Таблица 1

Чувствительные и толерантные к загрязнению виды

микромицетов серой лесной почвы Арланского месторождения

Чувствительные виды Толерантные виды

1. Macrosporium bifurcum (Fresen.) 1. Aspergillus Candidus Link

Sacc. 2. Aspergillus flavus var. oryzae

2. Pénicillium brevicompactum Dierckx (Ahlb.) Kurtzman, M.J. Smiley,

Robnett & Wicklow

3. A. fumigatus Fresen.

4. A. niger Teigh.

5. Pénicillium canescens Sopp

6. P. glabrum Westling

7. P. purpurogenum Stoll

8. P. restricturn J.G.Gilman et

E.V.Abbott

9. P. variabile Sopp

10. P. varians G. Sm.

11. Trichoderma viride Pers.

В загрязненной почве доминировали виды, частота встречаемости которых в контрольной почве была значительно ниже {Aspergillus flavus

var. oryzae и Pénicillium restrictum). Анализ видового состава микроскопических грибов показал, что в загрязненной почве увеличивалась встречаемость фитотоксичных, фитопатогенных и потенциально патогенных для человека (BSL2) видов. Если в чистой почве они были представлены 1-3 видами {Aspergillus Candidus, A. fumigatus, A. nig er), то в загрязненных их число достигало 5-7 (.Aspergillus ochraseus, Pénicillium purpurogenum, Fusarium nivale и др.). Максимальное значение индекса безопасности (1га) для серой лесной почвы составляло 5,8 при средних уровнях загрязнения, что свидетельствует о потенциальной опасности таких почв для людей с ослабленной иммунной системой.

Модельные опыты показали, что использование для рекультивации нефтезагрязнеяной серой лесной почвы биопрепаратов Ленойл, Азолен и Елена способствовало снижению численности микромицетов, которые активно развивались при загрязнении почвы нефтью (рис. 1).

Использование биопрепарата Азолен привело к изменению встречаемости типичных представителей микромицетов серой лесной почвы. В незагрязненной почве - Trichoderma koningii, T.viride, Pénicillium adametzii, P.variabile при 1% загрязнении нефтью - Pénicillium velutinum и - Fusarium роае (рис. 3), в вариантах с 4% й 3% нефти - P.funiculosum,

Trichoderma koningii, T.viride. Внесение Азолена в загрязненную почву способствовало снижению представленности фитотоксичных и оппортунистических видов Aspergillus fumigatus и A.niger, а в сильно загрязненной почве (8%) происходило снижение частоты встречаемости вида Мисог hiemalis, вызывающего

локализованные микозы на фоне иммунодефицита.

Внесение биопрепарата Ленойл в нефтезагрязненную почву увеличивало число выделяемых видов за счет случайных видов Pénicillium canescens, P. humuli, P. pinophilum, Trichoderma harzianum, T. viride, a также светлоокрашенного Mycelia sterilia. Однако видовое богатство грибов в рекультивированной почве было сниженным (рис.2).

Содержание нефти

□ нереку льтивированная почва!

почва с внесением Азолена I

¡ЕЗ почва с внесением Елена |

Рис. 1. Влияние внесения биопрепаратов Азолен и Елена на численность микромицетов в серой лесной почве

При внесении биопрепарата Елена в нефтезагрязненную почву появлялись виды Aspergillus restrictifs, Clonostachys rosea f catenulata и Trichoderma hamatum, увеличивалась частота встречаемости Pénicillium glabrum и P. simplisissimum. В результате этого разнообразие микроскопических грибов возрастало (рис. 3). Биопрепарат подавлял развитие видов Mucor hiemalis и Trichoderma koningii.

2 -

1,8 ■ 1,6 ■ 1,4 -

1,2 -1 ■ 0.8 -0,6 ■ 0,4 -0,2 ■ О ■

JUL

аГ .-!• sS4 Л1 jjS"

/У У / s

,?V>

Варианты опыта

0% 1% 4% 8% Содержание нефти

а нерекультивировэнная почва ИЗ почва с внесением Азолена □ почва с внесением Елена

Рис. 2. Влияние внесения биопрепарата Ленойл на видовое разнообразие микромицетов в серой лесной почве

Рис. 3. Влияние внесения биопрепаратов Азолен и Елена на разнообразие микромицетов в серой лесной почве

Расчет показателя сходства комплексов вариантов рекультивируемой с использованием Ленойла почвы с контрольным вариантом свидетельствует о том, что загрязнение нефтью настолько изменило видовой состав микромицетов серой лесной почвы, что даже применение высокоэффективного биопрепарата не. привело к его восстановлению. Азолен способствовал увеличения видового разнообразия при внесении в почву с низкой концентрацией углеводородов (1%) и снижал этот показатель в вариантах с 4 и 8% нефти (рис.3). Внесение Азолена приводило к восстановлению в рекультивируемой почве комплексов микромицетов, близких к комплексам незагрязненной почвы. Биофунгицид Елена оказывал серьезное модифицирующее воздействие на комплекс микромицетов нефтезагрязненной почвы, выраженность изменений соответствовала концентрации загрязнителя (табл. 2).

Применение биопрепаратов Ленойл, Азолен, Елена способствовало снижению фитотоксичности нефтезагрязненной серой лесной почвы (рис. 4, 5).

Показатели сходства микобиот нефтезагрязненной,

Таблица 2

Концент рация нефти, % Варианты опыта

Коэффициент Жаккара Коэффициент Сьеренсена-Чекановского

Фон Ленойл Фон Азолен Фон Елена

1 0,29 0,27 0,55 0,61 0,50 0,28

4 0,23 0,29 0,55 0,61 0,44 0,22

8 не опр. не опр. 0,44 0,55 0,44 0,22

3 40-

о >. 30-Q. >•

5 о

Ч о.

0% 1%

Содержание нефти

I в без биопрепарата и с биопрепаратом Ленойл

• о% 1% 4% 8% Содержание нефти

и без препарата

□ почва с внесением Азолена

□ почва с внесением Елена

Рис.4. Влияние биоремедиации Рис.5. Влияние биоремедиации

препаратом Ленойл на препаратами Азолен и Елена на

фитотоксичность серой лесной фитотоксичность серой лесной

почвы почвы

В модельных опытах показано, что загрязнение нефтью и внесение изученных биопрепаратов активизировало развитие

углеводородокисляющих микроорганизмов (УОМ). Численность УОМ коррелировала со степенью деградации углеводородов (рис.6).

Загрязнение нефтью приводило к постепенному уменьшению общей численности целлюлозоразрушающих микроорганизмов пропорционально концентрации поллютанта. Внесение биопрепарата Ленойл способствовало восстановлению соотношения грибы-бактерии и общей численности целлюлозоразрушающих микроорганизмов, при использовании препаратов Азолен и Елена увеличения численности данной группы микроорганизмов не наблюдалось.

Загрязнение нефтью угнетало активность каталазы, причем, чем выше была концентрация нефтяного загрязнения, тем меньшую активность проявлял фермент. При внесении биопрепаратов активность каталазы увеличивалась, превосходя значения, выявленные в нерекультивируемых вариантах почвы (рис. 7).

Ш1 почва с препаратом Азолен, S почва с препаратом Елена i

И нефгезагрязненная почва ш рекультивируемая лочва

Рис. 6. Влияние внесение биопрепарата Ленойл на содержание остаточных

углеводородов в серой лесной, почве(120 суток)

Рис. 7. Влияние внесения биопрепаратов Азолен и Елена на каталазную активность серой лесной почвы (60 суток)

Глава 4. Изменения структуры комплекса микромицетов торфяно-глеевой почвы при нефтяном загрязнении и биоремедиации

В четвертой главе рассматривается влияние нефтяного загрязнения и биоремедиации с использованием препаратов Азолен и Елена на комплексы микроскопических грибов и другие эколого-трофические группы микроорганизмов торфяно-глеевой почвы Республики Коми.

В нефтезагрязненной почве Южно-Ошского нефтяного месторождения республики Коми по мере увеличения степени загрязненности численность микромицетов в почвенных образцах снижалась (табл.3). Развитие микроскопических грибов в торфяно-глеевой почве подавлялось нефтью в более низкой концентрации, чем в серой лесной почве.

В фоновой почве доминирующими были Chrysosporium раппогит, Pénicillium decumbens и светлоокрашенная форма стерильного мицелия. В загрязненной почве зачастую доминировали виды, не встречавшиеся в фоновой почве. К таким видам относились темноокрашенные виды Cladosporium cladosporioides, Mortierella humicola и стерильный мицелий.

В исследованной нефтезагрязненной почве происходило накопление условно патогенных микромицетов. Если в фоновой почве они были представлены одним видом, то в загрязненных - 6-7. Значение индекса опасности (Im) для торфяно-глеевой почвы достигало 89,4 при высокой концентрации загрязнителя. В образцах нефтезагрязненных торфяно-глеевых почв была выявлена отмеченная для серых лесных почв тенденция к накоплению токсинообразующих микромицетов: в нефтезагрязненной почве обнаружено 9 фитотоксичных видов микромицетов, в фоновой — 3. К обнаруженному в фоновых образцах вызывающему пятнистость листьев виду Macrosporium commune в загрязненных образцах добавляется вызывающий подобное заболевание вид Aureobasidium pullulans и возбудитель розовой плесени и гигантизма зерновых Fusarium moniliforme. Число фитотоксичных видов микромицетов в нефтезагрязненной почве также возрастало по сравнению с фоновой и составляло 9 и 3 соответственно.

Загрязнение почвы нефтью приводило к значительному увеличению численности УОМ при небольших концентрациях поллютанта, стимулировало развитие целлюлозолитических микроорганизмов в диапазоне концентраций 64-200 мг/г углеводородов (табл.3).

Таблица 3

Численность различных эколого-трофических групп микроорганизмов в образцах торфяно-глеевой почвы Ю}кно-Ошского месторождения

(июнь 2005 г)

Содержание остаточных углеводородов

0,38 мг/г (фон) 5,16 мг/г 25,98 мг/г 64 мг/г 200 мг/г 56 мг/г (горелый)

Микромицеты, 103 КОЕ / г

987,00±2,75 161,00±1,28 8,50±0,46 55,50±1,16 168,00±3,33 1,50±0,13

УОМ, 10j КОЕ/г

1,1±0,1 130,0±6,2 0,5±0,02 17,0±1,2 11,0±0,6 1,4±0,8

Целлюлозолические микроорганизмы, 103 КОЕ / г

26,00±0,76 j 0,30±0,015 0,02±0,001 24,0±0,9 23,00±0,59 0,10±0,006

Кратковременное нефтяное загрязнение (лабораторные условия) торфяно-глеевой почвы вызывало увеличение численности микроскопических грибов. Аналогичный процесс был отмечен и в серой лесной почве (рис.8), что, вероятно, связано с присутствием в комплексе микромицетов штаммов, утилизирующих углеводороды нефти.

Внесение Азолена в нефтезагрязненную почву с концентрацией нефти 4% стимулировало развитие микромицетов, что может быть связано с улучшением азотного режима почвы (рис. 8).

При использовании биофунгицида Елена для рекультивации загрязненных почв численность микромицетов, длина гиф и биомасса грибного мицелия снизились уже на 3 сутки после начала эксперимента (рис. 8).

Рис. 8. Влияние внесения биопрепаратов Азолен и Елена на численность микромицетов торфяно-глеевой почвы

Содержание нефти

И нерекультивированная почва О почва с внесением Азолена И почва с внесением Елена

Рис. 9. Влияние внесения биопрепаратов Азолен и Елена на видовое разнообразие микромицетов торфяно-глеевой почвы

Анализ изменений видового состава микромицетов при использовании Азолена показал, что типичными частыми являлись виды Aspergillus fnmigatus, Paecilomyces variotii, Mucor sp., Trichoderma hamatum, которые встречались практически во всех образцах рекультивированной почвы (табл. 4). Частота встречаемости видов Aspergillus fumigatus, A. niger и Paecilomyces variotii в рекультивируемых почвах снижалась по сравнению с загрязненными почвами. Видами относительно толерантными к загрязнению и внесению биопрепарата Азолен в исследуемой почве являлись Aspergillus fumigatus и A. niger.

В рекультивируемых с использованием препарата Елена почвах происходило снижение частоты встречаемости фи тотоксичных микромицетов Aspergillus fumigatus, Paecilomyces variotii no сравнению с загрязненными аналогами почв (табл. 4).

Таблица 4

Комплексы микромицетов торфяно-глеевон почвы, загрязненной _нефтью и при биоремедиации_ ■_

Варианты К 8% нефти 8% нефти +Азолен 8% нефти + Елена

Виды Частота встречаемости, %

*Aspergillus fumigatus Fresen. С 70,8/75 27,1/50 50/50

*A.niger Tiegh. С 25/50 12,5/50 50/50

A. restrictas G. Sm. - - 29,5/50 -

Sphaerostilbella aureonitens (Tul. & C. Tul.) Seifert, Samuels & W. Gams 22,9/75 С 22,9/50 -

Mortierella sp. 8,33/50 - С -

Oidiodendron flavum Svilv. 12,5/50 - - -

*Paecilomyces variotii Bainier - 50/75 33,3/50 -

Paecilomyces carneus (Duché & R. Heim) A.H.S. Br. & G. Sm. - - - 25/50

*Penicillium canescens Sopp. 34,5/100 41,7/50 - -

*P.funiculosum Thom - - 14,6/50 -

*P. paxilli Bainier - 14,6/50 -

Mucor sp. - С 45,8/75 -

Mucor hiemalis Wehmer - 37,5/50 - -

Trichoderma hamatum (Bonord.) Bainier 52,1/75 - - 16,7/50

*T. koningii Oudem. 20,8/75 - - 25/50

T. viride Pers. 12,5/50 - - -

H 2,23 2,32 2,00 1,95

Примечание: * - фитотоксичный вид, К - контроль, Н - индекс разнообразия Шеннона

Внесение биопрепаратов Азолен и Елена в исследуемую почву снижало видовое разнообразие микроскопических грибов (рис. 9). Лишь при использовании биопрепаратов в почве со средним уровнем загрязнения (4%) происходило увеличение видового разнообразия микромицетов по сравнению с загрязненным аналогом, однако этот показатель не достигал значения такового в чистой почве.

Расчет коэффициентов сходства комплексов микромицетов загрязненных и рекультивируемых вариантов с чистой фоновой почвой показал, что внесение биопрепаратов Азолен и Елена приводило к

увеличению их сходства (табл. 5). Однако биоремедиация не восстанавливала видовую структуру комплекса микромицетов.

Таблица 5

Коэффициенты сходства Съеренсена-Чекановского микобиот

рекультивируемой, нефтезагрязненной и фоновой торфяно-глеевой

почвы

Концентрация Варианты опыта

нефти, % Фон Азолен Фон Елена

1 0 0,05 0 0,14

4 0,20 0,46 0,20 0,20

8 0,18 0,07 0,18 <М0

Применение биопрепаратов для биоремедиации нефтезагрязненной почвы способствовало снижению ее фитотоксичности и достижению значений, сопоставимыми с показателями незагрязненной почвы.

Численность УОМ увеличивалась при использовании биопрепаратов Елена - при всех концентрациях нефти, при внесении Азолена - при сильном загрязнении (8%), что коррелировало со степенью деградации углеводородов.

Торфяно-глеевая почва характеризуется значительно меньшими (на порядок) по сравнению с серой лесной почвой показателями каталазной активности. Активность фермента при внесении биопрепаратов возрастала, что говорит о стимулировании окислительно-восстановительных процессов в почве.

Таким образом, применение для биоремедиации нефтезагрязненной почвы биопрепаратов Азолен и Елена способствовало изменению видового состава микромицетов загрязненной почвы и подавлению фитотоксичных, фитопатогенных и оппортунистических видов микромицетов. Внесение биопрепаратов в загрязненную нефтью почву приводило к усилению деградации остаточных углеводородов и снижению фитотоксичности нефтезагрязненных почв.

Глава 5. Сравнение микобиот серой лесной и торфяно-глеевой почвы при нефтяном загрязнении и биоремедиации

В пятой главе приводятся данные по сравнительному анализу комплексов микромицетов нефтезагрязненных и рекультивированных с использованием биопрепаратов Азолен и Елена серых лесных и торфяно-глеевых почв.

Сходства между незагрязненными почвами разных регионов обнаружено не было. Однако длительное нефтяное загрязнение торфяно-

глеевой и серой лесной почв приводило к формированию в них похожих комплексов микромицетов. Расчет коэффициента Жаккара выявил сходство между вариантами серая лесная почва (1,88 мг/г, 81,9 мт/г углеводородов) -торфяно-глеевая (5,16 мг/г, 56,0 мг/г, 200 мг/г углеводородов). Кроме того показано, что в нефтезагрязненной почве формируется микобиота, обладающая сходством с комплексом микромицетов незагрязненной серой лесной почвы. Максимальное сходство выявлено в парах серая лесная (фон - 0,14 мг/г, 0,17 мг/г углеводородов) - торфяно-глеевая почва (5,16 мг/г, 56,0 мг/г углеводородов). Среди условно патогенных для человека, патогенных для растений и выделяющих токсины видов общими для исследованных почв были Aspergillus fumigatus и Aspergillus niger.

В условиях модельного опыта показано, что комплексы микромицетов фоновой торфяно-глеевой почвы не проявляли или проявляли минимальное сходство с комплексами серой лесной почвы. При этом видами, общими как для серых лесных, так и для торфяно-глеевых почв были Aspergillus fumigatus, A. niger, Pénicillium canescens, P.funiculosum и Mucor hiemalis.

В серой лесной почве внесение Азолена в почву с уровнем загрязнения нефтью 4% приближало микобиоту этого варианта к контролю. Для микромицетов-торфяно-глеевой почвы оба воздействия оказались более значимыми и вызывали существенные изменения в видовом составе комплексов. Внесение Азолена не приводило к сближению комплексов чистой и рекультивированной торфяно-глеевой почвы (рис. 10).

2,5 ,—-.'••.■: . ' .' ;—■ ' '-•■ —------.-,--—-,——.-,--

2,0

1.5

Рис. 10. Сходство структуры комплексов микромицетов серой лесной (СЛ) и торфяно-глеевой (ТГ) почв при загрязнении нефтью и биорекультивации препаратом Азолен

Исследование микобиот изученных типов почв показало, что как нефтяное загрязнение, так и биорекультивация препаратом Елена приводили к существенным изменениям в видовой структуре комплексов (рис. И).

гО

ш о к

к =

ст о

а а О.

1,2 1,1 1.0 О.Э 0,8 О.Г 0,6 О,в 0,4 0,3 0,2 О,

ш ш ш л н Л н- м н- ш ш

+ + + ■е- •В» -0- ■+■

_а .а •й и л л

в-и & и е- и X я X 6- и и

X X со X X

03 «г ь- Ь- [_ 1— со ^

г [_ с; с:

1— 1— и о

ш ш

¡2 -в-и а

£ §

^.а л

+ -в- -в- в-

л и и и

С X X X

О. ^ о?

Н СО ^Г 1—

о с; с; с;

и и о и С

Рис. 11. Сходство структуры комплексов микромицетов серой лесной (СЛ) и торфяно-глеевой (ТГ) почв при загрязнении нефтью и биорекультивации препаратом Елена

Если загрязнение нефтью в возрастающих концентрациях не приводило к значимым изменениям в структуре комплексов грибов серой лесной почвы (они объединены в один кластер), то совместное влияние других факторов вызвало сближение комплексов микромицетов серой лесной почвы, загрязненной нефтью в концентрации 4 и 8% и рекультивированной с использованием биопрепарата Елена, с нефтезагрязненными торфяно-глеевыми почвами.

Загрязнение и биорекультивация являлись мощными трансформирующими факторами, особенно для микобиот почв, находящихся в суровых климатических условиях. Несмотря на присутствие многочисленных и разнообразных популяций микромицетов в торфяно-глеевой почве ее микобиота оказалась более уязвимой для антропогенного стресса, чем комплексы микромицетов серой лесной почвы.

сближению микобиот торфяно-глеевой и незагрязненной серой лесной почв. Свежее загрязнение нефтью и последующая рекультивация биопрепаратами, отличающимися по свойствам, изменяли комплексы микромицетов в зависимости от особенностей интродуцированных микробных популяций.

Выводы

1.На основании исследований серой лесной почвы Республики Башкортостан и торфяно-глеевой почвы Республики Коми установлено, что загрязнение нефтью в концентрациях 1-8% приводит к изменению структуры комплексов микроскопических грибов, уменьшению видового разнообразия. В почвах возрастает частота встречаемости и обилие фитотоксичных, фитопатогенных и условно патогенных для человека и животных видов микромицетов.

2. Выявлены общие для изученных типов почв виды микромицетов устойчивые к нефтяному загрязнению - Aspergillus fumigatus, A.niger, Pénicillium funiculosum и Mucor hiemalis.

3. Установлены сходные тенденции изменений комплексов ■микроскопических грибов серой лесной и торфяно-глеевой почв под воздействием нефтяного загрязнения и применения биопрепаратов Ленойл, Азолен, Елена. Показано, что длительное нефтяное загрязнение приводит к увеличению сходства между комплексами микромицетов изученных типов почв.

4. Показана однотипная реакция микробиот торфяно-глеевой и серой лесной почв на нефтяное загрязнение, заключающаяся в подавлении развития микроорганизмов цикла азота, снижении каталазной активности.

5. Использование биопрепаратов Ленойл, Азолен и Елена для биоремедиации почв изученных типов способствует ускорению биодеградации углеводородов (возрастает в ряду Елена-Азолен-Ленойл в серой лесной почве и в ряду Елена - Азолен в торфяно-глеевой почве), уменьшению доли потенциально опасных для растений, человека и животных видов микромицетов (по мере усиления воздействия Ленойл-Азолен-Елена), восстановлению основных показателей биологической активности, снижению фитотоксичности почвы (Ленойл>Азолен>Елена).

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1.Киреева H.A., Рафикова Г.Ф. Потенциально патогенные микромицеты нефтезагрязненных почв Республики Башкортостан и Коми // Проблемы медицинской микологии. - 2006. - Т. 8, №2. - С.45-46.

2. Киреева H.A., Маркарова М.Ю, Щемелинина Т.Н., Рафикова Г.Ф. Ферментативная и биологическая активность загрязненных нефтью глееподзолистых почв на разных стадиях восстановления // Вестник Башкирского университета. - 2006. - №4. - С. 57-60. (опубликовано до 31.12.2006)

3. Киреева H.A., Рафикова Г.Ф. Мероприятия по снижению накопления потенциально патогенных видов грибов в антропогенно нарушенных почвах // Проблемы медицинской микологии. - 2007. - Т. 9, №2. - С.62-63.

4. Киреева H.A., Водопьянов В.В., Рафикова Г.Ф., Кабиров Т.Р., Григориади A.C. Мониторинг токсичности нефтезагрязненных почв по микробиологическим показателям // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2007. - №75. - С. 158-161.

5. Киреева H.A., Рафикова Г.Ф., Бакаева М.Д. Влияние нефтяного загрязнения на микромицеты серой лесной почвы Республики .' -Башкортостан и глееподзолистой почвы республики Коми // Микология и фитопатология. - Т. 41, вып. 2. - 2007. - С. 164-171.

6. Киреева H.A., Рафикова Г.Ф., Галимзянова Н.Ф., Логинов О.Н., Кабиров Т.Р. Комплекс микромицетов нефтезагрязненного чернозема выщелоченного при рекультивации биопрепаратом Ленойл // Микология и фитопатология. - 2008. - Т.42, вып.1. - С. 57-63.

7. Киреева H.A., Рафикова Г.Ф. Потенциально-патогенные микромицеты в нефтезагрязненных почвах // Проблемы медицинской микологии. - 2008. - Т. 10, №2. - С.50.

8. Киреева H.A., Рафикова Г.Ф., Щемелинина Т.Н., Маркарова М.Ю. Биологическая активность загрязненных нефтью и рекультивируемых торфяно-глеевых почв Республики Коми // Агрохимия. - 2008. - №8. - С. 68-75.

9. Бакаева М.Д., Хабибуллина Г.Ф. Формирование комплексов микроскопических грибов под посевами люцерны в условиях нефтяного загрязнения // Человек и почва в XXI веке. Тез. докл. Всероссийской конференции «VII Докучаевские молодежные чтения». - С-Пб, 2004. - С. 34-35.

10. Федотова Т.В., Хабибуллина Г.Ф. Активность ассоциации углеводородокисляющих микроорганизмов в почве в условиях загрязнения

нефтью и пластовыми водами // Биология - наука XXI века. Сб. тезисов 9-ой Путинской школы-конф. молодых ученых. - Пущино, 2005. - С. 245.

11. Киреева Н.А., Рафикова Г.Ф. Биоразнообразие спорообразующих микроорганизмов в условиях нефтяного загрязнения почвы // Микроорганизмы и биосфера. Тез. Междунар. науч. конф. - Москва, 2007. -С.58-59.

12. Киреева Н.А., Рафикова Г.Ф. Диагностика нефтезагрязненных почв по показателям комплекса микромицетов // Современные проблемы загрязнения почв. Сб. материалов II Междунар. науч. конф. - Москва, 2007. - Т.2. - С. 80-82.

13. Рафикова Г.Ф., Киреева Н.А. Влияние нефтяного загрязнения на структуру комплексов микромицетов и возможность использования биопрепарата для рекультивации нефтезагрязненных почв // Освоение Севера и проблемы природовосстановления. Доклады VI Междунар. науч. конф. - Сыктывкар, 2007. - С. 33-38.

14. Киреева Н.А., Рафикова Г.Ф. Развитие потенциально патогенных видов микроскопических грибов при нефтяном загрязнении почвы // Успехи медицинской микологии. Материалы пятого Всероссийского конгресса по медицинской микологии. - Москва: Национальная Академия Микологии, 2007. - T. IX. - С.49-51.

15. Рафикова Г.Ф. Сравнительный анализ структуры комплекса микромицетов почв республики Башкортостан и республики Коми // Ломоносов-2006. Секция «Почвоведение».Тез. докл. Междунар. науч. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых. - Москва, 2007. - С. 126127.

16. Рафикова Г.Ф. Влияние биопрепарата на комплексы микромицетов нефтезагрязненной почвы при ее рекультивации // Ломоносов-2007. Секция «Почвоведение».Тез. докл. XIV Междунар. конф. студентов, апирантов и молодых ученых. - Москва, 2007. - С.66-67.

17. Kireeva N.A., Rafikova G.F., Vodopyanov V.V. Transformations in species composition of micromycetes in soils, polluted by oil // XV Congress of European Mycologists. Abstracts. - Saint Petersburg, 2007. - P. 78.

18. Рафикова Г.Ф., Григориади A.C. Экология и деструкционная активность микроорганизмов, окисляющих углеводороды нефти // Актуальные аспекты современной микробиологии. Тез. III Междунар. молодежной школы-конф. - Москва, 2007. - С. 95-96.

19. Киреева Н.А., Рафикова Г.Ф. Использование микроскопических грибов для оценки антропогенного воздействия на почву // Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических

исследований. Материалы Междунар. науч. конф. - Воронеж, 2008. - С. 157-159.

20. Киреева H.A., Рафикова Г.Ф. Структура комплексов микромицетов в нефтезагрязненных почвах и при рекультивации с использованием биопрепарата // Современная микология в России. Тез. докладов Второго съезда микологов России. - Москва, 2008. - Т. 2. - С. 387389.

21. Рафикова Г.Ф., Киреева H.A., Мрясова А.Б. Комплексы микроскопических грибов в серых лесных и торфяно-глеевых нефтезагрязненных почвах // Матер. XII Делегатского съезда Русского ботанического общества. - Петрозаводск-СПб, 2008. - С.145-147.

22. Киреева H.A., Рафикова Г.Ф., Мрясова А.Б., Дубовик И.Е. Влияние нефтяного загрязнения и биоремедиашга почвы на видовое разнообразие микроскопических грибов и водорослей // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Материалы III Всероссийской науч. конф. - Йошкар-Ола, Пущино, 2008. - С. 339-340.

Рафикова Гульназ Фаилевна

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МИКОБИОТ ПОЧВ РАЗНЫХ ТИПОВ ПРИ ЗАГРЯЗНЕНИИ НЕФТЬЮ И БИОРЕКУЛЬТИВАЦИИ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Лицензия на издательскую деятельность ЛР№ 021319 от 05.01.99 г.

Подписано в печать 15.012009 г. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,61. Уч.-изд. л. 1,26. Тираж 100 экз. Заказ 9.

Редакционно-издательский центр Башкирского государственного университета 450074, РБ, г. Уфа, ул. ЗакиВалиди, 32.

Отпечатано на множительном участке Башкирского государственного университета 450074, РБ, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рафикова, Гульназ Фаилевна

Введение.

Глава 1. Загрязнение почвы нефтяными углеводородами и ее рекультивация (обзор литературы).

1.1. Роль и место микроскопических грибов в биогеоценозах.

1.2. Микроорганизмы почв разных природных зон.

1.3. Микромицеты антропогенных местообитаний.

1.4. Влияние нефти и нефтепродуктов на почвенную биоту и ферментативную активность.

1.5. Влияние нефтяного загрязнения на фитотоксичность почвы.

1.6. Естественное восстановление нефтезагрязненных почв.

1.7. Ремедиация и биоремедиация почв, загрязненных нефтью и нефтепродуктами.

1.8. Биоиндикация и биотестирование антропогенного загрязнения почв.

Глава 2. Материалы и методы исследования.

2.1. Характеристика районов исследования.

2.1.1. Арланское месторождение Республики Башкортостан.

2.1.2. Южно-Ошское месторождение Республики Коми.

2.2. Условия проведения опытов.

2.2.1. Полевые исследования.

2.2.2. Лабораторные исследования.

2.2.3. Характеристика биопрепаратов, используемых в работе.

2.3. Методы исследований.

2.3.1. Методика отбора почвенных проб.

2.3.2. Методы учета и идентификации микроорганизмов.

2.3.3. Методы оценки представленности и значимости видов в комплексах микромицетов.

2.3.4. Оценка разнообразия и сходства комплексов микромицетов

2.3.5. Методы оценки комплексной микологической опасности.

2.3.6. Определение длины гиф мицелия.

2.3.7. Определение фитотоксичности почвы.

2.3.8. Определение фитотоксичности культуральной жидкости грибов.

2.3.9. Определение активности почвенной каталазы.

2.3.10. Определение содержания остаточных углеводородов.

2.3.11. Статистическая обработка результатов.

Глава 3. Изменения структуры комплекса микромицетов серой лесной почвы при нефтяном загрязнении и биоремедиации.

3.1. Влияние нефтяного загрязнения на комплекс микромицетов серой лесной почвы (полевые условия).

3.2. Влияние нефтяного загрязнения на численность различных эколого-трофических групп микроорганизмов серой лесной почвы (полевые условия).

3.3.1. Влияние нефтяного загрязнения и биоремедиации препаратом Ленойл на комплекс микромицетов серой лесной почвы (модельный эксперимент).

3.3.2. Влияние нефтяного загрязнения и биоремедиации препаратом Ленойл на численность различных эколого-трофических групп микроорганизмов серой лесной почвы (модельный эксперимент).

3.3.3. Влияние нефтяного загрязнения и биоремедиации препаратом Ленойл на фитотоксичность серой лесной почвы (модельный эксперимент).,.

3.4.1. Влияние нефтяного загрязнения и биоремедиации серой лесной почвы препаратом Азолен на комплекс микромицетов (модельный эксперимент).

3.4.2. Влияние нефтяного загрязнения и биоремедиации серой лесной почвы препаратом Азолен на ее фитотоксичность (модельный эксперимент).

3.4.3. Влияние нефтяного загрязнения и биоремедиации серой лесной почвы препаратом Азолен на различные эколого-трофические группы микроорганизмов (модельный эксперимент).

3.4.4. Влияние нефтяного загрязнения и биоремедиации серой лесной почвы препаратом Азолен на каталазную активность (модельный эксперимент).

3.5.1.Влияние нефтяного загрязнения и биоремедиации серой лесной почвы препаратом Елена на комплекс микромицетов (модельный эксперимент).

3.5.2.Влияние нефтяного загрязнения и биоремедиации серой лесной почвы препаратом Елена на ее фитотоксичность (модельный эксперимент).

3.5.3. Влияние нефтяного загрязнения и биоремедиации серой лесной почвы препаратом' Елена на различные эколого-трофические группы микроорганизмов (модельный эксперимент).

3.5.4. Влияние нефтяного загрязнения и биоремедиации серой лесной почвы препаратом Елена на каталазную активность модельный эксперимент).

Глава 4. Изменения структуры комплекса микромицетов торфяно-глеевой почвы при нефтяном загрязнении и биоремедиации.

4.1. Влияние нефтяного загрязнения на комплекс микромицетов торфяно-глеевой почвы (полевые условия).

4.2. Влияние нефтяного загрязнения на численность различных эколого-трофических групп микроорганизмов (полевые условия).

4.3.1. Влияние нефтяного загрязнения и биоремедиации торфяно-глеевой почвы препаратом Азолен на комплекс микромицетов (модельный эксперимент).

4.3.2. Влияние нефтяного загрязнения и биоремедиации торфяно-глеевой почвы препаратом Азолен на фитотоксичность (модельный эксперимент).

4.3.3. Влияние нефтяного загрязнения и биоремедиации торфяно-глеевой почвы препаратом Азолен на эколого-трофические группы микроорганизмов (модельный эксперимент).

4.3.4. Влияние нефтяного загрязнения и биоремедиации торфяноглеевой почвы препаратом Азолен на каталазную активность (модельный эксперимент).

4.4.1. Влияние нефтяного загрязнения и биоремедиации торфяно-глеевой почвы препаратом Елена на комплекс микромицетов (модельный эксперимент).

4.4.2. Влияние нефтяного загрязнения и биоремедиации торфяно-глеевой почвы препаратом Елена на фитотоксичность (модельный эксперимент).

4.4.3. Влияние нефтяного загрязнения и биоремедиации торфяно-глеевой почвы препаратом Елена на эколого-трофические группы микроорганизмов (модельный эксперимент).

4.4.4. Влияние нефтяного загрязнения и биоремедиации торфяно-глеевой почвы препаратом Елена на каталазную активность модельный эксперимент).

Глава 5. Сравнение микобиот серой лесной и торфяно-глеевой почвы при нефтяном загрязнении и биоремедиации.

5.1. Сравнение микобиот серых лесных и торфяно-глеевых почв при загрязнении нефтью.

5.2. Сравнение микобиот серых лесных и торфяно-глеевых почв при загрязнении нефтью и биорекультивации препаратом Азолен.

5.3. Сравнение микобиот серых лесных и торфяно-глеевых почв при загрязнении нефтью и биорекультивации препаратом Елена.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная характеристика микобиот почв разных типов при загрязнении нефтью и биорекультивации"

Актуальность проблемы. Загрязнение окружающей среды нефтью и нефтепродуктами до сих пор остается актуальной проблемой. В России по разным оценкам в результате аварий и утечек ежегодно теряется от 3 до 20 млн. тонн нефти (Таргулян, 2002;-Экологические., 2003; Артемов, 2004; Матвеев, 2004; Маркман, 2007; Яблоков, 2007). Попадая в почву углеводороды нефти оказывают существенное негативное влияние на биологические свойства почвы и условия обитания живых организмов. Одним из основных компонентов почвенного биогеоценоза являются микроскопические грибы (Одум, 1986; Звягинцев, 1987; Мирчинк, 1988; Головченко, 2000; Киреева и др., 2005; Марфенина, 2005а). Они чувствительны к изменению свойств почвы под воздействием различных поллютантов и могут служить индикаторами ее состояния (Марфенина, 1982; Лебедева, 2000) Микромицеты находятся в тесной взаимосвязи и взаимодействии с другими организмами в наземных экосистемах. Поэтому изменения в структуре комплекса микромицетов при нефтяном загрязнении могут влиять на микробоценоз в целом, а также оказывать негативное воздействие на макроорганизмы. В частности, в условиях техногенеза может происходить накопление в почве токсичных для животных и растений форм грибов (Richardson, Kokki, 1998; Лебедева и др., 1999; Зачиняева, Хабибуллина, Арчегова, 2001; Согонов, Марфенина, 2004; Марфенина, 20056; Назаров, Иларионов, 2005; Терехова, 2007а; Евдокимова и др., 2008; Иванова и др., 2008; Кондратюк и др., 2008 и-др,).

В последние годы все большее значение приобретает поиск путей очистки природных объектов и борьбы с последствиями нефтяных загрязнений. Одним из приемов ремедиации нефтезагрязненных почв является использование биопрепаратов на основе микроорганизмов (Борзенков и др., 1994; Щеблыкин и др., 1995; Коронелли, 1996; Логинов, 2002 а, б, 2004 б; Онегова и др., 2003 и др.). Однако внесение в почву биопрепаратов без достаточно аргументированных оснований может провоцировать непредсказуемые изменения микробоценозов, которые чреваты отрицательными последствиями.

Основные задачи исследований:

1. Изучить изменения видовой структуры почвенных микроскопических грибов при нефтяном загрязнении и внесении биопрепаратов Ленойл, Азолен и Елена для рекультивации серой лесной почвы Республики Башкортостан и торфяно-глеевой почвы Республики Коми.

Научная новизна работы. Впервые проведено детальное изучение влияния препаратов Ленойл и Азолен на показатели комплексов микроскопических грибов загрязненных нефтью серой лесной и торфяно-глеевых почв. Впервые проведено сравнительное изучение воздействия нефтяного загрязнения и биоремедиации с использованием микробных препаратов на комплексы микроскопических грибов отличающихся по генезису почв. Установлены сходные тенденции изменений комплексов микромицетов и других показателей биологической активности почв под влиянием этих факторов. Получены новые данные о содержании в серой лесной и торфяно-глеевой почвах фитотоксичных, фитопатогенных и потенциально патогенных для человека и животных видов микромицетов. Впервые показана возможность использования биофунгицида Елена для биоремедиации нефтезагрязненных почв различных типов и изучено его влияние на комплекс микроскопических грибов в них.

Защищаемые положения. .

1. Нефтяное загрязнение почв различных типов приводит к формированию в них специфических комплексов микромицетов,. обладающих большим сходством между собой, чем с комплексами микроскопических грибов, выявленными в типовых (незагрязненных того же типа) почвах.

3. Использование биопрепаратов не только способствует снижению содержания остаточных углеводоррдов в нефтезагрязненной почве, но и приводит к изменениям в составе комплекса микромицетов и снижению содержания фитотоксичных и условно патогенных для человека и животных видов микромицетов.

4. При нефтяном загрязнении происходит увеличение численности УОМ, снижение численности олигонитрофилов и азотфиксаторов, целлюлозоразрушающих, использующих минеральный и органический азот микроорганизмов, ингибирование каталазной активности серой лесной почвы Республики Башкортостан и торфяно-глеевой почвы Республики Коми. Внесение, биопрепаратов для биоремедиации нефтезагрязненной почвы способствует ускорению биодеградации углеводородов нефти, увеличению численности УОМ, азотфиксаторов и олигонитрофилов, микроорганизмов, использующих минеральный и органический азот, снижению численности целлюлозоразрушающих микроорганизмов, повышению каталазной активности. Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы для оценки эффективности биорекультивации почв в условиях разных климатических зон России, а также при анализе целесообразности последующего их хозяйственного использования.

Данные по структуре комплексов микромицетов и других эколого-трофических групп микроорганизмов могут служить для биоиндикации и биомониторинга загрязненных нефтью и рекультивируемых почв. Полученные результаты используются в учебном процессе в рамках дисциплин «Экология микроорганизмов» и «Рекультивация нарушенных земель».

Результаты исследований бьщи,' использованы при рекультивации нефтезагрязненных торфяно-глеевых почв (Акт о внедрении прилагается).

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы были представлены на Меиедународных конференциях и конгрессах «Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации» (Ростов-на-Дону, 2006), по проблемам сохранения биоразнообразия (Алматы, 2006; Оренбург, 2006; Сыктывкар, 2006; Йошкар-Ола-Пущино, 2008), «Здоровье и безопасность жизнедеятельности молодежи: проблемы и пути решения» (Уфа, 2006), по проблемам ботаники (Казань, 2006; Воронеж, 2008), «Актуальные вопросы современной биологии» (Алматы, 2006), «XV Congress of European Mycologists» (Санкт-Петербург, 2007), «Ломоносов-2006, 2007»

Москва, 2007), «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2003, 2005, 2006, i |

2007), «Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы» (Сыктывкар, 2007), «Микроорганизмы и биосфера» (Москва, 2007), «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития» (Ишим, 2007), «Техносферная безопасность, надежность, качество, энерго- и ресурсосбережение» (Ростов-на-Дону, 2006, 2007), «Современные проблемы загрязнения почв» (Москва,

2007), «Актуальные аспекты современной микробиологии (Москва, 2007,

2008), «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2007), «Освоение Севера и проблемы природовосстановления» (Сыктывкар, 2007), «Мир науки» (Алматы, 2008), на Всероссийских конференциях и съездах «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2002, 2007, 2008), «Человек и почва в XXI веке» (Санкт-Петербург, 2004), Кашкинские чтения (Санкт-Петербург, 2006, 2007, 2008), «Стратегия взаимодействия микроорганизмов и растений с окружающей средой» (Саратов, 2006), по проблемам экологии (Киров, 2007; Тамбов, 2007), «Успехи медицинской микологии» (Москва, 2007), «Проблемы экологии в современном мире» (Тамбов, 2007), «XII Делегатский съезд РБО» (Петрозаводск- Санкт-Петербург, 2008), «Современная микология в России» (Москва, 2008), «Фундаментальные достижения в почвоведении, экологии, сельском хозяйстве на пути к инновациям» (Москва, 2008).

На Всероссийской конференции «Экотоксикология: современные биоаналитические системы, методы и технологии» (Тула-Пущино, 2006), удостоена диплома лауреата конкурса молодых ученых (государственный контракт № 02.444.11.7345)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 48 печатных работ, в том числе 8 статей, входящих в Перечень ВАК.

Структура и объем диссертации. Работа содержит 203 страницы основного текста, состоит из введения, обзора литературы, объектов и

J 1 методов исследования, экспериментальной части, заключения, выводов, списка литературы, приложений, включает 49 таблиц, 24 рисунка. Список литературы включает 378 источников, в т.ч. иностранных — 63.

Автор выражает искреннюю благодарность и признательность за помощь, консультации и поддержку научным руководителям д.б.н. Киреевой Н.А. и к.б.н. Галимзяновой Н.Ф., к.б.н. Бакаевой М.Д., сотрудникам Института биологии Коми НЦ УрО РАН к.б.н. Маркаровой М.Ю., к.б.н. Хабибуллиной Ф.М., к.б.н. Щемелининой Т.Н., д.б.н. Логинову О.Н. за любезно предоставленные биопрепараты, а также коллегам и соавторам публикаций.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Рафикова, Гульназ Фаилевна

выводы

1. На основании исследований серой лесной почвы Республики Башкортостан и торфяно-глеевой почвы Республики Коми установлено, что загрязнение нефтью в концентрациях 1-8% приводит к изменению структуры грибных комплексов, уменьшению видового разнообразия. В почвах возрастает частота встречаемости и обилие фитотоксичных, фитопатогенных и условно патогенных для человека и животных видов микромицетов.

2. Выявлены общие для изученных типов почв виды микромицетов устойчивые к нефтяному загрязнению - Aspergillus fumigatus, A.niger, Penicillium funiculosum и Mucor hiemalis.

3. Установлены сходные тенденции изменений комплексов микроскопических грибов серой лесной и торфяно-глеевой почв под воздействием нефтяного загрязнения и применения биопрепаратов Ленойл, Азолен, Елена. Показано, что длительное нефтяное загрязнение приводит к увеличению сходства между комплексами микромицетов изученных типов почв. 4. Установлена однотипная реакция микробиот торфяно-глеевой и серой лесной почв на нефтяное загрязнение, заключающаяся в подавлении развития микроорганизмов цикла азота, снижении каталазной активности.

5. Использование биопрепаратов Ленойл, Азолен и Елена для биоремедиации почв изученных типов способствует ускорению биодеградации углеводородов (возрастает в ряду Ленойл-Азолен-Елена в серой лесной почве и в ряду Елена - Азолен в торфяно-глеевой почве), уменьшению доли потенциально опасных для растений, человека и животных видов микромицетов (по мере усиления воздействия Ленойл-Азолен-Елена), восстановлению основных показателей биологической активности, снижению фитотоксичности почвы (Ленойл>Азолен>Елена).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Функционирование экосистемы в целом невозможно без понимания процессов, протекающих в отдельных ее блоках (Мирчинк, 1988). Грибы как неотъемлемый компонент наземных и водных биоценозов контролируют широкий спектр биосферных функций, среди которых разложение органических веществ является наиболее существенной (Одум, 1986). Выполняя эту основную стратегическую задачу, грибы вступают в многообразные контакты с другими элементами экосистем — представителями разных царств и видов. Грибы способны изменять количественные показатели биомассы, влиять на видовое разнообразие растений, животных, микроорганизмов, изменять патогенность, агрессивность и вирулентность, что определяет их роль как постоянного участника процессов оптимизации структурно-функционального устройства экосистем. Процессы, сопровождающие антропогенную трансформацию микобиоты, могут привести к нарушению баланса синтеза и деструкции органического вещества в экосистемах и вызвать прямые отрицательные последствия, влияющие на качество условий обитания растений, животных и человека (Терехова, 2007).

Для комплексов микроскопических грибов исследованных нефтезагрязненных торфяно-глеевой и серой лесной почв при хроническом загрязнении (полевые условия) была характерна разная динамика численности микромицетов. Если загрязнение нефтью серой лесной почвы приводило к увеличению количества грибных зачатков, то в торфяно-глеевой почве, напротив, происходило снижение их численности. Развитие

J > микроскопических грибов в исследованной торфяно-глеевой почве подавлялось нефтью в более низкой концентрации, чем в серой лесной почве. Это позволяет говорить о том, что микобиота торфяно-глеевой почвы была более чувствительной по отношению к данному загрязнителю.

Свежее» загрязнение серой лесной почвы Республики Башкортостан и торфяно-глеевой почвы Республики Коми в условиях лабораторного эксперимента нефтью при низких концентрациях (1%) стимулировало развитие микроскопических грибов, на начальных этапах инкубации. Увеличение концентрации поллютанта до 4 и 8% приводило к угнетению их развития.

Известно, что микромицеты обладают неодинаковой устойчивостью к токсическому действию нефти и способностью к ее утилизации, что может приводить к изменению количественного соотношения видов грибов в нефтезагрязненной почве. Нефтяное загрязнение серой лесной и торфяно-глеевой почвы оказывало существенное влияние на структуру микробного комплекса и приводило к изменению видового состава микромицетов. С увеличением концентрации нефти в торфяно-глеевой и серой лесной почве видовое разнообразие микромицетов снижалось пропорционально увеличению концентрации нефти, что свидетельствует об упрощении видовой структуры комплекса микромицетов при нефтяном загрязнении почвы. Однако, при загрязнении торфяно-глеевой почвы высокими концентрациями поллютанта (8%) наблюдалось увеличение величины этого показателя за счет возрастания частоты встречаемости фитотоксичных видов Aspergillus niger, Paecilomyces variotii, Penicillium canescens и способного вызывать локализованные микозы Macor hiemalis, вероятно, устойчивых к данному типу загрязнения или способных использовать в качестве энергетического субстрата углеводороды нефти.

Помимо прямого токсического действия на живые организмы поллютанты могут провоцировать возникновение у них заболеваний (Марфенина, 1999; Зачиняева, Лебедева, 2003; Киреева и др., 2005). Подобное опосредованное влияние загрязнителя может быть обусловлено как ослаблением иммунной системы животных и растений вследствие отравления углеводородами, так и накоплением в почве патогенных и условно-патогенных форм микромицетов. В загрязненной нефтью серой лесной и торфяно-глеевой почве обнаруживалось большее число , условно патогенных для человека и животных видов микромицетов, чем фоновой почве. Выделенные из изучаемых почв виды оппортунистических микромицетов относились к родам

Aspergillus, Cladosporium, Fusarium, Paecilomyces, Penicillium и Trichoderma. Значение индекса безопасности (Im) для серой лесной почвы составляло 5,8 при средних уровнях загрязнения, для торфяно-глеевой почвы — 89,4 при высоких концентрациях загрязнителя, что свидетельствует о потенциальной опасности таких почв для людей с ослабленной иммунной системой.

Изучение влияния нефти на почвенные грибы важно и с точки зрения способности этих организмов к' выделению фитотоксических веществ, которые могут определять токсичность почвы (Cerniglia, 1992; Pothuluri et al., 1992; Ruddet et al., 1996; Киреева и др., 2005). Рядом авторов показано, что причиной фитотоксичности загрязненной нефтью почвы являются сапротрофные грибы (Киреева и др., 2003; Лебедева, 2000; Марфенина, 2005; Назаров, Иларионов, 2005 и др.). В наших опытах почва, загрязненная высокими концентрациями нефти ингибировала рост проростков тест-растений, что может быть связано и с увеличением частоты встречаемости фитотоксичных форм микромицетов. Среди выделяющих токсины видов грибов общих для исследованной торфяно-глеевой и серой лесной почв было обнаружено немного, это - Aspergillus fumigatus, A. niger, Penicillium canescens и Trichoderma koningii, которые являются сильными токсинообразователями. Продуцируемые ими вещества могут приводить к ослаблению и последующей гибели растений (Билай и др., 1988). Однако тенденция к накоплению в нефтезагрязненных почвах микромицетов данной группы прослеживалась достаточно четко.

Аналогичным образом реагировали на нефтяное загрязнение и виды микромицетов, вызывающие заболевания растений (фитопатогенные). Они не были обнаружены в чистой серой лесной почве, однако присутствовали в загрязненных ее вариантах. Выделенный из загрязненной почвы изолят был представлен видом Fusarium nivale, возбудителем корневых гнилей. В торфяно-глеевой почве помимо выделенного из образца контрольного варианта вызывающего пятнистость листьев вида Macrosporium commune обнаруживались Aureobasidium pullulans, вызывающий сходное заболевание, и возбудитель розовой плесени и гигантизма зерновых Fusarium moniliforme. Оба вида были преимущественно приурочены к почвенным образцам со степенью загрязнения 64 мг/г и более.

Комплексы микромицетов фоновых (незагрязненных) почв разных типов не проявляли или проявляли минимальное сходство между собой. Однако, при длительном загрязнении комплекс микромицетов торфяно-глеевой почвы сближался по составу с комплексом микромицетов исследованной серой лесной почвы. При этом видами, общими как для серой лесной, так и для торфяно-глеевой почв были Aspergillus fumigatus, A.niger, Penicillium canescens, P.funiculosum и Mucor hiemalis, которые по нашим данным являются устойчивыми к неблагоприятным условиям и загрязнению нефтью.

Нефтяное загрязнение оказало существенное воздействие на всю I микробиоту почвы. Проведенные нами исследования показали, что при хроническом загрязнении нефтью (полевые условия) исследованных почв в них увеличивалась численность УОМ. Причем если для серой лесной почвы была прямая зависимость между концентрацией углеводородов и численностью этой группы микроорганизмов, то в торфяно-глеевой высокие концентрации нефти угнетали развитие УОМ. Подобная реакция, по нашему мнению, является следствием нарушения воздушного режима почвы и токсического действия высоких концентраций углеводородов на данную группу микроорганизмов. Содержание остаточных углеводородов изменялось i в соответствии с динамикой численности УОМ.

Одной из важных функциональных групп микроорганизмов, выступающих индикаторами плодородия почв, являются азотфиксирующие микроорганизмы. При длительном нефтяном загрязнении торфяно-глеевой почвы происходило снижение численности олигонитрофилов и азотфиксирующих бактерий по сравнению с чистой почвой. Напротив, хроническое воздействие углеводородов на эту группу микроорганизмов в серой лесной почве не приводило к угнетению их развития. Сходные данные были получены и в лабораторных условиях.

Интенсивность разложения целлюлозы в почве является одним из интегральных показателей напряженности биохимических процессов, интенсивности трансформации углерода и азота. Изучение численности целлюлозолитических микроорганизмов торфяно-глеевой и серой лесной почве показало, что реакция этой группы микроорганизмов на многолетнее и кратковременное загрязнение углеводородами была сходной: увеличение концентрации поллютанта приводило к адекватному падению их численности. Аналогичным образом реагировала на нефтяное загрязнение и

J j . ' ' группа микроорганизмов, использующих минеральные формы азота.

Наши исследования показали, что изменения в общей численности бактерий, происходящие под влиянием загрязнения углеводородами, зависели от времени воздействия поллютанта, типа почвы и концентрации углеводородов. При хроническом загрязнении в серой лесной почве количество гетеротрофов было больше при высокой концентрации остаточных нефтепродуктов. В лабораторных экспериментах внесение нефти также приводило к возрастанию их численности в обоих типах изученных почв.

Одним из ключевых ферментов, участвующих в процессе деструкции нефти в почве является каталаза. Показано, что в нефтезагрязненных почвах изученных типов активность каталазы снижалась, причем, чем выше была концентрация нефти в почве, тем меньшую активность проявлял фермент.

В последние годы для биоремедиации нефтезагрязненных почв стали применяться различные биопрепараты. В связи с этим необходимо изучение их влияния на почвенную микробиоту, в частности на микобиоту почвы.

Проведенные нами эксперименты показали, что использование ; биопрепаратов Ленойл, Азолен • и Елена для. биоремедиации нефтезагрязненных почв способствовало уменьшению численности микромицетов, длины и биомассы грибного мицелия в изученных типах почв.

Это, вероятно, связано с супресснрующим влиянием микроорганизмов, составляющих основу биопрепаратов на грибы, как за счет синтеза вторичных метаболитов (Азолен, Елена), так и за счет их конкуренции за источники углеродного питания (Ленойл).

Применение для биоремедиации нефтезагрязненной почвы новых биопрепаратов способствовало изменению видового состава микромицетов загрязненной почвы и подавлению фитотоксичных, фитопатогенных и оппортунистических видов микромицетов.

Таким образом, на характер и выраженность изменений комплексов микромицетов изученных почв оказала влияние вся совокупность антропогенных факторов. Длительное нефтяное загрязнение приводило к сближению микобиот торфяно-глеевой и незагрязненной серой лесной почв. Свежее загрязнение нефтью и последующая рекультивация биопрепаратами, отличающимися по свойствам, изменяло комплексы микромицетов в зависимости от особенностей интродуцированных микробных популяций.

Определение фитотоксичности показало, что применение изученных биопрепаратов для биоремедиации нефтезагрязненной почвы разных типов способствовало снижению этого показателя. Последнее, вероятно, связано как с уменьшением содержания остаточной нефти в почве за счет штаммов-нефтедеструкторов биопрепарата при использовании Ленойла и активизации аборигенных УОМ (Азолен, Елена), так и с ингибированием развития токсичных и патогенных для растений форм микромицетов и продуцированием веществ (ИУК и цитокининоподобных веществ), стимулирующих рост растений.

Внесение биопрепаратов Ленойл, Азолен и Елена в загрязненную нефтью почву приводило к значительному снижению содержания остаточных углеводородов (Ленойл — до 95%, Азолен - до 73,5%, Елена - до 80,45%).

При внесении биопрепаратов Азолен и Елена как в серую лесную, так и торфяно-глеевую почву наблюдались сходные тенденции. Биоремедиация приводила к увеличению численности азотфиксаторов и олигонитрофилов, как за счет хорошей приживаемости в почве микроорганизмов, составляющих основу биопрепарата в случае Азолена, так и за счет благоприятного влияния на аборигенную микробиоту. При внесении биопрепаратов параллельно со снижением численности микромицетов происходило изменение количества

J I целлюлозолитиков, основу которых, вероятно, составляли грибы. Увеличение численности микроорганизмов, использующих минеральные и органические формы азота наблюдалось за счет улучшения азотного режима почвы. Активизация каталазы происходила вследствие усиления окислительно-восстановительных процессов в рекультивируемой почве.

На рисунке 24 представлена схема, обобщающая результаты эффективности различных методов ремедиации серой лесной и торфяно-глеевой почв по показателям комплекса микромицетов и биологической активности почв.

Таким образом, на двух отличающихся по типу почвах показана эффективность применения для биоремедиации нефтезагрязненных почв специализированного биопрепарата-нефтедеструктора Ленойл, а также биоудобрения Азолен и биофунгицида Елена.

СЛ: Л>А>Е Е>А>Л Л>А>Е

ТГ: Е>А Е>А А>Е

Рис. 24. Эффективность применения различных биопрепаратов для ремедиации нефтезагрязненных почв

Условные обозначения:

СЛ - серая лесная почва, ТГ - торфяно-глеевая почва, JI - Ленойл, А -Азолен, Е - Елена

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рафикова, Гульназ Фаилевна, Уфа

1. Агроклиматические ресурсы Коми АССР. Текст. / Л., 1973. - 136с.

2. Актуганов, Г.Э. Свойства хитиназы Bacillus sp. 739 — антагониста фитопатогенных грибов Текст.: автореф. дисс. . канд. биол. наук. / Г.Э. Актуганов. Казань, 2000. - 21 с.

3. Алисов, Б .П. Климат СССР. Текст. / Б.П. Алисов. М., 1956. - 126с.

4. Андреева, И.С. Штамм Alcaligenes sp., el 135 для биоремедиации нефтезагрязненных объектов окружающей среды Текст. / И.С. Андреева, Е.К. Емельянова, В.Е. Репин // Патент 2271390 РФ. Бюлл. изобр. - 2006 а, №7.

5. Андреева, И.С. Психротолерантные штаммы-нефтедеструкторы для биоремедиации почв и водной среды Текст. / И.С. Андреева, Е.К. Емельянова, С.Н. Загребельный // Биотехнология. 2006 в. - №1. - С. 43-52.

6. Андреева, И.С. Утилизация углеводородов психротолерантнымиштаммами-деструкторами Текст. / И.С. Андреева, Е.К. Емельянова, С.Е.1 1

7. Олькин, И.К. Резникова, С.Н. Загребельный, В.И. Репин // Прикладная биохимия и микробиология. 2007. - Т. 43, №2. - С. 223-228.

8. Андресон, Р.К. Способ рекультивации почв, загрязненных нефтью и нефтепродуктами Текст. / Р.К. Андресон, Ф.Х. Хазиев, B.C. Дешура, Ф.Я.I

9. Багаутдинов, Т.Ф. Бойко, Е.И. Новоселова // Патент 2077397 РФ. Бюлл. изобр. -1997, №11.

10. Аристовская, Т.В. Микробиология процессов почвообразования. Текст. / Т.В. Аристовская. Д.: Наука, 1980. - 185 с.

11. Артемов, А.В. Современные технологии очистки нефтяных загрязнений Электронный ресурс. / http://www.stroy-press.ru/print.php?id:=3919. 2004.

12. Архипченко, И.А. Очистка нефтезагрязненных почв с помощью биопрепаратов на основе микробных удобрений Текст. / И.А. Архипченко, В.К. Загвоздкин, Т.Н. Ерцев // Экология и промышленность России. — 2004. — Спецвыпуск. С. 16-18.

13. Атлас Коми АССР. Текст. М., 1964, - 112с.

14. Афанасьева, Т.В. Почвы СССР. Текст. / Т.В. Афанасьева, В.И. Василенко, Т.В. Терешина, Б.В. Шеремет. -М.: Мысль, 1979. 380 с.

15. Бакаева, М.Д. Комплексы микромицетов нефтезагрязненных и рекультивируемых почв Текст.: автореф. дисс. . канд. биол. наук. / М.Д. Бакаева. Уфа: НПО «Микроген», 2004. - 22 с.

16. Балков, В.А. Гидрологическое районирование территорий БАССР. Проблемы природного районирования. Текст. / В.А. Балков. — Уфа, 1977. — 128 с.

17. Балтренас П.Б. Натуральное серье для производства сорбентанефтепродуктов Текст. / П.Б. Балтренас, В.И. Вайшис, И.А. Бабелите //»

18. Экология и промышленность России. — 2004. №5. - С.36-39.

19. Башкортостан: Краткая энциклопедия. Текст. / Р.З. Шакуров. Уфа, 1996.-С.11-25.

20. Безкоровайная, И.Н. Биологическая диагностика и индикация почв. Текст. / И.Н. Безкоровайная. Красноярск: Изд-во Красноярского государственного аграрного университета, 2001. - 328 с.

21. Беляев, С.В. Почвы Печорского промышленного района. Текст. / С.В. Беляев, И.В. Забоева, В.А. Попов, Д.М. Рубцов. -М., 1965. 112 с.

22. Биккинина, А.Г. Разработка технологии рекультивации нефтезагрязненных объектов с использованием комплекса микробиологических препаратов Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук.j I

23. Уфа: ИБ УНЦ РАН, 2007. 23 с.

24. Билай, В.И. Фузарии. Текст. / В.И. Билай.- Киев: Наук, думка 1977. -442с

25. Билай, В.И. Рост грибов на углеводородах нефти. Текст. / В.И. Билай, Э.З. Коваль. Киев, 1980. - 192с.

26. Билай, В.И. Аспергиллы. Текст. / В.И. Билай, Э.З. Коваль. Киев: Наук, думка, 1988. - 204с.

27. Билай, В.И. Микроорганизмы — возбудители болезней растений. Текст. / В.И. Билай, Р.И. Гвоздяк, И.Г. Скрипаль. Киев: Наук, думка, 1988. - 552с.

28. Билай, В.И. Определитель токсинобразующих микромицетов. Текст. / В.И. Билай, З.А. Курбацкая Киев: Наук, думка, 1990. - 234с.

29. Благовещенская, Г.Г. Микробные сообщества почв и их функционирование в условиях применения химизации Текст. / Г.Г. Благовещенская, Т.М. Духанина. Микробиология. - 2004. - №2. - С. 80-88.

30. Благо датская, Е.В. Оценка устойчивости микробных сообществ в процессе разложения поллютантов в почве Текст. / Е.В. Благо датская, Н.Д. Ананьева//Почвоведение. 1996. - №11. - С. 1341-1346.

31. Благо датская, Е.В. Влияние свинца на дыхание и биомассу микроорганизмов серой лесной почвы в многолетнем полевом эксперименте Текст. / Е.В. Благодатская, Т.В. Пампура, Т.Н. Мякшина, Е.Г. Демьянова // Почвоведение. 2006. - №5. - С. 559-568.

32. Богомолова, Е.В. Потенциальная вирулентность микромицетов, изолированных из музейных помещений Текст. / Е.В. Богомолова, Е.А. Миненко, И.Ю. Кирцидели // Микология и фитопатология. 2007. - Т. 41. -Вып. 2.-С. 113-119.

33. Бойкова, И.В. Стекловидные фосфатные материалы в новых технологиях очистки почвы и воды от нефтепродуктов Текст. / И.В.

34. Бойкова, К.Г. Карапетян, И.Ю. Лимбах, М.Н. Рябова // Экология ипромышленность России. 2006. - №11.- С.7-8.у }

35. Бондарцева, М.А. Эколого-биологические закономерности функционирования ксилотрофных базидиомицетов в лесных экосистемах Текст. / М.А. Бондарцева // Грибные сообщества лесных экосистем. М.; Петрозаводск: Карел, науч. центр РАН, 2000. - С. 9-25.

36. Борзенков, И.А. Использование микроорганизмов при ликвидации нефтяных загрязнений почв. Текст. / И.А. Борзенков // Тез. докл. конф. Интродукция микроорганизмов в окружающую среду. М.: ПНЦ РАН, 1994. -С. 14-15.

37. Борзенков, И.А. Консорциум микроорганизмов, используемых для1очистки почвенных солоноватоводных экосистем от загрязнения нефтепродуктами Текст. / И.А. Борзенков, Е.И. Милехина, С.С. Беляев, М.В. Иванов // Патент №2023686 РФ. Бюлл.изобр. - 1994, №22.

38. Ботоер, М. Микробные сообщества в мерзлотных почвах Сибири Текст. / М. Ботоер // Вторая Междунар. конф. Сыктывкар, август, 1997: Тез. докл. конф. Сыктывкар, 1997. С. Ш-119.

39. Братцев, А.П. Климатическое районирование европейского Северо-Востока СССР Текст. / А.П. Братцев // Известия Коми филиала Географического общества СССР. Сыктывкар, 1969. - Т.2,№2. - С. 47-54.

40. Бурова, Л.Г. Экология грибов-макромицетов. Текст. / Л.Г. Бурова.- М., 1986.-222 с.

41. Вальков, В.Ф. Почвоведение Текст.: учебник для ВУЗов / В.Ф. Вальков, К.Ш. Казеев, С.И. Колесников. М.: ИКЦ «МарТ», Ростов н/Д: Изд. центр. «МарТ», 2006. - 496 с.

42. Варламов, Г.Н. Рельеф Текст. / Г.Н. Варламов // Производительные силы Коми АССР. Геологическое строение и полезные ископаемые. М., 1953.-Т. 1.-С. 9-23.

43. Васильева, Г.К. Сорбционно-биологический метод очиски почв от органических загрязнителей Тёкст. / Г.К. Васильева, Е.Р. Стрижакова, Р.Н.

44. Гнездилов // Фундаментальные достижения в почвоведении, экологии, сельском хозяйстве на пути к инновациям: Тез. докл. Всероссийской научно-практической конференции с международным участием. — Москва, 2008. С. 14-15.

45. Великанов, JI.JI. Роль грибов в формировании мико- и микробиоты почв естественных и нарушенных биоценозов и агроэкосистем Текст.: автореф. дисс. . докт. биол. наук. / JI.JI. Великанов. — Москва, 1997. — 36 с.

46. Вельков, В.В. Стандартизация формата описаний промышленных технологий биоремедиации Текст. / В.В. Вельков // Биотехнология. 2001. -№2. - С. 70-76.

47. Виноградова, Ю.А. Влияние экологических условий на формирование микробных сообществ аллювиальных почв средней тайги Текст.: автореф. дисс. канд. биол. наук. / Ю.А. Виноградова. — Сыктывкар, 2007. 19 с.

48. Власов, С.А. Штамм Rhodococcus erythropolis для разложения нефти и нефтепродуктов Текст. / С.А. Власов, В.И. Сафарова, A.M. Сафаров, Т.К. Крашенинникова, Н.В. Краснопевцева // Патент 2257409 РФ. — Бюлл. изобр. -№21,2005.

49. Водопьянов, В.В. Оптимизация биологической очистки нефтезагрязненных почв с использованием математической модели Текст. / В.В. Водопьянов, Н.А. Киреева, Т.С. Онегова // Нефтяное хозяйство. — 2008. -№4.-С. 108-111.

50. Воробейник, E.JI. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем (локальный уровень). Текст. / Е.Л. Воробейник, О.Ф. Садыков, М.Г. Фарафонтов. — Екатеринбург: УИФ Наука, 1994.-280 с.

51. Габбасова, И.М. Использование биогенных добавок совместно с биопрепаратом «Деворойл» для рекультивации нефтезагрязненных почв Текст. / И.М. Габбасова, P.P. Сулейманов, Т.Ф. Бойко, Н.Ф. Галимзянова // Биотехнология. 2002. - №2. - С. 57-65.

52. Габбасова, И.М. Деградация и рекультивация почв Башкортостана. Текст. / И.М. Габбасова -Уфа: Гилем, 2004. 284 с.

53. Гилязов, М.Ю. Влияние нефти и нефтепродуктов на растительный компонент водной экосистемы. Текст. / М.Ю. Гилязов, О.Н. Кожанова, А.Г. Дмитриева, Н.Л. Дронина. М.: НИВЦ МГУ, 1990. - 48 с.

54. Гилязов, М.Ю. Изменение некоторых агрофизических свойств выщелоченного чернозема при загрязнении товарной нефтью в условиях Татарстана Текст. / М.Ю. Гилязов // Почвоведение. 2002. - №12. - С. 14791487.

55. Глазовская, М.А. Почвы мира. Текст. / М.А. Глазовская. — М.: Изд-во МГУ, 1972.-232 с.

56. Глушко, Н.И. Разработка, свойства и клиническое применение грибковых аллергенов Текст. / Н.И. Глушко, В.М. Лукашков, Е.Н.

57. Шахбазова, М. Гумерова, В.И. Шахразиева // Казанский медицинский журнал. 1998. - Т. 79, №5. - С. 327-333.

58. Головченко, А.В. Структура и функции микробных сообществ почв южной тайги Текст. / А.В. Головченко, Т.Г. Добровольская, И. А. Максимова, В.А. Терехова, Д.Г. Звягинцев, С .Я. Трофимов // Микробиология. 2000. - Т. 69. - №4. - С. 453-464.

59. Головченко, А.В. Влияние нефти на численность, биомассу и жизнеспособность грибов в верховых торфяниках Текст. / А.В. Головченко, Л.М.Полянская // Микробиология. 2001. - №1. - С. 111-117.

60. Григорьев, A.M. Изучение роста фрагментов мицелия Fusarium oxysporum в условиях разной кислотности среды Текст. / A.M. Григорьев, М.В. Горленко, О.Е. Марфенина // Микология и фитопатология. 2004. — Т. 38. - Вып. 3.-С. 29-35.

61. Гришкан, И.Б. Микобиота и биологическая активность почв верховий Колымы. Текст. / И.Б. Гришкан. Владивосток, 1997. - 136с.

62. Гродзинский, A.M. Аллелопатия растений и почвоутомление. Текст. /

63. A.M. Гродзинский. Киев: Наук, думка, 1991. - 429 с.

64. Гродницкая, И. Д. Использование микромицетов Trichoderma в ремедиации почв лесопитомников Текст. / И.Д. Гродницкая, Н.Д. Сорокин // Известия РАН. Серия биологическая. 2006. - №4. - С. 491-495.

65. Гузев, B.C. Структура инициированного микробного сообщества как интегральный метод оценки микробиологического состояния почвы Текст. /

66. B.C. Гузев, Н.Г. Бондаренко, Б.А. Вызов. // Микробиология. 1980. - №1. - С. 134-139.

67. Гузев, B.C. Перспективы эколого-микробиологической экспертизы Текст. / B.C. Гузев, С.В. Левин // Почвоведение. 1991. - №9. - С. 50-62.

68. Данилова, Т.А. Фитопатогенные грибы и болезни человека Текст. / Т.А. Данилова, М.М. Левитин, Н.В. Мироненко // Современная микология в России: Тез. докл. II Съезда микологов России. — Москва, 2008. — Т. 2. — С.176-177.

69. Девятова, Т. А. Биодиагностика техногенного загрязнения почв Текст. / Т.А. Девятова // Экология и промышленность России. 2006. - №1. - С.36-36.

70. Демидиенко, А.Я. Изучение питательного режима почв, загрязненных нефтью Текст. / А.Я. Демидиенко, В.М. Демурджан, А.Д. Шеянова // Агрохимия, 1983. - №9. - С. 100-103.

71. Дзержинская, И.С. Штамм Phyllobacterium myrsinacearum DKS-1 для деструкции нефтяных углеводородов солоноватых экосистем Текст. / И.С. Дзержинская, И.Ю. Куликова, О.Б. Сопрунова // Патент 2268934 РФ. Бюл. Изобр. -2006, №3.

72. Доманицкий, А.П. Реки и озера Советского Союза. Текст. / А.П. Доманицкий, Р.Г. Дубровина, А.И. Йсаева. Л., 1971. - С. 9-61.

73. Домрачева, Л.И. Микробиологические аспекты в экологическом мониторинге почв в районе объекта хранения химического оружия Текст. / Л.И. Домрачева, Т.Я. Ашимхина, Е.В. Дабах, Л.В. Кондакова, Г.Я. Кантор,

74. С.Ю. Огородникова, А.И. Вараксина // Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации: Матер, междунар. науч. конф. — Ростов-на-Дону, 2006 а.-С. 158-161.

75. Дьячков, А.И. Сорбент «Уремикс-913» для ликвидации проливов нефтепродуктов Текст. / А.И. Дьячков, С.В. Калинин, С.Л. Покровский, В.Т. Смекалов // Экология и промышленность России. 2002. - №12. - СЛ 7-19.

76. Евдокимова, Г.А. Биологическая активность почв в условиях аэротехногенного загрязнения на Крайнем Севере Текст. / Г.А. Евдокимова, Е.Е. Кислых, И.П. Мозгова. Л.: Наука, 1984. - 120 с.

77. Евдокимова, Г.А. Пути биодеградации нефти в водоемах высоких широт Текст. / Г.А. Евдокимова, С.П. Месяц, Н.П. Мозгова // Интродукция микроорганизмов в окружающую среду: Тез. докл. конф. М.: ПНЦ РАН, 1994.-С. 33-34.

78. Егорова, Л.Н. Почвенные грибы Дальнего Востока: Гифомицеты. Текст. / Л.Н. Егорова. Л.: Наука, 1986. - 191с.

79. Енкина, О.В. Микробиологические аспекты сохранения плодородия черноземов Кубани. Текст. / О.В. Енкина, Н.Ф. Коробской. Краснодар, 1999.-150 с.

80. Ермеева, С.В. Скрининг штаммов углеводородокисляющих микромицетов Текст. / С.В. Ермеева // Защита окружающей среды в нефтегазовом комплексе. 2008. - №5.— С.69-71.

81. Жданова, Н.Н. Видовой состав микромицетов загрязненных радионуклидами почв Текст. / Н.Н. Жданова, А.И. Василевская, JI.B. Артышкова, В.И. Гаврилюк // Микология и фитопатология. 1990. - Т. 24, №3. - С. 293-308.

82. Жудова, П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. Текст. / П.П. Жудова. Уфа 1966. - 116 с.

83. Жуков, Д.В. Механизмы деградации углеводородов нефти с микроорганизмами Текст. / Д.В. Жуков, В.П. Мурыгина, С.В. Калюжный // Успехи современной биологии. 2006. - Т 126, №3. - С.285-296.

84. Загвоздкин, В.К. Результаты испытаний технологий восстановления нефтезагрязненных земель на опытных участках в 2001-2003 гг. Текст. / В.К. Загвоздкин, В.В. Муляк, В.Н. Лукашов // Экология и промышленность России. 2004. - Спецвыпуск. - С.32-34.

85. Зачиняева, А.В. Микромицеты загрязненных почв Северо-Западного региона России и их роль в патогенезе аллергических форм микозов Текст. / А.В. Зачиняева, Е.В. Лебедева // Микология и фитопатология. — 2003. Т. 37, вып. 5. - С. 69-74. "

86. Зачиняева, А.В. Роль промышленных экологических факторов в развитии микогенной аллергии Текст. / А.В. Зачиняева, A.M. Иванов, В.Б. Сбойчанов // Усп. Медицинской микологии: Матер. Всерос. конгр. по мед. микол. — 2004. — Т.З. — С. 191-121.

87. Зачиняева, А.В. Микологическая индикация почв Череповецкого промышленного района Текст. / А.В. Зачиняева, Е.В. Лебедева, М.А. Ярмишко, А.В. Румянцева // Микология и фитопатология. 2006. - Т. 40, вып. 1.-С. 39-46.

88. Зборищук, Н.Г. Изменение мийробоценоза черноземов под влиянием орошения Текст. / Н.Г. Зборищук, Н.М. Горюхова // Докл. РАСХН. 1998. -№6.-С. 16-18.

89. Звягинцев, Д.Г. Почва и микроорганизмы. Текст. / Д.Г. Звягинцев. -М.: МГУ, 1987.-256 с.

90. Звягинцев, Д.Г. Микроорганизмы и охрана почв. Текст. / Д.Г. Звягинцев. -М.: МГУ, 1989. 206с.

91. Звягинцев, Д.Г. Диагностические признаки различных уровней загрязнения почвы нефтью Текст. / Д.Г. Звягинцев, B.C. Гусев, С.В. Левин, Г.И. Селецкий, А.А. Оборин // Почвоведение. 1989. -№1. - С. 72-78.

92. Звягинцев, Д.Г. Современные проблемы почвенной микробиологии Текст. / Д.Г. Звягинцев, B.C. Гузев, С.В. Левин // Тез. докл. 3-й Всероссийск. науч. конф. М.: Изд-во МГУ, 1996. - С.24-30.

93. Звягинцев, Д.Г. Структурно-функциональная организация сообществ наземных экосистем Текст. / Д.Г. Звягинцев, Т.Г. Добровольская, И.П. Бабьева, Г.М. Зенова, Л.В. Лысак // Экология и почвы. Пущино, 1998. - Т. 2. - С.34-83.

94. Звягинцева, И.С. Деградация нефтяных масел нокардиоподобными бактериями Текст. / И.С. Звягинцева, Э.Г. Суворовцева, М.Н. Поглазова, B.C. Ивойлов, С.С. Беляев // Микробиология. 2001. - Т. 70. - С. 321-328.

95. Зильберман, М.В. Биотестирование почв, загрязненных нефтью и нефтепродуктами. Текст. / М.В. Зильберман, Е.А. Порошин, Е.В. Зырянова. Пермь: ФГУ УралНИИ «Экология», 2004. - 111 с.

96. Иванов, А.А. Детоксицирующие свойства гуминовых кислот бурого угля и торфа Текст. / А.А. Иванов, Е.Я. Матис, Н.В. Юдина // Современные проблемы загрязнения почв: Сб. матер. II Междунар. науч. конф. Москва, 2007. - С. 289-294.

97. Иванова, Е.Н. Классификация почв СССР. Текст. / Е.Н. Иванова. -М.: Наука, 1976.-227 с. • ' ''

98. Иларионов, С.А. Трансформация углеводородов нефти в почвах гумидной зоны Текст.: автореф. дисс. . докт. биол. наук./ С.А. Иларионов. — Сыктывкар, 2006. 29 с. ' ■

99. Ильин, Н.Г. Добыча полезных ископаемых и биохимия природных экосистем. Текст. // Н.Г. Ильин, Н.Г. Калачникова, Т.И. Карманенко. М., 1982.-С. 227-235.

100. Исмаилов, Н.М. Микробиологическая и ферментативная активность нефтезагрязненных почв Текст. / Н.М. Исмаилов // Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. — М.: Наука, 1988. — С. 42-56.

101. Кабиров, P.P. Разработка и использование многокомпонентной тест-системы для оценки токсичности почвенного покрова городской территории Текст. / P.P. Кабиров, А.Р. Сагитова; Н.В. Суханова // Экология. 1997. -№6.-С. 408-411.

102. Казеев, К.Ш. Биологическая диагностика и индикация почв: методология и методы исследований. Текст. / К.Ш. Казеев, С.И. Колесников, В.Ф. Вальков. — Ростов-на Дону: РГУ, 2003. 204 с.

103. Каратыгин, И.В. Коэволюция грибов и растений. Текст. / И.В. Каратыгин. СПб.; Гидрометеоиздат, 1993. - 118 с.

104. Карпенко, Е.В. Перспективы использования бактерий рода Rhodococcus и микробных поверхностно-активных веществ для деградации нефтяных загрязнений Текст. /■ Е.В. Карпенко, Р.И. Вильданова-Марцишин,

105. Н.С. Щеглова, Т.П. Пирог, И.Н. Волошина // Прикладная биохимия и микробиология. -2006. Т. 42, №2. - С. 175-179.

106. Кауричев, И.С. Почвоведение. Текст. / И.С. Кауричев, Н.П. Панов, Н.Н. Розов, М.В. Стратович, А.Д. Фокин. М.: Агропрмиздат, 1989. - 719 с.

107. Кашкин, П.Н. Определитель патогенных, токсиногенных и вредных для человека грибов. Текст. / П.Н. Кашкин, М.К. Хохряков, А.П. Кашкин. -Л.: Медицина, 1979. 272 с.

108. Квасников, Е.Л., Клюшникова Т.М. Микроорганизмы-деструкторы нефти в водных бассейнах. Текст. / 'Е.Л. Квасников, Т.М. Клюшникова. — Киев: Наукова думка, 1981. 132 с.

109. Киреева, Н.А. Биологическая активность нефтезагрязненных почв Текст. / Н.А. Киреева, В.В. Водопьянов, A.M. Мифтахова. Уфа: Гилем, 2001.-376 с.

110. Киреева, Н.А. Фитотоксичность антропогенно-загрязненных почв Текст. / Н.А. Киреева, Г.Г. Кузяхметов, A.M. Мифтахова. Уфа: Гилем, 2003.-266 с.

111. Киреева, Н.А. Комплексное биотестирование для оценки загрязнения почв нефтью Текст. / Н.А. Киреева, М.Д. Бакаева, Е.М. Тарасенко // Экология и промышленность России. — 2004. №2. - С.26-29.

112. Киреева, Н.А. Комплексы почвенных микромицетов в условиях техногенеза. Текст. / Н.А. Киреева, A.M. Мифтахова, М.Д. Бакаева, В.В. Водопьянов. Уфа: Гилем, 2005. - 360 с.

113. Киреева, Н.А. Изменение видового разнообразия микромицетов нефтезагрязненных почв при биоремедиации Текст. / Н.А. Киреева, М.Д. Бакаева, Н.Ф. Галимзянова // Микология и фитопатология. 2006. - Т. 40, вып. 1.-С. 47-52.

114. Кирцидели, И.Ю. Почвенные микромицеты горных тундр (Полярный Урал и плато Путорана) Текст. / И.Ю. Кирцидели// Микология и фитопатология. -2001. Т. 35, №5. - С. 48-54.

115. Классификация и диагностика почв СССР. Текст. М.: Изд-во Колос, 1977.-224 с.

116. Кобзев, Е.Н. Исследование устойчивости ассоциаций микроорганизмов-деструкторов в открытой системе Текст. / Е.Н. Кобзев, С.Б. Петрикевич, А.Н. Шкидченко // Прикладная биохимия и микробиология. -2001.-Т. З.-Вып. 4.-С. 413-417.

117. Коваль, Э.З. Микродеструкторы промышленных материалов. Текст. / Э.З. Коваль, Л.П. Сидоренко. Киев, 1989. - 192с.

118. Кожанова, Г.А. Способ очистки воды от нефтяного загрязнения. Текст. / Г.А. Кожанова // Патент 2031860. Бюлл. изобр. - 1995, №9.

119. Козубов, Г.М. Лесорастительное районирование Республики Коми Текст. / Г.М. Козубов, В.А. Мартыненко, С.В. Дегтева, Э.П. Галенко, И.В. Забоева // Леса Республики Коми. М., 1999. - С. 257 - 289.

120. Колесников, С.И. Влияние загрязнения тяжелыми металлами на микробную систему чернозема Текст. / С.И. Колесников, К.Ш. Казеев, В.Ф. Вальков // Почвоведение. 1999. - №4. - С. 505-511.

121. Колесников, С.И. Влияние загрязнения нефтью и нефтепродуктами на биологическое состояние чернозема обыкновенного Текст. / С.И. Колесников, К.Ш. Казеев, M.JI. Таторян, В.Ф. Вальков // Почвоведение. -2006. №5.-С. 616-620.

122. Колесников, С.И. Нормирование загрязнения почв на основе нарушения их экологических функций Текст. / С.И. Колесников, К.Ш. Казеев, В.Ф. Вальков, Т.В. Денисова // Экология и промышленность России. -2007.-№11.-С.48-51.

123. Коломбет, JI.B. Грибы рода Trichoderma продуценты биопрепаратов для растениеводства // Микология сегодня. / Под ред. Ю.Т. Дьякова, Ю.В. Сергеева. - М.: Национальная академия микологии, 2007. - Т.1 — С. 323-371.

124. Корнейкова, М.В. Комплексы микроскопических грибов в лесных экосистемах при загрязнении газовоздушными выбросами алюминевого предприятия Текст.: автореф. дисс. . канд. биол. наук. / М.В. Корнейкова. -СПб, 2006.-30 с.

125. Коронелли, Т.В. Принципы и методы интенсификации биологического разрушения углеводородов в окружающей среде Текст. / Т.В. Коронелли // Прикладная биохимия и микробиология. 1996. - Т.32, №6. - С. 579-585.

126. Кудрина, Е.А. Биодеградация дибензотиофена и алканов нефти бактериями рода Rhodococcus Текст.' / Е.А. Кудрина, А.Ю. Максимов //

127. Актуальные аспекты современной мккробиологии: Тезисы III Междунар. конф. Москва, 2007. - С.57-58.

128. Куликова, И.Ю. Разработка биопрепарата для ликвидации аварийных разливов нефти в море Текст. / И.Ю. Куликова // Защита окружающей среды в нефтегазовом комплексе. 2008. - №5. — С.59-62.

129. Куликова, И.Ю. МикробиЬлогические способы ликвидации последствий аварийных разливов в море Текст. / И.Ю. Куликова, И.С. Дзержинская // Защита окружающей среды в нефтегазовом комплексе. — 2008.-№5.-С.24-29.

130. Кулько, А.Б. Распространение микроскопических грибов в придорожных зонах городских автомагистралей Текст. / А.Б. Кулько, О.Е. Марфенина. Микробиология. - 2001. - Т. 70. - №5. - С. 709-713.

131. Кураков, А.В. Методы выделения и характеристики комплексов микроскопических грибов наземных экосистем. Текст. / А.В. Кураков. М.: Макс Пресс, 2001.-92 с. '

132. Кураков, А.В. Особенности пространственного заселения ризопланы микроскопическими грибами. Текст. / А.В. Кураков // Микробиология. -2001. Т. 70, №2. - С. 204-314.

133. Кураков, А.В. Биоиндикация и реабилитация экосистем при нефтяных загрязнениях. Текст. / А.В. Кураков, В.В. Ильинский, С.В. Котелевцев, А.П. Садчиков. М.: Графикон, 2006. - 336 с.

134. Кураков, А.В. Культурально-морфологические особенности роста мицелиальных микроскопических грибов в анаэробных условиях Текст. / А.В. Кураков, Р.Б. Лаврентьев, B.C. Соина // Микология и фитопатология. — 2007.-Т. 41, Вып. 6.-С. 526-535.

135. Курочкина, Г.Н. Влияние нового биопрепарата на ремедиацию нефтезагрязненной серой лесной почвы Текст. / Г.Н. Курочкина, А.Н. Шкидченко, А.А. Амелин // Почвоведение. 2004. - №10. - С. 1241-1249.

136. Лакин, Г.Ф. Биометрия. Текст. / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990.-352 с.

137. Лебедева, Е.В. Микромицеты почв, подверженных влиянию отходов горно-металлургического комбината Текст. / Е.В. Лебедева, Т.В. Канивец // Микология и фитопатология. 1991. - Т. 25. - Вып. 2. - С. 16-19.

138. Лебедева, Е.В. Микромицеты почв в окресностях комбината цветной металлургии на Кольском полуострове Текст. / Е.В. Лебедева // Микология и фитопатология. 1993. — Т. 27, вып. 1. —С. 12-17.

139. Лебедева, Е.В. Влияние возрастающих концентраций меди на почвенные микромицеты Текст. / Е.В. Лебедева, А.В. Назаренко, И.В. Козлова, Б.А. Томилин // Микология и фитопатология. 1999. - Т. 33, вып. 4. -С. 257-263.

140. Лебедева, Е.В. Микромицеты индикаторы техногенного загрязнения почв Текст. / Е.В. Лебедева // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность: Тр. междунар. конф. — СПб.: СПбХФА, 2000. — С. 173-176.

141. Левин, С.В. Экологическое нормирование содержания нефти в почве с использованием лабораторных моделей Текст. / С.В. Левин, Э.М. Халимов, B.C. Гузев // Токсикологический вестник. 1995. - №1. - С. 11-15.

142. Ленова, Л.И. Водоросли в доочистке сточных вод Текст. / Л.И. Ленова, В.В. Ступина. — Киев: Наук, думка., 1990. — 184 с.

143. Ливеровский, Ю.А. Почвы Северо-Востока европейской части СССР Текст. / Ю.А. Ливеровский // Почвы СССР. М., 1939. - Т.2. - С. 9-79.

144. Ливеровский, Ю.А. Проблемы генезиса и географии почв. Текст./ Ю.А. Ливеровский. М.: Наука, 1987. - 248 с.

145. Литвинов, М.А. Определитель микроскопических грибов. Текст. / М.А. Литвинов. Л., 1967. - 303с.

146. Логинов, О.Н. Штамм бактерий Pseudomonas spesies -продуцент хитинолитических ферментов Текст. / О.Н. Логинов, Е.В. Свешникова, Н.Н. Силищев, Е.В. Мелентьев, Н.Ф. Галимзянова, Т.Ф. Бойко // Патент №2187553 РФ. Бюлл. Изобр. - 2002 а, №23.

147. Логинов, О.Н. Оценка эффективности нового биопрепарата «Ленойл» для ремедиации нефтезагрязненных почв Текст. / О.Н. Логинов, Л.А. Нургдинова, Т.Ф. Бойко, С.П. Четвериков, Н.Н. Силищев // Биотехнология. -2004 б, №1. С.77-82.

148. Логинов, О.Н. Консорциум штаммов Bacillus brevis и Arthrobacter sp., используемый для очистки воды и почвы от нефти и нефтепродуктов Текст. / О.Н. Логинов, Н.Н. Силищев, Р.Н. Чураев, Т.Ф. Бойко, Н.Ф. Галимзянова,

149. Е.А. Данилова, А.К. Подцепихин, И.М. Султанов, С.П. Четвериков // Патент №2232806 РФ. Бюлл. Изобр. - 2004 в;№20.

150. Логинов, О.Н. Бактерии Pseudomonas и Azotobacter как объекты сельскохозяйственной биотехнологии. Текст. / О.Н. Логинов М.: Наука, 2005.- 166 с.

151. Лупинович, И.С. Торфяно-болОтные почвы БССР и их плодородие. Текст. / И.С. Лупинович, Т.Ф. Голуб. Минск: АН БССР, 1958. - 315 с.

152. Лысак, Л.В. Микробные комплексы городских почв Текст. / Л.В. Лысак, Н.Н. Сидоренко, О.Е. Марфенйна, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. -2000. №1. - С.80-85.

153. Маркман И.А. На страже нефтегазовых магистралей Электронный ресурс. / http://dv.sartpp.ru/publications.php?ID=24. 2007.

154. Маркович, Н.А. Литические ферменты Trichoderma и их роль при защите растений от грибных болезней Текст. / Н.А. Маркович, Г.Л. Кононова // Прикладная биохимия и микробиология. — 2003. Т.39, №4. - С. 389-400.

155. Марфенина, О.Е. Влияние некоторых антропогенных воздействий на разнообразие почвенных микромицетов и биомассу мицелия Текст. / О.Е.

156. Марфенина // Структура и функции микробных сообществ с различной антропогенной нагрузкой. Киев: Наук, думка, 1982. — 174 с.

157. Марфенина, О.Е. Особенности комплексов микроскопических грибов урбанизированных территорий Текст. / О.Е. Марфенина, Н.М. Каравайко, А.Е. Иванова // Микробиология. 1996. - Т. 65. - Вып. 3. - С. 36-40.

158. Марфенина, О.Е. Оппортунистические грибы в антропогенно нарушенных экосистемах Текст. / О.Е. Марфенина // Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. — Москва: Издательский Дом «Муравей», 1998. С. 249-250.

159. Марфенина, О.Е. Антропогенные изменения микроскопических грибов в почвах Текст.: автореф. дисс. . докт. биол. наук./ О.Е. Марфенина. -Москва, 1999.-45 с.

160. Марфенина, О.Е. Изменение комплексов грибов рода Penicillium в почвах подзолистой зоны при антропогенных воздействиях Текст. / О.Е. Марфенина // Микология и фитопатология. — 2000. — Т. 34. — Вып. 4. — С.38-41.

161. Марфенина, О.Е. Микроскопические грибы во внешней среде города.I

162. Текст. / О.Е. Марфенина, А.Б. Кулько, А.Е. Иванова, М.В. Согонов // Микология и фитопатология. 2002. - Т. 36, вып. 4. - С. 22-32.

163. Марфенина, О.Е. Антропогенная экология почвенных грибов. Текст. / О.Е. Марфенина. М.: Медицина для всех, 2005 а. — 196 с.

164. Марфенина, О.Е. Микроскопические грибы в антропогенно нарушенных почвах: результаты исследований и нерешенные вопросы Текст. / О.Е. Марфенина // Экология и биология почв: Матер. Межд. науч. конф.- Ростов-на-Дону, 2005 б. С.304-306.

165. Матвеев, А. Отписка. Электронный ресурс. / http://www.russia-todaY.ru/2004/no 07/07 SF 2.htm. 2004.

166. Материалы по почвам Коми АССР и сопредельных территорий. Текст. М., 1962. - С. 31 -32.

167. Методы эксперниментальной микологии: справочник Текст. / отв. ред. В.И. Билай. Киев: Наукова думка, 1982. - 550с.

168. Методы почвенной микробиологии и биохимии. Текст. / Под. ред. Д.Г.Звягинцева. М.: МГУ, 1991. - 304с.

169. Милько, А.А. Определитель мукоральных грибов. Текст. / А.А. Милько. Киев: Наук, думка, 1974. - 302 с.

170. Мирчинк, Т.Г. Почвенные грибы как компонент биогеоценоза Текст. / Т.Г. Мирчинк // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука, 1984.- С.114-130. ,

171. Мирчинк, Т.Г. Почвенная микология. Текст. / Т.Г. Мирчинк. М.: МГУ, 1988.-220 с.

172. Мишустин, Е.Н. Ценозы почвенных микроорганизмов Текст. / Е.Н. Мишустин // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука, 1984. - С. 3-22.

173. Монастырский, О.А. Мониторинг токсинообразующих грибов зерновых злаков Текст. / О.А. Монастырский // Агрохимия. — 2001. №8. -С. 79-87.

174. Монастырский, О.А. Циркадные ритмы токсинообразования грибов рода Fusarium Текст. / О.А. Монастырский, JI.B. Свирелис // Агрохимия. — 2004. №8. - С. 54-60.

175. Мурыгин, В.П. Биопрепарат «Родер» для очистки почв, почвогрунтов, пресных и минерализованных вод от нефти и нефтепродуктов Текст. / В.П. Мурыгин, Н.Е Войшвилло, С.В. Калюжный // Патент 2174496 РФ. Бюлл. изобр.-2001, №6.

176. Мусин, P.P. Микромицеты почвы и кормов в экологически»различающихся регионах Республики Татарстан Текст. / P.P. Мусин, Р.Г. Госманов, М.Я. Тремасов, Н.Р. Госманов // Микология и фитопатология. — 2004. Т. 38. - Вып. 3. - С. 46-49.

177. Мюллер, Э. Микология. Текст. / Э. Мюллер, В. Леффлер. М.: Мир, 1995.-343 с.

178. Назаров, А.В. Изучение причин фитотоксичности нефтезагрязненных почв Текст. / А.В. Назаров, С.А. Иларионов // Альтернативная энергетика и экология. 2005. - №1.- С.60-65.

179. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Текст. / Л., 1989. -483 с.

180. Овчинникова, Т.А. Воздушная и почвенная микрофлора города Самара (за 1999-2006 гг.) Текст. / Т.А. Овчинникова, Е.А. Петухова // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития:I

181. Материалы Всероссийской научно-практической конференции смеждународным участием, Киров, 27-29 ноября 2007 г. — Киров, 2007. Вып. V, Ч. 2.-С. 165-166.

182. Огородников, А.Н. Распространение оппортунистических грибов в парковой зоне г. Кирова Текст. / А.Н. Огородников, А.А. Широких // Современная микология в России: Тез. докл. Второго съезда микологов России. Москва, 2008. - Т.2. -С. 103-104.

183. Одум, Ю. Экология. Текст. / Ю. Одум. М.: Мир, 1986. - Т.2. - 328 с.

184. Онегова, Т.С. Биотехнология очистки почв и водоемов от нефтяных загрязнений на месторождениях Башкортостана и Западной Сибири Текст.: автореф. дисс. . канд. биол. наук. / Т.С. Онегова. Уфа, 2006. - 22 с.

185. Определитель высших растений Башкирской АССР. Текст. / Ю.Е. Алексеев, А.Х. Галеева, И.А. Губанов и др. М.,1989. - 375 с.

186. Панасенко, Е.В. Влияние агромелиоративных приемов на восстановление свойств и плодородие нефтезагрязненного чернозема Текст.: автореф. дисс. . канд. биол. наук. / Е.В. Панасенко. Харьков, 2007. — 23 с.

187. Пархоменко, А.Н. Влияние загрязняющих веществ нефтегазового комплекса на структуру и численность микробных сообществ почв Нижнего

188. Поволжья Текст. / А.Н. Пархоменко, О.Б. Сопрунова // Защита окружающей среды в нефтегазовом комплексе. 2008. - №5. - С.42-46.

189. Петухов, В.Н. Биотестирование почвы и воды, загрязненных нефтью и нефтепродуктами, с помощью растений Текст. / В.Н. Петухов, В.М. Фомиченков, В.А. Чугунов // Прикладная биохимия имикробиология. 2000. ~Т. 36.-№б.-С. 652-655.

190. Пидопличко, Н.М. Пенициллин (Ключи для определения видов). Текст. / Н.М. Пидопличко. — Киев: Наук, думка, 1972. 220с.

191. Пиковский, Ю.И. Природные и техногенные потоки углеводородов в окружающей среде. Текст. / Ю.И. Пиковский. М.: МГУ, 1993. - 207 с.

192. Плешакова, Е.В. Получение нефтеокисляющего биопрепарата путем стимуляции абориченной углеводородокисляющей микробиоты Текст. / Е.В. Плешакова, Н.Н. Позднякова, О.В. Турковская // Прикладная биохимия и микробиология. 2005. - Т. 1, №6. - С. 634-639.

193. Подзолистые почвы центральной и восточной частей европейской территории СССР. Текст. Л.: Наука, 1981.-200 с.

194. Полянская, Л.М. Распределение численности и биомассы микроорганизмов по профилям зональных типов почв Текст. / Л.М. Полянская, В.В. Гейдебрехт, А.Л. Степанов, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. 1995. - №3. — С. 322-328.

195. Полянская, Л.М. Изменение состава биомассы в почве при окультуривании Текст. / Л.М. Полянская, С.М. Лукин, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. 1997. - №2. - С. 206-212.

196. Полянская, JT.M. Содержание и структура микробной биомассы как показатель экологического состояния почв Текст. / Л.М. Полянская, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. 2005. - №6. - С. 706-714.

197. Поскряков, А.Н. Влияние загрязнения высокоминерализованными нефтепромысловыми сточными водами на свойства черноземов Предуралья Текст.: автореф. дисс. . канд. биол. наук. / А.Н. Поскряков. Уфа: ИБ УНЦ РАН, 2007.-22 с.

198. Посттехногенные экосистемы Севера. Текст. СПб.: Наука, 2002. -159 с.

199. Пугачева, Е.Г. Бактерии Azotobacter vinelandii — основа биопрепарата, обладающего фунгицидной активностью Текст.: автореф. дисс. . канд. биол. наук. / Е.Г. Пугачева. Уфа: НПО «Микроген», 2004. - 23 с.

200. Пырченкова, И.А. Выбор и характеристика активных психротрофных микроорганизмов-деструкторов нефти Текст. / И.А. Пырченкова, А.Б.I

201. Гафаров, И.Ф. Пунтус, А.Е. Филонов, Д.М. Воронин // Прикладная биохимия и микробиология. 2006. - Т. 42, №3. - С. 298-305.

202. Растительность Европейской-части СССР. Текст. Л., 1980. - 429с.

203. Рахимова, Э.Р. Биологическая активность нефтезагрязненной почвы при засолении Текст. / Э.Р. Рахимова, А.В. Гарусов, С.К. Зарипова // Почвоведение. 2005. - № 4. - С. 481-485.

204. Рейвн, П. Современная ботаника. Текст. / П. Рейвн, 3. Эверт, С. Айхорн. М.: Мир, 1990.-Т.1.- 185 с.

205. Рекультивация земель на Севере. Текст. Сыктывкар, 1994. - 36с.- 237. Рихтер, Г.Д. Север Европейский части СССР. Текст. / Г.Д. Рихтер, А.Г. Чалышев. М., 1966. - 237с.

206. Рыбак, В.Н. Микофлора почвы, загрязненной нефтью Текст. / В.Н. Рыбак, Е.Н. Овчарова, Э.З. Коваль Л Микробиологический журнал. 1984. -№4. - С. 29-32.

207. Сакович, Н.Л. Вопросы агротехники клеверов центральной части Коми АССР. Текст. / Н.Л. Сакович. Сыктывкар, 1955. - С. 7 - 9.

208. Саттон, Д. Определитель патогенных и условно патогенных грибов. Текст. / Д. Саттоп, А. Фотергилл, М. Ринальди. М: Мир, 2001. - 468с.

209. Свистова, И.Д. Формирование комплекса микроорганизмов чернозема выщелоченного в зависимости от типа агрофитоценоза Текст. / И.Д. Свистова, JT.O. Фролова, А.П. Щербаков // Сельскохозяйственная биология. -2003. -№5.-С.55-62.

210. Свистова, И.Д. Накопление токсичных видов микроскопических грибов в городских почвах Текст. / И.Д. Свистова, А.П. Щербаков, И.И. Корецкая, Н.Н. Талалайко // Гигиена и санитария. 2003. - №5. - С. 22-25.

211. Селивановская, С.Ю. Природные и антропогенные факторыIформирования фитотоксичности осадков сточных вод Текст. / С.Ю. Селивановская, В.З. Латыпова, Ф.К. Алимова // Токсикологический вестник. -1999. № 5. - С.14-17.

212. Селивановская, С.Ю. Микробная биомасса и биологическая активность серых лесных почв при внесении осадков городских сточных вод Текст. / С.Ю. Селивановская, В.З. Латыпова, С.Н. Киямова, Ф.К. Алимова // Почвоведение. 2001. - №2. - С. 227-233.

213. Селивановская, С.Ю. Влияние осадков сточных вод, содержащих металлы, на микробные сообщества серой лесной почвы Текст. / С.Ю. Селивановская, В.З. Латыпова, С.Н. Киямова, Ф.К. Алимова // Почвоведение. -2002. №5.-С. 588-594.

214. Семенова, Е.Н. Влияние минерального сорбента на активность почвенного микробоценоза Текст. / Е.Н. Семенова, Р.Ф. Хайруллин, А.В.

215. Коптина, Н.Л. Ларионова // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан: Тез. докл. VI Республ. науч. конф. Казань, 2004. - С. 205-206.

216. Сидоров, Д.Г. Микробиологическая деструкция мазута в почве при использовании биопрепарата Деворойл Текст. / Д.Г. Сидоров, И.А. Борзенков, Е.И. Милехина, С.С.Беляев!, М.В. Иванов //Прикладная биохимия и микробиология. 1998. - Т. 34, №3. - С. 281-286.

217. Смирнов, В.В. Бактерии рода Pseudomonas. Текст. / В.В. Смирнова, Е.А. Киприанова. Киев: Наук, думка, 1990. - С. 84-111.

218. Согонов, М.В. Микроскопические грибы в почвах речных берегов (на примере реки Москвы) Текст. / М.В. Согонов, О.Е. Марфенина // Микология и фитопатология. 2004. - Т. 38. - Вып. 4. - С. 43-49.

219. Сопрунова, О. Б. Особенности аборигенной микрофлоры замазученных сточных вод Текст. / О.Б. Сопрунова, А.Р. Гальперина // Защита окружающей среды в нефтегазовом комплексе. — 2008. №5. - С.33-35.

220. Сорокин, Н.Д. Микробиологическая индикация и мониторинг лесных экосистем Сибири Текст. / Н.Д. Сорокин, С.Ю. Евграфова, Н.В. Пашенкова, И.Д. Гродницкая, Г.Г. Полякова, Е.Н. Афанасова // Сибирский экологический журнал. 2005. - № 4. - С. 687-692.

221. Соромотин, А.В. Результаты испытаний технологий рекультивации нефтезагрязненных территорий Текст. / А.В. Соромотин // Экология и промышленность России. 2006. - №6. - С. 28-32.

222. Сохань, Т.С. Поиск новых бактериальных экзополисахаридов для нефтегазового комплекса Текст. / Т.С. Сохань, Данянь Чжан, И.В. Ботвпнко,

223. А.И. Нетрусов // Защита окружающей среды в нефтегазовом комплексе. — 2008. №5. - С.62-64.

224. Суровцева, Э.Г. Разрушение ароматической фракции нефти ассоциацией грамположительных и грамотрицательных микроорганизмов Текст. / Э.Г. Суровцева, B.C. Ивойлов, С.С. Беляев // Микробиология. — 1997.-Т. 66, №1.-С. 78-83.

225. Тарасенко, Е.М. Биологическая активность и токсичность почв при нефтяном загрязнении и рекультивации Текст.: автореф. дисс. . канд. биол. наук. / Е.М. Тарасенко. Уфа: ИБ УНЦ РАН, 2006. - 22 с.

226. Таргулян, О.Ю. Темные страницы «черного золота». Экологические аспекты деятельности нефтяных компаний в России. Москва: Гринпис — 2002. - 80 с.

227. Таскаев, А.И. Опыт биологической реультивации земель в условиях Крайнего Севера / А.И. Таскаев, А.П. Боровинских, И.А. Архипченко. // Экология и промышленность России. — 2004 а. Спецвыпуск. — С. 27-31.

228. Таскаев, А.И. Восстановление нефтезагрязненных земель на Севере Текст. / А.И. Таскаев, М.Ю. Маркарова, И.А. Заикин // Экология и промышленность России. — 2004 б. Спецвыпуск. — С. 19-26.

229. Терехова, В.А. Биотестирование как метод определения класса опасности отходов Текст. / В.А. Терехова // Экология и промышленность России. 2003. - №12. - С. 27-29.

230. Терехова, В.А. Экотоксикологическая оценка биосорбента нефти с целью сертификации Текст. / В.А. Терехова, И.Б. Арчегова, Ф.М. Хабибуллина, В.Г. Пугачев, Г.М. Тулянкин // Экология и промышленность России. 2006. - №3. - С. 34-37.

231. Терехова, В.А. Значение микологических исследований для контроля качества почв Текст. / В.А. Терехова // Почвоведение. 2007 а. - №5. -С.643-648.

232. Терехова, В.А. Микромицеты в экологической оценке водных и наземных экосистем. Текст. / В.А. Терехова. — М.: Наука, 2007 6.-215 с.

233. Терещенко, Н.Н. Рекультивация нефтезагрязненных почв Текст. /

234. Н.Н. Терещенко, С.В. Душников, Е.В. Пышьева // Экология и промышленность России. — 2002. №10. - С.17-20.

235. Терещенко, Н.Н. Биологическая азотфиксация как фактор ускорения микробной деструкции нефтяных углеводородов в почве и способы ее стимулирования Текст. / Н.Н. Терещенко, С.В. Душников, Е.В. Пышьева // Биотехнология. 2004. - №5. - С. 69-79.

236. Томилин, Б.А. Изучение грибов как компонентов биогеоценозов Текст. / Б.А. Томилин // Микология и фитопатология. — 1977. Т.П. №1. С. 78-81.

237. Тропина, О.В. Вариабельность структуры микромицетных комплексов в связи с неоднородностью почвенного покрова Текст. / О.В. Тропина, В.А. Терехова, Т.А. Семенова // Микология и фитопатология. 2003. — Т. 37, вып. 6. - С. 74-79.

238. Трофимов, С.Я. Поведение н-алканов дизельного топлива в городскойпочве Текст. / С.Я. Трофимов, О.С. Узких, Е.С. Васильконов, Ю.А. Завгородняя // Современные проблемы загрязнения почв: Сб. матер. II Междунар. науч. конф. Москва, 2007. - С.327-330.

239. Турковская, О.В. Биодеградация органических поллютантов в корневой зоне растений Текст. / О.В. Турковская, А.Ю. Муратова //I

240. Молекулярные основы взаимоотношений ассоциированных микроорганизмов с растениями / Под ред. В.В. Игнатова. М.: Наука, 2005. - С. 180-208.

241. Тутельян, В.А. Микотоксины Текст. / В.А. Тутельян, JI.B. Кравченко, А.Ю. Сергее. // Микология сегодня. / Под ред. Ю.Т. Дьякова, Ю.В. Сергеева.I- М.: Национальная академия микологии, 2007. Т.1 — С. 283-304.

242. Умаров, М.М. Микробиологическая трансформация азота в почве. Текст. / М.М. Умаров, А.В. Кураков, А.Л. Степанов. М.: ГЕОС, 2007. -138с.

243. Фатеев, А.И. Изменение агрохимических и микробиологическихIсвойств нефтезагрязненного чернозема в рекультивационный период Текст. / А.И. Фатеев, Н.Н. Мирошниченко, Е.В. Панасенко, С.И. Христенко // Агрохимия. 2004. - №10. - С. 53-60.

244. Фатина, П.Н. Фиторемедиация — эффективный и экономичный методiочистки почвы, загрязненной нефтью и нефтепродуктами Текст. / П.Н. Фатина, И.В. Лапаева, Е.А. Давыдова // Защита окружающей среды в нефтегазовом комплексе. 2008. - №5. - С. 75-78.

245. Федотова, Н.С. Цитотоксическое действие метаболитов фитопатогенных грибов на растительную клетку Текст. / Н.С. Федотова, Л.Ф. Созинова // Актуальные аспекты современной микробиологии: Тез. докл. III Международ, конф. -М.: МАКС Пресс, 2007. С. 121-122.

246. Физико-географическое районирование Башкирской АССР. Текст. / -Уфа, 2005.-212 с.

247. Филенко Р.А. Гидрологическое районирование Севера европейской части СССР. Текст. / Р.А. Филенко. Л., 1974. - 223 с.

248. Филонов, А.Е. Биодеградация нефти психрофильными микроорганизмами-нефтедеструкторами и ее адсорбция растительным сорбентом в жидкой минеральной среде Текст. / А.Е. Филонов, И.А. Нечаева, А.Б. Гафаров, М.У. Аринбасаров, И.Ф. Пунтус, С. Суни, М.

249. Романчук, А.Б. Воронин //Биотехнология. — 2007. №2. — С. 31-39.

250. Хабибуллина, Ф.М. Почвенные микромицеты ельника чернично-зеленомошного средней тайги Текст. / Ф.М. Хабибуллина // Лесоведение. -2001.-№1.-С. 43-48.

251. Хабибуллина, Ф.М. Изменение микобиоты при восстановлении1нефтезагрязненных почв Текст. / Ф.М. Хабибуллина, И.Б. Арчегова // Экобиотехнология: борьба с нефтяным загрязнением окружающей среды: Тез. докл. конф. Пущино, 2001. — С. 23-24.

252. Хазиев, Ф.Х. Почвы Башкортостана. Текст. / Ф.Х. Хазиев, Г.А. Кольцова, Р.Я. Рамазанов, А.Х. Мукатанов, И.М. Габбасова, М.М. Хамидуллин, И.К. Хабиров.- Уфа: Гилем, 1997. Т.2. — 327 с.

253. Хазиев, Ф.Х. Изменение биохимических процессов в почвах при нефтяном загрязнении и активация разложения нефти Текст. / Ф.Х. Хазиев, Ф.Ф. Фатхиев//Агрохимия.-1981.-Т. 1.-С. 102-111.

254. Хазиев, Ф.Х. Методы почвенной энзимологии Текст. / Ф.Х. Хазиев. -М.: Наука, 2005.-252 с.

255. Храмцов, А.К. Почвенные грибы рода Trichoderma — антагонисты вредоносных фитопатогенов Текст. / А.К. Храмцов, Е.С. Шевчук, А.Ю. Юркевич // Современная микология в России: Тез. докл. II Съезда микологов России. Москва, 2008. - Т. 2. - С. 212-213.

256. Чернова, К.В. Совершен,ствование методов подготовки углеводородного сырья для процессов нефтехимии и нефтепереработки. Текст.: автореф. дисс. . канд. тех. наук. / К.В. Чернова. Уфа, 2006. - 23 с.

257. Шадрина, О.И. Циано-бактериальные сообщества в практике рекультивации техногенных экосистем, Текст. / О.И. Шадрина // VIII Съезд Гидробиологического общества РАН: Тез. докл. Калининград, 2001 . - Т. 3. -С. 89-90 .

258. Шамаева, А.А. Исследование процессов биоремедиации почв и объектов, загрязненных нефтяными углеводородами. Текст.: автореф. дисс. . канд. биол. наук. / А.А. Шамаева! Уфа: ИБ УНЦ РАН, 2007. - 23 с.

259. Щеблыкин, И.И. Биовосстановление загрязненной нефтью почвы при ликвидации последствий аварии на магистральном нефтепроводе Лисичанск

260. Техорецк Текст. / И.И. Щеблыкин,' М.Б. Битеева, В.В. Бирюков, М.И. Янкевич // Охрана окружающей среды. 1995. - С. 19-28.

261. Широких, А.А. Запасы и профильное распределение микробной биомассы в кислых почвах Кировской области Текст. / А.А. Широких, И.Г. Широких // Сельскохозяйственная микробиология в XIX-XXI веке: Тез. докл.I

262. Всероссийск. конф. СПб., 2001. - С.39.

263. Широких, И.Г. Комплекс почвенных микромицетов озимой ржи и егоизменение под воздействием фузариозной инфекции Текст. / И.Г. Широких,

264. Т.К. Шешегова // Почвоведение. 2005. - №8. - С. 988-993.

265. Шишкин, Н.И. Коми АССР. Текст. / Н.И. Шишкин. М., 1959. - 233 с.

266. Шишкин, Н.И. Печорский промышленный район (экономо-географический очерк). Текст. / Н.И. Шишкин. Сыктывкар, 1947. - 58 с.

267. Шкидченко, А.Н. Биодеградация нефтешламмов аборигенными и интродуцированными микроорганизмами-нефтедеструкторами в открытой проточной системе Текст. / А.Н. Шкидченко, А.Б. Гафаров, Е.С. Иванова, Т.З. Есикова. // Биотехнология, 2007. №6. - С. 55-59.

268. Шугина, Г.А. Способ очистки воды и почвы от загрязнений нефтью и нефтепродуктами Текст. / Г.А. Шугина // Патент 2045482. — Бюлл. изобр. — 1995, №28.

269. Щербаков, А.П. Фитотоксичность чернозема под агрофитоценозамиt

270. Текст. / А.П. Щербаков, И.Д. Свистова // Доклады РАСХН. 2002. №6. -С.23-25.

271. Экологические новости информационный экологический бюллетень МНЭПУ. Бюллетень №18 октябрь 2003 года. Нефть и экология. Электронный ресурс. / http://ec6-mnepu.narod.ru/ctaep/bul 18-2003-6.htm. -2008.

272. Юдин, Ю.П. Геоботаническое районирование Текст. / Ю.П. Юдин. // Производительные силы Коми АССР. М.- Л., 1954. - Т.З, 4.1. - С.323-359.

273. Яблоков, А.В. Россия: здоровье среды и людей. Электронный ресурс.Ihttp://www.greenpatrol.ru/objectdata/WebPageImpl/5400/book-yablokov.pdf. -2007.

274. Ягафарова, Г.Г. Новый нефтеокисляющий штамм бактерий Rhodococcus erithropolis Текст. / Г.Г. Ягафарова, И.Н. Скворцова // Прикладная биохимия и микробиология. 1996. — Т. 32, №2. — С. 224-227.

275. Якименко, Е.Е. Влияние грибов рода Trichoderma на почвенные микромицеты, вызывающие интенсивное полегание сеянцев хвойных в лесных питомниках Сибири. Текст. / Е.Е. Якименко, И.Д. Гродницкая. -Микробиология, 2000. Т. 69. - №6. - С. 850-854.I

276. Abbas, H.K. Pathogeneticity of Alternaria alternata and Fusarium moniliforme and phytotoxity of AAL-Toxin and fumonisin В on tomato cultivarsText. / H.K. Abbas, T. Tanaka, S.O. Duke // J. Phytopathol. 1995. -V.143, №6. - P.329-334.

277. Amir, H. Effects of metals on the germination and growth of fungal isolates from New Caledonian ultramafic soils Text. / H. Amir, R. Pineau // Soil Biology and Biochemistry. 1998. - V. 30. - P. 2043-2054.

278. Arkhipchenko, I.A. Biological activity of municipal composts as index of qualityTeKCT. / I.A. Arkhipchenko, I.E. Solnseva, Y.N. Popova, I.I. Barbolina // Proc. NJF Seminar Agr. Res. Centre. Finland, 1999. - P. 111-115.

279. Arnebrandt, K. Copper tolerance of microfungal isolated from polluted and unpolluted forest soil Text. / K. Arnebrandt, E. Baath, A. Nordgren // Mycologia. 1987. - Vol. 79, №6. - P. 890-895.i

280. Bengtsson, L. Studies on the biosorption of uranium by Talaromyces emersonii Text. / L. Bengtsson, B. Johansson, T. Hackett, L. Mchale, A. Mchale // Appl. Microbiol. Biotechn. 1995. - Vol. 42. - P. 807-811.

281. Blankenship, D.W. Plant growth inhibition by the water extract of a crude oil Text. / D.W. Blankenship, R.A. tarson // Water, Air and Soil Polut. 1978. -V. 10. - №4.-P. 471-473.

282. Bushwell, J. A. Fungal biodegradation of chlorinated monoaromatics and BTEX compounds Text. / J.A. Bushwell // Fungi in bioremediation / Ed. G. M. Gadd. London: Cambridge Univ. Press. 2001. - P. 113-135.

283. Carlile, M.J. The Fungi.' Text.' / M.J. Carlile, S.C. Watkinson, G.W. Gooday. 2nd Ed. - Academic Press. San Diego, San Francisco, New York, Boston, 2001.-588 p.

284. Cerniglia, C.E. Biodegradation of polycyclic aromatic hydrocarbons Text. / C.E. Cerniglia // Biodegradation. 1'992. - №3. - P. 351-368.

285. Christensen, M.A. View of fungal ecology Text. / M.A. Christensen // Mycologia, 1989. P. 201-232.

286. Clarkson J.P. Biological control of Allium white rot by sclerotial degrading fungi Text. / J.P. Clarkson, T. Paune, A. Meal, J.M. Whipps // 8th International Congress of Plant Pathology. Chriscthurch, New Zeland, 2003. - P. 34.

287. Cooke, R.J. Ecology of saprotrophic fimgy. Text. / R.J. Cooke, A.M. Rayner. London, N.Y. Longman, 1984. - 415 p.

288. Doelman, P. Effects of lead on the soil bacterial microflora Text. / P. Doelman, L. Haanstra // Soil biology and biochemistry. 1979. - V. 11. - P. 487491.

289. Domsch, K.H. Compendium of soil fungi. Text. / K.H. Domsch, W. Gams, T.-N. Anderson // V.I. IHW-Verlag reprint. 1993. - 180 p.

290. El-Sharouny, H. Toxity of heavy metals to egiptan soil fungi Text. / H. El-Sharouny, M. Bagy, A. Shanawany // International biodeterioration. — 1988. V. 24.-P. 49-64. , ,'

291. Gadd, G.M. Microorganisms and heavy metal toxity Text. / G.M. Gadd, A.J. Griffiths // Microbial ecology. 1978. - №4. - P. 303-317.

292. Gadd, G.M. Biosorption of copper by fungial melanin Text. / G.M. Gadd,

293. Rome. // Appl. Microbiol, and Biotechnol. 1988. - Vol. 29, №6. - P. 610-617.

294. Gadd, G.M. Biosorption Text. / G.M. Gadd // Chemistry and Industry. -1990. -№13.-P. 421-426.

295. Gadd, G.M. Fungial transformation of metals and metaloides Text. / G.M. Gadd, C. Sayer // Environmental Microbe-metal Interactions. ASM, 2000. - P. 237-256. , ,

296. Gepp, V. Biological control of Sclerotonia sclerotiorum in Uruguayan vegetable crops Text. / V. Gepp, >A.S. Silveria, E. Perez // 8th International Congress of Plant Pathology. Chriscthurch, New Zeland, 2003. - P. 33.

297. Griffin, D.M. Ecology of soil fungi. Text. / D.M. Griffin. Syracuse, New York: Syracuse Univ. Press, 1972. - 193 p.

298. Gudin, C. Biological aspects of land rehabilation following hydrocarbon contamination Text. / C. Gudin, W. Syratt. // Environ. Pollut. 1975.- V.8. - №2. -P. 107-112.

299. Hansberg, W. Hyperoxidant states cause microbial cell differentiation by cell isolation from dioxygen Text. / W. Hansberg, J. Aguirre // J. Teoretical Biology. 1990. -V. 92. - №2. - P. 287-293.

300. Hassen, A. Microbial characterization during composting of municipal solid waste Text. / A. Hassen, K. Beligiuth, N. Jedidi, M. Cherif, M. Cherif, A. Bondabous//Bioresource Technol. 2001.-Vol. 80. -№3.-P. 217-225.

301. Jacobs, H. Solubilization of metal phosphates by Rhizoctonia solani Text. / H. Jacobs, G. Boswell, F. Harper, K. Ritz, F. Davidson, G. Gadd // Micol. Res. -2002.-Vol. 106.-P. 1468-1479.

302. Kopp-Holtwiesche, B. Biocrac Text. / B.Kopp- Holtwiesche // bfe (Biotech. Forum Eur). 1992. - V. 9. - N 6. - P. 366-368.

303. King, D.H. The origin >of fatty acids in hydro-cardon-utlizing microorganisms Mycobacterium vaccae. Text. / D.H. King, J.J. Perry. Canad. J.MicrobioL, 1975. - V. 21. - №1. - P. 25-36.

304. Lewis, J.A. Biocontrol of damping of greenhouse-grown crops coused by Rhizoctonia solani with a formulation of Trichoderma sp. Text. / J.A. Lewis, R.D. Lumsden // Crop Protection. 2001. - Vol. 20. - P. 49-56.

305. Margesin, R. Soil lipase activity — a useful indicator of oil degradation Text. / R. Margesin, A. Zimmerbauer, F. Schinner // Biotechnology Techniques. 1999. -V. 13. - №3. - P. 859-863.

306. Margesin, R. Monitoring of bioremediation of oil in soil Text. / R. Margesin, A. Zimmerbauer, F. Schinner // Chemosphere. 2000. - V. 40. - №3. -P. 339-346.

307. Mc Gill, W.B. Determination of oil content of oil contaminated soil Text. / W.B. Mc Gill, M.J. Rowell // Sci. Tot. Environ. 1980. - V. 14, №3. - P. 245-253.

308. Miller, G.T. Living in the environment. Text. / G.T. Miller. Wadsworth

309. Publishing Company. Belmont, California, 1990. 6 Ed. - 620 p.i

310. Muralledharam, T. Further insight into the mechanism of biosorbtion of heavy metals Text. / T. Muralledharam, L. Venkobachar // Environ. Technol. -1994.-Vol. 15. P.1015-1027.

311. Niewerth, M. Phospholipases of Candida albicans Text. / M. Niewerth,

312. H.G. Korting // Mycoses. 2002. - Vol. 44. - P. 65-68.i

313. Nordgren, A.E. Micro fungi and microbial activity along a heavy metal graduient Text. / A.E. Nordgren, E. Baath, J. Soderstrom // Appl. Environ. Microbiol. 1983. - Vol. 405. - P. 1829-1937.

314. Parkinson, D. Ecology of soil fungi Text. / D. Parkinson // In Biology of Conidial fungi. V.l. 1981, Academic press. - P. 277-294.

315. Prenafeta-Boldu, F.X. Isolation and characterization of fungi growing on volatile aromatic hydrocarbons as their sole carbon and energy source Text. / F.X. Prenafeta-Boldu, A. Kuhn, D. Luykx, H. Anke, J.W. van Groenestijn, J.A. de Bont

316. Mycol. Res. 2001. - №10. - P. 477-484.i

317. Pothuluri, J.V. Fungal metabolism of acenaththene by Cunninghamella elegans Text. / J.V. Pothuluri, J.P. Freeman, F.E. Evans, C.E. Cerniglia // Applied and Environmental Microbiology. 1992. - V58. - P. 3654-3659.

318. Ramirez, C. Manual and atlas of the Penicillia. Text. / C. Ramirez. -Amsterdam; New York; Oxford: Elsevier Biomedical Press, 1982. 874p.

319. Raper, B. The genus Aspergillus. Text. / B. Raper, D.I. Fennell. -Baltimore: The Williams and Wilkins Co, 1965. 686 p.

320. Raper, B. A manual of Penicillia. Text. / B. Raper, C. Thom. New York; London: Hafner Publishing Company, 1968. - 875p.

321. Richardson, M.D. Diagnosis and prevention of fungal infectionin the immunocompromized patient Text. / M.D. Richardson, М.Ы. Kokki // Blood rev. 1998. - №12. - P. 241-254.

322. Ruddet, E. Changes in mutagenicity during crude oil degradation by fungi Text. / E. Ruddet, J.J. Perry, V.S. Houk, R.W. Williams, L.D. Claxton // Biodegradation. 1996. - №7. - P.335-343.

323. Savilahti, R. Increased prevalence of atopy among children exposed to mold in a school building Text. / R. Savilahti, J. Uitti, P. Roto, P. Laippala, T. Husman // Allergy. 2001. - Vol. 56. - P. 175-179.

324. Schusler, H. Saniering kontaminierter boden durch mikroorganismen: gefundenes fressen Text. / H. Schusler // Entsorga. 1986. - B.5. - H.4. - P. 12-13.

325. Sidery, M. Differentiation and peroxide production in Sclerotium rolfsii are idused by the oxidizing grouth factors, light and iron Text. / M. Sidery, Ch.D. Georgiou // Mycologia. 2000. - V. 92. №6. P. 1033-1042.

326. Staff, C.P. Mutant bacteria decontaminates spilled crud oil site Text. / C.P. Staff// Chem. Process. (USA). -1982. V. 45, № 14. - P. 96-101.

327. Steavaert, J.S. Studies on the genetic regulation of microorganism in Trichoderma hamatum Text. /J.S. Steavaert, N.J. Ridgway, M.V. Jaspers, A.iL

328. Stewart // 8 International Congress of Plant Pathology. Chriscthurch, New Zeland, 2003.-P. 42.

329. Thorn, R.G. Soil fungi Text. / R.G. Thorn // Handbook of Soil Science. Ed. M.E. Summer. -CRC Press. Boca Raton, London, New York, 2000.-P. 22-37.

330. Tosi, L. Evaluation of some and bacteria for potential contol ofsafflower rust Text. / L. Tosi, A. Zazzerini // J. Phytopathol. 1994. - №2. - P.i131.140.

331. Udo, E.J. The effect of oil pollution of soil on degradation, growth and nutrient uptake of corn Text. /E.J. Udo, A. A. Fayemi // Environ. Qual. 1975. - V. 4.-№4.-P. 537-540.i

332. Wales, D.S. Recovery of metal ions by microbial filters Text. / D.S. Wales, B.F. Sagar // J. Chem.Technol. Biotechnol. 1990. - Vol. 49. - P. 345355.

333. Wainwright, M. The impact of fungi on environmental biogeochemistry Text. / M. Wainwright // The Fungal Community. 2nd Ed. / Ed. G.C. Caroll, D.T. Wicklow. New York, Basel.: Marcel Dekker, 1992. - P. 601-627.

334. Watanabe, T. Pictorial atlas of soil and seed fungi: Morphologies of cultured fungi and key to spesies. Text. / T. Watanabe. Boca Raton: CRC Press, Inc. 2000.-411 p.

335. Weller, D.M. Antibiotics: Evidence for their operation and sites where thay might by produced Text. / D.M. Weller, L.S. Thomashow // J. Cell. Biochem.- 1989.-P. 154.

336. Xi, B.D. Composting MSW and sewage sludge with effective complex microorganisms Text. / B.D. Xi, H.L. Liu, G.M. Seng, G.H. Huang, Q.Z. Bai // J. Environ. Sci. (China). 2002. Vol. 14. - P. 264-268.

337. Yateem, A. White for fungi and their role in remediating oil-contaminated soils Text. / A. Yateem, M.T. Balba, N. Al-Awandhi, El- A.S.

338. Nawawy // Environmental international. 1998. - №1/2. - P. 181-187.1 i

339. Zhdanova, N.N. Fungi from Chernobyl: mycobiota in the inner regions of the containment structures of the damaged reactor Text. / N.N. Zhdanova, V.A. Zakharchenko, V.V. Vember, L.T. Nakonechnaya // Mycol. Res. — 2000. -Vol. 104.-P. 1421-1426.\

Информация о работе

Рафикова, Гульназ Фаилевна
кандидата биологических наук
Уфа, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Сравнительная характеристика микобиот почв разных типов при загрязнении нефтью и биорекультивации - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы