Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Комплексная система биотестирования в овцеводстве

ВАК РФ 06.02.10, Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства

Автореферат диссертации по теме "Комплексная система биотестирования в овцеводстве"

На правах рукописи

ж

АБОНЕЕВ Дмитрий Васильевич

КОМПЛЕКСНАЯ СИСТЕМА БИОТЕСТИРОВАНИЯ В ОВЦЕВОДСТВЕ

06.02.10 - Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 5 ОКТ 2012

Волгоград-2012

005053801

Работа выполнена в государственном научном учреждении Ставропольский научно-исследовательский институт животноводства и кормопроизводства Россельхозакадемии и ФГОУ ВПО Донском государственном аграрном университете

Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Колосов Юрий Анатольевич

Официальные оппоненты: Забелина Маргарита Васильевна - доктор

биологических наук (ФГОУ ВПО «Саратовский государственный аграрный университет им. Н.И. Вавилова», профессор кафедры «Механизация и технология животноводства»); Чамурлиев Нодари Георгиевич - доктор сельскохозяйственных наук, профессор (ФГОУ ВПО «Волгоградский государственный аграрный университет», профессор кафедры «Частная зоотехния»);

Моисейкина Людмила Гучаевна - доктор биологических наук, профессор (ФГОУ ВПО «Калмыцкий государственный университет», профессор кафедры «Зоотехния»).

Ведущая организация:

ГНУ Северо-Кавказский научно-исследовательский институт животноводства Россельхозакадемии

Защита диссертации состоится «07» ноября 2012 г. в Ю00 часов на заседании диссертационного совета Д 006.067.01 при ГНУ Поволжский научно-исследовательский институт производства и переработки мясомолочной продукции Российской академии сельскохозяйственных наук по адресу: 4000131, г. Волгоград, ул. М. Рокоссовского, 6, тел./факс 88442391048/88442391142

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ НИИММП Россельхозакадемии, авторефератом - на сайте www.vak.ed.gov.ru

Автореферат разослан « Л- » -¿-¿^-¿•f 2012г.

Ученый секретарь лр. . /

диссертационного совета J■— Сивков А.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Стратегией современной сельскохозяйственной науки и практики является сохранение ценного генофонда отечественных пород сельскохозяйственных животных, в том числе и овец.

В овцеводстве особого внимания заслуживают вопросы, связанные с повышением воспроизводства, получением жизнеспособного, полноценного молодняка, с высоким генетическим потенциалом продуктивности.

Сложность ситуации состоит в том, что, несмотря на повышенный интерес и необходимость всестороннего изучения этой проблемы, овцеводческая отрасль все еще несет значительный экономический ущерб от недополучения высокопродуктивного молодняка. Низкий уровень жизнеспособности ягнят и как следствие, снижение эффективности отрасли, обусловлено рядом факторов' Один из них - недостаточность изученности функционального многообразия процессов, происходящих в материнском организме во время беременности

Поскольку успех решения этой проблемы во многом зависит от научного обоснования тех сложных взаимоотношений, обусловленных генетической программой обоих родителей, заключенной в ДНК, которые происходят в материнском организме и обеспечивают не только нормальные условия для плода, рождение полноценного потомства, но и дальнейшее его развитие в постна-тальном онтогенезе, то для обеспечения результативного и объективного контроля за изменениями, происходящими в растущем организме ягнят, актуальным является разработка комплексной системы, объединяющей несколько направлении областей науки - иммунологии, физиологии, гистологии, биохимии иммуногенетики. Специфичность методов, которые обеспечивают получение объема оптимальных данных для поиска надежных тестов, позволяет выявить и оценить влияние не только материнского организма, но и обоих родителей на рождение полноценного потомства.

Исследования, построенные на сопоставлении характера изменений мор-фоструктурного состояния плаценты, с учетом возраста матки, их породной принадлежности, условий кормления, экстерьерно-конституциональных особенностей, воспроизводительных качеств, а также генетической сочетаемости родительских пар, в зависимости от иммунного статуса, метаболизма, продуктивности молодняка, позволят выявить роль материнского организма в биологической цепи мать - новорожденный и оптимальное сочетание родительской пары для получения здорового, жизнеспособного потомства.

Эти вопросы, имеющие не только теоретическое, но и практическое значение, не нашли должного освещения в научной литературе. Нет комплексных работ, в которых были бы изучены взаимосвязи и причинная обусловленность сдвигов одних процессов относительно других. Подобные исследования крайне важны, так как они позволяют считать, что все преобразования в материнском организме на протяжении репродуктивного периода, происходят не только по законам взаимосвязанной изменчивости структурно-функциональных взаимоотношений, в частности плаценты, но и в зависимости от генетической совместимости родительской пары, которые обеспечивают благоприятные ус-

ловия для развития потомства.

Работа выполнялась согласно государственным бюджетным темам ГНУ Ставропольский НИИ животноводства и кормопроизводства Россельхозакаде-мии и ФГБОУ ВПО Донской государственный аграрный университет: «Разработать новые селекционно-генетические методы повышения потенциала продуктивности, улучшения качества продукции и резистентности животных к заболеваниям с учетом ведения отрасли по регионам страны» - (2002-2005)(№ Госрегистрации 01.200.110983); «Усовершенствовать методы генетического контроля и управления селекционным процессом в популяциях сельскохозяйственных и охотничьих животных, обеспечивающие мобилизацию генофонда для повышения генетического потенциала продуктивности и устойчивости животных к биотическим и абиотическим факторам» - (2006-2009)(№ Госрегистрации 15070.7822000013.06.8.002.2); «Установить генетическую гетерогенность популяций сельскохозяйственных животных и разработать комплексную систему оценки наследственных качеств племенных животных на основе использования генетических маркеров и ДНК-технологий»(№ Госрегистрации 15070.7822000013.06.8.001.1); И-01 «Усовершенствовать племенные и продуктивные качества тонкорунных овец методами чистопородного разведения и скрещивания» (№ Госрегистрации 0120 0 604287).

Цель исследований. Использованием интегральных методов биотестирования оптимизировать сроки прогноза жизнеспособности и потенциальной продуктивности молодняка. Задачи исследований:

изучить морфоструктурное состояние плаценты в связи с породной принадлежностью маток, их возрастом, условиями кормления, упитанностью, конституциональными особенностями, многоплодием; установить уровень взаимосвязи между морфоструктурными особенностями плаценты и живой массой ягнят при рождении; выявить особенности кровегрупповых факторов баранов-производителей, маток, установить степень их генетического различия на основе индекса антигенного сходства (ИАС); ^ определить особенности становления иммунного статуса, биохимических показателей, резистентности потомства, рожденного у родителей с различной величиной ИАС; ^ изучить взаимосвязь морфоструктурного состояния плаценты с иммунным, биохимическим статусом потомства родителей с разной генетической совместимостью;

выявить биотест-системы для оценки жизнеспособности, продуктивности молодняка.

Научная новизна. Впервые осуществлен системный подход, объединяющий целый ряд специфических приемов, методов, позволяющих объективно оценить роль материнского организма в контексте генетической сочетаемости родительской пары для рождения жизнеспособного, с высоким потенциалом продуктивности потомства. Доказано, что выявленное морфоструктурное раз-

нообразие плаценты в зависимости от возраста, породы, условий кормления экстерьерно-конституциональных особенностей тонкорунных и полутонкорунных маток, их многоплодия, находится в тесной взаимосвязи с генетической сочетаемостью родительской пары. Обоснован высокий прогностический эффект подбора родительских форм с учетом особенностей антигенного спектра крови. Определены пределы оптимума генетической совместимости родителей при котором рождается высокорезистентное, с высокой живой массой потомство. Установлена достоверная взаимосвязь морфоструктурных показателей плаценты (масса плаценты, количество котиледонов, их размер) с иммунно-биохимическим статусом, живой массой ягнят, а также уровня генетической сочетаемости родителей с морфоструюурным состоянием плаценты, иммунной реактивностью, метаболизмом, ростом, развитием, продуктивностью ягнят, что позволяет рассматривать плаценту, как биоскопийный материал для оценки, прогноза резистентности, будущей продуктивности овец в раннем возрасте.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные имеют определенное теоретическое значение, так как расширяют, дополняют существующие представления об онтогенезе, свидетельствующие о наличии качественно отличительных периодов в развитии, связанных не только с возрастом овец, но и с морфоструюурным состоянием плаценты, степенью генетической разнокачественности родительских пар, выраженную через индекс антигенного сходства (ИАС).

Доказана связь морфоструктурного состояния плаценты, генетической сочетаемости родителей с иммунным статусом, уровнем метаболизма, продуктивностью их потомства.

Определен набор морфо-биохимических, иммунологических, генетических, гистологических методов, обладающих высокой информативностью об иммунобиологическом статусе молодняка овец для оценки, прогноза потенциальной продуктивности в раннем возрасте (1-2 мес.).

На основе биоскопийного материала - плацента (послед), предложен метод биотестирования ягнят в ранний период онтогенеза (1 месяц) для оценки иммунной реактивности, метаболизма, будущей продуктивности.

Метод разработан в лабораториях акушерства и гинекологии, иммуноге-нетики, биохимии, общей химии СНИИЖК и применяется в овцеводческих хозяйствах Ставропольского края с целью оценки и прогноза продуктивности.

Использование комплексной системы биотестирования сокращает сроки накопления в стадах доли животных с высоким генетическим потенциалом.

Предложен спектр морфоструктурных, иммунологических, биохимических, иммуногенетических маркеров - как индикатор, отражающий физиологическое состояние молодняка и потенциал его будущей продуктивности.

Реализация результатов исследований. Комплексная система биотестирования используется в племенных хозяйствах СКФО, занимающихся разведением тонкорунных и полутонкорунных овец. Теоретические основы возрастных, межпородных, морфоструктурных особенностей, биохимических, иммунологических, иммуногенетических закономерностей формирования иммунитета, метаболизма овец введены в курс лекций и практических занятий на ка-

федрах по биохимии и генетики сельскохозяйственных животных Ставропольского аграрного университета, Московского государственного гуманитарного института им. Шолохова (Ставропольский филиал).

Апробация работы. Результаты НИР ежегодно докладывались на ученых советах Ставропольского научно-исследовательского института животноводства и кормопроизводства Россельхозакадемии. Основные материалы исследований неоднократно докладывались и получили одобрение на научных конференциях Ставропольского научно-исследовательского института животноводства и кормопроизводства Россельхозакадемии (2006, 2009, 2011), Донского государственного аграрного университета (2011), Карачаево-Черкесской Государственной Технологической Академии (2009); опубликованы в материалах VIII международной научно-практической конференции (Прага), центральных журналах «Овцы, козы, шерстяное дело», «Зоотехния», «Доклады РАСХН», «Вестник Воронежского аграрного университета», «Аграрная наука», «Известия ТСХА», «Ветеринарная патология», «Достижения науки и техники АПК»; отражены в рекомендациях: «Морфометрические и гистологические показатели плацент овцематок, как прогностирующий показатель продуктивности их потомства» (2008 г.); «Приемы и методы повышения и прогнозирования продуктивности тонкорунных овец товарных стад» (2010 г.); «Сохранность, уровень естественной резистентности овец разных вариантов подбора» (2010 г.); «Способ раннего прогнозирования жизнеспособности и продуктивности овец и коз на основе морфометрической оценки плаценты» (2010 г.); «Способ оценки, прогноза продуктивности сельскохозяйственных животных в раннем возрасте на основе биохимических тест-систем, генетических маркеров» (2010 г.); опубликованы в монографиях: «Прогнозирование продуктивности, воспроизводства и резистентности овец» (2010 г.); «Все о баранине» (2010 г.); «Совершенствование и рациональное использование манычских мериносов» (2011 г.); «Мясная продуктивность овец и факторы ее определяющие» (2011 г.); «Приемы и методы повышения конкурентоспособности товарного овцеводства» (2011 г.); «Тех-ногенез и адаптация» (2012 г.); «Приемы и методы биотестирования в овцеводстве» (2012 г.).

Всего опубликовано 45 научных работ, в том числе по теме диссертации -39, из них 17 научных статей в журналах, рецензируемых ВАК, 1 в иностранном издании, 5 методических рекомендаций, 7 монографий.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 287 страницах текста компьютерного набора, содержит 47 таблиц, 63 рисунка и состоит из введения, обзора литературы, 9 разделов собственных исследований, обсуждения полученных результатов, расчетов экономической эффективности, выводов, предложений производству, библиографического списка, включающего 461 источник, в том числе 310 отечественных и 151 зарубежных авторов.

Основные положения, выносимые на защиту: S морфоструктурное состояние плаценты - прогностический критерий генетического потенциала овец в раннем возрасте; ■S роль генетической сочетаемости родительской пары в получении жизнеспособного, с высоким иммунно-биохимическим потенциалом и высо-

кой продуктивностью молодняка;

S комплексная система биотестирования для оптимизации сроков прогноза потенциальной продуктивности овец.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнялась в период с 1999 по 2011 год на опытной станции ГНУ СНИИЖК, в СПК «Новомарьевский» Шпаковского района, СПК «Родина» Красногвардейского района, племзаводе им. «Ленина» Апанасенковского района Ставропольского края.

В эксперименте использовались овцематки кавказской (КА), северокавказской (СК) пород, осемененные баранами этих же пород, а также тексель (Т), полл дорсет (ПД), эдильбаевской (Э), манычский меринос (ММ), австралийский меринос (AM) и их потомки.

Лабораторные исследования проводились в аккредитованных лабораториях акушерства и гинекологии, иммуногенетики, биохимии, общей химии ГНУ СНИИЖК (№ аккредитации Росс RL//001/21ПД29).

Биоматериалом для исследований служили плацента, кровь опытных животных.

Отбор образцов плаценты осуществлялся сразу же после ее выхода из родовых путей. Морфометрическое ее состояние и изготовление препаратов для гистологических исследований проводилось согласно методических рекомендаций А.П. Милованова и А.И. Брусиловского (1986).

Рационы кормления маток разных сроков суягности составлялись согласно нормам ВИЖ (1990).

Особенности роста, развития молодняка, формирование его мясной продуктивности изучены на основе динамики живой массы, приростов, контрольного убоя, товарной оценки туш. При этом использовались методические рекомендации ВИЖ, ВНИИМП, СНИИЖК.

Отбор крови для лабораторных исследований осуществлялся из яремной вены в утренние часы до кормления. При изучении онтогенетических особенностей формирования физиолого-биохимического, иммунного, генетического статуса проводились следующие исследования:

- биохимические, включающие определение уровня общего белка - рефрактометрическим, его фракционного состава - калориметрическим методом; уровень глютатиона- по Е. Smith (1984);

- иммунологические, включающие определение бактерицидной, лизоцим-ной и фагоцитарной активности крови, согласно методических рекомендаций СНИИЖК (1986), уровня иммунокомпетентных клеток (Т- и В - лимфоцитов) -методом спонтанного розеткообразования с эритроцитами барана (Е-РОС и ЕАС-РОС), в соответствии с рекомендациями И.П. Кондрахина, Н.В. Курилова и др. (1985);

- генетические - группы крови (эритроцитарные антигенные факторы) - использованием методических указаний СНИИЖК (1991);

- генетико-статистический анализ - расчет индекса антигенного сходства

(ИАС) родительских пар, согласно программе «Gen Index» для персональных

компьютеров (2003).

Полученные экспериментальные данные обрабатывались методом вариационной статистики по А.А. Плохинскому, Е.С. Меркурьевой, А.П. Яблочкину, с использованием компьютерных программ «Stars», с вычислением коэффициентов вариации и корреляции. Числовые значения обрабатывались методом критерия Стьюдента-Снидекора.

Схема исследований представлена на рис. 1.

Комплексная система биотестирования в овцеводстве

Морфоструктурные, гистологические особенности плаценты маток

ч

в s ох,

lis

sis

Ю

sq

Х0-

ИАС родительской пары

0-0,30

.. _......I.

0,31-0,60

0,61-0,90

Иммунный статус, метаболизм потомства

i.

Хозяйственно-полезные признаки

Тест-системы биотестирования

Экономическая эффективность

Рис. 1 Схема исследований

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Факторы, влияющие на морфоструктурное состояние плаценты

и качество получаемого потомства 3.1.1 Возраст овцематки н морфометрическне показатели плаценты

Формирование плаценты как органа, состояние ее адаптационно-гомеостатических реакций не может не зависеть от возраста материнского организма. Существует мнение о наличии критических и благоприятных возрастных периодах самки для формирования наиболее полноценной в морфострук-турном отношении плаценты. Биологический возраст самки является одним из главенствующих факторов, определяющим не только темпы индивидуального развития, но и полноценную реализацию ее репродуктивного потенциала (В.А. Мороз, П.С. Бида, 1976; М.П. Шишлянников, А.Д. Волков, 1979; Н.В. Белугин, 1987; Л.Д. Тимченко, 2000). Однако все еще не сформировано единое мнение о наиболее рациональных возрастных периодах для прогноза полноты реализации репродуктивных свойств материнского организма.

Серией экспериментов, проведенных на матках кавказской породы (п=90) в возрасте 2,5 (I группа); 3,5 (II группа); 4,5 (III группа); 5,5 (IV группа) и 6,5 лет (V группа), находившихся в одинаковых условиях содержания и кормления, выявлена специфичность изменений морфометрических показателей плаценты (масса плаценты, количество котиледонов, расстояние между ними, средняя площадь котиледонов) в зависимости от возраста материнского организма (табл. 1).

Таблица 1

Морфометрическне показатели плаценты маток разного возраста

Показатель Возраст, лет

2,5 3,5 4,5 5,5 6,5

I II III IV V

Масса плаценты, г 165+4,6 172±5,7 230+5,4 247+7,2 219+5,9

Количество котиледонов в плаценте, шт. 61,0+3,4 69,7±5,1 77,0±2,4 83,8+1,2 76,6±3,1

Средняя площадь котиледона, см2 3,7±0,8 4,0±0,5 5,1±0,6 6,3+0,9 5,9+0,9

Расстояние между котиледонами, см 5,9+1,1 4,8±0,9 4,3±0,6 3,7±0,6 4,6±0,8

Плодно-плацентарнын коэффициент (ППК) 23,0+2,1 23,2+3,1 18,6±2,4 18,6+4,5 16,0±3,8

Самой легковесной оказалась плацента маток в возрасте 2,5 и 3 5 года -165 и 172 г, наибольшая величина изучаемого показателя была характерна для маток более старшего возраста: 4,5 и 5,5 лет - 230 и 247 г (Р<0,01). Меньшее количество котиледонов в плаценте, меньшая их площадь, но большее расстояние между ними было в плаценте самых молодых маток (2,5 года), по сравнению с матками более старшего возраста (3,5; 4,5; 5,5; 6,5 лет), эта разница по количеству котиледонов составила, соответственно: 14,3; 26,2; 37,4; 25,5% (Р<0,01; Р<0,001), по средней площади котиледонов - 8,1; 37,8% и более чем в 1,5 раза (Р<0,01; Р<0,001), меньшему расстоянию между ними - на 22,9;

37,2% и почти в 1,5 раза (Р<0,0СМ).

Наибольшая величина плюдно-плацентарного коэффициента была характерна для молодых маток, с ргдзницей, по сравнению с матками более старшего возраста, в среднем, на 33,5%.

При рассмотрении влияния возраста матки на инволютивно-альтеративные свойства плгэденты выявлены существенные различия (табл. 2).

Установлено, что самое высокое количество синцитиальных узлов (СУ) оказалось в плаценте маток в 2,5 летнем возрасте - 28,9%, при значительном уменьшении этого показателя к 6,5 летнему возрасту - до 10,2% (Р<0,001). У животных в возрасте 2,5 лет выявлено и большее количество микротромбов -2,8 и/'з, против 0,8 п/з - й 6,5 летнем возрасте (Р<0,001). Площадь микроинфарктов и некрозов в плаценте маток в 2,5 - летнем возрасте была достоверно выше, почти в 1,5 раза, по сравнению с животными в 3,5-; 4,5-; 5,5- и 6,5- летнем возрасте (Р<0,001). Пр'л большем количестве бессосудистых и слабоваскуляризо-ванных ворсинок в плаценте молодых (2,5 лет) животных, установлено достоверно меньшее количество в них капилляров, по сравнению с плацентой животных в более с,' аршем возрасте.

При достоверном увеличении количества ворсинок с избыточной васку-ляризацией в п.маценте животных в возрасте от 3,5 до 6,5 лет, наибольшим этот показатель бь'>л в плаценте маток в возрасте 2,5 года. Но ворсинок с субэпителиальным рг.сположением сосудов было больше в плаценте более молодых животных (2,5 ; 3,5 лет): 12,7 и 11,6%, против 7,9; 6,3 и 9,5% - более старшего возраста (Р<0 ,01).

Таблица 2

Инволютивно-альтеративные и компенсаторные свойства плаценты

маток разного возраста (п=75)

Показатель Возраст, лет

2,5 3,5 4,5 5,5 6,5

I II III IV V

Количество синщггиальмых узлов (СУ) , % 28,9±4,1 21,7+23 19,7+2,4 17,5+23 10,2+1,5

Количество микротромбов, абс. число в п/ з 2,8±Д32 1,2+0,09 0,9+0,10 0,7±0,08 0,8±0,08

Площадь микроинфарктов и некрозов, ' 'о от площади п/з 28,2+3,6 16,7+2,5 15,9+4,1 15,1+42 15,9+3,2

Количество капилляров в ворсинке, абс. число •0*2,80 6,5+2,13 5,1±1,15 8,0+0,51 5,6±0,56

[Количество бессосудистых и слабо-васкуляризированных ворсинок, % 15,6+2,34 9,9+1,17 8,5±1ДЗ 8,9+1,16 9,8+231

Количество ворсинок с избыточно? васкуляризацией, % 73±0,15 8,1+0,99 93+231 10,2+1,99 10,6±1,79

Ворсинки с субэпителиальным расположение сосудов, % 12.7+1,27 11,6+1,24 7,9+0,98 63+0,88 9,5+0,67

Сравнительным анализом гисгосрезов плаценты маток разного возраста выявлены возрастные изменения в соединительно-тканных и эпителиальных структурах (табл. 3). Так, относительная площадь эпителия достоверно увели-

чивалась с возрастом животных: с минимальной 20,9 и 24,6% в 2,5 и 3,5 летнем, до 27,1 и 27,6% - в 4,5 и 5,5 - летнем и до 25,9% - в 6,5 - летнем возрасте (Р<0,01). Соединительной ткани так же было меньше в плаценте молодых животных (2,5 и 3,5 лет) - 38,9 и 41,2%, по сравнению с животными в возрасте 4,5; 5,5 и 6,5 лет - 42,0; 43,1; 42,0%, соответственно. Выявленная закономерность отразилась на величине эпителиально-соединительнотканного (стромапыюго) коэффициента: более низкой - у молодых - 0,53 и 0,60, более высокой - в плаценте у животных более старшего возраста (4,5 и 5,5 лет) - 0,64, при этом тканевое соотношение, напротив, было больше в плаценте молодых (2,5 и 3,5 лет) - 1:1,86 и 1:1,67, чем в плаценте животных в возрасте 4 5 и 5 5 лет - 11 56 и 1:1,55 (Р<0,05).

Таблица 3

Гистологические показатели соединительной и эпителиальной

Показатель Возраст, лет

2,5 3,5 4,5 5,5 6,5

I II III IV V

Эпителий (относительная площадь, %) 20,9 ±1,98 24,6 ±2,01 27,1 ±2,33 27,6 ±3,24 25,9 ±2,14

Соединительная ткань (относительная площадь, %) 38,9 ±1,64 41,2 ±2,14 42,0 ±,2,66 43,1 ±3,12 42,6 ±3,33

Эпителиально-соединительнотканный (стромальный) коэффициент и тканевое соотношение 0,53 1:1,86 0,60 1:1,67 0,64 1:1,56 0,64 1:1,55 0,60 1:1,66

При рассмотрении взаимосвязи морфоструктурных показателей плаценты с возрастом маток, выявлена неоднозначность этих взаимоотношений, выраженная через коэффициент корреляции, как в связи с рассматриваемыми признаками, так и с возрастом маток (табл. 4).

Прежде всего, обращает на себя внимание тот факт, что между массой плаценты и количеством котиледонов, их размером существует прямая, положительная взаимосвязь, но отрицательная с массой плаценты и расстоянием между котиледонами. Выявленная закономерность характерна для всех наблюдаемых возрастных периодов, но более выраженной она была между массой плаценты и количеством котиледонов в плаценте маток в возрасте 4,5; 5,5 и 6,5 лет и составила: Я= 0,41; 0,58 и 0,49, против Я= 0,32; 0,36 - в возрасте 2 5 и 3 5 лет (Р<0,01).

Положительная, со средней степенью выявлена корреляционная связь между массой плаценты и плодно-плацентарным коэффициентом, цифровые значения которого были выше у маток более старшего возраста: Я= 0,38; 0,44; и 0,40 - в возрасте 4,5; 5,5 и 6,5 лет, против 0,19; 0,22 - в 2 б'и 3 5 лет (Р<0,05).

Таблица 4

плаценты маток эазного возраста (К)

Коррелируемые признаки Возраст маток, лет

2,5 3,5 4,5 5,5 6,5

Масса плаценты Количество котиледонов 0,32 0,36 0,41 0,58 0,49

Масса плаценты Размер котиледонов 0,17 0,26 0,30 0,36 0,33

Масса плаценты Расстояние между котиледонами -0,18 -0,21 -0,26 -0,29 -0,24

Масса плаценты Плодно-плацентарный коэффициент (ППК) 0,19 0,21 0,38 0,44 0,40

Масса плаценты Коэффициент кровоснабжения плаценты (ККП) 0,15 0,18 0,22 0,24 0,20

Несколько ниже, со знаком плюс выявлена корреляция между массой плаценты и коэффициентом кровоснабжения плаценты (ККП), с более высокими цифровыми его значениями у маток в 4,5 - 6,5 - летнем возрасте: Я- 0,220 20, против 0,15-0,18 - в возрасте 2,5-3,5 года (Р<0,01).

Полученные данные, их анализ позволяют заключить, что регулирующее влияние на морфоструктурное состояние плаценты оказывает, прежде всего, возраст матки, а также масса плаценты, количество котиледонов в ней. Это взаимодействие наиболее отчетливо проявилось в коррелятивной связи между массой плаценты и плодно-плацентарным коэффициентом (ППК) у маток более

старшего возраста.

Анализ коррелятивных связей позволяет предположить, что массе плаценты принадлежит значительная роль в становлении репродуктивного потенциала материнского организма в возрасте от 4,5 до 6,5 лет и в рождении полноценного потомства.

Таблица 5

Гематологический профиль, неспецифическая резистентность, уровень сывороточного белка у ягнят, полученных от матерей разного возраста

Возраст овцематок, лет Эритроциты, х1012/л Гемоглобин, г/л Общий белок, г/л Бактерицидная активность, % Лизоцимная активность, % Фагоцитарная активность, %

2,5 7,1±0,40 86,6±2,4 44,4+1,1 40,6± 1,23 29,7±0,98 26,5±2,13

3,5 7,5±0,60 94,5±2,1 45,4±3,0 54,3±2,12 37,5±3,11 35,4±2,17

4,5 8,1±0,50 96,1±3,8 49,1±2,3 54,5±4,33 39,6±4,21 40,5±3,44

5,5 8,1±0,31 96,6±3,3 55,3±2,6 55,3±1,77 42,1±3,16 44,5±4,15

6,5 7,6±0,40 94,5±1,4 47,5±2,2 51,5±2,44 34,5±2,33 37,6±3,11

Подтверждением выявленной закономерности служат показатели гематологического профиля и естественной резистентности ягнят, полученных от ма-

терей разного возраста (табл. 5). Достоверно меньшее количество эритроцитов, с меньшим уровнем в них гемоглобина было в крови потомков матерей в возрасте 2,5 лет, по сравнению с ягнятами, родившимися у маток в 4,5 - 6,5 - летнем возрасте (Р<0,05; Р<0,010). Показатели естественной резистентности (бактерицидная, лизоцимная, фагоцитарная активность крови), уровень сывороточного белка были достоверно выше у потомков матерей в возрасте 4,5 - 6,5 лет (Р<0,05; Р<0,010).

3.1.2 Порода, породные группы маток и показатели плаценты

Немаловажной задачей в направленном селекционном процессе является установление взаимосвязи между морфоструктурной полноценностью плаценты и породной принадлежностью животных. Установление таких взаимосвязей могло бы быть прогностическим критерием для ранней оценки продуктивных качеств потомства.

Существует достаточно много публикаций о строении плаценты, о ее роли в обеспечении физиологической беременности, о проницаемости плацентарного барьера и т.д. (H.JI. Гороховский, 1970; K.M. Курносов, В.Г. Грицук, 1970; А.Ф. Яковцева и др., 1990, Л.Д. Тимченко и др., 2000, 2001). В то же время, отсутствуют материалы об особенностях морфоструктурного статуса плаценты маток разных пород, породных групп.

Экспериментальная работа выполнялась на полутонкорунных матках северокавказской (CK) породы, содержащихся на опытной станции ГНУ СНИ-ИЖК, осемененных баранами этой же породы, тексель (Т), полл дорсет (ПД), эдильбаевской (Э), а также в СПК «Родина» Красногвардейского района Ставропольского края, где тонкорунные матки кавказской породы (КА) осеменялись баранами производителями кавказской, северокавказской, тексель и эдильбаевской пород.

С учетом вариантов породного подбора было сформировано 8 групп по 15 животных: I - группа -СКхСК; II - ТхСК; III - ПДхСК; IV - Э*СК; V -КАхКА; VI - ТхКА; VII - СК*КА; VIII - ЭхКА варианты. Все опытные животные находились в одинаковых условиях кормления и содержания.

Сравнительный анализ морфометрических показателей плаценты маток, осемененных производителями разных пород выявил ряд особенностей, обусловленных не только породной принадлежностью животных и направлением продуктивности, но и в зависимости от породного подбора при скрещивании (табл.6).

Так, масса плаценты была ниже у маток кавказской породы, осеменных производителями этой же породы (вариант КАхКА), по сравнению с плацентой маток северокавказской породы - вариант СКхСК: 230, против 290 г (Р<0,01). Количество котиледонов, их размер были выше в плаценте полутонкорунных (СКхСК вариант), чем в плаценте тонкорунных маток (КАхКА): 73,1 шт.; 2,3/2,7 см, против 65,7 шт., 1,8/2,3 см, соответственно, (Р<0,05; Р<0,01).

Таблица 6

Морфометрнческие показатели плаценты маток _разных вариантов породного подбора_

Показатель Варианты, группа

СКхСК ТхСК II ПДхСК III ЭхСК IV КАхКА V ТхКА VI СКхКА VII ЭхКА VIII

Масса плаценты, г 290 ±5,8 310 ±6,6 265 ±5,4 355 ±7,7 230 ±5,8 285 ±6,6 270 ±5,9 325 ±7,2

Количество котиледонов, шт. 73,1 ±3,3 72,0 ±2,9 62,3 ±2,7 78,0 ±3,4 65,7 ±3,2 68,0 ±2,8 68,1 ±3,4 72,6 ±3,6

Размер котиледонов, см 2,3/2,7 ±0,5 2,2/2,7 ±0,4 1,8/2,0 ±0,2 2,7/3,2 ±0,6 1,8/2,3 ±0,7 2,0/2,5 ±0,5 2,0/2,5 ±0,3 2,3/3,0 ±0,4

Расстояние между котиледонами, см 1,5/2,0 ±0,3 2,0/2,5 ±0,2 2,5/3,0 ±0,3 1,5/2,0 ±0,2 4,0/5,5 ±0,4 3,0/3,5 ±0,6 3,0/3,5 ±0,4 2,0/3,3 ±0,3

Что касается расстояния между котиледонами, характеризующего, в определенной мере, уровень питания плода на начальных стадиях его развития, то этот показатель был выше в плаценте маток КА*КА - варианта породного подбора, по сравнению с плацентой маток СКхСК варианта: 4,05/5,5, против 1,5/2,0 см (Р<0,001).

Сравнительной оценкой степени влияния породной принадлежности производителей, используемых при скрещивании (варианты Т*СК; ПДхСК; ЭхСК; и ТхКА; СК>КА; ЭхКА), выявлен ряд закономерностей. У полутонкорунных маток, осемененных баранами пород тексель, эдильбаевской (варианты ТхСК; ЭхСК) плацента была тяжеловеснее, с большим количеством котиледонов, и их размером, но меньшим расстоянием между ними, чем в плаценте тонкорунных маток (варианты ТхКА; СКхКА) - 310; 355г; 72,0; 78,0 шт.; 2,2/2,7; 2,7/3,2 см, против 285; 325г; 68,0, 72,6 шт; 2,0/2,5; 2,3/3,0 см, соответственно, (Р<0,05; Р<0,01).

Анализ полученных данных свидетельствует не только о породных различиях в морфологической структуре котиледонного аппарата плаценты, но и о роли баранов разных пород, используемых при скрещивании, что может быть обусловлено так называемым аддитивным эффектом, когда в связи с взаимной стимуляцией геномов, активизацией количества генного продукта, активизацией альтернативных путей синтеза достигается, можно предположить, лучшее функциональное состояние плаценты полутонкорунных и тонкорунных маток, осемененных баранами разных пород.

Гистологические параметры плаценты. Синтезируя и депонируя широкий спектр гормонов и биологически активных веществ, плацента тем самым, как отмечалось выше, обеспечивает постоянство гомеостаза в системе мать-плацента-плод. Одним из факторов, обеспечивающим структрурные и биохимические изменения органов и тканей материнского организма во время беременности, является система кровообращения. Это одна из первых систем,

образующихся у зародыша, которая начинает функционировать уже на 3-ей неделе после зачатия (А.Г. Гармашева и др., 1978).

Если на стадии имплантации питание плода происходит осмотическим путем, за счет клеток матери, а в дальнейшем - гематотрофным путем (посредством желточных и плацентарных сосудов), то нам было не безынтересным рассмотрение состояния кровеносной системы плаценты овцематок, осемененных баранами разных пород (табл. 7).

., „ Таблица 7

Уровень кровоснабжения плаценты маток

_разных вариантов породного подбора__

Варианты, группа

СКхСК ТхСК II ПДхСК III ЭхСК IV КАхКА V СКхКА VI ТхКА VII ЭхКА VIII

5,22 6,62 3,32 6,8 3,15 7,5 2,25 7,97

5,11 3,6 2,75 9,16 3,45 5,58 6,5 5,6

4,37 4,99 2,75 6,71 8,48 4,52 3,27 8,48

4,35 4,52 2,91 9,91 8,48 5,23 6,78 8,48

5,94 3,59 2,15 4,69 3,45 5,94 3,46 9,16

5,23 4,35 4,52 7,94 3,32 6,33 3,32 7,97

5,94 5,94 3,32 9,1 2,75 2,75 4,99 5,6

4,99 5,23 2,75 7,07 2,91 3,47 2,75 8,48

2,75 5,94 2,91 13,5 2,75 3,47 3,47 8,48

3,47 5,23 2,15 8,48 2,91 4,57 3,47 9,16

М ± м

4,74± 0,32 5,00± 0,32 3,00± 0,21 8,34± 0,75 4,25± 0,73 4,93± 0,56 6,05± 1,98 7,94± 0,41

Сравнительный анализ уровня кровоснабжения, выраженного через коэффициент кровоснабжения плаценты (ККП) у маток разных вариантов породного подбора, выявил, что в плаценте полутонкорунных маток (СКхСК вариант) изучаемый показатель был выше (11,5 %), по сравнению с плацентой тонкорунных маток (КАхКА вариант) (Р<0,01). Характерным явилось то, что в плаценте маток, осемененных баранами Т, Э пород (ТхСК; ЭхСК; ТхКА; Э*КА варианты) изучаемый показатель был достоверно выше, по сравнению с плацентой маток, осемененных производителями СК; ПД; КА пород, при явном превосходстве величины коэффициента кровоснабжения в плаценте маток, осемененных баранами эдильбаевской породы (ЭхСК; ЭхКА): 5,00; 8,34; 6,05; 7,94, против 4,74; 3,00; 4,25, соответственно, (Р<0,01).

Исходя из того, что морфоструктурное состояние плаценты и породная принадлежность родителей не может не отразиться на качестве рождаемого потомства, нами проведен анализ показателей, характеризующих, в определенной мере, рост, развитие молодняка и уровень продуктивности (табл. 8).

Таблица 8

Показатели продуктивности молодняка родителей разного

__породного подбора___

Варианты подбора, гр\ ппа

Покамтель СК X СК Т X СК пд X СК Э X СК КА X КА Т X КА СК X КА Э X КА

I II III IV V VI VII VIII

Масса пла- 290 ±5,8 310 ±6,6 265 ±5,4 355 ±7,7 230 ±5,8 285 ±6,6 270 ±5,9 325 ±7,2

Живая масса, кг: - при рождении - 4 мес. - 9 мес. 4,0 ±0,18 4,8 ±0,14 4,3 ±0,16 5,2 ±0,18 3,6 ±0,30 4,3 ±0,24 4,5 ±0,35 4,7 ±0,30

25,8 ±1,77 25,1 ±1,29 25,5 ±0,89 26,0 ±1,23 20,1 ±0,45 23,1 ±0,63 21,9 ±0,51 23,1 ±0,58

36,8 ±1,19 36,0 ±1,15 36,9 ±1,08 39,6 ±1,14 32,4 ±0,65 34,8 ±0,85 35,5 ±0,72 37,8 ±0,75

Предубойная 36,7 ±0,31 35,7 ±0,28 36,2 ±0,33 39,2 ±0,36 31,8 ±0,40 34,1 ±0,45 35,0 ±0,26 37,3 ±0,35

Убойная мас- 17,27 ±0,21 16,75 ±0,18 16,93 ±0,22 19,04 ±0,25 12,7 ±0,18 14,6 ±0,19 15,7 ±0,17 17,5 ±0,18

Убойный вы- 47,1 46,9 46,7 48,6 40,0 42,7 44,8 46,9

ППК 21,2 ±2,2 22,6 ±2,7 20,2 ±1,6 23,8 ±2,7 18,6 ±2,1 21,8 ±2,2 19,3 ±1,9 24,6 ±1,7

ККП 4,74 ±0,32 5,00 ±0,32 3,00 ±0,21 8,34 ±0,75 4,25 ±0,73 4,93 ±0,56 6,05 ±1,98 7,94 ±0,41

Оказалось, что у маток с большей массой плаценты, количеством котиледонов и их размером, но меньшим расстоянием между ними (ТхСК; ТхКА; ЭхСК; ЭхКА варианты), рождалось потомство (ярочки) с большей живой массой, по сравнению с потомством матерей с меньшей массой плаценты, количеством котиледонов и их размером, но большим расстоянием между котиледонами (СКхСК; КАхКА; ПДхСК; - варианты): 4,8; 4,3; 5.2; 4,7 кг, против 4,0; 3,6; 4,3 кг, соответственно, (Р<0,05). Наиболее ярко выявленная закономерность прослеживалась в вариантах подбора с использованием производителей эдиль-баевской породы (ЭхСК и ЭхКА): 5,2 и 4,7 кг, против - 4,0 и 3,6 кг - СКхСК и КАхКА вариантов (Р<0,01). Характерным явилось то, что потомство этих вариантов родительских пар к 9-ти месячному возрасту превосходило своих сверстников других вариантов (СКхСК; ТхСК; ПДхСК; КАхКА; ТхКА; СКхКА) по величине живой массы, в среднем, на 7,6-16,7% (Р<0,01). Кроме того большая величина предубойной и убойной массы обеспечила и больший убойный выход - 48,6; 46,9%, против 47,1 и 40,0% (Р<0,01).

Выявленную закономерность мы склонны объяснить той ролью, которую оказывает морфоструктурное состояние плаценты в рождении полноценного потомства, с достаточно высоким потенциалом будущей продуктивности. Подтверждением тому явились достоверные различия в величине плодно-плацентарного коэффициента (ППК), коэффициента кровоснабжения плаценты

(ККП) ягнят родителей Э*СК и Э><КА вариантов: 23,8 и 24,6; 7,94 и 8,34, против 18,6 и 21,2; 4,74 и 4,25 - у потомства СК*СК и КА*КА родителей, соответственно, (Р<0,01).

Выявленная закономерность характеризует, с одной стороны, связь материнского организма с плодом, то есть, как тесно связаны материнская и плодная часть плаценты, какова степень кровоснабжения и питания плода, с другой, свидетельствует о зависимости величины живой массы новорожденных ягнят от морфоструктурного состояния плаценты.

Морфометрические показатели плаценты. Основной составной частью фетоплацентарного круга кровообращения, обеспечивающего жизнеспособность плода на протяжении всего периода беременности, является пуповина. Эксперимент проводился на матках манычской породы, осемененных баранами манычский и австралийский меринос.

Отбор плаценты проводился только в тех случаях, когда он отделялся с нашей помощью. Плод от пуповины отделяли в 10 см от тела ягненка.

Таблица 9

Показатели морфометрни плаценты и их корреляция с живой массой _ягнят при рождении _

Показатель Матки

ММхММ АМхММ

Масса плаценты, г 257,6±5,8 270,8±7,2

Количество котиледонов, шт. 46±3,3 53±2,9

Размер котиледонов, см 1,5-3,5±0,9 1,5-4,5±0,11

Расстояние между котиледонами, см 6-8±0,12 6-8±0,11

Длина пуповины, см 27,1 ±2,9 27,3±2,7

Толщина пуповины, см 1,8±0,5 2,0±0,4

Толщина сосудов пуповины, мм 0,3±0,02 0,5±0,03

Живая масса ягнят при рождении, кг 4,3±0,16 4,6±0,14

Корреляция массы плаценты с длиной пуповины 0,40 0,49

Корреляция массы плаценты с толщиной пуповины 0,71 0,80

Корреляция массы плаценты с толщиной сосудов пуповины 0,64 0,71

Корреляция количества котиледонов: - с толщиной сосудов пуповины - с длиной пуповины 0,64 0,21 0,52 0,26

Корреляция живой массы ягнят при рождении с толщиной сосудов пуповины 0,73 0,70

Корреляция живой массы ягнят при рождении с длиной пуповины 0,50 0,61

Анализ корреляционных связей показателей морфометрии плаценты и ее морфометрических показателей выявил наличие неоднозначных, но положительных связей между массой плаценты и толщиной пуповины (Я= 0,71 - 0,80), между массой плаценты и толщиной сосудов пуповины (Я= 0,64-0,71), а также между количеством котиледонов и толщиной сосудов пуповины (Я= 0,64 -0,52). Менее значимой связь была между массой плаценты и длиной пуповины (Я= 0,40 - 0,49), между количеством котиледонов и длиной пуповины (Я= 0,210,26). Достаточно высокой коррелятивная зависимость оказалась между живой

массой ягнят при рождении и толщиной сосудов пуповины (R= 0,70 - 0,73), живой массой ягнят при рождении и длиной пуповины (R= 0,50 - 0,61). Выявленные взаимосвязи отражают роль морфоструктурного состояния плацентарной связи для рождения жизнеспособных, с большей живой массой ягнят. Морфомегрические показатели - толщина пуповины и толщина ее сосудов могут служить одним из критериев раннего прогнозирования жизнеспособности ягнят.

3.1.3 Уровень кормления маток и морфоструктурное состояние плаценты

Как отмечалось выше, развитие плода в утробе материнского организма зависит от множества факторов, одним из основополагающих для рождения жизнеспособного потомства является полноценное питание матери в период плодоношения.

Эксперимент проводился на матках северокавказской породы, сформированных в 4-е группы, по 15 голов, получавших разные рационы, отличавшихся по энергетической питательности: I - контрольная содержалась на рационе, соответствующим нормам кормления; II - на рационе с пониженной на 15% энергетической питательностью; III и IV - на рационе превышающем энергетическую питательность на 15 и 30%, соответственно.

Разница в питательной ценности рациона отразилась на величине живой массы маток (табл. 10). К концу суягности живая масса и среднесуточные приросты маток, получавших сбалансированный рацион, были в среднем на 5,6 и 6,4% выше (Р<0,05).

Таблица 10

Показатель Группа маток

I II III IV

Живая масса в начале второй половины суягности, кг 50,20±0,51 49,30±0,44 50,71±0,56 51,28±0,48

Живая масса в конце второй половины суягности, кг 57,8±0,55 54,06±0,62 56,420,58 57,57±0,63

Среднесуточный прирост, г 131±13,97 128±14,23 137±12,95 140±12,66

Фактически затрачено на 1 кг прироста: ЭКЕ кормовых единиц переваримого протеина, г 10,83 8,61 900 9,84 7,65 796 12,60 10,00 1056 12,76 9,58 1001

Анализ воспроизводительных качеств маток, получавших разные по питательности рационы показал, что лучшая оплодотворяемость маток (66,7%), больший выход ягнят (80,0 - 86,7%), с большей величиной живой массой при рождении (3,72 - 3,90 кг), а также более высокая (9,1%) молочность была у маток, получавших сбалансированный по энергетической питательности рацион (Р<0,01) (табл. 11).

Таблица 11

Репродуктивные качества маток, содержащихся на разных рационах

Показатель Группа маток

I II III IV

Оплодотворяемость маток, % 66,7±5,4 46,7±3,6 46,7±3,9 66,7*4,2

Получено ягнят, % 80,0 60,0 73,3 86,7

Живая масса ягнят, кг:

при рождении 3,72±024 3,37±0,20 3,71*0,34 3,90*0,24

в 1 мес. возрасте 8,13*0,36 7,75*0,41 8,26*0,48 8,70*0,39

Среднесуточная молочность

маток, кг/гол. 0,88*0,13 0,87*0,11 0,91*0,17 0,96*0,21

Сравнительный анализ показателей морфометрического состояния плаценты маток, получавших разные рационы, выявил существенные различия: наименьшая масса плаценты (245 г) оказалась у маток, не дополучавших питательные вещества (II группа), в то время как у маток, содержащихся на сбалансированном рационе и увеличенной его энергетической питательностью, масса плаценты, в среднем, была на 26,9% больше (Р<0,01).

Количество котиледонов (69,2, против 60,0 шт.), их размер (2,5/3,5 см, против 2,0/2,0 см) был больше, но с меньшим межкотиледонным расстоянием (2-3, против 5-6 см) в плаценте маток, содержащихся на сбалансированном по питательной и энергетической емкости рационах (Р<0,05) (табл. 12).

Таблица 12

Морфометрическне показатели плаценты маток, содержащихся _на разных рационах_

Показатель Группа маток

I II III IV

Масса плаценты, г 292*3,8 245*4,2 300*5,6 341*6,8

Количество котиледонов, шт. 65,0*2,1 60,0*2,6 69,2*2,8 69,2*2,1

Размер котиледонов, см 2,0-2,5*0,5 2,0-2,0*0,8 2,5-3,0*0,8 2,5-3,5*0,7

Расстояние между котиледонами, см 3-5*0,4 5-6*0,5 2-3*0,3 2-3*0,4

Полученные результаты позволяют заключить, что уровень кормления овцематок в период суягности оказывает существенное влияние на формирование плаценты, ее качественные характеристики, свидетельствующие о ее функциональной активности, что надо полагать, обуславливает лучшее развитие потомства на начальных стадиях онтогенеза.

Выявленная закономерность нашла подтверждение в цифровых значениях коэффициентов корреляции (табл. 13).

Таблица 13

Коэффициенты корреляции между морфометрическими показателями плаценты маток, содержащихся на разных рационах, и живой массой

Признаки Группа маток

I II III IV

Масса плаценты и количество котиледонов 0,54 0,26 0,53 0,44

Количество котиледонов и живая масса ягнят при рождении 0,44 0,22 0,40 0,33

Масса плаценты и живая масса ягнят при рождении 0,54 0,31 0,61 0,62

Установлено, что самая высокая коррелятивная зависимость между массой плаценты и количеством котиледонов была у маток, получавших сбалансированный рацион (I; III; IV группы), по сравнению с матками не дополучавшими питательные вещества в период беременности: R = 0,44 - 0,54, против R = 0,26, соответственно, (Р<0,01). Вполне закономерным, на наш взгляд, оказалась достаточно высокая положительная корреляционная зависимость между количеством котиледонов и живой массой при рождении ягнят матерей, получавших сбалансированный рацион, по сравнению с матками, содержавшимися на не сбалансированном рационе: R = 0,33-0,44, против R = 0,22, а также между массой плаценты и живой массой ягнят при рождении: R = 0,54-0,62, против R = 0,31, соответственно (Р< 0,01).

3.1.4 Экстерьерно-конституциональный статус маток и морфоструктурные

показатели плаценты

Научно-производственный эксперимент проведен на матках кавказской породы с разной упитанностью и различными конституциональными типами, осемененных баранами этой же породы.

Опытные группы формировались по принципу аналогов с учетом упитанности и экстерьерно-конституциональных особенностей животных, по 15 голов в каждой.

С учетом категории упитанности животных отнесли к высшей категории - I, средней - II и нижесредней - III группа.

Анализ морфометрических показателей плаценты выявил достоверные различия по величине ее массы у маток с разной категорией упитанности (табл. 14). Оказалось, что масса плаценты у маток с высшей упитанностью была на 11,1% больше, чем у маток со средней и на 25% - с нижесредней упитанностью (Р<0,01; Р<0,001). Количество котиледонов в плаценте маток высшей и средней категорий упитанности составило - 76 и 73 шт., против 65 шт.- с нижнесредней (Р<0,001), при недостоверной разнице количества котиледонов в плаценте маток высшей и средней категорий упитанности (Р>0,05).

Таблица 14

Морфометрнческие показатели плаценты маток _разных категорий упнтанности

Показатель

Группа маток

II

П1

Масса плаценты, г

300±4,7

270±5,1

240*5,7

Количество котиледонов, шт. Размер котиледонов, см

76±3,2

73±3,6

65±4,2

2,0/2,5±0,5

2,0/2,3±0,7

1,0/1,5±0,7

Расстояние между котиледонами, см

2,5/3,0±0,7

2,5/3,0±0,9

1,8/2,0±1,1

Существенные различия в размерах котиледонов и расстояния между ними выявлены в плаценте маток высшей и нижесредней упитанности: 2,0/2,5 и 2,5/3,0 см, против 1,0/1,5 и 1,8/2,0 см. Морфометрнческие показатели плаценты маток со средней упитанностью занимали промежуточное значение. Полученные данные свидетельствуют о достоверном превосходстве морфометрического состояния плаценты маток с высшей и средней категориями упитанности

(Р<0,01).

Тип конституции. Проведен сравнительный анализ данных морфомет-рических показателей плаценты маток трех конституциональных типов: крепкой, плотной и нежной (табл. 15). Существенной разницы в величине массы плаценты, в количестве котиледонов, их размеров и расстоянием между котиледонами у маток крепкого и плотного типов конституции не установлено (Р>0,05). В то время как изучаемые показатели плаценты маток нежной конституции были достоверно ниже, по сравнению с матками крепкой и плотной конституции: 295 - 280 г; 75-78 шт.; 2,0/2,5, 2,0/2,3 см; 2-3 см, против 250 г; 61 шт.; 1,0/1,5 см, 1-2 см, соответственно, (Р< 0,01).

Так как одним из информативных признаков, характеризующих потомство является его живая масса при рождении и отбивке, то при рассмотрении взаимосвязи этих показателей с морфоструктурными признаками плаценты матерей разных типов конституции, установлено, что у маток крепкой и плотной конституции, с большей массой плаценты, количеством котиледонов и их размером, рождалось более крупное потомство, с превосходством на 25,0 и 12,5%, чем у животных с нежной конституцией. Выявленная закономерность сохранилась и при отбивке ягнят, с превосходством изучаемых показателей, в среднем, на 31,2 и 7,2 % (Р<0,01).

Таблица 15

Морфометрическне показатели плацепты маток разных _конституциональных типов_

Показатель Группы маток

I II III

Масса плаценты, г 295±5,1 280±6,3 250±6,4

Количество котиледонов, шт. 75±4,9 78±4,6 61±5,2

Размер котиледонов, см 2,0/2,5±0,6 2,0/2,3±0,6 1,0/1,5±0,9

Расстояние между котиледонами, см 2-3 ±0,5 2-3±0,4 1-2±0,5

Живая масса ягнят, кг: при рождении при отъеме 4,5±0,13 25,3±0,21 4,5±0,11 24,8±0,24 4,0±0,14 21,5±0,26

Таким образом, масса плаценты, количество котиледонов, их размер, расстояние между котиледонами, а также степень упитанности и тип конституции маток находятся в прямой высокодостоверной зависимости с живой массой ягнят при рождении.

3.1.5 Плодовитость маток и ,морфометрическне показатели плаценты

Физиолого-биологический потенциал - плодовитость маток, при соблюдении норм, условий содержания и кормления, достаточно высок. Рассмотрение этого фактора, а также пола ягненка, в контексте морфоструктурного состояния плаценты, нам представилось достаточно интересным. Для изучения особенностей морфометрической структуры плаценты маток в зависимости от их многоплодия и пола ягненка было сформировано 6 опытных групп, по 15 голов в каждой: I - ярки/одинцы, II - баранчики/одинцы, III - двойни (ярочка/баранчик), IV - двойни/ярочки, V - двойни/баранчики и VI - тройни.

Сравнительный анализ морфометрических показателей плаценты выявил ряд особенностей, обусловленных не только плодовитостью маток, полом ягненка, но и разновидностью полов в одном помете (табл. 16).

Таблица 16

Морфометрические показатели плаценты, плодовитость маток, __пол ягнят, (п=90) ___

Пол ягнят, группы

Показатель Одинцы $ I Одинцы с? II Двойни ?/(? III Двойни № IV Двойни в/6 V Тройнн (<??с?) VI

Масса плаценты, г 320 ±6,6 340 ±5,4 380 ±6,2 360 ±6,6 380 ±5,1 400 ±7,2

Количество котиледонов, шт. 76 ±2,8 80 ±3,3 42/48 ±2,4 43/42 ±2,8 45/47 ±3,3 39/29/34 ±2,9

Размер котиледонов, см 2,5/3,0 ±0,5 3,5/4,0 ±0,6 2,0/2,5 ±0,7 2,0/2,5 ±0,6 2,5/2,5 ±0,5 1,8/2,0±0,4 1,5/2,0±0,3 2,0/2,0±0,3

Расстояние между котиледонами,см 2,0/2,5 ±0,4 2,0/3,5 ±0,3 2,0/2,5 ±0,2 2,0/2,5 ±0,2 2,5/3,0 ±0,3 1,5/2,0 ±0,2

Так, наименьшая масса плаценты (320-340 г), но с большим количеством котиледонов (76-80 шт.) и их размером (2,5/3,0; 3,5/4,0 см) была характерна для одинцов, с преимуществом величины изучаемых показателей у баранчиков. Характерным явилось то, что с увеличением плодовитости маток, увеличивалась и масса плаценты : с 320 г - у ярочек - одинцов и 340 г - у баранчиков -одинцов до 360 и 380 г - у двоен, соответственно (Р<0,01). Масса плаценты двоен баранчиков была выше, чем у двоен ярочек: 380 г, против 360 г, соответственно, (Р<0,05). Распределение количества котиледонов в плаценте двоен было разным: на 8,2% котиледонов было больше в плаценте двоен баранчиков, чем у двоен ярочек (Р<0,05). Большие размеры котиледонов, при сравнительно одинаковом расстоянии между ними, были характерны для двоен баранчиков, по сравнению с двойневыми ярочками (Р<0,01).

Что касается морфоструктурных показателей плаценты троен, то она была самой тяжеловесной (400г), при наименьших размерах котиледонов (1,8/2,0; 1,5/2,0), но большим суммарным их количеством (102 шт.), что свидетельствует, надо полагать, об активизации компенсаторно-приспособительных механизмов материнского организма, обеспечивающих условия для нормального развития плода и рождения потомства.

Сопоставление показателей живой массы ягнят при рождении и в 2-х месячном возрасте, с учетом пола ягненка и плодовитости их матерей, выявило достоверные различия между сравниваемыми группами (табл. 17).

Ягнята-одинцы, как баранчики, так и ярочки рождались более крупными (3,6 и 4,0 кг), по сравнению с двойневыми, как с однополыми, так и с разнополыми ягнятами, с преимуществом баранчиков: 3,2/3,4 кг - двойневые ярочки; 3,6/3,4 кг - двойневые баранчики и 2,8/3,0 кг - двойневые ярочки/баранчики

(Р<0,05; Р<0,001).

Таблица 17

_Плодовитость маток, пол и живая масса новорожденных ягнят_

Пол ягнят, группа

Показатель Одинцы ? I Олинцы с? II Двойнн ?/с? III Двойни ?/? IV Двойни V Тройни (с??с?) VI

Живая масса ягнят, кг: - при рождении -2-х мес. возраст 3,6 ±0,11 4,0 ±0,12 2,8/3,0 ±0,09 3,2/3,4 ±0,10 3,6/3,4 ±0,12 2,4\2,1\2,3 ±0,08

14,0 ±0,16 14,7 ±0,17 10,2/10,0 ±0,13 9,2/9,6 ±0,14 11,0/10,6 ±0,12 8,4\8,5\8,6 ±0,09

С минимальной живой массой рождались тройни: 2,4/2,1/2,3 кг. Превосходство по величине живой массы осталось за ярочками и баранчиками один-цами и к 2-х месячному возрасту: 14,0 и 14,7 кг, против 9,2/9,6 кг - у двоен ярочек, 11,0/10,6 кг - у двоен баранчиков, 10,2/10,0 кг - у двоен ярочка/баранчик и 8,4/8,5/8,6 кг - у троен (Р<0,01; Р<0,05).

Полученные данные позволяют сделать вывод о том, что масса плаценты является наиболее информативным показателем, позволяющем объективно оценить не только репродуктивный потенциал маток, но и жизнеспособность потомства и может служить объективным тестом для ранней диагностики качества рождаемого потомства.

3.1.6 Иммуногенетнческая сочетаемость родительских пар п морфоструктурные показатели плаценты

Поскольку вышеизложенное позволяет судить только о роли материнского организма, а в появлении новорожденного задействованы сложные генетические взаимоотношения обоих родителей и, в первую очередь, их генетическая сочетаемость, то нами изучены генетические характеристики (группы крови) родительских пар - двуад (отец-мать).

Иммуногенетическое тестирование, с использованием гематологических тестов (реакция гемолиза и агглютинации), баранов - производителей ставропольской (СТ), северокавказской (СК) пород, мериносов советского (СМ), ма-нычского (ММ), австралийского (AM), а также маток кавказской (КА), северокавказской (СК), манычской (ММ) пород проводилось по шести системам групп крови (А, В, С, М, D, R) с включением 14 эритроцитарных антигенов (Аа, Ав, Вв, Be, Bd, Be, Bi, Bg, Ma, Mb, Ca, Cd, Da, O).

Установлены индивидуальные генетические характеристики исследуемых животных, выявлена их различная генетическая сочетаемость. Степень этих различий выражена в величине индекса антигенного сходства (НАС). Высокая величина которого указывает на генетическую близость двух особей по крове-групповому профилю, низкая - на генетическое расхождение.

Степень генетических различий (от 0 до 1) рассчитывалась использованием разработанной нами программы «Gen Index» для персонального компьютера, которая позволяет определить генетические различия между баранами -производителями и матками.

Проведенными расчетами обозначено общее количество возможных сочетаний родительских пар между родителями каждого варианта породного подбора. В породной группе СТхКА таких вариантов оказалось 210, в СКхКА -306, в СМхКА - 644, в ММхММ - 136, в АМхММ - 182, величины которых варьировали от 0 до 1 (табл. 18, рис. 2).

Сопоставлением распределения общего количества возможных вариантов родительского подбора, обозначенных в пределах индекса антигенного сходства, выявлена характерная для всех породных групп закономерность, сводившаяся к тому, что наибольшее количество родительских пар находилось в диапазоне НАС от 0,31 до 0,60 и составило: для родителей СТхКА варианте - 64,7; СКхКА - 59,2; СМхКА - 60,2; ММхММ - 52,2; АМхММ - 54,4%.

Значительно меньшее количество родительских пар распределилось в низких и высоких значениях НАС: в диапазоне 0-0,10; 0,11-0,20 и 0,21-0,30 в породном подборе СТхКА родительских пар оказалось 18,6 и в пределах 0,61 -0,90 - 16,6%; СКхКА - 22,9 и 18,0%, СМхКА - 25,6 и 14,1%, ММхММ - 22,1 и 25,7%, АМхММ - 20,9 и 24,7%, соответственно.

Таким образом, в исследованных популяциях овец основное количество возможных вариантов сочетаний родительских пар, выявлено в трех параметрах величины индекса антигенного сходства: в интервале 0 - 0,30; 0,31 - 0,60 и 0,61 - 0,90, с достоверным преимуществом в диапазоне 0,31-0,60.

Таблица 18

Распределение возможных вариантов сочетаемости родительских пар

в зависимости от величины индекса антигенного сходства

Родитель- кол-во ва- Величина индекса антигенного сходства

ские пары риантов 0 0,11 0,21 0,31 0,41 0,51 0,61 0,71 0,81 0,91

% 0,10 0,20 0,30 0,40 0,50 0,60 0,70 0,80 0,90 1,0

СТхКА 210 100

<?:п=2 10 14 15 48 52 36 23 9 3 -

5:п=105 4,8 6,7 7,1 22,9 24,8 17,1 10,9 4,3 1,4 -

СКхКА 306 100

с?:п=2 14 25 31 53 71 57 34 16 5 -

?:п=153 4,6 8,2 10,1 17,3 23,2 18,6 11,1 5,2 1,6 -

СМхКА 644 100

с?:п=4 43 58 64 101 157 130 71 13 7 -

$:п=161 6,7 9,0 9,9 15,7 24,4 20,2 11,0 2,0 1,1 -

ММхММ 136 100

с?:п=2 8 10 12 14 38 19 17 12 3 3

?: п=136 5,9 7,4 8,8 10,3 27,9 14,0 12,5 8,8 2,2 2,2

АМхММ 182 100

<?: п=2 10 12 16 19 44 36 21 16 6 2

$: п=91 5,5 6,6 8,8 10,4 24,2 19,8 11,5 8,8 3,3 1,1

Рис. 2 - Возможные варианты сочетаемости родительских пар

Можно предположить, что выявленное превосходство в распределении родительских пар в средних значениях индекса антигенного сходства, создает благоприятные условия для лучшего проявления репродуктивных свойств маток и рождения лучшего потомства.

Для подтверждения этого предположения был проведен сравнительный анализ количества родившихся ягнят, величины их живой массы при рождении, количества рожденных двоен, а также учтены случаи повторного осеменения маток родительских пар с различной величиной ИАС (табл. 19).

Таблица 19

Живая масса ягнят при рождении, их количество, повторное осеменение маток в зависимости от величины ИАС

Показатель Индексы антигенного сходства

0 - 0,30 0,31-0,60 0,61-0.90

СКхКА

Живая масса при рождении, кг 3.1±0,14 3,5±0,11 3,0±0,10

Получено ягнят, % 35.8 45.8 18.4

двоен. % 24.2 56.9 18.9

Повторное осеменение, % 33,2 27.4 39.4

СТхКА

Живая масса при рождении, кг 3.2±0,10 3,6±0,14 3.0±0.11

Получено ягнят, % 26.6 48,6 24.8

двоен,% 28.5 47.8 23,7

Повторное осеменение, % 36.2 27,4 39,4

СМхКА

Живая масса при рождении, кг 3.4±0,12 3,9±0,11 3,2±0.14

Получено ягнят, % 25,6 49.8 24,6

двоен,% 28.5 52,0 19,5

Повторное осеменение, % 34.4 22.8 42,8

ММхММ

Живая масса при рождении, кг 4,2±0,13 4,9±0,10 3,9±0,11

Получено ягнят, % 35.7 44,9 19,4

двоен,% 32,2 50.2 17,6

Повторное осеменение, % 34.9 24,3 40,8

АМхММ

Живая масса при рождении, кг 4.4±0,12 5,1±0,14 4,1 ±0,11

Получено ягнят, % 31,2 48.3 20.5

двоен,% 31,7 48.7 19,6

Повторное осеменение, % 31,3 26.6 42.1

По результатам ягнения, исключения ягнят с недостоверным происхождением и распределения потомства в зависимости от величины индекса антигенного сходства их родителей оказалось, что у родителей с НАС от 0,31 до 0,60, по сравнению с другими вариантами родительского подбора, рождалось большее количество ягнят (в среднем на 21,1%), с большей величиной живой массы (в среднем на 16,7%), а в период осеменения было почти вдвое меньше случаев повторного осеменения маток, но рождения большего количества (в среднем на 51,1%) двоен.

Неравномерное распределение родительских пар в интервале НАС от 0 до 0,9, согласуется с изменениями морфометрических показателей плаценты (табл. 20).

Таблица 20

Морфострукгурные показатели плаценты маток с учетом _величины НАС родительских пар_

Показатель Индекс антигенного сходства (НАС)

0-0,30 озьо,бо 0,61-0,90

СТхКА

Масса плаценты, г 270±3,3 310±4,1 265±3,2

Количество котиледонов, шт. 65,2±2,8 68,4±2,2 64,0±3,0

Размер котиледонов, см 1,8/2,0±0,3 2,0/2,5±0,5 1,8/2,2±0,3

Расстояние между котиледонами, см 2,5/3,0±0,6 2,2/2,5±0,7 2,4/3,0±0,8

СКхКА

Масса плаценты, г 285±4,6 310±5,1 265±4,8

Количество котиледонов, шт. 62,2±3,0 69±2,8 64,1±3,4

Размер котиледонов, см 2,2/2,5±0,6 2,4/2,7±0,5 2,0/2,3±0,6

Расстояние между котиледонами, см 2,5/3,0±0,4 2,3/2,5±0,3 2,5/3,2±0,8

СМхКА

Масса плаценты, г 290±3,8 335±4,9 300±5,6

Количество котиледонов, шт. 68,2±4,4 72,6±3,7 67,5±4,2

Размер котиледонов, см 2,0/2,3±0,8 2,3/2,7±0,4 2,0/2,1±0,6

Расстояние между котиледонами, см 2,5/3,0±0,5 2,2/2,5±0,7 2,5/3,5±0,8

ММхММ

Масса плаценты, г 280±4,4 300±5,7 275±6,2

Количество котиледонов, шт. 71,4±3,3 75,2±3,8 72,0±3,6

Размер котиледонов, см 2,2/2,4±0,3 2,4/2,6*0,5 2,0/2,1 ±0,4

Расстояние между котиледонами, см 2,5/2,8±0,4 2,0/2,5±0,4 2,7/3,0±0,8

АМхММ

Масса плаценты, г 290±5,5 330±6,3 300±7,2

Количество котиледонов, шт. 72,1±3,5 76,2±4,2 72,0±3,8

Размер котиледонов, см 2,3/2,6±0,5 2,7/3,0±0,4 2,3/2.5±0,6

Расстояние между котиледонами, см 3,0/3,3±0,6 2,7/3,0±0,3 3,0/3,3±0,8

Большая масса плаценты, большее количество котиледонов, больший их размер, наименьшее расстояние между котиледонами характерно для плаценты маток родительских пар с НАС в диапазоне от 0,31 до 0,60, чем в плаценте маток родительских пар с НАС 0-0,30; 0,61-0,90 во всех наблюдаемых вариантах породного подбора: для плаценты ярок СТхКЛ варианта - 310 г, против 270 и 265 г; 68,4 шт., против 65,2 и 64,0 шт.; 2,0/2,5 см, против 1,8/2,0 и 1,8/2,2 см; 2,2/2,5 см, против 2,5/3,0 и 2,4/3,0 см, для СК*КА варианта - 310 г, против 285 и 265 г; 69,0 шт., против 62,2 и 64,1 шт.; 2,4/2,2 см, против 2,2/2,5 и 2,0/2,3 см; 2,3/2,5 см, против 2,5/3,0 и 2,5/3,2 см; для СМхКА варианта - 335 г, против 290 и 300 г, 72,6 шт., против 68,2 и 67,5 шт.; 2,3/2,7 см, против 2,0/2,3 и 2,0/2,1; 2,2/2,5 см, против 2,5/3,0 и 2,5/3,5 см; для ММхММ и АМхММ вариантов - 300 и 330 г, против 280, 275 и 290, 300 г; 75,2 и 76,2 шт., против 71,4; 72,0 и 72,1; 72,0 шт.; 2,4/2,6 и 2,7/3,0 см, против 2,2/2,4, 2,0/2,1 и 2,3/2,6; 2,3/2,5 см; 2,0/2,5 и 2,7/3,0 см, против 2,5/2,8, 2,7/3,0 и 3,0/3,3; 3,0/3,3 см, соответственно, (Р<0,05; Р<0,01).

Анализ полученных данных позволяет заключить, что величина показателей, характеризующих состояние плаценты, зависит от генетической сочетаемости родительских пар: при средних значениях (0,31-0,60) НАС показатели морфоструктурного состояния плаценты значительно выше, чем при низких (0 - 0,30) и высоких (0,61-0,90) его значениях.

Поскольку одним из критериев изменчивости признака являются коэффициенты вариации, то нами рассмотрена вариабельность морфометрических показателями плаценты маток родительских пар с разной величиной НАС (табл. 21).

Таблица 21

Вариабельность показателей плаценты маток родительских пар

с разной величиной НАС, %

Показатель ММхММ АМхММ

0-0,30 0 J 1-0,60 0,61-0,90 0-0,30 0,31-0,60 0,61-0,90

Масса плаценты, г 5,1 3,3 5,0 4,2 2,9 4,0

Количество котиледонов, шт. 9,4 7,1 9,0 7,7 6,4 8,1

Размер котиледонов, см 11,3 8,8 10,8 8,9 7,3 9,0

Расстояние между котиледонами, см 13,6 12,3 14,0 11,9 10,8 12,3

ППК 6,4 4,6 6,8 5,8 3,1 5,0

Анализ данных о коэффициентах вариации морфоструктурных показателей плаценты и величины плодно-плацентарного коэффициента (ППК), свидетельствует о том, что по каждому признаку их значения мало зависимы от породного подбора родительских пар, но зависимы от величины НАС. При этом наименьшая вариабельность характерна для массы плаценты, плодно-плацентарного коэффициента и количества котиледонов, составившая 3,3 - 5,1% и 3,1 - 6,4%. Относительно не высокой оказалась вариабельность такого показателя, как количество котиледонов в плаценте: от 9,4 до 6,1%. Наименьшая вариабельность массы плаценты, ко-

личества котиледонов в ней, вероятно, связано с их морфоструктурными свойствами, обеспечивающими тот гомеостаз, который необходим для нормального функционирования фетоплацентарной системы плода (ФСМП). Особенно четко выявленная закономерность прослеживается в вариантах родительских пар со средними значениями индекса антигенного сходства (0,31-0,60), по сравнению с крайними цифровыми его значениями (0-0,30 и 0,61-0,90): 3,3 и 2,9%, против 5,1 и 5,0%; 4,2 и 4,0%; 4,6 и 3,1%, против 6,4 и 6,8%; 5, 8 и 5,0%, соответственно (Р<0,01).

Сведения о вариабельности показателей плаценты позволили нам дифференцированно подойти к выбору параметров для выявления взаимосвязи их с величиной ИАС родительских пар (табл. 22).

Таблица 22

Коэффициенты корреляции показателей плаценты маток родительских пар с

разной величиной ИАС

Показатель ММхММ АМхММ

00,30 0,310,60 0,610,90 00,30 0,310,60 0,610,90

Масса плаценты с количеством котиледонов 0,14 0,58 0,19 0,22 0,61 0,19

Масса плаценты с размером котиледонов 0,10 0,26 0,12 0,11 0,29 0,17

Масса плаценты с расстоянием между котиледонами -0,15 -0,27 -0,17 -0,17 -0,21 -0,10

Масса плаценты с ППК 0,13 0,37 0,18 0,21 0,42 0,20

Корреляционный анализ выявил тесную однонаправленную, положительную по знаку взаимосвязь между массой плаценты, количеством котиледонов в ней, размеров котиледонов, величиной ППК и обратную, со знаком минус - с расстоянием между котиледонами. Как следует из анализа полученных данных, характер связи изучаемых показателей с уровнем ИАС неоднозначен и зависел от его величины. Так, наименьшие цифровые значения коэффициентов корреляции были с минимальными (0-0,30) и максимальными (0,61-0,90) значениями ИАС по величине массы плаценты, количества котиледонов, ППК, по сравнению со средними его значениями (0,31-0,60), соответственно: Я= 0,14 и 11=0,19, против 11=0,58; Я= 0,13 и 11=0,18, против 11=0,37. Выявленная закономерность дает основание полагать, что генетическая сочетаемость матки и барана, обозначенная в пределах ИАС от 0,31 до 0,60, обеспечила тот уровень генетического гомеостаза, который и отражает морфологическое состояние плаценты.

Интересным, на наш взгляд, стало рассмотрение становления уровня обменных процессов, иммунной реактивности у ягнят, родившихся у родителей с разной генетической сочетаемостью.

3.1.7 Физиолого-биохимический, нммунпый статус ягнят в зависимости от генетической сочетаемости родительской пары

Морфологический состав крови. Сопоставление и анализ данных морфологического профиля крови ягнят, родившихся у родителей с различной величиной НАС, свидетельствует о значительных колебаниях изучаемых показателей не только в связи с возрастом, породной принадлежностью ягнят, но и со степенью генетического сходства их родителей (табл. 23).

Оказалось, что во все изучаемые периоды онтогенеза, независимо от породной принадлежности, в периферической крови ягнят, рожденных у родителей с генетической совместимость в диапазоне ИАС от 0,31 до 0,60, было достоверно большее количество форменных элементов крови и гемоглобина, по сравнению со сверстниками других (0 - 0,30; 0,61 - 0,90) вариантов родительского подбора. Уже в одномесячном возрасте ягнята всех изучаемых породных групп (СТхКА, ООКА, СМхКА, ММхММ, АМхММ) родителей с ИАС в пределах 0,31-0,60, по количеству красных клеток крови и концентрации в них гемоглобина достоверно превосходили своих сверстников, рожденных у родителей с ИАС 0 - 0,30; 0,61 - 0,90. Это превосходство составило, соответственно: у ягнят СТхКА на 8,1 и 8,8%, у ягнят СК>КА - на 7,7 и 11,1%, у ягнят СМхКА -на 6,3 и 10,5%, у ягнят ММхММ - на 7,3 и 5,5%, у ягнят АМхММ - на 8,0 и 7,2% (Р<0,05; Р<0,01).

Выявленная закономерность сохранилась во все изучаемые периоды онтогенеза. К 4, 8-ми месячному возрасту в крови ягнят, рожденных у родительских пар с ИАС от 0,31 до 0,60, независимо от породной принадлежности, было большее количество эритроцитов, с большим содержанием в них гемоглобина, по сравнению со сверстниками других вариантов родительского подбора (00,30; 0,61-0,90). Разница по величине изучаемых показателей, в среднем, находилась в пределах 7,5 - 12,5% (Р<0,01).

Таблица 23

Морфологический состав крови ягнят родителей с разной величиной ИАС в онтогенезе_

Породная группа 0-0,30 0,31-0,60 0,61-0,90

Количество эритроцитов, 10 12/л Уровень гемоглобина, г/л Количество лейкоцитов, Ю9'" Количество эритроцитов, ю Уровень гемоглобина, г/л Количество лейкоцитов, ю"" Количество эритроцитов, 10 Уровень гемоглобина, г/л Количество лейкоцитов, 10""

1 месяц

СТ*КА 7,78±0,4 74,1 ±2,6 8,01±0,31 8,41 ±0,40 80,6±3,21 8,18±0,21 7,81±2,2 75,4±2,2 7,87±0,29

СК'КА 7,36±0,3 70,8±2,1 7,78±0,29 7,93±0,44 78,7±1,9 7,69±0,22 7,42±1,9 69,8±1,9 7,62±0,28

СМ-КА 7,84±0,5 73,2±2,4 8,17±0,21 8,33±0,36 80,9±2,6 8,21 ±0,24 7,77±2,3 78,7±2,3 8,07±0,26

ММ "ММ 8,05±0,6 83,6±3,0 8,36±0,34 8,64±0,40 87,7±3,0 8,68±0,30 7,94±2,8 82,8±2,8 8,28±0,30

АМ*ММ 8,17±0,4 85,2±3,3 8.44±«,36 8,82±0,34 91,3±3,6 8,71±0.31 8,12±3,0 86,1±3,0 8,31 ±0,29

2 месяца

СТ*КА 8,48±0,3 82,6±3,3 8,24±0,28 8,96±0,35 90,1 ±3,9 8,63±0,36 8,52±2,9 81,9±2,9 8,17±0,31

СК"КА 8,08±0,5 77,4±2,6 8,17±0,31 8,77±0,47 85,7±2,7 8,09±0,33 8,17±2,2 76,5±2,2 7,96±0,36

СМ«КА 8,59±0,3 86,1±3,0 8.38±0,33 9,09±0,5 1 96,3±3,0 8,7|±0,22 8,60±2,8 87,0±2,8 8,21 ±0,28

ММ»ММ 8,86±0,5 89,2±3,6 8,5б±0,36 9,83±0,48 105,1±4,6 9,01 ±0,36 8,92±2,9 90,2±2,9 8,49±0,30

АМ*ММ 9,21±0,5 90,8±4,1 8,61 ±0,31 9,87±0,40 111,6±4,8 9,08±0,40 9,09±2,5 81,6±2,5 8,54±0,36

3 месяца

СТ'КА 8.59±0,6 87,9±3,3 8,36±0,28 9,36±0,38 96,4±3,4 8,77±0,33 8,66±2,8 88,1 ±2,8 8,31±0,38

СК*КА 8,31 ±0,5 81,6±3,9 8,21 ±0,31 9,13±0,49 90,2±2.9 8,19±0,38 8,52±2,6 80,9±2,6 8,17±0,21

СМ'КА 8,72±0,5 90,3±3,7 8,48±0,39 9,67±0,51 101,5*3,6 8.92±0,39 8,80±2,9 89,6±2,9 8,21±0,26

ММ «ММ 9,01 ±0,6 96,2±3,7 8,71±0,27 10,11 ±0,55 108,8±4,0 9,17±0,40 9,09±3,5 95,6±3,5 8,69±0,28

АМ*ММ 9,33±0,7 98,4±3,8 8,92±0,24 10,32±0,60 117,8±4,4 9,28±0,41 9,28±3,0 97,4±3,0 9,01±0,31

4 месяца

СТ*КА 8,02±0,4 82,8±3,3 8,17±0,29 8,81±0,34 90,2±3,3 8,22±0,35 8,17±2,6 81,7±2,6 8,08±0,29

СК*КА 7,86±0,5 77,4±3,3 7,83±0,25 8,34±0,41 84,4±2,9 8,08±0,34 7,61±2,8 76,4±2,8 7,54±0,25

СМ* К А 8,49±0,3 84,4±3,7 8,24±0,28 9,12±0,52 96,1±3,6 8,36±0,31 8,56±3,0 83,0±3,0 8,01 ±0,30

ММ-ММ 8,74±0,5 91,7±3,7 8,54±0,30 9,66±0,60 103,6±4,1 8,64 ±0,29 8.64±3.3 90,5±3,3 8,32±0,33

АМ»ММ 8,96±0,6 95,5±4,0 8,66±0,33 9,49±0,58 111,2±4,8 8,82±0,32 8,73±3,6 96,0±3,6 8,51 ±0,31

8 месяцев

СТ*КА 7,87±0,3 79,9±3,6 7,78±0,21 8,28±0,61 84,4±3,6 8,19±0,33 7,93±2,5 78,8±2,5 7,71 ±0,29

СК»КА 7,53±0,4 70,7±3,1 7,16±0,28 8,01±0,50 78,2±3,1 7,67±0,29 7,68±2,0 69,4±2,0 6,98±0,25

СМ*КА 8,11 ±0,5 81,2±3,5 7,94±0,30 8,73±0,54 90,1±3,9 8,26±0,31 8,08±3,0 80,7±3,0 7,51±0,30

ММ*ММ 8,53±0,5 87,9±3,5 8,01 ±0,31 9,05±0,55 93,6±4,0 8,47±0,30 8,48±3,2 86,9±3,2 7,84±0,28

АМ«ММ 8,77±0,6 90,1±3,9 8,17±0,28 9,23 ±0,51 98,1 ±4,4 8,84±0,36 8,81 ±3,6 89,4±3,6 8,01±0,31

Учитывая важную роль клеток красной крови и степень ее насыщения гемоглобином, можно предположить, что большее количество эритроцитов, больший уровень гемоглобина в крови ягнят, родившихся у родителей с ИАС от 0,31 до 0,60, способствовал активации окислительно-восстановительных процессов в их организме, что не могло не отразиться на интенсивности метаболизма.

Для подтверждения этого предположения рассмотрены некоторые стороны обмена веществ, в частности, белкового обмена у молодняка разных вариантов родительского подбора.

Общий белок и его фракции. Характерной особенностью белков крови является их высокая лабильность, они постоянно используются клетками тканей и органов, выполняя при этом транспортную, защитную, регуляторную, каталитическую функции, то есть в организме происходит постоянный обмен белков между сывороткой и тканями.

Сравнительным анализом уровня общего белка и его фракций в сыворотке крови ягнят разных породных групп и родительского подбора, выявлен ряд изменений, произошедших в разные периоды онтогенеза, сводившихся к общебиологическим закономерностям - более высокий уровень сывороточного белка на ранних стадиях онтогенеза и более низкий - в поздний период (табл. 24).

При этом обращает на себя внимание тот факт, что, интенсивность нарастания изучаемых метаболитов в крови ягнят, родившихся у родительских пар со средней величиной ИАС, была выше, чем у сверстников родителей с ИАС 00,30; 0,61-0,90. Так, в крови одномесячных ягнят родителей с ИАС 0,31-0,60 было больше сывороточного белка, альбуминов, глобулинов на 7,5; 10,5; 4,3%, 2-х - на 10,3; 8,8; 12,2%, 4-х - на 10,0; 9,4; 13,7%, 8-ми месячных - на 7,2; 13,0; 16,0%, чем у сверстников других вариантов (Р<0,05; Р<0,01), при недостоверной разнице между потомками родителей с ИАС 0-0,30 и 0,61-0,90 (Р>0,05). Можно предположить, что выявленное достоверное преимущество по уровню общего белка, концентрации альбуминов, глобулинов в периферической крови потомков родителей с величиной индекса антигенного сходства в диапазоне 0,31-0,60, отражает характер взаимосвязи биохимических и генетических процессов.

Таблица 24

Уровень общего белка и его фракций в сыворотке крови ягнят родителей с разной величиной ИАС _ __в онтогенезе _

Породная группа 0 - 0,30 0,31-0,60 0,61-0,90

Общий белок, г/л Альбумины, г/л Глобулины, г/л Общий белок, г/л Альбумнны, г/л Глобулины, г/л Общий белок, г/л Альбумины, г/л Глобулины, г/л

1 месяц

СТхКА 5б,4±0,21 29,5±0,18 2б,9±0,14 60,3±0,12 31,2±0,17 29,1 ±0,15 г 55,9±0,23 26,6±0,21 25,3±0,!5

СК*КА 54,8±0,19 28,1±0,15 26,7±0,11 58,9±0,21 30,2±0,16 28,7±0,16 53,6±0,20 27,2±0,19 26,4±0,14

СМхКА 57,9±1,27 29,1±0.17 28,8±0,13 61,6±0.24 32,6±0,15 29,0±0,14 58,1±0,21 29,8±0,20 28,3±0,18

мм*мм 58,7±0,29 30,4±0,15 28,3±0,17 63,1±0,21 34,4±0,19 28,7±0,17 59,1 ±0,24 31,0±0,17 29,1±0,18

АМхММ 59,1±0,22 30,5±0,17 28,6±0,18 64,5±0,23 34,5±0,14 30,0±0,18 59,8±0,22 31,1±0,18 28,7±0,15

2 месяца

СТ*КА 60,9±0,31 31,8±0,14 29,1±0,14 67,8±0,21 34,6±0,15 33,2±0,21 61,2±0,24 32,1 ±0,21 29,1 ±0,16

СКхКА 57,3±0,27 30,3±0,16 27,0±0,16 61,4±0,24 32,3±0,16 29,1 ±0,20 57,7±0,20 29,6±0,20 28,1±0,17

СМхКА 63,3±0,29 33,1±0,17 30,2±0,18 69,9±0,23 36,5±0,16 33,4±0,17 64,8±0,25 33,3±0,18 31,5±0,20

ММ«ММ 64,5±0,33 34,8±0,15 29,7±0,19 71,7±0,23 37,2±0,17 32,5±0,18 65,9±0,28 34,1±0,16 31,8±0,21

АМхММ 66,2±0,31 35,1±0,18 31,1±0,17 73,3±0,24 38,7±0,19 32,6±0,21 67,7±0,23 35,6±0,14 32,1±0,22

3 месяца

СТхКА 63,2±0.31 33,1 ±0,15 30,1±0,17 69,9±0,21 36,8±0,19 33,1±0,22 64,8±0,24 33,3±0.20 31,5±0,22

СКхКА 61,1 ±0,32 32,6±0,13 28,5±0,15 66,8±0,18 34,1±0,17 32,7±0,17 62,9±0.20 32,5±0,18 30,4±0,18

СМхКА 63.9i0.33 34,4±0,15 29,5±0,16 70,7±0,19 35,9±0,16 34,8±0,21 65,1±0,21 33,6±0,17 31,5 ±0,19

ММхММ 65,1±0,34 35,1±0,17 30,0±0,14 72,6±0,21 36,8±0,14 35,8±0.23 67,7±0,25 35,2±0,20 32,5±0,23

АМ»ММ 66,7±0,29 34,9±0,18 31,8±0,15 74,1±0,22 39,2±0,15 34,9±0,24 68,2±0,20 35,9±0,22 32,3±0,21

4 месяца

СТхКА 60,3±0,28 29,6±0,14 30,7±0,18 66,8±0,24 31,2±0,18 35,6±0,20 61,0±0,23 28,9±0,23 32,1±0,22

СКхКА 58,7±0,21 27,2±0,15 31,5±0,17 63,2±0,21 28,8±0,16 34,4±0,17 59,2±0,20 26,7±0,21 32,5±0,18

СМхКА 61,2±0.30 29,8±0,14 31,4±0,16 68,1±0,23 31,9±0,16 36,2±0,21 62,1±0,22 30,1 ±0,18 32,0±0,21

ММхММ 63,7±0,33 30,2±0,18 33,5±0,15 70,7±0,22 32,6±0,14 37,5±0,22 64,4±0,24 30,6±0,17 33,8±0,20

АМхММ 64,9±0,30 31,6±0,19 33,3±0,14 71,8±0,21 33,1±0,15 38,7±0.17 65,3±0,25 30,6±0,21 34,7±0,18

8 месяцев

СТхКА 63,7±0,31 29,1±0,15 34,6±0,14 69,1 ±0,21 29,8±0,15 39,3±0,23 64,1±0,21 30,3±0,23 33,8±0,17

СКхКА 59,9±0,28 28,4±0,17 31,5±0,15 66,4±0,24 27,7±0,17 38,7±0,24 60,2±0,18 28,4±0,24 31,7±0,15

СМхКА 69,2±0,31 33,6±0,18 35,6±0,18 73,3±0,26 30,2±0,16 43,1±0,20 68,8±0,22 33,3±0,18 35,5±0,16

ММхММ 71,4±0,35 32,2±0,14 39,2±0.19 75,2±0,20 31,0±0,19 44,2±0,24 72,2±0,26 28,9±0,17 43,3±0,18

АМхММ 73,1±0.38 33,0±0,16 40,1±0,17 77,8±0,24 33,2±0,17 44,6±0,20 74,4±0,24 28,8±0,20 45,2±0,22

Глютатион. Поскольку существуют данные о том, что низкий уровень глютатиона в эритроцитах носит наследственный характер и наследуется ауто-сомно - рецессивно (А.Г. Шаболдина и др., 1978), то мы сочли необходимым обратить особое внимание на уровень этого важного компонента крови у ягнят, родившихся у родителей с разной генетической совместимостью.

Анализ полученных данных свидетельствует о неоднозначности распределения общего глютатиона, его восстановленной и окисленной форм в эритроцитах молодняка, рожденного у родителей с разной величиной индекса антигенного сходства (табл. 25).

За общностью возрастных изменений уровня общего глютатиона, восстановленной, окисленной его форм, выявлены достоверные различия в концентрации этих метаболитов в периферической крови ягнят, генетическая схожесть родителей которых, находилась в средних величинах НАС. Уже в эритроцитах крови одномесячных ягнят родителей с НАС 0,31 - 0,60 общего глютатиона, восстановленной и окисленной его форм, оказалось, в среднем по породам, соответственно: 36,6; 28,4; 8,2 мг %, против 32,5 - 32,7; 22,7-22,2 и 9,8 - 10,5 мг % - у ягнят родителей с НАС 0 -0,30 и 0,61 - 0,90, или на 12,6; 25,1% больше общего глютатиона и восстановленной его формы, при меньшей на 19,5% концентрации в их крови окисленной формы (Р<0,01).

Выявленная закономерность отмечена и в последующие возрастные периоды: к 4-х и 8-ми месячному возрасту в эритроцитах крови ягнят родителей с ИАС 0,31-0,60 было достоверно больше общего глютатиона, восстановленной его формы, по сравнению с ягнятами родительских пар с ИАС 0-0,31 и 0,610,90 на 16,7 и 10,7; 26,8 и 13,9%, но меньше окисленной формы на 12,2 и 6,7%, соответственно, (Р<0,05; Р<0,01; Р<0,001).

Обобщая полученные результаты можно заключить, что у ягнят, родившихся у родителей с ИАС в пределах 0,31-0,60, уровень восстановленного глютатиона (Г-5Н) в периферической крови был достоверно выше, а окисленной его фракции (Г-ББ-Г) меньше, по сравнению с потомками родителей с ИАС в диапазоне 0 - 0,30 и 0,61-0,90.

Цифровым отображением этой закономерности явился показатель соотношения восстановленной формы глютатиона к окисленной - Г-ЯН / Г-БЗ-Г. Уже с одномесячного возраста и в последующие периоды онтогенеза у ягнят — потомков родителей с ИАС 0,31-0,60 уровень соотношения восстановленной (Г-БН) фракции глютатиона к окисленной (Г-БВ-Г) был, в среднем, достоверно выше, чем у потомства родителей с ИАС 0 - 0,30 и 0,61-0,90: 3,5 - у ягнят родителей с ИАС 0,31-0,60, против 2,3 и 2,1 - у ягнят родителей с ИАС 0-0,30 и 0,61-0,90, в 2-х мес. - 4,4, против 2,8 и 2,7; в 4-х мес. - 3,0, против 2,0 и 2,1; в 8-ми мес. - 2,5 против 2,0, соответственно, (Р<0,01; Р<0,001).

Исходя из вышеизложенного мы полагаем, что соотношение Г - БН/ Г -8 8 - Г может служить одним из объективных биохимических тестов, характеризующих интенсивность обменных процессов организма растущих животных.

Таблица 25

Уровень глютатиона и его фракций в крови ягнят разных вариантов родительского подбора в онтогенезе

Породная группа 0 - 0,30 0,31-0,60 0,61-0,90

Общий глютати-011, г/л г-вн, мг % г-вв-г, мг% г-вн / г^-г Общий глютатнон, г/л ган, мг % Г^-Г, мг% Г-БН/ Г-ББ-Г Общий глютатнон, г/л Г-БН, мг% г^-г, мг% г-вн / Г-вБ-Г

1 месяц

СТ*КА 30,8*0,31 21,4*0.17 9,4*0,14 2,3 34,6*0,28 26,9*0,15 7,7*0,08 3,5 31,2*0,21 20,8*0.19 10,4*0,11 2,0

СК*КА 26,1±0,28 17,7*0,18 8,4*0,11 2,1 30,8*0,25 23,6*0,14 7,2*0,06 3,3 27,0*0,28 18,6*0,18 8,4*0,10 2,2

СМ*КА 32,4±0,36 22,8±0,23 9,6*0,10 2,4 36,4*0,31 28,6*0,17 7,8*0,05 3,6 31,9*0,30 21,5*0,19 10,4*0,12 2,1

м.ч«мм 36,2±0,34 25,7*0,21 10,5*0,12 2,4 39,8*0,33 30,9*0,19 8,9*0,08 3,6 35,8*0,31 24,9*0,20 10,9*0,13 2,3

АМ'ММ 37,1*0,36 25,9*0,26 11,2*0,15 2,3 41,2*0,36 31,8*0,20 9,4*0,09 3,4 37,7*0,34 25,2*0,21 12,5*0,11 2,0

2 месяца

СТ"КА 33.li0.34 24,3*0,21 8,8*0,13 2,8 37,7*0,37 30,8*0,21 6,9*0,05 4,5 32,8*0,30 22,4*0,23 9,4*0,11 2,5

СК-КА 29,8±0,30 21,1 ±0,19 8,7*0,12 2,4 34,6*0,35 28,1*0,17 6,5*0,08 4,3 29,1*0,29 19,9*0,18 9,2*0,10 2,2

СМ«КА 35,810,32 26,1 ±0,20 9,7*0,10 2,7 39,5*0,38 32,1*0,19 7,4*0,09 4,3 34,9*0,33 25,6*0,20 9,3*0,12 2,8

мм«мм 38,6*0,36 29,1±0,22 9,5*0,11 3,0 41,6*0,39 34,0*0,23 7,6*0,08 4,5 37,7*0,31 28,1*0,20 9,6*0,12 2.9

АМ«ММ 40,1*0,40 30,3±0,24 9,8*0,12 3,1 44,8*0,41 36,6*0,24 8,2*0,07 4,5 39,6*0,36 30,3*0,21 9,3*0,10 3,2

3 месяца

СТ'КА 36,2*0,34 24,6*0,22 11,6*0,14 2,1 39,1*0,36 30,7*0,18 8,4*0,05 3,7 35,7*0,34 23,8*0,17 11,9*0,13 2,0

СК-КА 32,8*0,36 22,1*0,20 10,7*0,11 2,0 37,2*0,34 28,4*0,19 8,8*0,07 3,2 31,9*0,31 21,6*0,18 10,3*0,12 2,1

СМ'КА 38,4±0,41 26.6*0,21 11,8*0,12 2,3 41,8*0,38 32,9*0,17 8,9*0,08 3,7 37,7*0,35 25,2*0,20 12,5*0,11 2,0

ММ»ММ 41,3*0,39 29,6*0.24 11,7*0,12 2,5 45,5*0,37 36,0*0,22 9,5*0,09 3,8 40,6*0,37 28,4*0,21 12,2*0,10 2,3

АМ' ММ 43,1±0,42 31.3*0,25 11,8*0,10 2,7 47,2*0,41 37,9*0,24 9,3*0,06 4,1 42,8*0,40 30,9*0,24 11,9*0,13 2,6

4 месяца

СТ'КА 32,3±0,33 21,8±0,20 11,2*0,11 1,9 37,7*0,38 27,6*0,19 10,1*0,12 2,7 30,8*0,36 19,6*0,15 11,2*0,14 1,8

СК»КА 27,6*0,26 17,8*0,19 9,8*0,12 1,8 33,1*0,35 23,8*0,17 9,3*0,14 2,6 27,0*0,37 16,9*0.16 10,2*0,10 1,7

СМ'КА 33,2±0,28 22,6±0,21 10,6*0.10 2,1 38,7*0,36 29,1*0,18 9,6*0,10 3,0 35,1*0,31 23,7*0,17 11,4*0,13 2,1

мм<мм 37,7±0,33 25,8*0,21 11,9*0.11 2.2 42,7*0,39 32,4*0,21 10,30,11 3,1 36,8*0,35 26,1*0,20 10,7*0.12 2,4

АМ-ММ | 39,1±0,34 27,4*0,26 11,7*0,13 2,3 43,4*0,40 33,6*0,22 9,8*0,12 3,4 40,2*0,36 28,8*0,22 11,4*0,11 2,5

8 месяцев

СТ-КА 30,9*0,30 19,8*0,18 11,1*0,13 1,8 34,2*0,37 23,8*0,21 10,4*0,11 2,3 31,1*0,32 20,2*0,21 10,9*0,11 1,9

СК"КА 28,2±0,29 17,4*0,16 10,8*0,14 1,6 31,4*0,35 21,2*0,20 10,2*0,12 2,1 29,4*0,30 18,0*0,17 11,4*0,10 1,6

СМ*КА 34,2*0,33 22,6*0,15 11,6*0,12 1,9 36,6*0,34 25,9*0,23 10,7*0,11 2,4 35,5*0,33 23,2*0,22 12,3*0,13 1,9

мм«мм 36,8±0,32 25,2*0,21 11,6*0,10 2,2 39,9*0,38 29,4*0,24 10,5*0,10 2,9 36,0*0,31 24,7*0,18 11,3*0,12 2,2

АМ*ММ 38,2*0,34 27,4*0,24 10,8*0,11 2,5 41,8*0,41 31,2*0,26 10,6*0,11 2,9 39,1*0,37 28,0*0,21 11,1*0,10 2,5

Иммунная реактивность. Вопросам формирования иммунитета сельскохозяйственных животных посвящено достаточно много исследований, раскрывающих количественно - качественные особенности ответной реакции растущего организма на воздействие окружающей среды в зависимости от возраста, породной принадлежности, вида животных, условий их содержания, кормления и тд.

Однако сведения об особенностях формирования иммунной реактивности у ягнят в связи с генетической сочетаемостью их родителей, единичны и не раскрывают в полной мере сложных взаимоотношений потомства и родителей.

О формировании защитного потенциала судили по уровню факторов естественной защиты клеточных (ФАК), гуморальных (БАСК, ЛАСК) в периферической крови растущего молодняка в 1-, 2-, 3-, 4-х месячном возрасте, рожденного у родительских пар с различной генетической сочетаемостью. Самые низкие цифровые значения показателей как клеточного, так и гуморального иммунитета, независимо от породной принадлежности ягнят, были характерны для раннего периода (1 мес.) онтогенеза. В последующие возрастные периоды активность изучаемых звеньев иммунитета значительно возросла, достигнув максимума к 4 - х месячному возрасту (табл. 26).

Таблица 26

Показатели естественной резистентности ягнят различных

Индекс СТхКА СК'хКА СМ *КА

антигенного Возраст, мес.

сходства (НАС) 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4

ФАК

0 - 0,30 9,8 13,2 16,7 17,9 11,3 15,1 17,2 18,8 13,4 16,6 18,8 21,4

± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±

0,11 0,14 0,16 0,18 0,13 0,19 0,22 0,21 0,11 0,14 0,20 0,24

0,31 -0,60 12,4 16,6 18,4 19,6 13,6 18,2 21,2 23,3 15,6 20,8 24,4 27,2

± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±

0,13 0,15 0,20 0,21 0,17 0,19 0,24 0,22 0,13 0,19 0,21 0,19

0,61 -0,90 10,7 11,8 15,9 18,1 12,4 14,5 16,6 20,2 14,1 17,1 19,1 24,0

± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±

0,12 0,10 0,11 0,14 0,11 0,12 0,13 0,16 0,11 0,13 0,18 0,19

БАСК

0 - 0,30 18,9 21,6 24,8 28,8 21,2 26,9 30,2 34,8 26,6 30,4 34,8 36,6

± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±

0,19 0,21 0,22 0,26 0,19 0,23 0,28 0,29 0,26 0,28 0,31 0,32

0,31 -0,60 22,6 26,8 30,2 36,9 25,1 30,1 36,1 40,2 29,4 32,8 40,1 44,4

± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±

0,24 0,23 0,27 0,34 0,22 0,24 0,28 0,37 0,27 0,29 0,36 0,37

0,61-0,90 20,2 22,0 25,4 30,2 22,6 28,0 31,6 36,4 27,7 31,1 35,2 37,8

± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±

0,21 0,19 0.23 0,28 0,21 0,25 0,26 0,31 0,25 0.30 о.зз 0,34

ЛАСК

0 - 0,30 16,3 19,1 23,4 25,2 18,1 21,8 26,0 28,2 21,6 26,1 28,9 30,3

± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±

0.14 0,17 0,21 0,22 0,16 0,19 0,24 0,26 0,21 0,22 0.26 0,26

0,31-0,60 18,8 22,6 28,1 30,4 24,6 28,3 33,4 36,9 28,4 31,8 37,4 40,1

± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±

0,16 0,21 0.23 0,26 0,21 0,22 0,28 031 0,27 0,27 0,30 0,34

0,61 -0,90 17,1 20,8 24,5 26,6 20,2 24,4 28,1 29,9 23,0 25,6 30,6 33,2

± ± ± ± ± ± ± ± ± ±

0,19 0,19 0,21 0,24 0,19 0,21 0,26 0,30 0,19 0,23 0,27 0,31

Однако, за общностью возрастных изменений неспецифической защиты, оказалось, что по константам клеточного, гуморального иммунитета, потомство родителей с ИАС в пределах 0,31 - 0,60 достоверно превосходило сверстников, рожденных у родителей с ИАС от 0 до 0,30 и от 0,61 до 0,90, (Р<0,01).

Так как становление иммунного статуса и процесса индивидуального развития находятся под генетическим контролем, а наследственная информация, закодированная в молекуле ДНК, реализуется от родителей потомству, то можно предположить, что те изменения, которые происходят в процессе развития молодого организма, являются результатом изменений в генах иммунного ответа в цепи последовательных генетически контролируемых ситуаций, включающих ту или иную часть системы иммунного реагирования родителей, повторяющуюся в потомстве.

Интересны, на наш взгляд, и подтверждающие выявленное предположение данные, полученные при более детальном изучении уровня генетически детерминированных Т -, В - клеток и их субпопуляций в периферической крови ягнят, родившихся у родителей с различной величиной ИАС.

Т - и В - лимфоцитам принадлежит основная роль в иммунологических реакциях: они являются предшественниками антителообразующих клеток (Э.К. Бороздин, 1987), носителями иммунологической памяти (МС. Ломакин, 1990), передатчиками иммунологической информации (P.M. Хаитов, 1975).

Онтогенетические изменения этих иммунокомпетентных клеток в организме ягнят, рожденных у родительских пар с различной генетической сочетаемостью, характеризовались однотипностью, сводившейся к увеличению количества Т - и В - лимфоцитов в крови по мере их роста и развития.

При этом, у потомства родителей с ИАС в пределах 0,31-0,60, уровень изучаемых компонентов иммунной реактивности был достоверно выше, по сравнению со сверстниками, рожденными у родителей с ИАС от 0 до 0,30 и 0,61 до 0,90 (табл. 27).

Уже в месячном возрасте в периферической крови ягнят, не зависимо от вариантов породного подбора (СТхКА; СКхКА; СМхКА), рожденных у родителей со средними значениями индекса антигенного сходства (0,31-0,60), было большее количество Т- и В- клеток, по сравнению с потомками родителей с ИАС в крайних его значениях (0 - 0,30 и 0,61-0,90): у потомков СТхКА варианта Т-клеток - на 17,3; 12,9%, у СКхКА - на 20,3; 25,0%; у СМхКА -27,8; 23,2%; В - клеток - на 16,1; 24,1%; на 26,3; 20,0% и 21,4; 15,9%, соответственно, (Р<0,01; Р<0,001).

Поскольку специфичность регуляторной функции Т-лимфоцитов заключается в осуществлении ими хелперной или супрессорной функции, нами рассмотрены и эти субпопуляции иммунных клеток. Оказалось, что в крови ягнят родителей с ИАС в пределах 0,31 - 0,60, было меньше Т - супрессоров, но больше Т - хелперов. К месячному возрасту в крови ягнят СТхКА варианта породного подбора, рожденных у родителей с ИАС 0,31 - 0,60, было меньше Т-супрессоров на 17,9%, но больше Т-хелперов на 23,5%, у СКхКА -на 14,7 и 17,6%, у СМхКА - на 15,6 и 12,5%, соответственно. Выявленная за-

кономерность сохранилась во все изучаемые периоды онтогенеза, что нашло отражение в большей величине иммунорегуляторного индекса - соотношении Т-хелперов к Т-супрессорам (ИРИ) - у потомков родителей с И АС 0,31-0,60, по сравнению с другими вариантами родительского подбора. То есть, можно предположить, что интенсивность образования рассматриваемых иммуно-компетентных клеток в крови ягнят, родившихся у родителей с ИАС в пределах от 0,31 до 0,60, была значительно выше во все периоды онтогенеза, по сравнению с потомками родителей с ИАС 0-0,30; 0,61-0,90 и составила у ягнят СТ*КА варианта в месячном возрасте 0,54; в 2-х - 0,88; в 3-х - 1,14; в 4-х - 1,33, против 0,37 и 0,41; 0,59 и 0,54; 0,76 и 0,83; 0,89; 0,97; у ягнят СКхКА варианта - 0,70; 1,11; 1,36; 1,61, против 0,49 и 0,50; 0,72 и 0,68; 0,88 и 0,94; 1,06 и 1,07; у ягнят СМ*КА варианта - 0,81; 1,27; 1,52; 1,86, против 0,57 и 0,61; 0,79 и 0,85; 1,00 и 1,07; 1,25 и 1,33, соответственно (Р<0,01).

Таблица 27

Уровень нммунокомпетентных клеток в крови ягнят различных _ вариантов родительского подбора в онтогенезе_

Индекс СТхк'А СКхКА СМхКА

антигенного Возраст, мес.

сходства (ИАС)

1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4

Т-лимфоцнты,10* / л

0-0,30 0,52± 0,71± 0,81± 0,75± 0,54± 0,76± 0,87± 0,81± 0,54± 0,88± 0,961: 1,05±

0,11 0,15 0,17 0,16 0,11 0,18 0,19 0,20 0,14 0,19 0,21 0,20

0,31-0,60 0,61± 0,87± 0,96± 1,04± 0,65± 0,95± 1,11± 1,26± 0,69± 1,08± 1,17± 1,31±

0,17 0,19 0,18 0,20 0,18 0,20 0,22 0,21 0,19 0,22 0.21 0,21

0,61-0,90 0,54± 0,69± 0,74± 0,79± 0,52± 0,78± 0,82± 0,86± 0,56± 0,81± 0,9|± 1,09±

0,14 0,14 0,17 0,19 0,14 0,15 0,17 0,19 0,17 0,20 0,18 0,19

В-лнмфоциты,10* /л

0 - 0,30 0,31± 0,52± 0,68± 0,74± 0,38± 0,66± 0,71± 0,78± 0,42± 0,69± 0,78± 0,81±

0,09 0,14 0,17 0,18 0,11 0,15 0,17 0,17 0,11 0,13 0,17 0,19

0,31-0,60 0,36± 0,61± 0,77± 0,89± 0,40± 0,78± 0,81± 0,93± 0,51± 0,80± 0,87± 0,97±

0,11 0,15 0,18 0,19 0,12 0,17 0,18 0,21 0,14 0,17 0,19 1,01

0,61-0,90 0,29* 0,54± 0,70± 0,72± 0,36± 0,62± 0,73± 0,75± 0,44± 0,71± 0,74± 0,80±

0,12 0,16 0,17 0,17 0,10 0,14 0,18 0,23 0,12 0,16 0,18 0,19

Т-суп рессоры, 10 /л

0-0,30 0,46± 0,41± 0,37± 0,35± 0,39± 0,36± 0,30± 0,31± 0,37± 0,34± 0,30± 0,2 8±

0,13 0,11 0,09 0,09 0,11 0,11 0,10 0.10 0,12 0,10 0,09 0,08

0,31-0,60 0,39± 0,33± 0,29± 0,27± 0,34± 0,2 8± 0,25± 0,23± 0,32± 0,26± 0,23± 0,21±

0,12 0,09 0,08 0,08 0,10 0,09 0,08 0,08 0,11 0,08 0,08 0,08

0,61-0,90 0,44± 0,39± 0,35± 0,3 3± 0,40± 0,37± 0,32± 0,30± 0,36± 0,33± 0,28± 0,27±

0,13 0,10 0,10 0,09 0,12 0,10 0,11 0,11 0,12 0,09 0,08 0,08

1 -хелперы,109 / л

0-0,30 0,17± 0,24± 0,28± 0,31± 0,19± 0,26± 0,29± 0,33± 0,21± 0,27± 0,30± 0,35±

0,09 0,11 0,11 0,10 0,07 0.08 0,09 0,10 0,07 0,09 0,10 0,11

0,31-0,60 0,21± 0,29± 0,33± 0,36± 0,24± 0,31± 0,34± 0,37± 0,26± 0,33± 0,35± 0,39±

0,10 0,12 0,12 0,12 0,08 0,10 0,10 0,11 0,09 0,10 0,11 0,10

0,61-0,90 0,18± 0,21± 0,29± 0,3 2± 0,20± 0,25± 0,30± 0,32± 0,22± 0,2 8± 0,31± 0,36±

0,08 0,09 0,11 0,10 0,07 0,07 0,09 0,10 0,08 0,08 0,09 0,11

Иммунорегуляторный индекс (ИРИ)

0 - 0,30 0,37± 0,594= 0,76± 0,89± 0,491; 0,72± 0,88± 1,06± 0,57± 0,79± 1,00± 1,25±

0,10 0,11 0,13 0,18 0,11 0,14 0,15 0,20 0,13 0,17 0,21 0.24

0,31-0,60 0,54± 0,88± 1,14± 1,33± 0,70± 1,11± 1,36± 1,61± 0,81 ± 1,27± 1,52± 1,86±

0,12 0,14 0,17 0,21 0,14 0,22 0,23 0,24 0,15 0,20 0,26 0,31

0,61-0,90 0,41± 0,54± 0,83± 0,97± 0,50± 0,68± 0,94± 1,07± 0,61± 0,85± 1,07± 1,3 3±

0,11 0,12 0,16 0,18 0,12 0.13 0,19 0,21 0,16 0,19 0,22 0,22

Полагая, что более высокий уровень иммунокомпетентных клеток в крови ягнят, рожденных у родителей с НАС в пределах 0,30-0,60, свидетельствующий о более высокой иммунной защите, не может не иметь связи с морфоструктурными свойствами плаценты, нами рассчитаны коэффициенты вариации, как мерило популяционной изменчивости признака (табл. 28).

Таблица 28

Коэффициенты вариации показателей нммунных клеток крови

одномесячных ягнят родительских пар с разной величиной ИАС, %

Показатель ММхММ АМхММ

0-0,30 0,30-0,61 0,61-0,90 0-0,30 0,30-0,61 0,61-0,90

Т- лимфоциты, 107л 22,4 19,6 23,9 27,8 17,6 29,2

В- лимфоциты, 10у/л 28,1 23,6 25,2 21,8 20,3 24,5

Т- супрессоры, Ю'/л 17,7 9,8 15,8 14,8 10,1 16,3

Т- хелперы, 10'/л 14,2 11,6 17,7 19,1 13,2 18,8

ИРИ 6,6 4,8 7,5 7,4 5,6 8,2

Изменчивость сравниваемых признаков варьировала в достаточно широких пределах, но зависела, прежде всего, от величины ИАС родительской пары (табл. 28).

Самая низкая вариабельность Т-хелперов, Т-супрессоров и иммуноре-гуляторного индекса позволила нам сделать предположение о возможности их использования в качестве критерия оценки иммунного статуса молодняка. С этой целью были рассмотрены коррелятивные взаимоотношения между показателями иммунитета молодняка и величиной ИАС их родителей (табл. 29).

Таблица 29

Коэффициенты корреляции показателей иммунитета одномесячных

ягнят с массой плаценты родителей с разной величиной ИАС

Коррелируемые признаки ММхММ, ИАС АМхММ, ИАС

0-0,30 0,31-0,60 0,61-0,90 0-0,30 0,31-0,60 0,61-0,90

Масса плаценты и Т- лимфоциты 0,14 0,21 0,12 0,11 0,18 0,14

Масса плаценты и В-лимфоциты 0,10 0,17 0,09 0,08 0,14 0,06

Масса плаценты и Т- супрессоры 0,13 0,28 0,16 0,19 0,31 0,17

Масса плаценты и Т- хелперы 0,19 0,31 0,17 0,20 0,33 0,24

Масса плаценты и ИРИ 0,28 0,49 0,24 0,21 0,52 0,26

При сопоставлении количественных показателей иммунитета молодняка с генетической совместимостью их родителей, установлено, что наибольшие коррелятивные связи между изучаемыми признаками были при величине ИАС в диапазоне 0,31-0,60, при этом наиболее значимыми - между ИРИ и ИАС в диапазоне 0,31-0,60: 11=0,49, Я= 0,52, против Я= 0,28 - 0,24 и 0,210,26, при ИАС в пределах 0-0,30; 0,61-0,90.

Поскольку, как отмечалось выше, выявлены достаточно тесные корреляционные взаимоотношения между морфологическими показателями плаценты, особенно с ее массой и количеством котиледонов, при НАС в диапазоне 0,31-0,60 (11=0,58 и 11=0,61) (табл. 22), мы посчитали необходимым рассмотрение взаимосвязи между величиной иммунорегуляторного индекса (ИРИ) и показателей плаценты маток родительских пар с разной величиной НАС (табл. 30).

Таблица 30

Коэффициенты корреляции показателей плаценты маток

родительских пар с разной величиной НАС _

Показатель ММ*ММ | ЛМхММ

Иммунорегуляторный индекс (ИРИ)

0-0,30 0,31-0,60 0,61-0,90 0-030 0,31-0,60 0,61-0,90

Масса плаценты, г 0,21 0,37 0,17 0,26 0,41 0,23

Количество котиледонов, шт. 0,13 0,21 0,11 0,13 0,28 0,10

Размер котиледонов, см 0,05 0,05 0,04 0,04 0,06 0,07

Наиболее выраженной корреляционная связь оказалась между иммуно-регуляторным индексом и массой плаценты (Я= 0,37-0,41), несколько ниже с - количеством котиледонов (Я= 0,21-0,28), менее выраженной с размерами котиледонов (Я= 0,03-0,06).

Выявленная закономерность, мы полагаем, может иметь диагностическую значимость в оценке иммунного потенциала молодняка.

Вышеизложенное позволяет заключить, что уровень факторов защиты молодняка, ответственных за становление иммунитета, изменяется не только с возрастом, но и в зависимости от определенного сочетания аллельных вариантов групп крови, выраженного посредством индекса антигенного сходства их родителей. Формирование родительских пар с учетом НАС может служить одним из важных селекционных приемов, направленных на повышение количества рождаемых ягнят, их жизнеспособности и будущей продуктивности.

3.2 Продуктивность молодняка овец разных вариантов родительского подбора Мясная продуктивность. При рассмотрении вопроса, в какой мере отмеченные выше особенности и закономерности метаболизма, иммунной реактивности находят отражение в формировании мясной продуктивности, был произведен контрольный убой баранчиков в 9-тн месячном возрасте (по 3 головы) с учетом антигенного сходства их родителей. При этом изучались убойные качества, морфологический, сортовой состав туш, а также химические параметры мяса, его биологическая ценность.

Убойные качества. Сравнительный анализ показателей, характеризующих убойные качества, выявил достоверное превосходство молодняка, рожденного у родительских пар, генетическая сочетаемость которых находилась в средних (0,31-0,60) величинах НАС (табл. 31).

Таблица 31

Убойные качества молодняка родителей с разной величиной ИАС

ИАС Масса, кг

родительских пап ппедубойная туши убойная Убойный выход, %

ММхММ

0-0,30 37,2±1,11 15,20±0,47 15,26±0,41 41,0±0,11

0,31-0,60 38,4±1,17 16,46±0,41 16,82±0,55 43,8±0,09

0,61-0,90 36,9±1,05 15,37±0,38 15,41±0,39 41,8±0,12

АМхММ

0 - 0,30 38,2±1,21 16,41±0,58 16,52±0,61 43,2±0,15

0,31-0,60 40,1±1,26 18,10±0,25 18,24±0,43 45,5±0,21

0,61-0,90 38,5±1,20 16,69±0,34 16,72±0,55 43,4±0,17

Превосходство по величине предубойной, убойной массы и массе туш баранчиков родительских пар в пределах ИАС от 0,31 до 0,60, по сравнению со сверстниками родителей ИАС в диапазоне 0-0,30 и 0,61-0,90, выразилось в достоверно большем убойном выходе: 43,8; 45,5%, против 41,0 и 41,8; 43,2 и 43,4%, соответственно, (Р<0,01).

Морфологический и сортовой состав туш. Анализ результатов обвалки туш молодняка разных вариантов родительского подбора, выявил достоверные различия в содержании мякоти и костей, то есть съедобной и несъедобной частей туши. Большая доля съедобной, мякотной части была в тушах баранчиков родителей со средней величиной ИАС (0,31 - 0,60), по сравнению с крайними вариантами (0-0,30 и 0,61-0,90) (табл. 32).

Таблица 32

Морфологический и сортовой состав туш баранчиков разных

ИАС родительских пар Выход, % Коэффициент мясности Выход отрубов по сортам,%

мякоти 1 костей I сорт | II сорт

ММхММ

0-0,30 73,8 26,2 2,82 88,2 11,8

0,31-0,60 75,6 24,4 3,10 90,1 9,9

0,61-0,90 74,2 25,8 2,88 87,8 12,2

АМхММ

0-0,30 74,7 25,3 2,95 87,8 12,2

0,31-0,60 76,1 23,9 3,18 89,8 10,2

0,61-0,90 75,2 24,8 3,03 86,3 13,7

Высокая доля мякоти в тушах молодняка родителей с ИАС от 0,31 до 0,60 обеспечила наибольший коэффициент мясности, по сравнению с тушами молодняка родителей с ИАС других вариантов родительского подбора (0 -0,30 и 0,61-0,90): 3,10; 3,18, против 2,82 и 2,88; 2,95 и 3,03 (Р<0,05). Что способствовало увеличению выхода отрубов I сорта: 90,1; 89,8%, против 88,2 и 87,8%; 87,8 и 86,3%, соответственно (Р<0,05).

Качественный состав мяса является одним из основных показателей его пищевой ценности, которую отражает, в определенной степени, его химический состав (табл. 33).

Таблица 33

Химический состав мяса молодняка разных вариантов __родительского подбора_

ИАС Содержание, %

родительских пар влага жир белок зола

мм*мм

0-0,30 64,53±0,88 18,81±1,11 16,10±0.88 1.19*0,05

0,31-0,60 63,08±0,57 18,06±0,77 17,68±0,98 1,18*0,03

0,61-0,90 64,39*0,95 18,18*0,83 16,28±0,98 1,15*0,04

АМхММ

0 - 0,30 64,16±0,77 18,67±0,98 16,18±0,74 0,99*0,03

0,31-0,60 62,83*0,57 17,20±1,11 18,88±1,17 1,09*0,05

0,61-0,90 64,91±1,26 17,83±1,08 16,16*0,56 1,10±0,04

В мясе баранчиков, родившихся у родителей с ИАС в средних значениях (0,31-0,60), по сравнению с другими вариантами (0-0,30 и 0,61-0,90), было меньше влаги, но больше белка на 1,45-1,31 абс. процента и на 1,58-2,7абс. процента, соответственно, (Р<0,05).

Разница в содержании жира и золы была незначительна и недостоверна (Р>0,05).

Белково-качественный показатель. Поскольку в основе критерия оценки биологической полноценности мяса лежит содержание и соотношение таких аминокислот, как триптофан и оксипролин, проведен сравнительный анализ их содержания в мясе баранчиков в связи с генетической сочетаемостью их родителей (табл. 34).

Расчет белково-качественного показателя (БКП) выявил достаточно высокую его величину, с вариабельностью от 4,06 до 5,84. Однако, наибольшая его величина была характерна для мяса баранчиков, рожденных у родительских пар со средними (0,31-0,60) значениями ИАС. БКП в их мясе составил 5,84 и 5,33, против 4,06 и 4,33; 4,22 и 4,05 - в мясе баранчиков родителей с низкой и высокой генетической сочетаемостью (Р<0,01).

Таблица 34

Белково-качественный показатель мяса баранчиков родителей __с разной величиной ИАС_

ИАС родительских пар Аминокислоты, мг % Белково-качественный показатель (БКП)

Трнптофан | Оксипролин

ММхММ

0-0,30 210,8±1,21 51,8*0,76 4,06

0,31-0,60 253,7*1,48 43,4*1,01 5,84

0,61-0,90 217,7*1,51 50,2±1,22 4,33

АМхММ

0-0,30 280,9*1,31 66,6*1,11 4,22

0,31-0,60 310,4*1,58 58,2*1,26 5,33

0,61-0,90 260,7*1,29 54,3*1,33 4,05

Шерстная продуктивность. Исходя из того, что настриг чистой шерсти, являющийся основным признаком продуктивности мериносовых овец, в большей степени зависит от наследственности, чем от условий среды, нами рассмотрен этот признак у потомков родительских пар с различной генетиче-

ской сочетаемостью (табл. 35).

Таблица 35

Шерстная продуктивность молодняка в зависимости от величины _индекса антигенного сходства родительских пар, (п=15)_

НАС мм*мм АМхММ

родителей Настриг шерсти, кг Настриг шерсти, кг

ярочки баранчики ярочки баранчики

немытой мытой немытой мытой немытой мытой немытой мытой

0 - 0,30 4,22 2,18 6,17 3,48 4,31 2,58 6,32 3,60

±0,11 ±0,09 ±0,10 ±0,11 ±0,14 ±0,05 ±0,17 ±0,12

0,31-0,60 4,52 2,31 6,59 3,66 4,87 2,91 6,77 3,91

±0,11 ±0,11 ±0,17 ±0,10 ±0,14 ±0,09 ±0,17 ±0,15

0,61-0,90 4,47 2,29 6,48 3,70 4,72 2,94 6,59 3,95

±0,13 ±0,14 ±0,14 ±0,12 ±0,13 ±0,11 ±0,18 ±0,17

Сравнительный анализ показателей шерстной продуктивности потомства родителей манычского мериноса (ММ х ММ) и (АМ х ММ) выявил общую закономерность: как правило, больший настриг как немытой, так и мытой шерсти был у потомства (ярочки, баранчики) родителей с генетической сочетаемостью в средних значениях индекса антигенного сходства (0,31 - 0,60); с превосходством на 7,1 и 13% - немытой шерсти у ярочек, на 6,8 и 7,1% - у баранчиков, мытой - на 5,9 и 12,8% - у ярочек и на 5,2 и 8,6% - у баранчиков, по сравнению с потомством, рожденным у родительских пар с низкой величиной НАС от 0 до 0,30 (Р<0,05). Достоверных различий между изучаемыми признаками потомства родителей с И АС 0,31-0,60 и 0,61-0,90 не установлено (Р>0,05).

Таким образом, анализ комплекса показателей, характеризующих мясную продуктивность и качество баранины позволяет сделать заключение о том,, что количественно-качественные характеристики мясной продуктивности молодняка овец соответствовали достаточно высокому уровню, но превосходство по рассматриваемым показателям было за потомством родителей, генетическая сочетаемость которых находилась в средних значениях индекса антигенного сходства (0,31-0,60). Что касается шерстной продуктивности, то достоверное превосходство по настригу шерсти в немытом и мытом волокне было за потомками родителей с генетической сочетаемостью в средних и высоких значениях индекса антигенного сходства.

Резюмируя вышеизложенное можно заключить, что совокупность изложенных данных отражает ряд биохимических, иммунологических превращений, происходящих в организме ягнят на различных этапах их роста, развития, представляет, с одной стороны, как единое целое, с другой - интенсивность их превращений зависела от целого ряда факторов. Очень показательно то, что становление иммунной реактивности, физиолого-биохимического статуса, интенсивность роста и развития ягнят зависимы от морфоструктурного состояния плаценты. При этом нельзя не отметить то, что, как правило, масса плаценты, количество котиледонов, их размер взаимосвязаны со степенью генетического сходства родительской пары. Наиболее значимыми изучаемые

показатели были в плаценте маток родительских пар со средними значениями индекса антигенного сходства (0,31-0,60), что нашло подтверждение в достаточно высоких значениях коэффициентов корреляции, по сравнению с другими значениями ИАС (0-0,30 и 0,61-0,90). Достоверно большее количество рождаемых ягнят, с большей живой массой при рождении и в последующие периоды онтогенеза, с лучшими количественно-качественными показателями мясной и шерстной продуктивности у родительских пар с ИАС 0,31-0,60, дают нам основание считать степень генетической сочетаемости родительской пары диагностическим тестом получения жизнеспособного, с высоким генетическим потенциалом молодняка.

4. Экономическая эффективность Сравнительный анализ показателей шерстной, мясной продуктивности молодняка, полученного от разных вариантов родительского подбора, расчет эффективности его выращивания (табл. 36), реализации на мясо (табл. 37) свидетельствует о том, что при одинаковых затратах, одинаковой стоимости 1 кг мяса в живом весе, 1 кг шерсти, рентабельность выращивания тонкорунных ярок родителей с ИАС от 0,31 до 0,60 составила 88,4%, против 80,9 и 79,0% - при ИАС 0-0,30 и 0,61-0,90. Эффективность реализации на мясо ягнят родительских пар с ИАС 0,31-0,60 на 13,1-16,1% выше, чем потомков других вариантов родительского подбора (Р<0,01).

Таблица 36

Эффективность выращивания тонкорунных я|эок с учетом

генетического сходства их родителеи

Показатели ИАС родителей

0-0,30 0,31-0,60 0,61-0,90

Живая масса в 14 мес., кг 36,4 37,8 35,7

Настриг мытой шерсти, кг 2,18 2,31 2,29

Стоимость 1 кг мяса в живом весе, руб. 50 50 50

Стоимость 1 кг шерсти, руб. 120 120 120

Стоимость всей продукции, руб. 2081,6 2167,2 2059,8

Затраты на выращивание, руб. 1150,5 1150,5 1150,5

Прибыль, руб. 931,1 1016,7 909,3

Рентабельность, % 80,9 88,4 79,0

Таблица 37

Эффективность реализации на мясо ягнят разных вариантов _родительского подбора (баранчикн, 9 мес.)_

Показатели ИАС родителей

0-0,30 0,31-0,60 0,61-0,90

Затраты на выращивание, руб. 950,5 950,5 950,5

Убойная масса, кг 15,26 16,22 15,41

Стоимость 1 кг мяса, руб. 120 120 120

Выручка от реализации мяса, руб. 1831,2 1946,4 1849,2

Прибыль, руб. 880,7 995,9 898,7

Рентабельность, % 92,7 104,8 90,3

Использование комплексной системы биотестирования позволит существенно повысить результативность селекционно-племенной работы за счет эффективности выращивания молодняка и реализации его на мясо

ВЫВОДЫ

1. На морфоструктурное состояние плаценты влияет возраст, порода, уровень кормления, категория упитанности, тип конституции, многоплодие маток.

2. Установлена высоко достоверная взаимосвязь морфоструктурных показателей плаценты (масса плаценты, количество котиледонов), с морфометрически-ми показателями пуповины (толщина пуповины, толщина ее сосудов), а также живой массой ягнят при рождении с длиной и толщиной сосудов пуповины.

3. У маток с большей массой плаценты, количеством котиледонов, их размером, но с меньшим расстоянием между ними рождалось более крупное потомство (в среднем, на 12,5%), с превосходством их по живой массе в 4-х 9-ти месячном возрасте на 7,6-16,7%.

4. В исследуемых популяциях овец: бараны северокавказской, кавказской, ма-нычский, австралийский меринос, тексель, эдильбаевской пород и маток северокавказской, кавказской пород установлена степень генетической сочетаемости на основе индекса антигенного сходства (НАС). Выявлено количество возможных вариантов родительских пар в 3-х основных параметрах индекса антигенного сходства, в интервале: 0-0,30; 0,31-0,60 и 0,61-0,90, с достоверным превосходством НАС в интервале 0,31-0,60, в среднем на 58,1%.

5. Установлены пределы оптимума индекса антигенного сходства родительских пар (0,31-0,60), при котором рождалось большее количество ягнят (21,6%), высокой живой массой (16,7%), с большим количеством двоен (51,1%), но с меньшим, почти вдвое, случаев повторного осеменения.

6. Дана оценка напряженности физиолого-биохимических, иммунологических процессов в материнском организме в зависимости от срока беременности, морфоструктурного состояния плаценты и генетической сочетаемости родительской пары.

7. Гематологический, биохимический профиль ягнят зависел от генетической сочетаемости их родителей: в крови 4-х месячных ягнят родителей с НАС 0,310,60 было больше (на 10,0%) сывороточного белка, альбуминов (на 9,4%), глобулинов (на 13,7%), общего глютатиона (на 16,7%), восстановленной (Г-8Н) его формы (на 26,8%), но меньшее (на 13,9%) окисленной (Г-БН-Г), чем у сверстников других вариантов родительского подбора.

8. В периферической крови ягнят родителей с индексом антигенного сходства (0,31-0,60), независимо от породного подбора, во все наблюдаемые периоды онтогенеза, циркулировало достоверно больше Т-, В-клеток, Т- хелперов, но меньше Т- супрессоров, что отразилось на величине иммунорегуляторного индекса (ИРИ).

9. Сопоставлением экспериментальных данных и применением методов мате-

матической статистики, выявлены взаимосвязи между массой плаценты и величиной иммунорегуляторного индекса (ИРИ), количеством котиледонов и ИРИ у разных вариантов родительского подбора, с большей величиной у родительских форм с ИАС 0,31 — 0,60.

10. Доказана эффективность подбора родительских пар с учетом генетической их сочетаемости при выращивании молодняка и реализации их продукции (мясо, шерсть).

11. Комплексная оценка морфоструктурных, иммунологических, биохимических, генетических взаимоотношений в системе мать — плацента - новорожденный обеспечит точность прогноза жизнеспособности, генетического потенциала овец в раннем возрасте.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

С целью повышения эффективности селекционно-племенной работы по созданию высокопродуктивных стад, улучшения породных, продуктивных и воспроизводительных качеств овец, наряду с традиционными зоотехническими приемами отбора и подбора животных, осуществлять:

оценку генетической структуры овец (эритроцитарный антигенный спектр) селекционных групп;

формирование родительских пар с учетом иммуногенетической сочетаемости, на основе индекса антигенного сходства (ИАС); использовать морфометрические показатели плаценты, как критерий жизнеспособности ягнят и их потенциальной продуктивности; формирование групп молодняка, как селекционного материала, производить в 2-х, 4-х месячном возрасте, с учетом их иммунологического, биохимического статуса.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ Публикации в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК

1. Абонеев Д.В. Патологии родового периода у овец разного возраста / Д.В. Абонеев // Овцы, козы, шерстяное дело. - 2007. - №2. — С.61-63.

2. Абонеев Д. В. Морфометрические показатели плаценты у овец различных возрастов / Д.В. Абонеев // Овцы, козы, шерстяное дело. - 2007. - №4. -С.67-70.

3. Абонеев Д.В. Рост, развитие и резистентность новорожденных ягнят от маток разного возраста / Д.В. Абонеев // Овцы, козы, шерстяное дело. - 2008. - №4. — С.16-19.

4. Абонеев Д.В. Морфометрические показатели плацент овец разного происхождения / Д.В. Абонеев // Овцы, козы, шерстяное дело. - 2009. - №1. -С.68-71.

5. Абонеев Д.В. Откормочные и мясные качества чистопородного и помесного молодняка овец кавказской породы / Л.Н. Скорых, Д.В. Абонеев // Овцы, козы, шерстяное дело. - 2009. - №2. - С.35-37.

6. Абонеев Д.В. Откормочные и мясные качества молодняка овец кавказской породы и их помесей / Д.В. Абонеев, JI.H. Скорых, Д.Н. Вольный // Овцы, козы, шерстяное дело. - 2009. - №3. - С.21-22.

7. Абонеев Д.В. Изменчивость морфометрических показателей плацент овец разного происхождения / Д.В. Абонеев // Зоотехния. - 2009. - №10.- С.31-32.

8. Абонеев Д.В. Эффективность использования баранов мясо-шерстных и мясных пород на кавказских матках товарных стад / В.В. Абонеев, J1.H. Скорых, Д.В. Абонеев //Аграрная наука. - 2009. - №12. - С.17-19.

9. Абонеев Д.В. Рост и развитие молодняка овец, полученных в результате промышленного скрещивания / JI.H. Скорых, Д.Н. Вольный, Д.В. Абонеев // Зоотехния. - 2009. - №11.- С.26-28.

10. Абонеев Д.В. Эффективность промышленного скрещивания северокавказских маток при разных сроках отбивки молодняка, с использованием морфометрических показателей плацент / JI.H. Скорых, Д.В. Абонеев // Известия ТСХА. - 2009,- №5. - С.70-75.

11. Абонеев Д.В. Использование метода регистрации тканевого давления, как интегративного показателя морфофункционапьного состояния плаценты / Д.В. Абонеев// Доклады РАСХН. - 2010,- №1.-С.39-43.

12. Абонеев Д.В. Взаимосвязь качества последа с количеством и половой принадлежностью плодов и его влияние на продуктивность потомства в постэмбриональное время / Д.В. Абонеев // Ветеринарная патология. -2010,- №4 (35). - С.13-15.

13. Абонеев Д.В. Корреляция живой массы ягнят при рождении с морфомет-рическими показателями последа, длиной и толщиной пуповины / Д.В. Абонеев // Вестник Воронежского государственного аграрного университета. - 2011. - №2 (29). - С.85-88.

14. Абонеев Д.В. Взаимосвязь уровня кормления овцематок с их продуктивностью, морфометрическими параметрами последов и живой массой потомства / Д.В. Абонеев // Достижения науки и техники АПК. - 2011. - №2. -С. 39-41.

15. Абонеев Д.В. Взаимосвязь морфометрических особенностей плацент овцематок с их упитанностью и типом конституции / Д.В. Абонеев // Вестник Воронежского государственного аграрного университета. - 2011. - №4 (31). - С.85-88.

16. Абонеев Д.В. Показатели естественной резистентности овец разных вариантов подбора / J1.H. Скорых, Д.В. Абонеев // Аграрная наука. - 2012. - № 12.-С. 21-24.

17. Роль кровегрупповых факторов в подборе родительских пар / JI.H. Чижо-ва, Д.В. Абонеев // Овцы, козы, шерстяное дело. -2012 г. - № 2. - С. 87-89.

Публикации в иностранных изданиях

1. Абонеев Д.В. Группы крови в селекции овец / Д.В. Абонеев, JI.H. Чижова // Materialy VIII mezinarodni vedecko-prakticka konferevce «DNY VEDY, -2012» 27 brezen-05dubna 2012 roku, Dil Zverolekarstvi. - Praha Publishing

House «Education and Science» sro. - P. 58-60.

Монографии, рекомендации, методические пособия.

1. Абонеев Д.В. Прогнозирование продуктивности, воспроизводства и резистентности овец: монография / А.И. Ерохин, В.В. Абонеев, Е.А. Карасев, С.А. Ерохин, Д.В. Абонеев. - М., 2010. - 352с.

2. Абонеев Д.В. Все о баранине: монография / A.B. Кильпа, В.В. Абонеев, Ю.Д. Квитко, Б.Т. Абилов, В.В. Марченко, Д.В. Абонеев. - Ставрополь, 2010,- 150 с.

3. Абонеев Д.В. Мясная продуктивность овец и факторы ее определяющие: монография / В.В. Абонеев, Ю.Д. Квитко, A.B. Кильпа, Б.Т. Абилов, В.В. Марченко, Д.В. Абонеев, A.A. Омаров, A.M. Яковенко, Н.И. Ефимова -Ставрополь, 2011. - 153с.

4. Абонеев Д.В. Приемы и методы повышения конкурентоспособности товарного овцеводства: монография / В.В. Абонеев, JI.H. Скорых, Д.В. Абонеев. - Ставрополь, 2011. - 338 с.

5. Абонеев Д.В. Совершенствование и рациональное использование маныч-ских мериносов: монография / В.В. Абонеев, А.И. Суров, С.Н. Шумаенко, Д.В. Абонеев, В.В. Марченко. - Ставрополь, 2011. - 271с.

6. Абонеев Д.В. Техногенез и адаптация: монография / В.В. Абонеев, JI.H. Чижова, А.К. Михайленко, Д.В. Абонеев, М.А. Долгашева. - Ставрополь, 2012.- 173 с.

7. Абонеев Д.В. Приемы и методы биотестирования в овцеводстве: монография / Д.В. Абонеев, В.В. Абонеев, Л.Н. Чижова, А.К. Михайленко, М.А. Долгашева. - Ставрополь, 2012.-280 с.

8. Абонеев Д.В. Приемы и методы повышения и прогнозирования продуктивности тонкорунных овец товарных стад: методические рекомендации / В.В. Абонеев, Е.А. Карасев, Л.Н. Скорых, Д.В. Абонеев. - Ставрополь, 2010. — 28с.

9. Абонеев Д.В. Сохранность, естественная резистентность овец разных вариантов подбора: методические указания / Д.В. Абонеев, Л.Н. Скорых, Е.А. Карасев. - Ставрополь, 2010. - 28с.

10. Абонеев Д.В. Способ раннего прогнозирования жизнеспособности и продуктивности овец и коз на основе морфометрической оценки плаценты: способ / Д.В. Абонеев, Л.Н. Скорых. - Ставрополь, 2010. - 30с.

11. Абонеев Д.В. Способ оценки, прогноза продуктивности сельскохозяйственных животных в раннем возрасте на основе биохимических тест-систем, генетических маркеров: способ / Л.Н. Чижова, А.К Михайленко, Л.В. Ольховская, С.Ф. Снлкина, Н.Г. Марутянц, Д.В. Абонеев, E.H. Барнаш, A.B. Скокова, C.B. Криворучко, Г.Н. Шарко, Е.Е. Абонеева, Г.П. Ковалева, А.Р. Каграманов. - Ставрополь, 2010. - 41с.

12. Абонеев Д.В. Способ учета, контроля конверсии корма в продукцию овцеводства: способ / Ю.Д. Квитко, Л.Н. Чижова, Л.В. Ольховская, С.Ф. Сил-кина. Н.Г. Марутянц, Д.В. Абонеев, E.H. Барнаш, A.B. Скокова, C.B. Криворучко, Г.Н. Шарко, Е.Е., Л.В. Геращенко. - Ставрополь, 2010. - 22с.

Публикации, не входящие в перечень ВАК

1. Абонеев Д.В. Теоретические и практические аспекты циклической изменчивости морфофункциоиальиых показателей организма животных. Актуальные вопросы хирургии поджелудочной железы и брюшной аорты / Л.Д. Тимченко, Т.М. Макарова, JI.A. Гнездилова // Всеросс. научно-практ. конф. хирургов. - Пятигорск: Изд-во СГМА, 1999. - С. 222-223.

2. Абонеев Д.В. Эдификаторная роль межструктурного градиента TP (Tissue Pressure) в преферендуме оптимальных действий оператора. Актуальные вопросы хирургии поджелудочной железы и брюшной аорты / Т.М. Макарова, Л.Д. Тимченко, Алчаков // Всеросс. научно-практ. конф. хирургов. -Пятигорск: Изд-во СГМА, 1999. - С.277-278.

3. Абонеев Д.В. Использование величины тканевого давления в качестве теста для морфологической оценки тканей у овец / Д.В. Абонеев, Д.А. Аре-шидзе // Студенческая наука - сельскому хозяйству: Межфакультетская студ. научно-практ. конф. - Ставрополь: Изд-во СГСХА, 2000. - С.124-125.

4. Абонеев Д.В. Тканевое давление как интегративный критерий оценки биологических свойств плаценты животных / Л.Д. Тимченко, Д.В. Абонеев // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: матер, на-учн. конф. «Университетская наука - региону». - Ставрополь: Изд-во СКГТУ, 2003. - С.65-67.

5. Абонеев Д.В. Интегративный метод оценки морфофункциональных особенностей плаценты овец / Л.Д. Тимченко, Д.В. Абонеев // Современные проблемы патологической анатомии патогенеза и диагностики болезней животных: Матер. Всеросс. научно-метод. конф. патологоанатомов вет. мед. (Уфа, 17-18 сентября). - Москва: Изд-во БГАУ, 2003. - С.255-256.

6. Абонеев Д.В. Взаимосвязь морфофункциональных особенностей плаценты коз разного возраста с продуктивностью потомства / Д.В. Абонеев, Э.Н. Грига // Животноводство - Продовольственная безопасность страны: материалы Международной научн. Практ. конф,- 4.1. - Ставрополь, 2006. - С. 86-89.

7. Абонеев Д.В. Сохранность и естественная резистентность ягнят различных генотипов / Д.В. Абонеев, Л.Н. Скорых, Д.Н. Вольный // Инновационные пути развития животноводства: сб. науч. трудов по материалам междунар. научн.-практ. конф. / КЧГТА. - Карачаевск. - 2009. - С.26-28.

8. Абонеев Д.В. Взаимосвязь морфометрических особенностей плацент овец с их упитанностью и типом конституции / Д.В. Абонеев // Современные достижения биотехнологии воспроизводства - основа повышения продуктивности сельскохозяйственных животных. - Ставрополь, 2009. - Т.1. -С.125-128.

9. Абонеев Д.В. Взаимосвязь продуктивных качеств потомства, полученного от маток находящихся на разных уровнях кормления с морфометрическими показателями последов / Д.В. Абонеев // Инновация в науке, образовании и бизнесе. Основа эффективного развития АПК: материалы междунар. на-учн.-практ. конф. (1-4 февраля 2011 г.): Изд-во Дон ГАУ. - п. Персианов-ский, 2011,- 244 с.

10. Абонеев Д.В. Взаимосвязь морфометрических показателей последов овцематок с уровнем продуктивности потомства, полученного в результате промышленного скрещивания / Д.В. Абонеев // Инновация в науке, образовании и бизнесе. Основа эффективного развития АПК: материалы между-нар. научн.-практ. конф. (1-4 февраля 2011 г.): Изд-во Дон ГАУ. - п. Пер-сиановский, 2011. - 244 с.

11. Абонеев Д.В. Иммунная реактивность ягнят в зависимости от генетических параметров родительских пар / Д.В. Абонеев, С.Ф. Силкина, Н.Г. Ма-рутянц, E.H. Барнаш, A.B. Скокова // Материалы международной научно-практической конференции «Модели динамики и мониторинг биоразнообразия для устойчивого развития горных районов, Карачаевск, 2011. - С. 212-216.

12. Абонеев Д.В. Взаимосвязь уровня кормления овцематок с их продуктивностью, морфометрическими отличиями последов и живой массой потомства / Д.В. Абонеев, JI.H. Чижова, Ю.А. Колосов // Научные основы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных: сб. науч. трудов 4-й междунар. науч.-практ. конф. - Краснодар, 2011. - С. 4-6.

13. Абонеев Д.В. Особенности кожно-волосяного покрова у овец разных вариантов подбора в товарных стадах / J1.H. Скорых, Д.В. Абонеев // Сборник научных трудов СНИИЖК. - Ставрополь. - 2012. - Вып. 5. - С. 3-9.

14. Абонеев Д.В. Химический и аминокислотный состав мышечной ткани молодняка овец разных вариантов подбора с учетом сроков отъема / JI.H. Скорых, Д.В. Абонеев // Стратегия инновационного развития овцеводства и козоводства Российской Федерации: материалы науч.-практ. конф. / СНИИЖК. - Ставрополь, 2012. - С. 94-97.

15. Абонеев Д.В. Влияние селекции на мясную продуктивность овец / В.В. Абонеев, Ю.Д. Квитко, A.B. Кильпа и [др.] // Стратегия инновационного развития овцеводства и козоводства Российской Федерации: материалы на-уч.-практ. конф. / СНИИЖК. - Ставрополь, 2012. - С. 11-15.

АБОНЕЕВ Дмитрий Васильевич

КОМПЛЕКСНАЯ СИСТЕМА БИОТЕСТИРОВАНИЯ В ОВЦЕВОДСТВЕ

Подп. в печать 24.09.2012 г. Бумага офсетная. Формат 60x84 1/16. Зак. № 160. Печ. лист. 3,0. Тираж 100 экз.

Цех оперативной полиграфии СНИИЖК г. Ставрополь, пер. Зоотехнический 15.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Абонеев, Дмитрий Васильевич

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Механизмы интеграции функциональной системы мать-плацента- 11 плод

1.1.1 Клеточные, гуморальные факторы иммунитета

1.2 Роль материнского организма в системе мать - плацента - плод

1.2.1 Иммунные реакции при беременности

1.2.2 Плацента, ее роль в системе мать - плацента - плод

1.3 Развитие иммунной системы у овец

1.4 Эритроцитарные антигенные фаторы и их роль в селекции овец

1.4.1 Генетический контроль достоверности происхождения

1.4.2 Оценка баранов-производителей по качеству потомства

1.4.3 Прогнозирование продуктивности

1.4.4 Подбор родительских пар

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Материалы и методы исследований

2.2 Факторы, влияющие на морфоструктурное состояние плаценты и качество получаемого потомства

2.2.1 Влияние возраста овцематки на морфоструктурные показатели плаценты

2.2.2 Порода, породные группы маток и показатели плаценты

2.2.3 Уровень кормления маток и морфоструктурное состояние плаценты

2.2.4 Экстерьерно-конституциональный статус маток и морфометрические показатели плаценты

2.2.5 Плодовитость маток и морфоструктурное состояние плаценты

2.2.6 Иммуногенетическая сочетаемость родительских пар и морфоструктурное состояние плаценты

2.2.7 Физиолого-биохимический статус, иммунная реактивность материского организма в период плодоношения

2.2.8 Физиолого-биохимический, иммунный статус ягнят в зависимости от генетической сочетаемости родительской пары

2.3 Продуктивность молодняка овец разных вариантов родительского подбора

3. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Комплексная система биотестирования в овцеводстве"

Актуальность исследований.

Стратегией современной сельскохозяйственной науки и практики является сохранение ценного генофонда отечественных пород сельскохозяйственных животных, в этой связи одной из актуальных проблем современной науки и практики продолжает оставаться изыскание объективных, надежных, высокочувствительных методов оценки, прогноза их генетического потенциала в раннем возрасте.

Наибольшая гибель новорожденных животных происходит в первые дни их жизни и обусловлена как нарушением условий содержания, кормления, так и заболеваниями различного происхождения, что приносит значительных ущерб животноводству (П.А. Емельяненко, 1987; A.M. Петров, 1999; А.Ф. Дмитриев и др., 2001 и др.)

В современных условиях все возрастающего интереса к овцеводческой отрасли, абсолютный приоритет отдается повышению сохранности молодняка, качественному его совершенствованию, повышению продуктивности.

В этой связи не менее важным является объективная оценка генетического потенциала животных в раннем возрасте, так как сокращение сроков накопления в стадах животных, отвечающих требованиям селекции, значительно повышает ее эффективность.

Сложность ситуации состоит в том, что, несмотря на повышенный интерес и необходимость всестороннего изучения этой проблемы, овцеводческая отрасль все еще несет значительный экономический ущерб от недополучения высокопродуктивного молодняка.

Низкий уровень жизнеспособности ягнят и как, следствие, снижение эффективности овцеводческой отрасли, обусловлено рядом факторов. Один из них - недостаточность изученности функционального многообразия процессов, происходящих в материнском организме во время беременности.

Несмотря на многочисленные данные (А.П. Милованов, 1997; 1999; И.И. Желудова, 1997; А.П. Студенцова, 1999; Т.И. Лапина, 2001; Л.Д. Тимченко и др. 2001; С.А. Власов, 2001 и др.) вопрос о роли материнского организма в системе мать - новорожденный до конца ещё не решен.

Как правило, специфика сложных взаимоотношений между матерью и плодом, рождение потомства, рассматривались в контексте роли материнского организма. Однако, поскольку в появлении новорожденного задействованы сложные взаимоотношения обоих родителей, поэтому рассмотрение роли генотипов матери и отца в рождении потомства позволит сформировать оценочные критерии его жизнеспособности и будущей продуктивности.

Кроме того, на необходимость и перспективность проведения таких исследований указывает тот факт, что информативная значимость каждого отдельно взятого показателя, признака незначительна, поэтому успех решения этой проблемы во многом зависит от научного обоснования тех сложных взаимоотношений, обусловленных генетической программой обоих родителей, заключенной в ДНК, которые хотя и происходят в материнском организме, обеспечивая не только нормальные условия для плода, рождения полноценного потомства, но и обуславливают дальнейшее его развитие в постнатальном онтогенезе, поэтому для обеспечения результативного и объективного контроля за изменениями, происходящими в растущем организме ягнят, актуальным является разработка комплексной системы, объединяющей несколько направлений областей науки - иммунологии, физиологии, гистологии, биохимии, иммуногенетики.

Специфичность методов, которые обеспечивают получение того объема оптимальных данных, необходимых для поиска надежных тестов, позволяет выявить и оценить роль родительской пары в рождении полноценного потомства.

Исследования, построенные на сопоставлении характера изменений морфоструктурного состояния плаценты, с учетом возраста матки, их породной принадлежности, условий кормления, экстерьерно-конституциональных особенностей, воспроизводительных качеств, а также генетической сочетаемости родителей, в зависимости от иммунного статуса, метаболизма, продуктивности молодняка, позволят выявить, роль материнского организма в биологической цепи мать - новорожденный и оптимальное сочетание родительской пары для получения здорового, жизнеспособного потомства.

Эти вопросы, имеющие не только теоретическое, но и практическое значение, не нашли должного освещения в научной литературе. Нет комплексных работ, в которых были бы изучены взаимосвязи и причинная обусловленность сдвигов одних процессов относительно других, позволяющих считать, что все преобразования в материнском организме, на протяжении репродуктивного периода, происходят не только по законам взаимосвязанной изменчивости структурно-функциональных взаимоотношений, в частности плаценты, но и в зависимости от генетической совместимости родителей, что и обеспечивает уровень развития потомства.

Вышеизложенное определило цель и основные задачи исследований.

Цель исследований.

Использованием интегральных методов биотестирования оптимизировать сроки прогноза жизнеспособности и потенциальной продуктивности молодняка.

Задачи исследований:

- изучить морфоструктурное состояние плаценты в связи с породной принадлежностью маток, их возрастом, условиями кормления, упитанностью, конституциональными особенностями, многоплодием; рассмотреть уровень взаимосвязи между морфоструктурными особенностями плаценты и живой массой ягнят при рождении;

- выявить особенности кровегрупповых факторов баранов-производителей, маток, установить степень генетических различий на основе индекса антигенного сходства (ИАС);

- определить особенности становления иммунного статуса, биохимических показателей, резистентности потомства, рожденного у родителей с различной величиной ИАС;

- изучить взаимосвязь морфоструктурного состояния плаценты с иммунным, биохимическим статусом потомства родителей с разной генетической совместимостью;

- выявить биотест-системы для оценки жизнеспособности, продуктивности молодняка.

Научная новизна.

Впервые осуществлен системный подход, объединяющий целый ряд специфических приемов, методов, позволяющих объективно оценить роль материнского организма в контексте генетической сочетаемости родительской пары для рождения жизнеспособного, с высоким потенциалом продуктивности потомства. Установлено, что выявленное морфоструктурное разнообразие плаценты в зависимости от возраста, породы, условий кормления, экстерьерно-конституциональных особенностей тонкорунных и полутонкорунных маток, их многоплодия находятся в тесной взаимосвязи с генетической сочетаемостью родительской пары. Доказан высокий прогностический эффект подбора родительских форм с учетом антигенного спектра крови. Определен предел оптимума генетической совместимости родителей, при котором рождается высокорезистентное, с высокой живой массой потомство. Установлена высокодостоверная взаимосвязь морфоструктурных показателей плаценты (масса плаценты, количество котиледонов, их размер) с иммунно-биохимическим статусом, живой массой ягнят, а также уровня генетической сочетаемости родителей с морфоструктурным состоянием плаценты, иммунной реактивностью, метаболизмом, ростом, развитием, продуктивностью ягнят, что позволяет рассматривать плаценту как биоскопийный материал для оценки, прогноза резистентности, будущей продуктивности овец в раннем возрасте.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Полученные данные имеют определенное теоретическое значение, так как расширяют, дополняют существующие представления об онтогенезе, свидетельствующие о наличии качественно отличительных периодов в развитии, связанных не только с возрастом овец, но и с морфоструктурным состоянием плаценты, степенью генетической разнокачественности родителей, выраженной через индекс антигенного сходства (ИАС).

Доказана связь морфоструктурного состояния плаценты с генетической сочетаемостью родителей, с иммунным статусом, уровнем метаболизма, продуктивностью ягнят.

Определен набор морфо-биохимических, иммунологических, генетических, гистологических методов, обладающих высокой информативностью об иммунном, биологическом статусе молодняка овец для оценки, прогноза потенциальной продуктивности в раннем возрасте (1-2 мес.).

На основе биоскопийного материала - плацента (послед), предложен метод биотестирования ягнят в ранний период онтогенеза (1 месяц) для оценки иммунной реактивности, метаболизма, будущей продуктивности.

Метод разработан в лабораториях акушерства и гинекологии, иммуногенетики, биохимии, общей химии СНИИЖК и применяется в овцеводческих хозяйствах Ставропольского края с целью оценки и прогноза продуктивности.

Использование комплексной системы биотестирования сокращает сроки накопления в стадах доли животных с высоким генетическим потенциалом.

Предложен спектр морфоструктурных, гистологических, иммунологических, биохимических, иммуногенетических маркеров, отражающий физиологическое состояние молодняка и потенциал его будущей продуктивности.

Реализация результатов исследований.

Комплексная система биотестирования используется в племенных хозяйствах СКФО, занимающихся разведением тонкорунных и полутонкорунных овец. Теоретические основы возрастных, межпородных, морфофструктурных, гистологических особенностей, биохимических, иммунологических, иммуногенетических закономерностей формирования иммунитета, метаболизма овец введены в курс лекций и практических занятий на кафедрах биохимии и генетики сельскохозяйственных животных Ставропольского аграрного университета, Московского государственного гуманитарного института имени Шолохова (Ставропольский филиал).

Апробация работы и публикации.

Результаты НИР ежегодно докладывались на ученых советах Ставропольского научно-исследовательского института животноводства и кормопроизводства Россельхозакадемии. Основные материалы исследований получили одобрение на научных конференциях Ставропольского научно-исследовательского института животноводства и кормопроизводства Россельхозакадемии (2006, 2009, 2011), Карачаево-Черкесской Государственной Технологической Академии (2009), Донского государственного аграрного университета (2011); опубликованы в материалах VIII международной научно-практической конференции (Прага), центральных журналах «Овцы, козы, шерстяное дело», «Зоотехния», «Доклады РАСХН», «Вестник Воронежского аграрного университета», «Аграрная наука», «Известия ТСХА», «Ветеринарная патология», «Достижения науки и техники АПК», использованы в рекомендациях: «Морфометрические и гистологические показатели плацент овцематок, как прогностирующий показатель продуктивности их потомства» (2008 г.); «Приемы и методы повышения и прогнозирования продуктивности тонкорунных овец товарных стад» (2010 г.), «Сохранность, уровень естественной резистентности овец разных вариантов подбора» (2010 г.), «Способ раннего прогнозирования жизнеспособности и продуктивности овец и коз на основе морфометрической оценки плаценты» (2010 г.), «Способ оценки, прогноза продуктивности сельскохозяйственных животных в раннем возрасте на основе биохимических тест-систем, генетических маркеров» (2010г.), опубликованы в монографиях: «Прогнозирование продуктивности, воспроизводства и резистентности овец» (2010 г.), «Все о баранине» (2010 г.), «Совершенствование и рациональное использование манычских мериносов» (2011 г.), «Мясная продуктивность овец и факторы ее определяющие» (2011 г.), «Приемы и методы повышения конкурентоспособности товарного овцеводства» (2011 г.), «Техногенез и адаптация» (2012 г.), «Приемы и методы биотестирования в овцеводстве» (2012 г.).

Всего опубликовано 45 научных работ, в том числе по теме диссертации -39, из них 17 научных статей в журналах, рецензируемых ВАК, 1 в иностранном издании, 5 методических рекомендаций, 7 монографий.

Объем и структура диссертации.

Диссертация изложена на 287 страницах текста компьютерного набора, содержит 47 таблиц, 63 рисунка и состоит из введения, обзора литературы, 9 разделов собственных исследований, обсуждения полученных результатов, расчетов экономической эффективности, выводов, предложений производству, библиографического списка, включающего 461 источник, в том числе 310 отечественных и 151 зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства", Абонеев, Дмитрий Васильевич

241 ВЫВОДЫ

1.На морфоструктурное состояние плаценты влияет возраст, порода, уровень кормления, категория упитанности, тип конституции, многоплодие маток.

2.Установлена высокодостоверная взаимосвязь морфоструктурных показателей плаценты (масса плаценты, количество котиледонов) с морфометрическими показателями пуповины (толщина пуповины и ее сосудов), а также живой массой ягнят при рождении с длиной и толщиной сосудов пуповины.

3.У маток с большими показателями массы плаценты, количества котиледонов, их размером, но с меньшим расстоянием между ними рождалось более крупное потомство (на 12,5%), с превосходством их по живой массе в 4-х, 9-ти месячном возрасте на 7,6-16,7%).

4.В исследуемых популяциях овец: бараны северокавказской, кавказской, манычский, австралийский меринос, тексель, эдильбаевской пород и маток северокавказской, кавказской пород установлена степень генетической сочетаемости на основе индекса антигенного сходства (НАС). Выявлено количество возможных вариантов родительских пар в 3-х основных параметрах индекса антигенного сходства, в интервале: 0-0,30; 0,31-0,60 и 0,61-0,90, с достоверным превосходством ИАС в интервале 0,31-0,60, в среднем на 58,1%.

5. Установлены пределы оптимума индекса антигенного сходства родительских пар (0,31-0,60), при котором рождалось большее количество ягнят (21,6%), более высокой живой массой (16,7%), с большим количеством двоен (51,1%), но с меньшим, почти вдвое, случаев повторного осеменения.

6.Дана оценка напряженности физиолого-биохимических, иммунологических процессов в материнском организме в зависимости от срока беременности, морфоструктурного состояния плаценты и генетической сочетаемости родительской пары.

7.Гематологический, биохимический профиль ягнят зависел от генетической родительской пары.

7.Гематологический, биохимический профиль ягнят зависел от генетической сочетаемости их родителей: в крови 4-х месячных ягнят родителей с ИАС 0,310,60 было больше (11,8%) сывороточного белка, альбуминов (9,4%), глобулинов (13,7%), общего глютатиона (16,7%), восстановленной (Г-8Н) его формы (26,8%), но меньшее (13,9%) окисленной (Г-8Н-Г), чем у сверстников других вариантов родительского подбора.

8.В периферической крови ягнят родителей с индексом антигенного сходства (0,31-0,60), независимо от породного подбора, во все наблюдаемые периоды онтогенеза, циркулировало достоверно больше Т-, В-клеток, Т- хелперов, но меньше Т- супрессоров, что отразилось на величине иммунорегуляторного индекса (ИРИ).

9.Сопоставлением экспериментальных данных и применением методов математической статистики, выявлены взаимосвязи между массой плаценты и величиной иммунорегуляторного индекса (ИРИ), количеством котиледонов и ИРИ у разных вариантов родительского подбора, с большей величиной у родительских форм с ИАС 0,31 - 0,60.

10.Доказана эффективность подбора родительских пар с учетом генетической их сочетаемости при выращивании молодняка и реализации их продукции (мясо, шерсть).

11 .Комплексная оценка морфоструктурных, иммунологических, биохимических, генетических взаимоотношений в системе мать - плацента -новорожденный обеспечит точность прогноза жизнеспособности, генетического потенциала овец в раннем возрасте.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

С целью повышения эффективности селекционно-племенной работы по созданию высокопродуктивных стад, улучшения породных, продуктивных и воспроизводительных качеств овец, наряду с традиционными зоотехническими приемами отбора и подбора животных, осуществлять:

- оценку генетической структуры овец (эритроцитарный антигенный спектр) селекционных групп;

- формирование родительских пар с учетом иммуногенетической сочетаемости на основе индекса антигенного сходства (ИАС);

- использовать морфометрические показатели плаценты, как критерий жизнеспособности ягнят и их потенциальной продуктивности;

- формирование групп молодняка, как селекционного материала, производить в 2-х, 4-х месячном возрасте с учетом их иммунологического, биохимического статуса.

244

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Абонеев, Дмитрий Васильевич, Волгоград

1. Абонеев, B.B. Иммуногенетика в селекции овец / В.В. Абонеев, J1.H. Чижова, М.И. Селионова. - Ставрополь, 2004. - 170 с.

2. Абонеев, Д.В. Патологии родового периода у овец разного возраста / Д.В. Абонеев // Овцы, козы, шерстяное дело. 2007. - № 2. - С. 61-63.

3. Абонеев, Д.В. Рост, развитие и резистентность новорожденных ягнят от маток разного возраста/ Д.В. Абонеев // Овцы, козы, шерстяное дело. -2008. -№ 4.-С. 16-19.

4. Абилова, Г.М. Использование генетических систем крови при подборе родительских пар в каракулеводстве / Г.М. Абилова // Овцы, козы, шерстяное дело. 2001. - № 1. - С. 21-23.

5. Алахвердов, A.C. Влияние возраста коров-матерей симментальской породы на качество их потомства / A.C. Алахвердов, В.Н. Масленников // Труды / Воронежский СХИ. 1973. - № 3. - Т. 8. - С. 16 -19.

6. Алексеенко, A.B. Роль липидов и продуктов перекисного окисления в биосинетезе ДНК / A.B. Алексеенко. М.: Наука, 1987. - С. 3-16.

7. Алиев, A.A. Новые аспекты обмена липидов и фосфолипидов / A.A. Алиев // Актуальные проблемы биологии в животноводстве: тезисы докладов. -Боровск, 2000. С. 30-32.

8. Алтухов, Ю.П. Генетические процессы в популяциях / Ю.П. Алтухов -М.: Наука, 1983 -279 с.

9. Алтухов, Ю.П. Балансирующий отбор, как фактор поддержания аллозимного полиморфизма / Ю.П. Алтухов // Успехи современной биологии. 1989.-Т. 107.-Вып. З.-С. 323-340.

10. Ю.Альперин, М.Б. Математическая модель ауторегуляции иммунного ответа / М.Б. Альперин, И.А. Исавина, В.П. Лозовой // Автометрия. 1979. - № 6. -С. 75-85.

11. П.Ангалева, E.H. Возможности улучшения состояния плода и новорожденного при ранней диагностике плацентарной недостаточности:дисс. . канд. мед. наук. / Е. Н. Ангалева Воронеж, 1997. - 211 с.

12. Анохин, П.К. Основы теории системогенеза / П.К. Анохин // Пути снижения перинатальной смертности. М., 1964. - С. 30-35.

13. Анохин, П.К. Очерки по физиологии функциональных систем / П.К. Анохин. М.: Медицина, 1975. - 220 с.

14. Анохин, П.К. Избранные труды. Философские аспекты теории функциональной системы / П.К. Анохин. М.: Наука, 1978. - 167 с.

15. Анохин, П.К. Узловые вопросы теории функциональных систем / П.К. Анохин. М.: Наука, 1980. - 197 с.

16. Анфиногенова, Т.А. Иммуногенетические особенности овец кавказской породы / Т.А. Анфиногенова, Н.С. Марзанов, С.А. Казановский // Иммуногенетика и селекция сельскохозяйственных животных. М., 1986. -С. 122- 126.

17. Архипенко, В.Н. Структура и функция межклеточных контактов / В.Н. Архипенко, JT.B. Горбильский, Б.П. Черненко // Структура и функция биологических мембран. М.: Наука, 1975. - С. 77-95.

18. Аршавский, И.А. Роль гестационной доминанты в качестве фактора, определяющего нормальное или уклоняющееся от нормы развитие зародыша / И.А. Аршавский // Актуальные вопросы акушерства и гинекологии. М., 1967. - С. 320-323.

19. Аршавский, И.А. Основы возрастной периодизации: Возрастная физиология / И.А. Аршавский. Л.: Наука, 1975. - С. 5-67.

20. Ата-Курбанов, Э.А. Прогнозирование продуктивности по иммуногенетическим показателям / Э.А. Ата-Курбанов, М.Г. Усманов // Овцеводство, 1986. № 4. - С. 28-37.

21. Ахмедова, З.А. Плацентарная недостаточность / З.А. Ахмедова, Р.Н. Степанова // Здравоохранение Таджикистана. 1986. - № 2. - С. 52-56.

22. Баграмян, Э.Р. Особенности гормональных изменений в системе мать-плацента-плод :автореф. дисс. д-ра мед. наук/Э. Р.Баграмян. -М., 1980-51с.

23. Баранников, В.В. Биомеханика во время беременности / В.В. Баранников,

24. B.А. Лопатин // Бюллетень экспериментальной биологии. 1987. - № 8.1. C. 48-51.

25. Барков, Л. А. Морфофункциональная характеристика плаценты при физиологической беременности и идиопатических нарушениях внутриутробного развития / Л. А. Барков, И. Е. Алещенко // Архив патологии. 1990. - №7. - Т. 52. - С. 35 - 39.

26. Бакшеев, Н. С. Сократительная функция матки / Н. С. Бакшеев. Киев: Здоровье, 1976. -183 с.

27. Барей, В. Нарушение энергетического обмена у сельскохозяйственных животных / В. Барей. М.: Агропромиздат, 1986. - 186 с.

28. Белецкая, Л.В. Роль эпителиальной ткани тимуса в формировании естественной иммунологической толерантности / Л.В. Белецкая, Э.В. Гнездицкая // Успехи современной биологии. 1975. - Т. 79. - Вып.1. - С. 128-137.

29. Белугин, Н.В. Воспроизводительная функция и продуктивность потомства, полученного в результате осеменения ярок грозненской породы в возрасте 1,5 и 2,5 лет: автореф. дисс. . канд. вет. наук. /Н. В. Белугин. Ставрополь. -1987. - 14 с.

30. Бернет, Ф. Клеточная иммунология / Ф. Бернет. М.: Мир. 1977. -248 с.

31. Бессонова, Ю. В. Прогнозирование состояния новорожденного у беременных высокого риска / Ю.В. Бессонова // Российский медицинский журнал. 1996. - № 6. - 23 с.

32. Бетляева, Ф.Х. Связь морфофункциональных особенностей плаценты у овец с их многоплодием / Ф.Х. Бетляева // ВИЖ: бюллетень науч. работ. -1985.-Вып. 78.-С. 59-61.

33. Бетляева, Ф.Х. Морфобиохимические характеристики последов у овец с различным многоплодием: автореф. дис. . канд. биол. наук / Ф.Х. Бетляева. п. Дубовицы, 1986. - 18 с.

34. Битюкова, Е. И. Единство биологической системы мать плод / Е. И. Битюкова, И. П. Битюков // Тезисы докладов науч. конфер. - Курск, 1999. -С. 5-7.

35. Бобков, В.Н. Иммуногенетические реакции эмбриогенеза лошадей и перспектива их развития в воспроизводстве: автореф. дис. . канд. биол. наук / В.Н. Бобков. Казань, 1990. - 19 с.

36. Боголюбский, С.Н. Эмбриология сельскохозяйственных животных / С.Н. Боголюбский. -М., 1968. 255 с.

37. Бодяжина, В.И. О структуре и функциях амниона и гладкого хориона / В.И. Бодяжина // Акушерство и гинекология. 1982. - № 9. - С.8-12.

38. Бойцова, Л.В. Участие глутатионтрансферазы и глютатиондегидрогеназы в процессах метаболизма / Л.В. Бойцова // Современные проблемы токсикологии. 2003. - №2. -С. 48-59.

39. Бороздин, Э.К. Физиологические и генетические механизмы устойчивости животных к болезни / Э.К. Бороздин, К.В. Клиберг // Сельскохозяйственная биология. 1987. - № 10. - С. 86-91.

40. Бороздин, Э.К. Генетика и селекция романовских овец на высокую жизнеспособность / Э.К. Бороздин // ВНИИплем / Сб. науч. тр. М.:, 1992. - С. 89-96.

41. Ботяновский, А. Г. Гормональные изменения при задержании последа у коров и совершенствование методов его профилактики и лечения: автореф. дисс. . канд. вет. наук / А. Г. Ботяновский. Воронеж, 1982. -29 с.

42. Бриль, Э. Е. Гормоны и воспроизводство крупного рогатого скота / Э. Е. Бриль. Минск, 1979. - 88 с.

43. Брондз, Б. Д. Молекулярные и клеточные основы иммунологического распознавания / Б.Д. Брондз, О. Рохмен. М.: Наука, 1978. - 185 с.

44. Брусиловский, А.И. Функциональная морфология плацентарного барьера / А. И. Брусиловский. Киев: Здоровье, 1976. - 135 с.

45. Бугров, А.Д. Сходство родственных особей по эритроцитарным антигенам / А. Д. Бугров, И.В. Ткачева, В.М. Макаров // Зоотехния. -1999. № 1. - С. 9-10.

46. Булгаков, Е.Б. Роль липидов в процессе передачи информации в клетке / Е.Б. Булгаков. Минск: Наука и техника, 1980. - 280 с.

47. Бурлакова. Е. Б. Роль липидов в процессе передачи информации в клетке / Е. Б. Бурлакова // Биохимия липидов и их роль в обмене веществ: сборник статей М.: Наука, 1981. - С. 23 - 34.

48. Буянов, A.A. Эндокринные механизмы и совершенствование гормональной терапии при дисфункции яичников у коров: автореф. дисс. . д-ра. вет. наук. / A.A. Буянов. Л., 1986. -36 с.

49. Буянов, A.A. Содержание прогестерона в крови здоровых и с нарушенным развитием желтого тела у коров / A.A. Буянов, Г.С. Степанов, М.Е. Кочан // Незаразные болезни с.-х. животных. 1994. - Т. 66. - С. 13-18.

50. Быковченко, Ю.Г. Генетические маркеры и их использование в селекции алатацкой породы скота: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Ю.Г. Быковченко. Ленинград - Пушкин, 1991. - 40 с.

51. Вершилова, П.А. Изучение превентивной и опсонической активности Lg М и LgG антител / П.А. Вершилова, М.Г. Шубич // ЖМЭИ. - 1973. - № З.-С. 8-11.

52. Винина, JI.В. Оценка состояния плода по данным биохимического и цитологического исследования околоплодных вод / Л.В. Винина, Д.Ф. Хромова / Бюллетень экспериментальной биологии. 1984. - № 5. - С. 3843.

53. Власов, С.А. Фетоплацентарная недостаточность у коров (патогенез, диагностика, профилактика) / С.А. Власов. Воронеж, 2001. - 222 с.

54. Волкова, О. В. Эмбриогенез и его регуляция / О. В. Волкова, С. Б. Тарабрин. -М., 1973. -143 с.

55. Воложин, А.И. Адаптация и компенсация универсальный биологический механизм приспособления / А.И. Воложин, Ю.К. Субботин. - М., 1987. -176 с.

56. Воробьев, H.H. Живая масса и воспроизводительная функция / H.H. Воробьев // Овцеводство. 1983. - № 1. - С. 29-30.

57. Воскресенский, О.Н. Перекиси липидов в живом организме / О.Н. Воскресенский, А.П. Левицкий // Вопросы медицинской химии. 1989. -Т. XVI - Вып. 6. - С. 563-583.

58. Гайдаман, А.Н. Углеводный состав неколлагеновых белков и методы ихопределения / А.Н. Гайдаман, М.Н. Ситник / Вопросы медицинской химии. 1986. - Т. 32. - Вып. 6. - С. 103-106.

59. Гайирбегов, Д.Ш. Биологическое обоснование потребности суягных овцематок в молибдене / Д.Ш. Гайирбегов, В. А. Кокорев // Сельскохозяйственная биология. 2003. - № 6. - С. 31-36.

60. Галактионов, В.Г. Взаимодействие макрофаг-лимфоцит in vitro / В.Г. Галактионов, Л.Д. Горбачева. Иммунология. - 1980. - № 5. - С. 25-27.

61. Галактионов, В.Г. Клеточные рецепторы иммунной системы / В.Г. Галактионов // Успехи современной биологии. 1985. - Т. 80. - № 4 - С. 84-100.

62. Гармашева, Н.Л. Взаимосвязанные гемодинамические процессы в организме матери и плода и их регуляция / Н.Л. Гармашева // Акушерство и гинекология. 1977. - № 5. - С. 9-12.

63. Гафаров, Г.С. Изучение групп крови у овец, разводимых в Киргизии: автореф. дисс. канд. с.-х. наук / Г.С.Гафаров.- Новосибирск, 1989. 19 с.

64. Глазко, В.И. Сравнительный анализ генетический структуры некоторых пород овец в связи с особенностями их происхождения и характеристиками продуктивности / В.И. Глазко, Д.В. Овен, И.А. Макар // Доклады РАСХН. 1995. - № 5. - С. 36-38.

65. Говалло, В.И. Клеточные и гуморальные факторы, подавляющие иммунитет при беременности / В.И. Говалло, Н.В. Стрижова, И.Д. Алиханова // Тезисы докладов 4-го Международного симпозиума по иммунологии репродукции. София, 1978.-С. 169-170.

66. Говалло, В.И. Парадоксы иммунологии / В.И. Говалло. М.: Знание, 1983.- 168 с.

67. Говалло, В.И. Иммунология репродукции / В.И. Говалло. М.: Знание, 1987.-304 с.

68. Голумб, С.Б. Активность ферментов в крови при нормальной беременности и в родах / С.Б. Голумб // Бюллетень экспериментальнойбиологии. 1986.-№ 5.-С. 38-41.

69. Гонтов, М.Е. Иммуногенетические тесты в селекции сычевского скота / М.Е. Гонтов, В.К. Чериушенко // Школа семинар по генетике и селекции животных. Новосибирск, 1989. - 26 с.

70. Горизонтов, П.Д. Гомеостаз / П.Д. Горизонтов. М., 1981. - 112 с.

71. Гороховский, H.J1. Микроструктура плаценты тонкорунной овцы / H.JI. Гороховский // Труды / Семипалатинский зоовет. институт. 1970. - Т. 6. -Вып. 2.-С. 155-170.

72. Гороховский, H.J1. Развитие плацентом у тонкорунных овец / H.J1. Гороховский // Доклады АН СССР. 1971. - № 1. - С. 24-28.

73. Гороховский, H.JI. Структура плаценты / H.JI. Гороховский // Ветеринария. 1984. - № 10. - С. 46-48.

74. Горячев, В.В. Функционально-морфологические изменения в плацентах при гипотрофии плода / В.В. Горячев, В.В. Россиновская // Вопросы охраны материнства и детства. 1984. - Т. 10. - С. 68-69.

75. Горячев, В.В. Хроническая плацентарная недостаточность и гипотрофия плода / В.В. Горячев. Саратов, 1990. - 120 с.

76. Гуревич, П.С. О роли маточно-плацентарного кровообращения в происхождении крупного плода / П.С. Гуревич, А.И. Круч, М.Г. Газарян, H.A. Пономарева // Казанский медицинский журнал. 1991. - № 2. - Т. 72. -С. 113-116.

77. Дерба, Д. Иммуноглобулины. Строение. Функции / Д. Дерба, Д. Джексе, Д. Кепра // Иммунология. М.: Мир, 1987. - Т. 1. - С. 204-254.

78. Дедов, И. И. Биоритмы гормонов / И. И. Дедов, В. И. Дедов. М.: Медицина, 1992. -253 с.

79. Дмитриев, А.Ф. Прогнозирование жизнеспособности новорожденных ягнят / А.Ф. Дмитриев и др. // Овцы, козы, шерстяное дело. 2001. - № 4.- С. 26-29.

80. Донских, Н. В. Материалы к гисто физиологии и гистопатологии миотической оболочки человека и некоторых млекопитающих : дисс. д-ра мед. наук / Н. В. Донских. - Новосибирск, 1967. - 372 с.

81. Донских, Н. В. Взаимодействие внезародышевых органов (гистологические аспекты) / Н. В. Донских, Ю. И. Склянов // Бюллетень СО АМН СССР. 1982. - №2.-С. 51-54.

82. Драник, Г.Н. Изучение функциональной активности неспецифических Т-лимфоцитов / Г.Н. Драник, Г.И. Лысенко, Т. С. Монтаг // Врачебное дело.- 1980.-№ 1.-С. 88-90.

83. Дубинин, Н.П. Проблема гена в свете молекулярной организации эукарионтов и прокарионтов / Н.П. Дубинин // Успехи современной биологии. 1979. - Т. 87. - Вып. 3. - С. 331-344.

84. Дубинин, Н.П. Аллельные маркеры при наследовании отдельных участкови ценных хромосом у сельскохозяйственных животных / Н.П. Дубинин, A.M. Машуров // Биология. 1988. - № 2. - С. 71-79.

85. Дятловицкая, Э. Я. Липиды как биологические эффекторы / Э. Я. Дятловицкая, В. В. Безуглов // Биохимия. 1998. - Т. 63. - Вып. 1. - С. 3 -5.

86. Егоров, М.В. Метод иммуногенетического анализа в селекции овец / М.В. Егоров, Л.Н. Чижова // Животноводство России. 2003. - № 1. - С. 44-45.

87. Емельяненко, П.А. Иммуногенетические основы фетологии / П.А. Емельяненко. -М.: Колос, 1974. -212 с.

88. Емельяненко, П.А. Возрастная динамика иммуноглобулинов и естественных антител в фетальной сыворотке крови плодов крупного рогатого скота / П.А. Емельяненко // Доклады ВАСХНИЛ. 1975. - № 7. -С. 16-19.

89. Емельяненко, П.А. Возрастные особенности иммунологического статуса сельскохозяйственных животных / П.А. Емельяненко // Ветеринарная микробиология. 1982. - № 13. - С. 35-36.

90. Емельяненко, П.А. Иммунология животных в период внутриутробного развития / П.А. Емельяненко. М. Агропромиздат, 1987. - 215 с.

91. Желтобрюх, H.A. Оплодотворение яйцеклетки и развитие зародыша / H.A. Желтобрюх, В.Я. Никитин // Воспроизводство овец. Ставрополь, 2000. -С. 70-78.

92. Желудова, И.И. Преждевременное созревание плаценты и третий период родов / И.И. Желудова // Ультразвуковая диагностика. 1997. - № 2. - 94 с.

93. Жихова, З.Н. Щелочная фосфатаза сыворотки крови в период беременности / З.Н. Жихова, C.B. Голумб, М.С. Рейниш // Бюллетень экспериментальной биологии. 1978. - №8. - С. 55-58.

94. Жумашев, Ж. Ж. Иммуноглобулиновый состав сыворотки крови овец кавказской тонкорунной породы / Ж. Ж. Жумашев, Ш. С. Амиджанова // Вестник с.-х. науки Казахстана. 1986. - №2. - С. 67 - 70.

95. Запорожцев, А.В. Многоплодие тонкорунных овец в зависимости от их возраста / А.В. Запорожцев, Б.С. Кулаков // Труды / Ставропольский СХИ.- 1968.-Вып. 25.-С. 115-119.

96. Захаров, В. Б. Клеточное размножение в некоторых тканях крыс после однократного и длительного введения гидрокортизона / В. Б. Захаров, Н. М. Суворова // Вестник АМН СССР. 1978. - №2. - С. 71 - 75.

97. Здоровский, П.Ф. Физиологические основы иммуногенеза и его регуляция / П.Ф. Здоровский, Г.А. Гурвич. М.: Медицина, 1972. - 88 с.

98. Зорина, М.Р. Обнаружение феномена связывания белков беременности с иммуноглобулинами иммунохимическими методами / М.Р. Зорина, Н.Н. Зимин -Бермес // Иммунология. 1985. - № 2. - С. 34-41.

99. Игнатко, И.В. Современные возможности и клиническое значение исследования внутриплацентарного кровотока / И.В. Игнатко, А.Н. Стрижаков // Акушерство и гинекология. 1997. - № 1. - С. 23-26.

100. Ильин, В. С. Обмен эстрогенов между организмом матери и плода / В. С. Ильин, Т. П. Бархатова, В. Г. Орлова // Тезисы докладов 7-го Международного конгресса акушеров гинекологов. - М., 1973. - С. 170- 171.

101. Имбаев, С.Н. Характеристика северокавказских полутонкорунных мясошерстных овец по системам групп крови / С.Н. Имбаев // Бюллетень научных работ / ВИЖ. Боровск, 1994. - Вып. 10. - С. 24-26.

102. Иовенко, В.Н. Влияние уровня ошибок происхождения на эффективность селекции овец / В.Н. Иовенко // Научно-технический бюллетень / Укр. НИИЖ. 1985. - № 2. - С. 53-55.

103. Иовенко, В.Н. Особенности и возможности использования в селекции полиморфизма некоторых белков и ферментов крови овец асканийской тонкорунной и цигайской пород: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / В.Н. Иовенко. Краснодар, 1987. - 25 с.

104. Исламов, И.Б. Качество потомства овец в зависимости от возрастародителей / И.Б. Исламов // Овцеводство. 1973. - № 8. - С. 26-27.

105. Каулен, Д.Р. Значение В-клеток в регуляции функций организма / Д.Р. Каулен, Т.А. Голованова / Успехи современной биологии. 1974, Т. 23. -Вып. З.-С. 54-67.

106. Казановский, С.А. Иммуногенетические ососбенности овец кавказской породы и их использование в практике селекционной работы / С.А. Казановский // ВНИИОК: науч.-практ. конф. по овцеводству. -Ставрополь, 1979. С. 211-213.

107. Казановский, С.А. Система групп крови у овец кавказской породы / С.А. Казановский, Т.А. Анфиногенова, Н.С. Марзанов // Цитология и генетика. 1985. -№ 6.-С. 446-452.

108. Казановский, С.А. Группы крови и их использование в селекции и разведении овец / С.А. Казановский, Т.А. Анфиногенова, Н.С. Марзалов // Интенсивные методы в селекции овец. Саратов, 1987. - С. 129 - 133.

109. Калашникова, Е.П. Классификация и формы недостаточности плаценты / Е.П. Калашникова // Функциональная морфология эмбрионального развития человека и млекопитающих // Архив АГЭ. 1976. - Т. 71. - Вып. 2.-С. 93-100.

110. Калашникова, Е. П. Патологическая диагностика недостаточности при различных формах патологии матери / Е. П. Калашникова // Архивпатологии. 1986. - №9. - С. 14 - 20.

111. Кармолиев, Р.Х. Электрофоретические исследования белков сыворотки крови плодов коров и овец / Р.Х. Кармолиев // Труды / MB А. 1986. - Т. 30.-С. 44-46.

112. Карпушин, В.П. Параметры плаценты и масса новорожденного / В.П. Карпушин, С.Н. Пернаков, В.М. Астахов, Н.В. Князева // Вопросы охраны материнства и детства. 1983. - № 4. - Т. 37 - С. 60-63.

113. Карш, Ф. Гормональная регуляция размножения у млекопитающих / Ф. Карш, Д. У. Линкольн, Д. А. Линкольн. М.: Мир, 1987. - 305 с.

114. Квочко, А.Н. Динамика липидного обмена у мериносовых овец в возрастном аспекте / А.Н. Квочко // Циклы природы и общества: материалы IX межд. конф. Ставрополь, 2001. - С. 91-94.

115. Кендыш, И. Н. Регуляция углеводного обмена / И. Н. Кендыш. М.: Медицина, 1985. - 272 с.

116. Кириенко, H.H. Использование признаков маркеров адаптационной пластичности в селекции овец / H.H. Кириенко, А.Е. Лущенко // Овцы, козы, шерстяное дело. - 2002. - № 2. - С. 12-16.

117. Кирющенков, А.П. Плацентарная недостаточность / А.П. Кирющенков // Фельдшер и акушерка. 1986. - №6. - С. 12-15.

118. Кирющенков, А.П. Плацентарная недостаточность / А.П. Кирющенков // Клиническая медицина. 1997. - С. 12-15.

119. Климов, А.Н. Липопротеиды плазмы крови, их функция и метаболизм / А.Н. Климов // Биохимия липидов и их роль в обмене веществ. 1991. -№6.-С. 246-251.

120. Климов, А.Н. Обмен липидов и липопротеидов и его нарушение / А.Н. Климов, Н.Г. Никульчева., 3-е изд. перераб. и доп. СПБ.: Питерком, 1999.-512 с.

121. Когтева, Г. С. Ненасыщенные жирные кислоты как эндогенные биорегуляторы / Г. С. Когтева, В. В. Безуглов // Биохимия. 1998. - Т. 63.-Вып. l.-C. 6- 15.

122. Козлов, В.А. Некоторые количественные характеристики иммунокомпетентной ткани животных разных генотипов в онтогенезе / В.А. Козлов, Р.В. Петров / Онтогенез. 1970. - Т. 1. - № 3. - С. 262-270.

123. Козлов М.В. Влияние характеристик липидов на функционирование физико химической системы перекисного окисления липидов: / автореф. дис. . канд. биол. наук / М.В. Козлов. - М., 2007 - 24с.

124. Кокорев, В.А. Кровоснабжение матки и плаценты у овец / В.А. Кокорев // Ветеринария. 1982. - № 5. - С. 47^18.

125. Коляков Я. Е. Ветеринарная иммунология / Я. Е. Коляков. М.: Агропромиздат, 1986. - 272 с.

126. Конев С. В. Структурная лабильность биологических мембран и регуляторные процессы / С. В. Конев. Минск: Наука и техника. - 1987. -240 с.

127. Корнеева, Е.А. Нейрогуморальное обеспечение иммунного гомеостаза / A.A. Корнеева, В.М. Клименко. Л.: Наука. - 1978. - 176 с.

128. Костынина, М.А. Иммунологическая реактивность у новорожденных / М.А. Костынина // Ветеринария. 1984. - № 8. - С. 33-35.

129. Кретова, Н. Е. К вопросу о диагностике плацентарной недостаточности у больных с приобретенными пороками сердца / Н. Е. Кретова, А. И. Арилишере, А. И. Волобуев, Н. В. Азлина // Акушерство и гинекология. -1990.-№3.-С. 22-26.

130. Купер, Э. Сравнительная иммунология / Э. Купер; пер. с англ. Мир, 1998.-422 с.

131. Курносов, K.M. Патоморфологические изменения в плаценте овец / K.M. Курносов, В.Г. Грицук // Ветеринария. 1970. - № 3. - С. 105-107.

132. Курносов, K.M. Морфологические этапы развития плаценты и чувствительные фазы эмбриогенеза овцы / K.M. Курносов // Органогенез сельскохозяйственных животных. М., 1971.-С. 127-140.

133. Курносов, K.M. Прогноз жизнеспособности животных по последу: метод, пособие / K.M. Курносов. М.: Наука, 1976. - 27 с.

134. Курносов, К. М. Наблюдения за ростом и развитием аллантохориона у крупного рогатого скота / К. М. Курносов // Доклады АН СССР. 1976. -Т. 86. -№10.-С. 1021 - 1029.

135. Курочка, Н. Е. Иммунологическая реактивность у ягнят в условиях промышленного выращивания / Н. Е. Курочка, М. М. Мирсаатов // Труды /ВИЭВ. -М.,1983. Т. 58.-С. 80-83.

136. Кушнер, Х.Ф. Перспективы генетики и селекции животных к 2000 году / Х.Ф. Кушнер // Животноводство. 1971. - № 3. - С. 25-27.

137. Кущ, И.Б. Перекисное окисление липидов в период беременности / И.Б. Кущ // Вопросы охраны материнства. 1985. - № 7. - С. 7-9.

138. Кырге, П. К. Молекулярные механизмы действия кортикостероидов/ П. К. Кырге // Успехи физиологических наук. 1981. - Т. 12 - №1. - С. 56 -79.

139. Лагучев, С. С. О физиологической гибели клеток в организме / С.С Лагучев // Успехи современной биологии. 1983. - Т. 96. - Вып. 2.- № 5. -С. 274-283.

140. Лазовский, A.A. Генетический полиморфизм в селекционном процессе овец: автореф. дис. . д-ра с.-х. наук / A.A. Лазовский. Жодино, 1987. -35 с.

141. Лапина, Т.И. Морфофункциональные показатели плацент овец / Т.И. Лапина // Сб. научных трудов / СГСХА. Ставрополь, 2000. - С. 106 -109.

142. Лапина, Т.И. Морфофункциональный статус новорожденных ягнят ставропольской породы в зависимости от плацентарных условий развития: автореф. дисс. . д-ра биол. наук / Т.И. Лапина. Ставрополь, 2001.- 39с.

143. Лапшин, С.А. Внутриутробное развитие ягнят и обмен веществ убеременных овец / С.А. Лапшин // Сб. научн. работ / МГУ. 1971. - Вып. 89.-С. 52-98.

144. Лейтес, С.М. Обмен веществ в жировой ткани и его регуляция / С.М. Лейтес. М.: Медицина, 1987. - С. 96-112.

145. Лиознер, Л. Д. Регенерация и развитие / Л. Д. Лиознер. М.: Наука, 1982.- 167 с.

146. Лобков, В.Ю. К использованию различных методов оценки генотипа животных / В.Ю. Лобков, В.Ф. Максименко // Актуальные проблемы биологии в животноводстве: III Междунар. конф. / ВНИИФБиП. -Боровск, 2000. С. 409-410.

147. Лозовой, В.П. Структурно-функциональная организация иммунной системы / В.П. Лозовой, С.М. Ширгин. Новосибирск: Наука, 1981. - С. 28-33.

148. Ломакин, М.С. Иммунобиологический надзор / М.С. Ломакин. М.: Медицина, 1990.-225 с.

149. Макаров, А. К. Циклическая изменчивость органов и критические периоды жизни человека / А. К. Макаров // Новые технологии в стоматологии / СГМА: материалы научно практ. конф. - Ставрополь, 1996.-С. 65 -68.

150. Максимов, Ю.Л. Индивидуальный подбор родительских пар / Ю.Л. Максимов, И.В. Казаровец / Овцеводство. 1991. - № 1. - С. 22-23.

151. Манько, В.М. Эффекты и механизмы взаимодействия аллогенных клеток / В.М. Манько, A.A. Михайлова, Л.С. Сославина // Развивающиеся аспекты иммунологии (иммуногенетика и взаимодействие клеток в иммунном ответе). М., 1972. - Т. 3. - С. 154-216.

152. Марзанов, Н.С. Группы крови в селекционной работе с овцематками / Н.С. Марзанов, П.И. Люцканов // Зоотехния. 1991. -№ 1. - С. 21-24.

153. Маршалл, В. Дж. Липиды, липопротеиды и сердечно-сосудистые заболевания / В. Дж. Маршалл // Клиническая биохимия. М., 2002. - С. 252-259.

154. Маслянко, Р. П. Формирование Т -, В системы у животных // Сельскохозяйственная биология. - 1997. - №9. - С. 99 - 103.

155. Машуров, A.M. Генетические маркеры в селекции животных // A.M. Машуров. М.: Наука, 1980. - 320 с.

156. Мельникова, В.Ф. О микоплазменном плацентите / В.Ф. Мельникова, Г.В. Мастина, А.Е. Михайлова // Архив патологии. 1984. - Т. 46. - Вып. З.-С. 59-65.

157. Милованов, А.П. Функциональная морфология ворсинчатого трофобласта плаценты / А.П. Милованов, Е.Г. Курин // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1990. - № 10. - С. 77-82.

158. Милованов, А.П. Основные патогенетические механизмы хронической плацентарной недостаточности / А.П. Милованов, Е.И. Фокин, Е.В. Рогова // Архив патологии. 1997. - Т. 57. - Вып. 4. - С. 11-16.

159. Милованов, А.П. Патология системы «мать-плацента-плод» / А.П. Милованов // Руководство для врачей. М.: Медицина, 1999. - 447 с.

160. Михайленко, Е.Т. Изменения в системе мать-плацента-плод при угрозе преждевременных родов / Е.Т. Михайленко, Л.И. Кривенко, В.Н. Лунгол // Вопросы охраны материнства и детства. 1991. - № 4. -Т. 36. - С. 65-69.

161. Михайлова, A.A. Гуморальные факторы В- клеток иммунитета / A.A. Михайлова, Ю.О. Сергеев // Иммунология. 1980. - № 1. - С. 21-27.

162. Моисейкина, Л.Г. Группы крови и полиморфные системы овец Черных земель Калмыкии / Л.Г. Моисейкина. Н.С. Марзанов // Материалы международной научно практической конференции по овцеводству и козоводству / ВНИИОК. - Ставрополь, 1997. - С. 87-91.

163. Мороз, В.А. Слагающие наших успехов / В.А. Мороз, П.С. Вида // Овцеводство. 1976. - № 2. - С. 8-11.

164. Музалевский, М.И. Экономическая эффективность возрастного подбора в овцеводстве / М.И. Музалевский // Труды / Саратовский зоовет. институт. 1970. - Т. 18. - С. 29-37.

165. Музалевский, М.И. Влияние возраста маток на качество шерсти и потомство / М.И. Музалевский // Труды / Саратовский зоовет. институт. -1971.-Т. 20.-С. 79-81.

166. Мухамедов, Н.Д. Профилактика и лечение задержания последа у каракульских овец / Н.Д. Мухамедов // Труды / Таджикский СХИ. 1979. -Т. 36.-С. 96-100.

167. Hey строев, М. П. Изучение динамики содержания Т и В - лимфоцитов в крови овец / М. П. Неустроев // Труды / Якутский НИИСХ. - Якутск, 1980.-Вып. 22.-С. 49-62.

168. Нежданов, А.Г. Оплодотворение и физиология беременности у животных / А.Г. Нежданов. Воронеж, 1990. - 58 с.

169. Нежданова, Л.Г. Воспроизводительная функция ярок 1,5 и 2,5-летнего возраста грозненской породы / Л.Г. Нежданова. Ставрополь, 1978. - С. 43-47.

170. Новиков, A.A. Генетическая экспертиза племенного материала / A.A. Новиков, H.H. Романенко // Зоотехния. 2001. - № 7. - С. 14-18.

171. Носов, В. Б. Иммунологические аспекты материнско плодовых взаимоотношений / В. Б. Носов // Вестник РАМН. - 1999. - №5.- С. 32 - 36.

172. Оленев, Ю.М. Проблемы молекулярной генетики / Ю.М. Оленев. Л.: Наука, 1977.-208 с.

173. Оно, С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции / С. Оно. -М.: Мир, 1973.-227с.

174. Орлов, К.А. Применение иммуногенентических методов в свиноводстве / С.А Орлов, А.К. Никитин, С.И. Бобрицкий / Свиноводство. 1974. - № 10.-С. 41-43.

175. Остапенко, В.И. Характеристика некоторых полиморфных систем овец кавказской породы и их помесей и возможность их использовать в селекции: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / В.И. Остапенко. Краснодар, 1979.-23 с.

176. Пак, В.Ф. Влияние возраста маток на их молочность и развитие ягнят / В.Ф. Пак // Овцеводство. 1970. - № 10. - С. 21-22.

177. Пальцев, М.А. Межклеточные взаимодействия / М.А. Пальцев, A.A.

178. Иванов. М.: Медицина, 1995. - 224 с.

179. Панин, JI.E. Энергетические аспекты адаптации / JT.E. Панин. М.: Медицина, 1978. - 192 с.

180. Пантелев, Э.Н. Генетическая детерменированность антителогенеза / Э.Н. Пантелев, О.С. Егорова. // Итоги науки. Серия. Общие вопросы патологии. -М., 1972.-Т. 3.-С. 44-84.

181. Персианинов, J1.C. Масса циркулирующей крови при физиологически протекающей беременности / J1.C. Персианинов, В.Н. Демидов // Акушерство и гинекология. 1972. - № 1. - С. 9-12.

182. Персианинов, J1.C. Изменение волемических и других показателей крови при физиологически протекающей беременности / Л.С. Персианинов, В.Н. Демидов, З.М. Федер, P.A. Абрамян // Кровообращение. 1977. - № 4. - С. 40-42.

183. Петров, A.M. Особенности иммунитета у телят трансплантатов / A.M. Петров, Е.С. Воронин. -М.: МГАВМиБ, 1999. 100 с.

184. Петров, Р.В. Формы взаимодействия генетически различающихся клеток лимфоидной ткани (трехклеточная теория иммуногенеза) / Р.В. Петров // Успехи современной биологии. 1970. - Т. 62. -№3.-С. 111-121.

185. Петров, Р.В. Генетический контроль иммунного ответа / Р.В. Петров// Вестник АМН СССР. 1974. - № 1. - С. 41 -51.

186. Петров, Р.В. Иммунология и иммуногенетика / Р.В. Петров. М.: Медицина, 1976. - 336 с.

187. Петров, Р.В. Кооперация клеток при развитии гуморального ответа / Р.В. Петров, A.A. Михайлова. -М.: Наука, 1978. С. 176-206.

188. Петров, Р.В. Контроль и регуляция иммунного ответа / Р.В. Петров, P.M. Хаитов, В.М. Манько, A.A. Михайлова. Л.: Медицина, 1981. - 312 с.

189. Петров, Р.В. Иммуногенетика и искусственные антигены / Р.В. Петров, P.M. Хаитов, Р.И. Атауллаханов. -М.: Медицина, 1983. -253 с.

190. Печникова, Г.Н. Показатели щелочной фосфатазы, пероксидазы игликогена нейтрофилов крупного рогатого скота при фагоцитозе / Г.Н. Печникова // Сельскохозяйственная биология. 1984. - № 11. - С. 17-21.

191. Плященко, С.И. Естественная резистентность организма животных при воздействии различных факторов внешней среды / С.И. Плященко, В.Т. Сидоров, В.Т. Хацкевич // Сельскохозяйственная биология. 1991. - Т. 11. - № 5,-С. 653-658.

192. Полякова, Э. Д. Регуляция содержания холестерина в клетке / Э. Д. Полякова // Биохимия липидов и их роль в обмене веществ. М.: Наука, 1981.-С. 120- 127.

193. Полякова, Э.Д. Регуляция содержания холестерина в клетке // Биохимия липидов и их роль в обмене веществ. 1998. - № 7. - С. 181-192.

194. Поспелов, С.П. Изменение качества потомства в связи с возрастом животных и возрастной подбор / С.П. Поспелов // Сборник трудов / Казахский НИИ каракулеводства. Алма-Ата, 1974. - Т. 2. - С. 3-13.

195. Поспелов, С. П. Возраст животных и качество потомства / С.П. Поспелов. Алма-Ата: Кайнар, 1975. - 176 с.

196. Потапова, Д.А. Влияние иммуногенетических факторов на плодовитость кобыл / Д.А. Потапова // Интенсификация селекции и технологии выращивания лошадей. М., 1988. - С. 76-80.

197. Радзинский, П. Е. Биохимия плацентарной недостаточности / П. Е. Радзинский, В.Е. Смалько. Киев: Наукова думка,1987. - 120 с.

198. Радченков, В.П. Некоторые аспекты регуляции обмена веществ и углеводов у жвачных животных / В.П. Радченков, В.А. Матеев // Сельскохозяйственная биология. 1989. - № 2. - С. 108-112.

199. Радченков, В.П. Т-лимфоциты крупного рогатого скота, функции и маркерные молекулы: обзор / В.П. Радченков, B.C. Хлопонин // Сельскохозяйственная биология. 2005. - № 2. - С. 23-30.

200. Райт, А. Основы иммунологии / А. Райт; пер. с англ. -М.:, 1991. 328 с.

201. Рецкий, М.И. Роль системы антиоксидантной защиты организма ввозникновении послеродовых заболеваний у коров / М.И. Рецкий // Материалы научной конференции / СКНИИЖ. Краснодар, 1996. - Ч. 2. -С. 39-40.

202. Рецкий, М.И. Система антиоксидантной защиты у животных при стрессе и его фармакологической регуляции: автореф. дисс. . д-ра биол. наук / М.И. Рецкий. Воронеж, 1997. - 51 с.

203. Розен, В.Б. Рецепция гормонов клеткой и принцип саморегуляции в иниации гормонального эффекта / В.Б. Розен // Механизмы гормональной регуляции и роль обратных связей в явлениях развития гомеостаза. М.: Наука, 1981.-С. 173-207.

204. Розен, В.Б. Рецепторы гормонов, их структура, свойства и закономерности функционирования в клетках /В.Б. Розен // Физиология гормональной рецепции. Л.: Наука, 1986. - С. 34-66.

205. Рустенов, А.Р. Влияние возраста и сезона года на оплодотворяемость свиноматок / А.Р. Рустенов, P.M. Рустенова // Вестник е.- х. науки Казахстана. 1986. - № 12. - С. 48-49.

206. Рябко В.М. Генетико-статистические методы оценки и отбора свиней // В.М. Рябко // Зоотехния. 1999. - №1 - С.10-12.

207. Савельева, Г.М. Газовый состав и кислотно-щелочное равновесие крови плода и матери в норме / Г.М. Савельева // Акушерство и гинекология. -1991,-№6.-С. 33-36.

208. Савченко, О. Н. Гормоны яичника и гонадотропные гормоны / О. Н. Савченко. Л.: Медицина, 1967. - 98 с.

209. Савченков, Ю.И. Очерки физиологии и морфологии функциональной системы мать-плод /Ю.И. Савченков. М.: Медицина, 1980. - 239 с.

210. Савченков, Ю.И. Функциональная система мать-плод. Опыт системного подхода к физиологии плодово-материнских взаимоотношений / Ю.И. Савченков // Акушерство и гинекология. 1981. - № 6. - С. 3-7.

211. Самотин, A.M. О возможностях нормализации углеводного обмена у коров / A.M. Самотин // Проблемы патологии обмена веществ в современном животноводстве. Воронеж, 1981. - С.48-49.

212. Саркисов, Д.С. Структурные основы гомеостаза / Д.С. Саркисов. М.: Медицина, 1976. -С. 133 -177.

213. Свинолупов, И.И. Плодовитость маток цигайской породы в зависимости от их возраста / И.И. Свинолупов // Труды / Саратовский зоовет. институт. 1971. - Т. 20.-С. 3-8.

214. Семенов, С.И. Еще раз о переярках / С.И. Семенов, В.А. Мороз // Овцеводство. 1981. - № 8. - С. 19-20.

215. Сергеев, П. В. Стероидные гормоны / П. В. Сергеев. М.: Наука, 1984. -240 с.

216. Сердюк, Г.Н. Возможные причины избирательности оплодотворяемости свиноматок / Т.Н. Сердюк, В.П. Павличенко // Труды / ВНИИЭГСХК. -Ленинград, 1971. С. 26-38.

217. Серов, В.Н. Репродуктивные потери (клинические и медико-социальные аспекты) / В. Н. Серов. М., 1997. - 188 с.

218. Серов, В.Н. Диагностика и терапия плацентарной недостаточности / В.Н. Серов // Русский медицинский журнал. 2002. - № 7. - Т. 10 - С. 340 -343.

219. Серова, Л.В. Влияние неблагоприятных факторов среды на систему мать-плод / Л.В. Серова // Успехи физиологических наук. 1999. - № 3. -Т. 30. - С. 62-72.

220. Сидорова, Е.В. Механизм синтеза и секреции иммуноглобулинов. Роль различных субклеточных фракций / Е.В. Сидорова // Успехи современной биологии, 1974.-Т. 78.-№2.-С. 115-118.

221. Сила, И. А. Клиническое значение определения эстриола при осложненном течении беременности / И. А. Сила, Т. Г. Клейн // Акушерство и гинекология. 1972. - №11. - С. 32 - 36.

222. Соловьева, С.В. Изменение липидов крови у мериносовых овец в постанатальном онтогенезе: автореф. дисс. канд. биол. наук / С.В. Соловьева. Ставрополь, 1985. - 18 с.

223. Сороковой, П.Ф. Исследование корреляции групп крови с оплодотворением крупного рогатого скота / П.Ф. Сороковой, A.M. Машуров // Второй Международный симпозиум по иммунологии размножения. Варна, Болгария, 1971. - С. 27-43.

224. Студенцов, А.П. Ветеринарное акушерство, гинекология и биотехника размножения: учеб. пособие для студ. вузов / А.П. Студенцов, B.C. Шипилов, В.Я. Никитин др. -М.: Колос, 1999.-495 с.

225. Субботин, М. Я. Материалы функциональной морфологии гемохориальных плацент: дисс. д-ра мед. наук / М. Я. Субботин. М., 1968.-476 с.

226. Субботин, М. Я. Плацента человека / М. Я. Субботин, Н. В. Донских // Гистофизиология и гистопатология. Новосибирск, 1981. - С. 67 - 71.

227. Судаков, Г.И. Морфологические особенности репродуктивных органов овцематок в связи с оплодотворяемостью / Г.И. Судаков, Г.А. Рягина // Научно-технический бюллетень / СО ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1987. -Вып. 3. - С. 6-11.

228. Сухова, Н.О. Значение исследования группы крови у животных / Н.О. Сухова // Земля Сибирская, дальневосточная. 1971. - № 5. - С. 34-35.

229. Сухова, Н.О. Роль иммуногенетических исследований в повышении продуктивности животноводства / Н.О. Сухова// Роль науки в реализации продовольственной программы СССР. Новосибирск: Наука, 1985. - С. 167-176.

230. Таов, И.Х. Влияние возраста коров на течение беременности,морфофункциональные, продуктивные показатели и репродуктивный потенциал их потомства: дисс. . д-ра с.-х. наук / И.Х. Таов. -Ставрополь, 2004. 306 с.

231. Тарасов, В.Г. Болезни суягных овец / В.Г. Тарасов // Акушерская помощь при ягнении. М.: Россельхозиздат, 1986. - С. 10-29.

232. Тельцов, Л.П. Критические фазы эмбрионального развития крупного рогатого скота / Л.П. Тельцов, П.А. Ильин // Функциональная морфология и болезни плодов новорожденных животных: межвуз. сб. / Мордовский университет. -Саранск, 1993. С. 192-200.

233. Тельцов, Л.П. Характеристика критических фаз развития крупного рогатого скота в эмбриогенезе / Л.П. Тельцов // Вестник ветеринарии. -1998.-№3.-С. 45-52.

234. Тимченко, Л.Д. Морфофункциональные основы эмбрионального развития животных и человека: учеб. пособие / Л.Д. Тимченко, Т.И. Джандарова. Ставрополь, 1999. - С. 43^4.

235. Тимченко, Л.Д. Биологический возраст как номинант морфофункционального статуса в циклической изменчивости животныхорганизмов / Л.Д. Тимченко, Т.М. Макарова, С.Э. Восканян // Российские морфологические ведомости. 2000. - № 12. - С. 251-252.

236. Титов, В.Н. Триглицериды крови: методы определения и диагностическое значение / В.Н. Титов, М.Г. Творогова // Клиническая лабораторная диагностика. 1992. - № 9-10. - С. 5-11.

237. Тихонов, В.Н. О генетических механизмах связи групп крови и биохимических маркеров с продуктивностью и резистентностью животных / В.Н. Тихонов // Сельскохозяйственная биология. 1987. - № 7. -С. 57-65.

238. Трунов, Л. А. Иммунология репродукции / Л. А. Трунов. Новосибирск: Наука, 1984. - 157 с.

239. Уколова, М. А. Роль нейроэндокринных нарушений в патогенезе опухолей яичников / М. А. Уколова. М.: Медицина. 1972. - С. 179 - 183.

240. Утина, М.И. Биохимические аспекты оценки генетической структуры и прогнозирования продуктивности овец: дис. . канд. биол. наук. / М.И. Утина. Ставрополь, 1996. - 123 с.

241. Уханов, C.B. Оплодотворяемость коров и антигенные различия групп крови / C.B. Уханов // Животноводство. 1979. - № 1. - С. 17.

242. Ухтомский, A.A. Доминанта / A.A. Ухтомский. Л.: Наука. 1966. - С. 5205.

243. Учитель, И.Я. Механизм аутоиммунизации и лизосомы / И.Я. Учитель // Вопросы ревматологии. 1969. - № 3. - С. 3-10.

244. Федор, И. ДНК репарирующие ферменты / И.Федор // Успехи современной биологии. - 1977. - Т. 71. - № 3. - С. 331-352.

245. Федорова, М.Ф. Плацента и ее роль при беременности / М.Ф. Федорова, Е.П. Калашникова. М.: Медицина, 1986. - 256 с.

246. Федоров, H.A. Регуляция пролиферации кроветворных клеток / H.A. Федоров. М.: Наука, 1977. - 160 с.

247. Федоров, Ю. Н. Характеристика иммуноглобулинов мелкого рогатого скота / Ю. Н. Федоров // Труды / ВИЭВ. М., 1983. - Т. 57. - С. 14 - 20.

248. Федоров, Ю. Н. Иммуноглобулины овец в онтогенезе и значение их количественных исследований / Ю. Н. Федоров // Труды / ВИЭВ. М., 1985.-Т. 63.-С. 69- 76.

249. Федосова, H. X. Морфологическое строение плаценты коров в течение беременности и при задержании последа / H. X. Федосова // Морфология сельскохозяйственных животных. Л., 1983. - С. 115-118.

250. Филатов, А.И, Некоторые закономерности наследования многоплодия цигайских овец / А.И. Филатов // Материалы Всероссийской научно -практической конференции по овцеводству и козоводству / ВНИИОК. -Ставрополь, 1999.-С. 174-176.

251. Филатов, А.И. Подбор родительских пар по настригу и выходу чистой шерсти в цигайском овцеводстве / А.И. Филатов // Материалы

252. Всероссийской научно-практической конференции по овцеводству и козоводству / ВНИИОК. Ставрополь, 1999. - С. 171-174.

253. Финаглин, JI.K. Обмен холестерина и его регуляция / Л.К. Финаглин. -Киев: Высшая школа, 1990. 165 с.

254. Фонталин, Л.Н. Зависимость кооперации Т и В - лимфоцитов от их сингенности / Л.Н. Фонталин, Т.К. Новикова // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 1976. - Т. 81. - № 3. - С. 325327.

255. Фонталин, Л.Н. Иммунологическая реактивность лимфоидных органов и клеток // Л.Н. Фонталин. Л.: Медицина, 1977. - 210 с.

256. Фонталин, Л.Н. Иммунологическая толерантность / Л.Н. Фонталин, Л.А. Певицкий. М.: Медицина, 1978. - 311 с.

257. Фриденштейн, А.Я. Клеточные основы иммунитета / А.Я. Фриденштейн, ИЛ. Чертков. М., Медицина, 1975. - 256 с.

258. Фриденштейн, А.Я. Микроокружение лимфоидных органов, как фактор иммунитета / А.Я. Фриденштейн, Е.А. Лурия. М.: Наука, 1978. - С. 159175.

259. Фукс, Б.Б. Цитохимия иммуногенеза в ординарных и экстремальных условиях / Б.Б. Фукс, И.В. Костантинова. М.: Медицина, 1978. - 273 с.

260. Фукс, Б.Б. Особенности развития плацент при многоплодной беременности / Б.Б. Фукс, А.П. Милованов, О.Ю. Захарова // Акушерство и гинекология. 1989. - № 9. - 35 с.

261. Фукс, Б.Б. Многоплодная беременность / Б.Б. Фукс, Л.Б. Маркина. -Киев: Здоров'я, 1990. 128 с.

262. Хаитов, P.M. Рециркуляция стволовых и лимфоидных клеток в организме: значение для иммуногенеза / P.M. Хаитов. // Итоги науки. Серия. Общие вопросы патологии. -М., 1972. - Т. 3. - С. 217-253.

263. Хаитов, P.M. Миграция и взаимодействие Т и В лимфоцитов у мышей разных генотипов / P.M. Хаитов, А. А. Батырбеков // Бюллетеньэкспериментальной биологии. 1975. - № 2. - С. 84-86.

264. Хаитов, P.M. Миграция и взаимодействие Т и В - лимфоцитов / P.M. Хаитов // Общие вопросы патологии. Итоги науки и техники. Серия. Иммунология. - М.: ВНИИТИ, 1977. - Т.5. - С. 35-60.

265. Хаитов, P.M. Клетки супрессоры костно-мозгового происхождения (В - супрессоры) / P.M. Хаитов, П.В. Петров. - М.: Наука, 1978. - С. 77-98.

266. Хаитов, P.M. Миграция и дифференцировка кроветворных органов у аутоиммунных мышей разного возраста / P.M. Хаитов, И.Н. Шаталова // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1980. - Т. 89. - № 2.-С. 234-249.

267. Хамицаев, P.C. Что влияет на сохранность ягнят / P.C. Хамицаев, З.М. Калабаев // Овцеводство. 1990. - № 4. - С. 33-34.

268. Хантер, P. X. Физиология и технология воспроизводства домашних животных / P. X. Хантер. М.: Колос, 1984. - 320 с.

269. Хегай, В. Использование ярок для воспроизводства стада / В. Хегай // Степные просторы. 1976. - № 7. - 39 с.

270. Холодова, Л.И. Развитие и кровоснабжение карункулов в беременной матке у овцы / Л.И. Холодова, К.Н. Батукаев, А.Е. Дундуева // Научные труды / Ставропольский СХИ. 1977. - Т. 6. - Вып. 40. - С. 49-52.

271. Холодова, Л.И. Кровеносные сосуды плаценты овцы / Л.И. Холодова // Научные труды / Ставропольский СХИ. 1978. - Т. 5.- Вып. 41. - С. 7174.

272. Цирильников, Н. И. Гистофизиология хориона в системе мать -плацента плод на различных сроках беременности: автореф. дисс. . д-ра. мед. наук. Н. И. Цирильников. - Новосибирск, 1974. - 34 с.

273. Цирильников, Н. И. Гистофизиология плаценты человека / Н. И. Цирильников. Новосибирск: Наука, 1980. - 184 с.

274. Цыганков, В.И. Анализ морфометрических показателей маточно-плацентарного обмена / В.И. Цыганков // Архив патологии. 1996. - № 5.1. T. 58.-С. 69 -71.

275. Чамуха, M.Д. Применение иммунобиологических показателей для корректирования племенного подбора в овцеводстве / М.Д. Чамуха, Г.С. Цой. Биохимические основы селекции овец. - М.: Колос, 1977. - С. 9395.

276. Чернуха, Е.А. Соотношение эстрагенов и прогестерона в плазме крови при беременности / Е.А. Чернуха, В.Г. Орлова, А.И. Афонина // Акушерство и гинекология. 1986. - № 1. - С. 31-36.

277. Чижова, J1.H. Сравнительная характеристика аллелофонда тонкорунных пород овец и австралийского мериноса / JI.H. Чижова, JI.B. Ольховская, М.И. Утина // Материалы координационного совещания по овцеводству / ВНИИОК. Ставрополь, 1995.-С. 135-141.

278. Чижова, JI.H. Результаты исследования по иммуногенетике овец и коз / JI.H. Чижова // Овцы, козы, шерстяное дело. 2002. - № 3. - С. 17-20.

279. Чижова, JI.H. Взаимосвязь интенсивности метаболизма с генетическими параметрами крови овец / JI.H. Чижова // Зоотехния. 2004. - .№ 4. - С. 3638.

280. Чухрий, В.П. Иммунногенетическая сочетаемость пар и воспроизводительная функция коров черно-пестрого и бурокарпатского скота / В.П. Чухрий, Н.С. Бердничевский, А.И. Чайковская // Сельскохозяйственная биология. 1988. - № 5. - С. 83-85.

281. Шаболина, А.Г. Генетичны прочувстя въеху съдгранисто на глутатиона в крявто на кококита / А.Т. Шаболина, С. Йоцов // Ветеринарно-медицинские науки. -1978. № 1. - С. 81-88.

282. Шагнаев, В.Г. Влияние возраста и класса помесных тонкорунных овецбурятской АССР на качество их потомства / В.Г. Шагнаев // Научно -практическая конференция по овцеводству / ВНИИОК. Ставрополь, 1972.-Вып. З.-С. 234-237.

283. Шантыз, А.Ю. Периодизация морфогенеза органов размножения самцов свиньи в эмбриогенезе / А.Ю. Шантыз, Л.П. Тельцов, Л.С. Шантыз // Морфология. 2000. - № 3. - 135 с.

284. Шенжанов, К.Т. Изучение проницаемости плаценты у овец / К.Т. Шенжанов, А.К. Булашев // Вестник с.-х. науки Казахстана. 1989. - № 9. -С. 97-98.

285. Ширшев, C.B. Иммунобиологические особенности антигенов плаценты / C.B. Ширшев // Успехи современной биологии. 2000. - № 3. - Т. 120. - С. 270-290.

286. Шубина, О. С. О взаимодействии амниотической оболочки и плаценты белых крыс / О. С. Шубина, Н. В. Донских // Труды / Крымский мед. институт. Симферополь, 1983. - Т. 100. - С. 82-87.

287. Эдиев, А.У. Влияние материнского организма на морфофункциональное развитие потомства / А.У. Эдиев, А.Ф. Дмитриев // Диагностика, лечение и профилактика заболеваний с.-х. животных: сб. научн. тр. / СтГСХА. -Ставрополь, 1994. С. 36-37.

288. Юдаев, H.A. Биохимия гормонов и гормональной регуляции / Н. А. Юдаев. -М.: Наука, 1976. 379 с.

289. Юрина, H.A. Морфофункциональная гетерогенность и взаимодействие клеток соединительной ткани / Н. А. Юрина, А. И. Радостина. М., 1990. -320 с.

290. Янович, В.Г. Исследование обмена липидов жирных кислот, кетоновых телу крупного рогатого скота и овец в онтогенезе: автореф. дисс. . д-ра биол. наук / В. Г. Янович. Львов, 1988. - 43 с.

291. Abdoun, N.G., Abdoun, N.L. Bone marrow. The bursa equivalent in man. -Science, 1972, V.175, № 4020, P. 446-448.

292. Abedin, M., Kirhpatrich CH. Immunusupressive activity of covdblood leukocytes / Pediatric, 1980/ Vol. 66. - P. 405-410.

293. Badet, M.T. Immunitary relation between mother and embryo during gestation / M.T. Badet, P. Chateaureynaund, G. Mayer // A. Comparative stady in lower and higher vertebrates // Develop. Comp. Immunolog., 1983/ Vol. 7. -P. 731-734.

294. Bach, F.H. Genetic control of «in vitro» lymphocyte reactions: new consepts. «Riocmedicine», 1973, V. 18, P. 177-180.

295. Benirschke K. Pathology of the Human Placenta / K. Benirschke, P. Kaufman. New York: Springer-Verlag, 1990. - 685 p.

296. Bovin, P. la syntheses du glutathione per les hamates at sees anocalies /P. Bovin//Exposes anneis, Biochem. 1981.-Vol. 29. P. 121-138.

297. Cahill R. NP., Poskitt D. C. Behavior of sheep immunoglobulin - bearing lymphocytes isolated by nulon wool columns // Jnt. Frch. Allergy Appl. Immunol, 1980, - V. 61, - P. 101-110.

298. Campbell S. G., Siege M. S. Sheep immunoglobulins and their transmission to the neonatal lamb // №2, Vet. S. 1986, V. 20 P. 421-428.

299. Cantor, H., Weissman, J. Development and function of subpopulations of thymocytes and T-lymfocytes. -Progr. Allegry, 1976, V. 20, P. 1-64.

300. Cantor, H., Boyse, E. Development and function of subclasses of T cells. -J. Reticuloendothelial Soc., 1975, V. 17, № 2, P. 115-118.

301. Charreire J., Bach J. Binding of autologous erythrocytes to immature T-cells. -Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1975 V. 72, №8, P. 3201-3205.

302. Chandra P., Chanana A. D. Distribution of T- and B- lymphocytes in blood and limphaid tissues of fetac and adult sheep. // Amer. J. Vet. Res., 1980. V. 41. -№12, - P. 2092-2094.

303. Cheney R. T., Clark D. A. Haemolitic relationship of complement in motherhoctac system // VII Internal meetiny on diseses of catter. London, 1984.

304. Claman H. N., Moorheadd W. Heterogeneity of thymus dependant lymphoid cell functions in the mouse // J. Lab. Clin. Med., 1975 - V. 78. - №4. -P. 492-507.

305. Clapp H.J., Bell G.F. Dairy cattle selection // Vinistry of Agriculture and Food. Ontario, 1983.-P. 1-10.

306. Cohen, G. Glutatione peroxdase: the primary agent for the elimination of hydrogen peroxide in ery throcytes / G. Cohen, P. Hochatein // Biochemistry. -1979. Vol. 2, № 6. P. 1420-1428.

307. Cole G. J., Morris B. The lymphoid spparatus of the sheep, its growth, development and signifmal in immunologic ractions // Adv. Vet. Sci. Comp. Med., 1973. -V. 17. P. 255-263.

308. Cooper M. D., Lawton A. R. A two-stage mode for development of antibody producting cells // Clin. Exp. Immunol., 1972. V. 11. - P. 143-149.

309. Cripps, A. W., Husband A. J. The origin of immunoglobulins in intestinal secretidon in sheep / Austr. J. Exp. Biol. Med. Sei., 1974. V. 52. - P. 711 -716.

310. Cripps, A. W., Husband A. J.Cuantiation of sheep LgG, LgG2, LgM and subumin by radioimmoassay // Vet. immunol. and immunopath., 1985. V. 8. -№2.-P. 137-147.

311. Cronier V.L. Gap Junctional communication during human trophoblast différenciation: influence of human chorionic gonadotropin // Endocrinology, 1994. V. 135. - №6. - P. 402-408.

312. Curtain C. C., Andersen N. Immunocytochemical localization of the ovine immunoglobulins Lg A, Lg Gi and Lg G2: effect of gastro-intestinal parasitism in the sheep//Clin. Exp. Immunol., 1971. V9. - P. 151-162.

313. Curtain C. C. The ovine immune system // Jnbook: The blood of sheep: composition and function. Ed. by M. H. Blunt. Springer Verlag, 1989. - P. 185-195.

314. Davies, A. J. S. Hypothesis: differentiation of the human lymphaid system based on cell furpall marckers // Blood, 1975. -V. 45. №6,- P. 871-881.

315. Davies, A. J. S. The thymus and the cellular basis of immynity/ -Transplant. Rev., 1979. V.l, P. 93-104.

316. Decker J. M., Sercaz E. E. Early simultaneous appearance of antigenbinding cells in the hoctal sheep // Nature, 1974. V. 252. - P. 416-419.

317. De Luca D., Decker J. M. Antigenbinding to symphoid cells from unimmunized mice. High frequency of B-galactosidase binding cells at optimac conditions // Cells immunol, 1974. V. 10. P. 1-18.

318. Dickerson C.E., Glimp H.A. Breed and age effects on lamb production of ewesb // J. Anim. Sc. 1975. - Vol. 40. - N 3. - P. 397^08.

319. Diczfalusy E, Pion R. Steroid biogenesis and metabolism in the human foeto-peacental unit at midpregnancy. // Areh. Anat. Microse. at Morfol. Expte., 1985.-V. 54.-P. 67-82.

320. Downey B. R. Regulation animal // Canada, Vet. J., 1980. V. 21, №11, P. 301-307.

321. Dutton, R., Swain, S.L. Genetic restrictions on cell interactions in the immune response. Jn. Theor. Immunol. N.Y.- Basel, 1978. - P. 303-340.

322. Eardley D. D., Gershon R. K. Feedbak induction of suppessor T-cell activity // J. Exp. Med., 1975 V. 142. - №2. - P. 524-520.

323. Edwards, R.S. Immunity and control of nology of human hertility // Immunology of human reproduction / Eds. J.S. Scott. W. R. Jones London, 1972.-P. 415-439.

324. Erbet P., Feedmann M. The roll macrophages in the gemration of T-helper cells. III. Influence of macrophage derived factors on helper cell induction. // Europ. J. Immunol., 1975 V. 5. - № 11. - P. 756-766.

325. Erbet P., Vogt P. The roll macrophages in the generation of T-helper cells. // J. Immunol., 1977. -V. n. 9, v. 1, P. 206-209.

326. Evans H.E., Glassl. Perunatal Medicine. New York, 1976.

327. Feinstein A., Hobart M. J. Structural relationship and complement fixing setivity of sheep and other ruminant immunoglobulin subclasses // Nature. Lond., 1987.-V. 223.-P. 810-821.

328. Feldman M., Globerson A. Reception of immunogenic signals by lymphocytes // Develop. Biol., 1974, V. 18, P. 1-40.

329. Feldman M., Beverley C. L. T T-Interaction in the induction of suppression and helper T-cells: analisis of membrane phinoture of precursor amplifier cells // J. Exp. Med. 1977, - V. 145. - №4, P. 793-801.

330. Fiercy D. W. Natural resistance to infection in the newborn sheep: competence of local and systemic defences in normmallysachled and colostrums deprived lambs. // Res. Vet. Sci., 1973. - V. 14. - P. 350-375.

331. Geglowski W. S., Hand J. L. Biological activity of thymic proteins in the maturation on the immune response Ln.: Thymic hormones, 1981, - P. 185192.

332. Gergely, P., Szegedi, G. Immynoglobulins on the surface of lymphocytes in autoimmune disease. Acta Med. Acad. Sci. Hungaricae, 1975, V. 30, № 3, P. 227-229.

333. Gershon, R.K., Eardley. The hermaphocyte: A suppressor Helper T - cells. -An.: Gold Spring. Harbor Symp. Quant. Biol., 1980, V. 41, Parts 1, P. 85-91.

334. Gershwin, M.E., Ahmed, A. Correction of T- cell function by thymosis on new Zealand mice. J. Immunol, 1979, V. № 3, P. 1068-1071.

335. Gevel J. S., Westgeest A. A. The effect of glucocorticoids on bone marrow mononuclear phagocytes in culture // immonobiol., 1986. V. 172 - №1-2. - P. 143-150.

336. Gilliam, J.N., Hurd, E.R. Comperison of circulating T- and B- lymphocytes in discoid versus systemic lypys erythemetosus. Clin. Immunol, andimmynopathol., 1978, V. 6, № 2. P. 149-155.

337. Goldstein, A.L., Cohen, G.H. Regulation of immune balance by thymosin: potential role in the development of suppressor-cells. Proc. Nat. Acad., Sci. -USA, 1976, V. 56, P. 1010-1017.

338. Grislowa, O.N., Emeljanenko, P.A., Tulipova, M.N. Dynamiguc des immunoglobulines des veaux en function de page. Congres internet, sur les moledies du betol. Paris, 1986, P. 255-258.

339. Gutman, G.A., Weismman, S.L. Lumphoid tissue arghitecture. Experimental analysis of the origin and distribution of T-cells and B-cells. Immunology, 1972, V 23, №4, P. 465-479.

340. Hume D. A., Loutit F. The involment of heparin chain of the mous defined by immunohistohemical localitation of antigen Fu/So mactophages of bone and associated // J. Cell. Sci, 1984. V. 66 - P. 189-194.

341. Harington, C.R. Synthesis of glutathione / C.R. Harington, T.H. Mead //Biochem. J. 1985. -Vol. 29.-P. 1602-1608.

342. Harrison E. J, Mage M. G. Isolation and characterization of sheep f) and f2 - immunoglobulins and their polypeptide chains // Biochem. Biophys. Acts, 1986.-V. 107.-P. 59-64.

343. Hay ward A. K, Kurner J. Newborn T-cell suppression cerby appeagrance mamienance in culture and lock of growth factor sypprission // J. Immunol, 1981 -V. 126.-P. 50-53.

344. Heap R. B. Paracrine and autocrine functions of the placenta: a bey to the success of viviparity? // Exp. Clin. Endocr, 1994. V. p 2, - №3, - P. 262-268.

345. Hobbs, J.K, Fourozanfar W. Deficiency of phagocytes / Chn Thetap, 1984 / -V.l 10. № 4. - P. 367-373.

346. Heimer R, Jones D. W. The immunoglobulins of sheep colostrum // Biochem, 1989 V. 11 - P. 346-362.

347. Hoines, B. Chronic granulomatous disease in bemales: deficiency of leukocyte glutathione peroxidase / B. Hoines, B.H. Park, S.E. Malawista et al. //

348. NewEngiand J. Med. 1988. Vol. 283, № 5. - P. 217-221.

349. Hopkins, F.G. On glutathione: a reinvestigation / F.G. Hopkins // J. Biol. Chem. 1979. Vol. 84. - P. 269-320.

350. Horejest, J. Effect of reduced glutathione on the dissociation curve of haemoglobin possible therapeutic use of glutathione in haemorrhagic sgock / J. Horejesi // Haematogia. 1979. Vol. 1. - P. 35-44.

351. Howe M., Cohen L. Participation of lymphoid cell subpopulations in the mixed lymphocyte interaction. Jn: Lymphocyte recognition and effector mechanisms / Eds K. Lindahl - Kiessling, D. Osoba. V.V. - London, Acad. Bress, 1974.-P. 611-616.

352. Jacob, H.S. Effekt of sulfhydryl inhibition on red blood cells. III. Glutathione in the regulation of the hexoze monophosphate pathway / H.S. Jacob, J.H. Jandi // J. boil. Chem. 1978 a. Vol. 241, № 18. - P. 4343-4380.

353. Jacobs A. // CLIN Sci. molec. Med. 1977. - Vol. 53. - P. 105-109.

354. Jandinski, S., Canton, H. Seperation of helper T- cells from seppressor T-cells expressing different. Ly components. J. Exp. Med., 1976, V. 143, V. 6, P. 1382- 1390.

355. Kaplan, J.C. Defects of glutathions reducing and mynthetising reactions in the red cells / J.C. Kaplan // Rev. cur. etud. clin. Biol. 1986. -Vol. 16, №6. P. 523528.

356. Katz, D.H., Benecelah, B. The reculatory influence of activated T- cells on B-cells responses in antigen. Adv. immunol., 1972, V. 15, P. 1-94.

357. Kearney A. M., Freeman M. S. B-Lymphocyte differentiation unduced by lipopolysaceharide. // response of fetal lymphocytes // J. Immunol., 1975. V. 115.-P. 167-681.

358. Kendall, E.C. A study of glutathione, I. Its preparation in crystalline form and its identification / E.C. Kendall, B.F. Mckenzie, H.L. Mason // J. boil. Chem. 1983. Vol. 84. - P. 657-674.

359. Kleim P. Proliferatires activity in ectopic prophoblastic tissue // Hum.

360. Repsod, 1995. V. 10. №9. P. 2441-2444.

361. Koehig U.D. Immunologie der Schwangerschaft und des Abortes / U.D. Koehig//Cynscol. Prax. 1982.-N l.-Vol. 6.-S. 15-30.

362. Kojima, K. A profiles of Drosophila species enzymes assayed by electrophoresis in glucose metabolizing system and some other enzymes / K. Kojima, J. Gelespic, V.N. Tobari //Biochem. Genet. 1970. - № 4. - P. 627637.

363. Kondo H., Kasiga H. The heterogeneity of human fibroblasts as determinined from the effects of hydrocortisone on cell growth and specific dexamethasone binding // Exp. Cell. Res., 1985. V. 158. - №2. - P. 342-348.

364. Kölsch, E., Stumpf, R. Low zone toleraunce and suppressor T- cells. -Transplant. Rev., 1975, V. 26, P. 58-86.

365. Kosower, E.M. Lest I forget thee, glutathione / E.M. Kosower, N.S. Kosower //Nature. 1969. Vol. 224. - P. 5215,117-120.

366. Kosower, E.M. Glutathione. VIII. The effects of glutathione disulfide on initiation of protein synthesis / E.M. Kosower, C.A. Vanderhoff, N.S. Kosower // Biochem. Biophys. Acta. 1972. Vol. 272, № 4. - P. 623-627.

367. Kurent J.E. Pathogenesis of intrauterine infections of the brain / J.E. Kurent., J.L. Sever // Biology of Brain Dysfunction, New York, Pleneum Publishing Corp. 1975.-Vol. 3.-P. 307-341.

368. Lascelles A. K., Outterige P. M. Local production of antibody by the lactating mammary glad following antigenic stimulation // Aust. J. Exp. Biol. Med. Sei, 1972.-V. 40.-P. 216-221.

369. Lascelles A. K., McDowell G. H. Secretion of lg A in the sheep following iccal antigenic stimulation // Immunol. 1982. V. 29. - P. 613-620.

370. Lowrence, C.R. Eryth rocyte-reduced glytathione in megaloblastic aneita / C.R. Lowrence // Amer. J. Clin. Nutr. 1978. Vol. 16, № 3. - P. 299303.

371. Lawton A.R., Cooper M.D. Lymphoid differentiation: An ontogenetic perspective. Transplant. Proc., 1978.V.8, № 4. P. 689-693.

372. Linscott, W.D., Triglis, R.P. The bovine complement system. Jn. ruminant immune system (Ed. by Butler J.E.). N-Y, 1981. - P. 433.

373. Little C. Properties and regulation of glutathione peroxidase / C. Little, R. Olinescu, K.C. Reid et al. // J. Biol. Chem. 1989. Vol. 245, № 14. - P. 36323636.

374. Lucker K. D., Abdin Z. H. Peripheral blook T-and B-lymphocytes during acute rheumatic fever // J. Clin. Invest., 1975. V. 55. - P. 975-985.

375. Makinodan T., Adler W. H. Effect of aging of the differentiation and proliferation potentials of cells of the immune system. Fed. Proc., 1980, V. 34, №2, P. 153-158.

376. Mancini, G. Glutathione is the indicator of metabolic displacements // Mancini, DK Nash//, 1993 Vol .7. - P261-264.

377. McCuire T. C., Pheeller N. E. The failure of colostral immunoglobulin transfer in calves dying from in fection disease // J. Am. Med. Ass., 1989. V. 110-P. 621-629.

378. Miller, J. F. A. P., Basten, A. Interaction between lymphocyte in immune response. Cell. Immunol., 1971, V. 2, P. 403-495.

379. Miller, J. F. A. P. Immunological function of the thymus. Lancet, 1980. V. 11, № 7205, P. 749-758.

380. Mills, G.C. Haemoglobin catabolism. I. Glutathione peroxidase, an erythrocyte enzyme which protects haemoglobin from oxidative breakdoun / G.C. Mills // J. Biol. Chem. 1977. Vol. 229, № 1. - P. 189-197.

381. Mills, G.C. Glutathione peroxidase and the destruction of hydrogen peroxide in animal tissues / G.C. Mills // Arch. Biochem. Biophys. 1980. -Vol. 86, № 1.-p. 1-5.

382. Mir, M., Garcia de Lomas J. Factors C 3 y C 4 del complement e immunoglobulines G, A, M in luquido amniotico. Rev. esp. obster. y ginecol., 1984, 43, №204, P. 670-674.

383. Moharram A.A. Perfomanses de reproduction et de production laitiere de larase Frisonne Holstein in Edypte // Молочное и мясное скотоводство. -1990. -№3.-С. 25.

384. Mozes Е., Jsac R. Antigen specific T-cell factors in the genetic control of the reactivity lymphocytes // Exp. Med. and. Biol., 1976. V. 66, P. 547-549.

385. Mozes, E. Cellular and molecular analyses of genetic control of the immune response in mice. Jn.: Progress in immunology. - V. 2. Amsterdam. - Oxford, 1979, P. 191-201.

386. Moretta, L., Webb, S. Functional analysis of two-human T-cells subpopulation: help and suppression of the B-cells responcess dy T-cells bearing receptors for LgM or LgG . J. Exp. Med., 1977, V. 146, № 1, P. 184200.

387. Nachtigal D., Zan-Bar L. The role of specific suppressor T-cell in immune tolerance/ Transplant. Rev., 1980, V. 26, P. 87-105.

388. Mossal G. J., Lewis H. Introduction to mechanism of immunological unresponsiveness. J. Immunolog., 1988, V. 3, №8, P. 383-389.

389. Osburn B. J., Hoskins R. K. Antibody responses to brucella ovis in maternal and fetoc sheep // J. Infect. Dis., 1969 V. 119 - P. 267-272.

390. Osburn B. J., Hoskins R. K. Experimental by induced vibrio fetus var intestinalis infection in pregnant cows // Am. S. Vet. Res., 1970 V. 31, - P. 1739, 1741.

391. Owen, J.J.T., Raff, M.C. Studies on the differentiation of thymus devired lymphocytes. S. Exp. Med., 1970, V. 132. № 6, P. 1216-1232.

392. Owen J.J.Т., Cooper, M.D., Kalf, M.C. Jn. Vitro generation ofB- lumfocytes of mouse toetal liver a mammalian bursa eqvivalent. Natura (Lond.), 1974, V. 249, P. 361-363.

393. Pahud J.J., Mach J.P. Identification of secretory LgA, free secretory piece and serum LgA in the ovine and caprine specias // Immunochemictry, 1980. -V. 7.-P. 690-711.

394. Pan I. C., Kaplan A. M. Spectrum of ovine immunoglobuline // J. Exp. Biol.

395. Med., 1978. -V. 129. P. 867-870.

396. Pearson L.D., Brandon M.R. Effect of fetal thmectomy on LgG conectration in sheep//Amer. J. ofVet. Res., 1976. -V.57.-p. 1139-1141.

397. Pearson L. D. The Responses of the popliteal lymph node of the sheep to role river and kunjin virusy // Aust. J. Exp. Biol. Sci., 1976 -V. 51, P. 371-375.

398. Pearse A. G. The diffuse nuroendocrine system and the apud concept: related «endocrine» peptides in brain, intestine, pituitary, placenta and anuran cutaneos glangs // Med. Biol., 1977.-V. 55. №3, P. 115-175.

399. Polworowski E.E., Lefebre D. An inhibition of T-cell differentiation by an antibody to a solube thymicfactor. Jmmunology, 1975. - V. 28. - № 6. - P. 1115-1121.

400. Prins, H.K. Conganital nonspberocytic hemolytic anemia associated with glutathione deficiency of the erythrocytes / H.K. Prins, M. Cort, S.A. Loos et al. //Blood. 1986. -Vol. 27, №2.-P. 145-166.

401. Raff, M.C., Canton, H. Subpopulations of thymus cells and thymus devired lymphocytes. -Progr. immunol., 1976, V. 1. P. 83-93.

402. Raff, M.C. T- and B-lymfocytes and immune responses. Nature, 1973, V. 242, № 5392, P. 19-23.

403. Roelants G. E. Recognition of antigen by B and T-lymphocytes - Adv. Exp. Med. and Biol., 1988, V. 66, P. 404-412.

404. Rzedzicki J., Wernicki A. Sekrecygne immunoglobuliny klasu Lg A (Si gl A) u przezuwaezy // Med. Wet., 1987. R. XXXVI. N1. P. 26-29.

405. Sampson, D., Lui, A. The effect of levamisole on cell-mediated immunity and suppressor cell function. Cancer. Res., 1976, V. 36, № 3, P. 952-955.

406. Sawyer M., Moc J. Ontogeny of immunity and leukocytes in the ovine fetus and elevation of immunoglobuline recated to congenital infection // Ann. of Vet. Res. 1981 V. 39. - №4 - P. 643-648.

407. Scheid, M.P. Loldstein lymphocyte differentiation from precursor cells in vitro. Ann. N. Y. Acad. Sci., 1975, V. 249, P. 595-602.

408. Segerson, E. Sypression of PHA- itimulated limfocytes by bovine uterine protrin. Amer. J. Reprod. Immunol, and Microbiol., 1985, 7, № 2, 66.

409. Sell, S. A speculative comparison of allotypic suppression and allotypic blast transformation: control of expression of T- and B- cell immunoglobulin allotypic markers by a B- cell prodact. Transplant. Rev., 1979, V. 27, 135 -156.

410. Sell S.A., Park A. B. Immunoglobulin classes of antibody-forming cells in micl. J. Immunol., 1979, V. 104, P. 483-494.

411. Shearer G. M., Rehn T. G. Role of the murine major histocompantilility complex in the specilisity of in visto T-cell-mediated lympholysis against chemically-modified autologaus lymphocytes. Transneant. Rev., 1989, V. 29, P. 222-248.

412. Shortman K., Brunnerk K. T. Leparation of stages in the development of the T-cells involved in the cell mediated immunity, J. Exp. Med., 1990. N. 135, N. 6, P. 1375-1391.

413. Silverstein A. M. Ontogeny of the immune response. // Science, 1964. V. 144.-P. 1423-1428.

414. Silverstein A. M., Parshall G. S. Studies on the nature of immunologic immaturity // Ontogeny of immunity, 1967. - p. 143-149.

415. Smith W. D., Damson A. lg in the serum and nasal secretion of camb following vaceination and aerosol challinge with parainfluente 3 virus // Res. Vet. Sci, 1985.-V. 48.-P. 88-91.

416. Srivastava, S.K. Metabolism of red cell glutathione / S.K. Srivastava // Exp. Eye. Rea. 1971. Vol. II, № 3. - P. 294-305.

417. Stabenfeldt G. A., Drost M. Peripheral plasma progesterone levels in the during pregnancy and parturition // Endocrinology, 1972. V. 80, №1, P. 144150.

418. Steward, G.M. Noncytotoxic antibodies to patermane antigens in maternal aera and plactntal elyates. Tnansp - lantati on, 1984, 38, № 2, P. 1-115.

419. Symons D. B., Binns R. M. Immunoglobulin bearing symphotutes: their demonstration in adult sheep and ontogeny in the sheep fetus // Jnt. Arch. Allergy. Apll. Immunol., 1980. -V. 51. - P. 386-398.

420. Tada, T., Tanigushi, M. Properties of primed suppressor T-cells and their products. Transpeant. - Rew., 1979, V. 26, P. 106-129.

421. Tucker, M.E. The glutathional insufficiency in erythrocytes of sheep / M.E. Tucker // Anim. Blood Groups and Biochem. Genet. 1978. Vol. 7, № 4. -P. 207-215.

422. Tausging V. J., Munro A. J. Cell cooperation by an antigen specific T. cell factor coded by the H-2 Complex. - Jn. Membrane receptors of lemphocytes // Ed. by Seligman e. a. Amsterdam, 1999, p. 239-245.

423. Taussing, M.J. Demonstration of suppressor T-cells in a population of «educated» T-cells. «Nature», 1975, V.248, P. 236-238.

424. Taylor R. B., Basten A. Suppressor cells in humoral immunity and tolerance -Brit. Med. Rull, 1999, V. 22, №1, P. 100-123.

425. Telegdy W., Weeks S. W. Acetate and cholesterol metabolism in the human foeto-placental unit midge station. // Acte endocrinal., 1970. V. 63, №1, P. 91-104.

426. These J., Waltenbaugh. Further structural studies of the heavy chain of H2A antigen and its similarity to immunoglobulin. Proc. Natl. Acad. Sei. USA, 1989, V. 74, №9, P. 4002-4006.

427. Thornburn G., Challis J. Endocrins control of parturition // Phisiol. Rows, 1979.-Vol. 50,-N4.-P. 863-918.

428. Tizard J. R. Einführung in die veterinärmedizinische immunoligie. Verlag Paul Farcy. Berlin und Hamburg, 1981. - S. 163-294.

429. Tuboly S. Glavits. Stages in the development of the ovine immune system // Zbc. Vet. Med. B., 1984. -V. 71. №2, P. 81-95.

430. Van der Kwast T. N., Benner R. The involvement of Tj and T2 lymphocytes in primary and secondary delayed type hypersensitivity responsiveness // Ann.