Комбинационная способность самоопыленных линий кукурузы в Нижнем Поволжье

Зайцев, Сергей Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Комбинационная способность самоопыленных линий кукурузы в Нижнем Поволжье
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Комбинационная способность самоопыленных линий кукурузы в Нижнем Поволжье"

На правах рукописи

ЗАЙЦЕВ СЕРГЕЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ

КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ САМООПЫЛЕННЫХ ЛИНИЙ КУКУРУЗЫ В НИЖНЕМ ПОВОЛЖЬЕ

06.01.05 — селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

005008771

Саратов - 2012

005008771

Диссертационная работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении Российский научно-исследовательский и проектно-технологический институт сорго и кукурузы «Россорго»

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук

Жужукин Валерий Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Крупнов Василий Ананьевич

доктор сельскохозяйственных наук Орлова Нина Семеновна

Ведущая организация - ФГБОУ ВПО «Пензенская государственная сельскохозяйственная академия»

Защита состоится « Ж'» 2012 г. в & час. на заседа-

нии диссертационного советауД 006.050.01 при Государственном научном учреждении «Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Юго-Востока» Россельхозакадемии по адресу: 410010 г. Саратов, ул. Тулайкова, 7, зал заседаний.

Тел ./факс 8(845-2) 647-688 E-mail: raiser_saratov@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Государственного научного учреждения «Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Юго-Востока» Россельхозакадемии.

Автореферат разослан «

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат с.-х. наук Демакина Ирина Игоревна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Важным фактором дальнейшего роста урожайности зерна кукурузы является создание и внедрение в производство новых скороспелых высокопродуктивных гибридов, отличающихся устойчивостью к неблагоприятным факторам среды. В Нижнем Поволжье, где почвенно-климатические условия и наличие орошаемых земель позволяют возделывать кукурузу на зерно и силос, большое значение имеют раннеспелые гибриды кукурузы, уборка которых в фазе полной спелости зерновыми комбайнами приводит к уменьшению затрат на сушку зерна.

Создание коммерческих сортов и гибридов кукурузы - важная селекционно-генетическая задача. Ее успешное решение во многом зависит от уровня исследований. Знание природы генетического контроля количественных и качественных показателей важно при составлении селекционных программ по созданию новых гибридов и синтетических популяций. Результаты оценки комбинационной способности позволяют целенаправленно подбирать компоненты скрещиваний. В этой связи актуальными являются вопросы формирования и изучения исходного материала, создания линий с высокой комбинационной способностью, повышения эффективности селекционных работ по созданию раннеспелых и среднеранних урожайных гибридов.

Исследования по теме диссертации выполнены согласно темплану НИР ФГНУ РосНИИСК «Россорго» на 2006-2009 гг. (раздел 3.2.)

Цель исследования - изучение исходного материала для создания коммерческих сортов и гибридов кукурузы, приспособленных к почвенноклиматическим условиям Нижнего Поволжья, выявление линий кукурузы с высокой комбинационной способностью, создание перспективных экспериментальных гибридов.

Задачи исследования:

1. Оценить самоопыленные линии и простые гибриды по хозяйственноценным параметрам.

2. Изучить комбинационную способность линий по продолжительности межфазных периодов, морфологическим признакам, элементам структуры початка, урожайности зерна и питательных веществ.

3. Выделить в системе диаллельных и тестерных скрещиваний селекционно-ценные комбинации.

Научная новизна.

- Определена комбинационная способность 11 линий рабочей коллекции кукурузы по совокупности морфологических признаков растений и показателей качества зерна, выявлены линии с высокими эффектами ОКС и СКС.

- По результатам оценки простых, трехлинейных и беккроссных гибридов выделены новые перспективные селекционные формы.

- Проведена оценка генетических компонентов дисперсии показателей выхода питательных веществ 11 линий рабочей коллекции.

Практическая значимость работы.

1.Выделены линии с высокими эффектами ОКС и СКС по урожайности зерна и выходу питательных веществ.

2.Выявлены простые и трехлинейные гибриды, которые превышают стандарты по урожайности зерна и содержанию питательных веществ и переданы в питомники конкурсного сортоиспытания.

3.Созданы экспериментальные гибриды, переданные на государственное сортоиспытание (Инсайд, Радикал, Неон 141 МВ), районированные по Нижневолжскому региону (Неон 147 МВДГлутон МВ).

Положения, выносимые на защиту.

- Оценка самоопыленных линий и экспериментальных гибридов по хозяйственно-ценным параметрам.

- Оценка комбинационной способности и генетических компонентов.

- Гибриды кукурузы, созданные с личным участием соискателя.

Личный вклад соискателя. Диссертация подготовлена на основе обобщения результатов исследований, проведенных автором самостоятельно, а также совместно с сотрудниками отдела при выполнении тематического плана института. Лабораторные и полевые исследования, анализ и статистическая обработка данных выполнены автором самостоятельно. Соискатель лично проанализировал и обобщил экспериментальный материал и предложил рекомендации для селекционной практики.

Апробация работы и публикации результатов исследований. Основные результаты исследований докладывались на Всероссийских научнопрактических конференциях, посвященных годовщинам со дня рождения

Н.И. Вавилова (Саратов, 2006, 2008, 2010); Всероссийских научнопрактических конференциях «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур» (Пенза, 2006, 2007), на Ш Всероссийской научно-практической конференции «Аграрная наука в XXI веке: проблемы и перспективы» (Саратов, 2009), Международной научно-практической конференции «Золотое наследие академика ВАСХНИЛ М. И. Хаджинова» (Краснодар, 2009), Международной научно-практической конференции (Воронеж, 2010), Всероссийской научно-практической конференции, молодых ученых и специалистов (Саратов, 2010), Научно-практической конференции 2 специализированной агропромышленной выставки «САРАТОВ-АГРО. 2011» (Саратов, 2011).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 печатных работ, из них три в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, получено 3 авторских свидетельства и 3 патента на гибриды кукурузы.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 218 страницах компьютерного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, предложений селекционной практике и производству, списка литературы из 343 наименований, в т.ч. иностранных, таблиц и приложения.

1. ОСНОВЫ ГЕТЕРОЗИСА И КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ У КУКУРУЗЫ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

На основании анализа отечественной и зарубежной литературы в первой главе рассматриваются генетические и физиолого-биохимические гипотезы гетерозиса, вопросы комбинационной способности по продолжительности межфазных периодов, морфологическим признакам, показателям качества зерна кукурузы.

2. МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Условия проведения исследований: экспериментальная работа проводилась на опытном поле ФГНУ РосНИИСК «Россорго» в период 2006-2009 гг. Основной тип почв - чернозём южный, маломощный, слабощебенчатый, среднесуглинистый. Особенностью климата является резкая континенталь-ность, которая проявляется весной быстрым нарастанием температур и возвратом холодов в мае, а также сухим и жарким летом. Зима, чаще всего, малоснежная и холодная. Погодные условия в годы исследований различались, но в целом складывались благоприятно для роста и развития растений кукурузы.

Материал и методика исследований. В качестве экспериментального материала использованы самоопыленные линии кукурузы рабочей коллекции (В47, В27, В72, В29, В117, ИКВ18, ИС134, Кд11Ь53, РСКЗ, РСК218, СМ7), полученные на их основе (метод 2, модель1) диаллельные, беккроссные и трехлинейные гибриды.

Гибриды и линии высевали в трехкратной повторности. Учетная площадь делянки 7,7 м2. В качестве стандартов использованы районированные по Нижневолжскому региону сорта и гибриды кукурузы (РНИИСК 1, Радуга, Неон 147 MB, Плутон MB).

Исследование проведено согласно Методическим указаниям по изучению и поддержанию образцов коллекции кукурузы (1985); Методическим рекомендациям по проведению полевых опытов с кукурузой (1980) и Методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1989).

В опытах использована зональная агротехника возделывания кукурузы, посев проводили в оптимальные агротехнические сроки.

Биохимические исследования зерна включали: определение «сырого» протеина по методу Къельдаля (ГОСТ 10846-81) (прибор Дистилляционный блок Kjeltec System 2100), «сырого» жира по методу Сокслета (ГОСТ 13496.1597), «сырой» клетчатки (ГОСТ 13496.2-91), «сырой» золы (ГОСТ 26226-95).

Статистическая обработка результатов исследований выполнена с использованием пакета программ «AGROS 2.09»

КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ КОМПОНЕНТЫ САМООПЫЛЕННЫХ ЛИНИЙ

Продолжительность межфазных периодов. Комбинационная способность линий по продолжительности межфазных периодов «всходы-цветение метелки» и «всходы-цветение початка» является одним из факторов, определяющим выбор линии при создании гибрида. Отмечено, что в 2006 и 2008 гг. у линий с коротким начальным периодом вегетации при скрещивании с другими формами формируется и более раннеспелое потомство в Б]. У гибридов, полученных с участием СМ7, как правило удлинялся начальный период вегетации.

В 2006 и 2008 гг. низкий эффект ОКС отмечен у линий В47, В27, В29, РСКЗ, что обуславливает проявление раннеспелости. У линий ИКВ18, Кд12Ь53, В117, РСК218 отмечен высокий эффект ОКС.

Таблица 1. Эффекты ОКС и дисперсии СКС линий кукурузы по продолжительности меж_________________________________фазных периодов__________________________________

№ Линия всходы - цветение метелки всходы - появление нитей початка

2006 г. 2008 г. 2006 г. 2008 г.

эффект ОКС дис- персия СКС эффект ОКС дис- персия СКС эффект ОКС дис- персия СКС эффект ОКС дис- персия СКС

1. В47 -2,30 3,33 -1,01 0,70 -2,68 4,29 -1,22 0,65

2. ИКВ18 3,67 4,09 1,47 2,37 3,89 5,06 1,62 3,04

3. В27 -2,10 9,85 -0,96 1,09 -1,70 10,52 -0,98 0,82

4. В 72 0,08 3,45 -0,01 0,56 -0,29 3,11 0,01 0,52

5. Кд12Ь53 3,65 13,09 0,96 1,47 3,17 12,79 0,93 1,88

6. В29 -3,99 3,86 -1,50 0,71 -3,60 4,00 -1,43 0,81

7. В117 1,52 6,59 0,69 1,37 1,12 5,37 0,49 1,89

8. ИС134 0,08 5,23 -0,18 1,91 0,17 5,43 -0,01 2,40

9. РСКЗ -0,87 12,09 -0,17 2,37 -0,81 11,24 -0,33 2,51

10. РСК218 0,57 3,06 0,84 0,94 0,73 5,12 0,97 0,75

11. СМ7 -0,30 6,81 -0,14 1,65 0,01 6,34 -0,04 2,05

Р <Ьакт 459,4* 53,7* 49,2* 9,5* 621,7* 84,4* 52,5* 11,2*

12. НСРо.05 0,436 0,521 0,357 0,526

Аддитивно-доминантная модель оказалась адекватной при исключении линий Кд12Ь53, В117, ИС134 в 2006 г. и линии ИКВ18 - в 2008 г. Отрицательный знак корреляции между значением признака и доминированием у родительских линий показывает, что доминантные гены увеличивают меж-фазный период «всходы - цветение метелок» в 2006 г.

Высота растений. Высота растений является изменчивым количественным признаком и сильно варьирует в зависимости от условий выращи-

вания. Так средняя высота растений линий в 2006 г. составила 181,7 см, в 2007 г. - 142,6 см, в 2008 г. - 176,0 см, а у гибридов - 204,7 см, 154,9 см, 219,2 см. соответственно. Высокий эффект ОКС в 2006 г. выявлен у линий В29, В117; в 2007 г. - РСК218; в 2008 г. - ИКВ18, В117, РСК218, СМ7 (табл. 2.).

Аддитивно-доминантная модель по высоте растений оказалась адекватной при исключении: в 2006 г. линий ИКВ18, В27, В72,РСКЗ; в 2007 г. линии См7; в 2008 г - ИКВ18, В27.

Таблица 23

>фекты ОКС и дисперсии СКС линий кукурузы по высоте растений

Линия 2006 г. 2007 г. 2008 г.

эффект ОКС дисперсия СКС эффект ОКС дисперсия СКС эффект ОКС дисперсия СКС

В47 -2,21 44,71 -6,71 40,77 -10,04 129,46

ИКВ18 -0,77 39,40 5,21 61,19 5,55 420,39

В27 -4,32 25,93 -15,1 106,48 1,27 303,62

В72 -8,27 53,48 -6,56 41,42 0,91 152,42

Кд12Ь53 1,75 69,74 4,15 56,81 -3,88 141,93

В29 5,23 66,54 2,70 56,86 -10,00 237,44

В117 5,55 116,52 1,57 28,03 6,25 164,13

ИС134 0,60 73,89 1,14 57,92 1,20 333,58

РСКЗ -0,51 126,31 3,23 97,78 -8,04 280,62

РСК218 3,07 104,22 6,82 72,94 8,47 337,78

СМ7 -0,13 120,52 3,54 103,9 8,30 312,99

ЇМ>акт 35,7* 25,6* 27,4* 21,2* 32,1* 23,0*

НСР0.05 5,06 6,76 4,882

ТаблидаЗ. Компоненты генетической дисперсии по высоте растений

№ Компонент 2006 r. 2007 г. 2008 r.

1. D 77,04 ± 69,00 57,14 ±44,36 270,39 ± 65,41*

2. F 272,84±165,53 -52,28 ±102,36 292,98 ±152,58*

3. Hi 970,01±166,12* 192,06±94,43* 1286,37±144,37*

4. н2 723,89±146,37* 105,85±80,26 1035,93±124,10*

5. h 2555,22±98,31* 317,19±53,72* 2778,75± 83,14*

6. Е 88,98 ± 24,39* 111,53±13,38* 61,56 ±20,68*

7. mll-mlO 25,52 9,50 26,48

8. (Hi/D)0,5 6,29 1,68 2,18

9. H2/4Hi 0,19 0,14 0,20

10. (4DHi)0,5+F/ (4DHi)0,5-F 1,00 1,00 1,00

11. h/H2 3,53 3,00 2,68

Корреляция между значением высотой растений и доминированием у родительских линий составила: г =-0,924 (сИ=5) в 2006 г., г =-0,335 (сИ=8) в

2007 г., г =-0,872 (с!£=7) в 2008 г. Параметр Б, отражающий аддитивное действие генов, оказался значимым только в 2008 г. Компонент Б, отражающий направление доминирования, в целом по всем гибридам, оказался значимым в 2008 г. Положительное значение Б свидетельствует о доминировании в направлении большей, а отрицательное - меньшей выраженности признака. На высоту растений кукурузы гибридов Б! влияет доминирование, что подтверждается величиной компонентов Нь Н2, отражающих вклад генов с положительными и отрицательными эффектами. Компоненты, определяющие сумму доминантных эффектов гетерозиготных локусов по всем гибридам (Ь), и средовую изменчивость (Е), оказались значимыми в 2006-2008 гг. Средняя степень доминирования (Н|/0)0,5 больше единицы, что свидетельствует о положительной роли сверхдоминирования в контроле высоты растений. Доминирование направлено в сторону большей выраженности признака, так как разность между общей средней признака у всего потомства (ш11) и средней родительских форм (ш10) больше 0. Параметр (4ВН])0,5+Р/ (40^0,5^, характеризует общее соотношение доминантных аллелей к рецессивным у всех родителей. Компонент ЫН2 указывает, что число генов или групп генов, контролирующих проявление признака, изменяется от 3 до 4.

Высота заложения верхнего початка. Высота заложения верхнего початка изменяется под влиянием условий возделывания. В 2006 г. средняя высота прикрепления початка самоопыленных линий составила 67,0 см, в 2007 г. - 36,9 см, в 2008 г. - 57,8 см. Среднегрупповые значения гибридов Б] по высоте прикрепления початка колебались в 2006 г. - от 64,2 до 78,2 см, в 2007 г. - от 36,1до 45,4 см, в 2008 г. - от 65,7 до 83,1 см. Высокий эффект ОКС выявлен у линий ИКВ18, В117 в 2006 г. и 2008 г. У линий В27, В29 отмечен низкий эффект ОКС в 2006 г., в 2007 г. у линии В27, в 2008 г. — у линий Кд 121,53, РСКЗ.

Корреляция между высотой заложения верхнего початка и доминированием у родительских линий отрицательная и составила: г = -0,388 (сН=7) в

2006 г.; г = -0,538 (с1Г-8) в 2007 г.; г = -0,631 (с№=7) в 2008 г. Аддитивнодоминантная модель оказалась адекватной при исключении в 2006 г. линий РСК218, См7, в 2007 г. - В27, в 2008 г. - ИКВ18, Кд12Ь53. Значения компонента (Н1/Х))0,5 больше единицы, что указывает на влияние сверхдоминирования. Число действующих генов или групп генов, контролирующих высоту заложения верхнего початка, изменяется от 1 до 5.

Площадь листа П - яруса. Средняя площадь листа П - яруса самоопыленных линий кукурузы меньше, чем среднегрупповые значения гибридов. В 2006 г. среднее значение признака у линий составило 496,3 см2, в 2007

г. - 246,5 см2, в 2008 г. - 496,6 см2. Наиболее высокие показатели среднегрупповых значений гибридов оказались в 2008 г. (590,4 см2), в 2006 г. (558,6 см2) и значительно ниже в 2007 г. - 268,4 см2. В 2006 - 2008 гг. выявлен высокий эффект ОКС по признаку площадь листа П - яруса у линии — ИКВ18, а также у линий РСКЗ, РСК218 в 2006 г. Низкий эффект ОКС отмечен у линий В27, В72, В29 в 2006 г, у линии В27 в 2007 и 2008 гг. (табл. 4.)

Число генов или групп генов, контролирующих площадь листа П -яруса, изменяется от 1 до 2.

Таблица 4. Эффекты ОКС и дисперсии СКС линий кукурузы по площади листа П - яруса

№ Линия 2006 г. 2007 г. 2008 г.

эффект ОКС дисперсия СКС эффект ОКС дисперсия СКС эффект ОКС дисперсия СКС

1. В47 -12,92 1586,00 -2,08 311,56 22,41 3308,26

2. ИКВ18 44,07 2031,96 37,82 555,80 65,97 5702,96

3. В27 -34,34 1505,90 -50,42 1297,25 -55,63 2733,86

4. В72 -33,21 1395,32 -18,25 443,41 10,17 1949,18

5. Кд12Ь53 17,85 1240,36 -4,22 425,23 3,23 2903,94

6. В29 -29,91 1310,06 -8,35 1153,39 -13,29 2781,81

7. В117 -0,76 1628,59 -3,52 671,62 -25,45 2735,92

8. ИС134 -11,19 1522,01 8,33 449,23 6,80 3574,94

9. РСКЗ 24,64 1639,13 18,73 665,63 -4,75 3501,56

10. РСК218 23,77 637,92 15,34 593,66 27,69 3261,76

11. СМ7 11,99 1891,62 6,60 940,37 7,68 7142,36

Рбакт 28,8* 7,8* 18,8* 2,4* 7,1* 3,3*

12. НСРо.05 19,534 20,615 46,495

Площадь листа П+1 — яруса. Площадь листа П+1 — яруса самоопы-ленных линий меньше, чем у гибридов поколения Р|. Наибольшие значения признака выявлены у линий РСК218 (480,4 см2), ИКВ18 (448,2 см2), Кд12Ь53 (459,6 см2), ИС134 (469,2 см2). Меньшие значения установлены у линий В27 (363,3 см2), В117 (434,3 см2). Большие значения площади листа П+1 - яруса выявлены у гибридов: ИКВ18/В47 (541,1 см2), Кд12Ь53/ИКВ18 (558,2 см2), РСКЗ/ИКВ18 (548,5 см2), РСК218/ИКВ18 (587,5 см2), СМ7/ИСВ18 (521,6 см2), РСК218/РСКЗ (518,3 см2), СМ7/РСК218 (561,6 см2).

В 2006 г. аддитивно-доминантная модель оказалась адекватной при исключении линии — РСКЗ, в 2007 г. - линий ИКВ18, Кд12Ь53, В29, в 2008 г. — линии См7. Корреляция между значением площади листа П+1- яруса и доминированием у родительских линий составила: г = -0,850 (<1{=8) в 2006 г.; г = -0,689 (с!1=6) в 2007 г.; г = -0,346 (с!1=8) в 2008 г. Средняя степень доминирования колеблется от 0,87 до 1,49, что указывает на частичное доминирование

и сверхдоминирование в наследовании признака. Число генов или групп генов, контролирующих площадь листа П+1 — яруса, изменяется от 1 до 2.

Длина початка. В 2006-2008 гг. по длине початка самоопыленные линии значительно уступили среднегрупповым значениям гибридов. Линии СМ7 (16,3 см), ИС134 (16,5 см), РСК218 (15,3 см), В72 (14,8 см), Кд12Ь53 (14,8 см) формировали длинный початок. У линий РСКЗ (10,8 см), ИКВ18 (11,1 см) выявлен короткий початок.

В селекционной практике наибольший интерес представляют линии, сочетающие высокие значения ОКС и СКС. Однако, и линии, которые отличаются высоким значением одного из параметров (ОКС или СКС), также успешно используют с учетом типа гибрида. В 2006-2008 гг. высокий эффект ОКС выявлен у линии СМ7, что указывает на возможность получения гибридов с длинным початком. В 2008 г. у линий В27, В72 отмечен высокий эффект ОКС. Низкий эффект ОКС выявлен у линий РСКЗ, В29 в 2006-2008 гг., у линии ИКВ18 в 2006, 2008 гг., у линии В47 в 2008 г. Линии Кд12Ь53, В117, ИС134, РСК218 характеризовались средним эффектом ОКС. Высокие эффекты специфической комбинационной способности линий кукурузы по длине початка выявлены в следующих комбинациях: ИКВ18/В117, В72/В117, РСКЗ/СМ7, В27/РСК218.

Масса 1000 зерен. Различия у линий и гибридов по массе 1000 зерен оказались существенны во все годы испытания. Большинство линий формировали мелкое зерно. Среднее значение признака у линий в 2006 г. (207,5 г) оказалось значительно выше, чем в 2007 г. (193,6 г) и 2008 г. (199,3 г).

Таблица 5. Эффекты ОКС и дисперсии СКС линий кукурузы по массе 1000 зерен

№ Линия 2006 г. 2007 г. 2008 г.

эффект ОКС дисперсия СКС эффект ОКС дисперсия СКС эффект ОКС дисперсия СКС

1. В47 -2,99 396,47 -3,75 251,15 -13,65 471,22

2. ИКВ18 -16,64 292,91 -6,28 277,58 -14,00 952,95

3. В27 -9,21 504,54 -12,74 230,03 -9,08 313,55

4. В72 -12,14 198,69 1,11 203,09 0,04 345,04

5. Кд12Ь53 3,21 736,11 16,49 344,88 0,56 987,62

6. В29 6,32 748,33 -5,97 706,19 10,60 584,50

7. В117 -2,67 545,14 -4,91 372,92 2,10 809,62

8. ИС134 -9,72 314,12 -6,12 341,78 -3,43 886,78

9. РСКЗ 39,51 847,44 26,34 481,98 30,83 1295,13

10. РСК218 15,97 517,85 11,09 448,42 -1,14 1210,08

11. СМ7 -11,64 292,60 -15,26 259,48 -2,83 290,80

1\Ьакт 14,6* 5,0* 7,1* 2,4* 13,8* 7,5*

12. НСР0.05 16,747 18,929 13,241

Среднегрупповые значения у гибридов почти во всех случаях больше, чем значение у самих линий. Среднее по размерам зерно сформировала линия РСК 3 (231,1- 273,3 г). Наибольшие среднегрупповые значения (255,1 -305,6 г) выявлены у гибридов Б,, полученных с ее участием. В 2006-2008 гг. у линии РСКЗ отмечен высокий эффект ОКС. Средние значения ОКС и большие дисперсии СКС выявлены у линий Кд12Ь53, В29, В117, РСК218. У линий ИКВ18, В47 отмечены низкие эффекты ОКС в 2008 г.

Аддитивно-доминантная модель по массе 1000 зерен оказалась адекватна только при исключении линий ИКВ18, В72 — в 2006 г. и ИКВ18, В117 — в 2008 г. Корреляция между значением признака и доминированием у родительских линий отрицательная (в 2006 г.: г = -0,925 (сК=7), в 2007 г.: г = -0,206 (ё^9), в 2008 г.: г = -0,427 (с1£=7)). Число генов или групп генов, влияющих на проявление массы 1000 зерен, изменяется от 2 до 9.

Таблица 6. Компоненты генетической дисперсии по массе 1000 зерен

№ Компонент 2006 г. 2007 r. 2008 r.

1. D 694,40±231,11* 486,85±262,77 1373,10±330,79*

2. F -263,24±539,14 159,36±600,54 1352,12±771,66

3. н, 4229,61±510,11* 1206,26±541,40* 3508,08±730,10*

4. н2 3663,87±438,51* 791,26±455,13 2723,08±627,62*

5. h 18392,32±293,76* 6651,84±304,45* 4845,29±420,45*

6. Е 494,66±73,08* 863,36±75,85* 400,35±104,60*

7. mll-mlO 68,21 41,72 35,43

8. (Hi/D)0,5 2,47 1,24 1,60

9. Н2/4Н, 0,22 0,16 0,19

10. (4DHi)0,5+F/ (4DH|)0,5-F 1,00 1,00 1,00

11. h/H2 5,02 8,41 1,78

Масса зерна с початка. Аддитивно-доминантная модель по массе зерна с початка оказалась адекватной при исключении в 2006 г. линий В47, ИКВ18, В27, В72, РСК218, в 2007 г. - В29, ИС134, в 2008 г. - Кд12Ь53, В117, РСК218, См7.

Корреляция между значением признака «масса зерна початка» и доминированием у родительских линий составила в 2006 г.: г = -0,945 (df=4), в

2007 г.: г = -0,962 (df=7), в 2008 г.: г = -0,844 (df=5). В наследовании массы зерна с початка выявлено преимущественное значение сверхдоминирования. Выявлено 4 гена или групп генов, контролирующих проявление признака.

Компонент 2006 r. 2007 r. 2008 r.

D -119,60±108,97 -16,73±62,80 171,89±54,76*

F -120,31±266,21 -21,55±146,51 98,50±131,37

Н, 2687,08±276,63* 1152,99±138,62* 1588,95±131,83*

Ш 2703,81±247,12* 1088,16±119,16* 1548,05±116,16*

h 8979,90± 166,33 3904,53±79,83* 5118,86±78,02*

Е 252,03±41,19* 155,62±19,86* 40,30±19,36*

mll-mlO 47,81 31,51 35,85

(Hi/D)0,5 -11,23 -34,46 4,62

H2/4Hj 0,25 0,24 0,24

(4DH[)0,5+F/ (4DH,)0,5-F 1,00 1,00 1,00

h/H2 3,32 3,59 3,31

Урожайность зерна. По урожайности зерна самоопыленные линии кукурузы значительно уступают гибридам. Значения данного признака у линий в 2006 г. варьировали от 3,15 до 4,17 т/га, в 2007 г. - 1,57 - 3,43 т/га, в 2008 г.

- 2,15 - 3,97 т/га. Среднегрупповые значения гибридов колебались в 2006 г. от 5,07 до 6,33 т/га, в 2007 г. - 3,20 - 4,03 т/га, в 2008 г. - 4,80 - 5,36 т/га.

В среднем за годы исследований по признаку урожайность зерна выделены гибриды Кд12Ь53/В47 (5,51 т/га), РСКЗ/В47 (5,40 т/га), РСК218/В47 (6,07 т/га), ИС134/ИКВ18 (5,66 т/га), Кд12Ь53/В27 (5,48 т/га), Кд12Ь53/В72 (5,25 т/га), РСКЗ/ИС134 (5,66 т/га), РСК218/РСКЗ (5,24 т/га), СМ7/РСКЗ (5,45 т/га), В72/ИКВ18 (5,13 т/га), РСКЗ/ИКВ18 (5,16 т/га).

Таблица 8. Эффекты ОКС и дисперсии СКС линий кукурузы по урожайности зерна

№ n/n Линия 2006 r. 2007 r. 2008 r.

эффект OKC дисперсия CKC эффект OKC дисперсия CKC эффект OKC дисперсия CKC

1. B47 0,27 0,92 0,03 0,31 -0,31 0,38

2. ИКВ18 -0,31 0,41 0,30 0,45 0,19 0,57

3. B27 -0,60 0,30 -0,33 0,37 -0,08 0,66

4. B72 -0,05 0,18 0,03 0,35 0,19 0,19

5. KH12L53 0,38 0,51 0,17 0,35 0,00 0,62

6. B29 -0,11 0,38 -0,34 0,22 0,06 0,65

7. B117 0,00 0,46 -0,08 0,35 -0,11 0,59

8. ИС134 0,17 0,61 0,03 0,41 0,06 0,40

9. PCK3 0,35 0,48 0,02 0,65 0,22 0,36

10. PCK218 0,22 0,43 0,07 0,51 0,02 0,31

11. CM7 -0,32 0,76 0,11 0,34 -0,25 0,46

Рфакт 10,6* 4,1* 8,2* 3,4* 11,2* 6,5*

12. HCPo.05 0,396 0,341 0,183

По урожайности зерна в 2006 г. высокий эффект ОКС и высокая дисперсия СКС выявлены у линии Кд12Ь53; средний эффект ОКС и высокая дисперсия СКС выявлены у линий В47, ИС134, СМ7 (табл. 8). Низкий эффект ОКС в 2006 г. и в 2007 г. отмечен у линии В27. Низкий эффект ОКС и низкая дисперсия СКС в 2007 г. выявлены у линии В29. У линий РСКЗ и РСК218 в 2007 г. отмечен средний эффект ОКС высокая дисперсия СКС. У остальных линий в 2007 г. по урожайности зерна отмечен средний эффект ОКС и средняя дисперсия СКС. В 2008 г. у линий ИКВ18, В72, РСКЗ выявлен высокий эффект ОКС; у линий В47 и СМ7 - низкий эффект ОКС и средняя дисперсия СКС. В 2008 г. у линий В27, Кд12Ь53, В29, В117 выявлен средний эффект ОКС и высокая дисперсия СКС.

Выход сырого протеина с 1 га. Самоопыленные линии кукурузы в большинстве случаев превосходили среднегрупповые значения гибридов р1 по содержанию сырого протеина в зерне, но уступали по общему выходу его с 1 га. Наибольшее содержание сырого протеина выявлено у линий ИКВ18 (12,66 - 13,43 %), РСКЗ (9,09 - 13,41 %). У гибридов Еь полученных с участием этих линий, также установлено наибольшее содержание сырого протеина в зерне. У линии Кд12Ь53 выявлено самое низкое содержание сырого протеина в зерне (7,64 — 11,01 %). Самое высокое содержание сырого протеина в зерне выявлено у гибридов: РСКЗ/В29 (10,66 %), РСКЗ/ИКВ18 (10,06 %), СМ7/РСКЗ (10,64 %).

В 2006 г. высокий эффект ОКС и высокая дисперсия СКС по выходу сырого протеина с 1 га выявлены у линии РСКЗ. У линий В72, Кд12Ь53, В117, ИС134, РСК218 отмечен низкий эффект ОКС и невысокая дисперсия СКС. В 2007 г. высокий эффект ОКС и высокая дисперсия СКС отмечены у линии ИКВ18. Линия РСКЗ отличилась средним эффектом ОКС. У линий Кд12Ь53, В29, ИС134 отмечен низкий эффект ОКС. В 2008 г. высокий эффект ОКС и высокая дисперсия СКС отмечены у линий РСКЗ и ИКВ18. Низким эффектом ОКС характеризовались линии В47, В27, Кд12Ь53.

Аддитивно-доминантная модель по выходу сырого протеина с 1 га оказалась адекватной при исключении из анализа в 2006 г. - линий В72, Кд12Ь53, РСКЗ, РСК218, СМ7; в 2007 г. - В47; в 2008 г. - В47, Кд12Ь53, РСК218, СМ7. Корреляция между значением признака «выход сырого протеина 1 га» и доминированием у родительских линий составила г = -0,585 (с1£=4) в 2006 г.; г = -0,621 (с!^8) в 2007 г.; г = -0,857 (с!Г=5) в 2008 г.

Таблица 9. Эффекты ОКС и дисперсии СКС линий кукурузы по выходу сырого протеина с

1 га

Линия 2006 г. 2007 г. 2008 г.

эффект ОКС дисперсия СКС эффект ОКС дисперсия СКС эффект ОКС дисперсия СКС

В47 14,73 6200,04 4,38 3665,36 -57,39 3206,87

ИКВ18 18,76 5769,67 40,75 3081,54 37,45 8853,67

В27 -46,35 2940,87 -28,30 2779,76 -26,58 7307,17

В72 -24,91 994,59 0,18 2903,71 15,27 3208,14

Кд12Ь53 9,84 4011,39 7,71 2812,58 -13,10 5357,09

В29 -11,77 4662,33 -36,27 1974,33 15,53 8310,35

В117 -14,96 3668,86 -7,83 2035,68 -17,81 3455,72

ИС134 -1,52 4664,55 -3,61 2472,03 13,65 2419,17

РСКЗ 79,04 10105,05 6,82 4310,81 47,26 5143,01

РСК218 1,54 3400,71 10,43 4646,90 6,37 3318,11

СМ7 -24,39 9767,94 5,74 2163,79 -20,65 6375,82

FlbaKT 13,0* 7,7* 7,2* 6,4* 23,4* 20,5*

НСРо.05 35,802 29,966 24,848

Таблица 10. Компоненты генетической дисперсии по выходу сырого протеина с 1 га

Компонент 2006 r. 2007 r. 2008 r.

D 1185,00±2264,06 1788,74±1029,02 6737,31±2961,00*

F 1118,90±5531,10 671,78±2374,26 5579,05±7103,37

н, 26396,70±5747,52* 12346,43±2190,37* 35955, №7128,52*

н2 24574,07±5134,40* 11480,12±1861,57* 34322,36±6281,22*

h 39808,07±3455,79* 26909,77±1246,06* 89520,65±4218,76*

Е 4098,67±855,73* 2083,51±310,26* 2661,97±1046,87

mll-mlO 103,03 83,27 150,84

(Hi/D)0,5 11,13 3,45 2,31

H2/4Hi 0,23 0,23 0,24

(4DHi)0,5+F/ (4DH,)0,5-F 1,00 1,00 1,00

h/H2 1,62 2,34 2,61

Значения отношения Н2/4Н] приближаются к теоретическому (0,25), что указывает на равномерное распределение аллелей с положительными и отрицательными эффектами среди родительских линий. Доминирование по выходу сырого протеина направлено в сторону родительских форм с большей выраженностью признака, так как разность между общей средней признака у всего потомства (т11) и средней родительских форм (т10) больше 0.

Число генов или групп генов, влияющих на проявление признака, изменяется от 2 до 3.

Выход сырого жира с 1 га. В 2006-2008 гг. самоопыленные линии кукурузы по выходу сырого жира с 1 га уступали среднегрупповым значениям гибридов. Наибольший выход сырого жира с 1 гектара выявлен у линий В72

(183,61 кг), Кд12Ь53 (167,08 кг), ИС134 (152,5 кг). Наименьший выход сырого жира отмечен у линий В27 (109,88 кг), ИКВ18(119,54 кг). Наиболее высокие показатели среднегрупповых значений гибридов Р] по выходу сырого жира с гектара отмечены в скрещиваниях с участием линий В47 (252,52 кг), РСКЗ (238,93 кг), ИС134 (236,88 кг). Наименьшие среднегрупповые значения отмечены у гибридов, полученных с участием линий В27 (209,88 кг), В117 (222,87 кг), В29 (223,42 кг). Наибольшие значения признака отмечены у гибридов РСК218/В47 (322,76 кг), В117/В47 (271,87 кг), РСКЭ/ИС134 (275,78кг), СМ7/РСКЗ (275,78 кг). Наименьший выход сырого жира с гектара выявлен в комбинациях РСКЗ/В27 (178,59 кг), СМ7/В27 (175,96 кг), В117/В29 (183,16 кг), ИС134/В117 (170,67 кг). В 2006г. высокий эффект ОКС по выходу сырого жира выявлен у линии В47. Низкий эффект ОКС отмечен в 2006-2007 гг. у линии В27, в 2008 г у линии В117. Высокий эффект СКС выявлен в скрещиваниях В117/В47, РСКЗ/В47, РСК218/В47, ИС134/ИКВ18, Кд12Ь53/В27, СМ7/Кд12Ь53, СМ7/В29, РСК218/В117, СМ7/В117,

СМ7/РСКЗ. Низкий эффект СКС отмечен у гибридов ИС 134/В 117, СМ7/В47, ИС134/Кд12Ь53.

Аддитивно-доминантная модель по выходу сырого жира с 1 га оказалась адекватной при исключении из анализа в 2006 г. линий В47, ИКВ18, В72, РСК218; в 2007 г. -В29, ИС134, РСКЗ; в 2008 г. - линий В72, Кд12Ь53. Корреляция между значением признака и доминированием у родительских линий составила: г = -0,886 (<Н=5) в 2006 г., г = -0,780 (с11=6) в 2007 г., г = -

0,897 (с!£=7) в 2008 г. Значения параметра Н2/4Н1 приближаются к теоретическому, что свидетельствует о равном распределении рецессивных и доминантных аллелей у исходных форм. Отношение Ь/Н2 указывает, что имеется от 3 до 4 генов или групп генов, контролирующих проявление признака.

Выход БЭВ с единицы площади. В 2006 - 2008 гг. у самоопыленных линий отмечены средние эффекты ОКС по выходу БЭВ с единицы площади. По содержанию БЭВ в зерне высокий эффект ОКС проявился в 2007 г. у линий Кд12Ь53, ИС134; в 2008 г. - у линии В27. Низкий эффект ОКС выявлен в

2006 г. у линий ИКВ18, РСКЗ; в 2007 г. - у линий В47, ИКВ18; в 2008 г. - у линий ИКВ18, РСКЗ.

Аддитивно-доминантная модель по признаку «выход БЭВ с 1 га» оказалась адекватной при исключении в 2006 г. линий ИКВ18, В72, ИС134, РСКЗ, РСК218; 2007 г. - В29, ИС134, РСКЗ; в 2008 г. - линий В29, РСКЗ. Корреляция между значением признака выход и доминированием у родительских линий составила: в 2006 г.: г = -0,795 (сИ=4); в 2007 г.: г = -0,834 (й(=6); в 2008 г.: г = -0,607 (с№=7).

Линия 2006 г. 2007 г. 2008 г.

эффект ОКС дисперсия СКС эффект ОКС дисперсия СКС эффект ОКС дисперсия СКС

В47 219,84 793493,25 13,27 189954,43 36,46 219751,00

ИКВ18 -312,00 207247,45 239,73 325865,78 184,79 301270,12

В27 -431,62 181499,00 -269,20 253162,91 -242,27 262216,00

В72 11,04 153922,92 50,12 199129,17 -29,20 197076,59

Кд12Ь53 343,38 316639,47 125,54 235314,06 152,04 261051,31

В29 -128,32 217975,89 -278,32 147687,20 -268,99 143439,58

В117 70,06 335377,22 -57,23 256414,69 -44,44 249451,61

ИС134 157,39 436264,66 5,44 286814,62 35,19 272033,37

РСКЗ 312,81 355665,75 38,37 399438,31 15,83 418175,81

РСК218 170,71 150504,02 45,75 328395,03 62,48 333794,59

СМ7 -413,31 845684,75 86,53 231010,50 98,11 224123,08

Г^Ъакт 5,3* 7,4* 4,6* 7,3* 3,9* 7,0*

НСР0.05 419,323 285,265 288,604

Таблица 12. Компоненты генетической дисперсии по выходу БЭВ с 1 га

Компонент 2006 г. 2007 г. 2008 г.

О 331904,12±195508,5 116485,11±100763,6 18157,28±149478,8

Р -735431,62±477627,5 _ 126006,32±238095,0 -32131,34± 348704,9

н, 3257405,25±496316,1* 1533962,75±231640,6* 1402308Д5±329925,4*

н2 3314636,25±443371,6* 1454144,25±201527,1* 1400529,25±283616,2*

11 8982061,00±298418,4* 4628734,50±135152,6* 4484211,00±189997,4

Е 472239,44±73895,3* 227899,05±33587,8* 270099,22±47269,4*

т11-т10 1523,82 1088,68 1072,70

(Н1Ш)0,5 4,91 6,58 38,62

Н2/4Н, 0,25 0,24 0,25

(4БН1)0,5+ VI (4ОН00,5- Т 1,00 1,00 1,00

УНг 2,71 3,18 3,20

Средняя степень доминирования по выходу БЭВ с 1 га свидетельствует о наличии сверхдоминирования в контроле признака. Значения параметра Н2/4Н1 приближаются к теоретическому, что свидетельствует о равном распределении рецессивных и доминантных аллелей у исходных форм.

4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ РАСТЕНИЙ И УРОЖАЙНОСТЬ ЗЕРНА В БЕККРОССНЫХ ГИБРИДАХ Вь В,

Семена, полученные от скрещивания гибридов Б] с первым и вторым родителем, выращивались и изучались в 2007 и 2008 годах. Средняя высота всех растений В1 в 2007 г. составила 154,2 см, в 2008 г. - 204,3 см. В среднем

№ п/п F, 2007 г. 2008 г.

В, в2 F, В, в2 F,

1. ИКВІ8/В47 1,97 3,39 3,51 4,04 2,59 4,96

2. В27/В47 3,23 2,21 3,51 3,82 2,60 4,83

3. В72/В47 2,36 3,22 3,63 4,06 4,11 4,81

4. Kfll2L53/B47 2,60 3,83 3,94 4,56 3,28 5,00

5. В29/В47 2,99 1,62 3.02 3,80 2,43 3,93

6. В117/В47 2,80 2,35 3,63 3,92 3,04 5,38

7. ИС134/В47 2,29 2,07 3,85 3,63 4,46 5,19

8. РСКЗ/В47 2,47 3,94 4,49 3,80 4,22 4,77

9. РСК218/В47 3,77 — 4,63 2,32 — 5,78

10. См7/В47 3,06 2,07 4,09 2,97 4,16 3,82

11. В72/ИКВ18 2,48 3,00 4,51 3,72 3,09 5,54

12. Kfll2L53/HKB18 3,70 3,27 3,14 3,40 5,27 5,11

13. В29/ИКВ18 2,95 2,35 3,29 4,25 3,75 5,33

14. В117/ИКВ18 — 3,70 4,75 — 3,76 6,05

15. ИС134/ИКВ18 — 3,95 4,72 — 5,12 6,41

16. РСКЗ/ИКВ18 3,19 3,13 4,05 4,75 3,73 4,99

17. РСК218/ИКВ18 3,73 2,90 4,19 4,63 3,19 5,6

18. См7/ИКВ18 2,77 2,61 3,79 2,30 3,39 4,82

19. В72/В27 3,05 2,71 3,95 3,64 4,21 4,99

20. Кд12Ь53/В27 2,92 — 4,13 4,53 — 6,4

21. В117/В27 2,82 3,14 2,83 3,48 3,31 5,78

22. ИС134/В27 — 4,21 2,82 — 3,72 5,25

23. РСКЗ/В27 2,92 3,49 2,93 3,13 3,92 5,79

24. См7/В27 — 3,11 2,59 3,32 4,82

25. Kfll2L53/B72 3,20 3,22 4,74 5,09 4,27 5,49

26. В29/В72 — 3,26 3,13 — 4,50 6,10

27. РСКЗ/В72 — 3,76 2,8 — 4,56 5,23

28. B29/Knl2L53 3,42 3,30 2,97 4,61 4,20 6,38

29. В117/Кд 12L53 2,99 — 3,19 2,96 — 5,21

30. PCK3/K«12L53 3,79 4,31 3,22 4,34 2,93 4,79

31. РСК218/Кд 12L53 2,90 3,84 3,11 4,76 5,32 4,88

32. В117/В29 3,99 — 3,40 4,35 — 3,93

33. РСКЗ/В29 — 3,26 3,72 — 3,08 6,24

34. РСК218/В29 — 4,09 2,18 — 3,52 5,23

35. См7/В29 3,02 — 3,48 4,40 — 5,36

36. ИС134/В117 3,64 — 3,39 3,37 — 4,33

37. В117/РСКЗ 3,85 3,76 2,52 4,30 3,95 5,64

38. B117/PCK218 2,63 — 4,26 4,14 — 5,17

39. ИС134/РСЮ 3,54 — 4,91 4,48 — 4,92

40. РСК218/РСКЗ 4,42 2,62 4,09 3,63 4,9 5,41

41. См7/РСКЗ 4,49 3,11 4,66 3,85 4,74 5,81

42. См7/РСК218 3,32 — 4,48 4,21 — 4,28

2 3,15 3,17 3,65 3,97 3,87 5,18

НСРо.05 0,195 0,264 0,480 0,520 0,492 0,550

истинный гетерозис по высоте растения среди В] оказался равен 3,7% в 2007 г. и 5,1% в 2008 г. Высота растений В2 составила в 2007 г. - 156,7 см, в 2008 г. - 212,1 см., гетерозис по данному признаку у В2 составил 6,0% в 2007 г., 9,6%-в 2008 г.

Положительный гетерозис по высоте заложения верхнего початка в

2007 г. отмечен у 53,9% гибридов В1 и 48,6% гибридов В2. В 2008 г. гетерозис отмечен у 53,3% гибридов В, и 69,6% гибридов В2. В 2008 г. высота прикрепления верхнего початка растений В, оказалась на 18,0 - 67,9 % выше, чем у аналогичных растений, выращенных в 2007 г.

Оценка урожайности зерна беккроссных гибридов (табл. 13.) показала, что в 2007 г. положительный истинный гетерозис выявлен у 77,5% гибридов В] и 86,5% гибридов В2. В 2008 г. положительный гетерозис отмечен у 75,6% гибридов В1 и 78,3% гибридов В2. В 2007 г. гибриды В1 и В2 уступили по средней урожайности на 0,50 и 0,48 т/га, в 2008 г. на 1,21 и 1,31 т/га соответственно. Отмечены комбинации беккроссов, превысивших по урожайности аналогичные гибриды в 2007-2008 гг.: В117/В29//В117 (на 0,59 - 0,42 т/га), Кд 12Ь53/ИКВ18//ИКВ18 (на 0,13 -0,16 т/га), РСК218/Кд12Ь53//Кд12Ь53 (на

0,73 - 0,44 т/га).

5. Характеристика перспективных экспериментальных гибридов

В 2008-2009 гг. в исследование включены трехлинейные гибриды, полученные от скрещивания простых гибридов диаллельной схемы. В качестве стандартов использованы районированные гибриды Неон 147 и сортопопу-ляции Рнииск-1, Радуга. В 2008 г. высота растений трехлинейных гибридов оказалась средней и высокой. В 2009 г. у гибридов отмечена низкая и средняя высота растений.

В 2008 г. высота заложения верхнего початка у растений трехлинейных гибридов классифицировалась как средняя. В 2009 г. у 75% гибридов выявлена низкое заложение верхнего початка, у 25% - среднее. Наибольшая высота заложения верхнего початка отмечена у гибридов при участии линии РСК218.

При изучении урожайности зерна по годам выделен ряд гибридов, превысивших стандарт по данному признаку (табл. 14). Средняя прибавка урожайности за два года составила 0,29 т/га, максимальная прибавка отмечена у гибрида ИС134/В72//СМ7 (0,72 т/га).

По содержанию сырого протеина в зерне в 2008 г. отличились скрещивания с тестером РСКЗ - В47/В117 (11,87 %), В27/ Кд12Ь53 (10,19 %), В27/В117 (9,91 %), с тестером См7 - РСК218/РСКЗ (9,68%), ИС134/В47 (9,98 %), показатели, которых превысили значения стандартов. Содержание сырого протеина в зерне гибридов, полученных скрещиванием с тестером РСК218, в 2008 г. оказалось низким. По данному показателю отличилась комбинация В29/Кд12Ь53//РСК218 (10,27%), у которой выявлены значения

признака превышающие показатели стандартов. В 2009 г. по содержанию сырого протеина в зерне превысили стандарты гибриды с тестером См7 — РСКЗ/В72 (13,32%), с тестером РСКЗ - ИКВ18/В47 (12,77%),

Кд12Ь53/ИКВ18 (12,77%), В29/ИКВ18 (12,63%), РСК218/ИС134 (12,82%), с тестером РСК218 -ИС134/ИКВ18 (12,51%).

В 2008-2009 гг. у большинства исследуемых гибридов (75,5-82,5%) и стандартов отмечено среднее содержание сырого жира. В 2009 г. выявлены гибриды В29/ИКВ18//РСКЗ (5,20%), РСКЗ/В72//РСК218 (5,49%), В29/В27//См7 (5,34%), значения которых существенно превысили показатели стандартов.

Таблица 14. Урожайность зерна лучших гибридов (т/га) по годам ис-

№ п/п Гибриды 2008 г. 2009 г. Среднее за два года

1. РНИИСК-1 ее 4,93 5,45 5,19

2. В47/ИКВ18//РСКЗ 5,42 4,87 5,14

3. Кд12Ь53/В47//РСКЭ 5,21 6,00 5,60

4. См7/В72//РСКЗ 5,52 5,12 5,32

5. Кд12Ь53/В27//РСЮ 6,01 4,23 5,12

6. ИС134/Кд12Ь53//РСКЭ 5,99 4,49 5,24

7. См7/В29//РСКЗ 5,91 4,32 5,41

8. В27/ИКВ18//РСК218 6,16 4,58 5,37

9. РСКЗ/В27//РСК218 4,77 6,26 5,51

10. ИС134/В72//РСК218 4,55 6,15 5,35

11. СМ7/В72//РСК218 5,45 6,11 5,78

12. РСКЗ/В29//РСК218 4,72 6,28 5,50

13. ИС134/В117//РСК218 4,60 6,17 5,38

14. В29/В27//СМ7 6,60 4,07 5,33

15. Кд 12Ь53/В72//СМ7 6,69 4,27 5,48

16. ИС134/В72//СМ7 6,35 5,47 5,91

НСРо.оз 0,46 0,54

ВЫВОДЫ

1. Выделены лучшие линии кукурузы с высокой общей комбинационной способностью по морфологическим признакам: высоте растений (ИКВ18, В117, РСК218), высоте заложения верхнего початка (ИКВ18, В117); длине початка (См7), диаметру початка (РСКЗ), массе 1000 зерен (РСКЗ).

2. Выявлены простые гибриды с большей выраженностью морфологических признаков: высота растений (РСКЗ/РСК218, См7/РСКЗ), высота заложения верхнего початка (В117/ИКВ18, РСКЗ/РСК218, РСК218/В117).

3. Выделены простые гибриды с лучшими показателями длины початка (В117/ИКВ18, В117/В72, См7/РСКЗ, РСК218/В27), диаметра початка

(РСК218/РСКЗ, РСКЗ/ИС1Э4, РСКЗ/В29, В117/В29, РСКЗ/В27, РСК218/ИКВ18).

4. Выявлены простые гибриды по урожайности зерна (Кд 12 Ь 53/В 47,

РСКЗ/В47, РСК218/В47, ИС134/ИКВ18, Кд12Ь53/В72, РСКЗ/ИС1Э4,

РСК218/РСКЗ, См7/РСКЗ), выходу сырого протеина (РСК218/В47, В72/ИКВ18, ИС134/ИКВ18, РСКЗ/ИКВ18, РСК218/ИКВ18, РСКЗ/В29, РСК218/РСКЗ, См7/РСКЗ), выходу сырого жира (РСК218/В47, В117/В47, РСКЗ/ИС134, См7/РСКЗ).

5. Определено, что вовлечение в скрещивание линий В47, В27, В29, РСКЗ обеспечивает получение простых гибридов с коротким межфазным периодом «всходы-появление нитей початка».

6. В контроле длины початка отмечено влияние сверхдоминирования. Признак контролируется 2-4 генами или блоками генов. Установлена неравномерность распределения доминантных и рецессивных аллелей у родительских линий.

7. Выявлено, что в контроле массы 1000 зерен у изучаемых линий кукурузы преимущественное влияние оказывает сверхдоминирование. Установлено неравномерное распределение доминантных и рецессивных аллелей у родительских линий. Определено, что от 2 до 9 генов или групп генов контролируют проявление массы 1000 зерен.

8. В контроле параметров «выход сырого протеина», «выход сырого жира», «выход БЭВ» влияет сверхдоминирование. Установлено равномерное распределение доминантных и рецессивных аллелей у родительских линий.

9. Получены перспективные простые и трехлинейные гибриды кукурузы (РСКЗ/ИКВ18, РСКЗ/РСК218, РСКЗ/См7, РСКЗ/В72//РСК218, В27/РСКЗ//РСК218, РСКЗ/В29//РСК218) с использованием линии РСКЗ, сочетающей высокую комбинационную способность по урожайности, выходу сырого протеина.

10. Отобраны перспективные трехлинейные гибриды по урожайности зерна: В72/См7//РСК218, В29/См7//РСКЗ; ИКВ18/В47//РСКЗ,

В27/Кд12Ь5Э//РСКЗ, В29/РСКЗ//РСК 218; В72/РСКЗ//РСК218, В27/В29//См7.

Предложения селекционной практике и производству

1. Использовать в селекционном процессе самоопыленные линии кукурузы, сочетающие высокий выход сырого протеина (> 340 кг/га) и массу 1000 зерен (> 225 г) - РСКЗ, ИКВ18; выход сырого жира (>140 кг/га) и урожайность зерна (>3,12 т/га) - Кд12Ь53, В117, ИС134.

2. Использовать гибриды Неон 141 МВ, Неон 147 МВ, Плутон МВ для расширения посевов кукурузы на зерно и силос.

СПИСОК РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

*- Публикация в печатных изданиях перечня ВАК

1. *Жужукин В,И. Изучение исходного материала для селекции кукурузы на качество зерна в Саратовской области / В.И. Жужукин, Л. А. Гудова, Е.В. Гудкова, С А. Зайцев // Кукуруза и сорго №1 - 2009. с. 12-14 (доля участия 25%).

2. ’Зайцев С.А. Изучение комбинационной способности самоопыленных линий кукурузы в селекции на скороспелость ! С. А. Зайцев, В.И. Жужукин, Л А. Гудова // Кукуруза и сорго №4 - 2009. с. 13-15 (доля участия 33,3%).

3. *Жужукин В.И. Селекционная ценность исходного материала кукурузы в условиях Нижнего Поволжья /В.И. Жужукин, Е.В. Гудкова, С.А. Зайцев, Л.А. Гудова // Кукуруза и сорго №1 - 2011. с. 16-19 (доля участия 25%).

4. Гудова Л.А. Испытание гибридов кукурузы на зерно в Центральной микрозоне Саратовской области / Л.А. Гудова, С.А. Зайцев, М.С. Орешкин, А.Н. Клепов // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур. Сборник материалов X Всероссийской науч.- прак. конф. - Пенза: РИО ПГСХА, 2006, - с. 59-61 (доля участия 25%).

5. Жужукин В.И. Селекция кукурузы для зоны неустойчивого увлажнения Нижнего Поволжья / В.И. Жужукин, Е.В. Гудкова, Л.А. Гудова, М.Ф. Шор, С.А. Зайцев / Селекция, технология возделывания и использования сорговых и других кормовых культур. Сб. науч. тр. ФГНУ РосНИИСК «Россорго». - Саратов, 2006. - с. 88-94 (доля участия 20%).

6. Зайцев. С.А. Исследование морфологических признаков у самоопыленных линий кукурузы в диаллельных скрещиваниях / С.А. Зайцев // Передовой производственный и научно-технический опыт в сельскохозяйственном производстве. Сборник научных работ - Саратов: ФГОУ ВПО Саратовский ГАУ им. Н. И. Вавилова, 2006. с. 25-26 (доля участия 100%).

7. Жужукин В.И. Изучение исходного материала для селекции пищевой кукурузы в Саратовской области / В.И. Жужукин, Л А. Г удова, Е.В. Гудкова, С.А. Зайцев, М.С. Орешкин, А.Н. Клепов // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: сб. матер. X Всероссийской научно- практической конференции. - Пенза: РИО ПГСХА, 2007. - с. 43-44 (доля участия 16,7%).

8. Зайцев. С.А. Изучение комбинационной способности линий кукурузы по признаку «диаметр початка» / С.А. Зайцев. Л.А. Гудова, В.И. Жужукин // Вавиловские чтения - 2008 : материалы Межд. Науч.-практ. Конф. - Саратов: ИЦ «наука», 2008. - с. 7679 (доля участия 33,3%).

9. Зайцев. С.А. Изучение комбинационной способности линий кукурузы по признаку «длина початка» / С.А. Зайцев, В.И. Жужукин // Вавиловские чтения -2008 : материалы Межд. Науч.-практ. Конф. - Саратов: ИЦ «наука», 2008. - с. 79-82 (доля участия 50%).

10. Зайцев С.А. Изучение признака «высота растений» у линий кукурузы в ди-аллельной схеме скрещиваний / С.А. Зайцев, Е.В. Гудкова. // Аграрная наука в XXI веке:

проблемы и перспективы. Материалы Щ всероссийской научно-практической конференции / Под ред. А. В. Голубева. - ФГОУ ВПО «Саратовский Гау». - Саратов: ИЦ «Наука», 2009. с. 144-146 (доля участия 50%).

11. Жужукин В.И.Селекционная ценность исходного материала кукурузы в условиях Нижнего Поволжья / В.И. Жужукин, Л.А. Гудкова, С.А. Зайцев, Л.А. Гудова // Генетика, селекция и технология возделывания кукурузы: сборник научных трудов международной научно-практической конференции «Золотое наследие академика ВАСХНИЛ М. И. Хаджинова» и посвященный 110-летаю со дня его рождения. Краснодар: ООО «Элвис». - 2009. с. 94-99 (доля участия 25%).

12. Зайцев С. А. Энергетическая оценка новых зернокормовых гибридов кукурузы / С.А. Зайцев //Актуальные проблемы животноводства, ветеринарной медицины, переработки сельскохозяйственной продукции и товароведения: Материалы международной научно-практической конференции. - Воронеж: ФГОУ ВПО ВГАУ, 2010. - с. 238-239 (доля участия 100%).

13. Зайцев С А. Изучение комбинационной способности линий кукурузы по признаку «масса 1000 зерен» в диаллельных скрещиваниях / С.А. Зайцев // Молодые ученые - агропромышленному комплексу Поволжья: материалы всероссийской научнопрактической конференции, молодых ученых и специалистов, 24 26 февраля 2010. Саратов, 2010. -С.51-54 (доля участия 100%).

14. Зайцев С.А. Комбинационная способность показателей качества зерна само-опыленных линий кукурузы / С.А.Зайцев, Л.И. Шайдуллина // Научное обеспечение АПК. Материалы научно-практических конференций 2 специализированной агропромышленной выставки «САРАТОВ-АГРО. 2011» / Под ред. И.Л. Воротникова. - ФГБОУ ВПО «Саратовский ГАУ». - Саратов, 2011. - С.20-22. (доля участия 50%).

15. А. с. № 46389 (РФ). Кукуруза Неон 147 МВ / Зайцев С.А., Гудкова Е.В., Гудова Л.А., Жужукин В.И. - Зарегистр. в Гос. реестре селекц. достижений, допущенных к использ. 28.01.2009.

16. А. с. № 50151 (РФ). Кукуруза Плутон МВ / Зайцев С.А., Гудкова Е.В., Гудова Л.А., Жужукин В.И., Кривое Н.В. - Зарегистр. в Гос. реестре охран, селекц. достижений 25.05.2009.

17. А. с. № 50152 (РФ). Кукуруза Неон 141 МВ / Зайцев С.А., Гудкова Е.В., Гудова Л.А., Жужукин В.И. - Зарегистр. в Гос. реестре охран, селекц. достижений 25.05.2009.

18. Пат. № 4628 (РФ). Кукуруза Неон 147 МВ / Гудкова Е.В., Гудова Л.А., Жужукин В.И., Зайцев - Зарегистр. в Гос. реестре охран, селекц. достижений 02.03.2009 г.

19. Пат. № 4763 Кукуруза Неон 141 МВ / Гудкова Е.В., Гудова Л.А., Жужукин В.И., Зайцев С.А., - Зарегистр. в Гос. реестре охран, селекц. достижений 25.05.2009 г.

20. Пат. № 5496 (РФ). Кукуруза Плутон МВ / Гудкова Е.В., Гудова Л.А., Жужукин В.И., Зайцев С.А., Кривов Н.В. - Зарегистр. в Гос. реестре охран, селекц. достижений 03.09.2010 г.

Сдано в набор 13.01.12 г. Подписано в печать 13.01.12. г. Гарнитура Times New Roman. Тираж 100 экз.

Экспресс полиграфия, г. Саратов, ул. Астраханская, 120

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Зайцев, Сергей Александрович, Саратов

61.12-6/268

Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Российский научно-исследовательский и проектно-технологический

институт сорго и кукурузы»

На правах рукописи

Зайцев Сергей Александрович

Комбинационная способность самоопыленных линий кукурузы в

Нижнем Поволжье

06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Диссертация

на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научный руководитель: доктор с.-х. наук, Жужукин В.И.

Саратов 2012

СОДЕРЖАНИЕ стр.

ВВЕДЕНИЕ 3

1. ОСНОВЫ ГЕТЕРОЗИСА И КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ У КУКУРУЗЫ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР) 6

1.1. Генетические и физиолого-биохимические гипотезы

гетерозиса 6

1.2. Комбинационная способность кукурузы 11

1.3. Наследование признаков кукурузы 15

2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ 36

2.1. Изучаемый материал 3 6

2.2. Методы исследований 36 2.3 Почвенно-климатические условия зоны проведения опытов 39

3. КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ КОМПОНЕНТЫ САМООПЫЛЕННЫХ ЛИНИЙ 44

3.1. Наследование межфазных периодов всходы-цветение метелки,

всходы-появление нитей початка и количества листьев на растении 44

3.2. Морфологические параметры у диаллельных гибридов 52

3.3. Наследование элементов структуры початка 74

4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ РАСТЕНИЙ

И УРОЖАЙНОСТЬ ЗЕРНА В БЕККРОССНЫХ ГИБРИДАХ Вь В2 114

5. ХАРАКТЕРИСТИКА ПЕРСПЕКТИВНЫХ

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ГИБРИДОВ 117

6. РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ 145 ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ 147 ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ 149 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 150 ПРИЛОЖЕНИЯ 184 УСЛОВНЫЕ СОКРАЩЕНИЯ 218

ВВЕДЕНИЕ

Цель исследования - изучение исходного материала для создания коммерческих сортов и гибридов кукурузы, приспособленных к почвенно-климатическим условиям Нижнего Поволжья, выявление линий кукурузы с высокой комбинационной способностью, создание перспективных экспериментальных гибридов.

Задачи исследований:

1. Оценить самоопыленные линии и простые гибриды Б! по хозяйственно-ценным параметрам.

3. Выделить в системе диаллельных и тестерных скрещиваний селекционно-ценные комбинации.

Научная новизна.

Практическая значимость работы.

1. Выделены линии с высокими эффектами ОКС и СКС по урожайности зерна и содержанию питательных веществ.

2.Отобраны простые и трехлинейные гибриды, которые превышают стандарты по урожайности зерна и содержанию питательных веществ и переданы в питомники конкурсного сортоиспытания.

3.Созданы экспериментальные гибриды, переданные на государственное сортоиспытание (Инсайд, Радикал, Неон 141 МВ), районированные по Нижневолжскому региону (Неон 147 МВ, Плутон МВ).

Положения, выносимые на защиту.

- Оценка самоопыленных линий и экспериментальных гибридов по хозяйственно-ценным параметрам.

- Оценка комбинационной способности и генетических компонентов.

- Гибриды кукурузы, созданные с личным участием соискателя.

тута. Лабораторные и полевые исследования, анализ и статистическая обработка данных выполнены автором самостоятельно. Соискатель лично проанализировал и обобщил экспериментальный материал и предложил рекомендации для селекционной практики.

Апробация работы и публикации результатов исследований. Основные результаты исследований докладывались на Всероссийских научно-практических конференциях, посвященных годовщинам со дня рождения Н.И. Вавилова (Саратов, 2006, 2008, 2010); «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур» (Пенза, 2006, 2007), на III всероссийской научно-практической конференции «Аграрная наука в XXI веке: проблемы и перспективы» (Саратов, 2009), Международной научно-практической конференции «Золотое наследие академика Васхнил М. И. Хаджинова» (Краснодар, 2009), Международной научно-практической конференции (Воронеж, 2010), Всероссийской научно-практической конференции, молодых ученых и специалистов (Саратов, 2010), Научно-практической конференции 2 специализированной агропромышленной выставки «САРАТОВ-АГРО. 2011» (Саратов, 2011).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 печатных работ, из них три в издании, рекомендованном ВАК РФ. Получено 3 авторских свидетельства и 3 патента на гибриды кукурузы.

1. ОСНОВЫ ГЕТЕРОЗИСА И КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ У КУКУРУЗЫ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1 Генетические и физиолого-биохимические гипотезы гетерозиса

Генетические гипотезы гетерозиса. В настоящее время возделывание гетерозисных гибридов сельскохозяйственных культур стало одним из важнейших способов повышения продуктивности используемых земель. Но механизм гетерозиса полностью не выяснен. Основные генетические гипотезы происхождения гетерозиса сводятся к взаимодействию наследственных факторов родительских форм.

Начало генетических исследований количественных признаков относится к первому десятилетию XX века. Е.М. East и H. Nilson-Ehle (1908) в своих работах с пшеницей предложили концепцию множественных факторов, согласно которой количественные признаки контролируются большим числом генов. Каждый из них действует в соответствии с законами Менделя, но в результате кумулятивного действия их на фенотип изменчивость проявляется как непрерывная. Благодаря работам C.B. Davenport, (1908), A.B. Bruce (1910), D.F. Jones, (1917) оформилась гипотеза доминирования, как концепция комплементарного взаимодействия благоприятных доминантных факторов и подавления вредных рецессивных гомозигот. Эта теория находила подтверждения и в дальнейших генетических исследованиях [224], в том числе с использованием современных молекулярно-генетических методов [343]. Теория доминирования объясняет появление более продуктивных гибридов от линий с меньшей депрессией и сохранение гетерозиса у синтетических популяций в течение нескольких поколений. Однако, сделав обзор генетических теорий, Н.В. Турбин (1961) не считает единственной причиной возникновения гетерозиса эффект доминирования.

Crow J.F. (1948, 1952) рассмотрел теорию доминирования с точки зрения пригодности объяснения наблюдаемых последствий при проведении инбридинга и скрещивания. Crow J.F.пришел к заключению, что гипотеза доминиро-

вания удовлетворительно объясняет то ухудшение, которое наблюдается в результате инбридинга, а также восстановление мощности при скрещивании. Однако на основании этой теории трудно объяснить, почему гибриды по мощности значительно превосходят популяции, из которых были получены их родители. Это увеличение мощности, по-видимому, следует объяснять сверхдоминантностью. Он подчеркивал, что только небольшая часть локусов должна содержать гены, проявляющие сверхдоминантность в гетерозиготном состоянии.

В 1911 г. американским селекционером Дж. Шеллом впервые был введен в научный оборот термин «гетерозис». В его работах оформилась альтернативная теория сверхдоминирования (332, 274), которую Е.М. East (1936) развил в виде гипотезы о дивергентных аллелях, каждая из которых вносит вклад в формирование физиологического базиса гибридного организма. В исследованиях на кукурузе сторонником теории сверхдоминирования были F.H. Hull (1945, 1952), Л.Дж. Стадлер (1942), А. Бриггс (1972).

Важным доводом в пользу теории сверхдоминирования служит гетерозис двойных межлинейных гибридов кукурузы. Если гетерозис простых межлинейных гибридов можно объяснить прикрытием действия вредных рецессивов доминантными аллелями, то при скрещивании простых гибридов должно образовываться большее число вредных рецессивов, следовательно, они должны всегда уступать по мощности простым гибридам. В действительности же, двойные межлинейные гибриды кукурузы не уступают по своей мощности простым гибридам, что согласуется с гипотезой сверхдоминирования.

Анализируя свидетельства в пользу теории сверхдоминирования, R.W. Allard (1999) ввел такое понятие как «комплементарное доминирование», или «псевдосверхдоминирование», связанное с переходом у перекрёстноопыляющихся культур от аутбридинга к инбридингу.

Goodnight С.J., (1999); Stuber C.W., (1999), предположили, что гетерозис может явиться результатом эпистатического взаимодействия. Stuber C.W. (1992) показал существенное влияние на проявление гетерозиса у кукурузы псевдосверхдоминирования. С использованием современных молекулярно-

генетических методов, на изогенных линиях арабидопсиса так же обнаружен вклад эпистаза в гетерозис [336]. Li Z.-K. (2001) на рисе констатировал большой вклад эффектов эпистаза и сверхдоминирования.

Lerner J.M. (1954) и Mather К. (1955) предположили, что явление гетерозиса не может быть объяснено лишь какой-то одной из выше названных гипотез. Эта точка зрения была оформлена Н.В. Турбиным как теория генетического баланса [234, 237]. В рамках теории генетического баланса можно рассматривать и теорию компенсационного комплекса генов [225], и гипотезу ядерно-цитоплазматического гетерозиса [203, 309], и митохондриального гетерозиса [319, 329].

Некоторыми исследователями показано, что проявление гетерозиса, кроме разного рода генных взаимодействий, связано с условиями внешней среды [317, 290, 342]. Dudash M.R. (1990) выявил, что гетерозис сильнее проявляется в более суровых условиях. Драгавцев В.А. (1990) считает, что механизм гетерозиса сводится к переопределению генетических формул количественного признака, то есть к смене спектров генов, детерминирующих компоненты сложного признака при смене лимитирующих факторов внешней среды.

Физиолого-биохимические теории гетерозиса. Необходимо отметить важность исследований физиолого-биохимических характеристик гетеро-зисных гибридов, так как продуктивность растений определяется интенсивностью физиологических процессов, а особенности физиолого-биохимических признаков гибридов являются следствием генетических взаимодействий.

Изучение в первых работах по физиологии гетерозиса размеров семян и зародышей у гибридных и самоопыленных форм кукурузы привело к выводу, что гетерозис является следствием формирования более крупных зародышей, которые обеспечивают гибридам преимущество в росте и развитии с первых этапов развития [274]. Однако некоторые исследователи показали, что урожайность гибридных семян, масса которых не превышала массу семян родительских самоопыленных линий, была выше, чем каждого из родителей [34].

Wagner R.P. и Mitchell H.K. (1955) предположили, что в снятии генетического блокирования, в устранении репрессирующих факторов заключается одно из основных биохимических объяснений гетерозиса. Кирпичников B.C. (1967) определил это явление как усиление метаболических процессов у гибридных особей благодаря биохимическому обогащению гибридной зиготы.

Существуют данные в пользу точки зрения, что эффект гетерозиса связан с регуляторными механизмами активности генетического аппарата клетки. Данные в пользу эпигенетической природы гетерозиса получены на аллополи-плоидах арабидопсиса [300], табака [310], хлопчатника [286]. Grant-Downton R.T., Dickinson H.G. (2006) на арабидопсисе доказали, что вызванные гибридизацией эпигенетические изменения имеют ярко выраженный адаптационный характер. Shaked Н. (2001), Kashkush К. (2002) на аллотетраплоидах эгилопсов и пшениц-однозернянок выявили многочисленные эпигенетические изменения, как реакцию на гибридизацию. Для интерпретации результатов многочисленных исследований Comai L. (2003) вводит термин «геттером» - элемент ДНК, являющейся частью гетерохроматина. В результате гибридизации происходит потеря эпигенетического подавления родительского гетерома. Эта концепция перекликается с выдвинутой гипотезой эпигенетического баланса [226]. Шах-базов В.Г. (1975), Milborrow В. (1998), анализируя биофизические механизмы формирования гетерозиса, пришли к заключению о существовании эволюци-онно предопределённых генетических механизмах, ограничивающих энергетическую активность системы на некоем энергетическом оптимуме. При гибридизации, считают они, эти ограничения снимаются.

Гетерозис и ферментативная активность. Физиолого-биохимические процессы обусловлены катализирующей способностью ферментов. Поэтому довольно значительное число исследований посвящено изучению ферментов, связанных с фотосинтетической и окислительной деятельностью растений. По некоторым данным, активность различных ферментов у гибрида занимает промежуточное положение между родительскими формами [15]. Промежуточный

характер ферментативной деятельности гетерозисных гибридов соответствует основным метаболическим процессам гибридного растения [24].

Hageman R., Leng Е. (1967) пришли к выводу, что для гибридов наиболее характерна повышенная скорость процессов в целом при промежуточной активности отдельного фермента. Поэтому возможно, что промежуточное наследование ферментативной активности гибридом - основа возникновения гетеро-зисного эффекта. Причина гетерозиса, по их мнению, заключается в лучшей сбалансированности всех процессов в целом, а не в более высоком содержании или активности ферментов в гибридных растениях. Сбалансированность объясняется возникновением систем физиологически активных веществ или образованием гибридных ферментов. Инбредные формы имеют тенденцию к нарушению равновесия физиологически активных веществ.

Самоопыление и гетерозиготность. Промежуточная активность фермента у гибрида предполагает различия у родительских пар по активности этого и других ферментов, то есть гибрид должен обладать гетерозиготностью наличием двух различающихся аллелей гена, несущего информацию для синтеза данного фермента. Брюбейкер Дж.М. (1966) считает, что гетерозиготное состояние перекрестноопыляющихся особей популяции обеспечивает ее адаптивную пластичность, большую жизнеспособность, так как при скрещивании родственных особей вредные рецессивные аллели переходят в гетерозиготное состояние, и не будут оказывать влияние на жизнеспособность организма. В связи с тем, что каждый перекрестноопыляемый сорт насыщен различными вредными рецессивными мутациями, то естественно, что при инбридинге часто проявляется понижение жизнеспособности, урожайности, устойчивости к заболеваниям и т. д. Проявление вредных рецессивных признаков - один из наиболее важных эффектов инбридинга. Депрессия, вызываемая инбридингом, рассматривается как результат гомозиготности по субвитальным аллелям [307]. Уменьшение числа завязавшихся семян, снижение фертильности пыльцы, скорости роста, размера и мощности растения наблюдается в потомстве любого исходного материала, когда проводится инбридинг [42; 58]. При длительном

инбридинге мно

Информация о работе

Зайцев, Сергей Александрович
кандидата сельскохозяйственных наук
Саратов, 2012
ВАК 06.01.05

Диссертация

Комбинационная способность самоопыленных линий кукурузы в Нижнем Поволжье - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы