Комплексная морфогенетическая оценка состояния природных популяций рыб

Пак Ирина

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Комплексная морфогенетическая оценка состояния природных популяций рыб
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Комплексная морфогенетическая оценка состояния природных популяций рыб"

На правах рукописи УДК 575.1.: 597.5:599.9

Пак Ирина

Комплексная морфогенетическая оценка состояния природных популяций рыб (на примере сиговых Обь-Тазовского бассейна)

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Тюмень - 2004

( 6 88-1

Работа выполнена на кафедре экологии и генетики Тюменского государственного университета

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, Мухачев Игорь Семенович доктор биологических наук, профессор, Смирнов Василий Васильевич доктор биологических наук, профессор, Пьянов Владимир Дмитриевич

Ведущая организация - ФГНУ (ГосНИОРХ - Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства), г. Санкт-Петербург

Защита диссертации состоится 3 июня 2004 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д. 212.274.08 при Тюменском государственном университете по адресу: 625043 г. Тюмень, ул. Пирогова, 3, ТюмГУ, биофак.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тюменского государственного университета.

Автореферат разослан «_

2004 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

С.Н. Гашев

Общая характеристика работы

Актуальность исследований. Разработка научных основ мониторинга, проводимая в последние годы, анализ целей системы мониторинга и ее рациональной структуры выявили целый спектр нетрадиционных научных задач, требующих для своего решения создания принципиально новых подходов.

Цели, методы и практика регулирования состояния природной среды различны на разных уровнях: локальном, региональном, глобальном. Это обуславливает специфические подходы к оптимизации систем экологического мониторинга на этих уровнях. На региональном уровне оптимизация экологического мониторинга возможна на основе разработки подходов для получения точной количественной характеристики состояния природных экосистем. При этом самостоятельный интерес приобретает оценка состояния природных популяций живых существ.

Однако, любое прогнозирование осуществимо лишь на основе концепции нормы - нормального состояния или нормального процесса. Только такой подход дает нам необходимую точку отсчета и позволяет понять механизмы негативного влияния человеческой деятельности на популяции, виды и целые экосистемы (Алтухов, 2003). Однако, для оценки природных популяций и экосистем до последнего времени не было достаточно надежных комплексных характеристик, по количественным изменениям которых можно было бы судить о фоновых вариациях в среде обитания и выделять отклонения, отличные от фоновых.

Цели и задачи работы. Цель настоящей работы заключалась в разработке подходов для получения точной количественной характеристики состояния природных популяций рыб. с использованием методов, основанных на морфогенетических показателях стабильности развития и цитогенетического гомеостаза.

РОС НАЦИОНАЛЬНА*.

СИМИОТЕКЛ / 3

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи.

1. Изучить морфогенетическую гетерогенность природных популяций сиговых рыб Обь-Тазовского бассейна по количественным и качественным признакам.

2. Выявить уровни межгрупповой и внутригрупповой фенотипической изменчивости представителей пяти видов сиговых рыб в пространственно-временном аспекте и определить исторически сложившиеся пределы гетерогенности природных популяций.

3. Исследовать корреляционную структуру сиговых рыб и определить степень корреляционной дивергенции видов.

4. Оценить степень генетического благополучия природных популяций рыб на фоне неуклонного повышения загрязнения их мест обитания.

5. Определить экологическую точку отсчета для оценки состояния природных популяций сиговых рыб, обитающих в экосистемах Обь-Тазовского бассейна.

Новизна исследований. Для оценки состояния природных популяций рыб впервые применен комплексный подход, включающий методы морфогенетического, цитогенетического и биохимического анализа. Для пяти видов сиговых рыб определены исторически сложившиеся пределы фенотипической изменчивости, что позволяет их использовать в качестве региональной нормы. Впервые для Тюменской области проведен эколого-генетический мониторинг природных популяций сиговых рыб, вскрывший негативную динамику частоты хромосомных нарушений в клетках развивающихся эмбрионов в течение последнего десятилетия. Научно - практическая значимость работы. Показано, что стационарный популяционно-генетический процесс является механизмом установления и закрепления региональной адаптивной нормы состояния природных популяций сиговых Обь-Тазовского бассейна, определяя оптимальный размах фенотипической изменчивости рыб.

Предложенный и примененный комплексный подход положен в основу эколого-генетического мониторинга природных популяций рыб из речных и озерных экосистем. Данный подход позволил одновременно с оценкой состояния популяций рыб получить информацию о мутагенности среды.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Соотношение внутри - и межгрупповой компонент фенотипической изменчивости сиговых рыб Обь-Тазовского бассейна поддерживается на стабильном уровне в течение последних шести десятилетий, что позволяет рассматривать его как фундаментальную «точку отсчета» при эколого-генетическом мониторинге природных популяций, испытывающих антропогенные воздействия.

2. Хроническое загрязнение водоемов в регионе привело к существенному ухудшению качества среды, что выразилось в значительном повышении хромосомной мутабильности у сиговых рыб.

3. Комплексные морфогенетические исследования, в которых учитывается как дискретная, так и непрерывная изменчивость, существенно расширяют возможности изучения самых разнообразных сторон структуры и динамики природных популяций рыб в меняющихся условиях среды.

Реализация результатов исследований. Исследования по теме диссертации являлись частью работ по выполнению гранта Минобразования (1990г.); и гранта Губернатора Тюменской области (2001г.) Результаты работы используются при чтении лекций по курсам: «Введение в биотехнологию»; «Общая цитогенетика»; по разработанному автором курсу «Биологическое разнообразие и проблема сохранения генофондов» и при проведении спецпрактикумов «Популяционно-генетический анализ» и

«Цитогенетический анализ» в Тюменском государственном университете (имеется акт о внедрении).

Аппробация работы. Результаты исследований докладывались на региональной конференции «Биологические ресурсы и проблемы экологии Сибири» (Улан-Удэ, 1990); Всероссийском научно-производственном совещании по проблемам развития пресноводной аквакультуры (Москва, ВНИИПРХ, 1993); 2-й Международной научно-практической конференции (Пермь, 1995); Международной научно-практической конференции «Безопасность жизнедеятельности в Сибири и на Крайнем Севере» (Тюмень, 1995); Международной конференции «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков» (Томск, 2000); 4-м Всероссийском популяционном семинаре «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2002).

Публикации, Материалы исследования опубликованы в 59 печатных работах, в том числе 13 - в центральных академических журналах. Структура и объем диссертации. Работа изложена на 205 страницах машинописного текста, проиллюстрирована 42 таблицами и 15 рисунками, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 357 наименований, из которых 124 на иностранных языках, и приложения.

Содержание работы 1; Методические подходы к исследованию В настоящей работе нами использованы следующие методические подходы к исследованию.

1)популяционный подход. Говоря об экологии популяций, мы придерживаемся именно популяционного подхода, который по своему теоретическому и прикладному значению, разнообразию используемых методов не уступает экосистемному. Популяционный подход концентрирует свое внимание на отдельных видах. В нашем случае это виды- представители сиговых рыб, имеющих важное промысловое значение.

2)морфологический подход. Методические преимущества морфологического

подхода создают возможность изучать как индивидуальную

(внутрипопуляционную), так и групповую (межпопуляционную) 6

изменчивость на основе анализа большого числа, морфологических признаков. Изучение индивидуальной изменчивости позволяет оценивать приспособительные возможности популяций в неустойчивых условиях среды. Изучение межпопуляционной изменчивости помогает выявить наследственную неоднородность популяций, которая способствует сохранению целостности вида.

Для изучения фенотипической изменчивости в пространственно-временном аспекты нами были использованы литературные (Букиреев,1938; Есипов,1938,1941;Бурмакин,1941;1953;Шапошникова,1941; Меньшикова, 1949;

Амстиславский,Иванов, 1970;Кириллов, 1972;Фролова, 1973 ;Вышегородцева, 1973,1975; Амстиславский, 1976;Шишмарев, 1972,1976,1979,1985 ;Коломин, 1974;Беляев,Венглинский,1976;Крохалевский,1978; Следь и др.,1984; 1990; Мухачев,1981;Павлов,1980,1981;Яковлева,1966,1984;Прасолов,1989) и

собственные данные за 1985; 1998-2001 гг. о морфологических признаках сиговых рыб (пеляди-Coregonus peled (Gmelin), пыжьяна-Coregonш lavaretus pidschian (Gmelin), чира-Coregonus nasus (Pallas), ряпушки-Coregonus sardinella (Valenciennes) и тугуна-Coregonus tugun (Pallas)) из различных экосистем Обь-Тазовского бассейна. Был проведен сравнительный морфологический анализ 20 популяций пеляди (14 речных и 8 озерных); 12 популяций пыжьяна, 8 популяций чира, 6 популяций ряпушки и популяции тугуна, обитающего в р. Северной Сосьве. Объемы выборок колебались от 21 до 161 экз. В число исследованных морфологических признаков были включены-только те, сведения о которых содержатся во всех цитируемых работах. К ним относятся 5 меристических и 18 пластических признаков (число ветвистых лучей в спинном плавнике - D; число ветвистых лучей в анальном плавнике - А; число чешуи в боковой линии - 1.1.; число жаберных тычинок на первой жаберной дужке - sp.br.; число позвонков - v.t; длина головы - С; высота головы - hC; ширина лба - io; длина рыла - г; диаметр глаза - о; заглазничное расстояние - ро; наибольшая высота тела - Н;

наименьшая высота тела - h; антедорсальное расстояние - aD; постдорсальное расстояние - pD; антевентральное расстояние - aV; антеанальное расстояние - аА; пектовентральное расстояние - PV; вентроанальное - VA; длина основания спинного плавника - ID; длина основания анального плавника -1А; длина грудного плавника - IP; длина брюшного плавника - IV). Пластические признаки анализировались в системе индексов.

Для расчета флуктуирующей асимметрии нами были использованы следующие парные признаки: число тычинок, число чешуи в боковой линии, число лучей в грудных и брюшных плавниках, число ребер.

В качестве элементарной модели для исследования процесса перестройки функциональной структуры организмов в популяции мы использовали величины связей между каждой парой признаков, выраженные через коэффициенты корреляции Пирсона и Спирмена.

3)цитогенетический подход. Для оценки степени генетического благополучия природных популяций рыб в условиях неуклонного загрязнения среды наиболее информативны показатели цитогенетического мониторинга: хромосомная мутабильность и микроядерный тест. Материалом наших исследований были развивающиеся эмбрионы пеляди, пыжьяна, чира и муксуна. Оценку цитогенетической стабильности у сиговых рыб проводили по частоте встречаемости аномальных митозов в клетках развивающихся зародышей и по частоте микроядер в клетках эмбрионов на поздних стадиях эмбриогенеза.

4)биохимический подход. Популяционно-генетические исследования в

значительной мере опираются на использование биохимической

наследственной изменчивости организмов. Сбор проб белых скелетных мышц

и печени для электрофоретического анализа проводили одновременно с

промерами рыб. Электрофорез в полиакриламидном геле и гистохимическое

выявление белков и ферментов проводили по стандартным методикам (Davis,

1964; Корочкин и др., 1977). Для оценки степени межпопуляционных 8

различий использовали частоты генов и генотипов, показатели полиморфности и гетерозиготности.

2. Изменчивость сиговых рыб

Фенотипическая оценка состояния природных популяций рыб, основанная на данных морфологического анализа сопряжена с определенными методическими сложностями. Это в основном связано с очень высокой модификационной изменчивостью пеляди, которая делает бессмысленным использование абсолютных значений признаков. Поэтому при морфологическом сравнении различных совокупностей рыб оперируют не абсолютными значениями признаков, а их относительными величинами. Преимущество относительных величин проявляется также в более симметричном характере кривой распределения абсолютных значений, что лучше отражает определенное состояние для данной совокупности в данных условиях среды (рис.1). При симметричном характере кривой распределения средняя арифметическая выражает оптимальное значение признака для данных условий, а разброс значений вокруг средней отражает степень генотипической неоднородности совокупности. По этой причине, при проведении экологических исследований, сопоставление показателей изменчивости является более наглядным, чем сопоставление средних, и по существу, выражает более глубокое свойство совокупности.

Фенотипический анализ изменчивости 14 речных и 8 озерных популяций пеляди был построен на выборочных данных, полученных за период с 1938 по 1998 гг. Сравнение пеляди как из речных, так и озерных экосистем выявило неоднородную картину. Из 14 выборок речной пеляди 13 имеют хотя бы один признак, по которому данная выборка достоверно отличается от всех других. Из 7 озерных выборок пеляди, каждая выборка достоверно отличается от шести остальных по меньшей мере по трем морфологическим признакам.

Общее сравнение пеляди из различных экосистем по 23 морфологическим признакам выявило существенные различия у рыб из рек и озер по 5

Распределение по длине головы трех видов сиговых рыб

4,0 4,5 5,0 5,5 6.0 6,5 7,0 7,5 4,4 4,9 5,4 5,9 6,4 6,9 7,4 1$

Размерные классы

Распределение по индексу длины головы трех видов сиговых рыб

15,00 16,50 18,00 19,50 21,00 22,50 24,00 25,50 16,49 17,99 19,49 20,99 22,99 23,99 25,49 27,00

Размерные классы

Рис. Кривые распределения по абсолютным значениям (А) и индексам (Б)длины головы пеляди (п=96); пыжьяна (п=96); чира (п=62)

меристическим и 15 пластическим признакам. При этом изменчивость озерной пеляди по подавляющему числу признаков выше, чем озерной.

Однако, общий характер биотопической изменчивости пеляди свидетельствует об отсутствии существенной генетической дивергенции между речными и озерными группировками. Объединение всех выборок в единую совокупность практически не привело к увеличению изменчивости. Убедительным подтверждением данного заключения служат результаты сравнения дисперсий (табл.1). Несмотря на морфогенетическую дифференциацию элементарных популяций пеляди из речных и озерных экосистем, стадо, в целом, предстает устойчивой стационарной системой, и , что особенно важно, эта устойчивость отражает его адаптацию к конкретной окружающей среде Обь-Тазовского бассейна. При колебаниях средовых факторов, не выходящих за пределы исторически сложившегося адаптационного оптимума, именно это субпопуляционное разнообразие служит залогом стабильности популяционной системы во времени и пространстве.

Сравнительный морфологический анализ сига-пыжьяна показывает, что по показателям средних значений меристических и пластических признаков

пыжьяны второй половины 20 столетия мало отличаются друг от друга. В отличие от пеляди у пыжьянов максимальное существенное различие установлено только по пяти признакам. Между пелядью и пыжьяном наблюдается большое сходство в фенотипической изменчивости. Но на этом фоне изменчивость пыжьяна ниже, чем изменчивость пеляди. Так, из 23 морфологических признаков по 16 признакам изменчивость пыжьяна достоверно ниже, чем у пеляди и только по 4 признакам выше.

Соотношения межгрупповых и внутригрупповых компонент фенотипической изменчивости, как и в случае с группировками пеляди, не дает оснований для выделения какой-либо внутривидовой совокупности пыжьяна в Обь-Тазовском бассейне.

Таблица 1. Соотношение внутри- и межгрупповой компонент фенотипической изменчивости пеляди, обитающей в Обь-Тазовском бассейне

Признаки Дисперсия (а2) Р

внутри-групповая межгрупповая фактическое теоретическое

при Р<0,05 при Р<0,01

Число жаберных тычинок 10,690 4,237 0,396 1,72 2,15

Число чешуи в боковой линии 12,597 1,213 0,096 1,72 2,15

Число позвонков 1,592 1,949 1,224 1,97 2,59

Число ветвистых лучей спинного плавника 0,530 0,088 0,167 1,75 2,20

Число ветвистых лучей анального плавника 0,848 0,365 0,431 1,75 . 2,20

В % длины тела

Длина головы 0,733 0,388 0,529 1,72 2,15

Наибольшая высота тела 2,641 1,859 0,704 1,76 2,21

Наименьшая высота тела 0,226 0,142 0,628 1,79 2,28

Антедорсальное расстояние 2,367 0,172 0,072 1,76 2,21

Постдорсальное расстояние 2,596 0,735 0,283 1,81 2,31

Антевентральное расстояние 3,119 1,022 0,328 1,81 2,31

Антеанальное расстояние 2,548 2,386 0,936 1,79 2,28

Вентроанальное расстояние 2,014 0,614 0,305 1,76 2,21

Пектовентральное расстояние 1,892 1,218 0,644 1,74 2,17

Длина спинного плавника 0,874 0,151 0,172 1,74 2,17

Длина анального плавника 1,342 0,582 0,434 1,77 2,25

Длина грудного плавника 0,866 0,382 0,442 1,82 2,31

Длина брюшного плавника 0,855 0,442 0,517 1,79 2,28

В % длины головы

Наибольшая высота головы 25,351 9,804 0,387 1,93 2,51

Длина рыла 2,641 3,101- 1,174 1,87 2,40

Ширина лба 3,941 8,222 2,086 1,82 2,31

Диаметр глаза 2,728 2,600 0,953 1,82 2,31

Заглазничное расстояние 5,251 1,291 0,246 1,87 2,40

Среднее 3,837 1,868 0,487 2,00 2,70

Таблица 2. Соотношение внутри- и межгрупповой компонент фенотипической изменчивости чира, обитающего в Обь-Тазовском бассейне

Признаки Дисперсия (сг*) Б

внутри-групповая межгрупповая фактическое теоретическое

при Р<0,05 при Р<0,01

Число жаберных тычинок 1,772 0,067 0,038 2,05 2,74

Число чешуи в боковой линии ■ 13,113 0,999 0,076 2,05 2,74

Число позвонков 6,527 0,130 0,020 3,09 4,82

Число ветвистых лучей спинного плавника 0,441 0,163 0,370 2,05 2,74

Число ветвистых лучей анального плавника 0,518 0,137 0,264 2,05 2,74

В % длины тела

Длина головы - 0,403 0,392 0,973 2,12 2,87

Наибольшая высота тела 1,654 1,431 0,856 2,21 3,04

Наименьшая высота тела 0,339 0,026 0,077 2,12 2,87

Антедорсальное расстояние 7,014 0,688 0,098 2,21 3,04

Постдорсальное расстояние 1,554 0,298 0,192 2,12 2,87

Антевентральное расстояние 2,025 0,132 0,065 2,35 3,29

Антеанальное расстояние 4,667 1,540 0,330 2,35 3,29

Вентроанальное расстояние 1,576 0,347 0,220 2,50 3,60

Пектовентральное расстояние 2,141 0,363 0,170 2,35 3,29

Длина спинного плавника 0,745 0,445 0,597 2,12 2,87

Длина анального плавника 0,688 0,204 0,296 2,12 2,87

Длина грудного плавника 2,289 0,212 0,093 2,12 2,87

Длина брюшного плавника 0,659 0,220 0,334 2,12 2,87

В % длины головы

Наибольшая высота головы 22,232 4,935 0,222 2,35 3,29

Длина рыла 3,840 5,493 1,430 2,12 2,87

Ширина лба 3,302 0,373 0,113 2,21 3,04

Диаметр глаза 2,747 3,728 1,357 2,12 2,87

Заглазничное расстояние 4,846 11,473 2,367 2,21 3,04

Среднее 3,700 1,469 0,397 2,00 2,70

Общий уровень индивидуальной фенотипической изменчивости чира несколько выше, чем у пеляди и пыжьяна. Соотношение межгрупповых и внутригрупповых компонент фенотипической изменчивости чира указывают на тенденцию к дивергенции экологических групп по индексам частей головного отдела рыб. По крайней мере, по 3 признакам головного отдела внутригрупповая дисперсия меньше межгрупповой (табл.2).

При определении экологической изменчивости сибирской ряпушки из рек Гыда, Юрибей, Обь, Пур, а также Гыданского залива, было показано, что размах индивидуальной и межгрупповой изменчивости не выходит за пределы видовой нормы реакции ряпушки.

Общий уровень индивидуальной и межгрупповой изменчивости тугуна, оцененный по смежным поколениям за период в 27 лет, по сравнению с изменчивостью других сиговых рыб Обь-Тазовского бассейна, оказался самым низким. Это свидетельствует о невысокой генотипической изменчивости сосьвинской популяции тугуна, которая может служить отправной точкой при оценке состояния природных популяций данного вида рыб. Таким образом, сравнительный подход позволяет обнаружить длительную стабильность популяционной системы сосьвинского тугуна во времени, несмотря на определенную изменчивость ее составных частей.

3. Корреляционная структура морфологических

признаков рыб Обь-Тазовского бассейна

Для получения данных об особенностях корреляционной структуры

разных видов сиговых рыб были подсчитаны коэффициенты корреляции

между значениями всех изученных признаков каждой совокупности рыб.

Общее их число составило 1445 показателей.

С целью получения общего показателя степени сходства и различий

сопряженной изменчивости разных совокупностей был рассчитан

коэффициент ранговой корреляции Спирмена. На основании полученных

данных можно утверждать, что пять видов сиговых рыб пелядь (речная),

пыжьян, чир, сибирская ряпушка и тугун характеризуются сходной 14

сопряженной изменчивостью, что является отражением общности их происхождения и процесса морфологической дифференцировки в сходных условиях речных экосистем Обь-Тазовского бассейна (табл.3). На этом фоне очень отчетливо проявляются различия между двумя экологическими формами пеляди. Если пелядь из речных экосистем проявляет достаточно существенную близость в сопряженной изменчивости к другим видам сиговых обитающих в реках, то пелядь из озерных экосистем отличается меньшей сопряженной изменчивостью с остальными видами.

Таблица 3. Коэффициенты ранговой корреляции сопряженной изменчивости популяций сиговых рыб Обь-Тазовского бассейна (критическое значение коэффициента при

приР:£>,01,г8=0,532)

Виды Пелядь «озерная» Пыжьян Чир Ряпушка Тугун

Пелядь «речная» +0,647 +0,717 +0,601 +0,543 +0,622

Пелядь «озерная» - +0,278 +0,235 +0,171 +0,464

Пыжьян - +0,598 +0,446 +0,470

Чир - +0,407 +0,337

Ряпушка - +0,446

Простое сопоставление коэффициентов корреляций

морфологических признаков 5 видов сиговых рыб и двух экологических

форм- пеляди позволило установить, что из 230 типов корреляций, в среднем

для вида, 42 типа имели значения менее 0,1. Такие показатели были

приравнены к нулю и в последующем сравнительном анализе не

использовались. Из оставшихся 188 типов 30 (15,96%) имели стойкие

сходные значения у всех пяти видов рыб, на основании чего были отнесены к

разряду родовых корреляций. Показатели остальных 158 типов колебались у

разных видов в широком диапазоне значений, поэтому были отнесены к

разряду видовых. Настоящий корреляционный анализ дает возможность

проследить степень корреляционной дивергенции у двух экологических форм пеляди и предположить, что типичной (исходной) формой пеляди является речная форма (табл.4).

Распределение корреляционных значений у двух экологических форм пеляди оказалось очень сходным. Различие с другими видами было существенным только в пределах низких (до 0,2) значений корреляции. Далее, для оценки степени интегрированности и целостности исследуемых популяций рыб, нами был использован вариант метода корреляционных плеяд - построение корреляционных цилиндров. При этом, кроме описания состава плеяд определялись следующие показатели: G - мощность плеяды (число- признаков, членов плеяды), D - крепость плеяды (средняя арифметическая абсолютных величин внутриплеядных коэффициентов корреляций).

Критическими уровнями корреляций, на которых явственно выделяется большинство плеяд, оказываются уровни (рис.

2). На уровне разделение внутри - межплеядных связей у рыб

становится крайне затруднительным. Все шесть форм сиговых рыб (5 видов + 1 экологическая форма) отличаются друг от друга по числу и составу плеяд, распределению плеяд по уровням корреляционных комплексов, по максимальному выражению мощности и крепости ф).

В то же время, между чиром, ряпушкой и «озерной» пелядью, с одной стороны, и пыжьяном, «речной» пелядью и тугуном, с другой, можно обнаружить существенные групповые различия. Эти различия касаются показателей, характеризующих степень интегрированности и целостности совокупностей. Первая группа рыб представлена более интегрированными формами, чем вторая. При этом наибольшей интегрированностью отличается чир, а наименьшей тугун (табл. 5).

Таблица 4. Примеры родовых и видовых корреляций морфологических признаков у видов Coгegonus

Коррелирующие признаки Виды

чир пыжьян ряпушка тугун пелядь «речная» | «озерная»

Родовые корреляции

0-11 +0,11 ±0,042 +0,17*0,040 +0,74*0,017 +0,09*0,049 +0,19*0,036 +0,13*0,037

С-РУ -0,52*0,031 -0,27*0,038 -0,39*0,035 -0,35*0,044 -0,46*0,030 -0,28*0,035

Н-ю +0,47*0,029 +0,16*0,037 +0,66*0,021 +0,16*0,037 +0,19*0,036 -0,41*0,031»

ЬС-ю +0,33*0,038 +0,24*0,038 +0,54*0,029 +0,31*0,045 +0,42*0,031 +0,68*0,020

ИС-о +0,27*0,039 +0,45*0,033 +0,54*0,029 +0,59*0,032 +0,69*0,020 +0,50*0,02»

1Р-1У +0,43*0,035 +0,57*0,02» +0,47*0,032 +0,42*0,041 +0,79*0,014 +0,54*0,027

Видовые корреляция

sp.br -РУ -0,39Ю,032 +0,55*0,02« - +0,21*0,036 -0,24*0,036 +0,68*0,020«

Н-Ю +0,54«,027 -0,49*0,029 +0,66*0,021 -0,45*0,030 -0,22*0,036 -0,75*0,016

Ь-ю +0,14*0,037 -0,17*0,037 +0,64*0,022 +О,35±о,озз +0,22*0,036 +0,94*0,003»

Ь-о +0,52*0,028 -0,76*0,016 +0,64*0,022 +0,01*0,038 -0,25*0,035 +0,29*0,035

аО-Ш +0,06*0,03» +0,13*0,037 +0,16*0,037 +0,5040,028 -0,11*0,028 -0,87*0,009

А-ар -0,35*0,033 -0,11*0,037 -0,70*0,019 +0,53*0,027 +0,29*0,035 -0,69*0,020

Примечание: * - экологические новообразования

Рис. 2. Корреляционные плеяды сиговых рыб на разных уровнях сечения цилиндров

Таблица 5. Характеристика морфологических корреляционных плеяд у сиговых рыб Обь-Тазовского бассейна

Популяции рыб Число плеяд Макс, мощность пеляд Средняя крепость плеяд Популяции рыб Число плеяд Макс, мощность пеляд Средняя крепость плеяд

Чир 53 8 0,695 ±0,025 Пыжьян 37 5 0,593 ±0,019*

Пелядь (озерная) 55 5 0,687 ±0,021 Пелядь (речная) 24 4 0,559 ±0,028*

Ряпушка 48 6 0,680 ±0,017 Тугун 23 1 5 0,487 ±0,015*

Примечание: * различие с показателями трех других форм достоверно на уровне Р< 0,001

Снижение или повышение интегрированности систем связано с интенсивностью естественного отбора. Так, коэффициенты корреляции принимают средние значения, когда естественный (стабилизирующий) отбор имеет слабую интенсивность или осуществляются многими разнообразными функциями, каждая из которых требует своего размера и своей меры стабильности. Высокая интенсивность стабилизирующего отбора (повышающая интегрированность) обеспечивается генотипической изменчивостью популяций или изменением их мест обитания. Слабой интенсивностью стабилизирующего отбора (или хорошей адаптированностью) мы склонны объяснить пониженную морфологическую интегрированность пеляди, пыжьяна и тугуна, обитающих в условиях речных экосистем. Высокую интегрированность чира мы связываем с незавершенностью становления его кариотипа, в результате чего

поддерживается высокая генотипическая изменчивость популяций, на основе которой формируются сильные коррелятивные связи.

Высоко интегрированная корреляционная структура пеляди из озерных экосистем, по нашему мнению, сформировалась на экологической основе. Озерные системы Обь-Тазовского бассейна, в которых обитают представители сиговых рыб, не являют собой замкнутые (изолированные) водоемы, а имеют связи с речными системами, что обеспечивает рыбам миграционные процессы. Систематическое обогащение генофондов озерных популяций пеляди является механизмом, поддерживающим стабилизирующий отбор на достаточно высоком уровне, через который, в первую очередь, проходят более целостные фенотипические варианты.

4. Онтогенетический подход к оценке гомеостаза развития природных популяций рыб Обь-Тазовского бассейна Для оценки стабильности развития природных популяций сиговых нами были использованы 2 подхода: изучение флуктуирующей асимметрии и цитогенетический анализ.

Изучение уровней флуктуирующей асимметрии в природных популяциях сиговых рыб Обь-Тазовского бассейна проведено нами на выборках пеляди и ряпушки из реки Пур и выборки тугуна из реки Северная

Сосьва (табл.6).

Таблица 6. Флуктуирующая асимметрия морфологических признаков у трех

видов сиговых рыб

Признаки Пелядь (п=9б) Ряпушка (п=64) Тугун (п=56)

РА1 БА2х 1000 РА1 Ба2 х1000 БА1 ИА2 х 1000

sp.br 0,07±0,001 1Д0±0,002 0,02±0,001 0,50±0,003 0,03±0,001 0,99±0,005

1.1. 0,13±0,001 1,47±0,002 0,04±0,001 0,53±0,002 0,21 ±0,001 2,54±0,002

сХ 0,17±0,003 2,83±0,009 0,20±0,005 3,19±0,001 0,02±0,009 0,37±0,004

Р 0,01±0,001 0,53±0,006 0,08±0,005 5,89±0,0036 0,05±0,003 3,71±0,004

V 0,02±0,001 1,83±0,005 0,04±0,004 3,64±0,003 0,05±0,002 4,92±0.004

Средняя на признак 0,08±0,003 1,57±0,035 0,07±0,004 2,75±0,114 0,07±0,004 2,51±0,101

Анализу подвергнуты пять билатеральных меристических признаков: число жаберных тычинок на первой дужке, число чешуи в боковой линии, число ребер, число лучей в грудных плавниках, число лучей в брюшных плавниках.

В работе использовались два индекса флуктуирующей асимметрии -FA1 и FA2, вычисляемые по формуле Палмера (Palmer, 1994).

Исследование флуктуирующей асимметрии показало, что для пеляди, ряпушки и тугуна диапазон значений интегрального показателя

стабильности - частота асимметричного проявления на признак — легко выявило достоверное различие в проявлении флуктуирующей асимметрии по всем пяти билатеральным признакам, что в конечном итоге, выразилось в различии между видами по общему показателю стабильности развития - FA2.

Первые исследования по программе эколого-генетического мониторинга природных популяций сиговых рыб Обь-Тазовского бассейна были проведены в 1989 году. Материалом исследования были развивающиеся эмбрионы пеляди, пыжьяна, чира и муксуна.

Цитогенетический анализ развивающихся эмбрионов сиговых рыб, населяющих водоемы Тюменской области, выявил картину, не вызывающую большой тревоги за генетическое состояние популяций на данный период времени. Исключение составляло положение с чиром, что потребовало специального осмысления (табл. 7).

Если частота встречаемости у эмбрионов рыб спонтанных хромосомных нарушений отражает стабильность и устойчивость наследственного аппарата в конкретных условиях среды, то наиболее благополучными можно считать популяции пеляди и пыжьяна, обитающие в р. Войкар. Близко к ним по этому показателю примыкает пелядь из р. Ляпин. Обе реки являются уральскими притоками Оби.

Таблица 7. Частота хромосомных нарушений в эмбриональных (гаструла) клетках разных видов сиговых рыб, представляющих популяции из речных и озерных экосистем Обского бассейна

Популяция Исследовано Среднее число Типы хромосомных нарушений, %

вид местообитание зародышей, шт. клеток аномальных митозов ва один зародыш,% одиночные мосты и фрагменты групповые мосты другие нарушения

пелядь р. Войкар 32 8772 1,38*0,132 47,59*4,54 52,41*4,54

пелядь р. Ляпин 32 6940 2,00*0,223 50,81*4,28 49,19*4,28

пелядь оз. Ендырь 32 3150 3,79*0,487 54,40*4,57 45,60*4,57

пелядь оз. Челбаш 38 6536 3,49*0,655 52,19*3,31 47,81*3,31

пыжьян р. Войкар 36 9358 • 1Д8±0,10б 61,10*4,45 38,90*4,45

чир р. Ляпин 40 4274 23,82*1,916 43,32*1,55 50,49*2,46 6,19*0,76

муксун р. Обь (Большой Постои) 32 4036 2,82*0,615 52,80*4,68 45,80*4,67 | 1,40*1,10

В отличие от рыб из речных экосистем у эмбрионов пеляди, населяющих оз. Ендырь и Челбаш, встречаемость хромосомных нарушений оказалась достоверно выше в 1,5 - 2,5 раза. Возможно, в этом проявилось различие в

каких-то экологических факторах речных и озерных экосистем. То же время, следует отметить, что частота хромосомных нарушений у эмбрионов пеляди и пыжьяна из разных экосистем в 1989 году, не превышала частоту спонтанных нарушений хромосом, наблюдавшихся у пеляди из оз. Ендырь двумя десятилетиями ранее (Цой, 1969).

Особый интерес вызвали результаты цитогенетического анализа эмбрионов чира, обитающего в р. Ляпин. Необычайно высокая встречаемость хромосомных перестроек в виде одиночных и групповых мостов в ранних эмбриональных клетках представителей этого вида сиговых свидетельствует о наличии механизмов, обеспечивающих неустойчивость хромосомного аппарата. Здесь, очевидно, следует обратить внимание на то, что для чира характерна очень высокая (до 90% и выше) смертность эмбрионов при искусственном воспроизводстве, в то время как при абсолютно идентичных условиях инкубации смертность эмбрионов других сиговых (пеляди, рипуса и др.) может составлять не более 10%. Для объяснения высокой эмбриональной смертности чира разные авторы находили различные причины: неподходящие гидрологические условия прудов, озер, в которых осуществлялся нагул производителей чира (Кузьмин, 1975; Буланов, Семенова, 1982); неблагоприятные температурные условия во время выдерживания самок в садках и получения от них икры (Белоусов, Леонов, 1990).

По нашему мнению, причина высокой смертности эмбрионов чира

кроется в генетической природе рыб. Известно, что среди представителей

рода Coregonus чир в эволюционном плане стоит несколько особняком. Так,

у 16 обследованных видов сиговых (исключащих чира) 14 видов имеют

среднее число хромосом 2п=80 и число хромосомных плеч КБ=98. Два вида

сиговых - пелядь и муксун имеют 2п=74. В отличие от всех сиговых для чира установлены следующие признаки кариотипа: 2п=58-60, КР=92, суммарное число мета- и субметацентрических хромосом около 56 %. Таким образом, число акроцентриков у чира имеет дефицит примерно в 6 хромосом.

Совокупность материалов, приведенных в настоящей работе свидетельствует в пользу того, что у чира не завершен процесс эволюционного преобразования кариотипа, в становлении которого важное место занимают парацентрические инверсии и транслокации. Последнее служит причиной формирования несбалансированных по хромосомам гамет и появления на свет большого количества неполноценных зародышей. В процессе эмбрионального развития чира можно отчетливо наблюдать проявление действия интенсивного отбора на уровне клеток и зародышей, в результате чего уже к середине эмбрионального периода встречаемость клеток с хромосомными нарушениями у сохранившихся особей становится близкой к нормальной для сиговых рыб.

Повторное исследование цитогенетической стабильности популяции пеляди из оз. Ендырь и популяции чира из р. Ляпин было проведено в 1992 году, то есть через три года после первого (табл. 8). Результаты исследования показали, что за прошедший период спонтанная хромосомная мутабильностъ у эмбрионов обоих видов не только не возросла, но даже несколько снизилась, хотя различия с показателями 1989 года были статистически недостоверными. Тем не менее, это свидетельствовало о стабильности средовых условий водоемов, которые обеспечивали популяциям устойчивый цитогенетический гомеостаз.

Однако, последующие мониторинговые исследования, проведенные в

1996, 2001 и 2002 годах, выявили негативные изменения в показателях

стабильности развития популяций сиговых, как в условиях озерных, так и в

условиях речных экосистем (табл. 8). Так, частота клеток с хромосомными

нарушениями у эмбрионов пеляди из оз. Ендырь к 1996 году повысилась на

157%. А к 2001 г. еще на 14,3%; у эмбрионов пеляди из оз. Челбаш это 24

увеличение к 1996 г. составило 100%. У муксуна из низовья р. Оби частота аберрантных клеток у развивающихся зародышей к 1996 г. возросла на 138,6%, а к 2001 г. еще на 42,5%. У эмбрионов чира из р. Ляпин встречаемость аберрантных клеток, наоборот, к 1996 г. снизилась на 41%, но затем вновь (2002 г.) восстановилась до уровня 1989 г., значительно превосходя показатели у других видов сиговых рыб. С другой стороны, обращает внимание то, что при значительно более высоких показателях средней частоты аберрантных клеток на зародыш, изменчивость зародышей по встречаемости аберрантных клеток у чира самая низкая. Последнее объясняется тем, что у чира практически все зародыши имеют аномальные клетки, тогда как среди зародышей других видов рыб встречались эмбрионы без видимых нарушений.

Исследования зародышей на разных стадиях развития показали, что

максимальное число аберрантных клеток выявляется на стадии поздней

бластулы (рис.3). На этой стадии хромосомные нарушения встречаются

преимущественно в виде одиночных и групповых мостов, а также

хромосомных фрагментов, которые в отдельных случаях сопряжены с

нехваткой хромосом. В это время в аберрантных клетках зародышей

отсутствуют признаки, свидетельствующие об элиминации сильно

поврежденных хромосом или их фрагментов. Эти признаки структурно

измененных хромосом в виде микроядер начинают встречаться в клетках при

гаструляции. Прозрачная оболочка яиц сиговых рыб обеспечивает

возможность визуального наблюдения за развитием зародышей и позволяет

регистрировать многие нарушения развития, связанные с нарушениями

цитогенетического гомеостаза. Некоторые нарушения развития оказываются

столь значительными, что делают особей нежизнеспособными. На поздних

стадиях эмбриогенеза частота аберрантных клеток снижается и значительно

уменьшается встречаемость эмбрионов с видимыми нарушениями развития.

Данная закономерность может быть результатом проявления двух

механизмов: межклеточным отбором у зародышей, сохранивших

жизнеспособность и гибелью эмбрионов с нарушениями, несовместимыми с жизнью.

Таблица 8. Встречаемость клеток с хромосомными нарушениями у зародышей сиговых рыб Обь-Тазовского бассейна

Б1 разные годы наблюдений

Популяции Исследовано Число аномальных митозов на один зародыш

вид местообитание зародышей клеток %±т% С. V. ± тс у

1992 год

Пелядь оз. Еноырь 40 3537 2,88±0,272 59,73±6,68

Чир р. Ляпин 20 2712 18,76±0,633 15,09±2,39

1996 год

Пелядь оз.Ендырь 40 2810 9,74±0,422* 24,40±2,73

Пелядь оз.Царево 40 3253 7,01 ±0,375 33,83±3,78

Пелядь оз.Челбаш 40 3200 6,98±0,321* 29,08±3,25

Чир р Ляпин 59 5823 16,87±0,520* 23,68±2,65

Пыжьян - оз Ч^^бинской обл. 40 3536 11,32±0 ТЯ 1© -^4.1 п^

Муксун р.Обь (Большой Послом) 40 4255 6,73±0,316* 29,70±3,32

2001 год

Пелядь оз.Ендырь 40 1477 11,13±0,531 30,17±3,37

Чир рЛяпин 40 3442 16,39±0,602* 23,23±2,60

Муксун г р.Обь (Большой Послон) 20 1732 9,58±0,466* 21,75±3,44

2002 год

Пелядь оз.Ендырь 52 3276 10,85±0,384* 25,52±2,50

Чир рЛяпин 40 4583 24,70±0,431 11,04±1,23

Примечание: * различие с показателем 1989 г. достоверно на уровне Р <0,001

Рис. 3. Встречаемость клеток с хромосомными нарушениями в процессе эмбрионального развития чира. 1 и 2 - повторности наблюдений

Базовую основу экономики Тюменского Севера составляет нефтегазовый комплекс, оказывающий как прямое, так и опосредованное влияние на его экологическое состояние. Особую угрозу для водоемов Обского бассейна представляют нефтепродукты, на долю которых приходится около 80% общего загрязнения. В сложившейся ситуации возрастание давления на экосистемы не может не отразиться на состоянии обитающих в них организмов. Многие загрязнители непосредственно или в результате трансформации способны повышать естественный мутагенный фон, что, в свою очередь, может привести к снижению генетической стабильности популяций. Очевидно, повышение хромосомной мутабильности у рыб Обского бассейна во времени и является следствием происходящих в регионе процессов.

6. Генетическая структура популяций сиговых рыб 7. Обь-Тазовского бассейна

Комплексная оценка состояния популяций в настоящее время невозможна без вовлечения в анализ генетических маркеров, так как использование их позволяет изучать внутри- и межвидовую изменчивость, решать широкий круг вопросов, связанных с действующими в популяциях микроэволюционными процессами, а также с устойчивостью популяционных систем во времени и пространстве.

Исследование 10 белковых и ферментных систем, которые кодируются 23 локусами, выявило соотношение моно- и полиморфных белков у разных видов сиговых рыб. У пеляди, пыжьяна из р. Пур и тугуна из р. Северной Сосьвы картина полиморфизма оказалась сходной (табл. 9), Считается, что узкоспециализированные формы менее изменчивы, чем виды с более широкими пределами адаптации. Очевидно, этим можно объяснить низкую полиморфность чира и более высокую ряпушки, пеляди и пыжьяна.

Таблица 9 . Показатели генетической изменчивости сиговых рыб

Виды ПОЛИМОрфнОСТЬ (Ро,99) Средняя (на особь) гетерозиготность

Пелядь 0,1304 0,0589±0,0159

Пыжьян. 0,1304 0,0521±0,0227

Чир 0,0869 0,0412±0,0185

Ряпушка 0,1739 0,0489±0,0270

Тугун 0,1304 0,0593±0,0243

Рис. 4. Полигоны частот генов у

разных видов сиговых рыб:

l,2-локуc Es 1;

3,4,5 - локус Es 2;

6,7 - локус PGD;

8,9,10-локус Pgm

Анализ распределения частот фенотипов не выявил отклонений от равновесного по большинству полиморфных локусов у всех изученных видов. Единственный случай неравновесного распределения генотипов отмечен по локусу фосфоглюкомутазы (Pgm) у тугуна. Очевидно, это связано с наличием у данного вида аллеля С, который присутствует лишь в гетерозиготе АС, встречающейся с невысокой частотой. У всех остальных видов аллель С по

данному локусу отсутствует, что может свидетельствовать о его слабом селективном преимуществе. Наличие его у тугуна в небольших количествах нарушает равновесие популяции, которая по остальным локусам является близкой к максимальному равновесию. Возможно, относительно стабильные условия существования на протяжении длительного времени, способствуют сохранению в популяции таких аллелей.

Распределение по частотам генов и анализ полигонов генных частот выявили общность и различия в генетической структуре изученных популяций сиговых рыб. Можно разделить виды на 2 группы по сходству генетических профилей: 1 - пелядь и пыжьян; 2 - чир и ряпушка (рис.4).

Показатели средней (на особь) гетерозиготности колеблются у изученных видов от 0,0412 у чира до 0,0593 у тугуна. Уровень генетической изменчивости, оцененный по этому показателю, у сиговых рыб из р. Пур не превышал значений, полученных для этих же видов из других водоемов (табл.9).

Расчет индексов генетического сходства на основании частот генов

исследованных систем и построение дендрограмм позволило подчеркнуть

наибольшую близость пеляди и тугуна с одной стороны, чира и ряпушки с

другой стороны. Генетическое расстояние между пелядью и пыжьяном было

несколько выше оценок других авторов, которые исследовали популяции,

обитающие в водоемах Восточной Сибири и р. Северная Сосьва. Ряд

исследователей отмечали ранее генетическую обособленность тугуна от

других представителей рода Coregonus по полиморфизму ДНК и изозимов, а 30

также кариологические отличия по числу хромосом. В нашем случае тугун продемонстрировал близость к пеляди по индексу Нея, однако, при этом его генетический профиль отличается от профиля других видов (рис. 4). Сопоставление морфологической и генетической изменчивости 5 видов сиговых рыб, обитающих в р. Пур, выявило обратную зависимость. Сравнение проводили по показателям фенотипической изменчивости (обобщенным C.V.) и показателям гетерозиготности (Не). Коэффициент корреляции между ними составил г=-0,511.

6. Обсуждение

Концептуальный аппарат экологической генетики представляет возможности анализа и осмысления структурных и количественных характеристик отдельных фенотипических признаков, а в рамках некоторых систем признаков биологически цельных фенотипов, а также внутрипопуляционной и межпопуляционной фенотипической гетерогенности. Вместе с тем, очевидно, что для постановки и решения генетико-диагностических задач в экологии необходимо понимание генетической (экологической) «нормы», нормального состояния или же нормального процесса.

Концепция нормы предопределяет концепцию сравнительного анализа. Сравнение признака с некоторым эталоном, принимаемым в качестве нормы, является элементарным актом аналитического процесса, что делает норму операциональной основой анализа (Ростовцев, 1986).

Классическая концепция нормы, рассматривая только популяционную норму признака, является частным случаем общей концепции, включающей три типа нормы, которые отражают уровни ее детерминации: индивид, популяция, вид. Общая концепция нормы опирается на биологические закономерности генетического контроля признаков и фенотипической структуры популяций, позволяет формально определить понятия индивидуальной нормы признака и фенотипа, объясняет характер зависимости нормы от генотипа и внешней среды, и, наконец, подсказывает методы решения генетико-экологических задач.

В настоящее время вопросы генетических последствий загрязнения окружающей среды приобрели особую актуальность (Дубинин, 2001). Количество токсических соединений введенных в среду, велико. По опубликованным данным, более 182 000 веществ, антропогенно введенных в среду, обладают токсическим эффектом. Анализу мутагенности этих веществ посвящено более 60 000 публикаций (Waters et al., 1988).

Основная доля загрязнения нерестовых рек Севера Тюменской области приходится на нефтепродукты (Брусынина и др., 1992). На основании многочисленных данных за 1981-1987 гг. И.Н. Брусынина с сотрудниками указали на основные источники загрязнения, представлявшие опасность для рыбного населения Обь-Тазовского бассейна. Это нефтяная и лесная промышленность (Сургутская Обь - Сургут, Нижневартовск, Мегион); добыча газа, бурого угля, руд цветных металлов и леса (бассейн р. Северной Сосьвы); добыча нефти и газа (Обская губа); вырубка и сплав леса. Устьевые участки рек и соры накапливают нефтяные углеводороды в донных отложениях и имеют различные уровни загрязнения в зависимости от характера рек. На период 1987г. средняя загрязненность оценивалась исследователями как незначительная, но учитывая перспективу возрастания загрязненности воды, ученые прогнозировали повышение смертности молоди ценных промысловых рыб (Брусынина и др., 1992).

Результаты проведенных нами цитогенетических исследований эмбрионов сиговых рыб согласуются с данным прогнозом. Показатели цитогенетической нестабильности популяций стали возрастать после 1992 г., то есть через 5 лет.

Возросшее за последние десятилетие загрязнение нефтяными

углеводородами и другими токсическими веществами нерестовых угодий рек

и озер Обского бассейна, очевидно, привело к существенному повышению

мутагенности среды. Реакция сиговых рыб на данное экологическое

изменение выразилась в значительном повышении частоты хромосомных

нарушений в клетках развивающихся зародышей, что является отражением 32

цитогенетической нестабильности, то есть нарушением генетического гомеостаза. Нестабильность генома может быть причиной возникновения разрывов в ДНК, укорочения теломер, активации мобильных генетических элементов, снижения эффективности процессов репарации (Зайнуллин, Москалев, 2000; Лучник, 2002). В свою очередь, со всеми этими изменениями связана инициация избыточного апоптоза, воспринимаемого как форму межклеточного отбора.

Выводы

На основании проведенных исследований были сделаны следующие

выводы:

1. Полупроходные, речные и озерные формы сиговых рыб Обь-Тазовского бассейна представляют собой региональные подразделенные популяционные системы. Эколого-генетические взаимодействия между элементами (субпопуляциями) обеспечивают устойчивое функционирование популяционной системы в целом. Такая организация отражает универсальную адаптивную стратегию видов, определяющую-стабильность их генетической структуры в неограниченном ряду поколений.

2. Соотношение внутри- и межгрупповой компонент фенотипической изменчивости сиговых рыб Обь-Тазовского бассейна сохраняет стабильность в течение длинной цепи последних десятилетий, что позволяет рассматривать его как фундаментальную «точку отсчета» при эколого-генетическом мониторинге природных популяций рыб, испытывающих антропогенные воздействия.

3. Стационарный популяционно-генетический процесс, определяя оптимальный размах изменчивости морфогенетических признаков, выступает механизмом установления и закрепления адаптивной (экологической) нормы. Вся область изменчивости, лежащая за пределами нормы и составляющая потенциальный материал отбора,

представляет собой совокуцщр^ТЬ аб^рр^^и Н"рмапт-Нгто развития.

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ | 33

4. Анализ корреляционных плеяд позволяет внести количественную меру в интенсивность стабилизирующего отбора на разных формах сиговых рыб. Более низкие показатели коэффициентов корреляции и коэффициентов вариации фенотипических признаков у пеляди («речной»), пыжьяна и тугуна свидетельствуют о большей независимости формообразовательных процессов у этих форм, от внешних факторов. Более высокая фенотипическая интегрированность чира, ряпушки и пеляди («озерной») указывают на большую нестабильность.

5. Самая низкая устойчивость чира, очевидно, связана с его генетической нестабильностью, обусловленной неполной завершенностью становления кариотипа. Несбалансированность генетического материала в процессе гаметогенеза и образования зигот ведет к избыточному расширению генотипического разнообразия, выходящему за пределы «нормы».

6. За период последнего десятилетия (после 1992 г.) непрекращающееся загрязнение водоемов Обского бассейна привело к существенному изменению качества среды на нерестовых участках. Одним из наиболее негативных изменений является повышение мутагенности среды, которая регистрируется по динамике повышения частоты хромосомных нарушений в клетках развивающихся зародышей рыб.

7. Особенности динамики структурных нарушений хромосом у сиговых рыб выражаются в том, что наибольшая часть аберраций регистрируется в период гаструляции, однако в процессе длительного эмбрионального периода, под воздействием жесткого межклеточного отбора и отбора эмбрионов к началу вылупления личинок практически все хромосомные аберрации элиминируются.

8. Проведенные исследования изменчивости билатеральных признаков пеляди, ряпушки и тугуна выявили незначительные межвидовые различия в уровнях асимметрии. Полученные количественные характеристики хорошо согласуются с показателями общей фенотипической изменчивости популяций и указывают на

целесообразность использования данных флуктуирующей асимметрии при оценке состояния природных популяций рыб.

9. Между уровнем гетерозиготности по белковым локусам и морфологической изменчивостью популяций сиговых рыб установлена отрицательная зависимость (г = -0,511). Генетические профили (по частотам генов) наиболее близки у чира и ряпушки. Таким образом, чир и ряпушка проявили сходство по уровню морфологической изменчивости, по степени фенотипической интегрированности и по частотам генов.

10. Комплексные морфогенетические исследования, в которых учитывается как дискретная, так и непрерывная изменчивость, существенно расширяют возможности изучения самых разнообразных сторон структуры и динамики природных популяций рыб в меняющихся условиях среды.

Список основных работ по теме диссертации

1. Предварительная оценка генетической структуры казахстанского карпа по некоторым белковым системам сыворотки крови и белых скелетных мышц// Сб.научных трудов: Генетика и селекция прудовых рыб. 1982. М.:ВНИИПРХ. Вып.33. С.91-1-3. Соавтор: Цой Р.М.

2. Вклад химического мутагенеза в создание генетического резерва в линейной селекции карпа// Химический мутагенез в создании сортов с новыми свойствами. М.:Наука, 1986. С.237-242. Соавтор: Цой P.M.

3.Внутрипородная дифференциация казахстанского карпа и ее селекционное значение//Генетика. 1986. Т. 22, № 11. С. 140-145. Соавтор: Цой Р.М.

4.Повышенная жизнестойкость промышленных гибридов казахстанского карпа//Вопросы ихтиологии. 1987.Т.27, Вып.З. С.521-529. Соавтор: Зак Т.С.

5.-Влияние интенсивной селекции на изменение генетической структуры линий карпа при смене поколений//Генетика. 1989. Т.25, № 9. С. 1645-1651. Соавтор: Цой Р.М.

6. Сопряженность некоторых качественных и количественных признаков у казахстанского карпа и ее селекционное значение// Вопросы ихтиологии. 1992. Т. 32, Вып.З. С. 148-155. Соавтор Цой P.M.

7. Уровень генетической стабильности популяций сиговых рыб из разных экосистем Обь-Иртышского бассейна// Сб. науч. трудов: Селекционно-генетические и экологические проблемы эукариот. Тюмень: ТюмГУ. 1995. С.34-36. Соавторы: Цой P.M., Бирверт СВ.

8. Цитогенетический эффект ПАБК при воздействии на зародышевые клетки рыб. Сообщение 1: эффект ПАБК при воздействии на зрелые спермин и оплодотворенную икру чира// Сб. науч. трудов: Селекционно-генетические и экологические проблемы эукариот. Тюмень: ТюмГУ. 1995. С.37-40. Соавторы: Цой Р.М., Чопорова М.А.

9. Цитогенетический эффект ПАБК при воздействии на зародышевые клетки рыб. Сообщение 2: эффект действия двух генетически активных соединений на развивающуюся икру пеляди// Сб. науч. трудов: Селекционно-генетические и экологические проблемы эукариот. Тюмень: ТюмГУ. 1995. С. 41-50. Соавторы: Цой P.M., Косолапова Н.Б.

10. Генетические процессы в популяции казахстанского карпа под воздействием интенсивной линейной селекции// Научный вестник ТюмГУ. Биология. Тюмень. 1996. С. 90-95. Соавтор: Цой P.M.

11.Хромосомная мутабильность у сиговых рыб из речных и озерных экосистем Обь-Иртышского бассейна// Генетика. 1996. Т. 32, № 1. С. 137139. Соавторы: Цой P.M., Сергиенко Л.Л.

12. Эффективность различных тест-систем в оценке мутагенной активности загрязненных вод// Экология. 1996.. № 3. С. 194-197. Соавтор: Цой P.M.

13. Перспективы методов индуцированного мутагенеза и гиногенеза в популяционно-генетических исследованиях// Научный вестник ТюмГУ. Биология. Тюмень. 1996. С. 80-89. Соавтор: Цой P.M.

14. Генетические особенности приобской популяции зеркального карпа по

некоторым полиморфным белковым системам// Сибирский вестник 36

сельскохозяйственной науки. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ. 1996. С.3-6. Соавторы: Иванова З.И., Морузи И.В.

15. Сравнительная оценка генетической изменчивости жителей г.Когалыма Тюменской области // Сб. науч. трудов: Проблемы общей биологии и прикладной экологии. 1997. Саратов: изд-во Саратовского ГУ. вып.1. С. 104107. Соавтор: Боброва И.А.

16. Биохимические полиморфные системы в популяции пришлых жителей г. Когалыма// Вестник ТюмГУ. 1998. Тюмень: изд-во ТюмГУ. № 2. С.146-151. Соавторы: Боброва И.А., Бутакова Н.А.

17. Популяционно-генетический подход к оценке состояния, населения г. Когалыма// Вестник ТюмГУ. № 3. Тюмень:ТюмГУ. 2000.С. 145-149. Соавторы: Цой P.M., Боброва И.А.

18. Иммуно-генетическая оценка состояния пришлого населения северного города// Вестник ТГУ. Тюмень:ТюмГУ. 2001. № 3. 89-95. Соавторы: Цой P.M., Боброва И.А.

19. Генетическая изменчивость сиговых рыб Обь-Иртышского бассейна// Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2000/ Вып.1. Тюмень. ИПОС СО РАН. С.56-60. Соавторы: Цой P.M., Сергиенко Л.Л., Жигалева О.Н.

20. Цитологическая характеристика сиговых рыб и влияние ПАБК на частоту аномальных нарушений в наследственном аппарате// Материалы научно-технического симпозиума: Современные средства воспроизводства и использования водных биоресурсов. 2000. Т.4. Санкт-Петербург. С. 182-184. Соавторы: Цой Р.М., Сергиенко Л.Л.

21. Цитогенетический мониторинг популяций сиговых рыб из речных и озерных экосистем Обь-Иртышского бассейна // Материалы Международной конференции: Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы.Т. 2. 2000. Томск. С. 122-124. Соавторы: Цой Р.М., Сергиенко Л.Л.

22. Показатели иммунного ответа на антиген вируса гепатита В у жителей северного города// Иммунология. М.:Медицина. № 3. 2001. С. 49-51. Соавторы: Цой Р.М., Жданюк Н.В.

23. Распределение групп крови четырех систем и групповая несовместимость у пришлого населения северного города// Физиология человека. 2003. Т.29. № 3. С. 125-128. Соавторы: Цой Р.М., Боброва И.А.

24. Оценка стабильности развития природных популяций рыб// Материалы 6 Всероссийского популяционного семинара: Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии. 2002. С. 123-125.

25.Сопряженная генетическая изменчивость сиговых рыб и их паразитов// Вестник ТюмГУ. 2002. № 4. С. 84-93. Соавторы: Жигалева О.Н., Цой Р.М.

26.Методические подходы к проведению комплексных исследований состояния природных популяций рыб// Сб. науч. трудов: Проблемы энтомологии и арахнологии. 2003. Тюмень: ВНИИВЭА. № 45. С.178-186. 27.Особенности внутривидовой изменчивости пеляди Coregonus ре1её (вшеКп)// Сб. науч. трудов: Проблемы энтомологии и арахнологии. 2003. Тюмень: ВНИИВЭА. № 45. С.187-197.

28.Морфогенетическая характеристика двух рас байкальского омуля (Coregonus аиШшпа& шigratorius)// Вестник ТюмГУ. 2003. № 2. С. 33-39. Соавтор: Алехин И.Е.

29. Онтогенетический подход оценки стабильности развития природных популяций сиговых рыб// Онтогенез. 2004. Т. 35, № 1. С. 37-40.

Учебно-методические работы

30. Использование электрофореза в полиакриламидном геле при изучении генетической изменчивости организмов// Методические указания для студентов биологического факультета. Тюмень:изд-во ТюмГУ. 1993.16 с.

31. Методы анализа хромосом рыб// Методические указания для студентов биологического факультета. Тюмень: ТюмГУ. 1995. 9 с.

32. Использование иммунологических и биохимических маркеров генов в популяционно-генетических иссследованиях// Методические указания для студентов биологического факультета. Тюмень: :изд-во ТюмГУ. 1998.14 с.

Авторские свидетельства

33. Способ повышения жизнеспособности и продуктивности рыб путем обработки зрелых спермиев и яйцеклеток растворами ПАБК. Авторское свидетельство № 1269770.1985. Соавторы: Цой P.M., Зак Т.С.

34. Способ селекции карповых рыб. Авторское свидетельство № 1453640. 1988. Соавторы: Цой P.M., Зак Т.С, Шустова С.Ф.

Учебные пособия

35. Основы иммунологии. Учебное пособие. Тюмень: изд-во ТюмГУ. 2001. 195 с. Соавтор: Цой Р.М.

36. Введение в биотехнологию. Учебное пособие с грифом УМО. Тюмень:изд-во ТюмГУ. 2002.185 с. Соавтор: Цой P.M.

»-88 9 1

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Пак Ирина

Введение

1. Методические подходы к исследованию

1.1 .Популяционный подход

1.2.Морфологический подход

1.3.Критерии экологической изменчивости популяций 13 1 АЦитогенетический подход 16 1.5 .Биохимический подход

2. Изменчивость сиговых рыб 22 2.1 .Популяционная структура и изменчивость пеляди

2.1.1.Подбор признаков и схемы измерения

2.1.2.Морфологическая гетерогенность выборочных показателей ф пеляди

2.13.Внутри- и межгрупповая изменчивость пеляди

2.2.Популяционная структура и изменчивость пыжьяна

2.3 .Популяционная структура и изменчивость чира

2.4.Популяционная структура и изменчивость ряпушки

2.5.Морфологическая изменчивость тугуна бассейна р. Северной Сосьвы

3. Корреляционная структура морфологических признаков рыб Обь-Тазовского бассейна

4. Онтогенетический подход к оценке гомеостаза развития природных популяций сиговых рыб Обь-Тазовского бассейна

4.1.Флуктуирующая асимметрия - отражение онтогенетического шума в оценке стабильности развития популяций сиговых рыб

4.2.Цитогенетический подход к оценке стабильности развития 113 t природных популяций рыб

4.2.1 .Первая оценка хромосомной мутабилъности у сиговых рыб из речных и озерных экосистем Обского бассейна 113 4.2.2Динамика показателей цитогенетического гомеостаза в популяциях сиговых рыб Обского бассейна во времени 119 4.2.3.Фенодевианты в качестве показателей нестабильности развития природных популяций

5. Генетическая структура популяций сиговых рыб Обь-Тазовского бассейна

6. Обсуждение 139 6.1 .Концепция экологической «нормы» 139 6.2.Эколого-генетический мониторинг природных популяций

6.3.Флуктуирующая асимметрия в экологическом мониторинге

6.4.Качество среды и генетическая нестабильность популяций рыб

6.5.Биохимический полиморфизм в экологических исследованиях рыб

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Комплексная морфогенетическая оценка состояния природных популяций рыб"

Необходимость научного подхода к решению природоохранных задач не вызывает сомнений у большинства современных исследователей. Известно достаточно много примеров того, как практическая деятельность человека (которая до сих пор не опирается на сколько-нибудь обоснованное научное планирование) приводит к разрушению природных сообществ, деградации среды обитания и обесцениванию территории с точки зрения ее хозяйственного использования (Алтухов, 1995).

Существует мнение, что охрана окружающей среды требует улучшения «экономического контекста» принимаемых решений. Конечные потери (исчезновение видов и целых природных экосистем) влекут за собой радикальные изменения круговорота веществ, гидрологических циклов, климатических условий и, в итоге, снижают продуктивность сельского, лесного, охотничьего и рыбного хозяйств. Это имеет ведущее значение для региона.

Однако, процессы, происходящие в блоке «социально-экономическая система», имеют большую скорость, а реакция природной системы — некоторый латентный период. Авторегуляторные процессы здесь не работают. Уровень эксплуатации, приводящий к катастрофическим изменениям в природе, отражается на качестве среды не сразу, а чаще всего лишь на время жизни следующего поколения (тогда, когда обратные процессы уже невозможны). Таким образом, текущее разрушение экосистем не будет корректировать состояние общественно-экономических отношений в процессе их развития. Хотя, в конечном итоге, именно текущее состояние биоты играет ведущую роль в обеспечении благополучия существования человека и как биологического вида и как разумного существа. В результате, как показывают исследования экономистов, рыночные отношения не могут напрямую регулировать отношения человека со средой.

Необходимо вводить корректирующие стоимость продукта поправки, которые учитывали бы будущие экономические потери, связанные с деградацией среды. Для этого необходимо иметь объективные оценки значимости различных нарушений природных сообществ. Такие оценки могут быть получены лишь при проведении специальных экологических исследований (Щипанов, 1998).

Задача регулирования состояния природной среды, оценки и прогноза тенденций его изменения в пространстве и во времени вызвали необходимость создания системы экологического мониторинга. Ее цель -наблюдение за состоянием природных экосистем, оценка и прогноз изменений их состояния в связи с антропогенным воздействием на биосферу. Разработка научных основ мониторинга, проводимая в последние годы, анализ целей системы мониторинга и ее рациональной структуры выявили целый спектр нетрадиционных научных задач, требующих для своего решения создания принципиально новых подходов.

Результат антропогенного воздействия может быть оценен по наличию летального или патологичного эффекта (при гибели или снижении жизнеспособности различных живых организмов). Естественно, что обнаружение подобного эффекта не может являться основой для организации мониторинга в настоящее время. С все более широким внедрением природоохранных мероприятий в качестве главной задачи встает обнаружение менее значительных сублетальных воздействий на природные популяции.

При этом наибольший интерес представляют подходы, позволяющие обнаружить даже незначительные отклонения параметров среды от фонового состояния, которые еще не сказываются или почти не сказываются на жизнеспособности организмов (Захаров, 1981).

В определении экологического мониторинга как системы наблюдений за изменениями состояния среды, обусловленными антропогенными факторами (Израэль и др., 1981), подчеркивается первостепенность фиксации изменений и прогноз важных с точки зрения полезности показателей биоты. Естественно, что важность отдельных показателей далеко не однозначна и выбор их во многом определяет точность регистрации изменений и характеристики чувствительности биоты к антропогенным воздействиям. Своевременный прогноз позволяет выбрать оптимальную стратегию и тактику для достижения намеченной цели и свести к минимуму нежелательные последствия. При этом прогноз служит и эталоном для коррекции практической деятельности по достижению намеченной цели. Тем самым научное прогнозирование становится своеобразным средством целенаправленного воздействия на будущее природной среды.

Однако любое прогнозирование осуществимо лишь на основе концепции нормы - нормального состояния или нормального процесса. Только такой подход дает нам необходимую точку отсчета и позволяет понять механизмы негативного влияния человеческой деятельности на популяции, виды и целые экосистемы (Алтухов, 2003). Однако, для оценки природных популяций и экосистем до последнего времени не было достаточно надежных комплексных характеристик, по количественным изменениям которых можно было бы судить о фоновых вариациях в среде обитания и выделять отклонения, отличные от фоновых.

Цель настоящей работы заключалась в разработке подходов для получения точной количественной характеристики состояния природных популяций рыб с использованием методов, основанных на морфогенетических показателях стабильности развития и цитогенетического гомеостаза.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи.

1. Изучить морфогенетическую гетерогенность природных популяций сиговых рыб Обь-Тазовского бассейна по количественным и качественным признакам,

3. Исследовать корреляционную структуру сиговых рыб и определить степень корреляционной дивергенции видов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Пак Ирина

выводы

1. Полупроходные, речные и озерные формы сиговых рыб Обь-Тазовского бассейна представляют собой региональные подразделенные популяционные системы. Эколого-генетические взаимодействия между элементами (субпопуляциями) обеспечивают устойчивое функционирование популяционной системы в целом. Такая организация отражает универсальную адаптивную стратегию видов, определяющую стабильность их генетической структуры в неограниченном ряду поколений.

Более высокая фенотипическая интегрированность чира, ряпушки и пеляди («озерной») указывают на большую нестабильность.

10.Комплексные морфогенетические исследования, в которых учитывается как дискретная, так и непрерывная изменчивость, существенно расширяют возможности изучения самых разнообразных сторон структуры и динамики природных популяций рыб в меняющихся условиях среды.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Пак Ирина, Тюмень

1.Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. М.: Мир, 1988. Т. 3.335 с.

2. Алтухов Ю.П., Рынков Ю.Г. Популяционные системы и их структурные компоненты. Генетическая стабильность и изменчивость// Журнал общей биологии. 1970. Т. 31, № 5. С. 507-526.

3. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983.253 с.

4. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения// Генетика. 1995. Т. 31, № 10. С. 13331357.

5. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике// Генетика. 2002. Т. 38, № 9. С. 1173-1195.

6. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. 431 с.

7. Алов И.А. Цитофизиология и патология митоза. М.: Медицина, 1972.264 с.

8. Амстиславский А.З., Иванов Ю.Н. О гибриде между ледовитоморском сигом Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin) и пелядью Coergonus peled (Gmelin) в низовьях реки Оби// Тр. Ин-та экологии растений и животных. Свердловск. 1970. Вып. 72. С. 52-55.

9. Андрияшева М.А. Селекционно-генетическая характеристика маточных стад пеляди различного происхождения// Тр. НИИ озерн. и речн. рыбн. хоз-ва. JL, 1980. Вып. 153. С.3-14.

10. Андрияшева М.А. Генетика количественных признаков в селекции рыб// Успехи современной генетики. М.: Наука, 1989. Т. 16. С. 26-44.

11. Аршаница Н.М. Влияние сточных вод нефтеперерабатывающего завода на инкубационную икру, личинок и взрослых рыб// Известия ГосНИОРХ. Л., 1974. Т. 98. С. 73-79.

12. Астауров Б.Л. Наследственность и развитие. М.: Наука, 1974. 362 с.

13. Ауэрбах Ш. Проблемы мутагенеза. М.: Мир, 1978. 463 с.

14. Белоусов Л.В. Межуровневые отношения в онтогенезе и их эволюционное значение// Морфология и эволюция животных. М.: Наука, 1986. С. 75-86.

15. Белоусов И.Ю., Леонов А.Г. О рыбоводном качестве икры чира// 4-е Всес.совещание по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. Л.: НИИ озерн. и речн. рыбн. хоз-ва, 1990. С. 116-117.

16. Безель B.C., Позолотина В.Н., Вельский Е.А., Жуйкова Т.В. Изменчивость популяционных параметров: адаптация к токсическим факторам среды// Экология. 2001. № 6. С. 447-453.

17. Берг JI.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 1. МЛ.: Изд-во АН СССР. 1948. 466 с.

18. Берг Р.Л. Экологическая интерпретация корреляционных плеяд// Вестник ЛГУ. 1959. Т. 9, № 2. С. 142-152.23 .Берг Р.Л. Корреляционные плеяды и стабилизирующий отбор// Применение математических методов в биологии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. № 3. С. 23-60.

19. Бодали Р.А., Вуоринен Д.А., Решетников Ю.С., Рист Д.Д. Генетические связи пяти видов сиговых рыб Сибири// Вопросы ихтиологии. 1994. Т. 34, № 2. С. 195-203.

20. Бочаров Ю.С. Некоторые вопросы токсикологии ранних этапов онтогенеза животных// Журнал общей биологии. 1975. Т. 36, № 6. С. 847858.

21. Брусынина И.Н., Смирнов Ю.Г., Добринская Л.А., Уварова В.И. К изучению нефтяного загрязнения уральских притоков Нижней Оби// Изучение экологии водных организмов Восточного Урала. Свердловск: УрО АН СССР, 1992. С.3-19.

22. Буланов Д.П., Семенова О.Б. Рыбоводно-биологическая характеристика производителей чира, выращенного в прудах ЦЭС «Ропша»//Биологические основы разведения сиговых рыб в водоемах Европейской части СССР. Л.: НИИ озерн. и речн. рыбн. хоз-ва, 1982. С. 2129.

23. Букиреев А.И. К географической изменчивости пеляди Coregonus peled (Gmelin)// Изв. Перм. биол. ин-та. 1938. Т. 2, № 7/8. С. 221-255.

24. Бурмакин Е.В. Пелядь Coregonus peled (Gmelin) бассейна Гыданского залива// Труды Ин-та полярного земледелия. Сер. «Промысловое хозяйство». 1941. Вып. 15. С. 89-117.

25. Бурмакин Е.В. Биология и рыбохозяйственное значение пеляди// Труды Барабинского отд-ния ВНИОРХ. 1953. Т. 6, вып. 1. С. 25-90.

26. Васильев В.П. Эволюционная кариология рыб. М.: Наука, 1985. 300с.

27. Венглинский Д.Л. Эколого-морфологические особенности пеляди субарктичесикх водоемов// Биология промысловых рыб Нижней Оби: Тр. Ин-та биологии Урал. Фил. СО АН СССР. Свердловск, 1966. Вып. 49. С. 1736.

28. Венглинский Д.Л. Условия питания сиговых рыб в бассейне р. Северная Сосьвы// Закономерности роста и морфологические особенности рыб в различных условиях существования. Свердловск., 1976. С. 3-32.

29. Венглинский Д.Л., Шишмарев В.М., Мельниченко С.М., Паракецов И.А. Экологические аспекты естественного воспроизводства и охраны сиговых рыб// Морфоэкологические особенности рыб бассейна р. Северной Сосьвы. Свердловск, 1979. С. 3-37.

30. Викторовский P.M., Ермоленко Л.Н. Хромосомный набор чира и пыжьяна и вопросы дивергенции кариотипов сигов// Цитология. 1982. Т. 24, №7. С. 797-801.

31. Викторовский P.M., Ермоленко Л.Н., Макоедов А.Н. и др. Дивергенция кариотипов сигов//Цитология. Т. 25, № 11. 1983. С. 1309-1315.

32. Вышегородцев А.А. Сиговые бассейна реки Юрибей (Гыданский полуостров). Автореферат дисс. .канд. биол.наук. Томск, 1973. 218 с.

33. Вышегородцев А.А. Морфологическая характеристика сибирской ряпушки Coregonus sardinella albula (Val.) p. Юрибей (бассейн Гыдынского залива//Вопросы ихтиологии. 1975. Т. 15, вып. 1(90). С. 32-42.

34. Вышегородцев А.А. Сибирская ряпушка Coregonus albula (Valenciennes) реки Юрибей (бассейн Гыданского залива)// Вопросы ихтиологии. 1977. Т. 17, вып. 1 (102). С. 17-26.

35. Гилберт С. Биология развития. М.: Мир. 1995. Т. 3. 352 с.

36. Гилева Э.А., Нохрин Д.Ю. Флуктуирующая асимметрия краниометрических признаков у восточноевропейской полевки из зоны радиационного неблагополучия// Экология. 2001. № 1. С. 44-49.

37. Гиляров A.M. Популяционная экология. М.:Изд-во МГУ. 1990. 191с.

38. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика. 1999.459 с.

39. Глотов Н.В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки// Экология. 1983. № 1. С. 3-10.

40. Голубцов А.С. Внутрипопуляционная изменчивость животных и белковый полиморфизм. М.: Наука, 1988. 168 с.

41. Горбань А.Н., Манчук В.Т., Петушкова Е.В. Проблемы экологического мониторинга и моделирование экосистем. JL: Гидрометеоиздат. 1987. Т. 10. С.187-198.

42. Горбань А.Н., Манчук В.Т., Перфильева А.В., Смирнова Е.В., Чеусова Е.П. О механизме повышения корреляций между физиологическими параметрами при увеличении адаптационного напряжения// Сибирский экологический журнал. 2001. № 5. С. 651-655.

43. Гринберг М.М. О зависимости размеров чешуи костистых рыб от формы тела и характера движения.// Зоологический журнал. 1950. Т. 29, вып. 5. С. 446-458.

44. Дехта В.А. Использование параметра флуктуирующей асимметрии в качестве показателя стабильности развития//Осн. пробл. рыб. хоз-ва и охраны рыбохоз. водоемов Азов, бассейна. Ростов на Дону: Азов.НИИ рыб. хоз-ва. 1996. С. 265-270.

45. Дорофеева Е.А. Хромосомные комплексы севанских форелей (Salmo ischchan Kessl.) в связи с кариосистематикой лососевых// Зоол. Журнал. 1967. Т.46, № 2. С. 248-253.

46. Дубинин Н.П., Ромашов Д.Д. Генетические основы строения вида и его эволюция// Биол. журнал. 1932. Т.1, № 5-6. С. 52-95.

47. Дубинин Н.П., Ромашов Д.Д., Гептнер М.А., Демидова З.А. Аберративный полиморфизм у Drosphila fasciata MeigV/Биол. журнал. 1937. Т. 6, №2. С. 311-354.

48. Дубинин Н.П. , Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А. и др. Анализ мономорфных маркеров генов в популяциях как метод оценки мутагенности среды// ДАН СССР. 1975. Т. 225, № 3. С. 213-216.

49. Дубинин Н.П., Алтухов Ю.П., Курбатова О.Л. и др. Интегральная генетическая характеристика «адаптивной» нормы в популяциях человека//ДАН СССР. 1976. Т. 230, № 4. С. 957-960.

50. Дубинин Н.П. Новое в современной генетике. М.: Наука. 1986. 221с.

51. Егоров Ю.С. Аллометрия и метод индексов в систематике и морфологии//3оол. журн. 1974. Т. LIII, вып. 5. С. 684-691.5 7.Есипов В.К. О пеляди Coregonus peled (Gmelin) из озер Болыпеземельской тундры//Зоол. Журнал. 1938. Т.17, вып. 2. С. 303-314.

52. Есипов В.К. Ряпушка (Coregonus sardinella sardinella Val.) северной части Обской губы и Гыданского залива// Тр. НИИ поляр, землед., животн. и промысл, хоз-ва. М.- JL 1941. Вып. 15. С. 7-36.

53. Ермоленко JI.H. Генетическая изменчивость некоторых ферментных и неферментных белков сиговых рыб Северо-Востока Азии. Автореферат дисс. канд. биол. наук. Л.: ЛГУ. 19896. 20 с.

54. Ермоленко Л.Н. Генетическая изменчивость и межпопуляционные генетические различия у чира Coregonus nasus// Генетика. 1991. Т. 27, № 2. С. 299-303.

55. Животовский Л.А. Меры популяционной изменчивости комплекса количественных признаков//Журнал общей биологии. 1980. Т. 41, № 2. С. 177-191.

56. Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М.: Наука. 1984. 181 с.65.3айнуллин В.Г., Москалев А.А. Роль генетической нестабильности в старении клетки// Генетика. 2000. Т. 36, № 8. С. 1013-1016.

57. Израэль Ю.А., Филиппова Л.М., Инсаров Г.Э. и др. К проблеме оценки и прогноза изменений состояния экосистем// Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. Т. 7. С. 9-26.

58. Израэль Ю.А., Филиппова Л.М., Инсаров Г.Э. и др. Экологический мониторинг и регулирование состояния природной среды// Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: гидрометеоиздат, 1986. Т. 9. С. 277-293.

59. Изюмов Ю.Г., Кожара А.В. Внутривидовая изменчивость и эволюция леща Abramis brama (L.)// Микроэволюция пресноводных организмов: Тр. Ин-та биол. внутр. вод. 1990. Вып. 56(62). С. 10-63.

60. Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. О наследственной обусловленности числа позвонков у плотвы Rutilus rutilus// Вопросы ихтиологии. 1995. Т. 35, № 5. С. 594-597.

61. Ф 75.Ильинских Н.Н., Новицкий В.В., Ванчугова Н.Н., Ильинских И.Н.

62. Микроядерный анализ и цитогенетическая нестабильность. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1992. 272 с.

63. Кайданова Т.И. Сравнительный кариологический анализ некоторых видов лососевых и сиговых рыб// Кариологическая изменчивость, мутагенез и гиногенез у рыб. Л.: Изд-во Ин-та цитологии АН СССР, 1980. С. 16-23.

64. Кайданова Т.И. Выживаемость эмбрионов пеляди и их цитологическая характеристика. 1. Степень хромосомных нарушений// Биология и воспроизводство лососевидных рыб. Л.: НИИ озерн. и речн. рыбн. хоз-ва, 1980. С. 111-118.

65. Казначеев В.П. Очерки теории и практики экологии человека. М.: Наука, 1983. 260 с.

66. Канеп С.В. некоторые вопросы функциональной морфологии озерной пеляди Coregonus peled (Gmelin)// Вопросы ихтиологии. 1971. Т. 11,вып. 6(71). С. 975-986.

67. Канеп С.В. Анализ изменчивости пластических, меристических и интерьерных признаков сиговых рыб (семейство Coregonidae)// Вопросы ихтиологии. 1976. Т. 16, вып. 4(99). С. 610-623.

68. Кириллов Ф.Н. Рыбы Якутии. М.: Наука. 1972. 360 с.

69. Кирпичников B.C. Генетические основы селекции рыб. JL: Наука. 1979. 391 с.

70. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб. Л.: Наука, 1987. 520 с.

71. Кожара А.В., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н., Зеленецкий Н.М. Зависимость числа позвонков у пресноводных рыб от типа водоема// Вопросы ихтиологии. 1999. Т. 39, № 2. С. 173-181.

72. Коломин Ю.М. Сиговые рыбы озер бассейна реки Надым// Тр. НИИ биологии и биофизики при Томском гос. ун-те. 1974. Т. 4. С. 133-139.

73. Колчинский Э.И. Эволюция биосферы. Л.: Наука, 1990. 236 с.

74. Комраков О.Е. Размерно-возрастная изменчивость кабан-рыбы Pentaceros richardsoni Smith подводного Гавайского хребта и императорских гор// Морфология и систематика рыб. Л., 1978. С. 77-83.

75. Корочкин Л.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И. и др. Генетика изоферментов. М.: Наука, 1977. 273 с.

76. Крохалевский В.Р. Некоторые данные о сезонной изменчивости морфологических признаков пеляди реки Оби// Изв. НИИ озерн. и речи, рыбн. хоз-ва. Л. 1978. Т. 136 С. 126-129.

77. Крохалевский В.Р. Морфологические особенности и пространственная структура популяции пеляди реки Оби// Изв. НИИ озерн. и речн. рыбн. хоз-ва. 1978. Т. 133. С. 56-65.

78. Крохалевский В.Р. Динамика численности и биологическое обоснование рационального промысла пеляди в р. Оби// Автореферат дисс.канд. биол. наук. Л., 1981. 24 с.

79. Крысанов Е.Ю., Дмитриев С.Г. Генетический подход// Биотест: интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов /Под ред. В.М. Захарова, ДМ. Кларка. М.: Биотест, 1993. С. 50-54.

80. Кудрин А.В., Жаворонков А.А. Роль микроэлементов и кальция в регуляции апоптоза// Успехи современной биологии. 1998. Т. 118, вып. 5. С.623.628.

81. Куликова Е.Б. Сиги Ямала// Тр. Ин-та океанологии АН СССР. М., 1960. Т. 31. С. 111-114.

82. Кузьмин А.Н. Половое созревание и анализ нарушений гаметогенеза у самцов чира при выращивании их в прудах и озерах Северо-Запада СССР// Вопросы ихтиологии. 1970. Т. 10, вып. 1. С. 69-83.

83. Кузьмин А.Н. Некоторые закономерности развития воспроизводительной системы и периодизация гаметогенеза у сиговых// Изв. НИИ озерн. и речн. рыбн. хоз-ва. 1975. Т. 104. С. 17-25.

84. Куимов А.Н. Белковые компоненты теломерного нуклеопротеидного комплекса// Биохимия. 2004. Т. 69, вып. 2. С. 149-163.

85. ЮО.Лакин Г.Р. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. 291 с.

86. Локшина А.Б. Сравнительный электрофоретический анализ некоторых белков сиговых рыб// Проблемы генетики и селекции рыб: Тр.

87. НИИ озерн. и речн. рыбн.хоз-ва. Л., 1980. Вып. 153. С. 46-57.

88. Лонг А. Ч. Фенотипические вариации размера тела и формы и роль корреляции в популяционной морфологии// Журнал общей биологии. 1982. Т. 43, № 3. С. 360-365.

89. ЮЗ.Лопатышкина Г.М. Морфологические изменения рипуса при его акклиматизации в озерах Урала// Изв. ВНИОРХ, 1957. Т. 39. С. 60-72.

90. Лугаськов А.В. Изменчивость размеров тела у обского чира// Материалы по фауне Субарктики Западной Сибири. Свердловск, 1978. С. 86-91.

91. Лугаськов А.В. Экологические особенности чира Coregonus nasus (Pallas) р. Щекурья// Морфоэкологические особенности рыб бассейна р. Сев. Сосьвы. Свердловск, 1979. С. 74-85.

92. Юб.Лугаськов А.В., Пашкевич Н.В. Экологическая обусловленность морфофизиологических показателей чира в период размножения// Экология. 1981. №6. С. 60-71.

93. Лугаськов А.В., Следь Т.В. К изучению популяционной структуры обского чира// Вид и его продуктивность в ареале: Материалы 4-го Всесоюз.совещания. Свердловск, 1984. Ч. III. С. 33-34.

94. Лугаськов А.В., Следь Т.В., Мельниченко И.П. Опыт анализа внутрипопуляционной структуры чира в бассейне Нижней Оби// Экологическая обусловленность фенотипа рыб и структура их популяций. Свердловск: Ур.отд. АН СССР, 1989. С. 9-17.

95. Лучник Н.В. Явление ложного мутагенеза//Сов.-амер. симпозиум (Пущино-Баку, май-июнь 1978). Тез. докл. М., 1978. С. 23.

96. Лучник Н.В. Явление псевдомутагенеза: опыты с модификаторами клеточного метаболизма на лимфоцитах человека// Генетика. 2002. Т. 38, № 10. С.1337-1344.

97. Ш.Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 1971.454 с.

98. Малышев В.И. Биология и промысел сосьвинского тугуна// Изв. НИИ озерн. и речи. рыбн. хоз-ва. 1975. Т. 104. С. 71-78.

99. Максимов В.Н., Абакумов В.А., Булгаков Н.Г. и др. Экологически допустимые уровни абиотических факторов. Исследование пресноводных объектов азиатской части России и Узбекистана// Известия АН. Серия биол. 2002. №5. С. 614-624.

100. Медников Б.М. Проблема видообразования и адаптивные нормы// Журнал общей биологии. 1987. Т. 48, № 1. С. 15-26.

101. Меньшиков М.И. К биологии щокура Coregonus nasus (Pallas) p. Оби// Ученые записки Перм. ун-та. 1945. Т.4, вып. 2. С. 51-64.

102. Меныпиков М.И., Козьмин Ю.А. К познанию биологии пеляди Coregonus peled (Gmelin) реки ОбиII Изв. Естеств.-науч. Ин-та при Перм.гос.ун-те. 1948. Т. 12, № 6. С. 235-252.

103. П.Меньшиков М.И. О возрастной и географической изменчивости сигов Coregonus nasus (Pallas) и Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin)// Ученые записки Перм. ун-та. 1949. Т.5, вып. 1. С. 77-82.

104. Менжуткин В.В., Казанский А.В. Исследование процессов адаптации и сукцессии в сообществах рыб методом эволюционного моделирования// Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. JL: Гидрометеоиздат, 1986. Т. 9. С. 277-293.

105. Межерин В.А. Куруц Н.В., Михалевич О.А., Ревенко Н.Г. Популяционные уровни морфологических различий как этапы эволюционного преобразования// Журнал общей биологии. 1984. Т. 45, № 3. С. 306-317.

106. Межжерин В.А., Мякушко С.А., Семенюк С.К. Популяция как тест-система// Известия АН. Серия биологическая. 2002. № 5. С. 634-640.

107. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976. 291 с.

108. Михайлов А.Т. «Морфогены»: экспериментальная иллюзия или реальность?// Онтогенез. 1984. Т. 15, № 6. С. 563-585.

109. Михайленко В.Г. Неоднозначность резистентности организмов// Успехи совр.биологии.2002. Т. 122, № 4. С. 334-341.

110. Моисеенко Т.И. Морфофизиологические перестройки организма рыб под влиянием загрязнения (в свете теории С.С. Шварца)// Экология. 2000. № 6. С. 463-472.

111. Москаленко Б.К. Сиговые рыбы Обского бассейна. Тюменское книжное из-во, 1955. 240 с.

112. Москаленко Б.К. Биологические основы эксплуатации и воспроизводства сиговых рыб Обского бассейна. Тюменское книжное изд-во. 1958. 251 с.

113. Москаленко Б.К. Сиговые рыбы Сибири. М.: Пищ. пром-сть. 1971.183 с.

114. Москалейчик Ф.Ф. Современные представления о генетической динамике подразделенных популяций// Успехи совр. биол. 2003. Т. 123, № 5. С. 445-466.

115. Муске Г.А. Исследование генетической структуры популяций нерки Oncorhynchus nerka (Walb.)// Биологические основы рыбоводства: проблемы генетики и селекции. Л., 1983. С. 186-194.

116. Мухачев И.С., Чупретов В.М. Морфометрия пеляди Coregonus peled (Gmelin) озера Ендырь-Согомский Тюменской области// Вопросы ихтиологии. 1981. Т. 21, вып. 2. С. 373-376.

117. Немцева Л.С. Метафазный метод учета перестроек хромосом. М.: Наука, 1970. 128 с.

118. Нестеренко Н.В. Об уродствах гибридов рипуса с чудским сигом// Тр. Урал, отделения СибНИИ рыб. хоз-ва. 1966. Т. 7. С. 201-205.

119. Николаева И.Н. Морфологическая характеристика пеляди Нижней Оби// Экологические аспекты изучения рыб Обского бассейна. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1982. С. 11-19.

120. Никольский Г.В., Каневская Н.К., Тряпицына Л.Н. О некоторых закономерностях изменения размаха вариабельности признаков у рыб разных фаунистических комплексов// Вопросы ихтиологии. Т. 16, вып. 4(((). 1976. С. 592-596.

121. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М.: Пищевая пром-сть, 1980. 184 с.

122. Никонов Г.И. Тугун бассейна Оби// Изв. ВНИОРХ. Т. XLIV. 1958. С. 66-72.

123. Павлов А.Ф. Морфометрическая изменчивость тугуна Coregonus tugun (Pallas) бассейна р. Северная Сосьва// Вопросы ихтиологии. 1980. Т. 20, вып. 2. С. 220-231.

124. Павлов А.Ф. Гибриды тугуна (Coregonus tugun Pal.) с пелядью С. peled (Gmelin) и сигом С. lavaretus pidschian (Gm.)// Изв. НИИ озерн. и речн. рыбн. хоз-ва. 1981. Вып. 171. С. 37-50.

125. Павлов А.Ф. Внутривидовая дифференциация и путииспользования запасов некоторых сиговых рыб Обского бассейна. Автореферат дисс.канд. биол. наук. Л., 1981 24 с.

126. Павлов А.Ф. Гибриды сиговых рыб в бассейне реки Оби// Изв. НИИ озерн. и речн. рыбн. хоз-ва. 1984. Вып. 214. С. 22-30.

127. Панкова Н.В. Изменения клеточного ядра на ранних стадиях развития вьюна// Цитология. 1963. Т.5, № 1. С. 36-42.

128. Петрушевская М.Г. Сравнение групп Azygia по морфологическим признакам// Третье совещание по применению математ. методов в биологии: # Тез. докл. Л.: Изд-во ЛГУ, 1960. С. 27-36.

129. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1961.362 с.

130. Поляков Г.Д. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб. М.: Наука, 1975. 158 с.

131. Поляков Г.Д., Каневская Н.К. Методы изучения и некоторые закономерности внутривидовой межпопуляционной изменчивости морфологических признаков рыб на примере судака// Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука, 1979. С. 195-214.

132. Познанин Л.П. Принципы экологической морфологии, экологический аспект исследования и эволюция// Морфология и эволюция животных. М.: Наука, 1986. С. 50-63.

133. Покаржевский А.Д., Ван Страален Н.М., Филимонова Ж.В. и др. Трофическая структура экосистем и экотоксикология почвенных организмов// Экология. 2000. № 3. С. 211-218.

134. Покровский В.В. Материалы по исследованию внутривидовой изменчивости окуня (Perca fluviatilis L.)// Тр. Карело-Финск. Отд. ВНИОРХ. 1951. Т. 3. С. 95-149.

135. Попов Л.С., Корочкин Л.И. Генетически программированная смерть клеток (апоптоз)// Генетика. 2004. Т. 40, № 2. С. 149-166.

136. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая пром-сть, 1966. 376 с.

137. Прасолов П.П. К биологии чира Coregonus nasus (Coregonidae)// Вопросы ихтиологии. 1989. Т. 29, вып. 3. С. 423-429.

138. Прокофьева-Бельговская А.А. Радиационное поражение хромосом на ранних стадиях развития лосося// Цитология. 1961. Т.З, № 4. С. 437-445.

139. Рекст Т.Э., Андрияшева М.А., Черняева Е.В. Эколого-генетическая структура изменчивости признаков продуктивности и ихсвязей у самок пеляди различного происхождения// Сб.научн. тр. ГосНИОРХ. 1988. Вып. 276. С. 126-135.

140. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука. 1980. 301 с.

141. Решетников Ю.С., Мухачев И.С. и др. Пелядь. М.: Наука. 1989.302 с.

142. Ромашов Д.Д., Беляева В.Н. О сохранении радиационных повреждений хромосом в эмбриогенезе рыб// Генетика. 1966. Т. 2. С. 4-15.

143. Романов В.И. Морфоэкологическая характеристика ряпушки из оз. Томмот (бассейн р. Хатанги) и некоторые дискуссионные вопросы систематики евразийских ряпушек// Сибирский экологический журнал. 2000. № 3. С. 293-303.

144. Романов Н.С. Морфологическая изменчивость некоторых лососевых рыб Камчатки// Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Материалы 2-й научной конференции. Петропавловск-Камчатский, 2001. С. 38-40.

145. Ростовцев В.Н. Генетика и диагноз. Минск: Изд-во «Университетсткое», 1986. 190 с.

146. Рыбцов С.Е., Дубравина Н.Б., Житомирский В.Г. Изучение «внутриплеядных» и «межплеядных» связей признаков на примере лесной куницы (Martes martes uralensis Kuznetzov)// Журнал общей биологии. 1976. Т. 37, № 4. С. 575-582.

147. Рычков Ю.Г. Жукова О.В., Шереметьева В.А. и др. Генофонд и геногеография народонаселения. Т. 1. Генофонд населения и сопредельных стран. Под ред. Ю.Г. Рычкова. СПб.: Наука. 2000. 611 с.

148. Савваитова К. А. К проблеме симпатрического формо- и видообразования у рыб// Биологические науки. 1985. № 11. С. 18-31.

149. Савваитова К.А. Арктические гольцы. М.: Агропромиздат, 1989.22 с.

150. Савваитова К.А., Чеботарева Ю.В., Пичугин М.Ю., Максимов С.В. Аномалии в строении рыб как показатели состояния природной среды// Вопросы ихтиологии. 1995. Т. 35, № 2. С. 182-188.

151. Седов К.Р., Смирнова Е.В., Кулинский А.В. и др. Проблемы экологического мониторинга и моделирование экосистем. СПб.: Гидрометеоиздат, 2002. С. 78-87.

152. Северцов А.С. Возникновение пластических признаков фенотипа под действием отбора// Журнал общей биологии. 1985. Т. 46, № 5. С. 570589.

153. Северцов А.С. Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной стабильности// Журнал общей биологии. 1990. Т. 51, № 5. С. 579-589.

154. Сендек Д.С. Генетическая изменчивость сиговых рыб Оби и Печоры// 1 Конгресс ихтиологов России. Тез. докл. Астрахань. 1997. С. 365.

155. Скрябин А.Г. Сиговые рыбы юга Сибири. Новосибирск: Наука, 1979. 229 с.

156. Скулачев В.П. Феноптоз: запрограммированная смерть организма//Биохимия. 1999. Т. 64, вып. 12. С. 1679-1688.

157. Следь Т.В., Шишмарев В.М. К биологии пеляди рек Собь и Харбей// Материалы по биологии некоторых видов рыб Обского бассейна. Свердловск: УНЦ АН СССР. 1979. С. 47-67.

158. Следь Т.В., Михайличенко JI.B., Лугаськов А.В. и др. Характеристика ихтиофауны бассейна р. Северной Сосьвы// Характеристика экосистемы реки Северной Сосьвы. Свердловск, 1990. С. 94-178.

159. Сироткин В.П., Свириденко Т.В. Об аномалиях у сиговых рыб в солоноватых озерах Северного Казахстана// Вопросы ихтиологии. 1987. Т. 27, вып. 3. С. 488-492.

160. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Наука, 1985. 272 с.

161. Соловкина Л.Н. Ряпушка Coregonus albula sardinella (Val.) бассейна Печоры//Вопросы ихтиологии. 1974. Т. 14, вып.5 (88). С. 769-780.

162. Струнников В.А., Вышинский И.М. Реализационная изменчивость тутового шелкопряда// Проблемы генетики и теории эволюции. Новосибирск: Наука, 1991. С. 99-114.

163. Татарко К.И. Аномалии в строении жаберной крышки и плавников карпа// Вопросы ихтиологии. 1961. Т. 1, № 3(20). С. 412-420.

164. Татарко К.И. Морфологические исследования аномальных брюшных плавников карпа// Зоологический журнал. 1963. Т. XLII, вып. 11. С. 1666-1677.

165. Татарко К.И. Аномалии у карпа и их причинная зависимость// Зоологический журнал. 1966. Т. 45, № 12. С. 1826-1834.

166. Татарко К.И. Влияние температуры на меристические признаки рыб//Вопросы ихтиологии. 1968.Т.8, вып.З. С. 426-439.

167. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд// Вестник ЛГУ.1959. Т.9, вып. 2. С. 137-141.

168. Терентьев П.В. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд// Применение математических методов в биологии. Л.: Изд-во ЛГУ,1960. С. 27-36.

169. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1077. 152 с.

170. Уоддингтон К. Морфогенез и генетика. М.: Мир, 1964. 239 с.

171. Урбах В.Ю. Биометрические методы. М.: Наука. 1964. 415 с.

172. Фролова Л.И. Морфологическая характеристика пеляди, выращенной в озерах Целиноградской области// Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. Алма-Ата: Кайнар, 1973. Вып. 8. С. 161-165.

173. Хавинсон В.Х., Кветной И.М. Пептидные биорегуляторы ингибируют апоптоз// Бюлл. эксперим. биол. и мед. 2000. Т. 130, № 12. С. 657-659.

174. Цой P.M. Химический гиногенез у радужной форели и пеляди// Генетика. 1972. Т. 8, № 2. С. 185-188.

175. Цой P.M. Корреляция между некоторыми морфологическими и физиологическими признаками у ропшинского карпа// Изв. НИИ озерн. и речн. рыбн. хоз-ва. 1974. Т. 74. С. 39-44.

176. Цой P.M. Действие диметилсульфата и нитрозометилмочевины на развивающуюся икру радужной форели и пеляди// Цитология. 1969. Т.11, № 11. С. 1440-1448.

177. Цой P.M. Химический мутагенез у прудовых рыб. Автоферат дисс.канд. биол. наук. Л., 1970. 35 с.

178. Цыцугина В.Г. Спонтанные и индуцированные мутирования у морских рыб на ранних стадиях онтогенеза// Кариологическая изменчивость, мутагенез и гиногенез у рыб. Л. : Изд-во Ин-та цитологии АН СССР, 1980. С. 70-73.

179. Черепанов В.В. Эволюционная изменчивость водных и наземных животных. Новосибирск: Наука, 1986. 238 с.

180. Черненко Е.В., Викторовский P.M. Хромосомные наборы кунджи, симы, южной мальмы// Научн. Сообщ. Ин-та биологии моря. 1971. Вып. 2. С. 232-235.

181. Черненко Е.В. Геномные мутации среди эмбрионов проходной и карликовой нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) оз. Дальнего (Камчатка)// Вопросы ихтиологии. 1976. Т. 16, вып. 3. С. 416-423.

182. Черненко Е.В. Геномные мутации среди эмбрионов проходной и карликовой нерки из оз. Дальнего// Вопросы ихтиологии. 1976. Т. 16. С. 416423.

183. Чубинишвили А.Т. Оценка стабильности развития и цитогенетического гомеостаза в популяциях европейских зеленых лягушек (комплекс Rana esculenta) в естественных и антропогенных условиях// Онтогенез. 2001. Т. 32, № 6. С. 434-439.

184. Чубыкин B.JL, Омельчук JI.B. Апоптоз у развивающихся и взрослых особей D. melanogaster // Онтогенез. 1999. Т. 30, № 6. С. 417-424.

185. Шапошникова Г.Х. Сиг пыжьян (Coregonus lavaretus pidschian natio gydanus nova) Гыданского залива// Тр. Ин-та полярн. земледелия. Сер. Промысловое хоз-во. 1941. Вып. 15. С. 63-82.

186. Шапошникова Г.Х. К систематике сигов Coregonus lavaretus (L.) Ладожского озера// Вопросы ихтиологии. 1973. Т. 13, вып. 1. С. 43-66.

187. Шапошникова Г.Х. Сиг пыжьян Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin) водоемов Советского Союза// Вопросы ихтиологии. 1974. Т. 14, вып. 5(88). С. 749-768.

188. Шварц С.С. Возрастная структура популяций животных и проблемы микроэволюции (теоретический анализ проблемы)// Зоологический журнал. 1965. Т. 44, вып. 10.

189. Ю.Шварц С.С. Экспериментальные методы исследования начальных стадий микроэволюционного процесса// Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск. 1965. С. 21-32.

190. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука. 1980. 277 с.

191. Шестаков А.В. Биология чира Coregonus nasus (Coregonidae) // Вопросы ихтиологии. 2001. Т. 41, № 6. С. 784-791.

192. Шилов И.А. Биологические проблемы гомеостаза биосферы// Журнал общей биологии. 1988. T.XLIX, № 2. С. 166-172.

193. Н.Шилов И.А. Популяционный гомеостаз// Зоологический журнал. 2002. Т. 81, № 9. С. 1029-1047.

194. Щипанов Н.А. Охрана природы и фундаментальная экология// Успехи современной биологии. 1998. Т. 118, вып. 1. С. 5-22.

195. Шишмарев В.М. Особенности гибридов между сигом-пыжьяном и пелядью в бассейне р. Северная Сосьва// Закономерности роста и морфологические особенности рыб в различных условиях существования. Свердловск, 1976. С. 23-26.

196. Шишмарев В.М. Морфологическая характеристика некоторых видов рыб бассейна р. Северной Сосьвы// Морфофизиологические особенности рыб бассейна р. Северной Сосьвы. Свердловск. 1979. С. 38-73.

197. Шишмарев В.М. Чир реки Ланготьеган// Морфобиологический анализ некоторых видов рыб Обь-Иртышского бассенйна. Свердловск, 1984. С. 3-18.

198. Шишмарев В.М. Эколого-морфологические особенности сиговых рыб уральских притоков бассейна Оби. Автореферат дисс. канд. биол. наук. Иркутск. 1985. 24 с.

199. Шишкин М.А. Эпигенетическая система как объект селективного преобразования// Морфология и эволюция животных. М.: Наука, 1986. С. 63-74.

200. Шишкин М.А. Индивидуальное развитие и естественный отбор// Онтогенез. 1984. Т. 15, № 2. С. 115-135.

201. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). М.: Изд-во АН СССР. 1946. 396 с.

202. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука. 1969. 493 с.

203. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии//М.: Наука. 1982. 383 с.

204. Юданов И.Г. Сыня и ее значение для рыболовства Обского Севера// Работы Обь-Тазов, науч. рыбохоз. станции. 1932. Т.1, вып. 4. С. 391.

205. Яблоков А.В. Популяционная морфология животных// Зоологический журнал. 1968. Т. XLVII, вып 12. С. 1749-1764.

206. Яблоков А.В. Морфология и микроэволюция// Журнал общей биологии. 1970. Т. 31, № 1. С. 3-13.

207. Яковлева А.С., Шишмарев В.М. Морфологическая характеристика тугуна Coregonus tugun (Pallas) р. Манья// Вопросы ихтиологии. 1974. № 6. С.1131-1133.

208. Яковлева А.С. Морфометрическая характеристика чира и сига-пыжьяна р. Сыня// Морфобиологическая характеристика некоторых видов рыб Обь-Иртышского бассейна. Свердловск, 1984. С. 3-10.

209. Яковлева А.С. Материалы по морфологии чира (щокура) озер Центрального Ямала// Биология промысловых рыб Нижней Оби. Свердловск, 1966. С. 47-53.

210. Яковлева А.С. О некоторых особенностях роста чира бассейна р. Северная СосьваИ Информ. Материалы ИЭРиЖ УНЦ АН СССР. Свердловск, 1976. С. 41-42.

211. Яковлева А.С. Особенности возрастных изменений интерьерных признаков чира Coregonus nasus (Pallas) из водоемов Ямала и Полярного Урала// Тр. Ин-та экологии растений и животных. 1970. Вып. 72. С. 56-68.

212. Allendorf F.W., Seeb L.W. Concordance of genetic divergence among sockeye salmon populations at allozyme, nuclear DNA and mitochondrial DNA markers// Evolution. 2000. Vol. 54, № 2. P. 640-651.

213. Allendorf F.W., Phelps S.R. Loss of genetic variation in hatchery stock of cutthroat trout// Trans. Amer. Fish. Soc. 1980. Vol. 109. P. 537-543.

214. Aspinwal N. Genetic analysis of North American populations of the pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha), possible evidente for the neutral mutation random drift hypothesis// Evolution. 1974. Vol. 28, № 2. P. 295-305.

215. Auerbach Ch., Robson T.M. Chemical production of mutations// Nature. 1946. Vol. 157. P. 302-305.

216. Barlow G.W. Causes and significance of morphological variation in fishes// Syst. Zool. Vol. 10, № 3. P. 105-117.

217. Beaumout M.A., Nicols R.A. Evaluating loci for use in the genetic analysis of population syructure// Proc. Royal Soc. London. 1966. Vol. 263. P. 1619-1626.

218. Beardmore J.A., Shami S.A. Heterozygosity and the optimum phenotype under stabilizing selection// Aquilo. Ser. Zool. 1979. Vol. 20. P. 100110.

219. Behnke R.J. The systematics of salmonid fisches of recently glaciated lakes// J. Fish. Res. Board. Canada. 1972. Vol. 29. P. 639-673.

220. Bernatchez L., Colombani F., Dodson J.J. Phylogenetic relationships among the subfamily Coregoninae as revelated by mitochondrial DNA restriction analysis// J.Fish Biology. Vol. 39 (Suppl.A). P. 283-290.

221. Bryden Collen A., Heath Daniel D. Heribility of fluctuating asymmetry for multiple traits in chinook salmo (Oncorhynchus tshawytscha)// Can J. Fish. And Aguat. Sci. 2000. Vol. 57, № 11. P. 2186-2192.

222. Campbell W.B., Emlen J.M. Developmental instability analysis of BKD-infected spring chinook salmon Onchorhynchus tshawytsha, prior to seaweed exposure// Oikos. 1996. Vol. 77. P. 540-548.

223. Campbell W.B., Emlen J.M., Hershberger W.K. Thermally induced chronic developmental stress in cohd salmon: integrating measures of mortality, early growth and developmental instability// Oikos. 1998. Vol. 81. P. 398-410.

224. Carvalho G.R. Evolutionary aspects of fish distribution: genetic variability and adaptation// J. Fish. Biol. 1993. Vol. 43. Suppl. A. P. 53-73.

225. Carvalho G.R. Molecular genetics and the stock concept in fisheries// L.: Molecular genetics in fisheries. 1994. P. 326-350.

226. Cross T.F., King J. Genetic effects of hatchery rearing in Atlantic salmon// Aquaculture. 1983. Vol. 33. P. 33-40.

227. Davies B.J. Disc electrophoresis. II. Method and application to human serum proteins// Ann. N.Y.Acad. Sci. 1964. Vol. 121. P. 404-408.

228. Denny Paul C., Denny Patricia A. Dynamics of parenchymal cell division, differentiation and apoptosis in the young adult female mouse submandibular gland// Anat. Rec. 1999. Vol. 254, № 3. C. 408-417.

229. Devis D.L., Magee B.H. Cancer and industrial production// Scienct. 1979. Vol. 206, № 4425. P. 1356-1358.

230. Dixon D.R., Wilson J.T. Genetics and marine pollution// Hydrobiologia. 2000. Vol. 420, № 1. P. 29-43.

231. Dutka B.I., Switzer-House K. Distribution of mutagens and toxicants in Lake Ontario waters as assesed by microbiological procedures// J. Great Lakes Res. 1978. Vol. 4, № 2. P. 237-241.

232. Durant J.L., Lafleur A.L., Busby W.F. et al. Mutagenicity of C24H14 PAH in human cells expressing CYP1A1// Mutat. Res. Genet. Toxicol, and Environ. Mutagen. 1999. Vol. 446, № 1. P. 1-14.

233. Eanes W.F. Morphological variance and enzyme heterozygosity in the monarch butterfly// Nature. 1978. Vol. 276, № 5685. P. 263-264.

234. Ehling U.H., Charles D.J., Favor J. Et al. Induction of gene mutation in mice: The multiple endpoint approach// Mutat. Res. 1985. Vol. 150. P. 393-401.

235. Ehling U.H. Estimation of genetic risk due to enviromental mutagens// Recent trends in medical genetics/ Ed. K.M. Marimuthu, P.M. Gopinath. N.Y.: Pergamon press. 1986. P. 1-15.

236. Ehling U.H. Quantification of genetic risk of environmental mutagens// Risk Anal. 1988. Vol. 8. P. 45-57.

237. Ermolenko L.N. Genetic divergence in family Coregonidae// Polsk. Arch. Hydrobiol. 1992. Vol. 39. P. 533-539.

238. Farris G.S. Estimating philogenetic trees from distance matrics// The American Naturalist. 1972. Vol. 106. P. 645-668.

239. Fishbein L. An overview of the stractural features of mutagenic S-chlorallylthio and lithiocarbamate pesticides and trichlorfon, dichlorvos and metabolites// Environmental mutagens and carcinogens. Tokyo, New York, 1982. P. 371-378.

240. Fleischer R.C., Johnston R.F., Klitz W.J. Allozyme heterozygosity and morphological variation in house sparrows// Nature. 1983. Vol. 304, № 5927. P. 628-630.

241. Frolov S.V. Some aspects of karyotype evolution in the Coregoninae// Pol. arch, hydrobiol. 1992. Vol. 39, № 3-4. C. 509-515.

242. Frydenberg O., Nielsen J.T., Simonsen V. The maintenanceof the hemoglobin polymorphism of the cod// Jap. J. Genet. 1969. Vol. 44, № 1. P. 160165.

243. Gauldie R.M., Johnston A.J. The geographical distribution of phosphoglucomutase and glucose phosphate isomerase alleles of some New Zealand fishes// Сотр. Biochem. and Physiol. B. 1980. Vol. 66, № 2. P. 171-183.

244. Geyer F. Abnorme Seitenlinien bei Fishen// Ztschr. Fisch. Hilfwiss. 1940. Bd.38, № 2. S. 221-253.

245. Glatz B.A., Chriswell C.D., Arguello M.D. et al. Examination of drinking water for mutagenic activity// J. Amer. Water Works Assoc., 1978. Vol. 70. P. 465-468.

246. Gosline W.A. Functional morphology and classification of Teleostean fishes. Honolulu, 1971. P. 208.

247. Gould S J. Allometry and size in ontogeny and phylogeny// Biol. Revs Cambridge Philos. Soc. Vol. 41, № 4. P. 587-640/

248. Gill C.D., Fisk D.M. Vertebral abnormalities in sockeye, pink and chum salmon// Trans. Amer. Fish. Soc. 1966. Vol. 95, № 2. P. 177-182.

249. Haaker P.L., Lane E.D. Frequencies of anomalies in a bothid, Paralichtys californicus and a pleuronectid, Hypsopsetta guttulata flatfish// Copeia. 1973. № l.P. 22-25.

250. Hamatake M., Iguchi K., Hirano K., Ishida R. Zinc induces mixed types of ctll death, necrosis and apoptosis, in molt 4 cells// J. Biochem. 2000. Vol. 128, №6. P. 933-939.

251. Hedrick P.W. Highly variable loci and their interpretation in evolution and conservation// Evolution. 1999. Vol. 53, № 2. P. 313-318.

252. Herman P.A., Brunkow P.E. Fluctuating asymmetry of stonerollers from, regions of varying lead contamination in the Ozark Mountains// Trans. III. State Acad. Sci. 2001. Vol. 94. P. 69.

253. Hindar K., Ryman N., Utter F. Genetic effect of cultured fish on natural fish populations// Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1991. Vol. 48. P. 945-957.

254. Holliday R., Kirkwood T.B.L. Prediction of the somatic mutation and mortilation theories of cellular aging as contrary to experimental observations// J/ Theoret. Biol. 1981. Vol. 93. P. 627-642.

255. Holliday R., Kirkwood T.B.L. Theories of cell aging: A case of mistaken identity// J. Theoret. Biol. 1983. Vol. 103. P. 329-330.

256. Hollstein M.N., McCan J., Angelosanto F.A. et al. Short term tests for carcinogens and mutagens// Mutat. Res. 1978. Vol. 65. P. 133-226.

257. Holsik J., Skorepa V. Revision of the roach, Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758), with regard to its subspecies// Annot. Zool. Botanicae. 1971. № 64. P. 160.

258. Kaufmann S.H., Eamshaw W.C. Induction of apoptosis by cancer chemotherary// Exp. Cell. Res. 2000. Vol. 256, № 1. P. 42-49.

259. Kincaid H.L. Inbreeding in rainbow trout (Salmo gairdneri)// J. Fish. Res. Board Can. 1976. Vol. 33, № 11. P. 2420-2426.

260. Kirpichnicov V.S., Muske G.A. The adaptive value of biochemical polymorphisms in animal and plant populations// Animal genetic and evolution. Hague, 1980. P. 183-193.

261. Leary R.F., Allendorf F.W., Knudsen K.L. Developmental stability and enzyme heterozygosity in rainbow trout// Nature. 1983. Vol. 301, № 5896. P. 71-72.

262. Leary R.F., Allendorf F.W., Knudsen K.L. Major morphological effect of a regulatory gene: Pgm 1-t rainbow trout// Mol. Biol. And Evol. 1984. Vol. 1, №2. P. 183-194.

263. Lerner I.M. Genetic homeostasis. Edinburgh N.Y.: John Wiley a.Sons, 1954. 134 p.

264. Lieder U. Uber einige genetische Probleme in der Fischzucht// Ztschr. Fisch.1956. Bd. 5, № 1-2. S. 133-142.

265. Lieder U. Die Bewertung der Beschuppung des Karpfen bei der Zuchtauslese// Dtsch. Fisch. Ztg. 1957. № 4. S. 206-213.

266. Lieder U. Untersuchungsergebnisse uber die Gratenzahlen bei 17 Suswasserfischarten// Ztschr. Fisch. 1961. Bd. 10, № 2. S. 329-350.

267. Loprieno N. Mutagenic hazard and genetic risk evaluation on environmental chemical substances// Environmental mutagens and carcinogens. Tokyo, New York, 1982. P. 259-281.

268. Leary R.F., Allendorf F.W., Knudsen K.L. Inheritance of meristic variation and the evolution of developmental stability in rainbow trout// Evolution. 1985. Vol. 39, № 2. P. 308-314.

269. Ludwig W. Das Rechts-Links Problem in Tierreich und beim Menschen. Berlin: Springer, 1932. 496 s.303 .Mather K. Genetical control of stability in development// Heredity. 1953. Vol. 7. P. 297-336.

270. McAndrew B.J., Ward R.D., Beardmore J.A. Lack of relationship between morphological variation and enzyme heterozygosity in the plaice, Pleuronectes platessa// Heredity. 1982. Vol. 48, № 1. P. 117-125.

271. McClenaghan L.R., Smith M.N., Smith M.W. Biochemical genetic of mosquitofish. IV. Changes of allele frequencies through time and space// Evolution. 1985. Vol. 39, № 2. P. 451-460.

272. Miller P.J., El-Tawil M.Y., Thorpe R.S., Weeb C.J. Haemoglobins and systematic problems set by gobioid fishes// Chemosystematics: Principles and practice. Ed. F.A. Bisby, J.G. Vaughan, C.A. Wright. L.; N-Y.: Acad, press, 1980. P. 195-233.

273. Nei M. Genetic distance between populations// The American Naturalist. 1972. Vol. 106, № 949. P. 283-292.

274. Nestmann E.R., Lebel G.L., Williams D.T., Kowbel D.J. Mutagenicity of organic extracts from Canadian drinking water in the Salmonella mammalian-microsome assay// Envairon. Mutagen. 1979. Vol. 1, № 4. P. 337-345.

275. Nette E.G., Xi Y.P., San Y.K., Andrews A.D., King D.W. A correlation between aging and DNA repair in human epidermal cells// Mech. Aging. Dev. 1984. Vol. 24. P. 283-292.

276. O.Neville A.C. Animal asymmetry. L.: Arnold (Inst.Biol.Stud.Biol.). 1976. 60 p.

277. Nevo E., Beilis A., Ben-Shlomo R. The evolutionary significance of genetic divercity: Ecological, demographic and life history correlates// Evolutionary Dynamics of Genetics Diversity/ Ed. G.S. Mani. Berlin: Springer, 1984. P. 13-213.

278. Nevo E. Genetic variation in natural populations: patterns and theory// Theoret. Popul. Biol. 1978. Vol. 13, № 1. p. 121-177.

279. Palmer A.R. Fluctuating asymmetry analyses: a primer// Developmental instability: its origins and evolutionary implications/ Ed. Markow T.A. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. 1994. P. 335-364.

280. Palmer A.R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry and developmental stability: heritability of observable variation vs. Heritability of inferred cause// J/ Evol. Biol. 1997. Vol. 10., № 3. P. 361-364.

281. Parker L.T., Leamy L. Fluctuating asymmetry of morphometric characters in house mice: the effect of age, sex and phenotypical extremeness in a randombred population// J. Hered. 1991. Vol. 82, № 2. P. 145-150.

282. Parsons P.A. Fluctuating asymmetry: a biological monitor of environmental and genetic stress// Heredity. 1992. Vol. 68, № 3. P. 361-364.

283. Pappels A.J., Bhattacharya P.K. Programmed cell death by apoptosis and necrosis: Plants do it too// Trans. III. State Acad. Sci. 2001. Vol. 94. P. 73.

284. Pellon W., Whitman B.F, Beasly T.W. Reversion of histidine-dependent mutant strains of Salmonella typhimurium by Missisippi River water Samples// Environ.Sci. and Technol. 1977. Vol. 2, № 6. P. 619-623.

285. Ryman H., Stahl G. Genetic changes it hatchery stocks of brown trout (Salmo trutta)// Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1980. Vol. 37, № 1. P. 82-87.

286. Ryman N., Utter F. Population genetics and fishery management. Seattle; L.: Univ. Wash, press. 1987. 420 p.

287. Salvesen G.S., Dixit V.M. Caspases: introcelluar signaling by proteolysis// Cell.997.Vol. 91. P. 443-446.

288. Schroder J.H. Methods of screening radiation induced mutations in fish// Methodology for assessing impacts of radioactivity on aquatic ecosystems.1. Vienna. 1979. P. 381-402.

289. Sharma A.K., Sharma A. Spontaneous and chemically induced chromosome breaks// Intern. Rev. Cytol. 1969. Vol. 10. P. 101-136.

290. Sheffer R.J., Hedrick P.W., Shirley C. No bilateral asymmetry in wildcaught, endangered Poeciliopsis o. occidentalis (Cifa topminnows)// Heredity. 1998. Vol. 80, № 2. P. 214-217.

291. Simon R.C. Chromosome morphology and species evolution in the five North American species .of Pacific salmon (Oncorhynchus)// J. Morphol. 1963. Vol. 112, № 1. P.77-94.

292. Simon R.C., Dollar A.M. Cytological aspects of speciation in two North American teleosts Salmo gaidneri and S. clarkii lewisi// Can. J. Genet. Cytol. 1963. Vol. 5, № 1. P.43-49.

293. Simpson G.G., Roe A., Lewontin R.C. Quantitative zoology, rev.td., Harcourt, Brace and World. Inc., New-York. 1960. 440 p.

294. Sprent P. The mathematics of size and shape. Biometrics. 1972. Vol. 28, № 1. P.23-37.Л

295. Smith P.J. Esterase gene frequencies and temperature relationships in New Zealand shapper Chysophrys auratus// Mar. Biol. Vol. 53, № 4. P. 305-310.

296. Smith M.H., Smith M.W., Scott S.L. et al. Rapid evolution in a post-thermal environment//Copeia. 1983. № 1. P. 193-197.

297. Smith M.H., Smith M.W., Chesser R.K. Biochemical genetics of mosquitofish. I. Environmental correlates, and temporal and heterogeneity of allele frequencies within a river drainage// Copeia. 1983. № 1. P. 182-193.

298. Stamenkovic-Radak M., Kitanovic I., Prolic Z. et.al. Effects of permanent magnetic field on wing size parameters in Drosophila melanogaster// Bioelectromagnetics. 2001. Vol. 22, № 5. P. 365-369.

299. Stahl G. Genetic differentiation among natural populations of Salmo salar in Northern Sweden// Fish gene pools. Ecol. Bull. 1981. Vol. 34. P. 95-105.

300. Stahl G. Differences in the amount and distribution of genetic variation between natural populations and hatchery stocks of Atlantic salmon// Aquaculture. 1983. Vol. 33. P. 23-32.

301. Stahl G. Genetic populations structure of Atlantic salmon// Population Genetics and Fishery Managements/ Ed. N. Ryman F.M. Utter. Seattle; L.: Univ. Wash. Press., 1987. P. 121-140.

302. Stearns S.C. The evolution of life history traits;a critique of the theory and a review of the data// Ann. Rev. Ecol. Syst. 1977. Vol. 8. P. 145-171.

303. Stearns S.C. On fitness// Environmental Adaptation and Evolution. N.Y.: Gustav Fisher. 1980. P. 3-17.

304. Stearns S.C. The role of development in the evolution of life histories// Evolution and Development/ Berlin: Springer-Verlag, 1982. P. 237-258.

305. Steffens W. Die Beziehungen zwischen der Beschuppung und dem Wachstum sowie einigen meristschen Merkmalen beim Karpfen// Biol. Zbl. 1966. Bd.85, № 3. S. 273-287.

306. Svardson G. Chromosome studies in Salmonidae// Rept. Inst. Freshwater Res. Drottningholm, 1945. № 23. P. 1-151.

307. Svardson G. The Coregonid problem. II. Morphology of two Coregonid species in different environments// Rept. Inst. Freshwater Res. Drottningholm, 1950. № 30. P. 151-162.

308. Svardson G. Significance of introgression in Coregonid evolution//Biology of Coregonid fishes. Winnipeg: Univ. Manitoba Press., 1970. P.33-59.

309. Svardson G., Friedenfelt T. Sikarna i Vanern. Inform. Fran S6tvattens. Lab. Drottningholm, 1974. № 10. P. 2-37.

310. Tsuyuki H., Roberts E., Best E.A. Serum transferring systems and the hemoglobins of the Pacific halibut (Hippoglossus stenolepis)// Ibid. 1969. Vol. 26, №9. P. 2351-2362.

311. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry// Evolution. 1962. Vol. 16. P.125-142.

312. Verspoor E. Reduced genetic variability in first generation hatchery populations of Atlantic salmon (Salmo salar)// Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1988. Vol. 45. P. 1686-1690.

313. Wang Chong-gang, Yu Qun, Yu Chen Rong, Zheng Wei-yun. Haiyang huanjing kexue// Mar. Environ. Sci.2002. Vol. 21, № 4. P. 10-13.

314. Ward R.D., Skibinski D.O.F., Woodwark M. Protein heterozygosity, protein structure and taxonomic differentiation// Evolutionary Biology/ Ed. M.K.Hecht et al. N.Y.: Plenum Press, 1992. Vol. 26. P. 73-159.

315. Wilkins N.P. Hatmoglobin polymophism in cod, whiting cod and Pollack in Scottish waters// Rapp. Et proc.- verb. reun. Cons. perm, intern, explor. mer. 1971. Vol. 161. P. 60-63.

316. Woods R.E., Sgro C.M., Hercus M.G., Hoffman A.A. The association between fluctuation asymmetry, trait variability, and stress: a multiply replicated experiment on combined stresses in Drosophila melanogaster// Evolution. 1999. Vol. 53, №2. P. 493-505.

317. Wolf В., Green D.R. Suicidal tendencies: apoptotic cell death by caspase family proteinases// J. Biol. Chem. 1999. Vol. 274. P. 20049-20052.

318. Youngson A.F., Martin S.A.M., Jordan W.C. Verspoor E. Genetic protein variation in farmed Atlantic salmon in Scotland: comparison of farmed with source populations// Scott/Fish. Res. Rep. 1989. Vol. 42. P. 1-12.4

Информация о работе

Пак Ирина
доктора биологических наук
Тюмень, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Комплексная морфогенетическая оценка состояния природных популяций рыб - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы