Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Кариология, биохимическая генетика и популяционная фенетика лососевидных рыб Сибири и Дальнего Востока

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Макоедов, Анатолий Николаевич

Актуальность проблемы. В 70-80-х г.г. нашего столетия освоение новых методов исследований способствовало усилению внимания к изучению фундаментальных вопросов эволюционной и популяционной биологии (Алтухов, 1974, 1989; Викторовский, 1978; Кирпичников, 1979, 1987; Коновалов, 1980; Решетников, 1980; Яблоков, 1980; Васильев, 1985; Мина, 1986; Савваитова, 1989; Глубоковский, 1995 и др.). В этом аспекте лососевидные (подотряд ЯаЫопоШе!), играющие важную роль в сообществах водоемов Сибири и Дальнего Востока, стали в рассматриваемый период одними из наиболее популярных объектов для изучения. К тому же семейства ТкутаШйае, Coregonidae и 8а1тотс!ае отличаются от многих других групп рыб своим полиплоидным геномом.

Хариусовые рыбы (семейство ТкутаШйае) - типично пресноводные представители подотряда, имеющие циркумполярное распространение, мог уч- рассматриваться как индикаторы существовавших ранее связей речных систем. Однако иден тификация некоторых форм и определение их таксономической принадлежности вызывали затруднения, так как базировались на данных, полученных с использованием ограниченного набора методов, иногда устаревших. При этом представления о систематике и родственных отношениях хариусов были противоречивы (Световидов, 1931, 1936; Русских, Зиновьев, 1977; Рп'шска, Неше!, 1978; Тугарина, 1972; Тугарина, Храмцова, 1980, Зиновьев, 1980; Тугарина, 1981; Северин, 1985; Скурихина и др., 1985). Поэтому актуальными были дальнейшие исследования, связанные с привлечением новых методических подходов. Изучение родственных отношений в этой группе, основанное на комплексе данных по кариологии, биохимической генетике и популяционной фенетике, способствовало разработке фундаментальных вопросов, связанных с расселением и формообразованием лососевид-ных рыб, историей становления современных сообществ в лососевых водоемах Сибири и Дальнего Востока.

Актуальность цитогенетических исследований видов семейства Coregonidae обусловлена задачами создания гибридных форм, акклиматизации видов в новых районах и формирования искусственных популяций для товарного выращивания сиговых рыб (Андрияшева и др., 1983). В конце 70-х.г.,г., исходя из имеющихся данных, сформировалось мнение, что наиболее многочисленный в Евразии род сиговых рыб Coregonus кариологически однороден (Решетников, 1980). Практически все исследованные виды имели 80 хромосом и около 96 хромосомных плеч. Однако неизученным оставался кариотип некоторых эндемичных сигов сибирских и ~~ дований сигозмного набора [, филогении и

КНИГА ИМЕЕТ

В перепл. един, соедин. выл. с: 1

С-' £, п''

5; Дорофеева, определял ак-емейства 8а1-тап активного 'етодов гель-нормированию

Введение Диссертация по биологии, на тему "Кариология, биохимическая генетика и популяционная фенетика лососевидных рыб Сибири и Дальнего Востока"

В обшей схеме сложившихся в обсуждаемый период времени научных интересов особую актуальность, на наш взгляд, имела проблема неравномерности темпов эволюции различных признаков, а также вопрос об устойчивости признаков на разных иерархических уровнях организации лососевидных рыб. Для разработки перечисленных проблем в контексте выяснения родственных отношений различных таксонов весьма удобным и интересным объектом явились представители подотряда БаЫгопогйеи обитающие в водоемах Сибири и Дальнего Востока.

Перечисленный выше круг проблем в основном и предопределил актуальность проведенных исследований, а также цели и задачи выполненной работы.

Цель и задачи работы. Основная цель проведенного исследования заключалась в формировании сравнительной оценки устойчивости кариологических, ге-нетико-биохимических и популяционно-фенетических признаков на различных иерархических уровнях у.лососевидных рыб и разработке вопросов филогении п/отр. Ба1топо1йе1. Предполагалось также уточнить особенности популяционной организации наиболее массовых видов тихоокеанских лососей, имеющих важное рыбохо-зяйственное значение.

При выполнении работы были поставлены следующие задачи.

1. Провести сравнительный кариологический анализ представителей семейств ТкутаШЛае, Соге^отйае и 8а1тотс1ае; определить основные направления эволюции кариотипа и оценить кариологическую дифференциацию группировок различного иерархического уровня в перечисленных семействах лососевидных рыб.

2. Разработать методики популяционно-фенетических исследований хариусов (род ТкутаПиз), микижи (род Рага&а1то), горбуши, кеты, нерки, кижуча, чавычи и симы (род Oncorh.ynch.us).

3. На примере семейства ПутаШс1ае рассмотреть возможности использования в комплексе результатов кариологических, генетико-биохимических и популяционно-фенетических исследований, а также данных по палеогеографии Евразии для реконструкции возможных путей расселения и выяснения механизмов формообразования лососевидных рыб.

4. С использованием генегико-биохимического и популяционно-фенетического подходов определить характеристики локальных нерестовых группировок горбуши и кеты северо-востока России. Оценить уровень внутрипопуля-ционной изменчивости и межпопуляционных различий у этих видов.

5. Оценить устойчивость значений генетико-биохимических и фенетических признаков в популяциях наиболее массовых видов тихоокеанских лососей. 5

6. Дать сравнительную оценку устойчивости кариологических, генетико-биохимических и популяционно-фенетических признаков на различных иерархических уровнях в подотряде 8а1топо1(1е1.

7. Оценить возможности и перспективы использования генетико-биохимического и популяционно-фенетического подходов для формирования заключений о влиянии проводимых в Магаданском регионе рыбоводных мероприятий на состояние популяций кеты рек материкового побережья северной части Охотского моря.

Научная новизна. Впервые исследованы хромосомные наборы восточносибирского, камчатского и амурского хариусов (род ТИутаНш)', тугуна, омуля, сига-хадары, енисейских популяций пеляди и сига-пыжьяна (род Со^опия); нельмы (род тупорылой и острорылой форм ленка (род Вгаскуту^ах); сибирского тайменя (род НисИо). Определены и уточнены основные пути и механизмы формирования кариотипа хариусовых, сиговых и лососевых рыб. Выявлена однородность основных кариологических признаков в сем. ТпутаШёае. Разработана схема кариологической дифференциации видов рода Со^опт. На основании кариологических данных предложена схема дивергенции родов сем. 8а1тотс1ае.

Разработаны оригинальные методики для проведения популяционно-фенетических исследований хариусов, микижи, горбуши, кеты, нерки, кижуча, чавычи и симы. Достоинством методик является простота сбора и обработки материалов, а также возможность использования современного статистического аппарата, ориентированного на решение задач популяционной биологии.

На примере семейства ГкутаШс1ае проанализированы возможности использования в комплексе результатов кариологических, генетико-биохимических и популяционно-фенетических исследований, а также данных по палеогеографии Евразии для выявления возможных путей расселения и механизмов формообразования лососевидных рыб.

Для горбуши и кеты северо-востока России оценен уровень внутрипопуля-ционной изменчивости и межпопуляционных различий по генетико-биохимическим и фенетическим признакам.

Показано, что межгодовые флуктуации значений генетико-биохимических и фенетнческих признаков встречаются в популяциях всех исследованных в достаточной степени видов тихоокеанских лососей (горбуша, кета, нерка). Отмечена связь наблюдаемых флуктуации с особенностями жизненного цикла, популяционной организацией и уровнем численности в популяциях.

Получена сравнительная оценка устойчивости кариологических, генетико-биохимических и популяционно-фенетических признаков на различных иерархических уровнях в п/отр. 8а1топо1йе1. Определены границы применимости соответствующих методических подходов.

Практическая ценность. Рыбы п/отр. 8а1топо'ше1 являются важными компонентами водных экосистем Сибири и Дальнего Востока, а также имеют высокую коммерческую ценность. Только в нашей стране объемы вылова представителей наиболее многочисленного рода Опсогкупскш в последнее время ежегодно составляют более 200 тыс. т. Именно на добычу, переработку и искусственное воспроизводство тихоокеанских лососей ориентированы многие рыбопромышленные орга6 низации дальневосточного региона России. Сиговые рыбы являются одними из важнейших объектов промысла в бассейнах крупнейших рек Сибири (Обь, Енисей, Лена) и северо-запада России. Пелядь и чира активно используют для зарыбления водоемов с целью товарного выращивания. Хариусы и микижа также представляют определенные перспективы в плане искусственного воспроизводства, прежде всего - для спортивного рыболовства.

С лососевым хозяйством так или иначе связаны благосостояние и судьба сотен тысяч жителей России. Одно это обстоятельство свидетельствует о высокой практической ценности исследований, направленных на оптимизацию промысла и искусственного воспроизводства лососевидных рыб. Адекватные представления о популяционной организации видов позволяют более равномерно распределять промысловую на1рузку на отдельные структурные компоненты, способствуя при этом увеличению экономической эффективности промысла.

Результаты проведенных исследований нашли свое практическое применение при оценке результатов проводимых в Магаданской области рыбоводных мероприятий, а также при определении влияния последних на состояние природных популяций кеты в указанном регионе. С учетом полученной информации внесены необходимые коррективы: прекращены или резко сокращены перевозки на рыбоводные заводы оплодотворенной икры из популяций, отличающихся по своим характеристикам от производителей кеты базовых рек.

Выявленные особенности внутрипопуляционной дифференциации анадырской кеты при различных уровнях численности, проявившиеся наиболее рельефно по фенетическим признакам, учитываются Чукотским филиалом ТИНРО в процессе формировании прогнозных оценок.

Информация, полученная в ходе проведения популяционно-фенетических исследований лососевидных рыб, используется при подготовке специалистов-ихтиологов в ВУЗах и техникумах соответствующего профиля.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на X и XI Всесоюзных Симпозиумах "Биологические проблемы Севера" (Магадан, 1983, Якутск, 1986); Всесоюзном совещании "Зоологическая систематика и филогения" (Ленинград, 1983); И, III и IV Всесоюзных (Всероссийских) совещаниях по систематике и филогении лососевидных рыб (Ленинград, 1983, Тольятти, 1988, Москва, 1994); Всесоюзных совещаниях по фенетике популяций (Саратов, 1985, Борок, 1990); Всесоюзном совещании но генетике, селекции и гибридизации рыб (Тарту, 1986); Международном симпозиуме по тихоокеанским лососям (Южно-Сахалинск, 1989); Международном симпозиуме "Biology and Management of Coregonid Fishes" (Канада, 1990); отчетных научных сессиях Института биологических проблем Севера ДВО РАН (Магадан); на коллоквиумах и семинарах лабораторий популяционной генетики Института биологических проблем Севера ДВО РАН (Магадан), популяционной биологии Института биологии моря ДВО РАН (Владивосток), по-стнатального онтогенеза Института биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН (Москва), экологии низших позвоночных и поведения низших позвоночных Института проблем экологии и эволюции им А.Н. Северцова РАН (Москва).

Публикации. По теме диссертации опубликована 4 монографии и около 60 других работ общим объемом более 75 печатных листов.

Структура диссертации. Диссертация представлена в виде научного доклада по совокупности опубликованных работ. Она включает в себя следующие разделы: общую характеристику работы; материал и методы; главы 1. Эволюционная кариология; 2. Биохимическая генетика; 3. Популяционная фенетика; 4. Флуктуации значений гснетгасо-биохимических и фенетических признаков в популяциях тихоокеанских лососей; 5. Проблема устойчивости кариологических, генетико-биохимических и популяционно-фснетических признаков на различных иерархических уровнях; 6. Искусственное воспроизводство и состояние популяций кеты рек северного побережья Охотского моря; выводы; список основных публикаций; приложения.

Материал и методы

В ходе работ мы стремились охватить исследованиями представителей различных родов всех трех семейств п/отр. Salmonoidei.

Для кариологических исследований материал по хариусам собран в бассейнах рек Амур. Колыма, Ола и Тауй. По сиговым рыбам - в бассейнах рек Енисей и Амур. По ленкам и тайменю - в бассейне р. Амур.

При проведении генетико-биохимических исследований кеты использован материал из 17-ти популяций (более 50-ти выборок); горбуши - из 14-ти (около 60-ти выборок); хариусов - из 4-х (4 выборки). В общей сложности исследовано более 30-ти локусов.

При проведении популяционно-фенетических исследований использован материал по хариусам из 19-ти популяций (22 выборки); по микиже - из 2-х (3 выборки); по горбуше - из 10-ти (около 30-ти выборок); по кете - из 23-х (более 200 выборок); по нерке - из 10-ти (около 20-ти выборок); по кижучу - из 10-ти (около 20-ти выборок); по чавыче - из 2-х (3 выборки); по симе - из 2-х (3 выборки).

Для популяционно-генетических и популяционно-фенетических исследований тихоокеанских лососей материал представлен из водоемов Чукотки, материкового побережья Охотского моря, Камчатки и Сахалина. При изучении изменчивости окраски спинного плавника хариусов использован материал (включая коллекционный Зоологического института РАН и Зоологического музей Московского госуниверситета) из бассейнов практически всех крупных рек Евразии (более 90 популяций).

При проведении популяционных исследований каждая выборка включала обычно не менее 50-ти экз. рыб. Общее количество исследованных рыб составило около 25000 экз.

Методики, использованные для цитогенетических и генетико-биохимических исследований, достаточно подробно изложены в литературе (McPhail, Jones, 1966; Дорофеева, Викторовский, 1974; Корочкин и др., 1977). Разработанные нами методики для популяционно-фенетических исследований представлены в соответствующих публикациях (Макоедов, 1987; Макоедов, Черемных, 1990; Макоедов, Агапова, 1991, 1992; Макоедов, Овчинников, 1992).

Математическая обработка данных проведена с применением формул, предложенных М. Nei (1972), J1.A. Животовским (1982, 1983), а также па компьюs терах IBM PC/AT, используя пакеты статистических программ BMDP и NTSYS (Dixon, 1977; Rohlf,1988).

В представленной работе использован материал, собранный и обработанный в период с 1980 по 1998 г.г. непосредственно мной, а также моими коллегами и соавторами: Г.А, Агаповой, JI.T. Бачевской, JI.H. Ермоленко, О.Б. Корогаевой (Кур-лыковой), К.А. Овчинниковым, С.П. Пустовойтом. Всем им - моя глубокая признательность. Особую благодарность я хочу выразить P.M. Викторовскому за ту жесткую требовательность, ценность которой стала понятна лишь по прошествии некоторых лет. Большое значение имело внимание, которое уделяли мне и моим исследованиям А.Н. Световидов, A.B. Яблоков, М.К. Глубоковский, В.П. Шунтов и A.C. Баранов.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Макоедов, Анатолий Николаевич

Основные выводы

1. Рассмотрены возможности использования в комплексе результатов карио-логических, генетико-биохимических и популяционно-фенетических исследований, а также данных по палеогеографии региона для выявления возможных путей и механизмов расселения и формообразования типично пресноводных представителей лососевидных рыб. Предложена гипотеза, согласно которой процесс расселения в семействе ТкутаШс1ае был связан с изначальной дифференциацией хариусов, по крайней мере, на 4 формы. Первая обособилась в системе бессточных озер Северо-Западной Монголии. Вторая дала начало современным популяциям в Европе. Третья явилась предком хариусов, обитающих в водоемах Алтая. Саян, Байкале, Хубсугуле и Амуре. Четвертая заселила большинство рек Сибири, Северо-Востока Азии и Аляски. Две последние формы дали начало еще ряду современных форм, таксономический ранг которых однозначно не установлен. В азиатской части ареала хариусовых рыб процесс формообразования был связан с тектоническими движениями на рубеже плиоцена и плейстоцена. Показано, что у хариусовых

33 рыб, в отличие от других семейств подотряда Ба1топоШе1, к началу дивергенции, проявившейся по генстико-биохимическим и популяционно-фенетическим признакам, произошло замедление темпов эволюции хромосомного набора. Предковая форма кариологически не отличалась от современных представителей семейства ТЬутаШйае.

2. Сравнивая устойчивость изученных признаков на различных иерархических уровнях лососевых рыб, можно сделать следующие заключения. Кариологи-ческие признаки позволяют дифференцировать таксоны до видового ранга включительно. Полиморфные генетико-биохимические признаки не дшот оснований говорить о качественных различиях между группировками лососевых рыб любого иерархического уровня. Наблюдаемые различия обусловлены частотными (количественными) характеристиками. Качественные различия могут проявляться по мо-номорфным белкам. Популяционно-фенетические признаки оказались наиболее универсальными в плане изучения дифференциации группировок лососевидных рыб. По этим признакам выявлены качественные различия между таксонами от подсемейств до видов, а также частотные (количественные) различия между подвидами и другими группировками более низкого иерархического уровня.

3. Исследованы кариотипы 12-ти таксонов подотряда 8а1топо{с1ег. восточносибирского, камчатского и амурского хариусов, тугуна, омуля, сига-хадары, пыжьяна, пеляди, нельмы, сибирского тайменя, тупорылой и острорылой форм ленка. Проведен сравнительный кариологический анализ представителей семейств Тку-та1Шае, Coregonidae и 8а1топ1йае. Определены основные направления эволюции кариотипа и оценена кариологическая дифференциация группировок различного иерархического уровня в перечисленных семействах лососевидных рыб. Показано, что по основным, устойчиво воспроизводимым при используемых методиках признакам все исследованные таксоны хариусовых рыб кариологически однородны. В эволюции кариотипа этой группы, в отличие от других семейств лососевидных рыб, основную роль шрали перицентрические инверсии, увеличивавшие количество хромосомных плеч при постоянстве числа хромосом. Существенно расширены представления о кариологической дивергенции сигов: различия между видами достигают 15 пар хромосом. С учетом кариологических данных предложена схема дивергенции родов сем. 5а1тотйае.

4. Разработаны и апробированы оригинальные методики для проведения по-пуляционно-фенегических исследований хариусов, микижи, горбуши, кеты, нерки, кижуча, чавычи и симы. Суть методики сводится к учету дискретных вариантов рисунка на верхней поверхности рыла, межглазничного и заглазничного отделов головы, на жаберной крышке, спинном, жировом, грудном, брюшном, анальном и хвостовом плавниках Существенной особенностью популяционно-фенетического подхода является простота сбора и обработки материалов, а также возможность использования современного статистического аппарата популяционной биологии.

5. С использованием генетико-биохимического и популяционно-фенегического подходов уточнены особенности популяционной организации наиболее массовых видов тихоокеанских лососей: кеты и горбуши. Наибольшее значение во внутривидовой дифференциации кеты имеет пространственная разобщенность популяций. Сезонные расы ведут себя как аллопатричные группировки

34 внутри речных популяций. Изоляция в последнем случае весьма относительна и направлена не столько на формирование различающихся группировок, сколько на поддержание резерва генетической изменчивости популяции в целом. Такая стратегия выживания вида особенно оправдывает себя в экстремальных ситуациях, вызванных внешними воздействиями (природными и антропогенными). При изменении численности популяций кеты наблюдались изменения и в дифференциации рыб разного времени нерестового хода. Выявленная особенность может быть использована при формировании прогнозных оценок численности нерестовых подходов кеты. У горбуши по частотам аллелей исследованных локусов наиболее рельефно различия проявились между генерациями четных и нечетных лет. Генетические расстояния между выборками внутри этих генераций не зависят от географического положения нерестовых водоемов. По фенетическим признакам более заметно проявлялись межпопуляционные различия. Достаточно часто встречающаяся дифференциация совокупностей производителей горбуши разного времени нерестового хода обусловлена случайным смешением в низовьях рек производителей с разных нерестовых участков, а не определена обособленностью сезонных или других внутрипопуляционных группировок.

6. Межгодовые флуктуации значений генетико-биохимических и феиетиче-ских признаков встречаются в популяциях всех исследованных видов тихоокеанских лососей (горбуша, кета, нерка). Отмечена связь наблюдаемых флуктуации с особенностями жизненного цикла перечисленных объектов и резкими колебаниями численности их популяций. Наиболее часто флуктуации встречались у горбуши, имеющей самый простой возрастной состав и самый высокий темп смены поколений среди всех представителей рода Опсогкупскш. У этого же вида наблюдаются наиболее резкие изменения численности производителей, заходящих в нерестовые реки. Наиболее редко флуктуации значений генетико-биохимических и фенетиче-ских признаков встречаются у нерки, имеющей самый сложный возрастной состав.

7. Материалы, собранные нами в ходе генетико-бихимических и популяци-онно-фенетических исследований, позволили оценить последствия проводимых в Магаданском регионе рыбоводных мероприятий. Полученные результаты свидетельствуют о неблагоприятных изменениях в исторически сложившемся генофонде локальных популяций кеты. Наблюдаемые тенденции в более оформленном виде способны привести к деградации этих популяций, потере ими хозяйственной значимости. Следует более взвешенно подходить к принятию решений относительно перевозок оплодотворенной икры с одних рек на другие, учитывая особенности популяционной структуры конкретных стад лососей. В сложившихся условиях деятельность лососевых заводов Магаданского региона должна быть сориентирована на использование ресурсов базовых рек, а объемы закладываемой на инкубацию икры должны изменяться в зависимости от мощности нерестовых подходов и состояния кормовой базы рек и эстуарных участков.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Макоедов, Анатолий Николаевич, Москва

1. Хромосомный полиморфизм восточносибирского хариуса и некоторые вопросы эволюции кариотипов в подсемействе хариусовых // Цитология и генетика. 1982. №5. С. 53-56.35

2. Кариотипы сибирского хариуса Thymallus arcticus (Pallas) из водоемов Северо-Восточной Азии // Биология пресноводных животных Дальнего Востока. Владивосток. Изд-во ДВО АН СССР, 1982. С. 84-86.

3. Дивергенция кариотипов сигов // Цитология. 1983. № 11. С. 1309-1315 (в соавторстве с P.M. Викторовским, J1.H. Ермоленко, C.B. Фроловым, A.A. Шевчи-шиным).

4. Хромосомные наборы ленка и сибирского тайменя и дивергенция родов лососевых//Цитология. 1985. № 6. С. 703-709 (в соавторстве с P.M. Викторовским и A.A. Шевчишиным).

5. Генетическая структура популяций кеты Северо-Востока СССР и проблемы рационального использования ее запасов // Биология моря. 1986. № 2. С. 51-59 (в соавторстве с P.M. Викторовским, JI.T. Бачевской, JI.H. Ермоленко и др.).

6. Проблема стабильности признаков кариотипа хариусовых рыб // Цитология. 1987. №4. С. 490-496.

7. Генетика изоферментов лактатдегидрогеназы у лососевых рыб // Генетика. 1987. № 2. С. 344-354 (в соавторстве с Л.Н. Ермоленко, С.П. Пустовойтом и P.M. Викторовским).

8. Межпопуляционные различия и история расселения хариусов Thymallus: исследование изменчивости окраски спинного плавника // Вопросы ихтиологии. 1987. Вып. 6. С. 906-912.

9. Генетика изоферментов НАДФ-зависимой малатдегидрогеназы у лососевых рыб // Генетика. 1988. № 3. С. 528-538 (в соавторстве с Л.Н. Ермоленко и Э.А. Рудминайтисом).

10. Генетика изоферментов фосфоглюкомутазы (ФГМ-2) у лососевых // Там же. № 7. С. 1262-1268 (в соавторстве с Л.Н. Ермоленко, С.П. Пустовойтом и Э.А. Рудминайтисом).

11. Опыт комплексного фенетического и генетического подходов к изучению природных популяций (на примере рода хариусов, Thymallus) // Журнал общей биологии. 1989. № 2. С. 218-222.

12. Генетическая дифференциация горбуши // Генетика. 1989. № 7. С. 12611274 (в соавторстве с Л.А. Животовским, М.К. Глубоковским, P.M. Викторовским и др.).

13. Популяционная организация горбуши // Генетика. 1989. № 7. С. 12751285 (в соавторстве с М.К. Глубоковским, Л.А. Животовским, P.M. Викторовским и др.).

14. Полиморфизм эстеразы D у лососевых // Биология моря. 1989. № 4. С. 55-59 (в соавторстве с Л.Н. Ермоленко, С.П. Пустовойтом, Л.Т. Бачевской и В.Г. Ковалевым).

15. Фены хвостового плавника горбуши // Биология моря. 1990. № 2. С. 43-47 (в соавторстве с М.Г. Черемных).

16. Методика популяционно-фенетического исследования горбуши по вариантам рисунка на хвостовом плавнике // Биология моря. 1991. № 5. С. 92-94 (в соавторстве с Г.А. Агаповой).

17. Генетические и фенетические особенности кеты разного времени нерестового хода// Биология моря. 1992. № 3-4. С. 62-68 (в соавторстве с Л.Т. Бачевской).36

18. Генетическая и фенетическая изменчивость нерестовых популяций нерки р. Камчатки // Генетика. 1992. № 6. С. 141-149 (в соавторстве с С.П. Пустовойтом).

19. Фенетический подход к изучению популяционной структуры кижуча и нерки // Биология моря. 1992. № 5-6. С. 45-50 (в соавторстве с Г.А. Агаповой).

20. Relationship of coregonid fishes: karyological aspect // Polskie Archiwum Hy-drobiologii. 1992. № 3-4. P. 517-522.

21. Популяционно-генетическое исследование горбуши // Генетика. 1993. № 8. С. 1366-1373 (в соавторстве с С.П. Пустовойтом, JT.H. Ермоленко, В.Г. Ковалевым и P.M. Викторовским).

22. Искусственное воспроизводство и состояние популяций кеты рек северного побережья Охотского моря // Вестник ДВО РАН. 1994. № 3. С. 64-73 (в соавторстве с Л.Т. Бачевской и А.Ю. Рогатных).

23. Проблемы и перспективы рационального сочетания искусственного и естественного воспроизводства тихоокеанских лососей в Магаданской области // Там же. С. 257-264 (в соавторстве с А.Ю. Рогатных, К.А. Яковлевым, И.А. Бойко и др.).

24. Генетическая изменчивость кеты Oncorhynchus keta (Walbaum), размножающейся в реках охотоморского побережья Камчатки // Генетика. 1995. № II. С. 1552-1556 (в соавторстве с Л.Н. Ермоленко, Л.Т. Бачевской и К.А. Овчинниковым).

25. Популяционная организация сибирского хариуса Thymallus arcticus на Се~ веро-Востоке России // Вопросы ихтиологии. 1996. № 6. С. 748-752 (в соавторстве с О.Б. Курлыковой).

26. Биология симы Oncorhynchus mam охотоморского побережья Камчатки // Биология моря. 1998. № 6. С. 383-387 (в соавторстве с Ю.А. Коротаевым и Л.Н. Ермоленко).1. Монографии

27. Родственные отношения хариусов Сибири и Дальнего Востока. М. 1999.108с.

28. Биоресурсы внутренних водоемов Чукотки и прилегающих вод Берингова моря. М.: Экономика и информатика, 1999. 219 с. (в соавторстве с В.Г. Мясниковым, М.И, Куманцовым, A.B. Датским и др.).

29. Популяционная фенетика рыб. М.: УМК «Психология», 1999. 279 с. (в соавторстве с О.Б. Коротаевой).

30. Кариология, биохимическая генетика и популяционная фенетика лососе-видных рыб Сибири и Дальнего Востока: сравнительный аспект. М.: УМК «Психология», 1999. 291 с.

31. Рис. 2. Фенотипическая изменчивость маркерной спутничной хромосомы у хариусов

32. Рис. 4. Кариограмма сига-хадары. 2 л. = 80, NF = 94-102