Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Клещи-фитосейиды Палеарктики (Parasitiformes, Phytoselidae) (Фауна, систематика, экология,эволюция, практическое использование)

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Клещи-фитосейиды Палеарктики (Parasitiformes, Phytoselidae) (Фауна, систематика, экология,эволюция, практическое использование)"

ртб оа

^ о

НАЦЮНАЛЬНА АКАДЕМ1Я НАУК УКРА1НИ IКСТЙТУТ ЗООЛОГИ 1н. 1.1. ШАЛЬГАУЗЕНА

На правах рукопису УДК 595.422

КОЛОДОЧКА ЛЕОН1Д ОЛЕХСАНДРОВИЧ

КЛ1Ш-Ф1ТОСЕ1ДИ ЛАЛЕАРКТИКИ (РагазПНогтез, РЬугозеПйае) <ФАУН1СТИКЛ, СИСТЕМАТИКА. ЕКОЛОГ1Я, ЕВОЛШ1Я, ПРАКТИЧНЕ ЗАСТОСУВАННЯ)

03. 00. 02 - ЗООЯОПЯ

АВТОРЕФЕРАТ дисертапН яа здобуття вченого ступени доктора 610л0г1чеих наук

Ки1в - 1996

дисертаШею с рукопис

Робота виконана у в1дл!л) акарологп

!нституту зоологи 1м. 1,1. Шнаяьгаузена HAH Укра1ни

Нагковий консультант -

чл. -кор. HAH Укра1ни. проф. I.A. Ак1иов

0<ЯШйн1 опоненти:

доктор 61 олог1 чних наук, про*. Вербак г. Я. Доктор б1одог1чних наук, про*. Зерова Н. Д.

Доктор бЮдоПчних наук. проф. Севастьянов в. Д. Пров1дна установа - Нашональний аграрию» ун!верситет

о 10 годин! на зас1панн1 сяегпал1зовано1 ВченсЛ' Ради д Ol. 65. 01 1нституту зоологи 1н. 1.1. Шнальгаузена HAH Укратви за адресов: к. Ки5в, вул. Б. хиельницького, 15. 3 дисертаШею мохна ознайоиитися в б1бл1отеШ 1нституту зоологи 1и. I.I. Шнальгаузена HAH Укра1ни

Biдгуки на автореферат (у г-х прин!рниках. то зав1рен1 печаткою) лросиио надсилати за адресов: 252601. Ки5в-30. нсп, вул. Б. хиельницького, 15; вченому секретарю спедрали

Автореферат над! слано " г^З^" Jik^iTI??^ 1996 р.

Захист дисертанИ в1ябулеться

Вчений секретар спеШал1зовано1 ради, канд. 61 ол. вале

в. зодэтов

ЭЛГАЛЬНЛ ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Лктуальн1сть тени.

Кя1п1-Ф1тс>се3яи - група ганазових кл1ш!в (Fhrtoseildae. Gamasoidea, Parasltlformes), значна частина яких мешках на рослинах. Ф!тосе!ди н! дом в основнону як хихаки, 1з котрих деяк| вихористовуються як природн1 обнежувач1 чисельност1 рослино! дних членистоногих.

<t>i Tocei ди зяавна привертають увагу дося!дник1в як гру-па. то мохе б ути дхереяом практично вахливих агент1в захисту росяин в1д шк1дник1в. Ией 1нтерес дос1 стимулюе розвиток фаун! с тики, систематики та екологп ц1еТ групи. проте видовий склад 1 таксонон!чн1 взаемов1дносини Ф1тосе1д нав1ть у папе-арктш! - регЮнь зв1дки почалося ni знания д1ет групи. дос] не вивчен! в достатн1й hipI. з еколопчного боку дословна духе невелика частина в1домих вид1в, а застосовують-ся на практик] поодинок1 види.

таким чином, актуадьн1сть вивчення $iTocein визначаеть-ся их м!сцем та значениям в природних i штучних ценозах як груш членистоногих, багато вид) в яко! с регулятораии чи~ сельност1 кл1ш1в та др1бних конах, то пошкодхують рослини. УсШхи у вивченн1 Фауни i систенатит групи стинуляоть розвиток еколопчних досл!дхекь, доб1р нових вид!в акарифаПв. то нають бути еФективними для застосування в бюметош за-хисту рослин. в теоретичному аспект! б!лыд глибоке niзнания 41тосе!д наблихас розкриття Феномену становления едино* групи ганазид. яка практично непоШ дьно освочпа безя1ч форм и вид!в виших рослин як середовише свого !снування.

нета й завдання досл!дхення.

Гояовна нета робота - встановити таксонон!чн! в1дносини кл1т1в-Ф!тосе!д Фауни палеарктики 1 виявити IX спец1ал1заШю до н)ш в адалтивних зонах. як1 вони освозли. в райках ц1е5 нети иали бути вир!шеи1 так1 завдання:

1. вивчити видовий склад, поширення, схилыпсть до пев-них тип]в М1сць проживания, еколог!чн1 преферендуни кл1ш!в родини РЬУгозеИЛае.

г. Виявити таксоном!чно вахлив! особливост! морфолог!5 та ознаки спеШал!заиП Форн до еколопчних н!ш. ЯК1 вони зайиають.

3. Роэробити нову конпепШю систени на основ! анал1зу топограф!! та гомолог!5 хетому клтив. провести на п1й основ! рев1з1Ю кл!и!в родини РЬУЮзеИйае палеарктики.

4. Вивчити основн! екоморфолопчн! та функд!ональн1 особливост1 <Итосе1д, встановити головн! напрянки спеша-л1запп та еволюпП.

5. Використати результата конплексних досл!*день для виРШення прикладник питань застосування Ф1тосе1д в б1омето-д! захисту рослин.

Наукова новизна.

Пя робота е ориг!нальним. найб1льш повним та р!зноб!ч-ним доел!дхенням з Фаун1стики, систематики, екологп та практичного застосування кл!ш1в родини втозеПйае Палеарктики. Вперше вивчен! особливост! територ1ального розпод!лу та репрезентованост1 род!в Ф1тосет!д у фаунах п!добластея Палеарктики, 1х б!отоп!чно5 приуроченост1 до тип1в м1спь проживания та хиттевих Форм рослин. Отриман! нев!дон! раним дан! про видовий склад та поширення кл1ш1в-Ф1тосегд в р!зни5

- з -

лриродних зонах, де авторон проведен! досл!дження, для дея-ких вид!в вперше встановлена наявнкть спеи!Ф1чно5 схильнос-т1 до певних вид!в рослин. вперше детально обгрунтований ро-зпод!л 4>1тосегд по екоморфолопчним групаи Форн, то в!дпов!~ даюгь типам И1спь тх проживания. Аяал! з екоморфолопчних особливостей Ф1тосе1д дозволив переглянути таксоном!чну оШнку значимост1 ознак них кл!т1в, что стало основою для проведения рев!зII деяких род!в та видових угрупувэнь. а та-кож виявлеяня анцестральних 1 пох!дних (еволюшико просуне-них) ознак кл1а!в родини. Розроблепа нова конпептя побудови систеии рогшни, на основ! яко! проведена рев1з!я групи та запропонована орипнальна система кл!ш!в родини Р1тозе11с!ае Палеарктики. встановлено г нових триби» I новий р!в., 3 нових п1дродя. описано 43 нових види. в склад1 деяких род!в вияв-яено нов1 спор1днен1 тгрупування вид!в. Разроблен! орнг1-нальн! визначн1 таблип! шдроднн, триб, род!в 1 п!дрод!в ♦!-тосеПд. Вперше проведено анал1з виникнення та розвитку го-ловних мор4олог1чних адапташй ♦!тосе!д при эволюШйному ос-воснн! группою ново"! для неи адаптивно! зони - рослин. який виконано на палсарктичнону материал!, а також виявлено го-ловн1 напрямки еволг>д11 кл!ш1п родини. знайдено екоиорФо-лопчне П1дтвердження припущенню, яке було висунуто ран1ше (Акимов и др., 1988), про роль зовн1шн!х частая дихальноч систени - перитрем - у регулюванн! водного балансу у кл1ш!в.

При вивченн! еколопчних особливостей деяких вид1в ф!-тосе1д з р!зних природних зон Палеарктики отринан! нов1 дан! про ступ!яь ix хихаптва. плодючост!, швидкост1 розвитку, швидкост! зростання чисельност! популядП. Обгрунтовано та вперше запропоновано обов'язков! тестов! екопог!чн\ показни-к! кл!ш!в, то забезпечують стандартизаШю при 1х пор!внянн!

та Шдвишують точн1сть оШнк1 еФективност1 хихих кл1ш1в-Ф1-тосеТд як акарифагЧв при проведени! добору Форн, по машь бути перспективниии для застосування у эахист1 рослин. за методикою добору, но розроблена. виявлено новий вид акарифа-га, який с перспективиии для регуляди чисельност1 павутин-них кл1в1в на рослинах в закритому грунтк розроблен! (в сп!вавторств1) бюоенотичя! основи коняеппи добору кл1-т1в-акарифаг1в. як1 иають бути перспективнини для бюнетоду захистг рослин. Вони реал!зован1 при розро6п1 нового методу сШдьного використання двох вид!в кл1т1в-Ф1тосе1д проти шк1дливих кл1т1в на рослинах. в основу якого покладено в1д-и1ви основних еколопчних (температурних. троф!чних та 1н. ) преферендум! в пик акарифапв.

Головн1 положения. шо виносяться на захист:

- орипяальиа конпепШя побудови систени групи. яка грунтусться на нових Щдходах до ошпки таксоноШчноТ значимое^ ознак, та результата рев1 зИ клип1в PhYt.osell.dae Пале-арктаки;

- обгрунтуваяня встановлення екоиорфологччних груп Ф1-тосетд за типами Н1саь проживания та хиттевих Фори рослин;

- обгрунтування головних навряик1в спеш ал5зад1й Ф1то-се!д при освоенн! ними еколоНчних н1ш в адаптивних зонах;

- прахтичне використання розробок. шо пов'язан! з тео-ретичним обгрунтуванням 61опенотичних основ добору та застосування клШ1в-Ф1тосетд як акариФаг1в в пол I конпонентнш: системах бюлопчного захисту рослин.

Теоретичне та практичне значения роботи. В робот! вперте для досл1дженого репону проведено уза-

гальнення в!домих даних про хихих кл1Я1в-Ф!тосе1д фауни Па-леарктики. як! суттево доповнен1 ориИяальяиня даниии. Методологии! розробки 1 теоретячн1 узагальнення. то шстяться а основ! оригшальнот коядеппи системи родияи. а такох результата таксоном!чно! рев! з 1!" салеарктичних род1в створюють передунови для подалыпого розширення й погпиблення досл1д-жень <Мтосе1д Палеарктики в р1знмх напрямках, в тону числ1 норФо-Функш ональнону та екологичному. деяк! розробки залучен! до курсу лекд1й з акарологн для студент!в Ки1вського ун1верситету 1н. Тараса шевченка, а також можуть бути вяко-риста!П при шлготовш р!зяих спеа1альних пос!бник1в та пи-ручник1 в для вишот школи. Результате нетодолоПчних лосл!д-жень по добору еколопчних критерив пор1вняння акарифапв. запропонований стандартний иетод оп1нки 1х ефективност!, а також результата вивчення еколог!Т Ф1тосе!д можуть бути при-датними для п!дготовки та проведения подалыпих роб1т не т!льки з видами я1е1 групи. але я з клипами ¡нших груд.

Результата досл1дхень екологИ клШ!в стали основою теоретичного обгрунтування нового нетоду боротьби з павутинни-ми кл!шани на рослинах закритого грунту, а також створення практичних рекомендад!й (в сшвавторств!) по використанню на овочевих культурах в теплиаях нового для бюиетоду виду ака-рифага - хижого клипа неозеппиз юпв1зр1позиз. як саност1й-ного агента б) омэтоду, так 1 сШльно з кл!шем РЬУ1;озе1и1из рсгзишиз. Останне дозволяе скоротити тери!н знишення шк1д-ника 1 ш двиш та врожайн!сть культури, шо захиюасться. при суттевону зниженн! витрат.

АпробаШя результат! в робота.

Головн1 теоретичн! положения дисертадп та.наробки. то маютъ практичне застосування 1 пов'язан1 з тематикою робота, допов!далися та бгли обговорен! спешал1стаии р1зного проФ1-лю у дискус 1 ях по допов!дях на 17-и конферентях, зчздах i нарадах р1зного р1вня. в тому числ1 м1хнародних> серед яких VIII м1*наропний Конгрес по захисту рослин (Носква. 1975), III, V и vi всесоюзн1 акаролоПчн! наради (Ташкент. 1976; Фрунзе СБ1шкек), 1965; Ашхабад 1Ашгабад), 1990), vil и VIII Всесоюзн! наради з проблей груитово! зоологи (Ки!в, 1961; Ашхабад САшгабад), 1964-), II з'!зд Укра1нського ентомолог!ч-ного товариства (Ужгород, I960), IX и X зМзди Всесоюзного ентонолоичного товариства (Ки5в, 1984; Лен!нград [Санкт-Петербург) . 1969). Нарада по проблемах фундаментально! i прик-ладно! систематики (Ленинград (Санкт-Петербург). 1986), Hix-народн! симпоз 1 уни з бюлогччного захисту рослин (НИга, esse. 1969; BansKa Bystrica, CSFR. 1990>, всесоюзна нарада з проблей 61олог1чного методу боротьби з ШК1дникани i хворобами рослин в захишеному грунт) (Рига. 1963). Hi«народна кон-Ференц! я з Фауни Сх1дних Карпат (Ужгород, 1993). Головн! ви-сновки дисерташйно! робота були пов)домлен1 та схвален1 п1д час дискуси на читаннях пам'ят! i.i. Пиальгаузена (Khib, 199*) 1 неодноразово на зас1даннях вчено! Ради 1нституту зоологи in. I. J. вмальгаузена HAH vкрайни.

Новий метод захисту рослин закритого грунту в!д кл1-ш1в-ф)тоФаг1в 1з застосуванням двох вид!в хижих кл!ш!в прой-шов широкоиасштабву апробаШю в деяких господарствах крайни i при впровадженн! був високо oniнений cneniал!стали з захисту рослин.

- т -

П/блЖап! 1.

за матер1алами дисертацП опубл1ковано бг робота (в списку в!добрахея1 головнп в наукових 1 натково-виробничих виданнях, зб1рниках матер1ад!в з' Ззя!в, конФереня1й та нарад р1зного р1вяя. Надруковано дв! монограф(одна в сп!вав-торств11 з теоретичних I практичних питань вивчення та зас-тосування кл!ш1в-Ф1тосетд у системах захисту рослин.

Обсяг та структура дисертацП.

основний текст дисертапп М1стить Вступ. т глав, вис-новхи! 21 таблиц». 15 рисунх! в. Текст викладено на 294 стор. нашинопису. список л!тератури м! стать зтб роб1т. з яких гзо - !нозенних автор1в. в додаток до дисерташ I (246 стор., 51 рис., 7 таблидь) винесено текстов1 та !лг>стративн1 таксономия! материали, як1 дозволяють скласти б1льт повне уявлення про систему 1 Р1зноман1тн!сть кяИа1в-Фитосе*д Палеарктики, а також таблиц! 1 рисунки, шо додатково !люструють деяки положения я висновки еколоПчних досл!джень, котр] викладено в основнону текст!.

ЭИ1СТ ДИСЕРТАШ7

Глава 1. стан вивчення кл!т!в-Ф!тосе1л палеарктики Стисло викладено 1стор1ю ! сгчасний стан досл1джень Фа-уни 1 систематики Ф1тосеЗд палеарктики, як1 вивчен! вкрай нер!вном!рно та в Р1зних регюнах з Р1зною повнотою. рег!о-ни. де кл!ш1 родини дотепер досл!джен! б!лып-мент повно -П1вн1чна Африка, Близкий Сх!д, краТни твденно! та зах!дно! Европи, Прибалтики, Центр европейской частили Рос!Ч, причор-номор'е. Краснодарський край Рос! т. Кавказ та Закавказэя,

- s -

Середня Аз1я. Далекий Сх1д, - сп!в1снують 1з територ1ями. де ф!тосе!ди або не вивчалися зове 1м. або В1дом! лише за окре-мими знах! дками. серед узагальнюючих досл!джень в!дом1 вхе застар!л! каталог 4>1тосе?д Палеарктики (Ehara, 1966). шо М1стать перел!к 92 вид!в. та рев!з!я во палеарктичних вид1в роду AntolYselus Berlese (Athlas-Henriot. 1966).

В YKPalHi до початку наших доамдхенъ були в!дон1 лише фрагиентарн! дан! про окреи! видя та дек!лька опис1в нових вид1в (Дядечко, 1953. 1954; Вайнштейн. 1956. 1961. 1962; Вайнттейн. Арутюняя, 1967, 1968). з часом з'явидися те де-к1лька публ!кап1й. як1 м!стять дан! про видовий склад групи у Фаун1 Укратни (Вайнттейн, 1972; Вайнштейн. Щербак, 1972). Пом!тний вклад у вивчення групи був внесений кримсысини дос-л1дниками (Лившип, кузнеяов. 1972; Кузнецов, 1964).

Планом!рних конплексних досл1дхень видового складу та еколоПI Ф!тосе5д палеарктики до роб1т, шо були розпочат! автором дисертапИ у 1970 р. > в пьону регюн1 не проводили.

Розгяянуто стая екодоПчних та прикладяих досл!джень ♦1тосе!д у Палеарктиш до початку досл1дхень автора, показано значения пошуку перспективних для бЮметоду хихих кд1т1в, як одного 1з стимуд1в, то сприяють вивченню видового складу й еколоПчних особливостей Ф! тосе!я. показано, то до початку роб1т автора в! питания комплексно i шлеспрямовано не роз-роблялись. виключеннян с дан! доел!дхень середземноморського виду PhTtoseluius perslmllls, вивчення екологп якого в уио-вах пои1РНого юннату мохливо лише в лаборатори та в тепли-цях (в основному це роботи Беглярова !з сп1вавторами. Рос1я; Säbells, Шдерланди та ¡н. ). Розробка теоретичних 1 методич-них аспект!в пошуку та практичного використання !нших перс-

пективних для 6iоиетоду вид)в кл!ш1в-зоофаг1в природной Фау-ии Палеарктики, а також детальн! доел!дження Тх екологП, то необх)дно для добору найб1льш ефективнкх iз них, до наших роб1т такох не проводилися.

глава г. Катер1ал и методики

Доел!дхено натер!али ФУндаментально1 колекпН власних Фаун1стичних збор]в KnimiB-t>iToceï з рослин з!браних nin час експедил!йних роб!т в 1970 - 1993 pp. у р!зних частинах Палеарктики (УкраТна - Карпати, Крин, Пол1сся. /Псостеп, степ: Нолдова. хиргизстан, туркмен!стан, Врянська 1 Каяи-н!нградська обл. та Далекий Сх!д РосП - сахалХнська обл.). опрапьовано збори кл!ш!в у р!зних районах Палеарктики з рослин, грунту та 1нзшга субстрат!в, шо були проведен1 у р1зний час сшвроб1тниками в!дд!лу акарологП 1нституту зоологи 1и. 1,1. инальгаузена HAH Укра1ни, та, kpIm того. окрен1 препарата. як1 були над!слан! для визначення або вивчення 11. г. Добош, А. Д. Петрова-Никит! на, П. К. Хидиров. К. А. Че-леб1св, H.H. Кузнецов, АН. Шнчук. T. I. ВеретаПна, Г. Т. 1урба, Е. о. Александрова, D.I. мешков), та спиртов i збори (Dr. Josephina JedllcKova, Словак!я). досл1джена мемориальна колекшя Ф1тосе*д Б. А. Ваяшптейна, в тому числ! типов1 ек-земпляри вид!в з МосковськоЬ Ярославсъко!. Куйбишевсько! та 1н. областей ! Принорського краю Росс!!; Казахстану, таджи-к!стану та lu.

типовий та пор!вняльний материал з деяких вид1в для вивчення люб'язно надали Dr. Anne вакег (Англ!я); Dr. SwaraJ Ghal <1нд1як Dr. н. A, DenmarK, Prof. J. A, HcHurtry. Dr. D.H. Tuttle (с.и.A. ); prof. D.A. Chant, Hrs. EIKo

Yoshida-Shaul (Канада); Prof, S. Ehara (Япон1я); Prof. E. swlrsKi, Иг. S. Amitai Пзра1ль); Dr. A, Baran (Л1ваю; Dr. j. Gruber (Abctpi я) ; Dr. l. van der Hannen. Dr. P. van Heisdlneen (Шдерланди); Dr. L. Lalrong (Китай): Dr. J. de Horaes (Браз)Л1я); Dr. E. Schlctia (Австрад1я).

Польов) збори кл1ш!B-iiToceïtt та виготовлення miкропре-парат!в викоиан! зг1дно традиШйних методик i з певнини моди-Ф!кад1ями. Живий матер!ал для лабораторних досл1джень (дев'-ять обл!гатно-хихих вид1в клЮИВ-Ф^осечд) був в1Д1браний ni л час експедишяних досл!джень з зг вид!в ni eï групи в р13яих зовах Палеарктики (УкраТна, Киргизстан, нолдова. Рос 1 я : сахал!нська обл.). Кл1ш1 A. similis люб'язно надан1 для досл!дхень К. П. Д1лбарянои Институт зоологи АН В1рмен11, Ереван). Утримання лабораториях культур кл!т1в та вивчення 1х екологи виконано згшно з в1домими, але дето иодерн1зо-ваними метод1ками (Колодочка, 197Т, 19Т8 б, 1983 б, 1984 б, 1967 а). Для обробки 1 коректного пор1вняння результат!в еколого-Фаун1стичних 1 еколог!чних досл1дхень застосован1 методи вариаШйно! статистики (Урбах, 1963. Песенко, 1982, зайцев. 1984).

Автор глибоко вдячний колеган за сприяння та Шдтримку, в1дсутн1сть яких неминуче б ускладнила або й унемохливила проведения них досл!дхень.

Глава 3. Иетодояог1чн1 п1дходи до вибору критерпв пор! вняння клШ1в

Стисло розглянуто будову Ф1тосе1д як дхерело таксоно-м!чних ознак. критично викладено icTopit» створення сучасно! номенклатури таксоной1чно вахливих деталей будови кл1ш1в,

- u -

обговорен! переваги I недол1хи дек!лькох систен ноненклатури хетому дорсального та вентрального 5ок1в т!ла Ф1тосеТд. то застосовуюгься у наш час. а такох соленостон!в 1 спернатек. Обговорено таксонон1чну значии!сть та над!йн1сть пих ознак. Виявлення автором нових деталей будови спернатек розшрило перел!к морфолог!чних ознак, як! е вахливими для видово! таксоном! I Ф!тосе!д.

Розглянуто питания м!яливост! морфолог!чних ознак 1 тератози $l-rocei д, шо 1нод! викликають трудной! при визна-ченн1 кл!Ш!в. Особини не з типових для виду тсдевостей часом описуються як нов! види саме через ц! обставили. Як !люстрап!ю, наведено результата рев1зП двох Форм кл1ш1в. яких ран1ше ввахали окреиими видами - Typhloctonu3 tiHarum (Oudemans! ! Т. iormosus (Valnstein). встановлено. то вони е морфами Т. tlliarum. На репрезентативному натер 1 ал! з Азер-байдхану, В!рмен11. Груз!!. Канади, подлови, шдерланд!в. Польт! та Укра1ни показано в!дсутн!сть х1атуса м!х крайн1мн станами основно! ознаки, за допомогою якот Ш форми розпод!-лялися на 'види".

тератози умовно разглянут! як особлива, крайня, форма в!вхилень в!д норни, коли стушнь нодиФ!капп ознаки переви-ту£ деякий "розумний" пор!г Mlнливост! та набувае як!сно 1н-шого стану. Синетричн! тератози. як1 вчасно не були розп!з-нан! таксоном!стой, янод! призводять до нев!рних таксонои1ч-них д!й. особливо у випадках, коли екземпляр, який мае тератози, позначаеться як типовий. Наведено приклад ситуадп. то склалася шеля опису по двом санидям виду Typhiodromus гагиз. який з часон став типовим видом п1дроду coichodronnis wamstein, 1962, а пот1н й роду Colchodrotuus, Valnstein, 1979 (монотипов! таксони). Рев!з!я синтишв Т. гагиз. яка

була виконана, показала, то обидва екзеипляри мають тератози - в1дсутп1сть деяких шетинок дорсального хетому. Лише один з них мае повний наб!р шетинок на одноиу бот дорсального шита, шо надало иохлив!сть в сукэтшост1 з !нтими ознакаии налито 1дентиФ1КУвати д! спор!лнен! екэемпдяри. завдяки иьону вдалося зберегти назву виду, аде в!днести його до роду АшЫУйготепа Ниша.

При обговоренн! таксоношчно! значиност! ознак Ф1тосе!д прийнято логляд. зг1дно з якии р1зн! ознаки кл1Ш1в иають р1зну значим!сть. прийнято до уваги, шо одна и та х ознака тех ноже нати р!зну значин1сть у таксон!в одного таксоном1ч-ного р1вня. в деяких випадках залучен1 нов! ознаки для адекватного опису х1атусу пои!* об'ектами, то пор1внг»ться. з врахуваннян 1х н1нливост1.

Розглянуто проблеиу морфолопчних вид1в-дв1йник!в, то особливо важлива для таксоном!I ф!тосе*д, серед яких 1 зараз е багато Форм, шо духе важхо розп!знаються. 3 урахуванняи вахливост! своечасного розшзнавання серед них практично важливих членистоногих морфолопчно близких вид1в як орга-н!зи!в з р!зиою еколог!ею эроблено наголос на пошук крите-р11в (в першу чергу легко доступних для досл!дхення норфоло-пчних ознак). то мать бути достов1рно придатн1 для роз'сд-нання таких вид!в. Як приклад, наведено над1йне розиежування за допоиогою вростих нових ознак вшпв-дв1йник1в Рагазе1и1из шсовшгиз (Уатзгеш ег лгшигиап) та р. тгепшхгиз коюаоська, а також кигте! 1из аййШопапз коюаоська ! к. Ьгеяеючае (УаШзгеШ ег Вевиагоу).

Обговорено проблему стандартизапп умов одержання еко-лог!чних характеристик клишв з иетою п!двитення об'ектив-

ноет! 1х П0Р1ВНЯННЯ, оск!льки загальноприянятний стандартний п!дх1д до вивчення екологп Ф1тосетд в Шлому в1дсутн!й. Для тестованих вид1в зацропоновано перел1к необх1дних ауте-колоПчних показник1в. як1 забезпечують об'сктивну оц1нку акариФага шодо його зд1бностей еФФективно обнехувати чисель-н1сть членистоногих-Ф1 то Фаг (в. як обов'язкове, запропоновано вигсористання 1нтегрального показниха - швидкост1 зростання популяди (бютичного потешлалу), то ври доповненн! даяими про активн1сть кл1т1в, як хихак1в 1 дае !и наиб1лып повну

оп1нку.

отримання стандартизованих еколопчних показник1в ноже бути забезпечено т1льки стаб1д1заШею фактор1в, як! д!ють на кл1ш!в при проведенн! лабораторного експериненту, то полег-тус усунення або М1н1н1н1задп дП на об'ект досл1дхенъ дхе-рел поб1чних збурень. Тенпературний режим пропонусться п!дт-рииувати з точн1стю до 0.5 град, або з некоими в1дхиленняни. оск1льки Ф1тосе!ди надэвичайно чутливо реагують на зм1ни тенпоратури. при вивчен) тРИвалост1 розвитку використовували температурну шкалу з певною <2 град або кратним 2-м град С) в)дстанню дискретних зпачень дього параметру, то створюе зручност! при статистачн1й обробп! даних.

використання запропоновано! стандартно! методики дозво-ляс усунути трудной1I як1 1спутзтъ зараз при пор1внянн1 ака-РИФаПв внасл!док застосувалня Р1зними авторами нетодик екс-перимент!в та режии!в Д1ючих Факторов, шо не сп!впадають.

Глава 4. Рев1з(я системи кл1т1в-Ф1тосе!д Палеарктики

Конпептя системи родини. шо пропонусться, в1др)зняеть-ся в)д ранлпе в)домих застосуванням при П розробд! единого

- -

комб1нованого п!дходу до встановлення гранипь репентних так-cohib р1зного рангу, систеии чи ix частини, до створювалися ран¡ие, 1нод1 форнувалися на основ! окреких, довшьно добра-них морфолог! чних ознак таксон1в, як! встановлювалися, то в б1лыпост1 випадк1в не доповнювадося анал1зом умов формуван-ня та реад!задП ознак.

При створенн1 п! еЧ конпеппН було переглянуто таксоно-и1чну значим1сть традишйних ознак, залропонован1 нов! оэна-ки, дрийнято тезис про прюр!тет гонологП шетинок дорсального боку т!ла при встановленн! саиост1йност! род1в. то повинно адекватно в!дбивати спор!дней!сть таксон!в. В трибах поеднан! роди, спор1днен!сть яких nlдтвердхеиа единим планом будови хетому дорсуну. Особливост! будови хетоку. в зв'язку iз пии, РОЗГЛЯНУТ1 з урахуванням гомологи в!дпов!шшх щетинок, то була досл!дхена попередникани (Rouen, chant, 1979; Yoshlda-shaui, Chant, 1963).

При диФеренц1апП род!в okpim пього критер!с для оЩнки спор!дненност1 тахсон1в до кондеппи залучено критер!й одно-типност1 хетому вентро-опютосомально! частини ¡д!осоми, зр!дка - топограф!I окремих иетииок, характеру та ступеню склеротизадП покрив!в та скудьптировки дорсального шита.

ЗПдно hoboi конпепд! i деяки ознаки. то рая! те застосо-вувалися р!звими авторами як основн! для диференшаи!I род!в або при встановленн1 таксон!в б!лыв високого рангу, мохуть бути залучен1 лише як другорядн1. Пе Форма стернального шита, к!льк1сть макрохет на ногах, к!льк!сть зубя1в на нерухо-мому палый хелтери, число дорсальных пор (соленостон1в), пропорш i гнатосоии та ii частин. будова перитрен. тото.

для видово! диФеренд!aulI викоркстан! традид1йн1 ознаки й запропонован! нов!, як! були залучен! при виявлен! ран!ш

нев1домих для науки вид!в. - наявн!сть гнатобрах1уиа та його Р03Н1РИ. тонк! структгри сперматеки саиииь та iH.

1нод1 для отримання однозначного шдтвердхення видовой специячност! клш!в доводилося залучата ненорфолопчн! кри-T8P1I. зокрема критер!й схрешування, за допомогою якого, наприклад, була встановлена саиост1йн1сть морфолог1чно духе близьких AmblYselua andersonl (Chant) та A. slmills (Koch).

В окреиоиу розд1л! uies глави наведено результата рев!-311 систени кл1ш!в родини PhYtoselldae Палеарктики, яку ви-конано на ochobi полохень розробленот конпепйI. Дано характеристики родини. Шдродин. триб, род!в и тдрод!в. наведено стисл! нариси ¡сторп таксон!в, 1х шагнози 1 орипналып визначн! таблиц!. В Додаток до дисертапИ винесено переописи тнпових вид!в род1в. як! нають безпосереднс в!дношення до зн!сту яього розд1лу 1 буди виконан! переважно по 1х типових екземплярах та илюстрован! ориг!налъними рисуякани, а такох списки вид!в род1в, то зареестрован! в Палеарктип! станом на 1.01 1994, та таблиц! для визначення вид1в тих род! в. в яких перевахна б!дьш!сть представник!в досл1дхена автором.

Зараз система кл1т!в родини Fhrtoselidae палеарктики уявлясться такою: (таблипя).

Глава 5. Анал1з поширення та еколопчних особливоотей кл!о1в-Ф1тосе!д Палеарктики

V глав! викладено результата стислого анал!зу поширення кл1щ1в родини в мехах палеарктики (за выключениям Арктично* п!добласт1. для яко* пов!домлень про знах!дки ФЯтосе*д не-кае), во виконаний лише для рошв дьюго таксону через недос-

татнього вивчення видового складу 1 ареалIв перевахно! б1ль-шост! вид!в групи. Дано стислий огляд внеску род1в Ф1тосе1д у рег!ональн1 Фауни на основ1 розгляду особливостей поширен-ня сумарнот к!лькост! вид!в кожного з род!в. шо в!дом! для кожно! п1добласт1 Палеарктики. Б1льш докладний анал1з зроб-лено при обговорена! екоморфолопчних особливостей кл1т1в кожного роду у гя.

транспалеарктичв! роди (Ахшузешз, АтЫгзе1и1из. Неозе1и1из. ашЫ гаготе Па. эдышпениз, Рагазенпия. КигтеПиз разом з Бизетз та Апшозешз (п/р1д ншазешз) складатть 26.1/. к1 лькост! род!в родини у Палеарктши.

На першому м!ст1 за видовою Р!зноман!тностю ф!тосе!д стоить середземноморська шдобласть (212 вид1в, як! репре-зентують 28 з зг род1в. або 87,5И). видовий склад збагачений за рахунок окрених вид1в з род1в АтЫУзе1еИа, РЬугозеиииз. СУйпозеШз та 1рМзе1из (АйЫУзеИпае). б1лыпа частина вид (в яких мешкас в !нших зоогеограф1чних областях, а такох за ра-хунок осиовно! к!лькост1 монотипових палеарктичних таксон!в - СагтозеХив. ТурЫозе1еИа. СЬе1азе1из <п/р!д Ро^оэегиз), ПиИойгошиз (АзаЫУзеНпае) (12.5Х род!в Палеарктики) та роду Уаи^етшз (РЬугозенпае) з двома вилами.

v £вропейсько-сиб!Рськ1й шдобласт! (1С4 види 17 род1в. або 53,IX) монотипових род!в неиае. тод1 як видова р1знома-н!тн1сть забезпечена транспалеарктичними ролами при 61льш1й, н1х в 1нш!х а!добластях. к1 лькост! вид1в АтЫУзеШз та Неозештз.

своср1дн1сть складу Ф1тосе1д Манджурсько-китайсько! п1-добласт1 (101 вид 14 рошв. або 43. 7*) забезпечуеться за ра-хунок таксон!в з перевахно ор1снтальним поширенням (АтЫтаенпеПа. 0К1зе1из, 1п<1озе1и1и5 з лтЫтзеипае). Ио-

Таблица, система палеарктичних таксон!в клШИв родини Phytoselldae

Родина Phytoselldae Derlese. 1916 П!дродина AmblYseimae Huma. 1961

Триба AmblYsellM Huma, 1961

Р1д Amblyselus Berlese. 1911 Р1д Amblyselulus Huma. 1961 Р1д Chelaseius Huma et DenmarK. 1968 litдр!д Chelaseius s. str. П!др1д Pontoseius KolodochKa et DenmarK, m DenmarK. KolodochKa. 1990 Р1Д Keoseiulus Huehes. 1918 Р1д Euselus wainstein, 1962 Piд Iphlselus Berlese, 1916 Plд Paraílgagnathus Amital et Grlnbere. 1971 Pl д Phytodromus Ншпа, 1961

Триба Kamplmodromlnl KolodochKa, TRIB. H. Plд Kamplmodromus Hesbitt, 1951 Pi д OKlseius Ehara, 1967 Шдр!д OKiseius 3. str. П1др!д Kamplmodromellus KolodochKa et DenmarK, ln prese, SUBGEH. H. Piд Eharlus Tuttie i Huma, 1973 П1ДР1Д Eharlus s. str. П1ДР1Я Zavicua ArutunJan, 1973, STAT. H. Pia Indoseíulus Ehara, 1962

Роди поза трибами

Piд AmblYseleiia ншпа, 1955 Plд PhYtoseiuius Evans, 1952 Pia AmblYseluieiia Huma, 1961 Piд Carinoseius Walnstem. 1980 Р!д Typhioselella Huma, 1961

Шдродина суdnodrornemnae Chant et Yoshlda-Shaul, 1986

Piд Cydnoselus Kuma. 1967

Шдродина Phytosellnae Berlese. 1916

Триба Phrtoselinl Berlese. 1916 Р1д Phytoseius Elbaia. 1902 Piд Dublnlnellus Walnsteln, 1959

Триба Selulinl wainstem, 1973 Р1д Selulus Berlese. 1Q87 PIд Typhloctonus Kuma. 1961

Щдр!д TrPhloctonu3 s. str. П1др1д Pegodrontus Athlas-Henrlot et

Fauvel, 1981 STAT. H.

Триба Parasei-ullnl Walnsteln. 1976 Piд Paraselulus Huma. 1961 Pifl Bawus Merwe. 1968 STAT. H. Г)д Kuzinellus Walnsteln, 1976

ТРИба Anthoseiinl KolodochKa, TRIB. N. PIд Anthoselus De Leon. 1959 Ш ДР1 u Anthoseius s. str. П1др1д Clavidromus Muma, 1961 STAT. H. Шдр1д Humaseius De Leon, 1965 STAT. H. Р1д Amblrdromella Muma. 1961

П1ЯР1 д AmblTdromeUa s. str. П1др!д Aphanoseius Walnsteln. 1972 COMB. N. П1ДР1Д Lltoselus KolodochKa. 199S COHB. N. П1ДР1Д Orlentiselus Muma et DenmarK. 196B STAT. H.

PIд Vlttoseius KolodochKa. 198S

ТРИба Typhiodrominl Kare. 1961

PIд Typhiodromus scheuten, 1B57 Р1д wainstelnlus ArutunJan. 1969

Роди поза трибами

Piд Galendromus ttuma, 1961 Р1д Typhi odromlna Ншаа, 1961

нотмповий р!д один - УП1озе1из (Р*тозеИпае>.

у Центрально-аз1атськ1й п!добласт1 (35 вид1в 1г род!в. або 37,гх род1в Палеарктики) нав1ть транспалеарктичн! роди репреэвнтован! невеликою к1лы стю вид1в, окр1м роду КигтеПиз (РЬПозеИпае) 1з 4 з 5 в1доних у Палеарктиш ви-д1в, як1 перевахно пов'язан! з хвойними рослинаии. Б1дн1сть видового складу групи в регюн! можна почасти пояснити налим II вивченнян, проте на видову р!зноман!тность Шс1. в Шлону мезо-пгроФ1льно1. групи кл1ш1в не ноже такох не впливати конпшентальн!сть та аридн1сть кл1мату ШсЧ територп.

виявлено певн1 законом1рност1 в лристосуванн! ф1тосе!д до основних тип1в м!сць 1снування та життевих Форм рослин. Комплекс вид! в, як1 трапляються у грунт! та пов'язаних з ним м!елями !снування, складаеться з представник1в усього 4-х род!в п! дродини АтЫгзеИпае (по ступеню знихення д&лево! участ!: АтЫУзешз, Неозеппиз, • АиЫгзе1и1из. монотиповий » п/р1д Ропгозетэ роду апОаэетз).

За ступеней в1Дносно! б!отоп!чноГ приуроченост! з ро-Д1в, як! в!дом! у грунт! та на рослинах. АтЫтзеШиз наба-гато т1сн!ше за !нш1 роди пов'заний з грунтом. Р!д Ашытзетз такох достов1рно схильний до !снування у грунт!.

Види ютих род1в п1 дродини, а також род!в з !нших п!д-рояин, у грунт! трапляються випадково оск1льки пов'язан! з наземнини вишими рослинаии. Серед род1в, як! широко населю-ють р!зн! и!спя !снування, НеозеШиэ б!льше пов'язаний з травами. н1* з грунтом, з АйЫузенпае. то живуть на рослинах, до трав в б1льш1й м1р1 схильн1 ЕЬагШз, сагтозеШз. в пом!тно високому ступеню - ОК1зе1из, а також суапозеШз з су(Шо(1готе1 Ппае. 3 РЬУЮэеПпае лише АтЫгйготеПа виявляс в1дносно невисоку пов'яэан!сть з травами (мае м!сце вплив

- го -

звичайних для них вид! в з групи гЪепапиз), тод1 як на деревах 1 чагарниках види пього роду складають гг.зх в1д к!ль-кост1 В1 доиих на них Ф!тосе!д. види решти род1в на травах трапляються випадково.

Серед АШЫУзеЛпае високий стлпнь в!дносно1 приуроче-ност1 до хиття на деревах 1 чагарниках виявляють ЕизеШз, Рагавиавпагьиз. меншу - Кашрипойгошиз. V п! Ягодин! Р1тозе11пае роди триб Рагазе1иИп1 и ТурЫойгот1Ш, УШозеШз (АпШогеНШ) 5 веИШи 1Бе1иип1). а також СаЮпйгошиз показують юох-ну в1дносну схильн1сть до них життевих Форм рослин. Цей показник досить високий також для род!в ШЫШпеПиз. РЬтЮзешэ, ТурЫосгопия, АпШ>зе1из та АтытйготеПа.

3 наземних рослин Ф1тосе!ди найб!льш широко осво!ли го-лонас!нн1 та покритонас!нн! рослини. На плаунах I папоротях знах1дки Ф1тосет випадков!. з трав'яних рослин р1знонан1т-н1сть видового складу Ф1тосе1д наймента на злаках. Таким чином, ножна ввахати, то дерева 1 чагарники. а такох багато-р!чн1 трав'янист1 росл!ни е найб!льш привабливими для Ф!то-сечд 1 освоен1 ними,в найб1лып1й М1Р1.

Н1ж зовн!шнсю будовос кл1ш1в-Ф!тосе!д та звичайнини и!саяки 1х !снування с певна кореляд1 я. спроба встановити залежн!сть м!ж ступенек скдеротизадП покрив!в т1ла ф!тосе-1д. то живуть на рослинах, та типом м!снь 1х проживания, п1д чим розум1лися життев! Форми рослин (Арутшян, 1971 >, була незавершенок», оск1льки не були розгяянен1 грунтов! Форни. Анал1з власного чисельного Фактичного матер!алу та даних з жтератури дозволив суттево доповнити загальну картину Р1з-номан!тност! екоморфолопчних пристосувань ф!тосе!д, погли-бити перв!сн! уяви про схильн!сть пих клШ1в до певних тип!в

н1снь проживания, запропонувати 1ншу схену под1лу ф1тосе!д на групи за екоморфологичним ознакам, шо по зи!сту в(дпов1-дають поняттю життевоч форми комах (Яхонтов, 1969).

Налехн1сть виду до будь-яко* з груп. то пропонуються, визначаеться загальнин для Л член1в комплексом спепиФ1чних екоморфолопчних пристосувань, то були виявлен! та узагаль-нен1 у пропес! досл1джень. Дан1. шо с про переважну частину вид!в, в!дпов1дають критерии разпод!лу форм пон1ж запропо-нованих груп, шо надае пьому шдходу достатньо! прогностич-ност1. Для кожно5 групи складено габ(туальну характеристику Форм, шо належать до них. з прикладами найб!льш типових ви-д1в. Серед Ф1тосе1д пропонусться розр1зняти так1. екоморфоло-г1чн1 групи.

Г е о б I о в ти - нечисельна група пост1йних иешкан-шв грунту та пов'язаних з нин субстрат1в. Типов1 представ-ники - багато вид!в роду АтЫтаеШиз, деяки Атыузе1мз 1 Неозеттв, С*1е1азе1из (?опюзе1из). Решта внл1в вкаэаних род1в та ус1 види 1нпшх род1в палеарктичних Ф1тосечд взнесен! доФ1тоб!онт1в - великого угрупування пост!й-них иешканШв рослин з Р1зноман1тнин посднаяням еконорфоло-Пчних адаптая1й. Кл1ш1 п1с1 групи розпод]лягться м!ж великими шдгрупаии, як1 вид1ляються зг1дно кр1тер1ю вибору кл1-шами життевох форми рослин як простору, шо забезпечуе 1х життсд!яльн1сть 1дендроб1 онти - нешкаши дерев та чагарник1в, а також гербаб1 онти - мешканш трав), незважаючи на те, то окрем! з них реал1зують "принцип зм5ни стаШй" (Бей-Биенко, 1966) в залежност1 в1д конкретних кл1-матичних умов (зональности свого 1снуваяня. В1 докремлення спешально? шдгрупи - тамнобЮнтов (мешканшв чагарник!в) визнано недоШльним, оск1льки Ф1тосе\'ди часто не розр! знюпть

Ш життев! Форни рослин. До того * рослини за певних умов 5 снування можуть набувати ту чи 1ншу з двох Форн. в таких випадках визначальною уновою 1снуваняя конкретного виду кл!-ш1в на рослгап е стлинь його стенотопност1 та стенобЮит-

н0ст1.

Эначна частина дендробЮнт1в трапляеться т1льки на листках (Ф 1 лоб 1 онти), мента частина - в основному на Плках (кортикоб1онти). До останн1х доШльно в1днести види, як! пов'язан! з хвойники рослинани, оск1льки абютичн! унови «их м!сць 1снування близьк1. частина корти-кобЮнтов, збер!гаючи св1й иорфотип. часто мохе бути знайде-на на листках, шо пом'ягшус прямой! н!йнкть ц!с! схеми за рахунок перех1дного характеру екологП таких Форм.

дорсальннй хетом з р1вном1рно довгими (або з перева-ханняи таких) щетинками, як! др!бно зазублень притаканний деяким представникам щдродияи АтЫгзеПпае {рцуЮзеШиз регзИпшз, Неогеттз рзеи<1о1оп81зр1позиз, н. юпв1зр1позиз) та Шдродини РЬу1озе11пае (ва1еп<1готиз 1ом1Р11из. а такох 1нтродукований з Неарктики е. осс1йета11з). як1 в!дон1 як еФективн! хихаки кл1ш1в-Ф1тофаг!в, шо вид1ляють рясне захис-не павутиння (Атрьггеггапусьиз 1 Теггапус!шз з ТеЬгапусМйае). Ц1 хихаки просуваються кр1зь щ1льну запону павутиння по своер!дному "тонелю" за рахунок того, то довг1 дорсальн! хети при згинаян1 заходять далеко за основи по-дальших тетинок. по не дозволяс ниткам павутини контактувати безносередньо з поверхнею шита й гальмувати рух клипа. V Форнуванн1 "тонедя" прийнають участь такох довг1 рнучк! иак-рохети на ногах, то в сукупност1 дозволяс акариФагам з хето-мом такого типу легко проникати та без зусиль пересуватися кр!зь павутинну запону. в1дшгеувати й знишувати свотх жертв

при м1н1мальних енерговитратах. АкариФаги. як1 нають коротк! дорсальн1 тетинки, позбавлен1 такоК можливост!. тону то зап-лутуоться у павутинн1. Наявн1сть серея представник!в pi зних таксон!в ф1тосеТд Форм. як! нають габ1туальну та етолог1чну схож]сть под1бного гатунку (поза межами Палеарктики також с вили з под1бною будовою хетону) дозволяс об'еднати кх в особливу екоиорфолопчну групу.

Подальша спец!ал!эап!я кл)ш!в до умов конкретного, часом духе своср!дного, ¡снування, як й до зм!н пих унов, в1д-буваеться на Ф1э1олог1чному pIbhI, адаптап!йн1 ножливост! якого вдастся встановити проведениям спешальних досл!дхень.

Р1зноб1чне вивчення еколопчних спешал1зац1й кл!-т!в-Ф1тосе!д, яке було проведено п1д час виконання mei робота, показало, то вони мають видоспеп1ф!чн! особливост1, що виникли ni д час освоения клиоани конкретних адаптивних Hin та знайтли в1дбиток, у в1дм1нностях основних показник!в, як1 використовуються при добор1 перспективних для бЮметоду акариФапв. Як доведено експериментально. серед вшив Ф1то-се!д, шо були досл1дхен1, ол!гоФаги б1льш звичайн1 н1х пол1-Фаги чи монофаги.

Проведен! доел:дхеяня виявили найб!льш активного акари-Фага з вивчених хихак1в - Heoseiulus loneispinosus. Як вста-новлено при реал1зад!1 у продес! роб1т вимог розробленого стандартного перел!ку еколопчних характеристик акарифаг!в, пей вид мае найкраш! показники перспективного хихака паву-тинних кл!ml в, то було Шдтвердхено подальшими виробничими перев1ркани та масштабним застосуванням. По деяким показни-кам пей вид нав!ть перевитуе в1домого у практии! бЮметоду кя!та phrtoselulus persimllls (б!льш високий бЮтичний

тент ад за певних умов. б1льша термоф!льн!сть та 1н.).

Кд1пП Н. 1опв1зр1позиз зд!бн1 розмнохуватися при хив-ленн! кл1тами-Ф1 то Фагани не тиьки видового комплексу *зви-чайний павутинний кл1ш* (Теггапусьиз игисае, т. 1игкез1ап1 Т. сшпаьагшизь але й 1ншими (АпвчтеггапусЬиз т1еппепз1з> Рапопусьиз и1т1, Бсы го г е ггапусьиз ипаПшп). Хр!м того, вони активно знишують личинок та протонимФ клШв-плоскот!-лок (Асап^огтеэ. Тепи1ра1р1йае),

З'ясовано, що в колон! ях звичайного павутинного клиаа самид! н. 1оп813Р1позиз в1ддають перевагу знитенню яепь та личинок Ше1 хертви. Пот!и, 1з знихениям 1х чисельност!. переходить посл1довно до знишення н1мФ та самп1в, 1 лише в оставлю чергу - самипь фитофага. Така особлив!сть хихака д!а~ метрально протилехна троФ1чнин схильностям виду рп. регз1т111з, який в першу чергу винитуе великих особин (самипь, самШв) звичайного павутинного клипа (БЬеЬага. 1973).

М. Юпв1зр1позиз мае найб!льш високу серед палеарктич-них вид!в Ф1тосетд спеп1Ф1чну швидк1сть зростаняя популяд!1 (г ) (61льшу, н!х у РЬ. регзШП 13 - 0.345 та 0. £94 в1дпо-в1дно у схохих стаб!льних аб1отичяих умовах), то дозволяс акарифагу при наявност! оптимально! 1x1 пом1тно випередхати у зростанн! чисельност1 1нш1 види. Внасл1док наявиости висо-ко! хихаиько! активност!, в!дм1нних пошукових зл1бностей та високого бютичного потенш алу кл1т1 виду н. 1опя1зр1позиз здата1. винишуючи в першу чергу яйпя хертви. в стисл1 строки пригн1чують популяшю шк1дника, по позбавляс його мохливост1 експоненшально зб!льшувати чисельн1сть. активно переводять популяшю Ф1тоФага до сташонарного стану 1 пот1н ликв1дують л повн1стб.

Глава б. Стисл1 основи бЮценотичного шдходу до захисту рослин у закритоиу грунт!

Б1опенотичний п!дх!д до створення над!йних систен захисту рослин набув пл)дного розвилсу в останн! 15-20 pokIb. хоча його основи були закладен! me у повоет« роки l головна увага прид1лялася агроденозан в1дкритого грунту.

Запропонован1 принпипи добору перспективних акарифаНв, шо основав1 на комплексному ix вивченн! (Акимов, Колодочка и др., 1975, 1983) були доповнен1 положениями, як! в1дбива-ють специф1ку закритого грунту, i були узагальнен1 в ноног-раФН, шо присв'ячена теоретичним i технолог!чним аспектам проблем добору та використання хихих кл1т1в в закритоиу грунт! (Акимов, Колодочка, 1991).

КЛ!матичн! особливост! р1зних природних зон накладають сво5 особливост! на м1крокя!иат закритого грунту, часто зни-жуючи активн1сть б!оагента, то застосовуеться. Це обумовлюе нереальн!сть добору уя1версального акарифага, як1й би був однаково еФективнин у теплипях будь-яких зон. системи бЮло-г1чного захисту повинн1 бути районованими з урахуванням спе-пиф!ки кожно! зони та з використанням вид1в-б1орегулятор1в, як! махггь екологичн1 характеристики, то адекватн! Шй специ-Ф!п1.

Ключовим положениям бЮценотичного п!дходу до створення захисних систем в закритоиу грунт! з використанням хихих кл1ш1в t наш висновок про те, то в нест!йкому середовит! теплипь на культурах з коротким терм1ном вегетапП. наприк-лад orlPKax, повинн1 використовуватися акариФаги. шо мають життеву "г-стратег!ю" (зпдно з терминолог!сю, то застосовуеться: HacArthur, Wilson, 1967; Force, 1972; пианка, !9öl).

Так! форми повинн! витримувата р!зк! кояивання в широких межах температури. як головного 13 зовн1шн1х Фактор!в. оск1ль-ки решту Фактор!в в умовах теплидь в1дносно легко можна ко-ригувати.

як показали результата досдижень, кл!ш Неозенпиз юп813р1п03иа. шо походить 13 зони бологого мусонного юннату тихоокеанського рег!ону. виявився найб1лып придатним для використання в умовах закритого грунту. Лого характеристики часто практично в1дпов!дн1. а !нколи й перевищтють так! юи-ща РЬу1озе1и1из регзШШэ. який широко використовусться для захисту рослин в теплииях.

З'ясован! в!дм1шюст1 в адаптивних н1шах. шо займають клип. стали основой для розробки (в сп!вавторств!) нового методу сш льного застосування двох вид1в кл1ш1в-акари*аг1в. Н. юп813р1п03т13 1 РЬтЮБешиэ Регз1т111з, проти одного виду шк1дника на рослинах в закритому грунт1. При пьому вико-ристано ефект зростання швидкост1 зниження чисельност1 шк1д-ника (в 1.5 рази) за рахунок того, то акарифаги маоть р!зн1 троФ1чн! схильност! й одночасово диэть на р!зн1 в1ков1 час-тини популяш 1 жертви. ЕФект Их сШльного застосування виший за еФект застосування кожного 1з вид!в розд1льно, шо позитивно впливае на зростання врожайност!, рослин. зокрема. ог1рк1в. 61 дм1ни в теипературних Д1апазонах активност1 ака-рифапв при IX сп1льному застосуванн! створюють буферн!сть системи та дозволяють компенсувати зниження активност1 одного з акариФаПв при коливаннях температури у теплииях за ра-хунок збереження в умовах, шо зм1нилися. р1вня хижадтва другого.

Випробування цього методу в р!зних господарствах кра!ни

на разноман!тних рослинах в закритому грунт1 (ог!рки, ква-соля, горох, троянди, кали, арум та !н. ) встановили його переваги у пор!внянн! з розд1льним використанням хи*ак1в 1 шдтвердили в1рн1сть висунутих нами ран1ше теоретичних поло-хень про необх!дн!сть районування бюнетоду в закритону грунт! з використанням пол1компонентних захистних систем (дек1лька вид!в хихак1в - один вид хертви) у противагу прос-тин системам (один вид хихака - один вид хертви), як! у б!лыпост! випадк1в застосовуються зараз. В1дм!яност! в опти-муиах активност1 б!орегулятор!в, шо використовуються сп!ль-но, та р1зна 5х ст1йк1сть до дП несприятливих Фактор!в п1д-витуе над1йн1сть захисноЧ системи в ц1лому в тих умовах, коли Р1зк! перепади значень аб!отичних Фактор!в знихують ак-тивн1 сть одного з акарифапв.' якто е наб1р в!дм!нних за своими властивостями вид!в-компонент1в, мохна формувати ста-б!льно Функц)онуюч1 захисн! системи для використання 1х в конкретних умовах будь-якот зони ! на будь-як1й культур!.

Глава 7. Основн1 напрянки екоморфолоПчних адаптап!й клиив-ф!тосе!д при освоснн! ними адаптивних зон' (на приклад! палеарктичних форм)

Кл1щ1-Ф1тосетди - практично едина група гамазид. то м!пно пов'язала свою еволюшйну долю з вишни наземними рос-линами ! освоТла 1х як пост!йне м!сце !снування. в ход1 освоения П1с1 адаптивно! зони ! конкретних адаптивних н!т кл!-т! набували Р1зн1 адаптапП (Ф1зюлог1чн1, еколог!чн1. морфолог! чн!). На основ! узагаяьяення викладених в попередн!х главах результат!в в Шй глав! обговорюються основн! напрям-ки розвитку адаптаШй Ф1тосе1д. оскальки морфолог!чн! спеп!-

ал!зан11 при обговорена! пов'язуються з особяивостяни еколо-гп кл1Шв, то лозволяе дата б!дыа обгрунтовану трактовку виникнення 1 розвитку адаптаШйних зрушень в будовь до-Шдьно називати адаптаШями екоморфолопчними.

Эалучення еколог!чних особливостей кл1ш1в для виявлення основних напряик!в алапташоморфозу групп значно подегшуе створення пригодно! систени таксону, сприяс б1льш глибокоиу п1знанию шлях!в пристосування об'ект!в. то вивчаються. до еколог 1чно1" н!ш). яку вони займають. виявленню законом!рнос-тей. то визначаютъ IX тошчн! та троЯчн! преферендуни. а такох мае вагомий прогностичний потеншал при плануванн! та проведенн! досл1дхень практично! сарямованост!. наприкяад, при встановленн1 можливостей використання вид!в у госпо-дарськ!й д!яльност1. останне стосоано Ф!тосе1д знайлшо свое реальне вт!лення в добор! та внкоРИстанн1 ефективних хихак1в для обмехення чисельност! членистоногих-Ф1тофаг!в на куль-турних рослинах.

Розглядаючи морфолог!чн! адаптад!I Ф!тосе!д, легко по-М1тити. то освоения ними росдин е результатом двох т1сно взасмопов'язаних 1 взасмопроникаючих пропес! в - адаптадЮ-морФозу та адаптап!огенезу по 1.1. Икальгаузену, який харак-теризував перший, як пронес "непрерывной смены приспособлений" (тобто 1х появления 1 зникнення) на в1дм1ну в!д другого - "возникновения частных приспособлений" (пит. по: 19ВЗ).

Ввахаеться. то предками ф1тосе!д булн гамазов1 кл1ш!. як! жили у грунт1 1 були спор!днен! з предками реяентного роду Ьалозешз. за результатами проведеного анал1зу. Ф!то-се!ди-геоб!онти скор1ш за все иайб1льш под!бн1 предковим Формам, як! характеризуются наявн! стю ознак. то з великою долею впевненост! мохна розглялати як анпестральн!: значн!

розШри т1ла; велик! шти. шо вкривають значну частину поверх^ 1д1осоии; глалекъку поверхню дорсального шита; ml льну склеротизашю 1шосональних тит1в; др1бн1 дорсальн1 соле-ностоки; гологрих!чний хетон (на дорсальнону боп1 т1ла для палеарктичних вид!в - до 23 пар тетинок, якто включати суб-латеральн!; на вентральнону - до 13 пар 1 непарна постаналь-на тетинка), голкопод1бн1 щетинки; наявн1сть широких й дов-гих перитреи. то густо вкрит! хетоТдаии; розвинен! хелШери з великим числом зубшв на обок пальдях кл1шн1. яка с в м!ру великою (у палеарктичних вшив до 14 зубшв на Df и 3 - на Ш).

Вих!д предкових Форм Ф1тосе!д до ново! адаптивно! зони. яка виникла разом з початком освоения ними рослин, викликав глибок! зи1ни в IX способ! життя. а також в !х зовн1тн)й бу-дов1. ill зм! ни в1лбувалася в дек1лькох загальних та конкрет-них напрямках, то зреттою дозволило кл!шан у максимальному обсяз1 осво1ти спектр р1зноман1тност! редентних нш.

Загальн! адаптааП ф1тобюнт1в обумовили сану можли-в1сть освоения Ф1тосе!дами ново! адаптивно! зони. До них сл1д в1днести подальшу hihIат»ризая1с 1 дЮсоми. то вважають одним з генеральних налрямк) в еволюпп кл1т!в (ситникова. 1975); прогресуюче спротення голотрих1чного хетому до стану гипотрихп (Evans. Till. 19Т9); зментення ступеню склероти-запп покрив1в т!ла та скорочення розм1р1в тит!в ах до фрагментапП, шо у сукупност1 зментило масу т1ла кл1т1в. по-легчуюч! !н можлив1сть утримуватися на рухомому субстрат!. Як уявлясться. при освоеши п1днятих над поверхнес земл1 частин рослин значн1 розм1ри ставали завадою при вплив1 таких екстремальних фактор1в, як сильний поривчастий в1тер 1 (або) сильна злива. Доб1р за них умов був спрямований на

зберехення др1бних Форм, якин дегше оукати придатн1 сховиша ! потр1бно менше зусияь для протистояння кегативним впяявам.

Один з основних напрямк1в адаптаШоморфозу Ф1тосеЗд -зм!ни хетому - заслуговують на особливу увагу. оск1лыси хе-тои е головнин традшпйним дхерелом ознак для побудови систем групи. у деяких дендробюнив (наприклад. AroblyseUileila) нараховусться лише до 14 пар дорсальних ше-тинок. шо у 3-5 раз1в мение, Hix у Lasioseius. з предками якого наблихають предк<в Ф1тосе1д. стушнь спрощения хетому в грудах Форм. як1 е схожими за шею ознакою, св1дчить про под1бний стушнь 1х еволютйно! просуненост1. то шдтвердху-еться 1НШИМИ пох)дними ознакаии. за дих умов редукшя к1ль-kocti тетинок хетому мохе бути пояснена не ст1льки педомор-Фозом групи (Chant. 1993), ск1льки прогресивним спрошенням орган 1э ад п. шо е одн1 ею з найбиьш поширених тенденшй в евояющйних я1н1ях (Иайр. 19Т1. с. 244).

В1ди1ни в ступеню склеротизаяп покрив1в разон з редук-Шею 1д1осомальних шит1в розглядаються в дисертапН як результат добору, спрянованого не Т1льки на знихення иаси т1-ла, аде й на лосягнення еФективно! евакуапП зайво! вологи з орган1зму Формами, як! харчуються р!дкок> 1хею. при ocbochhi ними м1сдь 1снування з р1зними режимами вологость

Частков! адаптаШТ забезпечили кл1дам ycnlx в ocbochhi нових адаптивних н1ш. До них сл1д в1днести розвиток рельефу дорсального шита та р1знонан!тних конкретних пристосувань наявних структур (зм1ни в будов1 перитрем. у конФ1гурадП щетинок хетому, у пропорц1ях членик! в н1г та !н.). а такох появу нових структур (гнатобрах1УМ>.

Ро'звиток скульптури пшт1 в (рис. 1) зб!льшив плоту випа-ровуючо! поверхн!. що мохна розглядати як складову частину

Рис. 1. Напрямки »орнування скульптури дорсального шита ♦1тосетд: 1 - вих1лний тип (р1вна поверхня); типи скульптурованост!: 2 - коса штриховка, 3 - паралельна (складчаста), ^ - с1тчаста (опукло-с1тчаста)■ 5 - лускатопод1бна (опукло-лускатопод! бна), б - горбиста.

загального пропесу зростання рол! кутикули в регулядП водного балансу орган1зму внасл!док адаптивно! рад1апП Ф!тосе-1д на покритонас1нних рослинах. Розвиток рельефу дорсального шита просл1дхуеться у двох напряиках - розвиток с!тчасто! скульптури (та на И основ1 - складчастост1) та розвитку го-рбисто! скульптури. Не виключена й подв!йна природа походхе-ння горбистост! внасл!док редукцП Л1н1й с!тки опукло-с1тча-сто! скульптури (у родах Ратае 1еаепаШ1з та СаПпозетз). в пьоиу раз! пя схема провесу Форнування горбисто! скульптури в Р1зних таксонах стае не ст)льки пряиол1н!йною та набувас рис паралел!зму.

Наявн>сть горбистого дорсального шита на фон! пом!рно! або сильно! склеротиэапП (Paraei.eagnat.hus. АшЫтйготеПа (п/р!д арлапозеша), УШозеНШ ноже, скорше. бути насл1д-ком реверси склеротиэапП при освоенн! кл1шами б!льш арид-них м!сиь ¡снування або при еволюп1йних зм1нах самих м1спь !снування в ход1 сполучено! еволюцп рослнн та кл1ш1в. н!х пояснюватися появою горбистост1 на сильно склеротизованому шит!, шо мае р1вну поверхню. Наприклад. редукШя листк1в тамариксу та перетворення 1'х в лускопод1бн! плат1вки могли послухити причиною Уш1льнення тоненьких бугристих шит1в у т1сно пов'язаних з п!ею рослиною вид!в кл1ш1в роду Рагая1еаепаг1шз, як1 знов опинилися в б!льш аридних умовах.

Вивчення в1дн1нностей у 6уд0в1 зовн!шн1х частин дихаль-но\' системи Ф1тосеКд - перитреи - також дозволило пов'язати 1х з умовани вологост! м!сдь звичайних 1снування кя1т!в та впеипе показати значну роль пик орган!в у вид1ленн1 волог1 з орган1зму клипа. 3 посиленням аридност1 и1сць 1снування адаптаШоморфоз цих структур проходив за двома основними напрямками: шляхом зменшення геометричних розм!Р!в перитрем

Рис. г. АдалтаиП перитрен ♦lToceto до умов вологосП Н1спь проживания: 1 - Amblyseius hudsonlanus; Z - АиЫтзеlulus oKanaeensls; 3 - Kamplmodroraus judalcus; 4 - K. aberrans; 5 - Eharius Kuznet2ovl; б - E. chergul; 7 - E. hermonen3ls; в - Typhlodromus регЫЬиз! 9 - T. KllmenKol; 10 - Kuzinellus addltlonall3; 11 - K. bregetovae: 12 - Amblyseius andersoni. стрелка - посилення аридност!. В1др1зки пряних - довхина перитрен (у A. andersoni - 220-225 мкм).

(звуження, скорочення) практично без зн1ни к!лькост1 хето!-д!в на одинишз плош1 та шляхом зменьшення ïx пильност! (рис. Е). Оск1льки в1дн1ни в будов1 перитреи виявляються на Р1в-н1 вид1в, а не на б!льш високих таксоном1чних Р1внях. е п1дстави в1днести ïx до конкретних адаптаШй. як1 мають бути прикладом Р1зних cnoco6iB оптим1задП одШей i т1ей ж Ф1зю-лог!чно! функд!i орган1зму при ocboehhi кл1щами конкретних н!ш з под!бними уновани вологост1 та досягнення р|зними шля-хани еФективно1" ре гуляш ï водного балансу у неспор! днених вид1 в.

добре в1домо загальне положения про те. шо еволюп!йН1 пронеси освоения орган!змами схожих нш в деяких випадках призводять до паралельного виникнення под!бних структур у таксоном!чно в!ддалеиих Форм. 3 найб1льш яскравих приклад!в паралел!зму у Формуванн1 габ!туально под1бних еконорфотишв серед наявно в1ддалених Форм сл1д назвата Paraslgasnathus з Amblrseiinae та vittoseius. Typhloctonus (п/р1д Peeodromus, леяк! види ном!нального п!дроду). Anthoselus (п/р1д Aphanoselus) з Fhytoseilnae. Другий приклад - схож1сть Phyt03elus, Dubinlnellu3 (Phytoseilnae) та Ambiyselulella (Amblysellnae). Шодо пор!вняння окремих структур або систем зовн]шн1х орган!в кл1ш1в - соленостон!в, ротових придатк1в. ходильних н!г тошо. приклад!в такого роду виявляеться зяачно б1льше. При дьому biamihhoctI м1ж под1бно зм!неними структурами у Р1зних таксон1 в св1дчать про те. шо адаптаШоморФоз у них проходив в схож1х напрямках та на сп1льн!й в шлому ген-н1й основ!, але в конкретному вираз1 результат!в адаптивних зм!н знайшли в1дбиток в1дм1нност! генотип!в дих форм. Серед

чисельних приклад!в такого паралел!зму доШльно навести най-61льш яскрав!.

Рис. 3. Будова гнатосоми Ф1тосе1д: i íncoínitus; г - raraplfflodronms aberrans: 3 -dlcus; 4 - Walnstelnlus leptodactyius; 5 -taraarlcis; б - Eharius chfirgul.

- Paraseiulus Euselus flnlan-Paraglgagnathus

Наприклад, у продес! еволюпП ф1тосе1д р1зк! зн1ни у пропорШях гнатобази та ротових придатк1в. як! б у ли виклика-hí под!бпиии уновани злобування 1*1. виникали неодноразово я незалехно в дек1лькох родах Р1зних шдродин. Деяк1 види роду Paragleagnalhua (Ambirselinae) найб!льт далеко просунулися по шляху реал1запН niel адалтацп. у nponed сп1льно1 з рослинами роду Tamarix еволюпП ni форми набули не т1льки незвичайно подовхен1 хелидери. педипальпи та гнатобазу. аде й особливу структуру - менбранний гнатосональний рукав (гна-тобрах!уи). який поширюе ножливост! гнатосони при ианЩуля-Шях у т1снону простор1> то зб1льшуе 1иов1рн1сть здобування Ixi з н!сдь. як1 вахкодоступн! або недоступн! для вид1в-кон-куренПв. Под1бпа алаптаШйна структура, але дето ненше роз-винена та без подовхення педипальп, с у деяких вид1в роду Qiarnis з tigv х ni дродини. як! такох т1сно пов'язан1 з пев-нини рослинаии (густоопушен1 види трав'яного морфотипу з ро-дини Lablatae). Knimi w. leptodactYlus з niдродини PhYtoselinae. як! освоили головним чинон кипарис, тех мають довг) педипальпи i хелтери, але гнатобрах1уи у них не роз-вивений 1 зн1н у пропорШях гнатобази немае (рис. 3).

Характерна особлив1сть деяких вид]в - наявн!сть píbho-mlpho довгих (або з аереваханняи таких) др1бнозазублених дорсальних шетинок - спостер1гаеться у вид1в з двох род)в niдродини Amblvsellnae та одного роду niдродини FhYtoselinae. це забезпечуе клипам ефективне освоения дхерел Ixi, якi захишен1 ш!льною запоною павутиння. В пьоиу випадку дошльно говорите про сполучент е волют» хихака Я хертви. яка в1дбулася у двох шдролипах Ф1тосеТд паралельно. Враху-вання еконорфолопчних особливостей хетому хихак1в мае прак-тичие значения для прогнозування 1х еФективност! при добор!

акарифаг1в, а такох для планування боротъби э конкретними вилами пэвутинних кл1ш!в, як1 мають в!дн1ност1 у зд1бностях до павутинопряд1ння.

поодинок1 випадки наявност1 навколо дорсального шита (1РЫзе1из аевепегапэ) чи вздовх частини його краю т1Лозе1из роугаП) смуги склеротиэовано! мембрани, яка зб1лыпуе стушнь склеротизадП покрив!в 1в1осоки та розр1з-няеться у пих *орн лише у деталях, сл!д розглядати як ше один адапташйний напрямок у знентенн1 частини поверхн1 т1-ла, яка випаровус вологу, у Форм, що осво!ли б1льш аридн! Н1спя 1снування. н1х 1х предки, та водночас як приклад пара-лел!зну в еволюпи екоморфолог1чних адаптая!й кл1ш1в.

Пропес освоения адаптивних зон 1 н!ш клипами, таким чином, супроводхувэвся розвитком у них пох!дних ознак. як] е св!додтвом адаптац!й та вказують на ступ1нь еволюШйно! про-суненост! Форм, при цьону види одного роду виявляють значну спор1 ляен) сть в адаптивних особливостях й займахггь конкретн) нЮ1 одно! адаптивно! зони. то е надМйшн критерии приров-ност! такого таксону Шайр, 1971). У Ф1тосе!д пох1дними оз-наками сл1д визнати явше ипотрихП хетому 1д1осоми; зни-хення склеротизапП покрив1в 1Д1осомы; зментення в1дносних розм1р1в 1д1осомальних шит1в, то б1льш пом1тяо на приклад1 вентроанального шита; розвиток рельефу на поверхн! дорсального тита; модиф!каШ! 1д1осональних шетинок та тетинок н1г; зи1ни у пропорп1ях к1ня1вок. як1 викликан1 зн1иами у пропор-шях !х членик1в; велик 1 кратеровидн! соленостони. До пох!д-них ознак, як! вказують на еволюШйну просунен1сть Форм, то !х мають, безумовно сл1д в1днести наявн!сть структур, то в1дсутн! у найб1льш спор1днених з ними Форм.

Еволюд1йне становления родини РЬу^зеПДае при освоенн! ними рослин, як адаптивно! зони. иогло бути таким: частина Форм (геобЮнти) залишилася у перв5сних для групи м1спях проживания та пройшла св1й шлях еволюц(йних зм1н по тису аломорфозу з наявн!стю елемент(в Пперморфозу (кл1тн1 хели-цер сье1азе1из). проте взагал! збер)гла морфотип. шо е близьким до вих1 дного (частина АшЫузе1и1из. АшЫузе1из). 1нша, основна. частина род1в освоШа практично всю рОнома-н1тн1сть екоморф виших рослин. часто набуваючи вузько! спе-Шал1запП внасл1док сполучено! еволюцН. При дьому в!ддале-но спор1днен! форми, як! опинялися у сх1дних умовах та п1д-падали п1л тиск добору в тому ж напрямку. набули екоморфну схож1сть паралельно. в деяких таксонах на тл! вузько! спец!-ал(задп проходив адаптап!огенез (виникнення гнатосомального мембранного рукава, скульптура на шит1 та 1н.) та обиежений Ппериорфоз (окрем! дуже велик1 дорсальн1 щетинки РЬу1озе1из и ШЫШпеНиз, ппертрофован! дорсальн! соленостоми в родах Рагазе1и1п.з, туры о с А. от з. Саг1позе1из. ТурЫозе1е11а>.

Наявн1сть в мехах родини значно! к1лькост1 род1в, як1 далеко просунулися по шляху екоморфолоПчно! спешализацИ, поряд з багатими на види родами, шо в1дносно менше спешал)-зованЬ с ознакою поступального еволюп) иного роз витку и! с"1 групи кл!ш1в.

Сп(льне 1снування вид)в. як! належать до еволютйно не-р!внон1рно просунених таксон]в, коли поряд 1з спеп(ал1-зованими (снують форми з переважанняи анцестральних ознак. шо досить часто мохе спостер1гатися на одному екземпляр! рослини. залучаеться для п)дтриики висунутого в дисертац!i тезису про неодночасний вих!д на рослини предкових Форм Ф1-тосе!д. як! дали початок репентним Шдродинам, шо знайтло

в1дбиток в р) зному ступеню спеп1ал)занП кл1ш1в таксон1в Р1зного рангу, то складають л! Шдродини. та у паралельному розвитку схожих адаптап1й у член1в Р1зних таксон!в, в тону числ1 в1ддалено спорШнених.

Р1знонан1тн1сть сполучень еконорфолоПчних адаптаШй Ф1тосе1д разом з адапташями екоФ1зюлог1чними пояснюе наяв-н!сть у них багатогранно! пластичност1 пристосувань до практично невичерпно! Р1знонан1тност1 еколог1чних Н1т, то в результат! дозволило пин кл1иам осво1ти репентш и1сця 1сну-вання. як1 пов'язан! головним чином з рослинами.

висновки

1. На основ? топограФИ хетоиу кл1а!в, встановлення так-соном!чно вахливих особливостей будови Ф1тосе1д. а такох перегляду таксоном1чно! значимост! игаих ознак розроблена нова кондепд1я системи родгаи, виявлено анпестральн) та пох1дн1 ознаки, урахування яких при проведенн1 Рев1з11 системи п1д-вищило 11 природн1сть. Виконано рев1з1ю групи та запропоно-вано орипнальну систему кл!т!в родиня РПугозенаае палеарк-тики. При дьону встановлено г нових триби. 1 новий р1д, 3 нових п1дроди, описано 43 нових види, в склад! деяких род1в виявлен1 нов! споР!днен! угрупування вид1в. В систем! родини РЬУЮзеИЛае Палеарктики визнаеться 32 рода. 7 триб, з п1д-родини.

2. Анал1з поширення та б!отоп!чно! приуроченост1 кл1т1в виявив нер!вн0м!рну репрезентован!сть рол!в в Фаунах п1доб-ластей, як! загалом нал1чують 440 виД1в Ф1тосе1д 32 род1в. Транспалеарктичн! роди (АтЫузе1из, Неозе^шз, Еизе1из, АгаЫУ<1готе11а, 1)иЫп1пе11из, АшЫузеттз, рагазе1и1из,

Kuzlnelius. Anthoselus (п/pij Mumaselus) складають 28.îx в1д загально! к!лькост! род!в niïï зоогеограф1чно1 обдаст!.

Фауна Середземнонорсько! niдобласт1 нараховуе 212 вшив Ф1тосекд 26 род!в (67.5/ род1в палеарктики). Ендем1чн! роди - монотипов! Carlnoselus, Typhloseieila. Chelaselus (п/р1д Pontoselus). Phytodromus (12.5* род1в Палеарктики).

европейсько-сиб1рська Шдобласть з 164- видами родини пос1дае друге Mlcne (17 род!в. або 53. П). Ендем!чних рошв ненас. Видову р! знонан1тн!сть забезпечують транспалеарктичн! роди (в основному Amblyseius i Heoselulus).

Своер1дн!сть населения Ф!тосетд Нанджурсько-китайсько! шдобласт1 (toi вид 14 род1в. або 43,7/.) визначасться наяв-н!стю вид!в з род!в перевахно ор1ентального поширення (Ambiyselulella. OKlselus, indoselulus). Ендем1чний р!д -монотиповий Vlttoselus.

Фауна Центрально-аз!атсько5 шдобласт1 найменш р1знома-н!тна видами Ф!тосе1д (35 вид!в 12 род1в, або 37.2Z). На-в1ть транспалеарктичн! роди репрезентован! досить б!дно. лише р1д ruzlnellus (Phytoselinae) нараховуе тут 4 з 6 в1домих у палеарктия! вшив, шо головним чином пов'язан! з хвойними рослинами.

3. На основ! результат!в анал!зу розпод1лення Ф1тосе1д по типах м1спь проживания та приуроченост! кл1ш1в до певних тип1в життевих Форм рослин встановлено екоморфолопчн! rpy-пи: г е о б ! онти - малочисельна група мешкаил1в грунту та пов'язаних з ним субстрат!в. шо репрезентована частиною вид1в з род!в Amblyselus, Amblyseiulus. Heoselulus. Cbeiaselusi ф!тоб1онти - велике угрупування пост!й-них нешканшв рослин. шо репрезентоване рештою вид!в вказа-них род!в та ус!ма 1ншими родами палеарктичних Ф1тосекд !

мае р!зноман1тн! сполучення екоморфолопчних адапташй. Серед Ф1тобюнт!в виделен! д е н д р о б ! о н т и - мешканп! дерев та чагарник!в, гербаб1 онтн - мешканш трав, эначиа частина дендроб1онт1в трапляеться т1пьки на листках (Ф 1 л о б ) о н т и), мента частина - на плках (к о р т и-к о б 1 о н т и). Частина вид1в - евритопи (наприклад. Еизетз пшапа1сиз. АтЫтзеШз апйегзош. катрИпоагошиз аЬеггапз), невелика частина схильна до 1снування т1льки на певних видах чи родах рослин (деяк1 види ЕГгаПив, Рагая1вагпаИ1из та 1н).

3 наземних рослин ф!тосеТдани найб1льше освоен1 голо-нас1нн1 та покритонас!нн1. Ф1тосечди на хвойних репрезенто-ван! комплексом спедиФ1чних вид1в (ТурЫойгошз 1аш-ае. т. гойо^ае. АшЫу<1готе11а тортага. Уа1пз1ехшиз 1ергойас-1У1из), тод1 як на ' покритонас1нних видова р1зноная1ТИ1сть цих КД1ШВ найб1льша. На плаунах та папоротях знах!дки Ф1то-се!д випадков1. злаки заселюються Ф1тосе?дами слабо. част1ше вони трапляються на трав'яяистих багатор!чних рослинах.

4. Вивчення основних екоморфолог1чних та Функш ональних особливостей Ф1тосеид показало 5х високу пластичн1сть иодо освоения адаптивних н1ш. якшо базуватися на геограФ1чному потиренш ф!тосе5д в Шлому, \х сл1д визнати мезо-пгроФ1 льнов групою членистоногих, однак спед1ализадП. в тому числ! екоморфолог1чн), то розвинулися внасл1док еволюдп, дозволили пеяким видам успиино освоТти м!сдя 1снування. то пов'яза-Н1 з рослинами на аридних територ1ях. яскравим прикладом мо-хуть бути р1зноман1тн1 спеп1ал1зад1I перитрем, як! спряиова-н1 на Шдвишення ефективност! регулядП водного балансу орган! эму в сухому кл1мат1. При дьому в1дбуваеться скорочення випаровуючо! плопи перитрен або шляхом эменшення геометрич-

- чг -

них РОЗМ5Р1В них структур (звухення. скорочення). або шляхом скорочення к!лькост! на одинипю плош1 поверхн1 за рахукок злиття хетошв в кристи чи Ix редукпП. Спец1ал1эад1! пе-ритреи кл!ш1в в1дпов1дають ступень аридност! кл1нату терито-Р1й та типових Micub 1 снування. що ними засеяиоться.

5. Анцестральними ознакани у Ф1тосе1д. статус яких виз-начено пор1вняльним екоморфолог1чним анализом таксон1 в. сл1д ввахати значн1 розм1ри 71 ла та велик1 шити. як] вкривають значну плошу поверхн1 1д1осоми; р)вну поверхню дорсального шита; Ш1льну склеротизапш 1дюсомальних шит1в; др1бн1 дор-сальн1 соленостоми; голотрих!чний хетом (на дорсальному бош 1дЮсони для паяеарктичних вид]в - до гз пар шетинок разом з сублатеральними AS та PS; на вентральному боп1 - до 13 пар та непарна постанальна шетинка Pst); голкопод1бн1 шетинки; широк1 та довг1 перитреми, то густо вкрит1 хето!дами; розви-нен! хелШери з великою к1льк1стю зубп1в на обох пальцях по-и1рно велико! кл1шн1 (у палеарктичних вид1в до 14- на нерухо-мону пальп1 та 3 - на рухомому).

6. Спеп1ал1зап11 р1зного рангу (Ф1зюлог1чного. еколо-пчного, морфолог 1чного) знайшли В1Д6ИТОК у РОЗВИТКУ ПОХ1Д-них ознак кл1ш1 в> як1 с насл1дком адаптаШй та вказують на с туп i нь еволюШйно! просуненосп форм, при пьому види одного роду виявдяють значну схох1сть у спеи1ал1зап1ях та займають конкретн! Н1Ш1 одн1с! адаптивно! зони, то е над1йним критерии природност] такого таксону. V ф]тосе!д просуненими ознакани с rlпотрих1я хетому iд!осони (до 14 пар шетинок на дорсальному бот т1ла. до 7 пар та непарна постанальна шетинка - на вентральному); слабо склеротизован1 покриви 1дю-соми. в тому числ1 шити; зменшення в1дносних posmipib 1дю-сомальних тит!в; розвиток рельефу на поверхн1 дорсального

щита; иоди<Мкаш I Шосомальних щетинок та щетинок н1г; роз-ииток булави на к!нд1 тетинки; зн!ни пропорШй к1нд!вок. як1 викликан! зм1вами в пропора1ях !х членик!в; велик1 кратеро-видн1 соленостоии. До просунених ознак безумовно сл!д взнести також незвичайн1 зм1ни гяатосони та ротових придатк1в, а тин б1льше, структури. як» в!дсутн1 у спор1днених Форм (наприклад, гяатобрах1УМ, полоса склеротизовано! мембрани навколо дорсального шита тошо).

7, Наявя1сть у вид1в групи високого адаптивного потенциалу, який зумовлюе можлив1сть усШшного освоения велико! р)зноман1тност1 адаптивних н1т, шдтверджуеться результатами лабораторних досд1джень з аутекологП пих кл1п!в на приклад! деяких вид1в. для вид1в, шо досл1джен1, е характерним гнучке реагування на зм!яи зовн1тн!х Фактор1в довк1лля (в д1апазо-нах температури й вопогост!, як! е пркйнятнини для !х житте-д!яльностп за рахунок зн!н у Функп! ональних реакшях. то забезпечуе усп1шне освосння ними м)сиь проживания з пом!тяи-ни анпл!тудами коливань Фактор!в довк!лля.

в. ЕволюШйне становления родини при освоенн1 адаптивних зон ногло бути таким: частина форм (геобЮнти) залшила-ся в перв1сних для групи н1спях проживания, проишла св1й шлях еволюп1йних зи!н за типом алонорфозу з елементами г1-перморфозу (СЛе1азе1из). в шлоиу збер5гаючи близький до пе-рв1 сного морфотип (частина Атаыузе1и1из. АЛ1ЫУзе1из). основна частина (Ф1тоб1онти) осво!да практично всю Р1зноман1т-н1сть екоморФ виших рослин. набуваючи вузьку спеп1ал1эад1ю внасл!док сполучено! еволюцп. при пьому в1ддалено спор1дне-Ш Форми. як) потрапляли до под1бних умов та шдпадали п1д тиск добору в схожому напрямку. набували екоморфяо! под(бно-ст! паралеяьно. В деяких таксонах на фон! вузько! спец!ал1-

зааП в!дбувався адаптаШогенез (поява гнатосомального мембранного рукава, розвиток скульптури шита тошо) та обмехений Ппернорфоз (окрем! духе велик! дорсальн! шетинки РЬУЮзе1из та ИиЫШпепиз, Ппертрофован! соленостоми на дорсум1 в родах Рагазе1и1из, ТУРЫосЮпиз. Саг1позе1из и ТурШозе1е11а).

9. Результата досл!дхень еколоПчних спеп1ал1эад1Я Ф1-тосеИд показали в»рн1сть розроблених теоретичних полохень. як1 обгрунтували Р1шення прикладних питань використання Ф1-тосе!д в б1ометод1 захисту рослин. Запропоновано обов'язков! тестов1 еколог1чн! показник1 кл!и1в. шо забезпечують стан-дартизаШю при 1х пор!внянн1 та необх!дн1 для обгрунтованого добору ефективних регулятор!в чисельност1 членистоногих-Ф!-тоФаг!в. На д!й основ1 виявлено новий вид акарифага. шо с перспективним для бюметоду захисту рослин в закритому грунт! - ЫеозедШиз 1оп81зр1позиз. Розроблен1 (в сп1вавторств!) бюпенотичн! основи добору перспективних для 61ометоду кл!-ш1в-акариФаг!в. Вони були реал!зоваШ при обгрунтуванн!. розробШ технологи. апробайП та виробничому використанн! нового нетоду сум!сного застосування двох вид!в кл!ш1в-Ф1то-се$д - н. юпв1зр1позиз та рьпозешиз регзшшз прота одного виду шк1дника на рослинах в теплиаях. який оснований на б1льш ефективному знихенн! чисельност! шк1дника за рахунок того, шо акарифаги нають в1дн1ни у троФ1чних схильностях та впливають на р!зн! в!ков1 групи популяп!ч хертви одночасно. Ефект IX сум1сного використання виший за ефект окремого застосування кохного з вид1в. Температурний д!апазон використання нового методу б1льш широкий за рахунок видових в1дм!н-ностей у температурних д!апазонах хиттсд!яльност! хихак!в. гранил! яких не сп!впадають.

Загалом по тем1 дисертацП опублжовано 62 робота, з яких наведен! ochobhI:

Колодочка л. А. руководство по определению растениеоби-таюших клешей-Фитосейид. к. : Наук, думка, 1978. - 76 с.

Акимов И. А., Колодочка л. А. Хишные клеши в закрытом грунте. - Киев: Наук, думка, 1991. - 144 с.

Колодочка Л. А. особенности питания и яйцекладки некоторых видов хищных клетей-Фитосейид (Parasltiformes. Phytoselldae) // экология. - 1977. - N2. - с. 103-106.

Колодочка л. А. новые виды клетей-фитосейид из Крыма (Farasitlformes. Phytoselldae) // Вестн. зоологии. - 1979. -Н2. - С. 8-13.

Колодочка Л.А. Новые клеши-Фитосейиды (Parasltiformes. Phytoselldae) Молдавии // Вестн. зоологии. - i960. - Н4. -с. 39-45.

Колодочка л. А. Новые клеши-фитосейиды (Parasltiformes, Phytoselldae) из Туркмении // вестн. зоологии. - 1982. - Нб.

- С. 7-13.

Колодочка Л. А. Экологические особенности хинного клеша Amblyselus longisplnosus // вестн. зоологии. - 1983 а. - Н5.

- С. 36-42.

Колодочка л. А. три новых вида рода Paraselulus (Parasltiformes, Phytoselldae) Фауны СССР и переописание Paraselulus lncognltus Vainstein et ArutunJan, 1967 // вестн. зоологии. - 1983 б. - Н6. - с. 21-30.

Колодочка л. А. Анализ некоторых экологических особенностей партеногенетяческих и бисексуальных видов клетей-Фи-тосейид // Вестн. зоологии. - 1984. - N 5. - с. 47 - 53.

Колодочка Л. А. Преимагинальное развитие некоторых видов хишных клетей-Фитосейид при постоянной температуре // Вести.

зоологии. - 1985. - НЗ. - С. 56-59.

Колодочка Л. А. о таксономической статусе двух видов рода TYPhloctomis (FaraslUformes, Phytoseildae) // Вестн. зоологии. - 1986 а. - N2. - С. 26-34.

Колодочка л. А. Переописание "Typhiodromus" rarus (Farasltlformes. Phytoseildae) // Вестн. зоологии. - 1986 б. - Кб. - С. 16-22.

Акимов и. л., Колодочка л. А.. учакина э. п. Рекомендации по применению нового метода биологической зашиты огурпов в закрытом грунте от паутинных клетей с помощью двух видов хишных клетей // К. : изд-во Госагропроиа УССР, 198Т. - 16 с.

Колодочка Л. А. Развитие трех видов хишшх клешей-Фитосейид (Parasltiformes, Phytoseildae). I. Энбриональное развитие // Вестн. зоологии. - 198Т. - К1. - С. 48-54.

Колодочка Л. А. Развитие трех видов хишных клешей-Фито-сейид (Parasltiformes. Phytoseildae). II. личинка и прото-нимФа // Вестн. зоологии. - 1987. - Н4. - с. 58-62.

Колодочка Л. А. Развитие трех видов хишных клешей-фито-сейид (ParasItIformes. Phytoseildae). III. Дейтонинфа и онтогенез в целой // Вестн. зоологии. - 1966 а. - HI. - С. 51-56.

Колодочка Л.А. переописание малоизвестного AmblYseius retlculatus (Parasltiformes. Phytoseildae) // вестн. зоологии. - 1988 б. - Н5. - С. 21-25.

Колодочка Л. А. Ревизия клешей-Фитосейид рода Pamiroseius wain. (Parasltiformes, Phytoseildae) /( Энтонол. 0603P. - 1989 а. - 66, H 1. - С. 221-229.

Колодочка л.А. виды клешей-Фитосейид (Parasltiformes. Phytoseildae) Фауны СССР, близкие к AmblYseius retlculatus (Oudemans) с описанием нового вида // Вестн. зоологии.

- чт -

1969 б. - N2. - С. 12-16.

Колодочка л. А. Новое в строении сперматек санок клешей-Фитосейид (Parasltlformes, Phytoselldae) // вестн. зоологии. - 1990. - HI. - С. 71-75.

Колодочка л. А. Новый подрод и два новых вида клешей семейства Phytoselldae (Parasltlformes) с юга Украины // Вестн. зоологии. - 1992 а. - Н2. - с. 20-25.

Колодочка л. А. Новые виды рода Anthoselus (Parasltlformes. Phytoselldae) из Крыма и Приморского края с переописанием A. rhenaims // Вестн. зоологии. - 1992 б. -Нб. - С. 19-27.

Колодочка л. А. Ревизия рода Eharlus (parasltlformes, Phytoselldae) // 1урн. Укр. энтомол. об-ва, - 1993 (1995). - 1, НЗ-Ч-. - С. 79-96.

Колодочка л. А. основные направления адаптаиионорфоза клетей семейства Phytoselldae (на примере палеарктических ролов) / доклады на чтениях, посвященных 110-летию со дня рождения и. и. Шмальгаузена, апрель 1991 г. (Киев, 1994 - 68 с. - Препр. ) HAH Украины, ин-т зоологии им. и. И. Шмальгаузена. - с. 34-46.

DenmarK H.A., KolodochKa L. A. Revision of the genus Cheiaseius Huma and DenmarK (Acarl: Phytoselldae) // internat. J. Acarol. - 1990. - V. 16, H4. - P. 219-гзз.

DenmarK H.A., KolodochKa L. A. Revision of the genus indoselulus Ehara (Acarl: Phytoselldae) // Internat. J. Acarol. - 1993. - V. 19, H3. - P. 249-257.

KolodochKa L.a.. DenmarK h.a. a Hew Genus of Phytoselld Hltes (Acarl; Phytoselldae) // журн. Укр. энтомол. т-ва. -1993. - 1, НЗ-4. - С. 19-26,

- 4-6 -

Колодочка л. А. Клещи-Фитос ейиды Палеарктики

(Parasitiformes, PhTtoselidae) (Фауна, систематика, экология. эволюция, практическое использование), рукопись.

диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03. 00.02 - зоология. Институт зоологии им. и. и. Шмальгауэена НАН Украины, киев, 1996.

Защищается комплексное исследование клешей-фитосейид Палеарктики (положения изложены в ьг научных публикациях), на современном уровне решающее ряд теоретических и практических вопросов их изучения и использования: выявлена их таксономия, пути и закономерности экоморфологических специализаций к адаптивным зонам и нишам, ревизована система семейства, предложены стандартный метод отбора эффективных акариФагов для биометода зашиты растений, новый акариФаг и новый (в соавторстве) метод применения двух видов хищников против паутинных клешей на растениях в теплидах.

KolodochKa L.A. Phytoseild mites of Palearctlc (Parasitiformes, Phrtoselidae) (fauna, systematlcs, ecology, evolution, practical application), a manuscript.

Theses for the degree of Doctor of bloioir on the speciality 03.00.02 - zoology. I.I. schmalghausen Institute of zoology, national Academy of Sciences, Kiev! 1996.

The complex investigation of palearctlc phytoseild mites Is considered (62 publications contains many moments). It gives modern understanding of some theoretical and practical questions for their Knowildge and application: taxono-mic co-operations and lows of eco-morphological specializations of mites to adaptive zones and nishes are determined; family system is revised; standard method of preselection of effective predators for biological control, a new predator, and new method (with co-authurs) of the biological control in greenhouse plants are proposed.

Ключов! слова. Кл1щ1-Ф1тосе!ди. Падеарктюса. фауна, систематика, еволюШя, застосування.