Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Кариология, биохимическая генетика и популяцмонная фенетика лососевидных рыб Сибири и Дальнего Востока: сравнительный аспект
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология
Автореферат диссертации по теме "Кариология, биохимическая генетика и популяцмонная фенетика лососевидных рыб Сибири и Дальнего Востока: сравнительный аспект"
ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ ИМ. А. Н. СЕВЕРЦОВА Г' и ОД РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК
- 1 Д'сН 1998
На правах рукописи
МАКОЕДОВ АНАТОЛИЙ НИКОЛАЕВИЧ
КАРИОЛОГИЯ, БИОХИМИЧЕСКАЯ ГЕНЕТИКА И ПОПУЛЯЦИОННАЯ ФЕНЕТИКА ЛОСОСЕВИДНЫХ РЫБ СИБИРИ И ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА: СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АСПЕКТ
03.00.10 - ихтиология
Диссертация
в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук
Москва -1998
Работа выполнена в Чукотском филиале Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра (г. Анадырь) и Институте биологических проблем Севера Дальневосточного отделения , Российской академии наук (г. Магадан)
Официальные оппоненты: доктор биологических наук
М.В. Мина
доктор биологических наук В.П. Васильев
профессор, доктор биологических наук К.А. Савваитова
Ведущее учреждение: Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН (г. Москва)
Защита диссертации состоится « » с. _1998 г.
в /у часов на заседании Диссертационного совета Д 002.48.02 Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу 117071 В-71, Москва, Ленинский проспект, 33, Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
Автореферат разослан « ^ » -Л ♦ я ¡> р а 1998 г.
Ученый секретарь Диссертационного совета к.б.н.
Л.Т. Капралова
Общая характеристика работы
Актуальность проблемы. В 70-80-х г.г. нашего столетия освоение новых методов исследований способствовало усилению внимания к изучению фундаментальных вопросов эволюционной и популяционной биологии (Алтухов, 1974, 1989; Викторовский, 1978; Кирпичников, 1979, 1987; Коновалов, 1980; Решетников, 1980; Яблоков, 1980; Васильев, 1985; Мина, 1986; Савваитова, 1989; Глубо-ковский, 1995 и др.). В этом аспекте лососевидные (подотряд БаЫопоьйеО, играющие важную роль в сообществах водоемов Сибири и Дальнего Востока, стали в рассматриваемый период одними из наиболее популярных объектов для изучения. К тому же семейства ТкутаШйае, Coгegonidae и 5а1тотйае отличаются от многих других групп рыб своим полиплоидным геномом.
Хариусовые рыбы (семейство ТНутаИМае) - типично пресноводные представители подотряда, имеющие циркумполярное распространение, могут рассматриваться как индикаторы существовавших ранее связей речных систем. Однако идентификация некоторых форм и определение их таксономической принадлежности вызывали затруднения, так как базировались на данных, полученных с использованием ограниченного набора методов, иногда устаревших. При этом представления о систематике и родственных отношениях хариусов были противоречивы (Световидов, 1931, 1936; Русских, Зиновьев, 1977; Р1ушска, НепБе!, 1978; Тугарина, 1972; Тугарина, Храмцова, 1980, Зиновьев, 1980; Тугарина, 1981; Северин, 1985; Скурихина и др., 1985). Поэтому актуальными были дальнейшие исследования, связанные с привлечением новых методических подходов. Изучение родственных отношений в этой группе, основанное на комплексе данных по кариологии, биохимической генетике и популяционной фенетике, способствовало разработке фундаментальных вопросов, связанных с расселением и формообразованием лососевидньгх рыб, историей становления современных сообществ в лососевых водоемах Сибири и Дальнего Востока.
Актуальность онтогенетических исследований видов семейства Согецот-йае обусловлена задачами создания гибридных форм, акклиматизации видов в новых районах и формирования искусственных популяций для товарного выращивания сиговых рыб (Андрияшева и др., 1983). В конце 70-х г.г., исходя из имеющихся данных, сформировалось мнение, что наиболее многочисленный в Евразии род сиговых рыб Соге§опив наркологически однороден (Решетников, 1980). Практически все исследованные виды имели 80 хромосом и около 96 хромосомных плеч. Однако неизученным оставался кариотип некоторых эндемичных сигов сибирских и дальневосточных рек. Дальнейшее развитие кариологических исследований сиговых рыб было актуальным, так как информации о структуре хромосомного набора придавалось большое значение при разработке вопросов систематики, филогении и родственных отношений в этой группе.
Последний аспект (Васильев, 1985; Викторовский и др., 1985; Дорофеева, 1988; Осинов, 1989; Глубоковский, 1995) также в значительной мере определял актуальность проводимых нами исследований для представителей семейства БаЫотйае. Вместе с тем на конец 70-х - начало 80-х г.г. приходится этап активного развития исследований лососевидных рыб с привлечением методов гель-электрофореза. Генетико-биохимические данные способствовали формированию адекватных представлений о популяционной организации хозяйственно ценных видов, а также уточнению вопросов, связанных с родственными отношениями в этой группе рыб. Проблемы оптимизации хозяйственного освоения лососевых
рыб (в особенности тихоокеанских лососей) диктовали необходимость изучения внутрипопуляционной изменчивости и межпопуляционных различий. Однако у некоторых родов и видов семейства уровень аллельной изменчивости оказался весьма низким. Последнее обстоятельство, в свою очередь, обусловило актуальность разработки дополнительных методических подходов, пригодных для решения упомянутых выше вопросов.
В общей схеме сложившихся в обсуждаемый период времени научных интересов особую актуальность, на наш взгляд, имела проблема неравномерности темпов эволюции различных признаков, а также вопрос об устойчивости признаков на разных иерархических уровнях организации лососевидных рыб. Для разработки перечисленных проблем в контексте выяснения родственных отношений различных таксонов весьма удобным и интересным объектом явились представители подотряда Ба\топо1йе1, обитающие в водоемах Сибири и Дальнего Востока.
Перечисленный выше крут проблем в основном и предопределил актуальность проведенных исследований, а также цели и задачи выполненной работы.
Цель и задачи работы. Основная цель проведенного исследования заключалась в формировании сравнительной оценки устойчивости кариологиче-ских, генетико-биохимических и популяционно-фенетических признаков на различных иерархических уровнях у лососевидных рыб и разработке вопросов филогении п/отр. Sa/mor^oг£¿ei. Предполагалось также уточнить особенности по-пуляционной организации наиболее массовых видов тихоокеанских лососей, имеющих важное рыбохозяйственное значение.
При выполнении работы были поставлены следующие задачи.
1. Провести сравнительный кариологический анализ представителей семейств ПутаИЫае, Согецотбае и За1тотйае\ определить основные направления эволюции кариотипа и оценить кариологическую дифференциацию группировок различного иерархического уровня в перечисленных семействах лососевидных рыб.
2. Разработать методики популяционно-фенетических исследований хариусов (р.ТНутаИиз), микижи (р.РатаваЫо), горбуши, кеты, нерки, кижуча, чавычи и симы (р.ОпсогкупсНив).
3. На примере семейства ТкутаШйае рассмотреть возможности использования в комплексе результатов кариологических, генетико-биохимических и популяционно-фенетических исследований, а также данных по палеогеографии Евразии для реконструкции возможных путей расселения и выяснения механизмов формообразования лососевидных рыб.
4. С использованием генетико-биохимического и популяционно-фенетического подходов определить характеристики локальных нерестовых группировок горбуши и кеты северо-востока России. Оценить уровень внутрипопуляционной изменчивости и межпопуляционных различий у этих видов.
5. Оценить устойчивость значений генетико-биохимических и фенетиче-ских признаков в популяциях наиболее массовых видов тихоокеанских лососей.
6. Дать сравнительную оценку устойчивости кариологических, генетико-биохимических и популяционно-фенетических признаков на различных иерархических уровнях в подотряде 8а1топо1йе1.
7. Оценить возможности и перспективы использования генетико-биохимического и популяционно-фенетического подходов для формирования заключений о влиянии проводимых в Магаданском регионе рыбоводных мероприя-
тий на состояние популяций кеты рек материкового побережья северной части Охотского моря.
Научная новизна. Впервые исследованы хромосомные наборы восточносибирского, камчатского и амурского хариусов (род Thymallus)-, тугуна, омуля, сига-хадары, енисейских популяций пеляди и сига-пыжьяна (род Coregonus); нельмы (род Stenodus); тупорылой и острорылой форм ленка (род Brachymys-tax); сибирского тайменя (род Hachó). Определены и уточнены основные пути и механизмы формирования кариотипа хариусовых, сиговых и лососевых рыб. Выявлена однородность основных кариологических признаков в сем. Tnymallidae, Разработана схема кариологической дифференциации видов рода Coregonus. На основании кариологических данных предложена схема дивергенции родов сем. Salmonidae.
Разработаны оригинальные методики для проведения популяционно-фенетических исследований хариусов, микижи, горбуши, кеты, нерки, кижуча, чавычи и симы. Достоинством методик является простота сбора и обработки материалов, а также возможность использования современного статистического аппарата, ориентированного на решение задач популяционной биологин.
На примере семейства Thymallidae проанализированы возможности использования в комплексе результатов кариологических, генетико-биохимических и популяционно-фенетических исследований, а также данных по палеогеографии Евразии для выявления возможных путей расселения и механизмов формообразования лососевидных рыб.
Для горбуши и кеты северо-востока России оценен уровень внутрипопуля-ционной изменчивости и межпопуляционных различий по генетико-биохимическим и фенетическим признакам.
Показано, что межгодовые флуктуации значений генетико-биохимических и фенетических признаков встречаются в популяциях всех исследованных в достаточной степени видов тихоокеанских лососей (горбуша, кета, нерка). Отмечена связь наблюдаемых флуктуаций с особенностями жизненного цикла, популяционной организацией и уровнем численности в популяциях.
Получена сравнительная оценка устойчивости кариологических, генетико-биохимических и популяционно-фенетических признаков на различных иерархических уровнях в п/отр. Salmonoidei. Определены границы применимости соответствующих методических подходов.
Кроме того в нашей работе получены результаты, имеющие прикладное значение. Оценено влияние рыбоводных мероприятий, проводимых с начала 80-х годов в Магаданской области, на состояние локальных популяций кеты рек материкового побережья северной части Охотского моря.
Практическая ценность. Рыбы п/отр. Salmonoidei являются важными компонентами водных экосистем Сибири и Дальнего Востока, а также имеют высокую коммерческую ценность. Только в нашей стране объемы вылова представителей наиболее многочисленного рода Oncorhynchus в последнее время ежегодно составляют более 200 тыс. т. Именно на добычу, переработку и искусственное воспроизводство тихоокеанских лососей ориентированы многие рыбопромышленные организации дальневосточного региона России. Сиговые рыбы являются одними из важнейших объектов промысла в бассейнах крупнейших рек Сибири (Обь, Енисей, Лена) и северо-запада России. Пелядь и чир активно используют для зарыбления водоемов с целью товарного выращивания. Хариусы
и микижа также представляют определенные перспективы в плане искусственного воспроизводства, прежде всего - для спортивного рыболовства.
С лососевым хозяйством так или иначе связаны благосостояние и судьба сотен тысяч жителей России. Одно это обстоятельство свидетельствует о высокой практической ценности исследований, направленных на оптимизацию промысла и искусственного воспроизводства лососевидных рыб. Адекватные представления о популядионной организации видов позволяют более равномерно распределять промысловую нагрузку на отдельные структурные компоненты, способствуя при этом увеличению экономической эффективности промысла.
Результаты проведенных исследований нашли свое практическое применение при оценке результатов проводимых в Магаданской области рыбоводных мероприятий, а также при определении влияния последних на состояние природных популяций кеты в указанном регионе. С учетом полученной информации внесены необходимые коррективы: прекращены или резко сокращены перевозки на рыбоводные заводы оплодотворенной икры из популяций, отличающихся по своим характеристикам от производителей кеты базовых рек.
Выявленные особенности внутрипопуляционной дифференциации анадырской кеты при различных уровнях численности, проявившиеся наиболее рельефно по фенетическим признакам, учитываются Чукотским филиалом ТИНРО в процессе формировании прогнозных оценок.
Информация, полученная в ходе проведения популяционно-фенетических исследований лососевидных рыб, используется при подготовке специалистов-ихтиологов в ВУЗах и техникумах соответствующего профиля.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на X и XI Всесоюзных Симпозиумах "Биологические проблемы Севера" (Магадан, 1983, Якутск, 1986); Всесоюзном совещании "Зоологическая систематика и филогения" (Ленинград, 1983); II, III и IV Всесоюзных (Всероссийских) совещаниях по систематике и филогении лососевидных рыб (Ленинград, 1983, Тольятти, 1988, Москва, 1994); Всесоюзных совещаниях по фенетике популяций (Саратов, 1985, Борок, 1990); Всесоюзном совещании по генетике, селекции и гибридизации рыб (Тарту, 1986); Международном симпозиуме по тихоокеанским лососям (Южно-Сахалинск, 1989); Международном симпозиуме "Biology and Management of Coregonid Fishes" (Канада, 1990); отчетных научных сессиях Института биологических проблем Севера ДВО РАН (Магадан); на коллоквиумах и семинарах лабораторий популяционной генетики Института биологических проблем Севера ДВО РАН (Магадан), популяционной биологии Института биологии моря ДВО РАН (Владивосток), постнатального онтогенеза Института биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН (Москва), экологии низших позвоночных и поведения низших позвоночных Института проблем экологии и эволюции им А.Н. Северцо-ва РАН (Москва).
Публикации. По теме диссертации опубликована 51 работа общим объемом более 23 печатных листов.
Структура диссертации. Диссертация представлена в виде научного доклада по совокупности опубликованных работ. Она включает в себя следующие разделы: общую характеристику работы; материал и методы; главы 1.Эволюционная кариология; 2.Биохимическая генетика; З.Популяционная фене-тика; 4.Флуктуации значений генетико-биохимических и фенетических признаков в популяциях тихоокеанских лососей; 5.Проблема устойчивости кариологи-ческих, генетико-биохимических и популяционно-фенетических признаков на
различных иерархических уровнях; б.Искусственное воспроизводство и состояние популяций кеты рек северного побережья Охотского моря; выводы; список основных публикаций; приложения.
Материал и методы
В ходе работ мы стремились охватить исследованиями представителей различных родов всех трех семейств л/о тр. Salmonoidei.
Для кариологических исследований материал по хариусам собран в бассейнах рек Амур, Колыма, Ола и Тауй. По сиговым рыбам - в бассейнах рек Енисей и Амур. По ленкам и тайменю - в бассейне р. Амур.
При проведении генетико-биохимических исследований кеты использован материал из 17-ти популяций (более 50-ти выборок); горбуши - из 14-ти (около 60-ти выборок); хариусов - из 4-х (4 выборки). В общей сложности исследовано более 30-ти локусов.
При проведении популяционно-фенетических исследований использован материал по хариусам из 19-ти популяций (22 выборки); по микиже - из 2-х (3 выборки); по горбуше - из 10-ти (около 30-ти выборок); по кете - из 23-х (более 200 выборок); по нерке - из 10-ти (около 20-ти выборок); по кижучу - из 10-ти (около 20-ти выборок); по чавыче - из 2-х (3 выборки); по симе - из 2-х (3 выборки).
Для популяционно-генетических и популяционно-фенетических исследований тихоокеанских лососей материал представлен из водоемов Чукотки, материкового побережья Охотского моря, Камчатки и Сахалина. При изучении изменчивости окраски спинного плавника хариусов использован материал (включая коллекционный Зоологического института РАН и Зоологического музей Московского госуниверситета) из бассейнов практически всех крупных рек Евразии (более 90 популяций).
При проведении популяционных исследований каждая выборка включала обычно не менее 50-ти экз. рыб. Общее количество исследованных рыб составило около 25000 экз.
Методики, использованные для цитогенетических и генетико-биохимических исследований, достаточно подробно изложены в литературе (McPhail, Jones, 1966; Дорофеева, Викторовский, 1974; Корочкин и др., 1977). Разработанные нами методики для популяционно-фенетических исследований представлены в соответствующих публикациях (Макоедов, 1987; Макоедов, Че-ремных, 1990; Макоедов, Агапова, 1991, 1992; Макоедов, Овчинников, 1992).
Математическая обработка данных проведена с применением формул, предложенных М. Nei (1972), J1.A. Животовским (1982, 1983), а также на компьютерах IBM PC/AT, используя пакеты статистических программ BMDP и NTSYS (Dixon, 1977; Rohlf,1988).
В представленной работе использован материал, собранный и обработанный в период с 1980 по 1998 г.г. непосредственно мной, а также моими коллегами и соавторами: Г.А. Агаповой, JI.T. Бачевской, JI.H. Ермоленко, О.Б. Коро-таевой (Курлыковой), К.А. Овчинниковым, С.П. Пустовойтом. Всем им - моя глубокая признательность. Особую благодарность я хочу выразить P.M. Викто-ровскому за ту жесткую требовательность, ценность которой стала понятна лишь по прошествии некоторых лет. Большое значение имело внимание, которое уделяли мне и моим исследованиям А.Н. Световидов, A.B. Яблоков, М.К. Глубо-ковский, В.П. Шунтов и A.C. Баранов.
ГЛАВА 1. Кариология
1.1. Кариология рыб семейства Thymallidae
Уже первые исследования, выполненные на европейском хариусе Thymallus thymallus выявили значительные отличия кариотипа хариусов от кариотипов других представителей лососевидных pu6(Svärdson, 1945; Nygren et al., 1971). Была подвергнута сомнению возможность происхождения семейств Thymallidae, Coregonidae и Salmonidae от общего предка (Викторовский, 1978). Впоследствии кариологические особенности указанных групп удалось связать с различием в путях кариологической эволюции этих семейств, исходя из предположения об общности их происхождения (Северин, Зиновьев, 1982; Макоедов, 1982). Однако по мере накопления данных выявились противоречия в оценке уровня кариологической дивергенции видов и подвидов хариусов. Так, С.О. Северин (1985) считает, что существуют кариологические различия не только между видами или подвидами хариусов, но даже между более или менее изолированными группировками европейского хариуса в пределах бассейна одной реки. По нашему мнению (аргументированному ниже), все исследованные формы хариусов по основным устойчиво воспроизводимым характеристикам кариотипа сходны. Отмеченные разногласия приводят к расхождению во взглядах на темпы, направления и механизмы эволюции кариотипа хариусовых рыб.
1.1.1. Восточносибирский хариус (Thymallus arcticus pallasi) исследован в бассейнах рек Колыма (р. Детрин) и Ола (материковое побережье Охотского моря). Модальное число хромосом определено (Макоедов, 1982а,б) равным 98. Отмечена неоднозначность при идентификации хромосом, имеющих переходную морфологию между субметацентрическими-субтелоцентрическими и тело-центрическими. Соответственно, модальное число хромосомных плеч находится в интервале от 146 до 158.
1.1.2. Камчатский хариус (ГА. arcticus mertensi) исследован в р. Тауй (материковое побережье Охотского моря). При сравнении с предыдущим подвидом устойчиво воспроизводимых отличий не обнаружено.
1.1.3. Амурский хариус (77г. grübet) исследован в нижнем течении Амура. По мнению С.О. Северина и Е.А. Зиновьева (1982), у этой формы следовало ожидать максимальные для всего семейства значения числа хромосом(2п) и хромосомных плеч(ОТ). При этом авторы предполагали наибольший уровень карио-логических различий между данным таксоном и восточносибирским хариусом. Однако наши исследования показали, что перечисленные характеристики кариотипа 77г. grubei не отличались от таковых восточносибирского и камчатского хариусов.
1.1.4. Проблема стабильности признаков и эволюция кариотипа у хариусов.
Сопоставление собственных данных (Приложение, рис. 1) с опубликованными первичными материалами (Nygren et al., 1971; Северин, 1979, 1985; Северин, Зиновьев, 1982 и др.) позволили выявить следующие особенности.
1) При использовании методик тотального окрашивания у всех исследованных таксонов хариусов пара самых крупных - маркерных хромосом набора проявляет фенотипическую изменчивость (Приложение 2, рис. 2). В зависимости от различных трудно уловимых особенностей в процессе обработки материала эти хромосомы могут выглядеть как метацентрические, субметацентрические или субтелоцентрические. Более того, в ряде случаев хотя бы у одного гомолога от-
четливо проявляется вторичная перетяжка в коротком плече. Указанная особенность четко проявилась при дифференциальном окрашивании хромосом хариусов (Макоедов и др., 1983).
2) Некорректное сравнение метафазных пластинок с разной степенью спи-рализации хромосом довольно легко может привести к выводу о различиях там, где последние в действительности отсутствуют.
3) При использовании методик тотального окрашивания хромосом все исследованные формы хариусов по устойчиво воспроизводимым признакам хромосомных наборов кариологически однородны. Этот факт, по-видимому, свидетельствует о том, что под контролем запретов и разрешений на эволюционные преобразования хромосом (White, 1973; Викторовский, 1978) сформировался карио-тип, признаки которого объединяют все ныне существующие таксоны семейства хариусовых рыб.
4) Вероятнее всего, в эволюции кариотипа этой группы рыб, в отличие от Coregonidae и Satmonidae, ведущую роль играли перицентрические инверсии, увеличивавшие количество двуплечих хромосом в наборе при сохранении общего количества хромосом на уровне, близком к исходному предку п/отр, Salmonoi-dei. Возможность увеличения числа хромосомных плеч за счет гетерохроматиновых блоков отвергнута результатами дифференциального окрашивания хромосом хариусов. Нельзя согласиться с предположением (Северин, 1985), что основная тенденция на увеличение доли двуплечих хромосом нарушалась в ходе эволюции, приводя к уменьшению числа хромосом и хромосомных плеч в некоторых филогенетически молодых таксонах хариусов.
5) По-видимому, расселению хариусов из района, приуроченного к Алтае-Саянскому горному комплексу (Световидов, 1936), предшествовала стабилизация основных признаков кариотипа. Предковая форма, обособившаяся от основного ствола группы ранее и значительнее предков Coregonidae и Salmonidae и давшая начало современным хариусам, к началу морфологической дивергенции имела довольно продвинутый (в понимании Викторовского, 1978) кариотип, вероятно, очень близкий к кариотипу существующих в наше время таксонов семейства Thymallidae. Высказанные предположения вполне согласуются как с большой продвинутостью кариотипа, так и с широким распространением хариусовых рыб.
1.2. Кариология рыб семейства Coregonidae
До начала 80-х годов нашего столетия доминировало мнение, что для сигов рода Coregonus характерны числа хромосом, близкие к 2п = 80 (Вооке, 1968; Викторовский, Максимова, 1978; Решетников, 1980). Однако затем было показано, что кариотип чира С. nasus существенно отличается от кариотипов других рыб этого рода и содержит всего 58-60 хромосом (Викторовский, Ермоленко, 1982; Андрияшева и др., 1983), а кариотип исследованного нами тугуна С. tugun - 86-88 хромосом (Викторовский и др., 1983). Вновь полученные данные поставили под сомнение кариологическую однородность сигов и обусловили новый всплеск интереса к изучению кариотипа представителей сиговых рыб. Ниже приведены данные, полученные автором (Приложение, рис. 3-8).
1.2.1. Тугун (Coregonus tugun) имеет самое большое число хромосом и хромосомных плеч среди всех исследованных видов сиговых рыб (2п=86-88, NF=106).
1.2.2. Сиг-хадары (С. chadary), являющийся эндемиком Амура, имеет в своем кариотипе 80-82 хромосомы при числе хромосомных плеч, равном 102.
1.2.3. Сиг-пыжьян (С. lavaretus pidschian), исследованный в бассейне Енисея, имел 80-82 хромосомы. Число хромосомных плеч - 102. По основным характеристикам кариотипа этот подвид сига не только демонстрирует стабильность кариотипа на участке ареала от Енисея до Анадыря (Викторовский, Ермоленко, 1982), но и не отличается от кариотипа сига-хадары. Однако данные Кай-дановой (1988), исследовавшей пыжьяна из р. Оби (2n=76-78, NF=96), позволили автору предположить возможность кариологической дифференциации между различными популяциями подвида.
1.2.4. Омуль (С. autumnalis), исследованный в низовьях Енисея, имел 78 хромосом при числе хромосомных плеч, равном 104.
1.2.5. Пелядь (С. peled) имела 2п=74, NF=96. Можно заметить, что по двум основным кариологическим характеристикам (число хромосом и число хромосомных плеч) енисейская пелядь не отличалась от экземпляров, используемых сотрудниками ГосНИОРХ в рыбоводстве (Кайданова, 1980, 1988; Андрияшева и др, 1983;).
1.2.6. Нельма (Stenodus îeucichthys nelma) из бассейна Енисея имела 7476 хромосом и 98 хромосомных плеч. По-видимому, данная популяция по устойчиво воспроизводимым при тотальном окрашивании признакам кариологически не отличается от популяции нельмы из р. Анадырь (Фролов, 1991). Трудно судить о кариологических отличиях аляскинских популяций подвида (Вооке, 1975). В последнем случае была использована устаревшая методика приготовления хромосомных препаратов из эмбрионального материала, не позволяющая надежно идентифицировать одноплечие и двуплечие хромосомы.
1.2.7. Дивергенция кариотипа сигов
К настоящему времени известны основные кариологические характеристики почти всех представителей сем. Coregonidae. Большинство видов имеет в кариотипе 76-80 хромосом. По мере накопления данных по кариологии сигов некоторые авторы стали высказывать сомнения в трактовке морфологических особенностей некоторых хромосом. Причем эти сомнения в общем сходны с теми, что проявились при исследовании кариотипа хариусов. Весьма подробно упомянутая проблема обсуждена C.B. Фроловым (1991, 1997). Дополнительные трудности для оценки кариологического сходства или различия видов могут возникать из-за обнаруженных в кариотипе некоторых сигов гетероморфных половых и добавочных В-хромосом (Фролов, 1986, 1997). Во всяком случае, не исключено, что в ситуациях, когда на основании литературных источников различия между популяциями или видами составляют одну пару хромосом и 2-4 хромосомных плеча, более детальные исследования могут не подтвердить таких различий по причинам, указанным выше. С учетом оговоренных ограничений в разрешающих способностях использованных методик попытаемся представить в общих чертах дивергенцию кариотипов сигов.
У видов рода Coregonus крайние значения чисел хромосом различаются весьма значительно (чир: 2n=58-60, NF=92-96 - Викторовский, Ермоленко, 1982; Андрияшева и др., 1983; Кайданова, 1988; тугун: 2п=86-88, NF=106 - наши данные). В дополнение к указанным характеристикам кариотипа определенную информацию можно получить, сопоставляя особенности морфологии двуплечих и одноплечих хромосом в наборах. Используя понятие продвинутости кариотипа
(Викторовский, 1978), которое определяется общим числом хромосомных перестроек, происшедших в филетических линиях видов от гипотетического кариоти-па общего предка группы, были сделаны определенные заключения об относительной продвинутости хромосомных наборов изученных видов сигов. Согласно обеим гипотезам (инверсионной и транслокационной), для формирования карио-типа чира из кариотипа общего лососевого предка потребовалось максимальное число хромосомных перестроек, а для образования кариотипа тугуна - минимальное. Следуя данной схеме, в пределах рода Coregonus можно произвести следующую дифференциацию основных евроазиатских видов или их групп: 1)С. nasus; 2)С. peled; 3)С. autumnalis; 4)С. ussuriensis, С. lavaretus, С. chadary, С. sardinella, С. albula; 5)С. tugun. Можно предположить, что именно так происходил процесс дивергентной эволюции кариотипа у сигов. При этом вряд ли сейчас можно аргументировано говорить о временной последовательности этой дивергенции.
Последующий процесс дифференциации кариотипа сигов был сопряжен с менее заметными трансформациями, не сопровождавшимися изменениями в соотношении двуплечих и одноплечих хромосом. В этом плане могут иметь значение относительные размеры хромосом того или иного морфологического ряда. Так, например, у амурского сига (С. ussuriensis) все равноплечие (метацентри-ческие) хромосомы имеют примерно одинаковую длину (Викторовский, 1978), тогда как у других видов, включенных нами в третью группу, относительные размеры первой и последней пары этого ряда отличаются в 1,5-2 раза. Следовательно, есть основания для более дробной дифференциации кариотипа амурского сига.
По-видимому, дальнейшее движение в указанном направлении могло бы быть связано с сопоставлением морфологических особенностей неравноплечих (субмета- и субтелоцентрических) хромосом. Некоторые исследователи (Фролов, 1991,1997; Frotov, 1992) количество указанных элементов считают основным признаком при моделировании эволюционных преобразований кариотипа сиговых рыб. На наш взгляд, такой подход неоднозначен, по крайней мере, по двум причинам.
Во-первых, центрические слияния и перицентрические инверсии, приводившие к изменению соотношения одноплечих и двуплечих хромосом в кариоти-пе, явно играли ведущую роль в кариологической эволюции видов и их групп. Поэтому более логично предположение о кариологической близости сига-пыжьяна и сига-востряка (отличающихся при равном числе хромосом максимум на две перестройки, или на 4 хромосомных плеча), чем предположение о близости сига-пыжьяна и чира (отличающихся по 16-19 перестройкам и имеющих очень существенные различия по количеству хромосом - 22 и хромосомных плеч - 10), основанное лишь на том факте, что в кариотипе двух последних видов число неравноплечих хромосом одинаково.
Во-вторых, как было показано нами на примере хариусов, под воздействием различных факторов, неизбежно проявляющихся в процессе обработки ка-риологического материала, одни и те же хромосомы на разных препаратах могут проявлять фенотипическую изменчивость. Не исключено, что аналогичные ситуации встречаются и у сиговых рыб. Например, из работы C.B. Фролова (1991) следует, что в ряде случаев автор трактует морфологию некоторых хромосом в кариотипе сигов неопределенно, либо как M-SM (сиг-пыжьян, сиг-востряк, чир, сибирская ряпушка), или же как SM-ST (сиги группы lavaretus, пелядь). Понят-
но, что использовать в данной ситуации такой признак как количество субмета-центрических хромосом для группирования видов сигов не совсем корректно.
Таким образом, эволюция кариотипа в роде Coregonus привела к формированию достаточно устойчиво воспроизводимых при использовании методик тотального окрашивания хромосом характеристик, позволяющих дифференцировать евроазиатские виды или группы видов сигов следующим образом: l)C. nasus; 2)С. peled; 3)С. autumnalis; 4)С. ussuriensis; 5)С. lavaretus, С. chadary, С. sardinella, С. aibula; 6)С. tugun. В представленном ряду кариологическая продви-нутость чира наибольшая, а тугуна - наименьшая.
Дивергенция, проявившаяся при изучении хромосомных наборов, не всегда совпадает с генетическими различиями, оцененными на основании изучения частот аллелей (Ермоленко, 1991). По всей видимости, наблюдаемые расхождения обусловлены различием в темпах эволюции изученных структур. Однако в обоих случаях весьма четко проявилась обособленность тугуна от других представителей рода Coregonus на фоне весьма незначительных отличий всех остальных видов друг от друга.
1.3. Кариология рыб семейства Salmonidae
Семейство Salmonidae имеет самое большое разнообразие видов и родов в подотряде лососевидных. Проблемам эволюции этой группы рыб посвящено большое количество работ. Существенный вклад в решение некоторых вопросов внесли кариологические данные. В этом плане определенный интерес представляли сведения по кариологии представителей родов Hucho и Brachymystax.
1.3.1. Таймени. Кариотип сибирского тайменя Hucho taimen из нижнего течения бассейна Амура, как правило, содержит 84 хромосомы (Приложение, рис. 9,А). На метафазных пластинках с разной степенью спирализации хромосом можно учесть от 112 до 116 хромосомных плеч. Имеющаяся информация по кариологии тайменей (Анбиндер и др., 1982; Rab, Lieman, 1982; Васильев, 1983) позволяет заключить, что по устойчиво воспроизводимым признакам различия между сибирским и дунайским (Я. hucho) тайменями практически отсутствуют. Сахалинский таймень (Parahucho perryi), напротив, существенно отличается по количеству хромосом и особенностям их морфологии (по: Анбиндер и др., 1982 -2п=6б, NF=100) от двух первых видов. Более того, сибирский и дунайский таймени кариологически более сходны с ленками, нежели ленки с сахалинским тайменем.
1.3.2. Ленки: острорылая и тупорылая формы. Кариотип острорылой формы ленка Brachymystax ienok содержит 90-92 хромосомы (Приложение, рис. 9,Б, 10). Число плеч, в зависимости от упоминавшихся выше методических особенностей и подхода к интерпретации морфологии хромосом, находится в интервале от 106 до 136. По устойчиво воспроизводимым при использованных методиках признакам различий между тупорылыми и острорылыми ленками, а также между особями тупорылой формы, отловленными в нижнем и среднем течении Амура, не обнаружено. Результаты наших кариологических исследований ленков не отличаются от данных, опубликованных корейскими исследователями (Kang, Park, 1973).
1.3.3. Дивергенция родов лососевых рыб на основании кариологических данных
Результаты исследований хромосомных наборов ленков и тайменей позволили предположить (Викторовский, Макоедов, Шевчишин, 1985), что кариотип
сибирского и дунайского тайменей произошел от кариотипа близкого к ленку общего предка путем уменьшения числа хромосом за счет центрических слияний акроцентрических хромосом. При этом у дунайского тайменя (Rab, Lieman, 1982) произошло на 3 центрических слияния больше, чем у сибирского. Карио-тип сахалинского тайменя (Анбиндер и др., 1982; Васильев, 1983) дивергировал от общего предка значительно дальше. Отсутствие у сахалинского тайменя групп мелких метацентрических и субметацентрических хромосом, иная морфология крупных, а также большее количество (15 пар) метацентрических хромосом указывают на длительную и самостоятельную эволюцию кариотипа этого вида.
Можно отметить совпадение чисел хромосом у P. perry't, тихоокеанских лососей рода Oncorhynchtis и форелей рода Parasalmo. Это сходство является неизбежным следствием того, что уменьшение числа хромосом является самым простым и распространенным механизмом эволюции кариотипа, тогда как увеличение количества хромосом требует более сложного и редко встречающегося ци-тогенетического механизма (Раджабли и др., 1979). Поэтому исходное, предко-вое число хромосом в группе с большим количеством видов может быть редким или исчезнуть вообще, в то время как совпадение производных чисел хромосом в разных филетических стволах - явление нередкое.
Кариологическое сходство родов Salmo, Salmothymus и Salvelinus, Sal-vethymus значительно больше сходства всей этой группы в целом с группой родов Brachymystax, Hucho и Parahucho. Характерные для первой группы родов эволюционно устойчивые признаки кариотипа во второй группе родов не встречаются ни у одного вида. Причем внутри последней группы близость кариотипов Brachymystax - Hucho выражена больше, чем каждого из них и рода Parahucho. Еще одну обособленную ветвь в сем. Salmonidae представляют рода Oncorhyn-chus и Parasalmo. Их существенная обособленность от остальных лососевых и близость между собой отмечали многие исследователи и по структуре кариотипа и по генетико-биохимическим признакам (Tsuyuki, Roberts, 1966; Омельченко и др., 1971; Utter et al., 1973; Горшков, Горшкова, 1981).
Примечательно, что каждая из трех ветвей включает роды или виды как с большим (74-92), так и с малым (52-66) количеством хромосом. По-видимому, дивергенция на много- и малохромосомные группы протекала параллельно в каждом из основных эволюционных стволов уже после дифференциации последних. Более подробное обсуждение данного вопроса содержится в упомянутой выше работе P.M. Викторовского с соавторами (1985).
Следует подчеркнуть, что приведенная схема (Приложение, рис. 11) отражает лишь общие особенности дивергентной эволюции кариотипов сем. Salmonidae. На ней представлена последовательность дивергенции родов вне связи с конкретным периодом времени и без учета кариологических дистанций между таксонами. Поскольку темпы эволюции кариотипа и каких-либо других структур организма могут весьма сильно различаться, не удивительно, что будут различными и схемы филогенетических отношениях видов нли их групп, основанные на изучении разных признаков (остеологических, морфометрических, кариологических, биохимических и т.д.). В качестве подтверждения последнего тезиса можно сослаться на филогенетические схемы, приведенные в работах В.П. Васильева (1985), Е.А. Дорофеевой (1985) и М.К. Глубоковского (1995).
ГЛАВА 2. Биохимическая генетика
В данной области хорошо обозначены два основных направления: сравнительная биохимическая генетика и популяционная биохимическая генетика. В последнее время получили развитие генетико-биохимические исследования ми-тохондриальной ДНК. Однако в период проведения работ нам доступны были только методы белкового гель-электрофореза.
Сравнительные данные по изоферментам лактатдегидрогеназы, фосфоглю-комутазы, НАДФ-зависимой малатдегидрогеназы и эстеразы Б использованы нами при обсуждении вопросов происхождения видов лососевых рыб, их филогении, родственных отношений и решения других теоретических и практических задач.
Вопросы генетической изменчивости популяций, сформулированные Н.И. Вавиловым (1922) и С.С. Четвериковым (1926), получили дальнейшее развитие с привлечением методов биохимической генетики. С одной стороны, появилась возможность относительно легко выявлять и учитывать рецессивные аллели в популяциях. С другой стороны, генетическая изменчивость популяций была разложена как бы на две составляющих: 1)полиморфизм (доля изменчивых локусов среди всех исследованных) и 2) гетерозиготность (доля гетерозигот среди всех исследованных особей). Исследования, выполненные с использованием метода гель-электрофореза, подтвердили теоретические предположения упомянутых авторов и существенно расширили представления о генетическом полиморфизме природных популяций, высоком уровне их гетерозиготности.
2.1. Хариусы
У восточносибирского хариуса полиморфны локусы, кодирующие лактатде-гидрогеназу (ЛДГ). НАД-зависимую малатдегидрогеназу (МДГ), аспартатами-нотрансферазу (ААТ) и а - глицерофосфатдегидрогеназу (а - ГФД). У камчатского - МДГ и супероксиддисмутаза (СОД). Наибольший уровень генетического полиморфизма отмечен у амурского хариуса. Изменчивы 8 из 13-ти исследованных ферментных систем: ЛДГ, МДГ. а - ГФД, фосфоглюкомутаза (ФГМ), эсте-раза Р (Эст Б), эстераза неспецифичная (Эст), глутатионредуктаза (ГТР), ААТ. При этом у последней формы для большинства исследованных локусов отмечена очень низкая гетерозиготность.
Доля полиморфных локусов в популяциях восточносибирского, камчатского и амурского хариусов составила соответственно 0,20 - 0,22; 0,23 - 0,25; 0,40 -0,47 (Ро, 99). Средняя гетерозиготность, рассчитанная только по изменчивым локусам: 0,15; 0,21; 0,06. Средняя гетерозиготность, рассчитанная по всем исследованным локусам: 0,018; 0,049; 0,023.
В целом, можно заключить, что камчатский и восточносибирский хариусы значительно более близки друг другу, чем любой из них амурскому. Причем последняя форма, исходя из интерпретации полученной информации, имеет самый большой эволюционный возраст, по сравнению с восточносибирским и камчатским подвидами.
Оценка времени дивергенции (по: Ней, 1981) дала следующие значения: между восточносибирским и камчатским - 0,4 млн. лет; между восточносибирским и амурским - 1,3 млн. лет; между камчатским и амурским - 1,6 млн лет. Хотя полученные оценки не следует однозначно воспринимать, исходя непосредственно из абсолютных значений, более обоснованно можно считать амурского
хариуса самостоятельным видом Thymallus grubei, а восточносибирского и камчатского - подвидами Thymallus arcticus.
Сравнение данных по биохимической генетике изученных нами популяций с результатами исследований некоторых других форм (Lynch, Vyse, 1979; Кар-тавцев, Мамонтов, 1983) осложнено отсутствием в упомянутых публикациях иллюстративного материала. Если же учесть, что в разных популяциях (а тем более у разных видов или подвидов) частыми или фиксированными могут быть различные аллели, то сравнению форм должен предшествовать анализ электро-форетической подвижности систем в сопоставлении с подвижностью репера.
2.2. Горбуша
На основании полученных данных (для локусов МДГ, а-ГФДГ, б-ФГД, ФГМ) рассчитаны генетические расстояния между выборками и построена денд-рограмма (Приложение, рис. 12). Из последней видно, что выборки из генераций четных и нечетных лет образуют два наиболее крупных кластера. Внутри каждого из них расположение выборок не зависит от географического положения обследованных нерестовых водоемов. Например, по частотам аллелей изученных локусов неразличимыми оказались группировки производителей рек материкового побережья Охотского моря, Западной и Восточной Камчатки и Анадыря. Аналогичная ситуация отмечена и для горбуши других регионов (Алтухов и др, 1983; Животовский и др., 1989, Глубоковский, Животовский, 1989).
Встречающаяся иногда в пределах одной реки гетерогенность аллельных частот у рыб разного времени нерестового хода может превышать уровень различий между нерестовыми совокупностями горбуши обособленных водоемов. В качестве примера (см. приложение, рис. 12) можно указать на выборки из рек Охота (13 и 19 июля 1989 г.), Яма (14 и 26 июля 1986 г.), Большая (31 июля, 8, 12 и 15 августа 1986 г.). Следует заметить, что во всех приведенных случаях генетические различия между рыбами, зашедшими в реку в разные сроки, никак не были связаны с динамикой хода. При этом в перечисленных водоемах у горбуши не отмечено каких-либо обособленных сезонных группировок, подобных тем, которые удалось наблюдать на Сахалине (Алтухов и др., 1983). Необходимо подчеркнуть, что отмеченная нами временная гетерогенность горбуши по генетическим признакам имела неустойчивый характер и в другие годы в упомянутых или близких к ним реках не проявлялась, хотя выборки ежегодно собирали примерно в одинаковые сроки.
Из дендрограммы видно, что внутри кластера нечетных лет выборки 1985 г. образуют достаточно обособленную группу. В свою очередь, среди генераций четных лет выделяются выборки 1986 г. В последнем случае различия оказались настолько велики, что некоторые выборки 1986 г. из рек Авача и Большая составили отдельный кластер, равноудаленный от двух основных, представляющих линии четных и нечетных лет. Основной вклад в отмеченную дифференциацию выборок внес локус 6-ФГД. Рассмотрим изменчивость последнего более подробно с привлечением других опубликованных данных (Гагальчий, 1987).
Показано (Макоедов и др., 1993), что в 1985 г. произошло достоверно значимое снижение частоты наиболее распространенного аллеля упомянутого локу-са, по сравнению с другими генерациями нечетных лет представленных водоемов. Аналогичная ситуация наблюдалась в 1986 г. при сопоставлении генераций четных лет. В указанные годы снижение частоты гена 6-ФГД произошло у производителей, зашедших в реки бассейнов Охотского, Берингова морей, а также тихоокеанского побережья Камчатки. По-видимому, сходное явление наблюда-
лось и в 1984 г. на Западной и Восточной Камчатке, не затронув скопления горбуши материкового побережья северной части Охотского моря. В 1985 и 1986 г.г. на Камчатке наблюдалось резкое снижение численности этого вида, по сравнению с предыдущими генерациями соответствующих линий. 1984 г., напротив, отмечен здесь самыми высокими (перед последовавшим затем спадом) уловами горбуши четных поколений за последние 30 лет.
Во всех нерестовых водоемах, обследованных нами после 1985 г. (линия нечетных лет) и 1986 г. (линия четных лет), произошло обратное смещение значений частоты гена 6-ФГД. Причем возврат в зону исходных значений признака происходил очень быстро и, по-видимому, был обусловлен очень жестким действием отбора. Например, покатники горбуши, исследованные нами на р. Тауй (материковое побережье северной части Охотского моря) в 1986 г., статистически достоверно отличались от рыб, нерестовавших в предыдущем 1985 г. (т.е. от своих родителей), но не отличались от производителей 1981 и 1983 г.г.
Представленные данные свидетельствуют о флуктуации аллельных частот, происходящих синхронно у горбуши на огромных участках ареала при резких отклонениях от среднего (в конкретный временной отрезок) уровня численности производителей. Относительно механизма поддержания популяционной структуры у горбуши можно высказать следующие предположения. Уровень стреинга может изменяться в довольно широких пределах в разные годы и в разных участках ареала (Рухлов, 1978; Золотарева, 1980; Рухлов, Любаева, 1980; Ефремов, 1991). Это в свою очередь может приводить к резким отклонениям характеристик в конкретных локальностях. Однако уже на ранних стадиях онтогенеза, вероятно, происходит отбор генотипов, обеспечивающих преимущество в конкретных речных системах. Поэтому пришельцы, родившиеся в других реках, даже будучи участниками нереста, по-видимому, не оказывают существенного влияния на генофонд аборигенных группировок горбуши.
К сожалению, все известные построения, касающиеся популяционной организации горбуши, основаны на материалах исследований производителей, т.е. скоплений рыб, зашедших из моря в конкретный нерестовый водоем. Поскольку доля мигрантов, родившихся в других реках, в таких скоплениях может сильно варьировать (Глубоковский, Животовский, 1989), то оценивать характеристики локальных популяций, располагая подобным материалом, вряд ли корректно. Более обоснованным был бы подход, ориентированный на изучение характеристик речных популяций через исследование рыб, имеющих однозначно установленное место рождения. Применительно к горбуше и другим видам тихоокеанских лососей необходимая информация могла бы быть получена на покатниках. При этом следует подчеркнуть, что гель-электрофорез является одним из немногих методических подходов, позволяющих собирать информацию, пригодную для сопоставления рыб на разных этапах жизненного никла.
2.3. Кета
В результате популяционно-генетического исследования кеты на Северо-Востоке России (Викторовский и др., 1986) было показано, что наибольшее значение в генетической дифференциации этого вида имеет пространственная разобщенность популяций.
Наряду с этим в цитированной и в других работах, посвященных генетико-биохимическому исследованию кеты Северо-Востока Азии (Алтухов и др., 1980; Окага1а,1982, 1985; КЩта, р1ую,1984; Салменкова и др.,1986; Бачевская,1992; Омельченко и др.,1992; Салменкова и др.,1990, 1992, 1994; Макоедов, Бачев-
ская,1992; \Што1 е! а!.,1993; Макоедов и др.,1995а,б), показана значительная гетерогенность частот аллельных локусов различных ферментных систем как в пределах различных популяций, так и между ними.
На примере трех локальных группировок кеты, размножающихся в реках охотоморского побережья Камчатки (Тигиль, Хайрюзова и Большая) показано, что при сопоставлении выборок, собранных в отдельном водоеме в течение одного нерестового хода, статистически значимая гетерогенность проявилась лишь дважды. Причем в обоих случаях на р. Хайрюзова. Известно, что у хайрюзов-ской кеты хорошо выражена сезонная дифференциация (Николаева, Овчинников, 1988; Макоедов, Овчинников, 1992). Временная граница в устьевой зоне между основными численно преобладающими расами (весенней и летней) находится обычно в интервале между 10 - 15 июля. Нерестовые участки представителей разных рас достаточно четко разобщены пространственно.
Сопоставляя имеющиеся данные по генетической гетерогенности (Макоедов и др., 1995) и сведения о сезонных группировках хайрюзовской кеты, можно отметить следующие факты. В 1988 г. генетически различались выборки, представляющие только летнюю расу. В 1990 г. при изучении этой же расы гетерогенность не выявлена. В 1991 г. различия обнаружены как между выборками, характеризующими только весеннюю расу, так и между выборками, характеризующими каждую из сезонных рас в отдельности. По-видимому, полученную информацию можно считать подтверждением высказанного ранее мнения (Макоедов, Бачевская, 1992), что встречающаяся у кеты временная гетерогенность аллельных частот обусловлена случайным перемешиванием в устьевом участке реки рыб из разных нерестовых группировок. Эту гетерогенность нельзя определенно связать ни с динамикой нерестового хода, ни с дифференциацией сезонных рас. Тем не менее следует учитывать, что локальные группировки кеты, находящиеся в различных участках видового ареала, могут иметь свои особенности внутрипопуляционной структурированности. В частности, известны полярные ситуации, когда генетическая дифференциация нерестовых скоплений кеты в одних случаях практически отсутствует - бассейн Анадыря (Викторовский и др., 1986), а в других проявляется рельефно - бассейн Юкона (ВеасЬат е! а!., 1988). К сожалению, вопрос о взаимосвязи внутрипопуляционной структурированности и положением популяции в ареале вида, а также ее (популяции) уровнем численности практически не разработан.
Следовательно, для характеристики локальной речной популяции кеты в конкретном году оказалось достаточным исследовать не менее двух выборок, собранных с интервалом около 10 дней в приустьевом участке реки.
Для того, чтобы оценить устойчивость генетических параметров локальных популяций кеты, используем данные, полученные на реках охотоморского побережья Камчатки: Тигиль (1990, 1992 г.г.), Хайрюзова (1988, 1989, 1990, 1991, 1992 г.г.), Большая (1984, 1987, 1989 г.г.) и материкового побережья Охотского моря: Охота (1982, 1983, 1984, 1989 г.г.), Тауй (1981, 1982, 1983, 1985, 1991 г.г.), Ола (1982, 1991, 1992 г.г.), Яма (1982, 1983, 1984, 1985, 1986, 1987, 1988, 1991 г.г.) (Макоедов, Бачевская, 1992; Бачевская, 1992; Макоедов и др., 1994а, б; Макоедов и др., 1995).
Значения аллельных частот иногда проявляют межгодовые флуктуации (Приложение, рис. 13). Наиболее заметно это проявилось в популяции р. Большая. В трех представленных годах совокупности производителей достоверно отличались друг от друга. Флуктуации наблюдались по четырем локусам. У хайрю-
зовской кеты обособленными от остальных исследованных оказались производители, зашедшие в реку в 1988 г. (по двум локусам). У тауйской кеты отмечена весьма сложная картина межгодовых различий. Производители 1982 г. отличались от всех остальных (по двум-четырем локусам); производители 1985 г. отличались от производителей 1981 и 1991 г.г. (по одному-двум локусам); производители 1991 г., в свою очередь, отличались от рыб, зашедших в 1981 г. Аналогичным образом межгодовые флуктуации проявлялись в популяциях кеты рек Ола и Яма. Лишь в тагильской популяции значения аллельных частот оставались стабильными в период наших исследований. Следовательно, для данного вида тихоокеанских лососей вслед за горбушей можно констатировать межгодовые флуктуации генных частот в популяциях.
Можно предположить, что сходство сопредельных локальных нерестовых группировок кеты определяется в основном ыежпопуляционными миграционными потоками рыб. Поскольку величина и направление этих потоков непостоянны в разные годы, то и уровень генетических различий между популяциями должен изменяться, что в общем-то и отражает приведенная схема (Приложение, рис. 14) Однако в некоторых случаях межпопуляционные связи, по-видимому, обусловлены простым совпадением аллельных частот в сравниваемых популяциях. Результаты проведенного популяционно-генетического исследования кеты позволяют говорить о трех основных уровнях генетической дифференциации совокупностей производителей. Во-первых, это гетерогенность, проявляющаяся в течение периода нерестового хода. Она носит весьма неустойчивый характер и ее нельзя определенно связать ни с динамикой нерестового хода, ни с обособленностью сезонных (и пространственно разобщенных) рас. Во-вторых, достаточно распространенной оказалась дифференциация группировок производителей, заходящих в одни и те же нерестовые водоемы, но в разные годы. В различных локальных популяциях кеты межгодовые флуктуации значений аллельных частот проявились в разной мере. Похоже, что для западнокамчатских рек выраженность й амплитуда подобных флуктуаций возрастает с севера на юг, т.е. в направлении от периферии ареала вида к центру. И, наконец, в-третьих, дифференциация между локальными нерестовыми группировками, которая неодинаково проявляется в разные годы.
2.4. Нерка
Популяционно-генетический подход использован нами (Пустовойт, Макое-дов, 1992) при изучении одного из крупнейших азиатских стад нерки, воспроизводящейся в бассейне р. Камчатка. Ранее для этого стада была предложена схема популяционной организации (Бугаев, 1982, 1986) и определена доля каждой группировки в общей численности производителей нерки данного водоема (Бугаев, Остроумов, 1986). Особенно детально был изучен один из изолятов упомянутого бассейна - озера Азабачьего (Коновалов, 1980; I.e.). Однако неясным оставался вопрос о дифференциации отдельных локальных группировок нерки, размножающейся в притоках верхнего и среднего участков бассейна р. Камчатка.
Из 18-ти исследованных локусовов полиморфизм выявлен по ЛДГ-4, ФГМ-2, ГПТ, а-ГФДГ. За исключением последнего, полиморфные локусы показали статистически достоверную межпопуляционную гетерогенность аллельных частот, что свидетельствует о генетической подразделенности исследованной части нерестового стада нерки р. Камчатка.
Полученные данные будут использованы дополнительно при обсуждении популяционно-фенетических особенностей нерки (см. раздел 3.2.3).
2.5. Сима
Сравнение западнокамчатской симы (северная периферия ареала вида) с исследоваными популяциями из Японии (№ка^та et а1., 1986; ОкагаИ, 1986) позволяет отметить следующее. Доля полиморфных локусов в южных популяциях оказалась более высокой, причём особенно чётко это проявилось по тем ло-кусам, где доля наиболее распространённого аллеля не превышает 0,95. Однако при сравнении по средней гетерозиготности оказалось, что упомянутый показатель на северной границе ареала выше, чем в японских популяциях.
Южные популяции симы характеризуются более высокой (по сравнению с краевыми северными популяциями) численностью и усложнённой популяцион-ной структурой. Поэтому можно предположить, что первые находятся в зоне экологического оптимума вида. Следовательно, в зоне экологического оптимума симы доля изменчивых локусов оказалась наибольшей, а уровень внутрилокус-ной изменчивости - наименьшим.
ГЛАВА 3. Популяционная фенетика
ЗЛ.Хариусы
Хариусы явились первым семейством подотряда лососевидных, на котором был апробирован популяционо-фенетический подход для решения вопросов внутривидовой организации и родственных отношений видов и подвидов (Макоедов, 1983, 1987, 1989). Широкое циркумполярное распространение и хорошо выраженный полиморфизм делает этих рыб замечательным модельным объектом.
3.1.1. Изменчивость рисунка на спинном плавнике как отражение популяционной структуры сибирского хариуса на Северо - Востоке России
Относительно внутривидовой организации сибирского хариуса Th.yma.llus агсНсю, обитающего в водоемах Северо-Востока России, существуют различные взгляды. А.Н. Световидов (1936) выделял в этом регионе восточносибирского хариуса ТН. агсНсиэ раНаэ! в ранге подвида и камчатского ТН. агсНсия grubei паНо тег^е/ш как форму амурского подвида. По мнению П.Я. Тугариной (1972), камчатский хариус является самостоятельным подвидом ТН. агсИсиз теНепзи Е.А. Зиновьев (1980) восточносибирского хариуса считает подвидом П. агсНсм, включая в ареал этого подвида и популяции, отнесенные Световидовым к форме теНеюи По мнению И.А. Черешнева (1983, 1986, 1990), на Северо-Востоке Сибири обитают три подвида сибирского хариуса: восточносибирский, или колымский ТН. агсИсия ра11ав1, камчатский ТН. агсИсиз теНепя! и аляскинский ТН. атсИси& ь'щпЦег.
Нами (Макоедов, 1987, 1989; Курлыкова, Макоедов, 1995) для дифференциации популяций сибирского хариуса были использованы данные по изменчивости окраски спинного плавника. Наиболее распространенными и наряду с этим - максимально отличающимися друг от друга вариантами рисунка на спинном плавнике хариусов из 17-ти исследованных популяций являются пятна и длинные полосы. Частота встречаемости мелких пятен варьирует от 0 до 0,5, длинных полос - от 0,06 до 0,88. При этом не наблюдается закономерной связи между географической близостью водоемов и частотами указанных признаков. Так, например, по вариантам рисунка спинного плавника хариусы р. Чаун (бассейн Восточно-Сибирского моря) не отличаются от хариусов р. Яма (Охотоморье), хариусы р. Анадырь (бассейн Берингова моря) - от хариусов р. Гарманда (Гижи-гинская губа Охотского моря) и т.д. Наряду с этим отмечены ситуации, когда
дифференциация хариусов по признакам окраски спинного плавника хорошо выражена внутри единого речного бассейна.
Низкая частота встречаемости на спинном плавнике мелких пятен (0 -0,02) и, вместе с тем, высокая - длинных полос (0,71 - 0,88) наблюдается у хариусов из рек Колыма, Чаун, Амгуэма, Яма, Охота. Гораздо меньший разрыв в частотах крайних вариантов - от 0,05 до 0,51 мелких пятен и от 0,06 до 0,42 длинных полос - характерен для хариусов из рек Анадырь, Великая, Пахача, Камчатка, Большая, Таловка, Пенжина, Белая, Гарманда, Челомджа, Кава и Та-уй. Иными словами, по частотам крайних вариантов окраски спинного плавника четко выявляется обособленность двух групп сибирского хариуса (Приложение, рис.16). При сопоставлении результатов популяционно-фенетических исследований с имеющимися сведениями о составе ихтиофауны пресноводных рыб в водоемах Северо-Востока России (Черешнев, 1990) хорошо видно, что первую группу рек можно отождествить с ареалом восточносибирского хариуса 77г. агсНсиэ раНавс, а вторую - с ареалом камчатского Тк. агсНси$ теНеп$1. Таким образом, популяционно-фенетический подход, весьма простой с методической стороны, позволяет на основании перепада частот фенов достаточно четко дифференцировать популяции восточносибирского хариуса от популяций камчатского.
Заслуживает внимания история формирования современных ареалов подвидов сибирского хариуса на Северо-Востоке России. Например, в бассейне Тауя обитает камчатский хариус, хотя в реках Охотоморья к востоку (Армань, Ола, Яма) и западу (Иня, Охота) от Тауя обитает восточносибирский хариус. По мнению Г.У. Линдберга (1972), современное распространение пресноводных рыб в реках Охотоморья связано с историей развития речных систем и перераспределением их стоков. На основании анализа рельефа дна Охотского моря и пресноводной ихтиофауны рек данного района автор пришел у выводу, что система подводных долин в северо-западной части Охотского моря является частью единой речной системы, включавшей в себя в прошлом реки Охотского побережья на северо-восток почти до р. Тауй (система палео-Амура). Сама р. Тауй, судя по рельефу морского дна, относилась к другой древней речной системе, включавшей реки бассейнов Гижигинского и Пенжинского заливов и западного склона Камчатки - системе палео-Пенжиньг. Однако не во всех ныне обособленных реках, принадлежавших ранее упомянутой системе, популяции хариусов сохранились в изначальном состоянии. Так, в реки Армань, Ола, Яма и некоторые другие близлежащие произошло, вероятно, более позднее вселение восточносибирского хариуса из бассейна Колымы. Оттуда же или из Индигирки хариусы проникли в водоемы, принадлежавшие ранее, по мнению Г.У. Линдберга (1972), системе палео-Амура. Например, в р. Охота. В последнем случае нельзя исключать и возможность существования транзитного пути из бассейна Индигирки, через перехваты верховьев рек, принадлежащих системе Алдана. Формирование в бассейнах перечисленных рек современного облика Т/г. агсНсая могло происходить двумя основными путями: за счет полного вытеснения камчатского подвида восточносибирским в случае большей конкурентоспособности последнего, или за счет гибридизации форм и доминирования фенотипических признаков восточносибирского хариуса.
3.1.2. Использование особенностей рисунка на спинном плавнике для реконструкции истории расселения хариусовых рыб в Евразии
Обработанные нами материалы (включая коллекционные сборы Зоологического института РАН и Зоологического музея Московского госуниверситета)
позволили составить представление о наиболее общих чертах рисунка спинного плавника у хариусов практически во всем ареале. Уточнению некоторых моментов способствовали иллюстрации, приведенные в ряде работ (Световидов, 1936; Берг, 1948; McPhaii, Lindsey, 1970; Кириллов, 1972; Scott, Crossman, 1973; Баа-санжав и др., 1983). Выявленные закономерности онтогенетического развития спинного плавника (Зиновьев, Богданов, 1976; Макоедов, 1983) позволили предположить, что развитие обсуждаемого признака в онтогенезе отражает становление типов окраски спинного плавника в филогенезе хариусовых рыб. По-видимому, у всех форм в начале развития плавник однотонный серый. Затем происходит формирование бледно-красных горизонтальных полос, образованных отдельными нечетко очерченными пятнами на межлучевых перепонках. В дальнейшем некоторая часть этих пятен контрастируется, а у некоторых форм еще и растягивается вдоль межлучевых перепонок. Разные формы различаются особенностями развития окраски спинного плавника в онтогенезе.
Судя по имеющимся материалам (Приложение, рис. 15), наибольшая изменчивость окраски спинного плавника хариусов наблюдается в водоемах, приуроченных к Алтае-Саянскому горному комплексу (включая бассейн Енисея, оз. Хубсугул и др.). Причем разнообразие прослеживается по особенностям рисунка, которые характеризуют ту или иную форму хариусов, а не сводится к фено-типическому полиморфизму отдельных популяций внутри форм. Все это хорошо согласуется с мнением А.Н. Световидова (1936), что исторический центр ареала семейства Thymallidae приурочен именно к данному району. Отсутствие единого взгляда на систематику и таксономию хариусовых рыб не позволяет однозначно соотнести варианты окраски спинного плавника с различными таксонами хариусов.
Учитывая современное распределение вариантов окраски-спинного плавника и отмеченные последовательности формирования рисунка в онтогенезе, предложена рабочая гипотеза, отражающая процесс формообразования и расселения хариусов. Начало расселения, по-видимому, приурочено к среднему плиоцену. В это время возможно проникновение хариусов из центра расселения через палео-Обь в Понто-Каспийский бассейн (Архипов, 1971) и через Берингий-ский мост - в Северную Америку (Черешенев, 1983). Нельзя исключить возможность и более раннего начала расселения. В отличие от многих лососевндных рыб, на хариусов мог не оказывать жесткого ограничивающего воздействия теплый климат неогена, поскольку они предпочитают в основном горные и предгорные участки рек. Такие биотопы могли существовать в различные геологические эпохи довольно широко. Точно так же могли существовать условия для расселения хариусов за счет перехватов верховьев рек при тектонических движениях. В таком случае темпы эволюции рода Thymatlus окажутся еще более медленными, чем это следует из предположения о среднеплиоценовом начале расселения. Однако только в среднем плиоцене, вероятно, возникали транзитные пути, благоприятствовавшие столь широкому расселению хариусовых рыб.
Судя по особенностям окраски спинного плавника современных хариусов, процесс расселения в этой группе, по-видимому, был связан с изначальной дифференциацией по крайней мере на четыре формы. Первая обособилась в системе бессточных озер Северо-Западной Монголии. Вторая дала начало современным популяциям в Европе. Третья форма явилась предком хариусов, обитающих сейчас в водоемах Алтая, Саян, Байкале, Хубсугуле и, возможно, бассейне Амура. Четвертая форма заселила большинство рек Сибири, Северо-Востока Азии и
Аляски. Две последние формы, в свою очередь, дали начало еще ряду форм. Это вторичное формообразование, скорее всего, было связано с неотектоническими движениями в конце плиоцена - начале плейстоцена, сопровождавшимися значительными перестройками гидросети (Баранова, Бискэ, 1964; Палеогеография СССР, 1974).
Сравнивая возможности формообразования хариусов в Европе и Азии, можно отметить, что в течение плейстоцена не возникло ни одной новой формы. Существовавшие в периоды наступления ледников плейстоценовые рефугии европейского хариуса не привели к становлению изолирующих механизмов у обособленных популяций. В азиатской части ареала рода процесс формообразования был связан с тектоническими движениями на рубеже плиоцена и плейстоцена. Крупные колебания уровня океана в четвертичном периоде (Линдберг, 1972) не привели к возникновению новых видов или подвидов. Таким образом, для дивергентного расхождения форм хотя бы до уровня подвида хариусам потребовался отрезок времени, равный всему четвертичному периоду. Темпы эволюции большинства структур в этой группе рыб намного ниже, чем у сиговых и большинства лососевых (Викторовский, 1978; Викторовский и др., 1983).
3.2. Тихоокеанские лосося
3.2.1. Кета
Результаты популяционно-фенетических исследований кеты Камчатки и материкового побережья Охотского моря (Приложение, рис. 17) прежде всего показали следующее. Проявилось соответствие основных выводов относительно внутрипопуляционной дифференциации кеты, полученных ранее или одновременно при использовании популяционно-генетического подхода.
Изучение пятнистости у кеты р.Хайрюзова (1988-1993 г.г.) свидетельствует о существовании различий между рыбами разного времени нерестового хода и между выборками, взятыми в разные годы. Причем отмеченные различия не были связаны с динамикой хода.
Особенно показательны материалы 1990 и 1992 г.г., когда исследованиями был охвачен практически весь период нерестового хода. По вариантам пятнистости выявлены различия между выборками самого начала хода и производителями, принадлежащими к летней расе. При этом прослежена тенденция к увеличению доли рыб с пятнами от начала к концу нерестового хода, наиболее проявившаяся на заглазничном отделе головы и на хвостовой зоне. В пределах весенней расы выявлены совокупности рыб, хорошо различающиеся по ряду фене-тических признаков.
В целом по фенетическим признакам весенняя раса проявила большую неоднородность по сравнению с летней кетой. Например, в 1992 г., когда выборки отбирали практически ежедневно, резкие перепады частот наблюдались именно между совокупностями рыб, пойманных в смежные дни.
Сопоставление выборок, собранных в течение каждого года (1989 и 1990 гг.), по размерным показателям выявило отчетливые различия между рыбами с нерестилищ из двух основных притоков (Макоедов, Овчинников, 1992). По фенетическим признакам хорошо выраженные различия обнаружены между выборками с нерестилища р.Быстрая и выборками с нерестилищ рЛихая. Большинство выборок из нерестовых совокупностей р.Тихая проявили значительно большие отличия от устьевых выборок кеты весенней расы. Для рыб с нерестилища р.Быстрая, напротив, характерна другая тенденция: близость к выборкам, представляющим весеннюю кету. Следовательно, можно предположить, что в р.Тихая
сосредоточены нерестилища летней кеты, а в р.Быстрая • весенней. Об этом свидетельствуют также наши наблюдения и результаты опроса местных рыбаков. Учитывая многолетний опыт, жители пос.Хайрюзово, находящегося примерно в 50-ти км от устья р.Хайрюзова, с началом нерестового хода кеты традиционно выставляют сети в р.Быстрой, а затем переносят лов в р.Тихую.
Распределение по нерестилищам производителей с различной степенью пятнистости носит неслучайный характер: на лучших нерестовых участках сосредотачиваются те из них, у которых количество пятен наибольшее. Так, особи, имеющие промежуточные значения количества пятен на жировом плавнике, распределяются по малым притокам, где условия для успешного развития икры минимальны, не образуя больших скоплений. Производители с крайним вариантом "более 5 пятен" имеют преимущества при размножении. Остальные варианты обеспечивают некий "запас прочности" популяции и оказывают ощутимое влияние на формирование ее генофонда, по-видимому, лишь при благоприятных условиях размножения рыб в небольших второстепенных притоках. Дополнительные свидетельства в пользу такого предположения получены нами при изучении кеты, размножающейся в бассейне р. Анадырь в 1994-1997 г.г.
Исходя из результатов проведенных исследований, можно предположить, что выраженная дифференциация речного бассейна на основные притоки с заметными различиями в гидрологии способствует формированию в нем устойчиво обособленных группировок кеты. При этом весьма вероятно, что сезонные (темпоральные) группировки (расы) данного вида в бассейнах некоторых рек обособлены пространственно, т.е. аллопатричны. В таком случае сезонные расы выступают как структурные элементы конкретных речных популяций, формирующиеся аллопатрично внутри этих популяций.
3.2.2. Горбуша
С использованием разработанной нами популяционно-фенетической методики оценено сходство и различия между рыбами разного времени нерестового хода, между географически удаленными локальными нерестовыми группировками, а также между поколениями четных и нечетных лет.
Различия менаду выборками, взятыми в разные периоды нерестового хода, отмечены практически во всех обследованных водоемах (р. Яма, материковое побережье Охотского моря; р. Большая, охотоморское побережье Камчатки; р. Пахача, северо-восточное побережье Камчатки). Однако проявившаяся гетерогенность не обнаружила связи с какими-нибудь особенностями в динамике нерестового хода.
Для поколений нечетных лет отмечены статистически достоверные различия между всеми исследованными локальными группировками при сравнении по вариантам рисунка на всех межлучевых перепонках верхней лопастн хвостового плавника. Аналогичные сопоставления для генераций четных лет показали меньший уровень различий между локальностями. При сопоставлении популяций по феновариантам отдельных межлучевых перепонок связи имели более сложный характер.
Дифференциация на уровне поколений четных и нечетных лет выявлена не во всех обследованных водоемах. При этом была отмечена интересная особенность. У горбуши, зашедшей на нерест в р. Пахача в 1988 и 1989 г.г., значения частот феновариантов находились почти на одном уровне, тогда как в 1990 г. произошла резкая флуктуация частот. Более того, в 3 раза (по сравнению с дву-
мя предыдущими годами) сократилось количество встреченных феновариантов на хвостовом плавнике (Приложение, рис. 18).
В целом можно заметить, что уровень различий между географически обособленными локальными группировками горбуши оказался выше, чем уровень различий между генерациями неперекрывающихся временных линий. Отмеченная ситуация не оказывается неожиданной. По-видимому, гены, обуславливающие окраску хвостового плавника, не оказывают заметного влияния на проявление дифференциации между смежными генерациями в таком виде, как это показано для локуса ФГМ. Напомним, что именно этот локус определяет столь рельефные различия между поколениями четных и нечетных лет. В этом плане предложенная популяционно-фенетическая методика дает определенные преимущества для дифференциации географически обособленных нерестовых группировок по сравнению с другими известными методическими подходами. Именно проблема дифференциации географических группировок данного вида приобрела в последнее время особое значение, так как существующие затруднения с определением популяционной принадлежности горбуши в смешанных морских скоплениях неоднократно приводили к существенным потерям в экономике рыбного хозяйства.
3.2.3. Нерка
Проведенное при помощи рангового непараметрического критерия Ван-дер-Вардена (Лакин, 1980) сравнение показало отсутствие статистически значимых различий между полами по частотам фенетических вариантов. Следовательно, распределение частот не зависит от пола и представляет собой обобщенные по-пуляционные параметры.
Оценена возможная зависимость между полиморфизмом локусов ЛДГ-4, ГПТ, ФГМ-2 и разнообразием вариантов пятнистости хвостового плавника. Для этого все исследованные особи были разбиты внутри выборок на две группы: есть пятна (ЕП) и нет пятен (НП) на хвостовом плавнике. В каждой группе определены частоты аллелей полиморфных локусов отдельно по самцам, по самкам и по обоим полам вместе. Генетические различия по исследованным полиморфным локусам между фенетическими классами, практически, отсутствуют. Аналогичный результат был получен при сопоставлении двух фенотипически различающихся морф кумжи Salmo trutta (Skaala, Jorstad, 1987).
С целью сравнения исследованных локальных группировок нерки по генетическим и фенетическим параметрам были рассчитаны показатели сходства по Л.А. Животовскому (1983) и генетические расстояния по М. Нею (Nei, 1978). На основании полученных матриц построены соответствующие дендрограммы (Пустовойт, Макоедов, 1992), применение которых вполне корректно при небольшом числе сравниваемых группировок (Приложение, рис. 19). Дендрограм-ма, построенная на основании данных по распределению феновариантов у самок, несколько отличается от таковой, построенной для самцов. Отличие заключается в величине показателя сходства между разделенными по полам выборками из одних и тех же популяций. При этом структура межлолуляционных связей, проявившихся по самкам, оказалась идентичной структуре, проявившейся при сопоставлении смешанных выборок. Следовательно, именно самки вносят основной вклад в характер межлолуляционных связей, проявившихся по фенетическим признакам. Такая же закономерность была отмечена у нерки ранее при проведении популяционно-генетических исследований (Алтухов, 1989).
Несмотря на заметную межгодовую вариабельность генетических и фенетических признаков, отчетливо прослеживается тенденция к разделению попу-
ляций на два основных кластера. Основу одного составили популяции рек Кавы-ча и Клюквенная; другого - рек Кимитина и Андриановка. При этом в каждом кластере не наблюдается однозначной связи значений фенетического сходства и генетических дистанций между локальными группировками и географического расположения соответствующих этим группировкам притоков. Причиной такого распределения может быть адэптированность нерки к физико-химическим условиям нерестилищ.
Таким образом, комплексное использование популяционно-фнетического и популяционно-генетического подходов позволили выявить высокую гетерогенность нерестовой части стада нерки, размножающейся в притоках верхнего и среднего течения р. Камчатка. Полученные данные об изменчивости здешней нерки свидетельствуют о более сложном ее популяционном составе, нежели это представлялось ранее.
ГЛАВА 4 Флуктуация значений генетико-биохимическнх и фенетическнх признаков в популяциях тихоокеанских лососей
Для всех видов тихоокеанских лососей, в достаточной степени изученных с использованием генетико-биохимического и популяционно-фенетического подходов - горбуши, кеты, нерки, отмечены флуктуации значений признаков. Такие флуктуации наблюдаются на различных уровнях популяционной организации видов.
Наиболее часто в популяциях встречаются различия между совокупностями рыб разного времени нерестового хода. Если на начальных этапах исследований подобную гетерогенность обычно интерпретировали как отражение дифференциации между устойчивыми сезонными группировками, то к настоящему времени накопилось большое количество фактов, противоречащих таким предположениям. В наших работах показано, что у кеты и горбуши наблюдаемая временная гетерогенность аллельных и феногипических частот не обнаруживает жесткой связи с обособленностью сезонных группировок. Более того, нам удалось подметить достаточно интересную особенность, которая заключается в следующем. При высокой численности рыб, идущих на нерест, временная гетерогенность проявлялась в значительно меньшей степени, чем при низкой численности (Приложение, рис. 20). Такая зависимость, с одной стороны, помогает понять действие механизмов, обеспечивающих поддержание необходимого уровня генетической изменчивости в популяциях тихоокеанских лососей, а, с другой, может быть использована в процессе оперативного регулирования промысловой нагрузки. Первые опыты такого рода дали обнадеживающие результаты в бассейне р. Анадырь, где воспроизводится одно из крупнейших в Азии стадо кеты.
Вероятность проявления межгодовых флуктуации значений признаков тесно связана с особенностями жизненного цикла различных видов тихоокеанских лососей. Наиболее часто такие флуктуации встречаются у горбуши - вида, имеющего самый высокий темп смены поколений среди всех представителей рода Опсогкупскиз, а также крайне простой возрастной состав. Практически все производители имеют возраст 1+. Затем в этом ряду следует кета, у которой нерестовая часть популяции представлена 2-мя - 3-мя основными возрастными группами и живущая до 6-ти лет. Реже всех межгодовые флуктуации встречаются у нерки, имеющей наиболее сложный возрастной состав среди всех тихоокеанских лососей. Чтобы судить в подобном аспекте о других представителях рода
- кижуче, чавыче и симе, нет достаточного объема информации, однако вряд ли и эти виды окажутся исключением.
С учетом полученной информации можно дать перечень условий, которые в той или иной мере имеют отношение к происходящим резким смещениям по-пуляционных характеристик тихоокеанских лососей. Чем проще возрастной состав вида, тем чаще в его локальных нерестовых группировках происходят флуктуации значений признаков. Отмечена также связь с численностью заходящих в реку производителей. У горбуши флуктуации частот генов, практически всегда наблюдались на фоне резких отклонений от среднего уровня численности рыб в конкретных реках. Нахонец, нельзя не заметить связь между периодичностью флуктуаций и положением популяции в ареале вида. В тех реках, которые расположены ближе к морским нагульным районам, откуда начинаются маршруты нерестовых миграций, колебания значений признаков наблюдаются чаще, чем в периферийных нерестовых скоплениях.
Природа наблюдаемых флуктуаций до конца неясна. Обычно рассматривают три возможных варианта интерпретации фактов. Во-первых, флуктуации могут быть следствием перераспределения миграционных потоков идущих на нерест лососей. Во-вторых, нельзя исключить возможность действия отбора. В-третьих, через призму генетико-автоматических процессов, происходящих внутри популяций при резких колебаниях численности. При различных моделях попу-ляционной организации тихоокеанских лососей по-разному оценивается роль каждого из перечисленных факторов (Алтухов, 1989; Животовский, Глубоковский, 1989).
Наибольшие расхождения во взглядах на популяционную организацию характерны для горбуши, для которой роль генетико-автоматических процессов почти полностью исключается (1.с.). По нашему мнению, причина противоречий в интерпретации наблюдаемых флуктуаций популяционных характеристик, а, следовательно, и в оценке популяционной организации видов тихоокеанских лососей заключается в самом подходе к изучению этой организации. Как уже было отмечено выше, при известных для различных видов уровнях стреинга изучение совокупностей производителей, заходящих в пресные водоемы вряд ли позволяет в принципе получить адекватные оценки параметров локальных популяций. Известно, что достаточно в среднем одной мигрировавшей из популяции в популяцию особи на генерацию, чтобы выровнять частоты аллелей в этих популяциях (Моран, 1973). По-видимому, именно поэтому при разложении общего генного разнообразия у горбуши на соответствующие компоненты на долю межпопуля-ционной изменчивости в пределах генераций четных и нечетных лет приходится менее 1 % (Алтухов, 1989). Репродуктивная судьба мигрантов не слишком оптимистична: уже в первом поколении их влияние на генофонд аборигенных группировок, практически нивелируется.
Учитывая накопленные при исследовании производителей противоречия в представлениях о популяционной организации видов тихоокеанских лососей, а также пресноводное происхождение лососевых рыб (Чернавин, 1921), для достижения прогресса в решении фундаментальных вопросов популяционной биологии этой группы рыб необходимо перенести акценты на изучение молоди до ската в море. Такой подход позволит более адекватно оценить уровень межпопуля-ционных различий у лососевых рыб.
Глава 5. Проблема устойчивости кариологических, гепетико -
биохимических и популяционно - фспстических признаков на различных иерархических уровнях
Проблема устойчивости признаков на различных иерархических уровнях является связующей для предыдущих разделов реферата. Каждый из трех использованных методических подходов направлен на изучение разных уровней организации (молекулярного - генетико-биохимический; клеточного - цитогенети-ческий; органного - фенетический). При этом были исследованы совокупности различного иерархического уровня: от семейств до различных внутрипопуляци-онных группировок. По-видимому, в плане привлечения такого комплекса методов для решения сформулированных выше задач выполненные исследования не имеют аналогов.
На примере хариусов показано, что характеристики кариотипа могут проявлять устойчивость на уровне всего семейства. При этом виды или подвиды, достаточно четко дифференцируемые по другим признакам, кариологически не отличаются друг от друга. У сиговых и лососевых рыб кариотип является признаком, позволяющим дифференцировать большинство видов. В этих семействах особенности кариотипа позволяют группировать отдельные виды. "Варианты таких группировок зависят от того, какие характеристики признаны более существенными. Как показанодая сигов (см. раздел 1.2.7), различие в выборе приоритетов возможных направлений эволюционных преобразований кариотипа приводит к разным предположениям по поводу относительной близости исследованных видов. Можно заметить, что темпы кариологической эволюции даже у филогенетически близких таксонов могут существенно различаться. Однако для всего подотряда 8а1топо1йе'1 достаточно отчетливо прослеживается следующая особенность: кариотип может являться дифференцирующим признаком на уровне не ниже видового. Группировки более низкого уровня обычно кариологически не различаются. Говоря иначе, у лососевых рыб основные характеристики кариотипа устойчивы у видов и более низких иерархических группировок.
Необходимо подчеркнуть, что такое предположение основано на сравнительном анализе опубликованного первичного материала (метафазных пластинок) по кариологии лососевидных рыб, полученного с использованием методик тотального окрашивания хромосом.
Если исходить из результатов сравнительных генетико-биохимических исследований, то можно отметить следующие моменты. У некоторых белков спектры изоферментов видоспецифичны. В то же время у изученных видов (принадлежащих к трем семействам и 6-10 родам) отмечено сходство в электрофорети-ческой подвижности упомянутых изозимов (Ермоленко и др., 1987, 1988а, 19886; Макоедов и др., 1989). В некоторых локусах у разных видов иногда встречается неодинаковый аллельный состав. Однако из-за недостатка необходимой информации пока сложно судить на каком уровне (видовом или популяционном) проявляются такие отличия и насколько они устойчивы, так как чаще всего при сравнительных генетико-биохимических исследованиях речь шла о незначительном количестве популяций представленных видов. В качестве иллюстрации недостаточного учета генетических особенностей популяций из разных участков ареала может служить пример с неркой, у которой в нескольких десятках исследованных изолятов Азии и Америки не был отмечен полиморфизм по мышечной группе изозимов лактатдегидрогеназы. Позднее у данного вида на Восточной Чу-
котке была обнаружена популяция с указанным вариантом полиморфизма, таким же, как у кеты. До этого события спектр изозимов указанного локуса являлся одним из свидетельств дифференциации кеты и нерки.
Попытки эволюционного толкования имеющихся данных наталкиваются на существенное препятствие: в отличие от морфологических и кариологических признаков, для белковых молекул неясно какое состояние является предковым, а какое производным. Выход находят в следующем логическом построении: если данное состояние признака встречается у более древних филумов, значит именно оно и является предковым. Однако вряд ли бесспорна такая однозначность. С одной стороны, могут отличаться темпы эволюции одних и тех же признаков в разных филумах. С другой стороны, фиксация аллелей у различных видов лососевых рыб (особенно не слишком многочисленных типично пресноводных: ленки, таймени, хариусы, вальки и т.д.) может в значительной степени быть связана с эффектом основателя.
Таким образом, для полиморфных генетико-биохимических признаков пока нет убедительных доказательств, позволяющих говорить об устойчивости их качественных характеристик на уровне родов или видов. При этом по частотным (количественным) характеристикам дифференциация группировок отмечена на различных иерархических уровнях: видовом, подвидовом, популяционном, субпо-пуляционном. Здесь отмечена общая закономерность (Алтухов, 1989): более молодые внутривидовые группировки накопили много меньше аминокислотных замен в сравнении с более древними видами и тем более родами.
Качественные различия можно наблюдать по мономорфным белкам, например, по гемоглобинам у тихоокеанских лососей и сигов (Ермоленко, Викто-ровский, 1983; Алтухов, 1989). В данном случае проблема видовой идентификации решается однозначно.
Необходимо отметить, что предложенные оценки устойчивости генетико-биохимических признаков на различных иерархических уровнях у лососевидных рыб опираются на данные, полученные исключительно с использованием методов гель-электрофореза. Это имеет принципиальное значение в контексте рассматриваемых проблем, поскольку в последнее время возможности генетико-биохимического подхода существенно расширились за счет развития методов ДНК-ДНК гибридизации и исследования митохондриальной ДНК
Обсуждая информативность популяционно-фенетического подхода, сложно судить о гомологии признаков на уровне родов и подсемейств. При этом отчетливо видно, что по исследованным нами качественным признакам семейства 5а1топ16ае, Со^отйае и ПутаШйае отличаются весьма рельефно. Цветовые вариации рисунка на спинном плавнике у представителей первых двух таксонов практически не встречаются, тогда, как почти у всех форм хариусов такие вариации широко распространены. Особенности распределения пятнистости на теле тихоокеанских лососей, по-видимому, позволяют говорить лишь о четкой видовой обособленности горбуши среди других представителей рода. У различных таксонов хариусовых рыб имеются свои качественные особенности в рисунке на спинном плавнике. По спинному плавнику единичных экземпляров достаточно четко можно идентифицировать разные виды. Однако различия между подвидами, а также между популяциями внутри подвидов носят количественный характер. Это достаточно убедительно показано на примере двух подвидов сибирского хариуса - восточносибирского и камчатского (Курлыкова, Макоедов, 1996).
При параллельном использовании генетико-биохимических и популяцион-но-фенетических признаков проявилось совпадение основных заключений относительно особенностей полуляционной организации исследованных форм. В то же время видоспецифичность фенетических признаков обнаруживается значительно проще, чем генетико-биохимических.
Таким образом, оценивая устойчивость изученных признаков на различных иерархических уровнях лососевых рыб можно сделать следующие заключения. Кариологические признаки позволяют дифференцировать таксоны до видового ранга включительно. Генетико-биохимические признаки не дают убедительных оснований говорить о качественных различиях изоферментных спектров между группировками лососевых рыб любого иерархического уровня. Все наблюдаемые различия обусловлены частотными (количественными) характеристиками. Иным образом может проявляться дифференциация таксонов видового и надвидового уровня по мономорфным белкам. Популяционно-фенетические признаки оказались наиболее универсальными в плане изучения дифференциации группировок лососевых рыб. По некоторым из этих признаков проявились качественные различия между таксонами от подсемейств до видов. По другим фенетическим признакам частотные (количественные) характеристики позволили дифференцировать подвиды и другие группировки более низкого иерархического уровня.
При этом не следует понимать изложенное выше таким образом, что один методический подход следует безоговорочно замещать другим более простым или более доступным. У каждого направления исследований, несомненно, обнаруживаются свои преимущества. Иногда при решении одних и тех же вопросов. Например, как показано выше, основные представления о внутривидовой дифференциации нерестовых группировок тихоокеанских лососей, базирующиеся на результатах генетико-биохимического и популяционно-фенетического исследований, совпадают. Однако первый подход позволяет проводить сопоставления совокупностей, находящихся на разных стадиях жизненного цикла (покатники-производители), что практически не возможно при использовании популяционно-фенетических методик. Последние, в свою очередь, имеют несомненные преимущества в качестве экспресс-метода при обработке больших объемов материала.
Глава 6. Искусственное воспроизводство и состояние популяций кеты рек северного побережья Охотского моря
На северном побережье Охотского моря рыбоводные мероприятия начаты в 1983 г. (Ольская экспериментальная производственно-акклиматизационная база - ОЭПАБ). Позднее введены в строй лососевые заводы на реках Армань, Яна и Тауй. До недавнего времени основные объемы по закладке икры на инкубацию обеспечивали за счет межпопуляционных перевозок оплодотворенной икры. Недостатки такой схемы уже неоднократно обсуждали ранее (Алтухов, 1974, 1989; Алтухов и др., 1980; Салменкова и др., 1983 и др.). Воспроизводство проходных лососей, в том числе и искусственное, является проблемой популяционной биологии, а не сводится к простой сумме биотехнических методов и приемов (Казаков, 1989). Исходя из такой посылки, нами было оценено влияние проводимых рыбоводных мероприятий на состояние природных популяций, в той или иной степени затронутых этими мероприятиями (Макоедов и др., 1994а, б; Рогатных и др., 1994).
Показано, что до начала рыбоводных процессов ольская популяция кеты по исследованным генетическим маркерам занимала промежуточное положение
между различающимися между собой тауйской и ямской (популяции-доноры), при этом достоверно не отличаясь от них. В 1991 г. при сопоставлении генетических характеристик трех упомянутых локальных группировок между ольской и тауйской были отмечены достоверные отличия. Тауйская кета, как и прежде, отличалась от ямской. Последняя, в свою очередь, не отличалась от ольской. Наблюдаемая ситуация, по-видимому, отразила наметившийся в ольском стаде кеты сдвиг значений аллельных частот в зону характеристик ямской популяции. Примесь рыб, искусственно воспроизведенных на ОЭПАБ из оплодотворенной икры тауйской кеты, вероятно, была столь несущественной, что не отразилась на общих генетико-биохимических характеристиках ольского стада. Отмеченный факт можно трактовать как одно из свидетельств низкой эффективности осуществленных межпопуляционных перевозок. Напомним, что из ямской популяции, начиная с 1984 г., ежегодно было перевезено от 6,4 до 15,8 млн. шт. оплодотворенной икры, а из бассейна р. Тауй в 1983 г. - 15,5 млн. икринок. Чуть позже в смешанной локальной группировке кеты р. Ола отмечены и другие неблагоприятные тенденции: снижение уровня аллельного разнообразия (Бачевская, Пусто-войт, 1996), интенсивное развитие брачного наряда у рыб заводского происхождения сразу же на входе в устье реки (Волобуев, 1998).
В то же время по исследованным фенетическим признакам наблюдается достаточно устойчивая дифференциация популяций кеты в рассматриваемом регионе. По-видимому, данные характеристики проявляют большую устойчивость в условиях межпопуляционных перевозок и трансплантации генетического материала из популяций-доноров в базовые реки рыбоводных заводов - прежде всего Олу и Армань.
В ходе совместных с сотрудниками Магаданского филиала ТИНРО-центра работ по оценке воздействия проводимых рыбоводных мероприятий на популяции кеты следует отметить результаты исследований (начатых по нашей инициативе) флуктуирующей асимметрии (Бойко, 1998). Показано, что смешанные популяции рек Ола и Армань (в отличие от естественных) характеризуются низкими показателями критериев стабильности индивидуального развития, значительной изменчивостью последних, а также наличием большой доли рыб с изменениями в развитии внутренних органов и проявлением внешне выраженных уродств.
Таким образом, полученные нами (Макоедов и др., 1994 а, б; Рогатных и др., 1994) первые оценки результатов проводимых рыбоводных мероприятий в Магаданском регионе и выполненные впоследствии исследования свидетельствуют о неблагоприятных изменениях в исторически сложившемся генофонде локальных популяций. Наблюдаемые тенденции в более оформленном виде способны привести к деградации кетовых популяций, потере ими хозяйственной значимости.
Следует более взвешенно подходить к принятию решений относительно перевозок оплодотворенной икры с одних рек на другие, учитывая особенности популяционной структуры конкретных стад лососей. В сложившихся условиях деятельность лососевых заводов Магаданского региона должна быть сориентирована на использование ресурсов базовых рек, а объемы закладываемой на инкубацию икры должны изменяться в зависимости от мощности нерестовых подходов и состояния кормовой базы рек и эстуарных участков.
Основные выводы
1. Рассмотрены возможности использования в комплексе результатов ка-риологических, генетико-биохимических и популяционно-фенетических исследований, а также данных по палеогеографии региона для выявления возможных путей и механизмов расселения и формообразования типично пресноводных представителей лососевидных рыб. Предложена гипотеза, согласно которой процесс расселения в семействе ТкутаШйае был связан с изначальной дифференциацией хариусов, по крайней мере, на 4 формы. Первая обособилась в системе бессточных озер Северо-Западной Монголии. Вторая дала начало современным популяциям в Европе. Третья явилась предком хариусов, обитающих в водоемах Алтая, Саян, Байкале, Хубсугуле и Амуре. Четвертая заселила большинство рек Сибири, Северо-Востока Азии и Аляски. Две последние формы дали начало еще раду современных форм, таксономический ранг которых однозначно не установлен. В азиатской части ареала хариусовых рыб процесс формообразования был связан с тектоническими движениями на рубеже плиоцена и плейстоцена. Показано, что у хариусовых рыб, в отличие от других семейств подотряда 8а1топо1-йе1, к началу дивергенции, проявившейся по генетико-биохимическим и популя-ционно-фенетическим признакам, произошло замедление темпов эволюции хромосомного набора. Предковая форма кариологически не отличалась от современных представителей семейства ТкутаШёае.
2. Сравнивая устойчивость изученных признаков на различных иерархических уровнях лососевых рыб, можно сделать следующие заключения. Кариологи-ческие признаки позволяют дифференцировать таксоны до видового ранга включительно. Полиморфные генетико-биохимические признаки не дают оснований говорить о качественных различиях между группировками лососевых рыб любого иерархического уровня. Наблюдаемые различия обусловлены частотными (количественными) характеристиками. Качественные различия могут проявляться по мономорфным белкам. Популяционно-фенетические признаки оказались наиболее универсальными в плане изучения дифференциации группировок лососевидных рыб. По этим признакам выявлены качественные различия между таксонами от подсемейств до видов, а также частотные (количественные) различия между подвидами и другими группировками более низкого иерархического уровня.
3. Исследованы кариотипы 12-ти таксонов подотряда 5а1топо111е1: восточносибирского, камчатского и амурского хариусов, тугуна, омуля, сига-хадары, пыжьяна, пеляди, нельмы, сибирского тайменя, тупорылой и острорылой форм ленка. Проведен сравнительный кариологический анализ представителей семейств ТНутаШйае, Со^отйае и ВаЬпопЫае. Определены основные направления эволюции кариотипа и оценена кариологическая дифференциация группировок различного иерархического уровня в перечисленных семействах лососевидных рыб. Показано, что по основным, устойчиво воспроизводимым при используемых методиках признакам все исследованные таксоны хариусовых рыб кариологически однородны. В эволюции кариотипа этой группы, в отличие от других семейств лососевидных рыб, основную роль играли перицентрические инверсии, увеличивавшие количество хромосомных плеч при постоянстве числа хромосом. Существенно расширены представления о кариологической дивергенции сигов: различия между видами достигают 15 пар хромосом. С учетом ка-риологических данных предложена схема дивергенции родов сем. Salmonid.de.
4. Разработаны и апробированы оригинальные методики для проведения популяционно-фенетических исследований хариусов, микижи, горбуши, кеты, нерки, кижуча, чавычи и симы. Суть методики сводится к учету дискретных вариантов рисунка на верхней поверхности рыла, межглазничного и заглазничного отделов головы, на жаберной крышке, спинном, жировом, грудном, брюшном, анальном и хвостовом плавниках Существенной особенностью популяционно-фенетического подхода является простота сбора и обработки материалов, а также возможность использования современного статистического аппарата популя-ционной биологии.
5. С использованием генетико-биохимического и популяционно-фенетического подходов уточнены особенности популяционной организации наиболее массовых видов тихоокеанских лососей: кеты и горбуши. Наибольшее значение во внутривидовой дифференциации кеты имеет пространственная разобщенность популяций. Сезонные расы ведут себя как аллопатричные группировки внутри речных популяций. Изоляция в последнем случае весьма относительна и направлена не столько на формирование различающихся группировок, сколько на поддержание резерва генетической изменчивости популяции в целом. Такая стратегия выживания вида особенно оправдывает себя в экстремальных ситуациях, вызванных внешними воздействиями (природными и антропогенными). При изменении численности популяций кеты наблюдались изменения и в дифференциации рыб разного времени нерестового хода. Выявленная особенность может быть использована при формировании прогнозных оценок численности нерестовых подходов кеты. У горбуши по частотам аллелей исследованных локу-сов наиболее рельефно различия проявились между генерациями четных и нечетных лет. Генетические расстояния между выборками внутри этих генераций не зависят от географического положения нерестовых водоемов. По фенетиче-ским признакам более заметно проявлялись межпопуляционные различия. Достаточно часто встречающаяся дифференциация совокупностей производителей горбуши разного времени нерестового хода обусловлена случайным смешением в низовьях рек производителей с разных нерестовых участков, а не определена обособленностью сезонных или других внутрипопуляционных группировок.
6. Межгодовые флуктуации значений генетико-биохимических и фенетиче-ских признаков встречаются в популяциях всех исследованных видов тихоокеанских лососей (горбуша, кета, нерка). Отмечена связь наблюдаемых флуктуаций с особенностями жизненного цикла перечисленных объектов и резкими колебаниями численности их популяций. Наиболее часто флуктуации встречались у горбуши, имеющей самый простой возрастной состав и самый высокий темп смены поколений среди всех представителей рода Опсогкупскив. У этого же вида наблюдаются наиболее резкие изменения численности производителей, заходящих в нерестовые реки. Наиболее редко флуктуации значений генетико-биохимических и фенетических признаков встречаются у нерки, имеющей самый сложный возрастной состав.
7. Материалы, собранные нами в ходе генетико-бихимических и популяционно-фенетических исследований, позволили оценить последствия проводимых в Магаданском регионе рыбоводных мероприятий. Полученные результаты свидетельствуют о неблагоприятных изменениях в исторически сложившемся генофонде локальных популяций кеты. Наблюдаемые тенденции в более оформленном виде способны привести к деградации этих популяций, потере ими хозяйственной значимости. Следует более взвешенно подходить к принятию решений
относительно перевозок оплодотворенной икры с одних рек на другие, учитывая особенности популяционной структуры конкретных стад лососей. В сложившихся условиях деятельность лососевых заводов Магаданского региона должна быть сориентирована на использование ресурсов базовых рек, а объемы закладываемой на инкубацию икры должны изменяться в зависимости от мощности нерестовых подходов и состояния кормовой базы рек и эстуарных участков.
Список основных публикаций по теме диссертации
1. Хромосомный полиморфизм восточносибирского хариуса и некоторые вопросы эволюции кариотипов в подсемействе хариусовых // Цитология и генетика. 1982. № 5. с. 53-56.
2. Кариотипы сибирского хариуса Thymallus arcticus (Pallas) из водоемов Северо-Восточной Азии // Биология пресноводных животных Дальнего Востока. Владивосток. Изд-во ДВО АН СССР, 1982. С. 84-86.
3. Дивергенция кариотипов сигов // Цитология. 1983. № П. С. 13091315 (в соавторстве с P.M. Викторовским, Л.Н. Ермоленко, C.B. Фроловым, A.A. Шевчишиным).
4. Хромосомные наборы ленка и сибирского тайменя и дивергенция родов лососевых // Цитология. 1985. № 6. С. 703-709 (в соавторстве с P.M. Викторовским и A.A. Шевчишиным).
5. Генетическая структура популяций кеты Северо-Востока СССР и проблемы рационального использования ее запасов // Биология моря. 1986. № 2. С. 51-59 (в соавторстве с P.M. Викторовским, JI.T. Бачевской, Л.Н. Ермоленко и др.).
6. Проблема стабильности признаков карнотипа хариусовых рыб // Цитология. 1987. № 4. С. 490-496.
7. Генетика изоферментов лактатдегидрогеназы у лососевых рыб / / Генетика. 1987. № 2. С. 344-354 (в соавторстве с JI.H. Ермоленко, С.П. Пустовойтом и P.M. Викторовским).
8. Межпопуляционные различия и история расселения хариусов Thymallus: исследование изменчивости окраски спинного плавника / / Вопросы ихтиологии. 1987. Вып. 6. С. 906-912.
9. Генетика изоферментов НАДФ-зависимой малатдегидрогеназы у лососевых рыб / / Генетика. 1988. № 3. С. 528-538 (в соавторстве с Л.Н. Ермоленко и Э.А. Рудминайтисом).
10. Генетика изоферментов фосфоглюкомутазы (ФГМ-2) у лососевых // Там же. № 7. С. 1262-1268 (в соавторстве с Л.Н. Ермоленко, С.П. Пустовойтом и Э.А. Рудминайтисом).
11. Опыт комплексного фенетического и генетического подходов к изучению природных популяций (на примере рода хариусов, Thymallus) / / Журнал общей биологии. 1989. № 2. С. 218-222.
12. Генетическая дифференциация горбуши / / Генетика. 1989. № 7. С. 1261-1274 (в соавторстве с Л.А. Животовским, М.К. Глубоковским, P.M. Викторовским и др.).
13. Популяционная организация горбуши / / Генетика. 1989. № 7. С. 1275-1285 (в соавторстве с М.К. Глубоковским, Л.А. Животовским, P.M. Викторовским и др.).
14. Полиморфизм эстеразы D у лососевых / / Биология моря. 1989. № 4. С. 55-59 (в соавторстве с Л.Н. Ермоленко, С.П. Пустовойтом, Л.Т. Бачевской и В.Г. Ковалевым).
15. Фены хвостового плавника горбуши / / Биология моря. 1990. № 2. С. 4347 (в соавторстве с М.Г. Черемных).
16. Методика популяционно-фенетического исследования горбуши по вариантам рисунка на хвостовом плавнике // Биология моря. 1991. № 5. С. 92-94 (в соавторстве с Г.А. Агаповой).
17. Генетические и фенетические особенности кеты разного времени нерестового хода / / Биология моря. 1992. № 3-4. С. 62-68 (в соавторстве с Л.Т. Бачевской).
18. Генетическая и фенетическая изменчивость нерестовых популяций нерки р. Камчатки // Генетика. 1992. № 6. С. 141-149 (в соавторстве с С.П. Пустовойтом).
19. Фенетический подход к изучению популяционной структуры кижуча и нерки / / Биология моря. 1992. № 5-6. С. 45-50 (в соавторстве с Г.А. Агаповой).
20. Relationship of coregonid fishes: karyological aspect // Polskie Archiwum Hydrobiologii. 1992. № 3-4. P. 517-522.
21. Внутрипопуляционная дифференциация кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) p. Хайрюзовой (охотоморское побережье Камчатки) / / Популяционная биология лососей Северо-Востока Азии. Владивосток, изд-во ДВО АН СССР, 1992. С. 53-71 (в соавторстве с К.А. Овчинниковым).
22. Изменчивость фенетическкх признаков горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) Северо-Востока Азии // Популяционная биология лососей Северо-Востока Азии. Владивосток, изд-во ДВО АН СССР, 1992. С. 94-112. (в соавторстве с Г.А. Агаповой, С.П. Пустовойтом и А.А. Починовым).
23. Популяционно-генетическое исследование горбуши / / Генетика. 1993. № 8. С. 1366-1373 (в соавторстве с С.П. Пустовойтом, JI.H. Ермоленко, В.Г. Ковалевым и P.M. Викторовским).
24. Искусственное воспроизводство и состояние популяций кеты рек северного побережья Охотского моря / / Вестник ДВО РАН. 1994. № 3. С. 64-73 (в соавторстве с Л.Т. Бачевской и А.Ю. Рогатных).
25. Влияние рыбоводных мероприятий на состояние популяций кеты рек северного побережья Охотского моря // Биологические основы развития лососевод-ства в Магаданском регионе. Известия ГосНИОРХ. 1994. Вып. 308. С. 243-256 (в соавторстве с Л.Т. Бачевской, А.Ю. Рогатных, С.П. Пустовойтом и др.).
26. Проблемы и перспективы рационального сочетания искусственного и естественного воспроизводства тихоокеанских лососей в Магаданской области / / Там же. С. 257-264 (в соавторстве с А.Ю. Рогатных, К.А. Яковлевым, И.А. Бойко и др.).
27. Генетическая изменчивость кеты Oncorhynchus keta (Walbaum), размно-х жающейся в реках охотоморского побережья Камчатки // Генетика. 1995. №11.
С. 1552-1556 (в соавторстве с Л.Н. Ермоленко, Л.Т. Бачевской и К.А. Овчинниковым).
28. Популяционная организация сибирского хариуса Thymallus arcticus на Северо-Востоке России / / Вопросы ихтиологии. 1996. № 6. С. 748-752 (в соавторстве с О.Б. Курлыковой).
29. Биология симы Oncorhynchus masou на северной периферии ареала / / Биология моря. 1998. № 6 (в соавторстве с Ю.А. Коротаевым и Л.Н. Ермоленко).
ПРИЛОЖЕНИЕ Рисунки
м ¿ХЕЯУКйХЩГЯДХ**
МПлл а
и х * *
Л А М А Й МАА
т ©ЙЛ ВЛОп^ ЛАСйлал А». 864Р В Л Г Л. Л 6 "
ЗМ-БТ
БТ
&Х
И
16
А 4
Рис. 1. Кариограмма амурского хариуса. 2п « 98, ЫР = 148-162.
НУ*. Мм
Маш мло
Рис. 2. Фенотипическая изменчивость маркерной спутничной хромосомы у хариусов.
8*х я* *
эт
Ы*
к
эм-эт
Д Лл<э *
УллИ^Илоил^АпАпвп ^ А • Я я^влл^ * *
0Л т
Рис. 3. Кариограмма тугуна. 2п = 88, № 100-108.
Т
* * X А & зм I Н5М.3Д Алл Й хмди д А А
0 о — «о л (\ л л а ^л ял
Л А п ** о л ь л и
/V /-Ч »
/ч I) Л"* Г»
Рис. 4. Кариограмма сига-хадары. 2п = 80, № = 94-102.
М
!ши зм зт
Ш1И
(«МНМ^А «Ш1Ша
Рис. 5. Кариограмма сига-пыжьяна. 2п = 82, ИР = 94-102.
5М'5ТЙ&6 а А
Рис. 6. Кариограшла омуля. 2п = 78, № = 94-104.
Шхш атво ниш
Д йЙ0ОбОЛ "
Рис. 7. Кариограмма пеляди. 2п = 74, ЫГ = 88-96.
¡¡Ш|Г _ т§Шаа
БМ-ЗТ
ШИП
_ _ . ____ М 9 д 1 Н«> а а в
«• в в » * • ♦
Рис. 8. Кариограмма нельмы. 2п = 74, № = 86-98.
¿Ж,
г/ГЯ**
Г
Рис. 9. Кетафазные пластинки сибирского тайменя (А) и ленка (Б)
^ Гв/ч Л Л^л^П Л^ААА»
^ЛАвАЦАввлПаАв*-
Рис. 10. Кариограмыа острорылого ленка.' 2п = 90, КГ = 106-136.
Рис.11. Предполагаемая схема дивергенции кариотипов осноеных эволюционных стволов сем. 5а1топ1с1ае
№
—I—
т
—1—
ш
—I—
2й7
* Охала 77.7.39 ХГаа) 77.7.4}
Л-вЬе/гги 4 и Ли- jA7.es 1» ямвгы.м " ¿7лрхал £3.37 •
* Тая/ гг. Г.М
* лвма гЬгм
__т Осста 7Я 7.3? 1 ХащивмЗа 27.7.39 77.г.зз
бамшах гг. 7.67
Д?*7Г«ал 4.3.3) Мага 7X7. в г ¿Лию Л3.37 . Ял/а- 77.7.) 7 уЛяеггга /&7.ы Лига 7X2.87 1 Лгхачг 77.7./7 Яма 77.7.37 77аха¥а ¿4.7.37 77охег<га 70.7.37 77ягот77.7.3? 77ахо*0 X 7.3? Га?!} г 7 7.3 г Ода /В. 7. в г -Олагя%вг
Хм а 717.33
хвфш.алг гхггз
еаашял ¿¿7.33 ¿Мач/а 7.4.07 ХопанШ 70.9.33 е&Лнка 4.7.33 ЛявИфА 74.6:34
{Ба/ншая 7.3.33 ¿>аыи/ял 7.3.33 ОтшяжМ 7. И /7атмг 2.7.М ¡./Лгга 717.33 "ТТаяага 7X7.33 ,/гма е.в.вг Лма7£7.а4 ЛеЯрта&Г 7.3.3/ Хвфме/а /г. 3. м /Ьхага /Л 7.33 , Дтаимт /7. лез
ЛЯЬпамяЛг 74.&П7 —.¿агшал 7ХЛ& ¿Глгтг 7.3У
~Лт/Яи»«# гугн ' г£алхгд7лМ. 7.зг гЛ/Шга г4.7.3£
¿амиям 0.3.33 ^ ¿Шшая /г.0М
-<
а гг -гв-*
Рис. 12. Дендрограмма генетического сходства исследован ных выборок горбуши Северо-Востока России.
Частота гена 1.0
0.9
0.8
1.0
0.9 0.8 0.7
Ш
I
I
1.0 0.$
: Ч'иИ У1ц_
ь I I
дпПрПхп^!^»^
ЕнО Аа1
о^Сп'ЧЧРгрППтХп
1 3 5 7 9 и 13 15 17 19 Рекн
Рис. 13 . Частоты наиболее распространенных аллелей в объединенных по годам выборках кеты. Реки: 1-Пенжина,89; 2- Палана,90; 3- Пятибратка, 92; 4- Во-ямполка,90; 5- Тигиль,90; б- То же, 92; 7- Угхо-лок,91; 8- Ковран,92; 9-Хайрюзова,88; 10- То же, 89; 11- То же, 90; 1?. -То же, 91; 13- То же, 92 14- Сопочная, 91; 15 Ича,87; 16- Колпакова,91 17- Воровская,89; 18 Большая,84; 19- То же,87 20- То же,89.
20 ; 2
Рис. 14. Связи по частотам
генов между локальными популяциями кеты. Обозначения те же, что на рис. 13. Линиями соединены популяции, между которыми отсутствуют достоверные отличия по 5-ти локу-сам
Рис. 15. Основные типы рисунка на спинном плавнике хариусов и распределение этих типов в Евразии.
Рис. 16. Частота варианта «длинная полоса» в популяциях сибирского хариуса.
аТаии. ¿т., 3 \1Ш
».7.5/ Ш.31 1Ш1 (Ш1
пин
{27.7.31 Г 3.8.32 у.Ариат]>Ш<г
'7.31
-р. Она
(II (!) (31 (111 (13! 05) НИ М (13) (¡)
^3.8. 13.1.,
21.7.31 Ч.I
,_ на $
1.1.31
8.131 ".131
р-Армань . ¡17.1.32
рЛрмт {ги.зг
( Ш1 \1Ш1
15 20
15
р. Яма р.Ола
11.Ш
(3)
№
иы (111 (131 (20) (Ш
Рис. 17. Дендрограмма фенетического сходства кеты рек материкового побережья северной части Охотского моря.
Ш
Охота 1990 г.
Яш 19*6 г.
Яма 1987 г.
Она 1990 г.
Хжйрсоом 1590 г.
Ича 1987 г.
Бояши 1928 г.
Волыни 1989 г.
Волыни 1990 г.
11 Л1 3
Аш11987 г.
ЛЫЧ11988 г.
.А13Ч21989 г.
-у
Пахта 1982 г.
Пота 1989 г.
Пяачд 1990 г.
Жупивм 1990 г. Большой Тисой 1989 г.
Рис. 18. Частоты вариантов рисунка на первой межлучево перепонке хвостового плавника у горОуши.
Ы
:у
1 0,9 0, в 0,1 а.
-1—1— г I_I_I_1_
г
1 0,3 0,В 0,7 0,6 0,5
5
а,
' В,} О,! 0,1 Ь
6--I г с
-1—I_\D-iO
о да гоо зоо т м
Рис. 19. Дендрограымы фенетического сходства (а - самцы, б -самки, в - оба пола вместе) и генетических дистанций (г) популяций нерки бассейна р. Камчатки. 1 - р. Клюквенная (1989 г.), 2 - р. Кавыча (1989 г.), 3 - р. Андриановка (1989 "г.), 4 -р. Андриановка (1990 г.), 5 - р. Кирганик (1989 г.), б-р. Кирганик (1990 г.), 7 - р. Киыитина (1989 г.).
Рис. 20. Связи между совокупностями анадырской кеты разното времени нерестового хода при различных уровнях численности. Линиями соединены выборки, между которыми - отсутствуют достоверные различия по 10-ти Генетическим признакам и 4-м -флуктуирующей асимметрии.
-
Макоедов, Анатолий Николаевич
-
доктора биологических наук
-
Москва, 1998
-
ВАК 03.00.10
- Кариология, биохимическая генетика и популяционная фенетика лососевидных рыб Сибири и Дальнего Востока
- Эколого-биологические особенности лососевидных рыб верховьев рек Байкальской рифтовой зоны
- Популяционная биология и промысловое значение анадырской кеты
- Внутривидовая генетическая дифференциация и филогеография сигов (P. Coregonus) Сибири
- Филогенетические связи ленков рода Brachymystax (Salmonidae, Salmoniformes) и особенности их видообразования
