Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-географическая изменчивость морфологических признаков окуня (Perca fluviatilis L.) в ареале

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-географическая изменчивость морфологических признаков окуня (Perca fluviatilis L.) в ареале"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕЛШЯ НАУК ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ВНУТРЕННИХ ВОД ИМ. И. Д. ПАПАНИНА

На правах рукописи УДК 597.583.1 — 14 + 574.3

ЗЕЛЕНЕЦКИЙ Николай Михайлович

ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ОКУНЯ (PERCA FLUVIATILIS L.) В АРЕАЛЕ

03.00.16 — Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок — 1992

Работа выполнена в группе поиуляцношюй биологии и генетики Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папашша РАН.

Научные руководители:

ликтор биологических наук Г. А. Виноградов, кандидат биологических паук Ю. Г. Изюмов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук А. Г. Поддубиый, доктор биологических наук Ю. С. Решетников

Ведущее учреждение: Ярославский государственный университет.

Институте биологии внутренних вод им- II. Д. Папашша РАН по адресу 152742, Ярославская обл. Некоузский район, п. Борок.

С диссертацией можно познакомиться в библиотеке Института биологии внутренних иод им. И. Д. Папашша РАН.

Защита диссертации состоится

января 1993 года в

часов на заседании специализированного совета при

Автореферат разослан

Ученый секретарь совета, кандидат биологических наук

Л. Г. Корпев а.

Г-ОССЧЙСКАЯ

ХДРЛ1СГEPí 1СТJ2tA РАБОТЫ.

Непрерстнсе ухудшение современного состояние окрухгчгщой среди, ставит перед человечеством задачу сргашюацни экодоги-ческого мониторинга, для решения которой необходимо привлечете возмомю более инрокого круга научных дисциплин и направлений. Одной из основных проблем, с которыми сталкивается исследователь при изучении влияния антропогенных нагрузок на экосистемы и построении экологического прогноза, является отсутствие nt только данных о первых этапах такого изменения, но и характеристик первоначального исходного состояния систеш и ее элементов (Репетниизв, 1930). существующие знания оо иэ-менчгзости отдельных поп„-.яциЯ и ее факторах Оудут неполными и трудносопоставимчш, если ми не уверены, что именно отражают характеристики интересующей нас вь-борки: многолетнее естественное равновесие мевду средой и изучаешь объектом, Или же антропогенное влияние. При выборе обтекта исследований мы исходили из того, что используемый вид должен бить массовым, легко доступна, эврибис .гнш, иметь шрокий ареал и занимать возможно более высокий трофический уровень - уровень хищника.

Всем этим требованиям вполне удовлетворяет обыкновенный ок^нь - Perca fluviatlUs (L.)

Цель и задачи исследований. Основной целью нашей работы мы считали изучение изменчивости вида Р. fluviatlUs L. как возможного индикатора сое ояник среды обитания. При эт_л во внимание принимались средовые факторы всех уровней от регио-нально-климати'- ского и ландшафхно-географического до биотопи ческого. Для этого потребовалось рекение ряда задач:

1. Изучить изменчивость традиционно испольь>емых признаков окуня на возможно более шроком участке ъ/о ареала

2. Обосновать использование, провести формализацию и систематизацию новых количественных и качественных признаков, а такаю изучить их географическую и биотопическую ивменчи-вость.

3. Провести предварительные' эксперименты по изучению наследственной обусловленности ряда признаков.

4. систематизировать все используемие в работе признаки по :х ответам на изменение различных средовых характеристик.

Наугщая новизна. Впервые одним автором по единой методике исследована изменчивость окуня на обширном"участке его ареала. что позволив уточнить пределы варьирования изменчивости ряда морфологических признаков и оценить систематическое положение изученных форм. Установлено, что клинальность - универсальное свойство большинства признаков окуня. Обнаружено изменение числа колючих лучей в спинных плавниках в онтогенезе окуня и выяснены его механизмы. Впервые проведен сравнительный анализ изменчивости морфологических признаков в озерах с личным трофическим статусом. Разработана оригинальная методика изучения критической окрас га окуня и на ее основе рассмотрены эколого-генетические и географические аспекты изменчивости популяций окуня по данному признаку.

Апробация работы. Основные положения диссертидаи докладывались на VIII конференции молодых .ученых " Естественные процессы в экосистемах внутренних водоемов", Ьорок, ив7. Всесоюзном совещании "Микроэволюция пресноводных организмов". Борок, 1988, IV Всесоюзном совещании по1 фенет^лке, Борок.1990. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Объем работы. Диссертация изложена на 110 страницах машинописного текста Состс л из введения, 5 гляв, 20 рисунков, заключения, выводов, и приложения, содержащего описание мест сбора и объема материала и данных по средним значениям использованных в работе пластических и меристических признаков, список цитированной литературы включаем 154 источника, в том числе 32 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ. Глава I. РАЗВИТИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О ВНУТРГ '1Д0В0Й ИЗМЕНЧИЕ СТИ ОКУНЯ (обзер литературы).

Высокая пластичность и морфологическая изменчивость оку-» ня общеизвестны. А.Е Покровский (1951) после детального анализа собственных и литергдурных данных по внутривидовой изменчивости окуня предложил свс ли его внутривидовое разнообразие до лвух подвидов: Perca fluviátil is flavescens Mitchil и пегса fluviaulis fluviatiUs Linne, а в пределах последнего выделить две экологический морфы - Р. f. infrasp-cies vu)?arij Schaff er и P. f. infraspecies gracilis Cuvier et Valenciennes.

исследуемых ими окуней основной упор делали на определение сходства изучаемых ими совокупностей с типичной формой и чко-типами, выделенными А. а Покровским. Имеются противоречивые данные о возможном существования скмпагрпческих экологических группировок окуня в одном и том хс водоеме (Тюрнн.1935 и до.).

В исследованиях окуня до последнего временя использовался в основном традиционно набор пластических и мериотических признаков. Качестъениые признаки, например, поперечно-полосатая пигмент ул тела (ППП) рассматривались недостаточно детально (Покровский,1951). хотя исследования, проведенные в разных группах животных показывают перспективность изучения этогс признака (Кохманюк,„982,Абилкасымова. 1983, Еремина, 1983, Иценко 1978, Баранов, 1973, РиЬп.1967, Вогсеа, 1974 и др.).

Первая попытка выделения и классификации вариаций рисыка или фенов ШП окуня проведена нами совместно с а Е Яковлевым (Яковлев и др. 1988). В этой работе впервые были выявлены , основные особенности проявления поперечно-полосатой пигментации (ППП) геле окуня. Ш: ились я другие методики ее описания (Шайкин.1989, Захаров.1989. Кля вин.1900 ЗЬа1 к1п.1992), которые, однако, ввиду ограниченности предложенных в них систем обозначь ..ия. не в состоянии охватить значительную часть разнообразия окраски окуня в аре \ле. Глава 11. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Требования к размет то сг:ядия и характеристика ра. ;т Ш£МГпШ!1Ш- Лля изучения географической изменчивости собран материал из вече основных речных бассейнов восточно-европейского ареала окуня и некоторых водоемов Азии, от Калининградской области до р. Лены и от дельты Волги дь Топозера (Карелия). При изучении изменчивости окуня, определяемой локальными экологическими условиями и особенностями конкретных водоемов, необходимо ''ыло исключить влияние климатического и ланд-шафтно-географического факторов, ведя исследования на возможно более ограниченной территории. Идеальным местом для таких исслг юваний оказались озера Дарвинского государственного заповедника (ДГЗ). Территория данного региона расположена в преде. IX ложа бывшего Молого-Шзкснинского приледникового озера

- 4 - '

({Шустова и др. 1969). Здесь на сравнительно небольшом, в радиусе 25 -30 км, участке отмечено около 30 небольших (от 0,5 га до 6 ко. км), близких по возрасту и происхождению озер. Достаточна для анализа материал собран по 13 озерам, в 6 из которых окунь единственный представитель ихтиофауны. Уникальность данного региона состоит в близости расположения разнотипных озер, иногда 0.1 - 0.5 км друг от друга и их взаимной изоляции. Это позволяет трактовать наблюдаемую изменчивость окуня в них как Оиотолическую.

В последние годы на рассматриваемые озера все большее влияние оказывают кислые атмосферные осадки (Лазарева,1991). что представляет интерес при изучении влияния ацидности озер на направленность и особенности изменчивости окуня.

тодякз работы. Использованный в работе :атериал был собран автором в 1982 - 1992 году. Обработано Солее 5400 экз. рыб. Весь материал обработан автором по единой методике и хранится в Дарвинском заповеднике и в Институте биологии внутренних ег - PAIL Кроме полевого мать-риала использовались результаты скревдшаний и рентгеновские снимки.

Измерения пластических и подсчет меристических признаков велись по методике A. R "чкровского (1951).

Кроме традиционного разделения позвоночника на туловищный (Vt) и ХБОстсвой(Ус) отделы, в первом из них было выделено е...; три отдела: "иейный" (Veer.), грудной (Vp) и переходный (VI),

К "шеЛним" ш относили позвонки, не имеющие парапофизов. Количество их у окуня колеблется от 3 до 5. Первым грудным считался позвонок, у которого парапофиз имеется хотя бц с одной стороны, первым переходным - позвонок, у которого хотг бы с одной стороны от парапофиза отходит костный зачаток нидяего остистого отростка, достигающего парапофиза следующего позвонка. Последним переходным - поззонок, у которого на уже сформировавшемся остистом отростке присутствует остаточный отрос ¿ок парапофиза Все остальные позвонки относили к хвостовому отделу.

Дня изучелие поперечно-полосатой пигментации разработана оригинальная методика (Зеленецкш», 1992).

рактер. Выделено 6 зон пигментации (311). Просмотр болького количества материала позволил установить, что рисунок окра^-л в ЗП образован комбинациями ограниченного числа типов пигментных пятен, называемых нами "элементами НЛП" (рис. 1). Нам известно 10 таких элементов не исчерпывающа, по видимому, всего потен-Рис. 1. Элементы ПШЬ 1, V, /э и т. д. - их обозначение; 1.0, 0.75, 1. 5 и т. д. - их условные индексы пигментации.

1

1.0

ф !

1' 0.75

я ##

2.0

У

0.5

№ >

У

ш

I

0.5

Ш1 # I

Ж

ф ь

0.

УТГ.'Ч

^ № т

# *

циалького разнообра. ля. В основу их разграничения положены два принципа Первый предполагает наличие пигмента па всем дор-зо-веггральном протяжении ЗП. С ¿го помощью выделено 7 Э1.мен-тов, 'салшый из которых обозначен буквами латинского алфавита: 1. V. V, у, л, 3, х (рио. 1). второй принцип - образование новых элементов окраски из элементов, первой группы, путем частичной или полной редукции пигмента в дорзадьяой части полос. Наличие таких дериватов установлено дал двух элементов -^ и v: 1 •— 1 — 1( и V - V.

Выраженная з нальность пигментации окуня дает возможность трактовать каждую зону как отдельный признак, а сочетания элементов ППП в зоне - как состояния этого признака Дискретность и ал :ернативность таких вариаций, позволяет считать юс фенами (Яблоков, Ларина.1985). Такое описание представляется наиболее удобным и хоропо согласуется с экспериментальными данными и

- 6 - ■

наблюдениями за географической изменчивостью окраски окуня.

Для количественных оценок уровня пигментации тела рыб на индивидуальном и популяционном уровне применялся индекс пигментации I. Для этого первоначально был введен условный ин деке пигментации отдельных элементов ППП - 1э. представлявдий собой отношение величины их пигментированных участков к величине элемента 1, принятого за 1. Значения 1з каждого из оп; анных элементов даны на рис. 1. Сумма индексов пигментации элементов в каждой зоне дает индекс ьигментации фенов ППП: 14>-£l3 (1)

Сравнение выборок проводилось по соответствующему средне-зональному индексу пигментации (1з):

,£ f. t-Щк . J, - i*t t- T< (2) где: i -номер рыбы, j-номер зоны, k- номер стороны тела, п число рыб, in - число зон. 1ф - индекс пигментации '«на 1ШП.

Фонетическое разнообразие гон определялось по показателю "среднего числа фенотипов"^* (Кивотовский,1982,).фенотипит ческое сходство окуня по окраске определялось по средним для двух сторон значениям частот признаков. Для этого использовался ..лдекс 1у С Mo i. 1Q72). Дендрограымы строились методом ближайшей связи - "sinffle-ltncage" (Доран, Одел, 1977).

Корреляционный анализ проводился с использованием коэффг циента корреляции рангов Спирмена г^ и Пирсона г (Е—эхинский, 1970). При изучении других аспектов изменчивости использовались также широко применяемые в настоящее время метены многомерной статистики и визуализации данных: (Андреев, Решетников. 1977, Андреев.1980), а также двумерные распределения. Глава III. ИЗШШВйЛТЬ ОКРАСКИ ОКУШ. (ШПЕРЕЧНО-ПОЛОСАТАЯ ПИГМЕНТАЦИЯ ТЕЛА).

1. Формирование и проявление окраски.

Формирование поперечно-полосатой пигментации а^ла ок;ня начинается на мальковом этапе развития. Окончательно ППП формируется кб-" месяцу развития и в дальнеГ.зем не изменяется < Шайкии,1939). что согласуется и с нашими данными. Определенное влияние на длительность процесса формирования фенов ППП

оказывают факторы, влияющие на скорость роста окуня. Окунь из некоторых темноводиых дистрофных озер способен к временному полному обесцвечиванию при действии шокового освещения .

2. Структура фиготилического разнообразия окраски окуня и закономерности со проявления.

В результате анализа Генетического разнообразия окраски ■окуня в ареале произведена классификация известных нам фенов П1Ш. В соответствие с основными модусами формирования рисунка выделяются тр! группы фенов.

Первую группу составляют Фены, образующиеся путем двух независимых топологических преобразований - последовательного деленм 1 с промежуточным состоянием V:

IV. VI ->111 ^ 1-*7-11 llv.vll.lvl

VV

и частичной или полюй редукции пигмента дорзального участка полосы: 1 -* и v - v',vJ.vu

<£енн второй группы, у.зжио рассматривать как результат неполного расхождения элементов в комбинациях 1*1 и 11^ когда связь сохраняется посредине - h. или на всем нижнем участте п» рентной полосы -d.

Третья группа фг :юв ПГО образуется в результате "вклинивания" в одно- и двухкомлонентные комбинации гр/пп А и В элемента у. Всего выявлено 98 "юнов ПЛ.

Анализ паттерна окраски по отдельным ЗП показал, что:

а) - часто—j фенов в зонах согласовано изменяются на мех-популявдониом уровне: увеличение или снижение частоты любого из фенов отмечается одновременно во всех зонах.

б) - распределение фенов по ЗП унимодально. При этом частота более простых однокошонентных фенов luv наиболее высота в зонах расположенных ближе к хвосту и к голове. В ЗП расположенных посредине туловища преобладают более сложные фены.

в) - наибольшее фенетическое разнообразие окрасга! также отмечнго в ЗП, расположенных ближе к середине туловища.

Это указывает на связь между степенью изменчивости пигментного пятна и его локализацией на теле окуня. Расширение

- 8 - '

туловищ к середине тела (III зона) ведет к увеличению обвей площади поверхности тела в зоне, т. е. расширяет "поле реализации" признака и способствует наиболее полному фенотипическо-му проявлению. Перечисленные особенности распределения фенов ППП по зп говорят о возможном единстве генетической детерминации окраски во всех зонах при наличии дополнительного источника Енутрииидивидуальной вариации, связанного с формой тела oh. .«я. Наиболее информативной для изучения изменчивости окуня следует считать третью зону пигментации.

3. Зколого- географические особом гости изменчивости окраски окуня (фиюгеографхя).

Кластерный анализ показывает, что речные популяции объединяются на высоком уровне Фенотипического сходства (не ниже 0.975). Е этот кластер входи; также популяции некоторых озер -проточных или имеющих устойчивую связь с крупными речшп : системами. Фенотипическое разнообразие окуня в них незначительно отличается от такового в речных популяциях. В "речном" кластеое намечается объединен« выборок по системам стока Причиной незначительных фенот.'гаческих различий речных окуней по окраске является,- на нал взгляд, низкий уровень инбридинга, способ твующий поддержанию популяционного гомеостаза.

Окраске, как другим, рассмотренным ниже лризнаков окуня, свойствен клинальньй характер изменчивости. Между reorpai" -ческой широтой и зональным индексом пигментации (13/ существует достоверная положительная связь - rs - +0,720, в целом для ареала и ^ - +0,672 - для речных выборок. Так. инь кс пигментации возрастает в популяциях Волжского-бассейна от 1,184 в дельте Волги до 1,289 в Рыбинском водохранилище. Более наглядное представление об особенностях клинальнои изменчивости окраски окуня дает анализ фенотипического сходства выборок, собранных на трех непрерывных участках стока, представляющих ло-пуляционные системы различных речных бассейнов: Еэр..неволж дам ;з выборки), днепровском (5 выборок) и камском (5 выборок). Протяженность чнепровского участка сост гвида около двух,а камсксо около одного градуса п...юты. Моложский участок расположен в широтном направлении. Последовательность объединения

выборок на дсвдрограммзх построении* по гадгксам сходства (1у) соответствует их гесграфичеасоыу пологюниа

Клшальпость изменения крилтичсскоЯ oitpacrai oitynn, выражается d увеличении с ».'•а на ссиэр частот двух- и трехком-поиен'. ли фенов ППП (1ф > 1.5), за счет более простых фенов 1 (1ф - 1.0) и v (1ф - 1,5). что приводит к общему увеличению пигментации. Так например фен 11 (1 ф - 2.0) во мног. .< xwiux популяциях ivui не г .тречэн нами (рр. ПБуг, Уил), или очень редок. Частот? его в среднем на ЗП в выборках из гиных участков ареала менее 0,01, причем, если в выборке из дельты Волги она равна 0.003, то j выборках из Камских водохранилищ достигает 0,03. Одновременно г ростом р (Ш увеличивается частота редких фенов (yJ, yv, yll и др.), 1ф которых также > 1.0. Исключение среди юглых выборок составляет выборка из р. Д-у-рак-Сал. Частота фена Л в ней составляет в среднем на' зону 0,128, что сближает ее с озерными•популяциями. Вероятно, малый расход и зарегулнрованность этой реки, создает условия обитания, 6jh3ki:j ■: озерным. Озерный окунь отличается от окуня •смежных речных систем, более высокой частотой фена 11 и редких фенов. При этом наименьшие различия наблюдаются между взаимо-евг-заннши популяциям. Так, средиезональная частота Фена 11 в выборках из озер Изчозмгвского, Ц Глухого и Хотавецкого, (0,03 - 0,13)., незначительно отличается от егс частоты в выборке из связанного с ними Рыбинского водохранилища (0,05) а в выборках из расположенных рядом кэолятов, она в 5-10 раз вита: 0,4/ в Змеином и 0,62 в Дубровском.

Для популяций дистрофных озер и небольших изолятов характерно монотонное возрастание частоты фена 11 от .ервой к четвертой ЗП. При этом на фоне общих черт замет- а и индивидуальность гаадой выборки.

В отличие от популяций рек и озер средней полосы, в северных популяциях наблюдается значительное возрастание феноти-пического разнообразия. Появляются новые, .не встречающиеся в более южных попуяциях элементы окрасют - h, d и др. Посколысу образование фенов ест^ результат независимого комбинирования элементов окрасю! d зонах пцгызнтацда, то с появлением новых

- 10 -•

элементов, резко возрастает число фенов ЛЕЛЬ влачения у* ж в увеличиваются до 9,493 (Пяозеро) и вше. Фены 1, V к И в таких озерах теряют зое доминирующее положение; суммарная их частота падает до 0,5 и ниже. Для очень прозрачных, глубоководных озер Ештинецкого. Топозера, Хуторского и др. характерны высокие частоты фенов, включающих элемент у - до 0,49 в среднем на ЗП. Вероятно, повышение пятнистости верхней части тела делает окуня менее заметным на глубоководных каменистых и песчаных косах и лудах.

4. Данные экспериментальных исследований по наследовании поперечно-полосатой пигментации тела оюош.

В литературе имеются только полевые наблюдения наследование пигментации при естестяенной гибридизации обыкновенного окуня с балхашским, у которого полосы отсутствуют чМина,1974). Гибридные окуни имели слабо выраженные размытые полоса •

Для скрещиваний использовались рыбы из оз. Хотавецкое и Дубровское. Оз. Хотавецкое - эвтрофное, с рН - 7.0. Окунь этого озера по частотам' фенов ОТ1 относится к популяциям речного типа с преобладанием фенов 1 тл V. Фен 11 встречается редко. Фенотипическое (сходство по частотам фенов ППП местной популяции с популяцией Рыбинского водохранилища используемого в качестве репера равно 0,986, с популяцией оз. Дубровского -0,443. Величина "1э" равна 1,326. Оз. Дубровское - гчстрофное. кислое (рН - 4,5), изолировано. Окунь из этого озера характеризуется преобладанием в ЗП фена 11. 1з - 1,693.

Первое гибридное поколение получено в 1990 году. К весне-1991 года все самцы П достигли половой зрелост". и их отнере-стили с самками из оз. Хотавецкое. Весной 1992 года стала половозрелой и часть Силюк П. Было получено второе гибридное потомство, а также проведено возвратное скрещивание садак озера Дубровское с самцами П.

Поскольку количество пигмента в налей работе выражается

через среднезональный индекс пигментации 1з, то. имея ряд пар

"родители - потомки" с известными 1з, можно вычислить погаза-z

тель наследуемости (Ь ) по корреляции "родители-потомки". Вычисления, проведенные по индексу пигментации третьей зоны пс

г - и -

казали, что Ь - +0,59, т.е. достаточно высока. Аналогичные вычисления. выполненные отдельно для пар , "самки - потомгл" и "самцы - потомки" дали, соответственно, +0,64 и +0,16, что

свидетельствует о наследовали« признака по материнской линии.

1

Результаты вычислений И по 1з всего тела проведенные на более обширном материале подтверждают предыдущий вывод: пока-

I

затель 11 по самкам составил 0,84, по самцам - 0,12, -о сс. ¡сам и самцам вместе - 0,40. Относительно генетической детерминации ]э можно предположить, что существует ряд множественных аллелей некоторого гена, отвечающего за синтез меланина. Вероятно, общий уровень пигмен.ации зависит от соотношения в генотипе доминантных и рецессивных аллелей этоп гена, что, в свою очередь, определяет степень дробления пигмента в зонах и количество образующиеся в результате отого фенов ПШ. Послег'еэ подтверждается сильной положительной связью между средними значениями индекса пигментации (1з) и средним числом феноти-повЩж (г,« +0,789).

Глава IV. ОСОБЕННОСТИ ГШРРАФИЧЕСКОЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ МОРФЭЛОГИЧЕСКЮС ПРИЗНАКОВ ОКУНЯ В АРЕАЛВ.

1. Размергго-возрастная изменчивость пластических я . меристичесюа признаков окуня.

Пластические признаки.. По данным а Г. Гольда (1965). изменения признаков зависят больше от размера, чгч от возраста. Это позволяет анализировать размерно-возрастную изменчивость как размерную, не прибегая к трудоемким операциям определения возраста. Анализ корреляций пяти основных индексов частей тела с его длиной для 63 выборок окуня показал, что устойчивые отрицательные значения г свойственны только шу-ксам диаметра глаза. Только в четырех .выборках из олиготро(*чых, очень прозрачных озер значения г, вычисленные для этого признака, недостоверны (0 > г > -0.1).

По индексу длины головы в пределах как речных, так и озерных групп отмечаются выборки со значениями г. близкими к экстремальным от г - +0,727 до г - -0.632. Наибольший разброс значений г при это:: набдадается в выборках, представленных мелкими особями, что, видимо, связано с более сильным влиянием

- 12 - '

местных экологических условий на рост рыб в раннем возрасте.

В отличие от длина головы, максимальная высота тела имеет ясно выраженную тенденцию к увеличению с возрастом. Средне-групповой коэффициент корреляции индексов максимальной высоты тела с длиной тела составил +0,26. Значения г индексов минимальной высоты тела, как правило,недостоверны.

Мзристичесюю признаки. Большинство авторов склонно отрицать размерно-возрастную измеичивост меристических признаков. Исключение составляет работа Б. Е Зубенко (1974), . в кото; эй утверждается, что с возрастом у окуня возрастает число лучей в 10 и число позвонков. Нашими наблюдениями подтверждается неизменность числа лучей в анальном плавнике, мягких лучей второго спинного плавника и числа позвонков в позднем онтогенезе. Что касается числа лучей в Ю, го анализ средних, полученных непосредственно и по рентгеновским снимкам окуней, не только подтверждает наличие размерно-возрастного тренда по этому признаку, но и вскрывает его причину. Анализировались число колючшс лучей в Ю. в 1Ши ич сумма - 1+1Юк. При подсчете на живом материале средние значения изучаемых признаков и их суммы во?"аставт с увеличением разборов рыб в выбор!«! и всегда ниже подсчитанных на тех же экземплярах, но го рентгеновским снимкам. Число лучей, подсчитанных последним способом, пе зависит от длины тела. Это связано с тем. что у отдельных экземпляров один, реже два, луча, расположенных в переходной зоне между Ю и Ш, скрыты в теле окуня и недоступна обычному подсчету. По мере роста рыб о»и могут выходить наружу, увели- ; чивая средние значения числа колючек в Ю или 1"Э. Кроме того, отмечено перераспределение с возрастом кол1 .ек шэду Ю и ¿Д>. Оно вызвано тем, что / небольших экземпляров один из лучей переходной зоны, зачастую сильно наклонен, врастая по всей длине -в кожные'покровы. При этом его оюнчание настолько близко расподозпено к ПО, что сг. идентифицируется, как луч ПО. По ыере роста рыб происходит вы,,ряш:еш;е этого луча и при подсчете сн воспринимается уззе, как луч Ю. В дальнейшей число г злючек, относимых к I10 снова возрастает, но уже за счет выхода наружу лучей, скрытых в туловище. По этим причиыл четко .отли

чить последний колючий луч 1D от первого колючего луча IID удается далеко не всегда

Перечисленные особенности снижают таксономическую ценность признака Ш и делают более целесообразным использо ание суммы колючих лучей первого и второго спинных плавников -I+IIDk - величины менее чувствительной к размерно-возрастным различиям (Зелеиецкмй,1991). Определение сходства выборок окуня различных речных бассейнов по распределениям частот трех признаков: числа лучей в ID, сочетаний числа колючек в ID и IID и суммы (I+IIDk) по величине индекса 1у показало, что лучше всего интерпретируется дендрограмма, построенная по признаку I+IIDk. Порядок соподчинения полученных кластеров довольно точно соответствует структуре гидрографической сети в настоящем и прошло« С Квасов,1975), истории расселения вида (Ку-дерский, 1975), зоогеографическому районированию (Берг,1949).

Аналогичными свойствами обладает признак обц. э число лучей в спинных плавниках - SD (Зеленецкий,1990-а).

2. ftaoBUBiiocTb. как свойство юшнчивостн емуни.

Детанънь» исследования клинальной изменчивости окуня отсутствуют. Имеющиеся работы касаются в основном изменчивости отдельных признаков. (Покровский, 1961. Oliva et al. 1990).

При исследовании этого вопроса мы исходили из того, что наш материал, во-первых, достаточно широко представляет географические зона ареала окуня и, во-вторых, в пределах каждой из них представлен разноразмерными особями, что в определенной шре сглаживает влияние размерно-возрастной изменчивости. Для изучения широтной изменчивости признаков мы использовали ран-гогчй коэффициент корреляции Спирмена г5.

Пласттесюю признаки. Значения г между средними значени-яйи экстерьерных индексов с географической широтой полученные для 62 "выборок окуня. Для их сопоставления с литературными данными был проведен аналогичный анализ тех же пластических признаков, приводимых в литературьлс источншсах. При этом, нами были использованы ге данные, для которых.описанье авторов давало ло1салг. тлю с точностью до 1 градуса широты. Как видно из табл. 1, значения jj, полу энные в результате обработга! на-

них и литературных данных достаточно хорошо совпадают.

Табл. 1. Зависимость (г)) средних значений экстерьерных индексов от географической широты полученные по нашим (нд) и литературным (лит) данным. Здесь и далее р - уровень значимости^ Нуль и запятая для краткости опущены.

I Дл. головы !Макс. в-та!Ыин. в-та (Глаз от 1 !Глаз от С I I ' г, р \ г, р I 1} р » г, р I р !

нд I -368 <001 I -459 <0011 -529 <0011 4267 <05 ! +431 <01 » лит 1-480 <001 ! -473 <01 ! -387 <01 I +129 >0Г ! +222 >05 I что подтверждает юинальность широтной изменчивости пластических признаков. Наименьшими значения г оказались для диаметра глаза, что, очевидно, связано с его повышенной чувствительностью этого признака к местным экологическим условиям: прозрачности воды и др.

б). Л£рлсг;гсеские признаки. Еще более выражена клинальная изменчивость по. большинству ыеристических признаков (табл.2). Исключение составляет только количество мягких лучей в IШ.

Табл.2. Коэффициенты корреляции ($) между средними значениями ыеристических признаков и географической широтой для 66 выборок окуня:

Признак I 10 I ПОк П + Шк I 1Шш ! БЭ ! А I БУ ! г/ 1+0,611«+0.356!+0.720 1-0,0301+0.690! -0.219!. 0,754 I р !<0,001!<0,05 Х0.001 !>0.05 К0.001! <0,05 ! <0,001 ! Проверка клинального характера изменчивости признаков • вида весьма важна для внутривидовых таксономических построений. Сопоставление теоретических средних значений числа поз-ьонкое. вычисленных для данной широты, со средними, полученными в результате полевых исследований, позволило вычленить экологическую составляющую изменчивости этого признака

& аюяого- геаграбикесх» осоОвхносхв маывишвоехм признаков окуня п щцшци числа шдвииипв Дреде-аы варьирования признака, сопоставление с литературнымн данными: удя по совокупности работ, на сравнительно небольшом участке ареала размах индивидуальных значений .энного признака составляет 9 позвонков: от 37 до 46 (Хуков,1965, Го-ма.1972) По нашим данным, окунь с 39 позвонками отмечен толь-

•со в бассейне Дуная (р.Тисса). На остальной территории их число колеблется от 40 до 44.

Приобретенный нами опьгг подсчета позвонков и сравнение наш« данных с литературными указывает на две воаможные причины расхождений. Первая может быть связана с чисто техническими ошибками при обработке несвежего материала, что часто сопряжено с утратой позвонков, особенно первых. Вторая причина расхождений - особенности методики подсчета с (гилурале, или без него), которые, к сожалению не всегда указываются авторами. Целесообразно поэтому использовать данные по изменчивости меристических признаков полученные одним оператором, по единой • методике (Табл. 3).

Табл. 3. Пределы колебаний меристических признаков окуня: Признак! Ю I П1)к! 1+1Юк! 1Юм ! Я) I А ! БУ I М1п-пах! (8) 12-1711-5 1(10)13-19! (7) 12-171 (24)28-34! 6-8! 40-44!

Географическая и . экологическая составляющие ..зметиюсти ч1юла позвонков. Число позвонков в ареале увеличивается, по нашим данным, от 41,00 в р. Саг из до 42,3 в оз. Хуторское (Соловецкие о-ва) и, как было показано выше, наиболее сильно коррелирует с географической широтой.

Клинальность изменения этого признака может, быть, вызвана:

1. Модифицирующим действием температуры в критические периоды формирования признаков (К*га1п,1975).

2. Изначальным единством гено- и феиофовдов основателей с последующим накоплением локальных наследственных адаптации.

Причиной образования клин в обоих случаях, служит длительное нахождение популяционной системы в пространственном гр-диенте условий среды.

3. Заселением ареала с противоположных концов популяциями с'4различными гено- и фонофондами, последующий их встречным расселением и интрогрессией. Цри этом, как правило, образуются ступенчатые клины, так как на пути потока генов могут возникать частичные барьера (Навожено^ 1982).

Поскольку клину, поденную нами по числу позвонков, нельзя прианг ь ступенчатой, можно предположить, что она обусловлена первой или второй из описанных причин. Наблюдения

за изменениями средних значения числа позвонков в ряду генераций окуней Рыбинского водохранилищ показали, что при иаш:-мальной разнице средних температур воды в первые две досады после окончания массового нереста в 5.5 С, разница средних значений составила 0,02 позвоша, что укладывается в пределы стандартной описки.

В то яг время, различия по этому признаку в популяциях окуня из озер ДГЗ составляет от 41,05 до 41.81, перекрывая значительную часть диапазона изменчивости этс-о признака у окуня Восточной Европы.

Это позволяет усомниться в ведущей рола температурного фактора ц становлении меалопуляционних различий окуня по числу позвонков. Вместе с теп, недавно получении© данные не подтверждают и наших предположений (Зелсвецкий.1920_а) о решан^м вкладе межпопуЛяциоиных взаимодействий с структуру иэшячи-вости этого признака. Так, среднее значение числа позеоиков в популяции ое. Изыозлевыше, подтапливаемого и многоводные годы Рыбинским водохранилищам и шоющэго, свою очередь, связь через мелиоративную канаву с оз. Хотавецкое равно 41,13. Это значительно ниже, чем в обеих смежных популяциях: 41,22 - в Рыбинской, 41,5-в Хотавецкой. Озера Измозжевасое и другие, где. обитают еще более масопозвоиковыз гшпуляпии окуня - Святое (41,05) и Островское (41,1), при всем их несходстве харагаери-зуюгея одним общим свойством - регулярным!! заморами.

В^ С. Кирпичников (1987) указывает на связь числа позвонков у карпа с кислородным фактором.'Считается, что на формирование этого признака оказывают действие десятки генов, но оно осложняется материнским эффектом, особенно сильно выраженный при отдаленных скрещиваниях, что характерно и для окуня. Опрэ-

I

деление наследуемости этого признака по Ь дало значение +0,44. причем для самок +0.62, а для самцов только +0.04.

На образование в; заморных озерах малопозвонковых форм окуня указывав', также Г. Л. Карасев (1987). .

В то же время, в озерах ДГЗ, популяции которых ха;лктери-эугася наивысшими значениями числа позвонков концентрация О в воде в зимнее время никогда не опускается ниже 7кг/л.

- 17 -

Исходя из этого, MOÍMO предположить, что малопозвонковые особи более приспособлены к нехватке кислорода и, в свете выдвинутой гипотезы, попытаться объяснить географическую изменчивость числа позвонков опосредованным влиянием температуры воды через количество растворенного в ней кислорода. Последнее, как известно, связано с температурой обратной зависимостью. Поэтому в более прохладных северных водоемах количество растворенного в Еоде О в среднем выше, чем в южных. При на-тичии даже относительно невольного селективного преимущества малопозвонковых фенотипов, они должны преобладать в южной части ареала, что и наблюдается в естественных условиях. Средние же значени.. данного признака в популяциях изолированных водоемов сильно зависят от их кислородного режима По этой причине использование числа позвонков в систематике внутривидовых форм окуня в пределах Европейско-Азиатской части его ареала, исключая бассейн Дуная, может приводить к «еверным выводам. Дунайский окунь, у которого встречается вариант "39 позвонков", приобретает особый статус. Распространение окуней с этой особенностью до верхних участков реки Тиссы и отсутствие таковых в водоемах данного широтного отрезка вне бассейна Дунач свидетельствует об определенной таксономической самостоятельности дунайского окуня. Вьщеление его А. К Покровским (1951) в отдельную морфу представляется вполне правомерным.

Заметим, однако, что к ней больше подходит определение "географическая раса" (Oliva et al. 1990), формирование которой связано с длительной изоляцией дунайского окуня от основной части ареала т. е. с собственной эволюционной судьбой или "специфической эволюционной тенденцией" - одним из главных признаков видообразования (Lidicker.1972, Шварц,1980).

Как известно, у ближайшего родственника обыкн> ,ешюго окуня ■ балхашского окуня, отделение которого от других Perca произошло, очевидно, в конце третичного периода (Ж&лин,1940) число позвонков составляет 38-4^. У североамериканского пог-вида Р. г. flavescens Mitshil, обособившегося в послетретичное время (Яковлев,1961 и др.), позвонков почти столько же сколько а у дунайского - 39-41. Г. о. можно предположить, что эволюция

числа позвонков в роде Рогса идет по пути их увеличения. При этом более древние 'черты свойственны ранее отделившейся эволюционной ветви, представители которой сейчас изолированы от основного ареала окуня.

t Общий анализ внутривидовой изменчивости окуня.

Для изучения популяционной структуры окуня использовался метод главных компонент. Проана; зировано 56 выборок, достаточно полно представляющих исследованную часть ареала окуня, сравнительный анализ графиков ГК, полученных по различным сочетаниям признаков позволил остановиться на их оптимальном наборе. наиболее полно отражающем, на наш взгляд, влияние географических и средових факторов. Этот набор включает все пластические и меристические признаки с добавлением к ним зонального индекса пигментации (1з). При использовании указанных признаков популяции типологически различных и географически удаленных водоемов разделяются на плоскости ГК с наименьшим перекрыванием. Речные выборки ориентируются вдоль условных осеi:, параллельных осям двух первых ГК Вертикальная ось (ГК Ь отражает широтную изменчивость, определяемую, в основном, числом позвонков и индексом пигментации. Во вторую ГК наибольший вклад вносят число лучей в спинных плавниках, имеющих долготный компонент географической изменчивости и пластические признаки. Влияние широтной изменчивости просматривается -и в расположении озерных популяций и выражено в распределении выборок вдоль вертикальной оси ГК Распределение по горизонталь-г"1 й оси явно коррелирует с трофическими характеристиками озер: слева расположены выборки из озер олиготрофного -типа, в центре - выборки из мезо- и эвгрофных озер, справа - из относительно больших дистрофных озер. Наибольший разброс вдоль осей ГК даст выборки из популяций небольших дистрофных озер. Это объясняется, по видимому, более сильным разнонаправленным влиянием на небольшие популяции ибстных экологических условий и. возможно, генетико-автоматическими процессами.

Популяции мезо- и звтрофных озер характеризуются меньшим, уровнем различий, что соответствует характерным для них более стабильно условиям обитания.

{'лава V. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОКУНЯ В РАЗНОТИПНЫХ ОЗЕРАХ ДАРВИНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА, КАК ПРИМЕР ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ 1. Особенности изменчивости пдастичесюа признаков. Сравнение средних значений пластических индексов в выборках окуня из разнотипных озер показало, что различия достоверны, по крайней мере, для окуней из дистрофных озер.

Дня анализа размерно-возрастной изменчивости окуня в однотипных озерах мы воспользовались корреляциями индексов отдельных частей тела между*собой и с его длиной. Наиболее информативными при ■ исследовании изменчивости пластических признаков окуня оказались коэффициенты корреляции и^ ) между экстерьерными кодексами и длиной тела. Для исследования их связи с трофическим статусом водоемов, выборки были ранжированы по каждому признаку в соответствии с величиной г, с учетом знака. Оказалось, что выборки из олиготрофншс и эвтрофных озер располагаются, как правило, на противоположных концах полученных рядов. Ориентировав ранжированные ряды таким образом, чтобы их соответствие ряду трофности было максимальным ш присвоили выборкам в каждом ряду ранг, численно равный ее номеру, считая слева Затем вычислялся средний ранг каждой выборки. Его значения составили для выборок олиготрофной группы озер от 1,в до 5,6. для дистрофной - от 6 до 8, для звтроф-ной -9.8 - 10.5: Сопоставление полученных коэффициентов с данными по биомассе зоопланктона (Лазарева,1866), показывает их почти полное совпадение. Вероятно, хороаая обеспеченность пищей в эвтрофных озерах способствует интенсивному росту тела, что приводит к относительному укорочению головы, и. соответственно, уменьшению диаметра глаза. По видимому, это связано с отставанием роста головы из-за ее большей морфогенети-^оской • жесткости, обусловленной преобладанием костно.. ткани. Одновр менно, вследствие повышения упитанности происходит относительное увеличение значений максимальной и минимальной высоты тела Аналбгичные показатели алло^тричекого роста бь-ти получены в результате» анализа пластических призкако" окуня из шести озер южной части Карелии.

Разбиение популяций из озер ДГЗ на группы в соответствии

с трофическим статусом водоема получено путем сопосгавлсия индексов длили головы в 7. длины тела и индексов диаметра глаза в 7. длины головы. Популяции дистрофных озер отделяются от остальных по индексу диаметра глаза, зависящему от ацидности водоема, а популяции эвтрофных и олиготрофных озер разделяются по индексу длины головы, связанному с обеспеченностью пищей. Последним, очевидно объясняется и попадание в звтрофную группу популяции оз. Ветренного. в ихтиоценоз которого входит сука. Роль ее заключается, видимо, в снижении абсолютной численности окуня и улучшении такиу образом его питания за счет снижения внутривидовой конкуренции. Различия по индексу диаметра глаза, между популяциями кислых дистрофных и олиготофных озер обуслоплены высокой прозрачностью воды в последних, благодаря чему они занимают по этому признаку промежуточное положение, ¡йню сделать вывод, что в целом, по совокупности признаков, направленность размерно-возрастной изменчивости в близких по трофности группах водоемов, совпадают. .. Зто араведливо, по кра? эй мере, для популяций, произоиедаих от генетически близка групп основателей.

2. Особенности изменчивости меристическкх признаков.

Для изучения экологичегкой изменчивости определенный интерес может представлять число колючих «/чей в 1Ш. 1!ежду средними значениями этого признака в популяциях рассматриваемых озер и величиной рН существует достоверная отрицательная связь - г,- -0,790 при р <0,01. Намечается значительная, хотя у недостоверная при данном'количестве выборок, корреляция рН с числом мягких лучгЧ в спинных плавниках. Поскольку размеры рыб в выборках из кислых озер несколько меньше, чем в эвтрофных, южно сделать вывод, что размах экологической изменчивости перекрывает размерно-возрастные различия направленность которых обратна указанной выше. В популяциях окуня из озер ДГЗ отмечена отрицательная корреляция числа "шейных" позвонков с рН (¡} --0,720) и цветностью (г, - -0,742). Сеязь числа позвонков в других отделах позвоночника с рассматриваемыми характеристиками среды на исследуемом материале не достоверна

Заслуживает внимания неодинаковость размаха межпопуляци-.

- 21 -

ошгой изменчивости счетных признаков в разнотипных озерах: Тип ! п ? Разница между макс, и мияим. средними значениями озер I ! Ш I 1Шк I 1+1 Юк ! I Ют ! ЕЮ I А I Эвтрофные! 4 ! -0.151 -0.25 ! -0.36 ! -0.24 ! -0.15 ! -0.15» Олиготр-е! 4 » -0.42» -0,97 ! -0.55 1 -0.62 ! -0.84 1 -0,16! Дистроф-е! 3 ! -0,601 -0,17 ! -0.61 < -0,84 ! -1,48 > -0,301 Примечание: п - число сравниваемых озер. Приведенные данные указывают на экстремизацию условий обитания популяций окуня в кислых олигогрофных и особенно дистрофных озерах.

а Изменчивость «фаски и факторы, ее определяете». Выявлена с.рицательная зависимость индекса пигментации (1з) в выборках из озер ДГЗ с величиной их рН (г, - -0,768, при р <0,001). Это указывает на прямое или опосредованное влияние кислотности воды на фенетическое разнообразие криптической окраски окуня.

• Установлено, что- индекс пигментации в выборках окуня из озер в ихтиоценоз которых входит щука, при прочих равных условиях ниже, чем в ее отсутствие. Подтверждение адаптивности ППП по отнесению к этому хищнику было получено экспериментально. Окунь выравдваемый в пруду вместе со щукой, отличался от контроля по 1з (1,423.против 1,540),^Д.ж (1.533 против 2.552), общему числу отмеченных фенов (3 против 10). В "щучьем" пруду частота редких фенов составила всего 0,019, а фен 11 полностью отсутствовал. В контрольном пруду частота их была на порядок выше - 0,195, причем более 10% составили особи с феном 11. Шжно предположить, что окуни с большим числом полос тяготеет к биотопам с преобладанием растительности или других укрытий и в первую очередь элиминируются хивдгиком-аасадчиком предпочитающим для охоты те же биотопы. Ф. Е Воронин (1957) при зцделе-иии пе-агической и прибрежной форм окуня в некоторых озерах Белоруссии указывает на большее число полос на теле у прибрежной форш. Возможно, эти данные "озволилл бы прояснить вопр с о существовании в озеоах двух форм окукя. Экологическую дивергенцию первоначально единой популяции, вероятно, следует считать результатом разделения ее по биотопам, закрепившегося в

- 22 -

некоторых популяциях с помощью изоляционных.механизмов.

Второй фактор связан с размерами водоемов. В чисто окуне--bloc ацидных озерах максимальные частоты фена 11 наблюдаются в наименьшем из них оз. Змеиное (0,4га). Здесь же встречаются наиболее пигментонасыаенные из всех отмеченных нами в этом регионе фены 1ч, vi, 111, llv (1з - 1,745) и др. Евэ выше значения Is'b другом малом озере Утег-ово (1з - 1,798). Минимальные значения 1а для этого типа озер отмечены в самом большом (200га) из них оз. Дорожив - 1,520. Из пигментонасыщэнных фенов здесь отмечен только фен lv с частотой 0,015. Это, по всей вероятности, связано с эффектом инбридинга, увеличивающим го-мозиготность популяций, что должно значительно ускорять отбор, одним из основных факторов которого, по нашему мнению, является, в данном случае, кислая реакция водной среды.

Для определения фонетических дистанций между выборками окуня из озер ДРЗ по часзготаы встречаемости фенов ЛЯП использовался индекс ly (Ne i. 1972). Последователь'ость объединения выборок на полученной дендрограмка хорошо отражает предполагаемое влияние перечисленных факторов среды на обдай уровень и характер пигментации окуня.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И.ВЫВОДЫ.

Полученные результаты позволяют закичить, что окунь, как один из наиболее эврибионтных и пластичных видов, легко приыюсаСдиваювдйся к изменениям условий обитания, и реагирующий на последние изменением морфологических характеристик, может Сыть использован в качестве одного из объектов экологического мониторинга

Исходя из изложенного в предыдущих главах можно сделать следующие выводы:

1. Выработан ряд методических рекомендаций, повышающих точность и информативность данных по счетным и пластическим признакам окуня. Разработана оригинальная методика изучения поперечно-полосатой пигментадаи тела.

2. Изменчивость большинства пластических и мерисхически..

признаков окуня носит клинаяьный характер и связана с географической широтой. По числу лучей в спинных плавниках наблюдается такте долготная изменчивость.

3. Установлена зависимость ряда меристичеашх признаков от экологических ({акторов: число колючих лучей в I1D и число позвонков в шейном отделе (Veer), отрицательно коррелирующие с рН воды в водоеме, а число позвонков положительно коррелирует с содержанием кислорода в воде.

4. Имеется определенная связь ме»яу аллометричеошм ростом отдельных частей тела окуня и трофичеашм статусом водоемов, обусловленная различиями последних но уел виям питания. У окуня из зысокопродуктивных озер с возрастом увеличивается относительная максимальная и минимальная высота тела и уменьшается относительная длина головы, g малопродуктивных олиготрофных озерах наблюдается обратное.

5. Пигментация на теле окуня проявляется зонально; в каждой из зон она представлена одним или несколькими морфологически своеобразными участками разной сложности - элементами ППП. образующими в совокупности фены ПЛИ Фены ПШ1 имеют полигенную детерминацию и наследуются по материнской линии. Разнообразие фенов окраски положительно коррелирует с индексом зо-чальной пигментации.

6. Речной окунь характеризуется Солее низким, по сравнению с озерным, уровнем обшей пигменгированности тела Различия окуней из популяций отдаленных речных бассейнов значительно ниже, чем из расположенных рядом, но изолированных озерных популяций. Озерные популяции, особенно изолированные характеризуются своеобразными наборами фенотипов окраски, позволяющими с довольно высокой точностью проводить их идентификацию.

7. Криптическая окраска окуней в озернцх популяциг1 формирует: под влиянием иесколысих факторов: а - трофического статуса водоема, б - эффективного размера популяции, в структуры ихтиоценоза, г - изоляции.

По материалам диссертации опубликовано и сдано в печать 8 работ:

- 24 -

1. Зелеиецкий E Ы, 1988. Рьйы (аннотированный список ej эв Дарвинского заповедника). //Флора и фауна заповедников СССР, ií

2. Зелеиецкий iL U. 1990-а. Клинальная изменчивость меристн-ческих признаков популяциях окуня (Perca fluvialilts L). Исследование возможных механизмов ее становления и развития. //Микроэволвдня пресноводных организмов. //Рыбинск, с. 135-142.

а 'Зелеиецкий Е Ы. 1990-6. Использование фенов поперечно-полосатой пигмеитации тела окуня в эколого-популяцконных исследованиях.//Фэнетика природных популяций. /. Материалы IV Всесоюзного совещания. М. с. 86 - 87.

4. Зелеиецкий И. М. 1991. Сумма колючих лучей в спинных плавниках новый признак для исследования географической изменчивости окуня (Perca fluvjatllis L). //Бюллетень ИЕВВ "Биология внутренних вод",Л Наука, 90. с. 61 - 64.

5. Зелеиецкий JL 1992. Методические основы изучения изменчивости критической окраски тела окуня (Perca fluviatilis L.) в ареале. //Биологические науки. N 11-12.

6. Яковлев Е Е Пожара А. Е Изюмов И. Г. Касьянов А. Е Зеле-ж дкий Е 11 1988. Сены карповых рыб и обыкновенного окуня //Фенетика природных популяций//. М. .Наука, стр. 53-64.

7. Зеленецкий Е11 Изюмов О.Г. (в печати). Предварительные . данные по наследованию поперечно-полосат^д пигментации тела у обыкновенного окуня (Perca fluviátilis L.).Бюллетень ИБНВ "биология внутренних вод". N 96.

8. Зеленецкий ЕМ (В печати). Изменчивость окуня (Perca fluviátil is L.) в разнотипных озерах Дарвинского заповедника //Структура и функционирование экосистем ацидных озер.//

■ji.l^"

Подписано в печать 8.12.92.

Формат бумага газетная. Офсетная печать.

Печ.л. I. Тираж 100. Заказ 3083.

Типография Ярославского политехнического института.

Ярославль, -ул.Советская, 14а.