Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Анализ закономерностей фенотипической изменчивости в естественных и антропогенных условиях на примере уральских популяций леща и речного окуня
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Анализ закономерностей фенотипической изменчивости в естественных и антропогенных условиях на примере уральских популяций леща и речного окуня"
На правах рукописи
003058347
БАРАНОВ Вадим Юрьевич
АНАЛИЗ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ УСЛОВИЯХ НА ПРИМЕРЕ УРАЛЬСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ ЛЕЩА И
РЕЧНОГО ОКУНЯ
V {
03 00 16-экология у
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Екатеринбург - 2007
Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии Наук
Научный руководитель -
доктор биологических наук, профессор Кряжимский Федор Викторович
Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор
Безель Виктор Сергеевич
кандидат биологических наук Зюсько Анатолий Яковлевич
Ведущая организация -
Пермский государственный педагогический университет
Защита состоится "Х9_" мая 2007 г в часов на заседании Диссертационного совета Д 004 005 01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу 620144, г Екатеринбург, ул 8 Марта, 202
Факс (343) 260-82-56 Адрес сайта Института http /Арае uran ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН
Автореферат разослан
2007 г
Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук
Нифонтова М Г
/
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. При продолжительном антропогенном воздействии на природные популяции животных могут возникать изолированные группы, длительно находящиеся в нетипичных для вида условиях что может приводить к быстрым экологическим и генетическим преобразованиям в популяциях (Берг, 1949, Mather, 1953, Никольский, 1974, Шварц, 1967, 1980, Лебедев, 1967, Алтухов, 1974, Решетников, 1979, 1981, Кирпичников, 1979, 1987, Яблоков, 1980 Мина, 1986, Васильев, 2005) Поэтому изучение внутривидовой дифференциации популяций модельных видов в историческое время (Абылкасымова, 1982, Яковлев, Изюмов 1982, Кожара Мироновский, 1988, Кожара, 1994, 2002, Изюмов и др , 1990, Макоедов, 1999, Зиновьев, 2001, Изменчивость морфометрических , 1993, Шайкин, 1993, Зепенецкий, 1990) необходимо и крайне актуально
Одним из методических подходов, позволяющих приблизиться к решению этой проблемы, является использование фенетического анализа для оценки уровня дифференцированностн популяций (Gruneberg, 1963, Тимофеев-Ресовский и др , 1973, Яблоков, 1980, Ларина, 1985, Васильев, 1988, 2005) В этой связи становятся крайне важными исследования изменчивости дискретных признаков на популяционном уровне, основанные на изучении особенностей протекания процессов развития (Уоддингтон, 1964, 1970, Шишкин, 1984, Конюхов, 1986, Захаров, 1982, 1987, Васильев и др , 2000, 2003)
Другой подход — геометрическая морфометрия, развивающийся в последние годы, также позволяет оценить морфогенетпческие изменения, поскольку характеризует варьирование формы и исключает размерную компоненту изменчивости (Bookstem, 1991, Rohlf, 1998, Павлинов, 2000, Павлинов Микешина, 2002) Сочетание методов фенетики и геометрической морфометрии позволяет приблизиться к решению проблемы вероятных быстрых перестроек морфогенеза как в интродуцирован-ных, так и в подверженных хроническому техногенному воздействию популяциях на примере модельных видов рыб
Цель изучить закономерности популяционной фепотипической изменчивости в естественных и антропогенных условиях, используя методы геометрической морфометрии и фенетики, на примере уральских популяций интродуццрованного лета и абортенных группировок
речного окуня в естественных и техногенно нарушенных водоемах в свете решения проблемы бысхрых эколого-морфологических перестроек популяций животных в антропогенно измененной среде
В связи с этим поставлены следующие задачи
1 Выявшь дискретные вариации (фены) неметрических признаков скелета у модельных видов — леща и речного окуня и провести предварительный анализ с исключением признаков, проявление которых коррелирует с возрастом, полом, другими признаками и размерами
2 На основе фонетического анализа изменчивости дискретных признаков скелета изучить вероятные пути расселения леща в водоемах Уральского региона и степень феногенетических уклонений интродуци-рованных популяционных группировок с учетом влияния техногенных и климатических факторов
3 Оцепить дифференциацию смежных и гео1 рафически удаленных аборигенных группировок речного окуня на основе сравнения выборок из биотопически разных водоемов и речных бассейнов Северного, Среднего и Южного Урала
4 По комплексу неметрических признаков скелета провести фене-тическое сравнение популяционных группировок окуня, обитающих в градиенте радиоактивного загрязнения в зоне Теченского каскада водоемов на Южном Урале, и сопоставить размах вероятных популяционных изменений с величиной уклонений, вызванных естественными экологическими факторами
5 Методами геометрической морфометрии оценить размах межгрупповых различий формы тела окуня при сравнении популяций Северного, Среднего и Южного Урала, обитающих в разных речных бассейнах, соотнести уровень географической, биотопической и хронографической изменчивости и оценить влияние факторов минерализации и хронического радиационного воздействия на изменчивость формы тела речного окуня
6 Сопоставить результаты, полученные методами геометрической морфометрии и фенетики при оценке вероятных быстрых морфогене-тических и феногенетических перестроек популяций окуня при хроническом радиационном воздействии Выявить уровень проявления мор-фогепетических аберраций в строении скелета и особенности формы тела у речного окуня, обитающего в градиенте радиоактивного загрязнения в зоне Геченского каскада водоемов на Южном Урале
Научная новизна и теоретическое значение Впервые на территории Уральского региона проведено изучение популяционной изменчивости рыб на основе методов геометрической морфометрии и фонетического анализа неметрических признаков скелета Разработана и описана система из 96 неметрических признаков скелета теша и речного окуня, использование которой выявило эпигенетическую дифференциацию популяционньгх группировок рыб из разных но экологическим условиям водоемов Северного, Среднего и Южного Урала Получены доказательства исторически быстрых популяционно-феногенетических перестроек леща при заселении им уральских водоемов и речного окуня при длительном изолированном обитании в условиях радиоактивного облучения в Теченском каскаде водохранилищ Сочетание методов геометрической морфометрии и фенетического анализа неметрических остеологических признаков позволило выявить морфогенетическую и эпигенетическую специфику популяционной изменчивости рыб и оценить уровень эпигенетических уклонений популяционньгх t руппировок при техногенных нарушениях водных экосистем
Практическая значимость. Результаты морфо-экологического исследования популяционной изменчивости рыб возможно использовать при организации и проведении экологического мониториш а и применять полученные методические разработки для оценки состояния уральских популяций леща и речного окуня в естественных и антропогенно нарушенных водоемах Система неметрических признаков скелета и многомерный анализ их индивидуальных композиций могут быть использованы при реконструкции путей расселения популяций интро-дуцированного леща в Уральском регионе
Основные положения, выносимые на защиту
1 Эколого-морфологический анализ популяционной изменчивости на основе сочетания методов геометрической морфометрии и фенетического скрининга неметрических признаков скелета позволяет оценить морфоге-нетическое и эпигенетическое своеобразие локальных группировок и популяции модельных видов леща и речного окуня из разных речных бассейнов, выявить исторически недавно возникшие группировки, оценить уровень морфогенетических уклонений при т ехногенных воздействиях разной природы, включая радиоактивное загрязнение водоемов
2 Установлены факты исторически быстрых феногенетических перестроек уральских популяций леща расселившихся за пределы есте-
ственного ареала, и речною окуня при хроническом радиоактивном облучении в зоне Теченскою каскада водоемов
3 Выявленная система неметрических признаков скелета, включающая 96 дискретных фенов, и многомерный анализ их индивидуальных композиций могут быть использованы в качестве основы при разработке методов феногенетического и экологическою мониторинга уральских популяций леща и окуня, обитающих в естественных и антропогенно нарушенных водоемах
Апробация работы. Результаты исследований преде твлены на конференциях молодых ученых ИЭРиЖ УрО РАН (г Екатеринбург, 2003, 2004, 2005, 2006 гг), X молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии л экологии» (г Сыктывкар, 2003 г), Международной молодежной конференции «Экология 2003» (г Архангельск, 2003), Всероссийской конференции с международным участием «Академическая наука и ее роль в развитии производственных сил в северных регионах России» (г Архангельск, 2006)
Публикации По теме диссертации опубликовано 9 научных работ, из них одна — в рецензируемом журнале, входящем в Перечень ВАК
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы Работа изложена на 225 страницах, содержит 31 таблицу, 43 рисунка Список литературы включает 203 работы, в том числе 51 на иностранных языках
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ
Во введении сформулированы актуальность работы, ее теоретическая и практическая значимость, цели, задачи исследования и основные защищаемые положения
Глава 1 ПРОБЛЕМЫ МОРФОЛОГ ИЧЕСКОГО АНАЛИЗА ИЗМЕНЧИВОСТИ РЫБ
В главе приведен обзор современных научных направлений исследований, позволяющих с разных, позиций оценить морфологическую дифференциацию внутривидовых групп и популяционную спрукгуру вида Кратко рассмотрены основные подходы фенетического анализа изменчивости морфотогических признаков животных с эколого-1 енетпческих и эволюци-онно-экологичсских позиций (Тимофеев-Ресовский и др, 1973, Алтухов,
1974, МаГф, 1974, Шварц, 1980, Яблоков, 1982, Ябпоков, Ларина, 1985, Мироновский, 1990), нумерической (Sneath Sokal, 1973, Sokal, Rohlf, 1995) и эпигенетической (Grunebeig, 1963, Вепу, 1963, Уоддингтон, 1964, Шишкин, 1984, Alberch, 1985, Захаров, 1982, 1987, Васильев, 1988, 2005) концепций Проанализированы ключевые проблемы и достижения морфо-эко-погического анализа модельных видов рыб на основе использования качественных и количественных признаков (Зиновьев, Богданов, 1976, Решетников, 1979, Васильева, 1980, 1985, Никольский, 1974, Яковлев и др, 1981, Изюмов и др , 1982, Абылкосымова, 1983, Мина, 1986, Кирпичников, 1987, Изюмов, Кожара, 1990, Шайкин, 1993, Глубоковский, 1995 Балеев-ский, Васильев, 1996 Макоедов, 1999, Santim, Tyler, 2000) Обсуждаются отдельные аспекты феноменологии флуктуирующей асимметрии при изучении изменчивости развития на внутрииндивидуальном и индивидуальном уровнях, позволяющих приблизшься к характеристике эпигенетической системы популяции (Mather, 1953, Van Valen, 1962, Астауров, 1974, Захаров 1982, 1987, Palmer, Strobeck, 1986, Васильев, 1988, 2005, Dongen, 2000) Рассмотрены возможности нового подхода изучен™ формы с помощью методов геометрической морфомегрии при решении широкого круга задач в современной морфолоши (Bookstem, 1991, Rohlf, 1998, Zelditch et al, 1998, Павлинов, 2000, Павлинов, Микешина, 2002) Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
2.1. Методы исследования. Работа выполнена на материалах, собранных автором в 12 водоемах, расположенных на территориях Свердловской и Челябинской областей (Ивдельский, Шалинский, Верхнепыш-минский, Каслинский и Кунашакский районы) Северного, Среднего и Южного Урала в период 2001—2005 гг, по модельным видам — лещу {Abramis hama L) и речному окуню (Perca fliiviatihs L ) Отлов производили на различных участках исследуемых водоемов ставными сетями и неводом Биологический анализ объектов исследования, определение их возраста и промеры выполняли по общепринятой методике (Правдин, 1966) При фенетическом анализе изучено 736 особей 309 экз леща и 427 экз окуня включая приготовление и классификацию 12675 экз остеологических препаратов Частоты встречаемости для каждого признака вычисляли на основе общего числа изученных сторон (Астауров, 1974) Расчет фонетических дистанций произведен по формулам Харгмана (Hartman, 1980) Расчет показателей асиммегрии (ТА, DA и FA) для популяционно-го анализа выполнили по методике А Г Васильева (2005)
Методами геометрической морфометрии (Bookstein, 1991, Rohlf, 1998 Павлинов, 2000, Павлинов, Микешина, 2002) изучено 370 экз оцифрованных изображений окуня Оцифрованные изображения обеих сторон тела окуня получены с помощью фотоаппарата Nicon CoolPix 4500
Статистическая обработка материала проведена с использованием традиционных методов статистики, включая дисперсионный анализ, непараметрический гест Краскела-Уоллиса и ранговую корреляцию Спирмена, а также многомерных методов (метод главных компонент, дискриминантный и кластерный анализ, многомерное неметрическое шкалирование, методы геометрической морфометрии) Расчеты выполнены с помощью пакетов прикладных программ Statistica 5 5, PIIEN 3 0 (Васильев, 1995), NTSYS-pc (Rohlf, 1988), APS 2 41 (Penin, 2001), TPS (Rohlf, 2004, 2005) и PAST 1 34 (Hammer, Harper, 2005) 2.2. Характеристика районов исследования 2 21 Общие сведения о климате и рельефе Уральского региона В данном подразделе на основе имеющейся литературы описаны природно-климатические условия и особенности рельефа Уральского региона, которые определяют различие режима тепла и влаги на его европейских и сибирских склонах (Чикишев, 1966, Успин, Успина, 2004)
2 2 2 Особенности изученных водоемов Подробно рассмотрены экологические условия исследуемых водоемов Северного, Среднего и Южного Урала, с учетом разных антропогенных нагрузок на отдельные водные объекты, включающие техногенное и радиационное загрязнения Обь-Иртышский речной бассейн представлен водоемами р Лозь-ва, оз Ушминское, оз Елесинекое, оз Шитовское, оз Исетское, Ниж-неисетский пруд, а также водоемами единой гидрологической системы верховьев реки Теча и междуречья рек Течи и Синары — оз Иртяш, оз Кожакуль, оз Уелги и Теченским каскадом водохранилищ (ТКВ В-4, В-10, В-11) Водоемы Волго-Камского речного бассейна представлены р Сылва и Сылвинским прудом
Приведена характеристика водоемов (глубина, ширина, площадь зеркала, площадь водосбора, протяженность рек и др ), особенности кислородного режима, химического состава воды, развития высшей водной растительности, специфика видового состава ихтиоценозов Биолого-продукционная характеристика водных объектов определена по М J1 Пидгайко с соавт (Краткая биолого-продукционная , 1968) и С П Китаеву (1984)
Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА НЕМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ СКЕЛЕТА ЛЕЩА И РЕЧНОГО ОКУНЯ
Глава посвящена выделению и описанию неметрических признаков скелета леща и окуня, которые использованы в дальнейшем эколо-го-морфологическом анализе изменчивости популяционных группировок Поиск устойчивых дискретных состояний неметрических признаков в работе осуществлен на основе изучения проявлений внутриинди-видуальной изменчивости билатеральных структур по регулярному дискретному нарушению билатеральной симметрии (Васильев и др 2000) При скрининге остеологических препаратов выделены также медиальные (небилатеральные) фены
В качестве фенов рассмотрены варианты изменчивости строения неметрических признаков костей черепа и плечевого пояса леща vi окуня — начичис и отсутствие определенных отверстии сейсмосенсорной системы, черепно-мозговых нервов и сосудов, дополнитечьных костных структур Онтогенез каналов сенсорной системы и характер их иннервации позволяют рассматривать отверстия на каждой косги как независимый признак (Яковлев и др , 1981)
Использованы 9 парных костей кчентрум (cleithrum), нижняя челюсть (dentale), крышка (operculum) предкрышечная (praeopetculum), верхнечелюстная (maxillare), крыловидно-ушная (pteroticum), сочленовная (articulare), лобная (frontale), слезная (lacrímale) кости и 3 непарные кости скелета рыб парасфеноид (parashenoideum), сошник (vomer), основная язычная кость (basihyale) Отдельные кости скелета головы леща, на которых выделены неметрические признаки, приведены В Н Яковлевым с соавторами (Яковлев и др , 1981, Фены карповых , 1988)
Описание фенов остеологических признаков рыб нами построено по позиционному принципу (Яблоков, Ларина, 1985) и представлено в каталогах с фотографиями и рисунками, составленных отдельно для леща и речного окуня На костях скелета леща выявлены 35 фенов, а у речного окуня — 61 Глава 4. ФЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ЛЕЩА, ИНТРОДУЦИРОВАННОГО
В ВОДОЕМЫ УРАЛА 4.1. Краткие сведения о расселении леща на Урале Переселение леща в водоемы восточного склона Урала рассматривается во многих ра-
ботах как расширение ареала вида в одной географической и климатической зоне (Подлесный, 1939, Сабанеев, 1994) Первые сведения о посадках леща за пределы своего естественного ареала относятся к середине 19-го века, когда из притоков бассейна р Кама он был перевезен в уральские заводские пруды, откуда впоследствии распространился по рекам Иртышского бассейна и с середины 60-х годов 20-го века отмечался в уловах на р Лозьва (Дрягии, 1953, Бурмакин, 1963) Были созданы три центра расселения леща, относящиеся к бассейну р Исети, левого притока Тобола пруды верховьев р Исети, озера верховьев р Синара, озера верховьев р Течи (Иоганзен, Петкевич, 1951) Лещ благодаря естественному распространению и рыбоводным работам прочно занял место в составе ихтиофауны многих озер, водохранилищ и заводских прудов Урала (Нестеренко, Под-кина, 1979) Вид приспособился к условиям с естественным периодическим дефицитом кислорода в хорошо прогреваемых, эвтрофированных водоемах (оз Шитовское), обитает в олиго-мезотрофных водоемах (Сыл-винский пруд), населяет водоемы с измененным термическим режимом (оз Исетское) и повышенным техногенным загрязнением (Нижнеисетский пруд) Лещ проник в предгорные участки северных рек (р Лозьва), где встречаемость его в уловах невелика (около 2%), тогда как в озерно-прудо-вых водоемах она может достигать 25-50%
4 2 Популяционный анализ изменчивости леща по комплексу неметрических призапков скелета Изложение материалов предваряет краткий литературный обзор результатов фенетических исследований внутривидовой изменчивости леща (Яковлев и др , 1981, Яковлев, Изюмов, 1982, Кожара, Мироновский, 1985, 1988, Изюмов идр, 1986, Фены карповых , 1988, И номов, Кожара, 1990, Кожара, 2002)
Далее приведены результаты предварительного анализа выделенных для леща 35 остеологических признаков, проявление фенов которых связано с возрастом, линейными размерами тела и фенами других признаков Обнаружены только два фена, связанных с полом, что наблюдалось не во всех выборках, однако по этим фенам в мсжпопуляци-онных сравнениях использовали данные только по особям одного пола Для оценки морфологического своеобразия популяционных группировок пеща, относительно недавно заселившего водоемы с различными гидрохимическими и гидробиологическими условиями, по методике А I" Васильева (Васильев и др , 2003) проведен дискриминантный анализ значений главных компонент индивидуальных композиций фенов неметри-
2 I
и. о
3 О
БЬ05
ЭЬ04 /
N101 О
1ь05
51101 О
-1
0
I
Дмскриминзття каионтеская функция 1 (ГХТ 1)
Рис 1 Дискриминантный анализ значений главных компонент индивидуальных композиций фенов шитовских выборок, исетской и нижне-нсетской групп леща
Центроиды выборок Б!г01 — шитое,екая (2001 г) 8!г04 — шитовская (2004 г), Б!г05 — шитовская (2005 г), к05 — исетская (2005 г), N¡01 — нижнеисетская (2001 г)
ческих признаков леща из водоемов верхнего течения р Исеть (рис 1) Вдоль первой дискриминантной функции резко уклонилась группировка нижнеисетского леща, исторически изолированная плотинами на протяжении жизни около 30 поколений и подверженная хроническому антропогенному воздействию, которая отличается от морфологически слабо дифференцированных лещей из Шиювского и Исетского озер на Среднем Урале Ожидалось, что изменения теплового и гидрохимического режимов Исетского водоема-охладителя, а так же высокий процент зараженности рыб внутриполостнымп паразитами окажут влияние на морфогенез леща, но оказалось, что они влияют меньше, чем продолжительное обитание нижнеисетской популяции в условиях повышенного техногенного загрязнения пруда нефтепродуктами и тяжелыми металлами Важно было оценить феногенетическое своеобразие популяций леща, расселившихся за период 60-70 лет, и изолировано обитающих в течение 12-14 поколений в водоемах Обь-Ир гышского речного бассейна за границами естественного ареала По частотам встречаемости фенов вычислили фенетические
дистанции ММО между популяциями Наиболее фенетическл своеобразной оказалась сылвинская речная группа, населяющая водоем, относящийся к Волго-Камскому бассейну, тек естественному ареалу (Баранов, 2005) Провели также дискриминантный анализ этих группировок леща
Рис 2 Дискриминантный анализ ординат индивидуальных композиций фенов популяг[ий леща в уральских водоемах Корректность дискриминации превышает 75%
Дискримннантный канонический анализ выборок леща подтвердил фенетическое своеобразие сылвинских речных лещей (рис 2) Вдоль первой дпскриминантной оси, на которую приходится 55,2% межгрупповых различий, проявились различия между сылвинской речной группировкой с одной стороны и лозьвинской речной и шитовской прудовой, с другой (обобщенное расстояние Мах<шанобиса Т>г « 14,5), близость которых (О2 = 4,24), в свою очередь, связана с единством водного бассейна В меньшей степени сылвинская речная группировка отличается от продолжительно изолированной сылвинской прудовой (О2 = 9,66) Вдоль второй оси обнаружена тенденция обособления речных и озерно-пруцовых групп (23,4% межгрупповои дисперсии) Феногенетическое уклонение популяционных группировок леща, вызванное обитанием в озерно-прудовых и речных условиях, меньше по размаху, чем межгрупповые различия для аборигенных п интродуцированных популяций
Таким образом, исходя из полученных результатов, высока вероятность быстрых морфогенетических преобразований как в интродуциро-ванных, так и в подверженных хроническому техногенному воздействию популяциях леща
Глава 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ НЕМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ СКЕЛЕТА РЕЧНОГО ОКУНЯ В УРАЛЬСКИХ ВОДОЕМАХ РАЗНОГО ТИПА
5 1. Речной окунь как модельный вид в фенетических исследованиях. Кратко рассмотрены особенности речного окуня, благодаря кою-рым он широко используется в морфологических исследованиях (Жаков, 1968, Фены карповых , 1988, Балеевскич, Васильев, 1990, Зеле-нецкий, 1990, Клявии, 1990, Кизина Макарова, 1993, Изменчивость чорфометрических , 1993, Шайкин, 1993)
5 2 Географическая и биотопическая изменчивость речного окуня в Уральском регионе. Важно сопоставить фенетические оценки, полученные для ингродуцированных популяционных группировок леща с данными по аборигенным уральским популяциям речного окуня Фентический анализ изменчивости неметрических признаков скелета окуня выполнен по аналогии с морфолошческим анализом леща Из выделенных исходно 61 фена неметрических признаков в работе использовали 51, классификация которых была устойчивой Из них 17 фенов оказались связанными с возрастом, полом, линейными размерами, друг с другом или были асимметричными по проявлению, поэтому рабочими оказались 34 фена Кластерный анализ изученных локальных выборок окуня по встречаемости 34 фенов выявил три четкие группы (рис 3) Аналогичные результаты получены после процедуры многомерного неметрического шкалирования матрицы фенетических ММР-дистанцип методом минимального стресса Краскела (Кгичка1, 1964)
Выборки окуня Уральского региона группируются в 3 группы Объединились окуни из бассейна реки Сылва Различия между речными и озерными сылвинскими группами выражены сильнее, чем межгодовая (хронографическая) изменчивость выборок окуня из Сылвинско-го пруда Вторая группа включает окуней из северных озер Елесинское и Ушминское, к которым примкнули окуни из Исетского озера (Средний Урал) При этом уровень различий между среднеуральскими и североуральскими группами окуней несколько больше, чем размах биото-
оз Ушмшсксе оз Ечеспнсжое оз Исетскос
С
р Сыгва
пр Съпвимс-чиГ (2004) пр Сьпвгшскзы (2005) оз Кож?кучь оз Уел1и оз Щ иовское оз Иртящ
Тсченскш* каскад (ТКВ)
2 0
1 О
Евклидова дпсгшцня
00
Рис 3 Кластерный анапиз (методом Уорда) евклидовых дистанций по частотам фенов неметрических признаков скелета между сравниваемыми выборками окуня
пической изменчивости сылвинских окуней в речных и прудовых условиях Третий кластер объединяет окуней южных водоемов Среди южноуральских неожиданно сильно уклонилась кожакульская выборка окуня из солоноватого и глубокого озера с обедненным ихтиоценозом Известно также, что оз Кожакуль частично затронуто Восточно-Уральским радиоактивным следом Окуни из озера Иртяш, а также из водоемов Теченского каскада (ТКВ) с высоким уровнем радиоактивного загрязнения, объединились в отдельный блок Неожиданной оказалась близость среднеуральских окуней из пресною озера Шитовское к рыбам из южного солоноватого озера Уелгп Можно предполагать, что это сходство во многом обусловлено тем, что оба озера мелководны, являются периодически замориыми, а летом полностью прогреваются, что может приводить к гипоксии и замедлять морфогенез окуня
Дискриминантный анализ значений главных компонент индивидуальных композиций фенов сравниваемых выборок окуня обнаружил, что размах феногенетическтгх межгрупповых различий между выборками смежных водоемов может быть сопоствим с сезонными внутригрупповыми для одного и того же водоема, но будег всегда меньше уровня различий между выборками из географически удаленных водоемов
5.3 Изменчивость признаков скелета окуня в подверэ/сенныхрадиационному воздействию водоемах. Проблема возникновения адаптивных морфогенетических изменений популяций в условиях хрони-
ческого радиоактивного внешнего и внутреннего облучения чрезвычайно актуальна (Позологина, 2003), поэшму мы оценили вероятные мор-фогенетические пересгройки в популяционных группировках окуня при хроническом радиационном загрязнении водоемов в градиенте воздействия этого фактора вдоль ТКВ
На основе дискриминантното анализа значений главных компонент индивидуальных композиций фенов изучена изменчивость речного окуня в контрольной иртяшской популяции и серии группировок импактной теченской популяции, обитающих в условиях хронического радиоактивного облучения в водоемах Теченского каскада (рис 4) Вдоль первой дискриминантной оси, характеризующей 46,5% межгрупповой дисперсии, проявились различия между окунями из исходного контрольного водоема оз Иртяш и трех импактных группировок из ТКВ, подверженных длительному (около 50 лет) радиоактивному воздействию Эш различия коррелируют с уровнем радиоактивного загрязнения водоемов и /?-активностыо тела окуней (без головы и внутренних органов), которая составила по 9081 для оз Иртяш 9 Бк/кг, а для ТКВ1 — 417000 Бк/кг, ТКВ2 — 212000 Бк/кг и ТКВЗ — 116000 Бк/кг (Баранов и др , 2006) Вдоль второй оси проявилось некоторое фонетическое своеобразие выборки ТКВ 2 В этой связи важно подчеркнуть, что во второй импактной выборке (ТКВ 2) резко возрастает фенетичес-кое разнообразие — часть особей проявляют уникальные морфозы
В радиоактивно загрязненных водоемах Теченского каскада возрастает общее проявление числа морфогенетических аберраций на особь Значимо возрастает индекс относительной структурной сложности, коюрый вычисляется как отношение общего числа сторон, на которых проявились фены, к общему числу изученных сторон тела особгг и выражается в процентах Сравнение пресноводных иртяшских окуней с рыбами других южноуральских популяций показало, что размах фене-тических межгрупповых различий в условиях повышенной минерализации водоема (оз Кожакуль) существенно больше уровня различий между группировками, длительно обитающими в условиях повышенного радиационного воздействия ТКВ
В итоге проведенного фенетического анализа неметрических признаков скелета окуня выявлена иерархия размаха межпопуляционных географических и внутрипонуляционных биотопических различий для южноуральских, среднеуральских и североуральских группировок оку-
6 4
2 2
и
о
О
3 113
Дискричинантная ка тоническая фунлцил 1 (ИСР 1)
Рис 4 Дискриминантный анализ значений гпавных компонент индивидуальных композиций фенов иртяшской и теченских выборок окуня Выборки окуня 1 — ТКВ 1,2 — ГКВ 2 3 — ТКВ 3,4 — оз Иртяш
ня При этом обнаруженная иерархия межгрупповой изменчивости может нарушаться как из-за локального воздействия естественных экологических факторов (минерализация воды), так и из-за антропогенных изменений, вызванных, например, радиоакгивным загрязнением среды
Глава 6. АНАЛИЗ ИЗМЕНЧИВОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ РЕЧНОГО ОКУНЯ МЕТОДАМИ ГЕОМЕТРИЧЕСКОЙ МОРФОМЕТРИИ 6.1. Разнообразие формы тела окуня в водоемах Уральского региона. Важной составляющей фенотипа является форма тела, которая существенно зависит от экологических факторов, влияющих на морфогенез (вшИ е! а1 , 2003) Однако, из-за аллометрии роста частей тела результаты анализа популяционной изменчивости пропорций тела животных разных размеров и вофаста оказываются ненадежными (Васильева, 1980) Избавиться от влияния размерной компоненты изменчивости формы тела в значительной степени позволяют методы геометрической морфометрии (Воок^ет, 1991)
Изучение изменчивости формы тела окуня проведено методами геометрической морфометрии по 30 меткам (landmarks), расставленным в определенных гомологичных точках оцифрованных изображений окуня (глаз, жаберная крышка, верхняя челюсть, плавники и тд) Из 56 главных компонент формы (PCS), вычисленных по 30 меткам, по критерию Джол-лиффа (Jolliffe, 1986) установлены 40 главных компонент, которые рассматривались как значимые и интерпретируемые На половую и возрастную изменчивое ib формы приходится 43,8% общей дисперсии В частности, с возрастом и увеличением размеров окуней растет относительная высота тела и уменьшаются относительные размеры глаз и хвостового стебля
Различия между речными и прудовыми сьшвинскими группировками окуня по форме тела выражены более четко, чем межгодовая изменчивость выборок окуня в Сылвинском пруду, что наблюдалось и при фенетическом анализе Речные окуни обладают удлиненной передней частью тела и сжатой в дорзо-вентральном направлении конфигурацией туловища Вероятно, такие изменения тела окуня связаны с разными гидродинамическими условиями обитания окуней в реке и пруду (Баранов, 2005)
Исключив переменные формы, значимо связанные с полом и возрастом, провели анализ закономерностей географической изменчивости формы окуня в сравниваемых озерных и прудовых группировках окуня гга Урале Дискриминантный анализ относительных деформаций (relative vvaips) 9 выборок окуня (рис 5) показал, что вдоль первой переменной проявляется географическая изменчивость формы тела окуня слева северные выборки — елесинская и ушминская, а справа южные — иртяшская и кожакульская (доля межгрупповой дисперсии вдоль этой оси составила 50,4%) Промежуточное положение занимают обособленно обитающие окуни шитовской и сылвинской среднеураль-ских популяций Вдоль второй оси проявляются различия между пресноводными иртяшскими и солоноватоводными кожакульскими и уел-гинскими популяциями окуней (16,56%) Видно, что полученные результаты лишь отчасти согласуются с фонетическими оценками Установлено, что с севера на юг наблюдается увеличение относительного диаметра глаз, размеров головы и сжатие каудальной части тела окуня Интересно заметить, что конфигурации тела окуней северных водоемов подобны консенсусным изображениям старших возрастов, а усредненная конфигурация южных окуней — форме тела молодых особей В этой связи можно полагать, что экологические особенности по-
t о- Кожакуи
оз i си и
o"i Ь^есинское О
Сылвинсклй пруд
ТВК
оз Шитолскос
2-j •
oi Уышшское
от Иртяш
• центронды
6 4 -2 0 2 4 6
Дггскрпм 1нанпш канонн ¡сская фу акция 1 (DCF ])
Рис 5 Дискриминантный канонический анализ относительных деформаций (relative warps) формы тела окуня из водоемов Северного, Среднего и Южного Урала
пуляций, по-видимому, существенным образом отражаются на процессе онтогенетических преобразований формы окуней, что можег приводить к замедлению или остановке на определенной стадии онтогенетических преобразований формы
6 2. Оценка влияния радиационного фактора на изменение формы тела в популяциях окуня. Данный раздел работы посвящен исследованию изменчивости формы тела окуня в водоемах, подверженных радиационному воздействию При исключении переменных, обусловленных размерно-возрастными и половыми различиями, удалось выявить морфогенетические особенности, связанные с длительным обитанием окуня в градиенте радиоактивного воздействия в трех микропопуляциях, населяющих водоемы Теченского каскада (рис 6), по сравнению с исходной, изолированной от них, популяционной группировкой оз Иртяш
По результатам канонического анализа 13 относительных деформаций тела окуня обнаружено, что вдоль первой переменной, которая характеризует около 83% ме» групповой дисперсии, с одной стороны, проявились различия между окунями из исходного контрольного водо-
ема — озера Иртяш, а с другой, — между микропопуляциями из ТКВ, подверженными хроническому радиоактивному воздействию Выборки внутри каскада (ТКВ 1, ТКВ 2 и ТКВ 3) проявили своеобразие и вдоль второй канонической переменной
0,03
О 1
____1_1__^ к 4
0 02 0,0 ! 0 0,01 0,02 Каноническая переменила 1 (СУА1)
Рис 6 Канонический анализ трех импактных теченских микропопуля-цнй (1 — ТКВ 1,2 — ТКВ 2, 3 — ТКВ 3) и контрольной иртяшской популягрш (4) речного окуня по 13 компонентам формы (относительным деформациям — ШУ), не связанным с возрастом и полом рыб
Установлено, что различия в форме тела окуней контрольной популяции и импактных микропопуляций Теченского каскада водохранилищ, подверженных длительному, почти полувековому, радиоактивному воздействию, коррелируют с 1радиентом содержания 9081 и '"Сэ в тканях рыб (Баранов и др , 2006, Изучение изменчивости , 2007) В импактной теченской популяции ок)ИИ имеют в целом относительно более высокое тело с резким перегибом в виде горба в основании первого спинною плавника, укрупненную голову и укороченную хвостовую часть
При повышенной минерализации воды как в солоноватых озерах Кожакуль и Уелги, так и при накоплении техногенных загрязнений в ТКВ возрастает ее плотное!ь, что неизбежно должно влиять на морфо-функцнональные черты окуня Для проверки возможного влияния ми-
нерализации воды на форму тела окуня провели сравнение на основе дискричинантного анализа значений относительных деформаций (ИЛУ) одновозрастных выборок из контрольных и импактной теченской популяции Это позволило обнаружить, что размах изменчивости формы тела окуня, связанный с минерализацией водоемов, практически в два раза превышает величину изменчивости, сопряженной с обитанием окуней в условиях хронического облучения в ТКВ Установлено, что более 57% дисперсии межгрупповых морфогенетических различий окуней связаны с обитанием рыб в водоемах, отличающихся разной степенью минерализации воды, тогда как только 25% дисперсии можно связать с обитанием в условиях хронического облучения разной интенсивности в системе водохранилищ р Теча (рис 7)
ы.
-6 -I ______
-9 -4 1 Ь П 16
Канонича кая переменная 1 (С\'Л1) (\ 0,001)
Рис 7 Канонический анализ одновозрастных (5+) выборок из контрольных и импактной популяций речного окуня Южного Урала по значениям относительных деформаций, не связанным с попом и размерами рыб Выборки окуня ! — импактная теченская и 2 — иртяшская, 3 — кожакучьская и 4- уелгинская контрольные группировки Указаны центроиды и среднеквадратичные отклонения для каждой выборки
Морфологические особенности формы тела позволяют дискриминировать 100% особей теченской популяции, поэтому' можно предполагать,
что за период существования этой группировки в водоемах-отстойниках в изолированном состоянии произошли существенные морфогенетические перестройки, которые, по-видимому, носят адаптивный характер
Несмотря на исключение из расчетов части переменных, достоверно связанных с размерами, значения первой дискриминантной оси коррелируют с длиной и массой тела Поэтому молено заключить, что в условиях большей минерализации водоемов окуни достигают больших размеров В пресноводной иртяшской популяции и особенно в теченской группировке окуни, напротив, тугорослые и в возрасте 5+ лет достоверно меньше по размерам и массе тела, чем в солоноватых водоемах
6 3. Анализ флуктуирующей асимметрии формы тела окуней в импактной и контрольных понуляциоиных группировках. Флуктуирующая асимметрия представляет собой отклонения от строгой билатеральной симметрии и является следствием зависимости онтогенетических процессов от внешних и внутренних факторов (Van Valen, 1962, Palrnei, Sttobek, 1986, Захаров, 1987) В работах многих исследователей показано, что уровень флуктуирующей асимметрии, отражающий определенную устойчивость развития, соответствует условиям среды и может меняться при изменении условий развития (Mathei, 1953, Valentine et al, 1973, Захаров, 1987, Захаров, Кларк, 1993, Захаров и др, 1997, Klmgenbeig, Mclntau, 1998, Infemng developmental , 2001) Предполагается, что уровень морфогенетнческих отклонений от нормы минимален при определенных оптимальных условиях среды и неспецифически возрастает при любых стрессовых воздействиях Поэтому важно было, установив основные закономерности изменчивости формы тела импактных микропопуляций 1KB и контрольных озерных популяций речного окуня, на основе методов геометрической морфометрии оценить билатеральную изменчивость формы особей в этих популяциях Для этих целей использованы 17 билатеральных гомологичных меток (номера меток 8, 15-30) Оценка преобразования формы проведена на основе показателей энергии искривления (bending eneigy), которая суммируется по каждой метке при проведении многомерного Прокрустова анализа по отношению к консенсусной конфигурации, что позволяет с ее помощью определить степень индивидуальной деформации объектов (Bookstein, 1991) Абсолютная разность этого показателя между правой и левой сторонами окуня характеризует размах флуктуирующей асимметрии Абсолютная величина разности энергии деформации, коррелирующей с абсолютной разностью таш епциальных дистанций (г =-- 0,45), оказалась значимо выше в обьединен-
ной теченской выборке по сравнению с контрольными — иртяшской, кожа-кульской и уелгинской (тест Краскела-Уоллиса Н = 13,33, с1 { = 3, N = 183, р - 0,004) На рисунке 8 хорошо видно, что уровень флуктуирующей асимметрии в выборке из Теченского каскада водоемов не только выше, но и характеризуется большей дисперсией
0 24
•&0 |3
Рис 8 Сравнение абсолютной разницы энергии деформации формы билатерагъных структур окуня из импактной (4 — ТКВ) и контрольных попултр/й (1 — оз Иртяш, 2 — оз Кожакуль, 3 — оз Уелгн)
Интересно отметить, что билатеральные различия формы тела отрицательно связаны с линейными размерами (г = -0,28), массой (-0,29) и возрастом рыб (-0,13) С возрастом по мере увеличения размеров и массы окуней у них несколько усиливается симметризация сторон Повышенный уровень флуктуирующей асимметрии косвенно отражает дестабилизацию морфогенеза окуня при хроническом облучении в ТКВ Это может приводить к и шенению скоростей развития отдельных частей тела и к аллометрическим преобразованиям его пропорций, в том числе билатеральных структур окуня Дальнейший направленный отбор таких морфозов может способствовать фиксации в популяции соответствующих адаптивных уклонений развития, которые отвечают условиям воздействия повышенного радиационного фона
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В данном разделе обобщены выявленные в работе закономерности нопуляционной фенотипической изменчивости на примере изученных модельных видов — леща и речного окуня в естественных и антропогенных условиях на Северном, Среднем и Южном Урале Сопоставлены результаты, полученные меюдами геометрической морфомет-рии и фенетики при оценке быстрых морфогенетических и феногенетп-ческих перестроек популяций окуня в антропогенно измененной среде, включая хроническое радиационное воздействие
ВЫВОДЫ
1 Впервые для Уральского региона описана сис1ема неметрических признаков скелета леща и окуня, включающая 96 фенов На основе частот встречаемости и индивидуальною проявления фенов оценены размах и направления эпигенетической дифференцнрован-носги популяционных группировок леща и речною окуня, населяющих разные по экологическим условиям водоемы Северного, Среднего и Южного Урала
2 По часто гам встречаемости фенов неметрических признаков скелета и индивидуальным фенсгическим композициям выявлена существенная дифференциация популяционных группировок леща, интродуцированных из верхних притоков бассейна р Кама, расселившихся в прудовой и речной системах Обь-Иргышского бассейна за период 60-70 лет и изолированно обитающих в течение 12—14 поколений за границами естественного ареала Исторически недавно возникшая северная лозьвинская популяция леща (около 35 лет) на данный момент феногенетически мало дифференцирована от «исходной» Обь-Иртышской группы популяций
3 Установлены резкие различия между популяционными I руппи-ровкамп леща, населяющими водоемы Обь-Иртышского и Волго-Кам-ского речных бассейнов В частности, сылвинская популяция леща в феногенетическом отношении резко отличается от всех других изученных популяций, а лещ в близко расположенных озерах Исетское и Шитовское (Средний Урал), относящихся к одному бассейну, морфологически слабо дифференцирован Между нижнеисетскои и шитовской популяционными группировками леща изолированными плотинами на протяжении 30 поколении, обнаружены значимые различия При этом фепогенетическое уклонение нижнеисетскои группировки леша, оби-
тавшей в условиях хронического техногеиною воздействия, меньше по размаху, чем различия, обусловленные пространственной разобщенностью популяций разных речных бассейнов
4 На основе фенетического анализа неметрических признаков скелета выявлены географические различия между южноуральскими, среднеуральскими и североуральскими аборигенными популяционны-мп группировками окуня, отражающие высокий уровень их эпигенетической дифференциации Установлено эпигенетическое своеобразие окуня из смежных речных и прудовых группировок, расположенных в пределах одного региона
5 Методами геометрической морфометрии показано, что более 50% дисперсии межгрупповы* различий формы тела окуня связано с пространственной разобщенностью водоемов Выявлена географическая изменчивость формы тела окуня изолированных южных, центральных и северных уральских популяций и ее параллелизм с возрастной изменчивостью У окуня размах межгодовой изменчивости формы тела значительно меньше изменчивости, обусловленной речными и прудовыми условиями обитания
6 Подверженные длительному радиоактивному воздействию (около 50 лет) популяционные группировки окуня Теченского каскада водоемов (ТКВ) характеризуются от четливым уклонением по форме тела от рыб исходного контрольного водоема (оз Иртяш) Приблизительно 25% дисперсии характерных межгрупповых различий в форме тела окуней связано с обитанием в условиях хронического облучения разной интенсивности в системе водохранилищ р Теча
7 Обнаружено резкое феногенетическое уклонение изолированной популяции окуня из озера Кожакуль от других южноуральских группировок вида, причем фонетическое своеобразие окуней соло-новатоводной кожакульской популяции по отношению к пресноводной контрольной (оз Иртяш) выражено существенно больше, чем для группировок, обитающих в условиях повышенного радиационного воздействия (ТКВ) В градиенте усиления радиационного воздействия в зоне Теченского ьаскада водоемов у окуня обнаружено возрастание общего числа морфогенетических аберраций в строении скелета, относительной структурной сложности неметрических признаков и флуктуирующей асимметрии формы тела, оцененной методами геометрической морфометрии
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ
1 Баранов В Ю Использование флуктуирующей асимметрии неметрических остеологических признаков в фонетических исследованиях внутривидовой структуры леща (Abramis brama L ) / В Ю Баранов // Актуальные проблемы биологии и экологии Материалы докладов X молод науч конф — Сыктывкар, 2003 — С 22-24
2 Баранов В Ю Изучение популяций речного окуня (Perca fluviatihs L ) из разнотипных водоемов на основе оценки стабильности развития / В Ю Баранов // Экология 2003 Гезисы межд молод конф — Архангельск, 2003 —С 140-141
3 Баранов В Ю Исследование популяций рыб в условиях водных экосистем с различной степенью антропогенной нагрузки / В Ю Баранов // Проблемы глобальной и региональной экологии Материалы конф молодых ученых — Екатеринбург изд-во «Академкнига», 2003 — С 6-9
4 Баранов В Ю Фенетический анализ изменчивости неметрических признаков скелета леща (Abramis btama L ) в частично изолированных популяциях водоемов Среднего Урала / В Ю Баранов // Экологические механизмы динамики и устойчивости биош Материалы конф молодых ученых —Екатеринбург изд-во «Академкнига», 2004 —С 14-17
5 Баранов В Ю Анализ изменчивости дискретных признаков скелета леща (Abt amis bi ama L) в разнотипных водных экосистемах Урала / В Ю Баранов // Экология от генов до экосистем Материалы конф молодых ученых —Екатеринбург изд-во «Академкнш а», 2005 —С 7-11
6 Баранов В Ю Фонетический анализ популяций леща {Abramis brama L ) из водоемов Урала / В Ю Баранов // Академическая наука и ее роль в развитии производственных сил в северных регионах России [электронный ресурс] — Архангельск, 2006 — 1 электрон опт диск (CD-ROM)
7 Баранов В ТО Морфометрический анализ речною окуня {Perca fluviatihs Linnaeus, 1758) на Урале / В Ю Баранов // Экология в меняющемся мире Материалы конф молодых ученых — Екатеринбург изд-во «Академкнига», 2006 — С 7-16
8 Баранов В Ю Исследование изменчивости формы тела речного окуня (Peicaßuviatilis Linnaeus, 1758) из загрязненных радионуклидами водоемов методами геометрической морфометрии / В.Ю. Баранов, А И Смагин, M В Чибиряк // Известия Челябинского научного центра [электронный ресурс] — 2006 Вып 3 (33) — Режим доступа http //www ese ас ru/news/ — С 104-108 — (20 10 2006)
9 Изучение изменчивости размеров и формы тела речного окуня {Perca flmnatûis L ) в контрольных и импактных водоемах бассейна р Теча методами геометрической морфометрии / А Г Васильев, В.Ю. Баранов, А И Смагин, M В Чибиряк // Вопросы радиационной безопасности — 2007 — № 1 — С 67-81
Подписано в печать 20.04.2007 г. Формат 60x84 1/16 Усл. печ. л. 1,0. Бумага «Гознак» Тираж 100 экз. Заказ №16
Отпечатано в типографии ООО <« ИРА УТК ь
620075, г. Екатеринбург, ул. К. Либкнехта, 42, к. 1103.
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Баранов, Вадим Юрьевич
Введение
Глава 1. Проблемы морфологического анализа изменчивости рыб
Глава 2. Материалы и методы
2.1. Методы исследования
2.2. Характеристика районов исследования
2.2.1. Общие сведения о климате и рельефе Уральского региона
2.2.2. Особенности изученных водоемов
Глава 3. Характеристика неметрических признаков скелета леща и речного окуня
Глава 4. Фенетический анализ популяционной изменчивости леща, интродуцированного в водоемы Урала
4.1. Краткие сведения о расселении леща на Урале
4.2. Популяционный анализ изменчивости леща по комплексу неметрических признаков скелета
Глава 5. Изменчивость неметрических признаков скелета речного окуня в уральских водоемах разного типа
5.1. Речной окунь как модельный вид в фенетических исследованиях
5.2. Географическая и биотопическая изменчивость речного окуня в Уральском регионе
5.3. Изменчивость признаков скелета окуня в подверженных радиационному воздействию водоемах
Глава 6. Анализ изменчивости морфологических признаков речного окуня методами геометрической морфометрии
6.1. Разнообразие формы тела окуня в водоемах Уральского региона
6.2. Оценка влияния радиационного фактора на изменение формы тела в популяциях окуня
6.3. Анализ флуктуирующей асимметрии формы тела окуней в им-пактной и контрольных популяционных группировках Заключение 198 Выводы 203 Список литературы
Введение Диссертация по биологии, на тему "Анализ закономерностей фенотипической изменчивости в естественных и антропогенных условиях на примере уральских популяций леща и речного окуня"
В условиях продолжительного антропогенного воздействия на природные популяции рыб возникают изолированные группы, которые длительно находятся в нетипичных для вида условиях. Это может приводить к быстрым экологическим и генетическим преобразованиям в популяциях (Берг, 1949а, 19496; Mather, 1953; Лебедев, 1967; Шварц, 1967, 1980; Алтухов, 1974; Никольский, 1974; Решетников, 1979, 1981; Кирпичников, 1979, 1987; Яблоков, 1980; Мина, 1986; Васильев, 2005). Поэтому изучение внутривидовой дифференциации популяций модельных видов в историческое время (Абылкасымова, 1982; Яковлев, Изюмов, 1982; Формирование структуры 1990; Зеленецкий, 1990; Яковлев, 1992; Изменчивость морфометрических 1993; Шайкин, 1993; Кожара, 1994, 2002; Макоедов, 1999; Зиновьев, 2001) необходимо и актуально.
Одним из методических подходов, позволяющих приблизиться к решению этой проблемы, является использование фенетического анализа для оценки уровня дифференцированности популяций (Griineberg, 1963; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Ларина, 1985; Васильев, 1988). В этой связи становятся крайне важными исследования изменчивости дискретных признаков на популяционном уровне, основанные на изучении особенностей протекания процессов развития (Уодцингтон, 1964, 1970; Шишкин, 1984; Конюхов, 1986; Захаров, 1982,1987; Васильев и др., 2000; Популяционная феногенети-ка., 2003).
В последнее время активно используются новые методы геометрической морфометрии, позволяющие исключить размерную компоненту изменчивости и многомерно анализировать изменения пропорции формы биологических объектов (Bookstein, 1991; Rohlf, 1998; Павлинов, 2000; Павлинов, Микешина, 2002). Поэтому появляется возможность использовать методы геометрической морфометрии для оценки морфогенетических изменений у рыб, популяции которых длительно обитают в разных водоемах, в условиях техногенного загрязнения и радиоактивного облучения. Сочетание методов фенетики и геометрической морфометрии позволяет приблизиться к решению проблемы вероятных быстрых перестроек морфогенеза как в интроду-цированных, так и в подверженных хроническому техногенному воздействию популяциях на примере модельных видов рыб.
Решение многих задач фенетики связано с поиском популяционных границ, выявлением внутрипопуляционных структур, установлением уровня сходства и иерархии популяционных группировок, выявлением закономерностей феногеографических изменчивости и действия отдельных микроэволюционных факторов. За последние годы многое сделано для того, чтобы фенетическое исследование популяций позволяло надежно идентифицировать любую особь в любой группе живых организмов, на основании фенети-ческих данных определять родство особей внутри популяций, состояние той или иной популяции, восстанавливать микрофилогенез популяций, групп популяций в целом (Яблоков, 1980; Васильев, 1982; Изюмов, Кожара, 1990).
Важным условием для проведения работ оказывается выделение достаточно большого числа вариаций признаков. Разработано большое количество каталогов фенов неметрических и счетных признаков для млекопитающих (Ларина, Еремина, 1988; Васильев и др., 2000), пресмыкающихся (Баранов, 1988), птиц, амфибий и рыб (Фены карповых., 1988). Среди беспозвоночных значительное количество данных по популяционной фенетике относится к насекомым (Новоженов, Коробицын, 1972; Новоженов, 1980; Васильев, 1988,2005; Захаров и др., 1997) и моллюскам (Хохуткин, 1979,1997).
Методы фенетического анализа неметрических признаков скелета рыб, основывающиеся на особенностях протекания процессов развития, и обнаруженные на их основе фены позволят не только решать популяционные задачи, но и так же осуществлять фенетический мониторинг популяционных изменений, вызванных антропогенными воздействиями (Васильев, 1996).
Проблема возникновения быстрых эпигенетических перестроек при интродукции рыб в новые условия обитания и воздействии высоких уровней загрязнителей тесно связана с проблемой вероятных микроэволюционных преобразований при хронических антропогенных воздействиях. Следует оценить как соотносятся факторы при влиянии на морфогенетические изменения формы рыб в условиях хронического радиоактивного облучения и повышенной минерализации воды. Важно определить также, возможно ли использовать феногенетический подход, основанный на проявлении фенов неметрических признаков скелета рыб для целей изучения популяционной структуры вида и экологического мониторинга.
Цель работы: изучить закономерности популяционной фенотипиче-ской изменчивости в естественных и антропогенных условиях, используя методы геометрической морфометрии и фенетики, на примере уральских популяций интродуцированного леща и аборигенных группировок речного окуня в естественных и техногенно нарушенных водоемах в свете решения проблемы быстрых эколого-морфологических перестроек популяций животных в антропогенно измененной среде.
В связи с этим поставлены следующие задачи:
1. Выявить дискретные вариации (фены) неметрических признаков скелета у модельных видов - леща и речного окуня и провести предварительный анализ с исключением признаков, проявление которых коррелирует с возрастом, полом, другими признаками и размерами.
2. На основе фенетического анализа изменчивости дискретных признаков скелета изучить вероятные пути расселения леща в водоемах Уральского региона и степень феногенетических уклонений интродуцированных попу-ляционных группировок с учетом влияния техногенных и климатических факторов.
3. Оценить дифференциацию смежных и географически удаленных аборигенных группировок речного окуня на основе сравнения выборок из биотопически разных водоемов и речных бассейнов Северного, Среднего и Южного Урала.
4. По комплексу неметрических признаков скелета провести фенетиче-ское сравнение популяционных группировок окуня, обитающих в градиенте радиоактивного загрязнения в зоне Теченского каскада водоемов на Южном Урале, и сопоставить размах вероятных популяционных изменений с величиной уклонений, вызванных естественными экологическими факторами.
5. Методами геометрической морфометрии оценить размах межгрупповых различий формы тела окуня при сравнении популяций Северного,
Среднего и Южного Урала, обитающих в разных речных бассейнах, соотнести уровень географической, биотопической и хронографической изменчивости и оценить влияние факторов минерализации и хронического радиационного воздействия на изменчивость формы тела речного окуня.
6. Сопоставить результаты, полученные методами геометрической морфометрии и фенетики при оценке вероятных быстрых морфогенетиче-ских и феногенетических перестроек популяций окуня при хроническом радиационном воздействии. Выявить уровень проявления морфогенетических аберраций в строении скелета и особенности формы тела у речного окуня, обитающего в градиенте радиоактивного загрязнения в зоне Теченского каскада водоемов на Южном Урале.
Научная новизна и теоретическое значение. Впервые на территории Уральского региона проведено изучение популяционной изменчивости рыб на основе методов геометрической морфометрии и фенетического анализа неметрических признаков скелета. Разработана и описана система из 96 неметрических признаков скелета леща и речного окуня, использование которой выявило эпигенетическую дифференциацию популяционных группировок рыб из разных по экологическим условиям водоемов Северного, Среднего и Южного Урала. Получены доказательства исторически быстрых попу-ляционно-феногенетических перестроек леща при заселении им уральских водоемов и речного окуня при длительном изолированном обитании в условиях радиоактивного облучения в Теченском каскаде водохранилищ. Сочетание методов геометрической морфометрии и фенетического анализа неметрических остеологических признаков позволило выявить морфогенети-ческую и эпигенетическую специфику популяционной изменчивости рыб и оценить уровень эпигенетических уклонений популяционных группировок при техногенных нарушениях водных экосистем.
Практическая значимость. Результаты морфо-экологического исследования популяционной изменчивости рыб возможно использовать при организации и проведении экологического мониторинга и применять полученные методические разработки для оценки состояния уральских популяций леща и речного окуня в естественных и антропогенно нарушенных водоемах.
Система неметрических признаков скелета и многомерный анализ их индивидуальных композиций могут быть использованы при реконструкции путей расселения популяций интродуцированного леща в Уральском регионе.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Эколого-морфологический анализ популяционной изменчивости на основе сочетания методов геометрической морфометрии и фенетического скрининга неметрических признаков скелета позволяет оценить морфогене-тическое и эпигенетическое своеобразие локальных группировок и популяций модельных видов леща и речного окуня из разных речных бассейнов, выявить исторически недавно возникшие группировки, оценить уровень морфогенетических уклонений при техногенных воздействиях разной природы, включая радиоактивное загрязнение водоемов.
2. Установлены факты исторически быстрых феногенетических перестроек уральских популяций леща, расселившихся за пределы естественного ареала, и речного окуня при хроническом радиоактивном облучении в зоне Теченского каскада водоемов.
3. Выявленная система неметрических признаков скелета, включающая 96 дискретных фенов, и многомерный анализ их индивидуальных композиций могут быть использованы в качестве основы при разработке методов феногенетического и экологического мониторинга уральских популяций леща и окуня, обитающих в естественных и антропогенно нарушенных водоемах.
Автор выражает благодарность за всестороннюю помощь в ходе выполнения диссертационной работы научному руководителю д.б.н. Ф.В. Кря-жимскому, научному консультанту д.б.н. А.Г. Васильеву, сотрудникам ИЭРиЖ УрО РАН А.В. Лугаськову, к.б.н. М.В. Чибиряку, JLH. Степанову, сотруднику ЦЗЛ ПО «Маяк» к.б.н. А.И. Смагину, а также сотруднику ФГУП «Госрыбцентр» к.б.н. И.В. Козловой.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Баранов, Вадим Юрьевич
203 Выводы
1. Впервые для Уральского региона описана система неметрических признаков скелета леща и окуня, включающая 96 фенов. На основе частот встречаемости и индивидуального проявления фенов оценены размах и направления эпигенетической дифференцированности популяционных группировок леща и речного окуня, населяющих разные по экологическим условиям водоемы Северного, Среднего и Южного Урала.
2. По частотам встречаемости фенов неметрических признаков скелета и индивидуальным фенетическим композициям выявлена существенная дифференциация популяционных группировок леща, интродуцированных из верхних притоков бассейна р. Кама, расселившихся в прудовой и речной системах Обь-Иртышского бассейна за период 60-70 лет и изолированно обитающих в течение 12-14 поколений за границами естественного ареала. Исторически недавно возникшая северная лозьвинская популяция леща (около 35 лет) на данный момент феногенетически мало дифференцирована от «исходной» Обь-Иртышской группы популяций.
3. Установлены резкие различия между популяционными группировками леща, населяющими водоемы Обь-Иртышского и Волго-Камского речных бассейнов. В частности, сылвинская популяция леща в феногенетическом отношении резко отличается от всех других изученных популяций, а лещ в близко расположенных озерах Исетское и Шитовское (Средний Урал), относящихся к одному бассейну, морфологически слабо дифференцирован. Между нижнеисетской и шитовской популяционными группировками леща, изолированными плотинами на протяжении 30 поколений, обнаружены значимые различия. При этом феногенетическое уклонение нижнеисетской группировки леща, обитавшей в условиях хронического техногенного воздействия, меньше по размаху, чем различия, обусловленные пространственной разобщенностью популяций разных речных бассейнов.
4. На основе фенетического анализа неметрических признаков скелета выявлены географические различия между южноуральскими, среднеуральскими и североуральскими аборигенными популяционными группировками окуня, отражающие высокий уровень их эпигенетической дифференциации. Установлено эпигенетическое своеобразие окуня из смежных речных и прудовых группировок, расположенных в пределах одного региона.
5. Методами геометрической морфометрии показано, что более 50% дисперсии межгрупповых различий формы тела окуня связано с пространственной разобщенностью водоемов. Выявлена географическая изменчивость формы тела окуня изолированных южных, центральных и северных уральских популяций и ее параллелизм с возрастной изменчивостью. У окуня размах межгодовой изменчивости формы тела значительно меньше изменчивости, обусловленной речными и прудовыми условиями обитания.
6. Подверженные длительному радиоактивному воздействию (около 50 лет) популяционные группировки окуня Теченского каскада водоемов (ТКВ) характеризуются отчетливым уклонением по форме тела от рыб исходного контрольного водоема (оз. Иртяш). Приблизительно 25% дисперсии характерных межгрупповых различий в форме тела окуней связано с обитанием в условиях хронического облучения разной интенсивности в системе водохранилищ р. Теча.
7. Обнаружено резкое феногенетическое уклонение изолированной популяции окуня из озера Кожакуль от других южноуральских группировок вида, причем фенетическое своеобразие окуней солоноватоводной кожакульской популяции по отношению к пресноводной контрольной (оз. Иртяш) выражено существенно больше, чем для группировок, обитающих в условиях повышенного радиационного воздействия (ТКВ). В градиенте усиления радиационного воздействия в зоне Теченского каскада водоемов у окуня обнаружено возрастание общего числа морфогенетических аберраций в строении скелета, относительной структурной сложности неметрических признаков и флуктуирующей асимметрии формы тела, оцененной методами геометрической морфометрии.
Заключение
Проблема возникновения быстрых эпигенетических и морфогенетических перестроек при интродукции рыб в новые условия обитания и продолжительном воздействии высоких уровней загрязнителей на их природные популяции тесно связана с проблемой вероятных микроэволюционных преобразований при хронических антропогенных воздействиях. Для того чтобы соотнести оценки морфогенетической дифференциации аборигенных популяций окуня, обитающих в разных по экологическим условиям водоемах с уровнем феногенетических различий заселенных из верхних притоков бассейна р. Кама популяций леща, расселившихся в прудовой и речной системах Обь-Иртышского бассейна за период 60-70 лет и изолированно обитающих в течение 12-14 поколений за границами естественного ареала, воспользовались расчетом индекса популяционной дифференцированности (IPD), применяемым в фенетических исследованиях млекопитающих. Индекс IPD представляет собой среднее значение фенетических MMD-дистанций между сравниваемыми группами в пересчете на 100 км (Васильев, 1996). Таким образом, были определены «относительные» фенетические различия, приходящиеся на сто километров для популяционных группировок леща и речного окуня. Для решения поставленных задач на основе фенетического скрининга остеологических препаратов рыб на костях скелета леща было выделено 35 фенов, а у речного окуня - 61. Однако при расчете фенетических дистанций использовали примерно равное число признаков леща и речного окуня, за исключением отдельных сравнений, в которых оно может быть меньше. Следует отметить еще одно допущение, связанное с использованием при расчетах фенетических дистанций отдельных признаков, которые не гомологичны друг другу у разных видов, что, по-видимому, может вызывать некоторые искажения при сравнении фенетических оценок. Тем не менее, принимая во внимание указанные обстоятельства, мы можем приблизительно оценить относительное фенетическое своеобразие уральских популяций модельных видов рыб.
Полученные на основании анализа частот фенов неметрических остеологических признаков и их индивидуальных композиций результаты выявили разную степень эпигенетической дифференцированности уральских популяций леща и речного окуня в разных по экологическим условиям водоемах Уральского региона.
Установлено, что сылвинская речная популяция леща, населяющая водоем, относящийся к естественному ареалу - Волго-Камскому бассейну, в феногенетическом отношении при сравнении резко отличается от всех других изученных популяций по частотам встречаемости неметрических признаков скелета и индивидуальным фенетическим композициям. Однако смежные шитовской группе лещей исетские рыбы в водоемах Среднего Урала морфологически мало дифференцированы, как и географически удаленная исторически недавно возникшая (около 35-40 лет) группировка лозьвинского леща на Северном Урале. Для уральских популяций интродуцированного леща сходство может быть обусловлено «генетическим» родством основателей и, кроме того, вероятно, может поддерживаться при потенциальном обмене мигрантами. Задерживать накопление межпопуляционных различий, скорее всего, может сходство экологических условий, обеспечивающих определенный параллелизм развития, при котором возможно проявление общих морфозов развития в соседних смежных группировках леща. В случае с крайними вариантами экологических ситуаций на водоемах р. Исеть, где, несмотря на близкое расположение водоемов один из них - Нижнеисетский пруд -продолжительное время подвержен техногенному загрязнению, скорее наоборот экологические условия могли способствовать морфологическому уклонению рыб.
Для южноуральских, среднеуральских и североуральских группировок окуня выявлена иерархия размаха межпопуляционных географических и внутрипопуляционных биотопических различий проявления фенов, которая может нарушаться как из-за локального воздействия естественных экологических факторов, таких как минерализации воды, так и из-за антропогенных изменений, вызванных радиоактивным загрязнением среды.
Однако относительные фенетические различия популяционных групп сравниваемых видов в естественных условиях, приходящиеся на сто километров (IPD), оказались сходными и составили для леща - 0,0319, а для речного окуня - 0,0381. При этом IPD популяционных групп рыб в среде, подверженной техногенному и радиационному воздействиям, даже в смежных водоемах оказался приблизительно в 7-8 раз выше (для леща 0,2353 и окуня - 0,3140). Важно подчеркнуть, что при интродукции леща за пределы естественного ареала эта величина составила 0,1283, а для окуня в условиях повышенной минерализации (оз. Кожакуль) достигла 0,2906. Видно, что полученные относительные величины могут на порядок отличаться. Интродуцированные группы леща в уральских водоемах по уровню относительного фенетического различия, по-видимому, вполне соответствуют уровню эпигенетической дифференцировки аборигенных природных популяций речного окуня. В естественных экологических условиях относительные фенетические различия выражены существенно меньше, чем при интродукции и прямом техногенном воздействии на водоем, и даже в географически смежных водоемах, вероятно, могут происходить быстрые эпигенетические преобразованиям популяций сравниваемых видов рыб. Следует подчеркнуть, что величина относительного морфологического своеобразия может быть сопоставима с феногенетической спецификой, возникшей в силу естественных причин, например, при изолированном обитании окуня в обедненном ихтиоценозе озера с повышенной минерализацией воды.
Выявленные нами на основе методов геометрической морфометрии значимые географические различия формы тела окуня между изолированными южными, центральными и северными популяциями лишь отчасти согласуются с результатами феиетического анализа неметрических признаков. Прослеживается своеобразный параллелизм географической и возрастной изменчивости формы тела окуня. По-видимому, экологические особенности популяций существенным образом могут отражаться на процессе онтогенетических преобразований формы окуней, что может приводить к замедлению или остановке развития на определенной стадии индивидуального морфогенеза. Однако различия между речными и прудовыми сылвинскими группировками окуня выражены более отчетливо, чем его межгодовая изменчивость в Сылвинском пруду, как по индивидуальным композициям фенов, так и по форме тела.
Подверженные длительному радиоактивному воздействию популяционные группировки окуня Теченского каскада существенно отличаются по форме тела и частотам фенов неметрических признаков скелета от рыб исходного контрольного водоема оз. Иртяш. Поскольку особенности формы тела позволяют дискриминировать 100% особей теченской популяции, то можно предполагать, что за период существования этой группировки в водоемах-отстойниках в изолированном состоянии произошли существенные морфогенетические перестройки, которые, по-видимому, носят адаптивный характер. В градиенте усиления радиационного воздействия в зоне ТКВ у окуня обнаружено возрастание общего числа морфогенетических аберраций в строении скелета, а также относительной структурной сложности неметрических признаков и флуктуирующей асимметрии формы тела, оцененной методами геометрической морфометрии. При этом с возрастом по мере увеличения размеров и массы у окуней несколько усиливается симметризация сторон тела. Повышенный уровень флуктуирующей асимметрии в выборках ТКВ косвенно отражает дестабилизацию морфогенеза окуня при его хроническом облучении.
Фактор минерализации водоемов приводит к большему морфогенетическому эффекту, чем фактор хронического радиоактивного воздействия. Выявленные морфологические особенности формы тела кожакульской и уелгинской популяций окуня из солоноватых озер Южного Урала, скорее всего, вызваны приспособлением рыб к движению в более плотной водной среде с повышенной минерализацией. Важно подчеркнуть, что уровни морфогенетических уклонений формы окуней из солоноватых озер (оз. Кожакуль и оз. Уелги), выявленные на основе методов геометрической морфометрии, примерно сопоставимы между собой в отличие от полученных фенетических оценок, обнаруживших значительное уклонение только в случае изолированно обитающих кожакульских окуней. Возможно, что форма тела, как компонент внешней морфологии, зависящий от свойств внешней среды, обнаруживает более согласованную по направлению и размаху изменчивость, чем изменчивость проявления и частот встречаемости фенов остеологических признаков, которая с течением времени может приводить к сильному как в случае кожакульских окуней морфологическому уклонению и своеобразию популяции.
Таким образом, на основе сочетания методов геометрической морфометрии и фенетического скрининга неметрических остеологических признаков оценены размах и направления эпигенетической дифференцированности популяционных группировок леща и речного окуня, населяющих разные по экологическим условиям водоемы Северного, Среднего и Южного Урала. Установлены факты исторически быстрых феногенетических перестроек уральских популяций леща, интродуцированных за пределы естественного ареала, и речного окуня при хроническом радиоактивном облучении в зоне Теченского каскада водоемов. Выявленная система неметрических признаков скелета рыб, включающая 96 дискретных фенов, и многомерный анализ их индивидуальных композиций могут быть использованы в качестве основы при разработке методов феногенетического и экологического мониторинга уральских популяций леща и окуня, обитающих в естественных и антропогенно нарушенных водоемах.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Баранов, Вадим Юрьевич, Екатеринбург
1. Абылкасымова Т.А. Внутривидовая изменчивость и микроэволюция тибетского гольца Nemachilus stoliczkai / Т.А. Абылкасымова // Фенетика популяций. М., 1982. - С. 194 -195.
2. Алеев Ю.Г. Функциональные основы внешнего строения рыбы / Ю.Г. Алеев. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 248 с.
3. Алеев Ю.Г. Экоморфология / Ю.Г. Алеев. Киев: Наук, думка, 1986.424 с.
4. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб / Ю.П. Алтухов. М.: Пищевая пром-сть, 1974. - 247 с.
5. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России / под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука, 1998. - 220 с.
6. Астауров Б.Л. Наследственность и развитие / Б.Л. Астауров. М.: Наука, 1974.-359 с.
7. Бабкина Н.Л. Фенетический анализ выборок плотвы из удаленных плесов Рыбинского водохранилища в связи с проблемой выделения локальных популяций / Н.Л. Бабкина // Микроэволюция пресноводных организмов. Рыбинск, 1990.-С. 123-134.
8. Балабанова З.М. К гидрохимии Уфалейских озер / З.М. Балабанова // Сборник работ по рыбному хозяйству Челябинской области. Свердловск, 1941.-С. 14-23.
9. Балабанова З.М. Предотвращение заморов в Уральских озерах: Об охране рыб / З.М. Балабанова // Охрана природы на Урале. Свердловск, 1962. - Вып. 3.-С. 37-50.
10. Балеевских В.Г. Эпигенетическая система формирования криптической окраски у обыкновенного окуня: фенетический анализ изолированных популяций на Урале / В.Г. Балеевских, А.Г. Васильев // Фенетика природных популяций. М., 1990.-С. 12-14.
11. Баранов А.С. Маркировка фенами разного масштаба внутривидовых группировок разного ранга / А.С. Баранов // Фенетика природных популяций. -М., 1988.-С. 170-177.
12. Баранов В.Ю. Исследование популяций рыб в условиях водных экосистем с различной степенью антропогенной нагрузки /В.Ю. Баранов // Проблемы глобальной и региональной экологии: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 20036. - С. 6-9.
13. Баранов В.Ю. Анализ изменчивости дискретных признаков скелета леща (Abramis brama L.) в разнотипных водных экосистемах Урала / В.Ю. Баранов // Экология: от генов до экосистем: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2005. - С. 7-11.
14. Баранов В.Ю. Морфометрический анализ речного окуня (Регса fluviatilis Linnaeus, 1758) на Урале / В.Ю. Баранов // Экология в меняющемся мире: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 20066. - С. 7-16.
15. Берг J1.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран / J1.C. Берг. -М.: Изд-во АН СССР, 1949а. Ч. 2. - С. 768-780.
16. Берг JI.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран / J1.C. Берг. -М.: Изд-во АН СССР, 19496. Ч. 3. - С. 1032-1039.
17. Берри Р.Дж. Изменчивость у млекопитающих основные концепции и проблемы / Р.Дж. Берри // Успехи современной териологии. - М., 1977. - С. 5-25.
18. Бессонов Н.М. Рыбохозяйственная гидрохимия / Н.М. Бессонов, Ю.А. Привезенцев. -М.: Агропромиздат, 1987. 159 с.
19. Биотест: интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов / ред. В.М. Захаров, Д.М. Кларк. М.: Биотест, 1993. - 68 с.
20. Богуцкая Н.Г. Топография каналов сейсмосенсорной системы карповых рыб подсемейств Leuciscinae, Xenocyprininae и Cultrinae / Н.Г. Богуцкая // Вопр. ихтиологии. 1988. - Т. 28, вып. 3. - С. 367-382.
21. Бурмакин Е.В. Акклиматизация пресноводных рыб в СССР / Е.В. Бурмакин. Л., 1963. - 318 с.
22. Васильев А.Г. Эпигенетическая изменчивость: неметрические пороговые признаки, фены и их композиции / А.Г. Васильев // Фенетика природных популяций. М., 1988. - С. 158-169.
23. Васильев А.Г. Фенетический анализ биоразнообразия на популяционном уровне: автореф. дис. д-ра. биол. наук / А.Г. Васильев. -Екатеринбург, 1996. 47 с.
24. Васильев А.Г. Эволюционно-экологический анализ устойчивости популяционной структуры вида (хроно-географический подход) / А.Г.
25. Васильев, И.А. Васильева, В.Н. Большаков. Екатеринбург: Екатеринбург, 2000.-132 с.
26. Васильев А.Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути к популяционной мерономии / А.Г. Васильев. Екатеринбург: Академкнига,2005.-640 с.
27. Васильева Е.Д. Популяционная изменчивость онтогенетических преобразований черепа у арктического гольца / Е.Д. Васильева // Внутривидовая изменчивость в онтогенезе животных. М., 1980. - С. 160166.
28. Васильева Е.Д. Можно ли число пор сейсмосенсорных каналов на покровных костях карповых рыб считать фенами? / Е.Д. Васильева // Фенетика популяций: материалы III Всесоюз. совещ. (Саратов, 7-8 февр. 1985).-М., 1985.-С. 148-149.
29. Васина М.Н. Экономическая характеристика Исетского водохранилища / М.Н. Васина, М.И. Ярушина // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1984.- Вып. 212. -С. 61-68.
30. Водные ресурсы Свердловской области / под науч. ред. Н.Б. Прохоровой; ФГУП РосНИИВХ. Екатеринбург: Изд-во АМБ, 2004. - 432 с.
31. Галактионов С.А. Озера Урала / С.А. Галактионов. Свердловск, 1990. -140 с.
32. Гелашвили Д.Б. Структурные и биоиндикационные аспекты флуктуирующей асимметрии билатерально симметричных организмов / Д.Б.
33. Гелашвили, Е.В. Чупрунов, Д.И. Иудин // Журн. общ. биологии. 2004. Т. 65. №5. С. 433-441.
34. Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб / М.К. Глубоковский. М.: Наука, 1995. - 343 с.
35. Грандилевская-Дексбах M.JI. Донная фауна и питание рыб озер Исетское, Шарташ, Балтым и Половинное / M.JI. Грандилевская-Дексбах // Тр. УралНИОРХ. 1966. - Т. 7. - С. 133-165.
36. Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб / Ю.Ю. Дгебуадзе. М.: Наука, 2001. - 276 с.
37. Дрягин П.А. Акклиматизация рыб во внутренних водоемах СССР / П.А. Дрягин // Изв. ВНИОРХ. -1953. Т. 32. - С. 10-98.
38. Ефимова А.И. Возраст наступления половой зрелости и рост рыб -важнейшие показатели численности их / А.И. Ефимова / Изв. ВНИОРХ. -1953.-Т. 32.-С. 249-258.
39. Жаков JI.A. О приспособительном значении размерной и возрастной структуры популяций окуня в малых озерах Карельского перешейка / JI.A. Жаков // Тр. Карел, отд. ГосНИОРХ. 1968. - Т. 5, №1. - С. 324-330.
40. Жаков JI.A. Формирование и структура рыбного населения озер Северо-Запада СССР / JI.A. Жаков. М.:Наука, 1984. - 143 с.
41. Животовский JI.A. Интеграция полигенных систем в популяциях / JI.A. Животовский. -М.: Наука, 1984. 182 с.
42. Животовский JI.A. Об использовании количественных признаков в фенетике популяций / JI.A. Животовский // Фенетика природных популяций. -М., 1988.-С. 185-190.
43. Жулева Л.Ю. Использование микроядерного теста для оценки экологической обстановки / Л.Ю. Жулева, Н.П. Дубинин // Генетика. 1994. -Т. 30, №7.-С. 999-1004.
44. Захаров В.М. Асимметрия животных / В.М. Захаров. М.: Наука, 1987. -216с.
45. Захаров В.М. Феногенетический аспект исследования природных популяций / В.М. Захаров // Фенетика популяций. М., 1982. - С. 45-54.
46. Здоровье среды: методика оценки: оценка состояния природных популяций по стабильности развития: методическое руководство для заповедников / В.М. Захаров и др.. М.: Центр экол. политики России, 2000. - 68 с.
47. Зеленецкий Н.М. Использование фенов поперечно-полосатой пигментации тела окуня в эколого-популяционных исследованиях / Н.М. Зеленецкий // Фенетика природных популяций. М., 1990а. - С. 86-87.
48. Зеленецкий Н.М. Эколого-географическая изменчивость морфологических признаков окуня (Perca fluviatilis L.) в ареале: автореф. дис. канд. биол. наук. / Н.М. Зеленецкий. Борок, 1992. - 24 с.
49. Зиновьев Е.А. Лещ как основной компонент фауны и промысла в Камских водохранилищах / Е.А. Зиновьев // Рыбные ресурсы Камско
50. Уральского региона и их рациональное использование. Пермь, 2001. - С. 41-44.
51. Зубарева Э.Л. Питание белого амура в прудах с теплой водой на Урале / Э.Л. Зубарева // Вопросы озерного рыбного хозяйства на Урале. Л., 1979. -С.59-73.
52. Зюганов В.В. Факторы, определяющие морфологическую дифференциацию трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus.) / В.В. Зюганов // Зоол. журн. 1978. - Т. 57, № 11. - С. 1686-1694.
53. Зюганов В.В. Полиморфизм по числу костных щитков и межпопуляционная изоляция трехиглой колюшки Белого моря /В.В. Зюганов // Фенетика популяций. М., 1982. - С. 133-139.
54. Зюганов В.В. Генетический анализ фенов костных латеральных пластин у трехиглой колюшки и проблема «ложных фенов» /В.В. Зюганов // Фенетика популяций: материалы III Всесоюз. совещ. М., 1985. - С. 150-151.
55. Изменение соотношения видов рыб в уловах Каслинских озер, заселенных лещом / Н.М. Подкина и др. // Структура и функции водных биоценозов, их рациональное использование и охрана на Урале. -Свердловск, 1979. С. 72-73.
56. Изменчивость морфометрических показателей у речного окуня Регса fluviatilis L. в пределах ареала / О.А. Попова и др. // Биология речного окуня.-М., 1993.-С. 4-55.
57. Изучение изменчивости размеров и формы тела речного окуня (Регса fluviatilis L.) в контрольных и импактных водоемах бассейна р. Течаметодами геометрической морфометрии / А.Г. Васильев и др. // Вопр. радиац. безопасности. 2007. - № 1. - С. 67-81.
58. Изюмов Ю.Г. Популяционная морфология плотвы (Rutilus rutilus) водоемов верхней Волги / Ю.Г. Изюмов, А.Н. Касьянов, В.Н. Яковлев // Фенетика популяций. М., 1982. - С. 222-233.
59. Изюмов Ю.Г. Популяционная структура леща Abramis brama и плотвы Rutilus rutilus (Cypriniformes, Cyprinidae) камских водохранилищ / Ю.Г. Изюмов, А.В. Кожара, А.Н. Касьянов // Зоол. журн. 1986. - Т. 65, вып. 11 -С. 1644-1654.
60. Изюмов Ю.Г. Отбор по полигенным признакам и популяционная структура у леща / Ю.Г. Изюмов // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1987. - № 261. -С. 77-83.
61. Изюмов Ю.Г. Внутривидовая изменчивость и эволюция леща Abramis brama (L.) / Ю.Г. Изюмов, А.В. Кожара // Микроэволюция пресноводных организмов. Рыбинск, 1990. - С. 10-63.
62. Иоганзен Б.Г. Акклиматизация рыб в Западной Сибири / Б.Г. Иоганзен, А.Н. Петкевич // Тр. Барабинского отд. ВНИОРХ. 1951. - Т. 5. - 204 с.
63. Кагановский А.Г. Материалы по водоемам Свердловской области / А.Г. Кагановский. Свердловск, 1942. - 80 с. (рукопись: ФГУП Госрыбцентр). Касумян А.О. Боковая линия рыб / А.О. Касумян. - М.: МГУ, 2003. - 94с.
64. Касьянов А.Н. Популяционная структура и некоторые вопросы микрофилогенеза плотвы (Rutilus rutilus L.) / А.Н. Касьянов // Микроэволюция пресноводных организмов. Рыбинск, 1990а. - С. 64-86.
65. Кизина Л.П. Эколого-морфологическая характеристика окуня Регса fluviatilis L. низовьев дельты Волги / Л.П. Кизина, Н.П. Макарова // Биология речного окуня. М., 1993. - С. 69-79.
66. Кирпичников B.C. Генетические основы селекции рыб / B.C. Кирпичников. Л.: Наука, 1979. - 391 с.
67. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб / B.C. Кирпичников. Л.: Наука, 1987.-520 с.
68. Киселев А.И. Морфологическая изменчивость леща малых водохранилищ Среднего Урала / А.И. Киселев, В.П. Воронин, В.П. Матюхин // Структура и функции водных биоценозов, их рациональное использование и охрана на Урале. Свердловск, 1979. - С. 43-44.
69. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон / С.П. Китаев. Л.: Наука, 1984. - 207 с.
70. Клявин А.А. Выделение дискретных вариаций в зонах пигментации обыкновенного окуня Регса fluviatilis L. / А.А. Клявин // Фенетика природных популяций. М., 1990. - С. 116-177.
71. Кожара А.В. Зависимость фенетических характеристик леща Abramis brama (L.) и густеры Blicca bjoerkna (L.) от возрастного и полового состава выборок / А.В. Кожара, А.Н. Мироновский // Вопр. ихтиологии. 1985. - Т. 25, вып. 6.-С. 911-916.
72. Кожара А.В. Структура показателя флуктуирующей асимметрии <Jd и его пригодность для популяционных исследований / А.В. Кожара // Биол. науки. -1985.- №6. -С. 100-103.
73. Кожара А.В. Адаптивная стратегия изменчивости и возрастная обусловленность гомеореза развития у некоторых карповых рыб / А.В. Кожара // Вопр. ихтиологии. 1988. - Т. 28, вып. 1. - С. 63-69.
74. Кожара А.В. Структура вида, изменчивость и некоторые аспекты микрофилогенеза леща Abramis brama / А.В. Кожара, А.Н. Мироновский // Вопр. ихтиологии. 1988. - Т. 28, Вып. 3. - С. 383-395.
75. Кожара А.В. Феногенетический подход к изучению наследуемости меристических признаков животных / А.В. Кожара // Биология внутренних вод: Информ. бюл. СПб., 1994. - № 97. - С. 33-36.
76. Кожара А.В. Закономерности внутривидовой изменчивости у карповых рыб подсемейства ельцовых: экологические факторы и модусы формообразования / А.В. Кожара // Журн. общ. биологии. 2002. - Т. 63, № 5.-С. 393-406.
77. Козлов М.В. Стабильность развития мнимая простота методики (о методическом руководстве «Здоровье среды: методика оценки») / М.В. Козлов // Заповедники и Национальные парки: бюл. М., 2002. - № 37/38. -С. 23-25.
78. Козьмин Ю.А. О значении местных рыб и рыбоводных работ в продуктивности Уральских озер / Ю.А. Козьмин // Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск, 1972. - С. 245-246.
79. Конюхов Б.В. Экспрессия и взаимодействие генов в онтогенезе млекопитающих / Б.В. Конюхов // Биология развития и управления наследственностью. М., 1986. - С. 256-267.
80. Краткая биолого-продукционная характеристика водоемов северо-запада СССР / М.Л. Пидгайко и др. // Изв. ГосНИОРХ. 1968. - Т. 67. - С. 205-228.
81. Ларина Н.И. Изучение динамики и стабильности структуры популяций методами фенетики: (состояние и задачи) / Н.И. Ларина // Фенетика популяций. М., 1985. - С. 19.
82. Ларина Н.И. Каталог основных вариаций краниологических признаков у грызунов / Н.И. Ларина, И.В. Еремина // Фенетика природных популяций. -М., 1988.-С. 8-52.
83. Лебедев Н.В. Элементарные популяции рыб / Н.В. Лебедев. М.: Пищевая пром-сть, 1967. - 212 с.
84. Левушкин С.И. Общая зоология / С.И. Левушкин, И. А. Шилов. М.: Высш. шк., 1994.-432 с.
85. Майр Э. Популяции, виды и эволюция / Э. Майр. М.: Мир, 1974.460 с.
86. Макоедов А.Н. Кариология, биохимическая генетика и популяционная фенетика лососевых рыб Сибири и Дальнего Востока: сравнительный аспект / А.Н. Макоедов. М.: Психология, 1999. - 291 с.
87. Макоедов А.Н. Популяционная фенетика рыб / А.Н. Макоедов, О.Б. Коротаева. М.: Психология, 1999. - 279 с.
88. Мамаев С.А. Использование методов фенетики при изучении популяционной структуры и сохранении генофонда у видов древесных растений / С.А. Мамаев, А.К. Махнев // Фенетика природных популяций. -М., 1988.-С. 92-99.
89. Масленникова Л.И. Материалы по гидробиологии Уфалейских озер / Л.И. Масленникова // Сборник работ по рыбному хозяйству Челябинской области Свердловск, 1941. - С. 24-36.
90. Масленникова Л.И. Нижне-Исетский пруд и схема мероприятий по его использованию для выращивания карпа / Л.И. Масленникова, Н.Д. Тиронов // Рыбное хозяйство Урала. Свердловск, 1940. - С. 63-71.
91. Мина М.В. Микроэволюция рыб / М.В. Мина. М.: Наука, 1986. - 207с.
92. Мироновский А.Н. К вопросу о популяционной структуре некоторых карповых рыб Волго-Каспийского и сопредельных районов / А.Н. Мироновский // Микроэволюция пресноводных организмов. Рыбинск, 1990. -С. 87-102.
93. Мокров Ю. Г. Реконструкция и прогноз радиоактивного загрязнения реки Теча. / Ю. Г. Мокров // Библиотека журнала ВРБ. Озерск, 2002. - Ч. 1. -175 с.
94. Морозова П.Н. Лещ Аральского моря (Abramis brama orientalis Berg.) / П.Н. Морозова // Изв. ВНИОРХ. 1952. - Т. 30. С. 74-97.
95. Нестеренко Н.В. О леще водоемов восточного склона Урала / Н.В. Нестеренко, Н.М. Подкина // Вопросы озерного рыбного хозяйства на Урале. -Л., 1979.-С. 10-17.
96. Никольский Г.В. Экология рыб / Г.В. Никольский. 3-е изд., доп. М.: Высш. шк., 1974.-368 с.
97. Новоженов Ю.И. Аберративная изменчивость в природных популяциях насекомых / Ю.И. Новоженов, Н.М. Коробицын // Журн. общ. биологии. -1972. Т. 33, № 3. - С. 315-324.
98. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и непрерывная изменчивость в популяциях насекомых / Ю.И. Новоженов // Журн. общ. биологии. 1980. -Т. 41,№5.-С. 668-679.
99. Павлинов И .Я. Геометрическая морфометрия черепа мышевидных грызунов (Mammalia, Rodentia): связь формы черепа с пищевой специализацией / И.Я. Павлинов // Журн. общ. биологии. 2000. - Т. 61, № 6. -С. 583-600.
100. Павлинов И.Я. Принципы и методы геометрической морфометрии / И.Я. Павлинов, Н.Г. Микешина // Журн. общ. биологии. 2002. - Т. 63, № 6. -С. 473-493.
101. Паньков Н.Н. Структурные и функциональные характеристики зообентоценозов р. Сылвы: (бас. Камы) / Н.Н. Паньков. Пермь, 2004. - 162 с.
102. Позолотина В.Н. Отдаленные последствия действия радиации на растения / В.Н. Позолотина. Екатеринбург: Академкнига, 2003. - 244 с.
103. Поляков Г.Д. Методы изучения и некоторые закономерности внутривидовой межпопуляционной изменчивости морфологических признаков рыб на примере судака / Г.Д. Поляков, Н.К. Каневская // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М., 1979. - С. 195-213.
104. Попов П.А. Рыбы Новосибирского водохранилища / П.А. Попов, A.M. Визер, Е.Э. Упадышев // Сиб. экол. журн. 2000. - № 2. - С. 177-186.
105. Популяционная феногенетика малой лесной мыши (Apodemus uralensis Pall.) в зоне влияния Восточно-Уральского радиоактивного следа / А.Г. Васильев и др. // Вопр. радиац. безопасности. 2003. - № 4. - С. 14-29.
106. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб / И.Ф. Правдин. М.: Пищевая пром-сть, 1966. - 376 с.
107. Продуктивность оз. Исетского и перспективы рыбохозяйственного использования / В.П. Матюхин и др. // Рыбопродуктивность озер Западной Сибири.-Новосибирск, 1991.-С. 137-141.
108. Ревнивых А.И. К биологии тайменя системы р. Тавды / А.И. Ревнивых // УралГосНИОРХ. Свердловск, 1935. (рукопись: ФГУП Госрыбцентр).
109. Решетников Ю.С. Идеи Г.В. Никольского о фаунистических комплексах и их современное развитие / Ю.С. Решетников // Современные проблемы ихтиологии. М., 1981. - С. 75-95.
110. Решетников Ю.С. Изменчивость рыб и экологическое прогнозирование / Ю.С. Решетников // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М., 1979а.-С. 5-11.
111. Решетников Ю.С. Сиговые рыбы в северных экосистемах / Ю.С. Решетников // Вопр. ихтиологии. 19796. - Т. 19, вып. 3. - С.419-433.
112. Русанов В.В. Состояние некоторых элементов речных гидробиоценозов в зоне проведения гидромеханизированных работ / В.В. Русанов, А.А. Матвеев, В.М. Волкова // Итоги изучения гидробионтов Урала. Свердловск, 1984.-С. 43-66.
113. Сабанеев Л.П. Жизнь и ловля пресноводных рыб / Л.П. Сабанеев. -Ижевск: Акцент; СПб.: Аква, 1994. Т. 2. - 512 с.
114. Савкин В.М. Водохранилища Сибири, вводно-экологические и вводно-хозяйственные последствия их создания / В.М. Савкин // Сиб. экол. журн. -2000.-№2.-С. 109-121.
115. Сальдау М.П. Кормные ресурсы и питание рыб в пресноводных водоемах как факторы, оказывающие влияние на акклиматизацию рыб / М.П. Сальдау // Изв. ВНИОРХ. 1953. - Т. 32. - С. 119-222.
116. Современное состояние и пути решения проблем Теченского каскада водоемов / В.И. Садовников и др. // Вопр. радиац. безопасности. 2002. -№1.-С. 3-14.
117. Справочник по климату СССР / под ред. Г.С. Халевицкая. Л.: Гидрометеоиздат, 1965. - Вып. 9, ч. 2. - 364 с.
118. Стабильность развития / А.С. Баранов и др. // Последствия Чернобыльской катастрофы: здоровье среды. М., 1996. - С. 41-48.
119. Стабильность развития / А.С. Баранов и др. // Экологическое состояние бассейна реки Чапаевка в условиях антропогенного воздействия (биол. индикация): экологическая безопасность и устойчивость развития Самар. обл. Тольятти, 1997. - Вып. 3. - С. 273-179.
120. Тимофеев-Ресовский Н.В. Очерки учения о популяции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков, Н.В. Глотов. М.: Наука, 1973. - 278 с.
121. Тихий М.И. Результаты акклиматизации рыб / М.И. Тихий // Известия ВНИОРХ. 1953. - Т. 32. - С. 99-118.
122. Труды отдела ихтиологии Императорского русского общества акклиматизации животных и растений. М., 1887. - Т. 1. - 265 с.
123. Уоддингтон К.Х. Морфогенез и генетика / К.Х. Уоддингтон. М.: Мир, 1964.-267 с.
124. Уоддингтон К.Х. Основные биологические концепции / К.Х. Уоддингтон // На пути к теоретической биологии. М., 1970. - Т. 1. - С. 1146.
125. Успин А.А. Климат и опасные явления погоды на Урале / А.А. Успин, Ф.Ф. Успина. Екатеринбург: Банк культурной информации, 2004. - 112 с.
126. Фены карповых рыб и обыкновенного окуня / В.Н. Яковлев и др. // Фенетика природных популяций. М., 1988. - С. 53-64.
127. Формирование структуры фенетического разнообразия вида Rutilus rutilus (L.) в дельте Волги / Ю.Г. Изюмов и др. // Микроэволюция пресноводных организмов. Рыбинск, 1990.-С. 168-176.
128. Хохуткин И.М. О наследовании признака «опоясанности» в естественных популяциях наземного брюхоного моллюска Bradybaena fruticum (Mull.) / И.М. Хохуткин // Генетика. 1979. - Т. 15, № 5. - С. 868871.
129. Хохуткин И.М. Структура изменчивости видов на примере наземных моллюсков / И.М. Хохуткин. Екатеринбург: УрО РАН, 1997. - 196 с.
130. Черняева JI.E. Гидрохимия озер / JI.E. Черняева, A.M. Черняев, М.Н. Еремеева. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - 336 с.
131. Чикишев А.Г. Физико-географическое районирование Урала / А.Г. Чикишев // Проблемы физической географии Урала. М., 1966. - С. 7-84.
132. Шайкин А.В. Анализ стабильности развития и изменчивости рисунка обыкновенного окуня (Perca fluviatilis L.) в различных частях ареала / А.В. Шайкин // Биология речного окуня. М., 1993. - С. 56-68.
133. Шварц С.С. Популяционная структура вида / С.С. Шварц // Зоол. журн. 1967. - Т. 46, вып. 10. - С. 1456-1469.
134. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции / С.С. Шварц. -М.: Наука, 1980.-277 с.
135. Шишкин М.А. Индивидуальное развитие и естественный отбор / М.А. Шишкин // Онтогенез. -1984. Т. 15, № 2. - С. 115-136.
136. Экспериментальное изучение устойчивости проявления неметрических пороговых признаков скелета у линейных мышей / А.Г. Васильев и др. // Генетика. 1986. - Т. 22, № 7. - С. 1191-1198.
137. Яблоков А.В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак / А.В. Яблоков. -М.: Наука, 1980.- 135 с.
138. Яблоков А.В. Эволюционное учение/ А.В. Яблоков, А.Г. Юсуфов. М.: Высш. шк., 1981.-343 с.
139. Яблоков А.В. Состояние исследований и некоторые проблемы фенетики популяций / А.В. Яблоков // Фенетика популяций. М., 1982. - С. 10-12.
140. Яблоков А.В. Введение в фенетику популяций / А.В. Яблоков, Н.И. Ларина. М.: Высш. шк., 1985. - 160 с.
141. Яковлев В.Н. Фенетический метод исследования популяций карповых рыб / В.Н. Яковлев, Ю.Г. Изюмов, А.Н. Касьянов // Биологические науки. -М., 1981. -№ 2. С. 98-101.
142. Яковлев В.Н. Морфологическая изменчивость и внутривидовая структура волжского леща / В.Н. Яковлев, Ю.Г. Изюмов // Экология водных организмов верхневолжских водохранилищ. Л., 1982. - С. 171-193.
143. Яковлев В.Н. «Индустриальная раса» плотвы Rutilus rutilus (.Pisces, Cyprinidae) / В.Н. Яковлев // Зоол. журн. 1992. - Т. 71, вып. 6. - С. 81-85.
144. Яковлева А.С. К характеристике условий обитания рыб в Нижнеисетском водохранилище / А.С. Яковлева // Экологическая обусловленность фенотипа рыб и структура их популяций. Свердловск, 1989.-С. 70-74.
145. Alberch P. A developmental analysis of an evolutionary trend: A digital reduction in amphibian / P. Alberch // Evolution. 1985. - Vol. 39. - P. 8-23.
146. Allometric and nonallometric components of Drosophila wing shape respond differently to developmental temperature / V. Debat et al. // Evolution. -2003. Vol. 57, № 12. - P. 2773-2784.
147. Berry R.J. Epigenetic polymorphism of the rodent skeleton / R.J. Berry, A.G. Searle // Proc. Zool. Soc. London. 1963. - Vol.140. - P. 557-615.
148. Bookstein F.L. Morphometric tools for landmark data: geometry and biology / F.L. Bookstein. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1991. - 198 p.
149. Corti M. Introduction to the symposium: geometric morphometries in mammolgy / M. Corti, L.F. Marcus, E. Hingst-Zaher // Hystrix. 2000. - Vol. 11, №2.-P. 3-7.
150. Developmental regulation of skull morphology II: ontogenetic dynamics of covariance / M.L. Zelditch et al. // Evolution & development. 2006. - Vol. 8, № 1. - P. 46-60.
151. Differentiation at a microgeographical scale within two species of ground beetle, Carabus auronitens and C. nemoralis (Coleoptera, Carabidae): a geometrical morphometric approach / P. Alibert et al. // Zool. Scripta. 2001. -№30.-P. 299-311.
152. Dongen V.S. The heritability of fluctuating asymmetry: a bayesian hierarchical model / V.S. Dongen // Ann. Zool. Fennici. 2000. -Vol. 37. - P. 1523.
153. Fink W.L. Phylogenetic analysis of ontogenetic shape transformations: A reassessment of the piranha genus Pygocentrus (Teleostei) / W.L. Fink, M.L. Zelditch // Syst. Biol. 1995. - № 44. - P. 343-360.
154. Griineberg H. The pathology of development. A study of inherited disorders in animals / H. Griineberg. Oxford: Blackwell Sci. Publ., 1963. - 309 p.
155. Guill J.M. Body shape variation within and among three species of darters {Perciformes: Percidae) / J.M. Guill, C.S. Hood, D.C. Heins // Ecology of Freshwater Fish. 2003. - № 12. - P. 134-140.
156. Hammer 0. PAST PAlaeontological STatistics, version 1.34. / 0. Hammer, D.A.T. Harper, P.D. Ryan. - 2005. - 66 p.
157. Hartman S.E. Geographic variation analysis of Dipodomys ordii using nonmetric cranial traits / S.E. Hartman // J. Mammal. 1980. - Vol. 61, № 3. - P. 436-448.
158. Janzekovic F. Geometric morphometry of the upper molars in European wood mice Apodemus / F. Janzekovic, B. Krystufek // Folia Zool. 2004. - Vol. 53, № l.-P. 47-55.
159. Jaramillo N. Geometric morphometric differences between Panstrongylus geniculatus from field and laboratory / N. Jaramillo, D. Castillo, M. Wolff // Mem Inst Oswaldo Cruz. Rio de Janeiro, 2002. - Vol. 97, № 5. - P. 667-673.
160. Jolliffe I.T. Principal component analysis / I.T. Jolliffe. New York; Berlin: Springer-Verlag, 1986.-271 p.
161. Klingenberg C.P. Geometric morphometries of developmental instability: analyzing patterns of fluctuating asymmetry with procrustes methods / C.P. Klingenberg, G.S. Mclntyre // Evolution. 1998. - Vol. 52, № 5. - P. 1363-1375.
162. Klingenberg C.P. Shape analysis of symmetric structures: quantifying variation among individuals and asymmetry / C.P. Klingenberg, M. Barluenga, A. Meyer // Evolution. 2002. -Vol.56, № 10. - P. 1909-1920.
163. Klingenberg C.P. Body shape variation in cichlid fishes of the Amphilophus citrinellus species complex / C.P. Klingenberg, M. Barluenga, A. Meyer // Biological Journal of the Linnean Society. 2003. - № 80. - P. 397-408.
164. Mather K. Genetical control of stability in development / K. Mather // Heredity. 1953. - Vol. 7. - P. 297-336.
165. M0ller A.P. Asymmetry, development stability, and evolution / A.P. M0ller, J.P. Swaddle. Oxford: Univ. Press, 1997. - 291 p.
166. Morphometric comparison of the cephalic region of cultured Acipenser baerii (Brandt, 1869), Acipenser naccarii (Bonaparte, 1836) and their hybrid / C. Costa et al. // J. Appl. Ichthyol. 2006. - №22. - P. 8-14.
167. On application of geometric morphometries to studies of ontogeny and phylogeny: A reply to Rohlf / M.L. Zelditch et al. // Syst. Biol. 1998. - Vol. 47, № l.-P. 159-167.
168. Palmer R.A. Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, patterns / R.A. Palmer, C. Strobeck // Ann. Rev. Syst. 1986. - Vol. 17. - P. 391-421.
169. Pehrson T. The development of laterosensory canal bones in the skull of Ezox lulius / T. Pehrson // Acta Zool. 1944. - Vol. 25. - P. 135.
170. Rohlf F.J. NTSYS-pc; numerical taxonomy and system of multivariate statistical analysis programs (Version. 1.40.440). Appl. Biostat. / F.J. Rohlf; Inc., Dep. of Ecology and Evolution, State Univ. of New York. New York: Exeter Publishing LTD, 1988.-34 p.
171. Rohlf F.J. Extensions of the Procrustes method for the optimal superimposition of landmarks / F.J. Rohlf, D.E. Slice // Systematic Zool. 1990. -Vol. 39.-P. 40-59.
172. Rohlf F.J. On application of geometric morphometries to studies of ontogeny and phylogeny / F.J. Rohlf// Syst. Boil. 1998. - Vol. 47, № 1. - P. 147-158.
173. Rohlf F.J. Shape statistics: Procrustes superimpositions and tangent spaces / F.J. Rohlf// J. Classif. 1999. - Vol. 16. - P. 197-223.
174. Rohlf F.J. tpsPLS. Version 1.12. Electronic resource.: (program) / F.J. Rohlf. NewYork: State Univ. at Stony Brook, 2002. - Mode of access: http://life.bio.sunysb.edu/morph/morphmet.html. - (15.02.2006).
175. Rohlf F.J. TPS Utility Program. Version 1.33. Electronic resource.: (program) / F.J. Rohlf. New York: State Univ. at Stony Brook, 2004a. - Mode of access: http://life.bio.sunysb.edu/morph/morphmet.html. - (15.02.2006).
176. Rohlf F.J. TpsDig. Version 1.40. Electronic resource.: (program) / F.J. Rohlf. NewYork: State Univ. at Stony Brook, 20046. - Mode of access: http://life.bio.sunysb.edu/morph/morphmet.html. - (15.02.2006).
177. Rohlf F.J. Relative warps. Version 1.42. Electronic resource.: (program) / F.J. Rohlf. New York: State Univ. at Stony Brook. 2005. - Mode of access: http://life.bio.sunysb.edu/morph/morphmet.html. - (15.02.2006).
178. Santini F. Phylogeny and biogeography of the extant species of triplespine fishes (Triacanthidae, Tetraodontyformes) / F. Santini, J.C. Tyler // Zoologica Scripta. 2002. - № 31. - P. 321-330.
179. Scheiner, S.M. The genetics of phenotypic plasticity. III. Genetic correlations and fluctuating asymmetry / S.M. Scheiner, R.L. Caplan, R.F. Lyman //J. Evol. Biol. 1991. - Vol. 4, № 51. - P. 68.
180. Shape ontogeny and variation in the sharpsnout seabream, Diplodus puntazzo (Cetti 1777) / S. Kouttouki et al. // Aquaculture Res. 2006. - № 37. -P. 655-663.
181. Sj0vold T. Non-metrical divergence between skeletal populations. The theoretical foundation and biological importance of C.A.B. Smiths Mean Measure of Divergence / T. Sjovold // Ossa. 1977. - Vol. 4, Supp 1.1. - P. 1-133.
182. Sneath P.H.A. Numerical taxonomy. The Principales and practice of numerical classification / P.H.A. Sneath, R.R. Sokal. San Francisco: W.H. Freeman and Co., 1973. - 573 p.
183. Sokal R.R. Biometry: The principles and practice of numerical classification / R.R. Sokal, F.J. Rohlf. 2d-ed. - New York: W.H. Freeman and Co., 1981.-859 P
184. Use of geometric morphometries to differentiate Gila (Cyprinidae) within the Colorado river basin / M.E. Douglas et al. // Copeia. 2001. - №2. - P. 389400.
185. Valentine D.W. Asymmetry analysis in fishes: A possible statistical indicator of environmental stress / D.W. Valentine, M. Soule, P. Samollow // Fish. Bull. 1973 - Vol. 7, № 2. - P. 357-370.
186. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry / L. Van Valen // Evolution. -1962.-Vol. 16, № 125.-P. 142.
187. Zakharov V.M. Population phenogenetics: Analysis of developmental stability in natural populations / V.M. Zakharov // Acta Zool. Fenn. 1992. - Vol. 191.-P. 7-30.
188. Zelditch M.L. Allometry and developmental integration of body growth in a piranha, Pygocentrus nattereri (Teleostei: Ostariophysi) / M.L. Zelditch, W.L. Fink //J. Morphol. 1995. -№ 223. - P. 341-355.
189. Zelditch M.L. Developmental regulation of skull morphology I: ontogenetic dynamics of covariance / M.L. Zelditch, B.L. Lundrigan, T. Garland // Evolution & development. 2004. - Vol. 6, № 3. - P. 194-206.
-
Баранов, Вадим Юрьевич
-
кандидата биологических наук
-
Екатеринбург, 2007
-
ВАК 03.00.16
- Технология выращивания крупной формы евроазиатского окуня в индустриальных условиях
- Экологическое состояние леща Abramis brama (L.) Центрального плеса Куйбышевского водохранилища
- Морфоэкологическая изменчивость основных промысловых видов карповых рыб Каспийского бассейна
- Эколого-географическая изменчивость морфологических признаков окуня (Perca fluviatilis L.) в ареале
- Экологическая характеристика леща крупных заливов Куйбышевского водохранилища в период дестабилизации его экосистемы
